dcsimg

Brief Summary ( Inglês )

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Phasmatodea (also known as Phasmida) comprises 3000 species worldwide with only 15 species known in Europe. Stick-insects are found in nearly all temperate and tropical ecosystems. Species are mostly nocturnal and phytophagous. Phasmatodea bears several common morphological characters that clearly defi ne the order: an emarginated labrum, a pair of exocrine glands located inside the prothorax, and a thorax fused with the first abdominal sternum. Phasmids undergo an incomplete metamorphosis (four to eight instars), with the young nymphs resembling miniature, albeit wingless, adults.

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Jean-Yves Rasplus & Alain Roques
citação bibliográfica
Rasplus JY, Roques A (2010) Dictyoptera (Blattodea, Isoptera), Orthoptera, Phasmatodea and Dermaptera. Chapter 13.3. BioRisk 4: 807-831. doi: 10.3897/biorisk.4.68
autor
Katja Schulz (Katja)
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Walking Sticks Overview ( Inglês )

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Order Phasmida is also known as Order Phasmatodea.Walking sticks (or stick insects) use camouflage for protection.Their morphology resembles sticks or leaves.They young are usually green in color and the adults are usually brown.Adults are usually seen from midsummer to late fall. They can also release a foul odor that may ward off predators.They are able to regenerate or partially regenerate lost limbs and have compound eyes.They can be anywhere from 2.5 centimeters to a little over a foot in length.They live in tropical areas all over the world, including South America, Australia, Southeast Asia, and the United States.All species in the United States (except one in Florida) are wingless.More than 3, 000 species are currently described.Walking sticks feed on the leaves of shrubs and trees.Females can lay eggs without a male and the eggs will all be exact female copies of the mother.The nymphs molt several times before becoming an adult.Walking sticks can be seen in the fossil record as far back as the Eocene.

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Rhianna Hruska
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Phasmatodea ( Asturiano )

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Los fásmidos (Phasmida o Phasmatodea, del griegu antiguu: φάσμα phasma, apaición o espíritu) son un orde de inseutos neópteros, conocíos comúnmente como inseuto palu ya inseutu hoja, mata caballu (Colombia y República Dominicana), palote (Chile), mariapalito (Panamá), por cuenta del so aspeutu corporal; tamién son llamaos Mula del Diañu (Guanacaste, Costa Rica). Hai descrites casi 3000 especies. Son un grupu especializáu nel camuflaje (cripsis) con colores, formes y comportamientos estraordinarios que los confunden cola vexetación sobre la qu'habiten y de la que s'alimenten.

Ente los fásmidos alcuéntrese los inseutos más pesaos (Heteropteryx dilatata colos sos 30-40 gramos de pesu) y los más grandes (Phobaeticus chani colos sos 35,7 cm de llargor). Son hemimetábolos y exopterigotos.

Carauterístiques

Poles sos formes presenten tres tipos morfolóxicos principales:

  • Inseuto palu: allargaos, con o ensin nales (en casu de presentales pueden ser funcionales o non pal vuelu); seición tresversal del cuerpu más o menos cilíndrica; similares a pequeñes ramines, tantu en color como en forma.
  • Inseuto fueya: formes alaes, de cuerpu anchu, esplanáu dorsoventralmente, con espansiones llaminares nes pates y similares a fueyes.
  • Inseuto corteza: suelen tener el cuerpu más robustu y en munches ocasiones con bárabos en forma de pequeños escayos sobremanera o parte del cuerpu.
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Medauroidea extradentata

Polo xeneral, los inseutos palu, como'l so nome indica, tienen forma de ramina, lo que-yos fai pasar inalvertíos pa munchu depredadores. Sicasí, nun ye l'únicu sistema que tienen estos inseutos de defendese de los enemigos.

Tanto los comúnmente llamaos inseutos palu como los inseutos fueya pertenecen al orde Phasmida (=Phasmatodea), pero pertenecen a distintes superfamilies. La forma de fueya d'estos animales refuérzase porque les sos nales tán afataes con dibuxos que recuerden descomanadamente a les inervaciones que tienen les fueyes de les plantes y porque les sos pates tán dotaes d'espansiones llaminares que se confunden coles de les mesmes fueyes.

Bioloxía y ecoloxía

Viven xeneralmente sobre parrotales y árboles de los que s'alimenten, presentando tantu homotipia como homocromía. Tanto si son ninfes como adultos, los inseutos palu xeneralmente abelúguense de los sos depredadores escondiéndose ente la vexetación mientres el día y pela nueche ye cuando tienen actividá y aliméntense o copulan. N'ocasiones aprovechen orales d'aire pa movese o comer, aprovechando que coles mesmes se mueven delles fueyes y tarmos de la planta sobre la que tean y asina nun llamen l'atención demasiáu.

A los fásmidos nuevos llámase-yos ninfes. Presenten xeneralmente morfoloxía similar a la del adultu pero en miniatura. Pa crecer van realizar xeneralmente de 5 a 7 mudes (les femes suelen faer más mudes que los machos). En delles especies la coloración va variar mientres les distintes etapes de la crecedera en función de dellos factores (xenéticos, ambientales, etc.).

Amás de la so apariencia críptica, tamién cunten con otros sistemes defensivos, como faer ruiu o tener estructures con vivos colores, les sos nales, qu'espleguen cuando se sienten amenaciaos, ente otros munchos. Amás, pueden esprendese de les sos estremidaes (fenómenu denomináu autotomía) cuando son prindaes por un depredador y suxetaes por esti puntu. Daqué paecíu a lo qu'asocede en dellos reptiles como les llagarteses cola cola.

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Heteropteryx dilatata machu.

Reproducción y desenvolvimientu

El ciclu vital de los fásmidos varia en función de la especie, habiendo casos nos que tan solo dura ente 4 y 6 meses y otros nos que puede durar más d'un añu. En munchos casos puede reparase el espermatóforo qu'utiliza'l machu pa tresferir los espermatozoides a la fema mientres el apareamiento. El tiempu de la cópula puede variar en función de la especie.

La mayoría d'especies d'inseutu palu pueden reproducise sexualmente y/o por partenogénesis. En dellos casos, anque la reproducción sexual sía lo común tamién puede dase la partenogénesis si nun hai machos, anque probablemente esto va faer que mengüe la variabilidá xenética de la descendencia. Pa delles especies desconoz si esisten machos una y bones nunca se repararon, anque lo más probable ye que sí que los haya anque sían bien escasos.

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Güevos de distintes especies de Phasmatodea

Ponen güevos provistos d'una especie de tapadoria llamada opérculu que s'esprende na eclosión por que la ninfa sala. Los güevos suelen ser similares a granes y según la especie pueden variar en color, tamañu, forma, testura, durez, etc.

Hai distintos métodos de puesta según la especie; por casu, nel casu de Extatosoma tiaratum, la fema llanza los güevos y cayen al suelu; otru casu distintu ye'l de les especies nes que les femes que tienen epiprocto, como les femes de Brasidas samariensis, qu'utilicen pa soterrar los güevos; y d'últimes tamién se dan casos nos que los güevos son pegaos en cañes o fueyes, ye'l casu de Sipyloidea sipylus.

Fásmidos d'Europa

Video

N'Europa hai unes 17 especies d'inseutu palu descrites, pertenecientes a los xéneros Bacillus, Clonopsis, Leptynia y Pijnackeria. Tamién hai unes poques especies más qu'habiten n'Europa pero que son introducíes, como asocede por casu con un par d'especies del xéneru Acanthoxyla, que son orixinaries de Madagascar pero tán presentes nel sur d'Inglaterra.

Na península ibérica anguaño hai descrites 13 especies y delles subespecies. El so ciclu biolóxicu ye añal, viviendo namái mientres los meses más calorosos (especialmente los xéneros Leptynia y Pijnackeria), que suelen entender de finales de primavera hasta principios de seronda.

Sistemática

Subordes Non. d'especies Notes Imaxe Agathemerodea 8 Precísase más información Agathemera crassa (8387908213).jpg Timema 21 Consideráu caña más temprana d'árbol filoxenéticu Timema dorotheae.jpg Verophasmatodea La mayoría de les

especies vivientes

Referencies

Enllaces esternos


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Phasmatodea: Brief Summary ( Asturiano )

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Los fásmidos (Phasmida o Phasmatodea, del griegu antiguu: φάσμα phasma, apaición o espíritu) son un orde de inseutos neópteros, conocíos comúnmente como inseuto palu ya inseutu hoja, mata caballu (Colombia y República Dominicana), palote (Chile), mariapalito (Panamá), por cuenta del so aspeutu corporal; tamién son llamaos Mula del Diañu (Guanacaste, Costa Rica). Hai descrites casi 3000 especies. Son un grupu especializáu nel camuflaje (cripsis) con colores, formes y comportamientos estraordinarios que los confunden cola vexetación sobre la qu'habiten y de la que s'alimenten.

Ente los fásmidos alcuéntrese los inseutos más pesaos (Heteropteryx dilatata colos sos 30-40 gramos de pesu) y los más grandes (Phobaeticus chani colos sos 35,7 cm de llargor). Son hemimetábolos y exopterigotos.

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Göstərmələr ( Azerbaijano )

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Göstərmələr (lat. Phasmatodea) polineopteralar (lat. Polyneoptera) dəstəüstünə aid heyvan dəstəsi.

Ümumi məlumat

Göstərmələrin çox nazik, uzunsov, bəzən də enli yarpaqşəkilli bədəni vardır. Baş hissəsi iri deyildir və proqnatik tipdədir. Bığcıqları sapşəkilli və ya qılşəkillidir, bəzən də çoxbuğumlu olur. Ağız orqanları gəmiricidir. Ayaqları eyni ölçüdədir, pəncələri demək olar ki, 5 buğumludur. Qanadları adətən olmur, olanda da ön qanadlar arxa qanadlara nisbətən qısa olur. Qarın hissəssi 10 buğumludur, qurtaracağında bir buğumlu serqi və dişilərdə isə yumurtaqoyan vardır. Göstərmələr bitki ilə qidalanırlar. Ən çox otluq sahələrdə, həmçinin kolluqlarda rast gəlinir və yavaş hərəkət edirlər. Yaşadıqları bitkilərin rənginə uyğun olaraq, yaşıl, qonur və ya boz rəngdə olurlar. Rəng və quruluşlarına görə bitkilərin müəyyən hissələrinə oxşayırlar ki, bununla da öz döşmənlərindən mühafizə olunurlar. Həmçinin kateleptik vəziyyətinə düşərək hərəkətsiz olmaq xüsusiyyətinə də malikdirlər[1].

Sceptrophasma bituberculatum (Redtenbacher, 1889) Azərbaycanda yayılmış yeganə növdür. Rəngi bozdur. Şoranotu, yovşan kollarında tez-tez nəzərə çarpır, ətraf bitkilərin fonuna tamamilə uyğun gəlir. Uzunluğu 50-80 mm-ə çatır[2].

Təsnifatı

  • Agathemerodea
    • Agathemeridae
  • Timematodea
    • Timematidae
  • Verophasmatodea
    • Anareolatae infradəstəsi
      • Diapheromeridae
      • Phasmatidae
    • Areolatae infradəstəsi
      • Aschiphasmatidae
      • Bacillidae
      • Heteropterygidae
      • Phylliidae
      • Heteronemiidae
      • Pseudophasmatidae

İstinadlar

  1. Ağayev B.İ., Zeynalova Z.A. Onurğasızlar zoologiyası. Bakı: Təhsil, 2008, (568 s.) səh.452.
  2. Azərbaycanın heyvanlar aləmi. II cild. Buğumayaqlılar tipi. Bakı: Elm, 2004, (388 s.) səh. 112-113.

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Göstərmələr: Brief Summary ( Azerbaijano )

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Göstərmələr (lat. Phasmatodea) polineopteralar (lat. Polyneoptera) dəstəüstünə aid heyvan dəstəsi.

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Fasm ( Bretã )

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Amprevaned ha geotdebrerien eo ar fasmed. Laboused ha bronneged dreist-holl eo o freizherien. Evit chom bev e touellont anezho o kemer stumm delioù, skourroù ... a-neuz gant ar plantoù e lec'h ma vevont. Abalamour da-se e vezont anvet bizhier an diaoul ivez. En ur vransigellañ e tilec'hiont, evel un tamm koad o fiñval gant an avel. Gallout a reont chom a-sav e-pad eurvezhioù avat.

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Fasmatodeus ( Catalão; Valenciano )

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Els fasmatodeus o fàsmids (Phasmatodea) són un ordre d'insectes neòpters, coneguts vulgarment com a insectes bastó i insectes fulla a causa del seu aspecte corporal. També reben el nom de cavall de faves o de garrot per la semblança amb el 'cavall de faves', juguet fet d'una bajoca de faves a la qual es claven quatre busques que fan de cames, una darrere que simula la cua i dues de més petites davant que simulen les orelles, que els nins fermen amb un fil i fan caminar. Se'n coneixen prop de 2.500 espècies. Són un grup especialitzat en el camuflatge (cripsi) amb colors, formes i comportaments extraordinaris que els confonen amb la vegetació sobre la qual habiten i de la qual s'alimenten.

Entre els fasmatodeus es troben els insectes més pesants (Heteropteryx dilatata, amb 30-40 grams) i els més grans (Phobaeticus chani,[1] amb 35,7 cm de longitud). Són hemimetàbols, és a dir, tenen metamorfosi incompleta, amb només dos estadis en el seu desenvolupament, nimfa i imago (adult).

Es distribueixen per la major part del món, però la majoria d'espècies són tropicals.[2]

Taxonomia

Superfamília Phasmatoidea

Superfamília Phyllioidea

Superfamília Timematoidea

Referències

 src= A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Fasmatodeus Modifica l'enllaç a Wikidata
  1. «Phobaeticus chani, 'Chan's megastick'». Natural History Museum. [Consulta: 14 novembre 2015].
  2. Història natural dels Països Cantalans - Artròpodes II (en català). Primera. Enciclopèdia catalana, p. 161.
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Fasmatodeus: Brief Summary ( Catalão; Valenciano )

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Els fasmatodeus o fàsmids (Phasmatodea) són un ordre d'insectes neòpters, coneguts vulgarment com a insectes bastó i insectes fulla a causa del seu aspecte corporal. També reben el nom de cavall de faves o de garrot per la semblança amb el 'cavall de faves', juguet fet d'una bajoca de faves a la qual es claven quatre busques que fan de cames, una darrere que simula la cua i dues de més petites davant que simulen les orelles, que els nins fermen amb un fil i fan caminar. Se'n coneixen prop de 2.500 espècies. Són un grup especialitzat en el camuflatge (cripsi) amb colors, formes i comportaments extraordinaris que els confonen amb la vegetació sobre la qual habiten i de la qual s'alimenten.

Entre els fasmatodeus es troben els insectes més pesants (Heteropteryx dilatata, amb 30-40 grams) i els més grans (Phobaeticus chani, amb 35,7 cm de longitud). Són hemimetàbols, és a dir, tenen metamorfosi incompleta, amb només dos estadis en el seu desenvolupament, nimfa i imago (adult).

Es distribueixen per la major part del món, però la majoria d'espècies són tropicals.

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Strašilky ( Checo )

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Strašilky (Phasmatodea) jsou řád tropického hmyzu bizarního zjevu. Mohou vypadat jako větvička, starý list nebo kus kůry a dokonale tak splývat s prostředím. Jedná se o výlučně býložravý hmyz.

Rozšíření

Vyskytují se ve všech tropických a subtropických oblastech, převážně ve vlhčích lesních biomech. Nejvíce druhů žije v jihovýchodní Asii a Malajsii (Indomalajská oblast). Některé druhy osídlily i teplejší části mírného pásu, hlavně na jižní polokouli. Například některé druhy, zavlečené z Nového Zélandu, dokáží přežívat v jihozápadní Anglii.[1] V Evropě jsou původní druhy pakobylek Bacillus rossius a Clonopsis gallica, které žijí ve Středozemí.[2][3]

Morfologie

Většina strašilek je větších než 5 cm, ale najdou se i druhy, které dorůstají až do velikostí větších než 25 cm, výjimečně i přes 60 cm.[pozn. 1] Mnoho druhů strašilek ztratilo schopnost létat, jejich křídla jsou zkrácená či zcela zakrnělá. Většinou mohou létat samci a samice nikoliv, ale u některých druhů nelétají obě pohlaví. Naproti tomu existují i druhy s letuschopnými samicemi. Strašilky jsou morfologicky velmi variabilní. Dají se rozdělit do tří typů: typ hůlkovitý nebo větévkovitý, často neobyčejně úzký, štíhlý a dlouhonohý - tyto typy označujeme obecně jako pakobylky, druhý typ je kratší a robustnější, přičemž tělo je pokryto trny nebo jinými výrůstky, někdy i neobvykle velikými a mohutnými, tyto typy se označují jako strašilky v užším slova smyslu, třetí typ připomíná jak zbarvením, tak i tvarem list, přičemž celek je neobyčejně mimetický — takové druhy obecně označujeme jako lupenitky. České označení "lupenitky" se kryje s taxonomickým, tedy označuje přesně danou čeleď Phylliidae, respektive podčeleď Phylliinae (podle použitého systému). Naproti tomu označení "pakobylka" a "strašilka" (v užším smyslu) se vůbec nekryje s taxonomickým systémem, ale popisuje pouze vzhled (navíc názor na to, co je ještě strašilka a co už pakobylka se může subjektivně různit).[8]

Ochranné mechanismy

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otrněná zadní noha samce strašilky rodu Eurycantha

Prvotním ochranným mechanismem strašilek je jejich kryptické zbarvení a tvar těla, díky kterému splývají s prostředím, v němž žijí.[2] Tento efekt často ještě umocňují svým chováním. Většina druhů pakobylek (vypadají jako větvičky) přikládá přední nohy k sobě natažené v ose těla, čímž opticky prodlouží "větvičku", za kterou se vydávají. Mnoho druhů strašilek se při pohybu pohupuje a napodobuje tak větvičku nebo list ve větru.[9] Čerstvě vylíhlé nymfy některých druhů (například strašilka australská) se podobají vzhledem i způsobem chůze mravencům, starší nymfy i dospělci strašilky australské připomínají zase štíry (svým zvednutým zatočeným zadečkem). Obojí může mít efekt na odrazení nepřátel.[9] Když už přece jen dojde k napadení, strašilky mají v záloze další mechanismy. Nejjednodušší je prostě spadnout z větve dolů nebo, v případě okřídlených druhů, odletět. Mnoho okřídlených druhů může ještě před startem odhalit pestrou kresbu na druhém páru křídel, čímž predátora poleká.[9][10] Zajímavou zbraní strašilek je takzvané kousání zadníma nohama. Dělají to například strašilky Heteropteryx dilata, Extatosoma tiaratum (strašilka australská) nebo rod Eurycantha. Tyto strašilky mají zadní nohy porostlé trny a při napadení se nepřítele snaží sevřít mezi stehno a holeň. Samci druhů Eurycantha calcarata nebo Eurycantha horrida mohou tímto způsobem dokonce poranit prst člověka až do krve.[10] Některé druhy strašilek mohou zase vypouštět páchnoucí sekret nebo jej dokonce vystřikovat na nepřítele.[10]

Rozmnožování

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Strašilka australská krátce po vylíhnutí z vajíčka velmi připomíná mravence rodu Leptomyrmex. Říká se tomu myrmekomorfie.

Mnoho druhů strašilek je schopno nepohlavního rozmnožování, takzvané partenogeneze. V partenogenetické populaci se nevyskytují samci; samice jen kladou neoplodněná vajíčka, ze kterých se líhnou zase jen samice. U některých druhů se samci téměř nevyskytují, některé druhy vytvářejí partenogenetické i normální bisexuální populace (například v závislosti na klimatu) a některé druhy jsou vždy bisexuální. Oplozené samice většinou snášejí více vajíček a i líhnivost bývá o něco vyšší.[11][12]

Vajíčka strašilek připomínají semínka rostlin. Na svrchním pólu vajíčka se nachází víčko (operculum), kterým se později líhne nymfa.[13] Samice je nejčastěji jednoduše pouštějí na zem, některé druhy (strašilka australská) je vystřelují do větší vzdálenosti. Jiné druhy vajíčka kladou do různých štěrbin nebo do půdy, některé druhy je nalepují na rostliny.[13][14]

Nymfy strašilek se do dospělosti svlékají většinou šestkrát, samci pětkrát. U některých druhů je počet svlékání větší či menší ale opět platí, že samci mají o jedno svlékání méně a dospívají tedy dříve. Před svlékáním se strašilky snaží nalézt vhodné místo, kde se zavěsí hlavou dolů a mají pod sebou dost prostoru. Většinou je zapotřebí vzdušná vlhkost, jinak nymfa zůstane uvězněna ve staré kutikule a zahyne, v lepším případě přijde o jednu nebo více končetin. Strašilky však mají velkou regenerační schopnost a během tří svlékání jsou schopny nahradit ztracenou nohu či tykadlo.[15]

Chov

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strašilka australská, jedna z nejdéle chovaných strašilek

Chov strašilek není příliš náročný. Je třeba jen zajistit správnou velikost a typ insektária, optimální vlhkosti a teploty a samozřejmě pravidelný přísun čerstvé potravy vhodného druhu. V přírodě se strašilky živí různými tropickými rostlinami, pro nás těžko dostupnými. Většina druhů přijímá ochotně některé naše rostliny. Nejčastěji se používá ostružiník, protože některé jeho druhy mají listí i přes zimu. Kromě něj lze krmit i jinými rostlinami čeledi růžovitých (maliník, růže, jahodník, hloh) a třeba i břečťanem, lískou, dubem, bukem, břízou, lípou a podobně. Některé druhy přijímají jako náhradní potravu pouze kapradiny, jiné například rododendron. Existují samozřejmě i druhy, které nežerou nic jiného než svou původní rostlinu a ty tedy můžeme jen těžko chovat.[16][17][11]

Některé často chované druhy:

Galerie

Odkazy

Poznámky

  1. Rekord v délce těla strašilek se neustále posouvá. V r. 2008 se stal rekordmanem druh Phobaeticus chani s délkou těla s nataženýma nohama 567 mm, v r. 2016 byl překonán druhem Phryganistria chinensis s délkou 624 mm.[4] Je pravděpodobné, že brzy ho může přerůst druh Ctenomorpha gargantua, jehož experimentální chov Musea Victoria[5] v Australské hmyzí farmě[6] vykazuje od r. 2014 neustálé zvětšování délky těla potomků, doposud s rekordem 565 mm ale potenciálem překonat 600 mm.[7]

Reference

  1. KOVAŘÍK, František, a kol. Hmyz - chov a morfologie. Jihlava: Nakladatelství MADAGASKAR, 2000, str. 113
  2. a b KOVAŘÍK, František, a kol. Hmyz - chov a morfologie. Jihlava: Nakladatelství MADAGASKAR, 2000, str. 114
  3. REICHHOLF-RIEHMOVÁ, Helgard. Hmyz a pavoukovci. Praha: IKAR, 1997, str. 50
  4. Chinese bug declared world's longest insect. Phys.org [online]. 6. květen 2016. Dostupné online. (anglicky)
  5. Museum Victoria
  6. Australian Insect Farm
  7. FIEDEL, Maik. Raising Lady Gaga-ntuan and her (hopefully) world record breaking young. Phys.org [online]. 8. únor 2016. Dostupné online. (anglicky)
  8. KOVAŘÍK, František, a kol. Hmyz - chov a morfologie. Jihlava: Nakladatelství MADAGASKAR, 2000, str. 112
  9. a b c KOVAŘÍK, František, a kol. Hmyz - chov a morfologie. Jihlava: Nakladatelství MADAGASKAR, 2000, str. 115
  10. a b c KOVAŘÍK, František, a kol. Hmyz - chov a morfologie. Jihlava: Nakladatelství MADAGASKAR, 2000, str. 116
  11. a b KOVAŘÍK, František, a kol. Hmyz - chov a morfologie. Jihlava: Nakladatelství MADAGASKAR, 2000, str. 119
  12. KOVAŘÍK, František, a kol. Hmyz - chov a morfologie. Jihlava: Nakladatelství MADAGASKAR, 2000, str. 120
  13. a b KOVAŘÍK, František, a kol. Hmyz - chov a morfologie. Jihlava: Nakladatelství MADAGASKAR, 2000, str. 121
  14. KOVAŘÍK, František, a kol. Hmyz - chov a morfologie. Jihlava: Nakladatelství MADAGASKAR, 2000, str. 123
  15. KOVAŘÍK, František, a kol. Hmyz - chov a morfologie. Jihlava: Nakladatelství MADAGASKAR, 2000, str. 124
  16. KOVAŘÍK, František, a kol. Hmyz - chov a morfologie. Jihlava: Nakladatelství MADAGASKAR, 2000, str. 117
  17. KOVAŘÍK, František, a kol. Hmyz - chov a morfologie. Jihlava: Nakladatelství MADAGASKAR, 2000, str. 118

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Strašilky: Brief Summary ( Checo )

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Strašilky (Phasmatodea) jsou řád tropického hmyzu bizarního zjevu. Mohou vypadat jako větvička, starý list nebo kus kůry a dokonale tak splývat s prostředím. Jedná se o výlučně býložravý hmyz.

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Vandrende pinde ( Dinamarquês )

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Vandrende pinde (Phasmatodea) er en orden af insekter og tilhører som sådan rækken af leddyr (Arthropoda), der bl.a. også omfatter edderkoper og knælere. De vandrende pinde er mestre i camouflage og kan derfor være meget svære at få øje på.

Der er ca. 2.000 kendte arter af vandrende pinde, hvoraf den mest kendte nok er Carausius Morosus. Vandrende pinde holdes af mange, da de fleste arter er meget nemme og hårdføre. Vandrende pinde er også glimrende til mindre børn, der skal have et nemt kæledyr.

I Danmark er der fundet eksemplarer i Randers mini skov i 1956.[kilde mangler]

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Ctenomorpha chronus
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Ctenomorpha chronus
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Ctenomorpha chronus
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Medauroidea extradentata
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Heteropteryx dilatata han, almindelig kendt som Malaysian Jungle Nymph
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Blad insekt fra Western Ghats.

Andre arter:

Klassifikation

Overfamilie Timematoidea Parker, 1982

Overfamilie Phyllioidea Karny, 1923

Overfamilie Phasmatoidea Karny, 1923

Eksterne henvisninger

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Vandrende pinde: Brief Summary ( Dinamarquês )

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Vandrende pinde (Phasmatodea) er en orden af insekter og tilhører som sådan rækken af leddyr (Arthropoda), der bl.a. også omfatter edderkoper og knælere. De vandrende pinde er mestre i camouflage og kan derfor være meget svære at få øje på.

Der er ca. 2.000 kendte arter af vandrende pinde, hvoraf den mest kendte nok er Carausius Morosus. Vandrende pinde holdes af mange, da de fleste arter er meget nemme og hårdføre. Vandrende pinde er også glimrende til mindre børn, der skal have et nemt kæledyr.

I Danmark er der fundet eksemplarer i Randers mini skov i 1956.[kilde mangler]

 src= Ctenomorpha chronus  src= Ctenomorpha chronus  src= Ctenomorpha chronus  src= Medauroidea extradentata  src= Heteropteryx dilatata han, almindelig kendt som Malaysian Jungle Nymph  src= Blad insekt fra Western Ghats.

Andre arter:

Oreophoetes Peruana Peruphasma Schultei Aretaon Asperrimus Sungaya Inexpecta
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Gespenstschrecken ( Alemão )

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Die Gespenstschrecken oder Phasmiden (Phasmatodea, Syn.: Phasmida) sind eine Ordnung pflanzenfressender Insekten. Oft wird die Ordnung, bezugnehmend auf die verschiedenen Körperformen, auch als Stab- und Gespenstschrecken angesprochen. Bereits in der im Jahre 1758 erschienenen 10. Auflage von Carl von LinnésSystema Naturae“ wurden die ersten drei Arten zunächst unter dem Gattungsnamen Gryllus beschrieben. Bis März 2021 waren 3396 valide Arten beschrieben. Insbesondere seit Ende des 20. Jahrhunderts werden jährlich mehrere Arten entdeckt bzw. neubeschrieben.[1] Fast alle Vertreter leben in tropischen und subtropischen Gebieten, vor allem in der orientalischen Region, in Europa kommen 17 Arten vor.[2] Charakteristisch für die Gespenstschrecken ist ihre im Vergleich zu allen anderen Insektenordnungen überdurchschnittliche Größe und die oft bizarre, an Pflanzenteile erinnernde Körperform. Im Vergleich zu anderen Insekten mit ähnlicher Gestalt fällt die sehr kurze Vorderbrust (Prothorax) auf. Die Mittelbrust (Mesothorax) ist dagegen stets sehr lang. Zu den ursprünglichen Merkmalen der Phasmiden gehört auch das Vorhandensein von paarigen Wehrdrüsen, deren Öffnungen sich im Prothorax befinden.

Namensgebung

Den Namen Gespenstschrecken, vom wissenschaftlichen Namen Phasmatodea (griechisch: Phasma = Gespenst) abgeleitet, erhielten diese Insekten aufgrund ihres Aussehens. Je nach Körperform und Größe werden bestimmte Arten auch „Stabschrecken“, „Wandelnde Blätter“ oder „Wandelnde Äste“ genannt,[3] wobei nur die Wandelnden Blätter eine taxonomische Einheit bilden, nämlich die Phyllioidea. Vielfach werden die Gespenstschrecken in der deutschen Sprache auch „Stabheuschrecken“ oder „Gespenstheuschrecken“ genannt, obwohl als Heuschrecken üblicherweise nur Vertreter der Langfühlerschrecken (Ensifera) und der Kurzfühlerschrecken (Caelifera) verstanden werden. Letztendlich gehören Gespenstschrecken nicht einmal im wörtlichen Sinn zu den Schrecken (= Springer), da sie nicht springen können und zur Fortbewegung meist nur langsam laufen oder klettern.[3]

Die wissenschaftliche Bezeichnung der Ordnung lautet Phasmatodea und geht auf Jacobson und Bianchi 1902 zurück. Bis heute findet man besonders im englischen Sprachraum und im Amateurbereich die Bezeichnung Phasmida Leach, 1815, welche aber als falsche Ableitung des oben erwähnten Wortes Phasma gilt und in Phasmatodea korrigiert werden musste. Außerdem ist auch der 1915 von Crampton erstmals verwendete Name Cheleutoptera ein Synonym zu Phasmatodea.[1][4]

Besonders schwierig ist die Verwendung von Trivialnamen für einzelne Arten. Während im englischen Sprachraum meist sehr einheitliche Namen für die jeweiligen Arten verwendet werden, sind im Deutschen häufig Fantasienamen und Sammelbezeichnungen im Umlauf. So werden mit dem Namen „Riesengespenstschrecke“ verschiedene Arten bezeichnet, die häufig nur die Größe gemeinsam haben. Gleiches gilt für viele große stabförmige Arten, die meist als „Riesenstabschrecken“ angesprochen werden. Mit dem Namen „Dorngespenstschrecke“ ist in der Regel Eurycantha calcarata gemeint. Aber auch dieser Name wird gelegentlich für ganz andere Arten verwendet, so etwa für Heteropteryx dilatata, Aretaon asperrimus oder gar Extatosoma tiaratum. Ebenso problematisch kann die Verwendung von Landes- oder Regionsnamen in der Artbezeichnung sein, da in bestimmten Verbreitungsgebieten dutzende oder gar hunderte Arten vorkommen können.[5] Oft wird sehr oberflächlich mit der Zuordnung von Namen zu Arten oder höheren Taxa umgegangen. So geht beispielsweise aus dem Vergleich verschiedener Publikationen nicht hervor, ob mit „Baumhummer“ nur die Art Dryococelus australis gemeint ist oder ob auch andere Vertreter der Eurycanthini so angesprochen werden.[6][7]

Merkmale

Körperform, Färbung und Größe

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Die Australische Riesenstabschrecke (Eurycnema goliath), eine farbenprächtige Phasmide

Gespenstschrecken können extrem lange und dünne (Stabschrecken), blattartig verbreiterte (Wandelnde Blätter) oder anders geformte Körper haben. Mit ihrem Habitus ahmen sie fast immer Pflanzenteile, wie Rinde, Zweige, Äste oder Blätter in ihrer Umgebung nach (Phytomimese). Durch diese Tarnung sind sie insbesondere für ihre Fressfeinde nur schwer zu entdecken. Die Beine sind im Gegensatz zu denen der Heuschrecken nicht zu Sprungbeinen umgebildet, werden aber häufig in die Tarnung einbezogen. Der Körper ist oft mit Dornen, Stacheln oder Tuberkeln bedeckt. Die Grundfarbe von Gespenstschrecken ist meist braun oder grün, wobei neben allen Übergängen auch weiße, gelbe, rote, blaue und schwarze Körperzeichnungen auftreten können. Die Körperlänge von Gespenstschrecken-Arten kann zwischen 15 und 328 Millimetern betragen. Damit sind selbst die kleinsten Vertreter verglichen mit denen anderer Insektenordnungen relativ groß. Die bisher kleinste bekannte Art ist Miniphasma prima, von der bisher nur ein 17,5 Millimeter langes Weibchen bekannt ist. Die Männchen dürften noch etwas kleiner sein. Weitere klein bleibende Arten finden sich in den Gattungen Grylloclonia und Ommatopseudes.[8] Als längste Gespenstschrecke und damit auch als die längste rezente Insektenart galt bis 2014 die im Jahre 2008 von Philip Bragg beschriebenen Art Phobaeticus chani. Das beschriebene Weibchen dieser Art hat eine Körperlänge von 328 bzw. 357 Millimetern und eine Gesamtlänge von 570 bzw. 567 Millimetern (Angaben variieren je nach Quelle). Auch die Weibchen verschiedener anderer Phobaeticus-Arten erreichen über 300 Millimeter Länge. Die Männchen bleiben bei diesen Arten deutlich kleiner. Im Falle von Phobaeticus chani ist das beschriebene Männchen lediglich 132 Millimeter lang. Das größte bekannte Phasmidenmännchen, und somit auch das längste rezente männliche Insekt, ist Phryganistria heusii, bei welchem eine maximale Körperlänge von 250,5 Millimetern und eine Gesamtlänge von mehr als 470 Millimetern ermittelt wurde.[9][10][11]

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Der weibliche Holotypus von Phobaeticus chani Die Gesamtlänge inkl. ausgestreckter Beine beträgt 567 mm, die reine Körperlänge beträgt 357 mm[11]

2014 wurde vom chinesischen Forscher Zhao Li in der Region Guangxi ein Insekt mit einer Länge von 62,4 cm entdeckt und Phryganistria chinensis Zhao genannt.[12] Eine wissenschaftliche Beschreibung steht allerdings noch aus.

Kopf (Caput) und Fühler

Der Kopf der Phasmiden ist nach vorn gerichtet und meist so beweglich, dass nur er bei der Nahrungsaufnahme am Blattrand entlang bewegt wird, während der Körper in Ruhe verharrt. Ihre Mundwerkzeuge sind vom kauend-beißenden Typ. Diese sind charakterisiert durch je ein Paar Oberkiefer (Mandibeln) und ein Paar Unterkiefer (Maxillen), die von den Seiten her zugreifen. Unpaarig ist dagegen die Unterlippe (Labium) und die darüber liegende Zunge (Glossa) mit den beiden Nebenzungen (Paraglossae) sowie die Oberlippe (Labrum). Die Antennen sind, wie die aller Insekten, als Geißelantennen ausgebildet. Das erste Glied, welches als Basal- oder Schaftglied (Scapus) bezeichnet wird, besitzt als einziges Muskulatur. Es ist häufig verbreitert und deutlich von allen anderen Fühlergliedern zu unterscheiden. Das zweite, sogenannte Wendeglied (Pedicellus), ist zusammen mit allen anderen Gliedern (Flagellomere), die die Geißel bilden, gegenüber dem Scapus beweglich. Die Geißel kann in ihrer Länge und der Anzahl der Glieder sehr stark variieren. Das Spektrum reicht von sehr kurzen Antennen mit acht Gliedern bis hin zu langen Antennen mit etwa 100 Gliedern. Eine Ausnahme hinsichtlich des Fühlerbaus bilden die beiden Vertreter der Gattung Paragongylopus, deren Fühler aus nur drei Gliedern bestehen. Während die ersten beiden Glieder sehr klein sind, ist das dritte stark vergrößert.[13] Die Facettenaugen sind meist klein bis mittelgroß. Bei einigen Vertretern, insbesondere bei flugfähigen Männchen, sind zwischen diesen noch bis zu drei Einzelocellen zu finden (wie bei den Männchen der Wandelnden Blätter). Auf dem Kopf können sich verschiedenste Strukturen befinden. Häufig sind zwei Dornen oder Stacheln vorhanden, die wie Hörner wirken können. Sind es mehr als zwei, können sie wie regelrechte Dornenkronen erscheinen. Gelegentlich sind zwei senkrecht stehende, halbrunde, ohrförmige Strukturen, sogenannte Aurikel vorhanden.

Brust (Thorax) mit Flügeln

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Häufige Flügelausbildung bei Gespenstschrecken mit Zuordnung der Adern am Hinterflügel (Ala): , Costa (C), Subcosta (Sc), Radius (R), Radialsector (Rs), Media (M), Media anterior (MA), Media posterior (MP), Cubitus (Cu), Analadern (A1–7)

Die Vorderbrust (Prothorax) der Phasmiden ist stets sehr kurz. Dieses Merkmal ist so charakteristisch, dass andere phytomimetische Insekten, die ebenfalls stabförmig sind, auf den ersten Blick von den Phasmiden zu unterscheiden sind. So sind etwa die langgestreckten, stabförmigen Fangschrecken der Gattungen Thesprotia und Brunneria oder die ebenso gestalteten Kurzfühlerschrecken der Familie Proscopiidae (Pferdekopfschrecken) anhand der deutlich längeren Vorderbrust als Vertreter anderer Ordnungen zu erkennen. Im Prothorax befinden sich die Öffnungen der bei vielen Phasmiden voll funktionsfähigen Wehrdrüsen. Die Mittelbrust (Mesothorax) ist das mit Abstand längste Körpersegment. Auch die Hinterbrust (Metathorax) kann insbesondere bei stabförmigen Arten sehr lang sein.

Gespenstschrecken gehören zwar zu den Fluginsekten (Pterygota), bei denen die Imagines am Meso- und Metanotum je ein Paar Flügel haben, können aber auch ungeflügelt oder unvollständig geflügelt sein. Bei der Ausbildung der Flügel sind alle Varianten möglich. Sowohl die Vorder- als auch die Hinterflügel können reduziert sein oder vollständig fehlen. Sind Vorderflügel vorhanden, sind sie stets als Tegmina ausgebildet, also vollständig sklerotisiert und mit erkennbarer Aderung. Sie können sehr klein sein (wie z. B. bei Pseudophasma acanthonotum) oder auch so groß wie der Hinterleib (wie z. B. bei den Weibchen der Wandelnden Blätter). Wenn Hinterflügel (Alae) vorhanden sind, können sie ebenfalls reduziert sein und wie bei Hypocryrtus scythrus auch ohne das Vorhandensein von Vorderflügel ausgebildet sein. Vollständig ausgebildete Hinterflügel können komplett häutig, also wenig sklerotisiert sein. Häufiger sind die vorderen Felder (zwischen Costa und Cubitus) stärker sklerotisiert. Sie bedecken ähnlich den Elytren der Käfer das Abdomen. Ihr hinterer Bereich, das Analfeld, ist stets häutig und ermöglicht einigen Arten zu fliegen.

Die Flügel sind wie folgt aufgebaut: Die erste Längsader (Costa) ist unverzweigt und bildet den Außenrand (Vorderrand) der Hinterflügel. Sie fehlt an den Vorderflügeln. Die zweite Längsader (Subcosta) ist ebenfalls unverzweigt. Die dritte Längsader (Radius) verzweigt sich an den Hinterflügeln in Richtung Radialsector, bleibt aber an den Vorderflügeln unverzweigt. Die vierte Längsader verzweigt sich an der Basis zu zwei Längsadern, der Media anterior und der Media posterior. Die fünfte Längsader (Cubitus) ist wieder unverzweigt. Dahinter finden sich in den Vorderflügeln zwei Analadern und deutlich mehr in den Hinterflügeln. Dort sind die ersten sieben Adern in einer Gruppe angeordnet, alle restlichen in einer weiteren Gruppe. Dieser Flügelaufbau ist funktionell vergleichbar mit dem der Hemielytren der Wanzen. Sind Flügel vorhanden, können diese entweder zum Fliegen dienen, die Mimese ergänzen oder werden in die Feindabwehr miteinbezogen. Dabei können sie je nach Bau und Größe zur Abwehrstridulation genutzt werden oder sollen durch das Zeigen von grellen Farben oder das Vergrößern des Körperumrisses potentielle Feinde abwehren.

Hinterleib (Abdomen)

Der Hinterleib (Abdomen) besteht aus elf Gliedern, wobei das erste, Mediansegment genannte, immer mit dem letzten Brustsegment, dem Metathorax, verwachsen ist, was auf der Rückenseite in den meisten Fällen an einer Fuge zwischen dem Metanotum und dem ersten Abdominalsegment zu erkennen ist, während auf der Bauchseite eine nahtlose Verschmelzung vorliegt. Die Rückenplatte (Tergit) des elften Abdominalsegments kann stark zurückgebildet oder verlängert sein und wird Epiprokt oder Supraanalplatte genannt. Auf ihrer ventralen Seite haben die paarigen Paraprocten ihren Ursprung, neben welchen die Cerci entspringen. Die Cerci dienen als Tast- oder Klammerorgane bei der Paarung oder Eiablage. Bei den Männchen einiger Vertreter sind Dornenfelder auf dem ventralen Epiprokt oder zu Klammerorganen umgebildete, nach ventral gebogene Ränder der zehnten Rückenplatte zum Fixieren des Weibchens bei der Paarung vorhanden. Außerdem findet sich unter dem zehnten Tergum bei vielen Arten eine Platte mit nach hinten gerichtetem Haken (Vomer), welche zum Verankern am siebten Abdominalsternum des Weibchens dient. Das Abdomen besteht auf der ventralen Seite bei den Männchen aus nur neun und bei den Weibchen aus acht Bauchplatten (Sterna). Das achte Sternum der Weibchen ist oft vergrößert und wird als Subgenitalplatte oder Operculum bezeichnet. Es verdeckt die Geschlechtsorgane einschließlich des aus Anhängen des achten und neunten Abdominalsegments bestehenden Ovipositors. Der Ovipositor ist somit nicht wie bei den Langfühlerschrecken ein funktioneller Legestachel. Dieser wird bei vielen Arten als sekundärer Legestachel auf der Bauchseite aus dem Operculum und auf der Rückenseite entweder aus dem verlängerten Epiprokt (beispielsweise bei den Heteropteryginae) oder dem verlängerten zehnten Abdominaltergum (beispielsweise bei den Eurycanthini) gebildet.

Geschlechtsdimorphismus

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Geschlechtsdimorphismus bei der Wandelnden Bohne
(Diapherodes gigantea),
links ♂ und rechts ♀

Bei Phasmiden ist fast immer ein ausgeprägter Sexualdimorphismus anzutreffen. Häufig sind die Unterschiede im Habitus zwischen den Geschlechtern so groß, dass Männchen und Weibchen als unterschiedliche Arten, oft sogar in unterschiedlichen Gattungen beschrieben worden sind, so z. B. bei Phobaeticus serratipes geschehen. Die Männchen der Gespenstschrecken sind durchweg kleiner und schlanker als die Weibchen. Selbst bei Arten, bei denen die Geschlechter annähernd die gleiche Größe erreichen, sind eierlegende Weibchen noch deutlich am aufgedunsenen Hinterleib von den Männchen zu unterscheiden. Weitere Unterschiede bestehen oft auch in der Ausbildung der Flügel. Neben Arten mit identischer Flügelausbildung gibt es hier solche, bei denen die Weibchen keine oder stark reduzierte Flügel haben, während die Männchen derselben Art Flügel haben können. Diese können nicht nur größer sein, sondern teilweise sogar das Fliegen ermöglichen. Insbesondere eierlegende Weibchen sind dazu selbst bei voll entwickelten Flügeln fast nie in der Lage. Auch die Färbung kann sehr unterschiedlich sein. Die Nymphen besonders stark geschlechtsdimorpher Arten ähneln meist stärker den Weibchen. Die Männchen zeigen die für ihr Geschlecht typische Färbung meist erst nach der Häutung zur Imago.

Lebensweise

Ernährung

Alle Gespenstschrecken sind phytophag, also Pflanzenfresser. Während es zum einen monophage Arten gibt, die auf bestimmte Pflanzenarten oder -gruppen spezialisiert sind, wie die auf Farne angewiesene Farn-Stabschrecke (Oreophoetes peruana), sind andere sehr unspezialisiert und gelten als polyphage Pflanzenfresser. Zur Nahrungsaufnahme wandeln sie meist nur träge auf den Nahrungspflanzen umher. Vorwiegend sind sie nachtaktiv. Tagsüber bleiben sie am gleichen Ort und verstecken sich in den Nahrungspflanzen oder am Boden in der Laubschicht.[3]

Passive Verteidigung

Die Hauptstrategie bei der Feindabwehr besteht bei den meisten Arten in der Tarnung, genauer in der Nachahmung von toten oder lebenden Pflanzenteilen (Phytomimese). Neben Körperbau und Färbung hat sich bei vielen Arten auch ein entsprechendes Verhalten entwickelt. So verharren viele Arten selbst bei Berührung und unternehmen keine Flucht- oder Gegenwehrversuche. Andere schaukeln bei der Fortbewegung, bei aufkommendem Wind oder Berührung hin und her, um dadurch sich im Wind bewegende Pflanzenteile nachzuahmen. Einige Gespenstschrecken sind in der Lage, durch Hormonausschüttungen ihre tagsüber hellere Farbe in der Nacht in eine dunklere zu ändern (physiologischer Farbwechsel). Durch die Wirkung der Hormone können sich orange-rote Farbkörnchen in den Farbzellen der Haut zusammenballen beziehungsweise ausdehnen und erzeugen dadurch den Farbwechsel. Viele Vertreter lassen sich einfach mit längs angelegten Beinen fallen und verharren dann in dieser Schreckstarre am Boden, wo sie zwischen anderen Pflanzenteilen schwer zu erkennen sind. Andere lassen sich ebenfalls fallen und laufen dann am Boden angekommen schnell davon.

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Regeneration des rechten Hinterbeins bei einer L-2-Larve von Phobaeticus serratipes

Um Fressfeinden zu entkommen, können viele Arten einzelne Extremitäten an dafür vorgesehenen Bruchstellen zwischen Schenkel und Schenkelring abwerfen (Autotomie) und diese bei den nächsten Häutungen fast vollständig ersetzen (Regeneration). Vor allem bei Stabschrecken, insbesondere bei deren Nymphen, ist dieses Verhalten zu beobachten.[3]

Abwehrverhalten

Zu den Merkmalen der Gespenstschrecken gehört das Vorhandensein von Wehrdrüsen. Arten mit funktionsfähigen Wehrdrüsen versprühen ihr Wehrsekret durch Öffnungen im Prothorax, die sich oberhalb der Vorderbeine befinden. Das Sekret kann entweder stark und meist unappetitlich riechen oder sogar sehr aggressive chemische Substanzen enthalten. Meist sind es kaum getarnte, teilweise tagaktive Arten, die über die wirkungsvollsten Sekrete verfügen. Ihre oft auffällige Färbung ist dann auch eher als Warntracht zu verstehen. Besonders Vertreter der Familie Pseudophasmatidae haben aggressive Sekrete, die oft ätzend wirken und insbesondere die Schleimhäute angreifen. Teilweise wurden die enthaltenen Substanzen nach den sie produzierenden Gespenstschrecken benannt, wie etwa Anisomorphal nach der Gattung Anisomorpha oder Peruphasmal nach der Gattung Peruphasma.

Neben der Körperfarbe warnen oder erschrecken einige Arten ihre Angreifer auch, indem sie ihre Flügel aufspannen, um größer zu erscheinen oder Warnfarben zu zeigen. Andere erzeugen Geräusche (Abwehrstridulation) mit den Flügeln oder den Fühlern. Eine andere verbreitete Strategie größerer, meist gut bedornter Arten (z. B. Eurycanthini, Extatosomatinae und Heteropteryginae) ist das Schlagen mit den Beinen nach Feinden. Dazu strecken die Tiere ihre Hinterbeine aufgeklappt in die Luft und verharren, bis sich der Feind nähert. Dann schlagen sie Schenkel und Schienen ihrer Hinterbeine zusammen. Diesen Vorgang wiederholen sie in unregelmäßigen Abständen, bis der Feind aufgibt oder eingeklemmt wurde, was durch die Dornen der Hinterbeine recht schmerzhaft sein kann.[14]

Fortpflanzung und Entwicklung

Fortpflanzungsstrategien

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Phyllium philippinicum bei der Kopulation, die Spermatophore ist als weiße Perle zu erkennen

Ein großer Teil der Gespenstschreckenarten ist neben der geschlechtlichen Fortpflanzung auch zur Jungfernzeugung fähig (fakultative Parthenogenese).[3] Sie sind also nicht zwingend auf Männchen angewiesen, da eine Befruchtung nicht erforderlich ist. Bei der automiktischen Parthenogenese wird der durch die Meiose zwischenzeitlich haploide Chromosomensatz der Eizelle wieder verdoppelt (z. B. bei Leptynia-Arten und einigen Arten der Gattung Bacillus). Während bei der apomiktische Parthenogenese die Eizellen durch eine mitotische Teilung erzeugt werden (z. B. bei Timema-Arten und einigen anderen Bacillus-Arten). Die Jungfernzeugung wird in der Natur von den meisten Arten lediglich genutzt, wenn geschlechtsreife Weibchen gerade keine Männchen finden. Aus den unbefruchteten Eiern schlüpfen dann fast immer Weibchen. Durch die höhere Zahl der weiblichen Nachkommen wird die Wahrscheinlichkeit erhöht, in der nächsten Generation Männchen zu finden oder von einem Männchen gefunden zu werden. Zur Erhaltung der Art in einem bestimmten Teil des Verbreitungsgebietes wird also lediglich ein Zeitraum überbrückt, in dem hier keine oder nicht genug Männchen zur Verfügung stehen.

Bei einigen, wenigen Arten wird von einer obligatorischen Parthenogenese ausgegangen, also einer rein parthenogenetischen Fortpflanzung. Trotzdem können sich aus den unbefruchteten Eiern dieser Arten gelegentlich Tiere entwickeln, die dem Phänotyp nach Männchen sind und teilweise auch funktionsfähige Geschlechtsorgane haben. Da die Geschlechtsdetermination der meisten Gespenstschrecken durch das XX/X0-System erfolgt, führen Non-Disjunctions der Gonosomen XX bei der Bildung der Eizellen zur Entstehung von Weibchen mit trisomalen X-Chromosomen (XXX) und Männchen mit einem X-Chromosom (X0). Bei diesen parthenogenetisch entstandenen Männchen sind phänotypisch alle Zellen männlich. Da sie aber genotypisch aufgrund der Chromosomenverteilung nicht identisch mit echten Männchen sind, sind diese intersexuellen Männchen zwar fertil, bringen allerdings keine männlichen Nachkommen hervor.[15] So treten beim Großen Wandelnden Blatt (Phyllium giganteum)[14][16] oder bei der Indischen Stabschrecke (Carausius morosus) gelegentlich Männchen auf, die aber trotz Paarung nicht zu einem anderen, höheren Anteil an Männchen in der Nachkommenschaft führen. Von vielen Arten sind bisher nur Weibchen bekannt. Es wird davon ausgegangen, dass sich unter diesen ebenfalls einige finden, die auch in der Natur rein parthenogenetisch auftreten. Unter den Vertretern mit obligatorischer Parthenogenese sind vermehrt Arten mit polyploiden, meist triploiden Chromosomensätzen zu finden.

Neben der Parthenogenese findet bei einigen Vertretern der Gattung Bacillus auch Hybridogenese statt. Da die entstehenden Exemplare quasi einen Chromosomensatz der Elternart „gestohlen“ haben, werden sie auch nicht als Art, sondern als Klepton (Partizip neutrum zu griech. κλέπτω – klepto = stehlen) bezeichnet. Dies äußert sich entweder in der Abkürzung „kl.“ zwischen dem wissenschaftlichen Gattungs- und Artnamen oder alternativ durch ein in Anführungszeichen gesetztes Artepitheton, etwa Bacillus kl. whitei oder Bacillus „whitei“. Oft werden in Ermangelung eines anderen Namens beide Elternarten bzw. Unterarten im Namen durch einen Bindestrich verbunden aufgeführt, so bei Bacillus kl. rossius-grandii benazzi. Bei einigen dieser Kleptons finden sich außerdem noch Androgenese (Eizelle ohne Chromosomensatz wird durch verdoppelten Chromosomensatz des Spermiums aufgefüllt) oder Gynogenese (in haploider Eizelle erfolgt Verdopplung des Chromosomensatzes). Beide Formen führen zu hoher Sterblichkeit bei den Jungtieren.[5]

Partnersuche und Paarung

Bei der Partnersuche sind die kleineren und wendigeren Männchen aktiver als die Weibchen. Bei vielen, im männlichen Geschlecht geflügelten Arten fliegen diese sogar zu diesem Zweck umher. Zur Orientierung dienen dabei oft Duftstoffe, denen die Männchen folgen. Ist ein Weibchen gefunden, findet die Paarung statt. Dazu steigt das Männchen auf das Weibchen, wobei es oft das hintere Abdomen des Weibchens mit den zangenförmigen oder klammerartigen Cerci oder dem Vomer beziehungsweise anderen Strukturen fixiert. Dann schiebt das Männchen seine äußeren Geschlechtsorgane unter die Subgenitalplatte des Weibchens. Dort wird ein oft rundlicher, mit einer Ableitungsröhre versehener Samenträger (Spermatophore) deponiert, welcher erst nach seiner Entleerung abgeworfen wird. Die darin enthaltenen Spermien werden vom Weibchen in der Samentasche (Receptaculum seminis) bis zur Befruchtung des jeweils heranreifenden Eies gespeichert. Bei manchen Arten, wie den Vertretern der Gattungen Anisomorpha und Peruphasma, lassen sich die Männchen über Wochen oder gar den Rest ihres Lebens von den Weibchen tragen. Dieses als Mate Guarding (engl.: mate = Partner, guarding = bewachen) bezeichnete Verhalten dient dazu, nach der Kopulation anderen Männchen eine weitere Paarung mit dem Weibchen zu erschweren oder unmöglich zu machen. Außerdem sind wiederholte oder entsprechend langandauernde Begattungen beobachtet worden. Bei Anisomorpha paromalus (Syn. Anisomorpha monstrosa) und Malacomorpha guamuhayaense wurden Männchen bei Paarungen mit subadulten Weibchen beobachtet, die nach deren Imaginalhäutung noch einige Zeit weiter mit der Exuvie kopulierten. Gelegentlich versuchen sich auch mehrere Männchen mit einem Weibchen zu paaren. Daneben treten insbesondere bei Vergesellschaftung mehrerer Arten in Terrarien immer wieder Fehlpaarungen auf, bei denen Männchen artfremde Weibchen zu begatten versuchen.[17]

Eier und Eiablage

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Eier 21 verschiedener Arten, nicht maßstabsgerecht zueinander
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Ei von Haaniella erringtoniae in der Dorsalansicht
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Zwei Ootheken einer Korinninae-Art aus Cát Tiên in Vietnam

Die Eier der Gespenstschrecken unterscheiden sich meist so stark voneinander, dass sie zur Bestimmung der Arten teilweise besser geeignet sind als die Tiere selbst. Diese Tatsache wurde schon von John Parkinson honoriert, der bereits bei der Erstbeschreibung der Malaiischen Riesengespenstschrecke als Phasma dilatatum (heute Hetropteryx dilatata) im Jahre 1798 deren Ei mitabbildete. Damit war er der Erste, der die Strukturen eine Phasmideneis detailliert darstellte. Nach ihm beschäftigte sich auch Johann Jakob Kaup eingehender mit diesem Thema und legte mit ersten vergleichenden Betrachtungen die Grundlage für die heutige Ootaxonomie, einem Zweig der speziellen Zoologie, der die Eier insbesondere zur Bestimmung (Determinierung) der Arten heranzieht.[18]

Phasmideneier ähneln oft Pflanzensamen oder dem Kot der Tiere und sind auf oder im Erdboden nur schwer zu entdecken. Die äußere Hülle, das Exochorion, hat in der Regel eine sehr charakteristische Form, Farbe und Oberfläche. Sie kann glatt, porös, stumpf, behaart oder strukturiert sein. Die vorherrschenden Farben sind schwarz und eher unauffällige Grau-, Beige- und Brauntöne. Auf der dorsalen Seite der Eier ist die arttypisch geformte Mikropylarplatte zu finden. Auf dieser liegt die Mikropyle, eine punktförmige Stelle, welche der Eintrittsstelle des Spermiums entspricht und bei ausgehärteten, also bereits abgelegten Eiern dem Gasaustausch dient. Am vorderen Pol der Eier sitzt ein Deckel (Operculum), welcher von der Nymphe beim Schlüpfen aufgedrückt wird. Auf diesem wiederum sitzt bei den Eiern vieler Arten ein mehr oder weniger auffälliges Capitulum.[14] Die Länge der Eier wird vom Operculumrand zum gegenüber liegenden Pol gemessen. Die Breite wird in der Dorsal- und die Höhe in der Lateralansicht ermittelt. Steht das Operculum nicht im rechten Winkel zur Längsachse, sondern sitzt schräg auf dem Ei, wird diese Abweichung als Opercularwinkel bezeichnet und kann ebenfalls zur Artbestimmung herangezogen werden.[19]

Die größten bekannten Gespenstschreckeneier werden von den Vertretern der Unterfamilie Heteropteryginae produziert. Speziell die Eier von Haaniella echinata sind mit einer Länge von bis zu zwölf Millimetern und einem Gewicht von knapp 0,3 Gramm die größten Phasmideneier. Die nur knapp zehn Zentimeter langen Weibchen von Asceles malaccae legen Eier, die mit bis zu 15 Millimetern zwar noch etwas länger werden, diese haben aber nur etwa zwei Millimeter Durchmesser. Die Länge kommt zum einen durch das fast zwei Millimeter hohe, spitze Capitulum, zum anderen aber durch die noch deutlich längere Spitze am unteren Ende des Eies zustande. Mit dieser Spitze werden die Eier in Pflanzenteile eingestochen. Längliche, schlanke und spitze Eier werden auch von anderen Vertretern oft in Pflanzenteile wie Blätter oder auch Borke gestochen. Dabei sind die Eier, welche in Borke abgelegt werden, oft besonders stabil und meißelartig verstärkt. Bei der Fixierung solcher Eier wird das Ei mittels des Abdomens regelrecht in die Borke hineingeschlagen. Bei Arten wie Necroscia annulipes ist dies akustisch als Klopfen wahrnehmbar. Andere Arten kleben ihre Eier einzeln oder in Gruppen an Pflanzenteilen fest. Gelege, die als kompakte Eipakete, also als Oothek, abgelegt werden, sind nur von sehr wenigen Arten bekannt. Die bei weitem meisten Vertreter lassen ihre Eier aber einfach zu Boden fallen oder schleudern sie mit dem Abdomen davon. Dabei werden die Eier jeweils einzeln abgelegt. Unter den Vertretern, die mittels eines Legebohrers (Ovipositor) die Eier in den Boden ablegen (z. B. Heteropteryginae, Obriminae und Eurycanthini), gibt es solche, die mehrere Eier zusammen ablegen, also regelrechte Gelege vergraben.[18]

Einige Gespenstschrecken legen Eier, die in auffallender Weise Pflanzensamen mit Elaiosomen ähneln. Die Capitula dieser Eier üben auf Ameisen die gleiche Anziehungskraft wie die Elaiosomen aus. Die südafrikanische Gespenstschrecke Phalces brevis (Syn. Phalces coccyx) kommt häufig im Heideland der östlichen Kapprovinz vor, in dem myrmekochore Pflanzen vorherrschen. Ameisen unterscheiden nicht zwischen Elaiosomen und Capitula und tragen Samen und Eier in gleicher Weise in ihre Nester, wo die Capitula ebenso wie die Elaiosomen verzehrt werden, ohne die Eier zu beschädigen.[20] Auch die wie Pflanzensamen aussehenden Eier der Gattung Extatosoma werden von den Feuerameisen der Gattung Leptomyrmex eingesammelt und in die Speicherkammern des Ameisennestes gebracht. Sehr wahrscheinlich wird auch hier das Capitulum der Eier verzehrt. Durch das Klima in diesen Bauten können sich die Nymphen sehr gut entwickeln und schlüpfen dort aus. In den ersten zwei bis drei Tagen ist ihr Körper schwarz und der Kopf rot. So sehen sie den Feuerameisen sehr ähnlich und können unversehrt den Ameisenbau verlassen.[21]

Die Produktivität der einzelnen Arten ist sehr unterschiedlich und steht oft im umgekehrten Verhältnis zur Lebenserwartung. So legen die meist sehr langlebigen Vertreter der Unterfamilie Dataminae oft nur ein bis zwei Eier pro Woche. Die produktivsten Arten sind nicht nur deutlich kurzlebiger, sondern legen verglichen mit der Körpergröße auch wesentlich kleinere Eier. Mit bis zu 2500 Eiern, bei zeitweise 21 Eiern am Tag, finden sich hier Vertreter der Familie Phasmatidae wie etwa Acrophylla titan, Anchiale briareus und Hermarchus leytensis.[18]

Entwicklung

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Weibchen der Malaiischen Riesengespenstschrecke (Heteropteryx dilatata) bei der Adulthäutung
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Halbseitenzwitter der Malaiischen Riesengespenstschrecke (Heteropteryx dilatata)

Gespenstschrecken sind hemimetabole Insekten. Die Entwicklungsdauer der Embryos im Ei beträgt je nach Art etwa drei bis zwölf Monate, in Ausnahmefällen bis zu drei Jahren. Die Nymphen wachsen in drei bis zwölf Monaten zu adulten Insekten heran. Besonders bei bunten Arten unterscheiden sie sich in ihrer Färbung oft von ihren Eltern. Dabei zeigen Arten ohne oder mit weniger aggressivem Wehrsekret die leuchtenden Farben der Eltern oft erst nach der Imaginalhäutung, wie etwa bei Paramenexenus laetus oder Mearnsiana bullosa zu beobachten. Wehrhafte Arten, deren Nymphen schon über funktionstüchtige Wehrdrüsen verfügen, wie die Farn-Stabschrecke (Oreophoetes peruana) oder die Samtschrecke (Peruphasma schultei), zeigen schon früh eine den Eltern ähnelnde Warnfärbung. Weibchen häuten sich während des Heranwachsens sechsmal, während die Männchen bereits nach fünf, seltener schon nach vier Häutungen (z. B. bei den Wandelnden Blättern) adult sind. Nach der Häutung wird die Haut insbesondere wegen der darin enthaltenen Spurenelemente verzehrt.

Die Festlegung des Geschlechts (Geschlechtsdetermination) erfolgt wie bei allen Insekten als Vorgang, der während der Embryogenese in jeder Zelle unabhängig abläuft (zellautonom). So können sich gelegentlich Tiere entwickeln, bei denen Bereiche mit männlichen und weiblichen Zellen mosaikartik im Körper verteilt sind. Unter diesen selten auftretenden Gynandern oder Mosaikzwittern finden sich häufig die Merkmale des Männchens in der einen und die des Weibchens in der andern Körperhälfte konzentriert. Derartige Tiere werden als Halbseitenzwitter oder Halbseitengynander bezeichnet. Sie haben stets eine geringere Lebenserwartung als Männchen oder Weibchen der jeweiligen Art. Gynander sind dokumentiert für die Indische Stabschrecke (Carausius morosus), die Malaiische Riesengespenstschrecke (Heteropteryx dilatata), die Farn-Stabschrecke (Oreophoetes peruana), die Kleine Dornschrecke (Aretaon asperrimus), die Australische Gespenstschrecke (Extatosoma tiaratum), die Wandelnde Bohne (Diapherodes gigantea), die Vietnam-Stabschrecke (Ramulus artemis), die Gallische Mittelmeerstabschrecke (Clonopsis gallica), das Große Wandelnde Blatt (Pulchriphyllium giganteum) sowie für Pulchriphyllium bioculatum, Cryptophyllium westwoodii, Trolicaphyllium sarrameaense, Ocnophiloidea regularis und Tropidoderus childrenii.

Bei den Phasmiden leben die erwachsenen Weibchen im Durchschnitt deutlich länger als die Männchen, nämlich zwischen drei Monaten und einem Jahr. Die Männchen werden meist nur drei bis fünf Monate alt; die einiger Wandelnder Blätter leben nur einen knappen Monat. Das höchste registrierte Alter erreichte ein Wildfangweibchen von Haaniella scabra aus Sabah, das Oskar V. Conle mehr als fünf Jahre hielt. Überhaupt sind viele Vertreter der Familie Hetropterygigae ausgesprochen langlebig.[5][14][16][18]

Verbreitung und Lebensräume

Gespenstschrecken sind in allen tropischen und subtropischen Gebieten der Erde zu finden. Die größte Artenvielfalt erreichen sie in der orientalischen Region mit etwa 1.500 bekannten Arten, gefolgt von der Neotropis mit über 1.000 Arten und der Australis mit mehr als 440 Arten. Im restlichen Verbreitungsgebiet nimmt die Anzahl der Arten von Madagaskar über Afrika und die Nearktis zur Paläarktis hin ab. Im Mittelmeerraum und in Vorderasien sind nur wenige Arten beheimatet. Lediglich im Gebiet der Großen Seen in Nordamerika kommen Gespenstschrecken nördlich des 45. Breitengrades natürlich vor. Allerdings gibt es in England einige Populationen, die auf entwichene Terrarientiere zurückgehen. So konnten im milden englischen Klima Acanthoxyla prasina, Clitarchus hookeri, die Mittelmeerstabschrecke (Bacillus rossius) und die Indische Stabschrecke (Carausius morosus) überleben.[18]

In Südeuropa kommen die Spanische Stabschrecke (Pijnackeria hispanica), die Gallische Mittelmeerstabschrecke (Clonopsis gallica), vier Arten der Gattung Leptynia, sowie sechs Arten der Gattung Bacillus, z. B. die Mittelmeerstabschrecke (Bacillus rossius), natürlich vor.[2]

In Habitaten mit üppiger Vegetation gibt es die größte Artendichte. An erster Stelle sind hier Wälder und von diesen besonders die verschiedenen Formen der tropischen Regenwald zu nennen. In trockneren Gebieten nimmt die Artenzahl ebenso ab wie in höheren und dadurch kühleren Regionen. Das höchste Verbreitungsgebiet bewohnen die Vertreter der Gattung Monticomorpha. So ist Monticomorpha flavolimbata auf dem ecuadorianischen Vulkan Cotopaxi noch in 5.000 Metern Höhe nahe der Schneefallgrenze zu finden.[5][18]

Systematik

Äußere Systematik

Die Stellung der Phasmatodea innerhalb der Überordnung der Neuflügler (Neoptera) ist teilweise umstritten. Sie werden in dieser Überordnung zwar stets den Polyneoptera, einer systematisch noch nicht geklärten Gruppe zugeordnet. Ihre Einordnung in diese Gruppe wird durch jüngere, auf Genanalysen basierende Untersuchungen gestützt und konkretisiert. So ergeben sich nach Misof et al. (2014) folgende verwandtschaftliche Verhältnisse, nach welcher die Schwestergruppe der Gespenstschrecken die der Tarsenspinner (Embioptera) ist und die Notoptera mit den Gladiatorschrecken (Mantophasmatodea) und den Grillenschaben (Grylloblattodea) in deren gemeinsame Verwandtschaft zu stellen sind:[22]

Polyneoptera

Bodenläuse (Zoraptera)


Ohrwürmer (Dermaptera)



Steinfliegen (Plecoptera)


Heuschrecken (Orthoptera)

Langfühlerschrecken (Ensifera)


Kurzfühlerschrecken (Caelifera)




Notoptera

Gladiatoren (Mantophasmatodea)


Grillenschaben (Grylloblattodea)




Tarsenspinner (Embioptera)


Gespenstschrecken (Phasmatodea)




Dictyoptera

Fangschrecken (Mantodea)


Schaben (Blattodea) und Termiten (Isoptera)






Vorlage:Klade/Wartung/3

Die von Oliver Zompro in der Vergangenheit vorgeschlagene Abspaltung der Timemas (Timematodea) von den Phasmatodea wird allgemein nicht anerkannt.[23][1][24]

Innere Systematik

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Timema dorotheae
Familie Timematidae
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Borneo-Dornschrecke
(Epidares nolimetangere), ♂
Familie Heteropterygidae,
Unterfamilie Dataminae
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Großes Wandelndes Blatt
(Pulchriphyllium giganteum), ♀
Familie Phylliidae
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Agathemera crassa
Familie Agathemeridae
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Samtschrecke
(Peruphasma schultei)
Familie Pseudophasmatidae
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Farn-Stabschrecke
(Oreophoetes peruana), ♀
Familie Diapheromeridae,
Unterfamilie Diapheromerinae
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Spanische Stabschrecke
(Pijnackeria hispanica)
Familie Diapheromeridae,
Unterfamilie Pachymorphinae
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Dorngespenstschrecke
(Eurycantha calcarata), ♂
Familie Lonchodidae,
Unterfamilie Lonchodinae
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Phryganistria tamdaoensis, ♂
Familie Phasmatidae,
Unterfamilie Clitumninae
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Australische Gespenstschrecke
(Extatosoma tiaratum), ♂
Familie Phasmatidae,
Unterfamilie Extatosomatinae
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Ctenomorpha marginipennis
Familie Phasmatidae,
Unterfamilie Phasmatinae

Die Systematik der Gespenstschrecken unterliegt häufigen Änderungen und ist teilweise sehr umstritten. In der klassischen Taxonomie wurden die Vertreter der Euphasmatodea in die Teilordnungen der Areolatae und der Anareolatae eingeteilt. Die Vertretern der Areolatae haben an den distalen Innenseiten der Mittel- und Hinterschienen (Tibien) eine dreieckige Vertiefung, die die Area apicalis. Diese fehlt den Anareolatae. Bei der Unterteilung in diese beiden Teilordnungen wurde davon ausgegangen, dass es sich dabei um ein ursprüngliches Merkmal handelt. Da dem nicht so ist, wurde diese Einteilung aufgegeben und die Teilordnungen mit den Euphasmatodea synonymisiert. Weitere Veränderungen in der Systematik der Ordnung sind unter anderem darin begründet, dass ständig neue Arten und weitere Taxa beschrieben werden. Durchschnittlich gab es seit dem Ende des 20. Jahrhunderts einige Dutzend Neubeschreibungen pro Jahr. Gleichzeitig werden aber viele Arten oder Taxa als synonym erkannt und wieder eingezogen. Die unter anderem daraus resultierenden Erkenntnisse schlagen sich in häufigen Revisionen nieder.[23][25][26] Seit etwa 2014 dominieren auf genanalytische Untersuchung basierende Arbeiten.[22] Die hier bis auf Tribus-Ebene dargestellte Systematik folgt dem Phasmida Species File Online (Stand März 2021). Weiterhin wurde die fossile und deshalb mit „†“ gekennzeichnete Familie Archipseudophasmatidae ergänzt:[1]

Synonyme zu Phasmatodea sind:

  • Cheleutoptera Crampton, 1915
  • Phasmida Leach, 1815
  • Phasmatoptera Parker, S.F., 1982
  • Anareolatae Redtenbacher, 1906
  • Areolatae Redtenbacher, 1906

Als Nomen dubium gilt die Unterordnung Agathemerodea

Unterordnung Timematodea

  • Timematidae Caudell, 1903
    • Timematinae Caudell, 1903
      • Timematini Caudell, 1903

Unterordnung Euphasmatodea
(Syn. = Verophasmatodea)

Überfamilie Aschiphasmatoidea Brunner von Wattenwyl, 1893

Überfamilie Bacilloidea Brunner von Wattenwyl, 1893

Überfamilie Phyllioidea Brunner von Wattenwyl, 1893

  • Phylliidae Brunner von Wattenwyl, 1893

Überfamilie Pseudophasmatoidea Rehn, J. A. G., 1904

  • Lonchodidae Brunner von Wattenwyl, 1893
    • Lonchodinae Brunner von Wattenwyl, 1893
      (Syn. = Prisomerinae Karny, 1923)
    • Necrosciinae Brunner von Wattenwyl, 1893
      (Syn. = Candaulae Brunner von Wattenwyl, 1893)
      (Syn. = Necroscidae Brunner von Wattenwyl, 1893)
      (Syn. = Neohiraseini Hennemann & Conle, 2008)
      • Necrosciini Brunner von Wattenwyl, 1893

Familie †Archipseudophasmatidae Zompro, 2001

Fossile Belege

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Phasmide in Bernstein

Die ältesten fossilen Gespenstschrecken stammen aus der Trias von Australien. Jüngere Vertreter der Ordnung finden sich auch in Baltischem, Dominikanischem und Mexikanischem Bernstein (alle Eozän bis Miozän). Zumeist handelt es sich dabei um Larven. Aus der fossilen Familie Archipseudophasmatidae sind etwa die Arten Archipseudophasma phoenix, Sucinophasma blattodeophila und Pseudoperla gracilipes aus dem Baltischen Bernstein beschrieben. Die in manchen Veröffentlichungen erwähnte zweite Art der Gattung Pseudoperla, Pseudoperla lineata, wird heute je nach Quelle entweder als Synonym der vorgenannten Art angesehen oder als Balticophasma lineata in eine eigene Gattung gestellt. Neben diesen Inklusen zeugen auch Versteinerungen davon, dass Gespenstschrecken einst ein deutlich größeres Verbreitungsgebiet hatten. So wurde in der Grube Messel der 47 Millionen Jahre alte Abdruck eines als Eophyllium messelensis beschriebenen Wandelnden Blattes gefunden.[27][28][29][30][31]

Gespenstschrecken und Mensch

Phasmiden erwecken zunehmend das Interesse der Terrarianer. Diese Entwicklung forciert das Einschleppen fremder Arten in klimatisch geeignete Gebiete. Da diese Neozoen, ebenso wie einige endemische Arten, unter bestimmten Umständen zu Schädlingen werden können, kann dies in landwirtschaftlich genutzten Gebieten Probleme bereiten. Andererseits sorgt das gestiegene Interesse für eine Sensibilisierung bezüglich der Gefährdung und eventuell nötiger Schutzmaßnahmen.

Nutzung durch den Menschen

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Die Indische Stabschrecke (Carausius morosus) wird auch Laborstabschrecke genannt

Bisher gibt es nur wenige Beispiele für die Nutzung von Phasmiden durch den Menschen. So ist bekannt, dass die indigene Bevölkerung in Borneo die sehr großen Eier einiger Haaniella-Arten essen. Dabei werden sie nicht nur wegen des hohen Proteingehaltes geschätzt, sondern sollen gekocht auch gegen Durchfall helfen.[18] In Europa wird seit dem Ende des 19. Jahrhunderts die Indische Stabschrecke (Carausius morosus) als Versuchstier an Universitäten und als Demonstrationsinsekt für Tarnung, Fortbewegung, Entwicklung, Sinnesleistung und Stoffwechsel in Schule und Lehre eingesetzt,[32] was ihr auch den Beinamen Laborstabschrecke oder Laboratoriumsstabschrecke eingetragen hat.[14]

Gespenstschrecken als Heimtiere

In jüngerer Zeit erfreuen sich Gespenstschrecken in der Terraristik wachsender Beliebtheit. Allerdings finden sich einige Arten schon länger in menschlicher Obhut. Beispielsweise wurde Eurycnema versirubra (Syn. Eurycnema versifasciata) schon von den Ureinwohnern der Sunda-Inseln als Haustier gepflegt.[33] Die Anzahl der in den Terrarien der Liebhaber in Zucht befindlichen Arten nimmt seit Jahren permanent zu. Ein regelrechter Boom setzte in den 1980er Jahren ein. In diese Zeit fiel auch die Gründung verschiedener Vereine, die sich die Haltung und Zucht der Gespenstschrecken zur Aufgabe gemacht haben. So wurde in England die Phasmid Study Group gegründet, deren größte Errungenschaft die Etablierung einer international einheitlichen Liste ist, auf der ca. 400 bisher in Terrarien gehaltene Gespenstschreckenarten geführt werden (Siehe auch: Liste der PSG-Arten).[34] Auch die niederländisch-belgische PHASMA beschäftigt sich ausschließlich mit Gespenstschrecken und veröffentlicht in unregelmäßigen Abständen die Zeitschrift PHASMA. In Deutschland sind viele Phasmidenliebhaber in der ZAG (Zentrale Arbeitsgemeinschaft) Wirbellose e. V. organisiert.[19]

Gespenstschrecken als Schädlinge

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Diapheromera femorata ist in Amerika als „Northern Walkingstick“ bekannt

Da alle Vertreter der Ordnung phytophag sind, können einzelne Arten auch als Schädlinge an Kulturpflanzen in Erscheinung treten. So finden sich in den botanischen Gärten Mitteleuropas gelegentlich ausgesetzte oder entflohene Stabschrecken als Schädlinge. Neben der Indischen Stabschrecke (Carausius morosus) haben vor allem die Vietnam-Stabschrecke (Ramulus artemis) und die Rosa Geflügelte Stabschrecke (Sipyloidea sipylus) erhebliche Schäden verursacht, so z. B. im Botanischen Garten München. Da die Gefahr, die von entflohenen Tieren für die Land- und Forstwirtschaft ausgeht, insbesondere in tropischen Regionen recht groß ist, bedarf die Haltung von bestimmten Arten oder ganzen Insektengruppen in einigen Ländern einer Genehmigung oder bleibt ganz auf die Forschung beschränkt. Im Süden der USA ist beispielsweise die Australische Gespenstschrecke (Extatosoma tiaratum) als Schädling in Erscheinung getreten, so dass deren Haltung dort mittlerweile genehmigungspflichtig ist.

Zu gravierenden Schäden in der Forstwirtschaft kann es insbesondere bei Monokulturen kommen. Die aus Australien nach Südamerika eingeschleppte Art Echetlus evoneobertii ist in brasilianischen Eukalyptus-Plantagen zu einem ernst zu nehmenden Forstschädling geworden. In Australien selbst sorgt Didymuria violescens meist alle zwei Jahre für große Schäden in den Bergwäldern von New South Wales und Victoria. So wurden im Jahre 1963 hunderte Quadratkilometer Eukalyptus-Wald komplett entlaubt. Weiterhin werden auch Podacanthus wilkinsoni und Anchiale austrotessulata bei Massenvermehrung zu Schädlingen in den Wäldern Australiens. Die nordamerikanischen Eichenwälder werden im Osten der USA von Megaphasma dentricus und in Texas und Arkansas von Diapheromera femorata heimgesucht. Auch in China haben mehrere Arten immer wieder große Schäden verursacht. Zu nennen ist hier Baculonistria alba, die 2005 ca. 800 Hektar Tränen-Zypresse (Cupressus funebris) entlaubt hat, wobei auf über 40 Hektar die Bäume abstarben. In den Jahren 1989 und 1990 wurden bis zu 3500 Hektar Wald der Scheinkastanie (Castanopsis fissa) von bis zu 450 Tieren der Art Micadina yingdensis je Baum befallen. Von Ramulus minutidentatus wurden weniger als zehn Jahre später sogar 2000 bis 5000 Tiere je Baum auf der Lindenart Tilia mandshurica gezählt. Teilweise waren diese Massenvorkommen nur durch den großflächigen Einsatz von Insektiziden zu regulieren.[5][18][33]

Gefährdung und Schutzmaßnahmen

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Der Baumhummer
(Dryococelus australis) galt lange als ausgestorben

Über die Gefährdung von Gespenstschrecken-Arten ist wegen ihrer versteckten Lebensweise nur wenig bekannt. Die Zerstörung von Habitaten und die Einschleppung von Fressfeinden haben aber oft auf Arten, die in sehr kleinen Verbreitungsgebieten wie Inseln oder natürlich begrenzten Lebensräumen vorkommen, ganz besonders massive Auswirkungen. So hat die Einschleppung der Wanderratte auf die Lord-Howe-Insel im Jahr 1918 dazu geführt, dass der gesamte Bestand des endemischen Baumhummers (Dryococelus australis) schon 1930 als ausgestorben galt. Erst die Entdeckung einer weniger als 30 Tiere zählenden Population auf der 23 Kilometer entfernt liegenden Nachbarinsel Ball’s Pyramid bewies ihr Überleben. Wegen der geringen Populationsgröße und weil der Lebensraum der dort gefundenen Tiere nur auf ein Areal von 6 m × 30 m beschränkt war, wurde beschlossen, ein Zuchtprogramm durchzuführen.[35] Der Baumhummer wird auf der Roten Liste der IUCN als vom Aussterben bedroht (Critically Endangered) eingestuft.[36]

Wiederholte Besuche bestimmter Habitate zeigen, dass dies kein Einzelfall ist. So wurde Parapachymorpha spinosa noch Ende der 1980er Jahre im Bereich des Bahnhofs von Pak Chong in Thailand gefunden. Nach der Erweiterung des Bahnhofsgeländes konnte die Art ab Ende der 1990er Jahre weder hier noch in der Umgebung nachgewiesen werden.[19]

Insbesondere für Arten mit kleinem Verbreitungsgebiet werden Schutzmaßnahmen von Spezialisten und Liebhabern initiiert. Die 2004 in der Cordillera del Condor im Norden von Peru entdeckte Samtschrecke (Peruphasma schultei) kommt auf einer Fläche von nur fünf Hektar vor. Da es in diesem Gebiet noch weitere endemische Arten gibt, wurde es von der peruanischen Regierung unter Schutz gestellt. Von der INIBICO NGO (eine peruanische Naturschutzorganisation) wurde im Rahmen eines Benefiz-Projekts für die Bewohner des Cordillera del Condor-Nationalparks außerdem ein Zuchtprogramm für die Samtschrecke gestartet. Das bis Ende 2007 angesetzte Projekt hatte zum Ziel, jeweils die Hälfte der Nachzuchten auszuwildern beziehungsweise zu verkaufen. Dank der Phasmidenliebhaber konnte diese Art so in ihrem Bestand gesichert werden und gehört mittlerweile zu den häufigsten Phasmiden im Terrarium.

Hochspezialisierte, etwa monophage Arten können, gerade wenn sie nur auf bestimmten Inseln verbreitet sind, sogar gänzlich aussterben. Auf der Insel Rodrigues war sowohl die durch ihre grüne Grundfarbe und die roten Antennen recht auffällige Phasmide Xenomaches incommodus als auch deren Nahrungspflanze, die Palme Latania verschaffeltii, endemisch. Nach dem Verschwinden der Palmenart wurde auch die Gespenstschrecke nicht mehr gefunden und gilt als ausgestorben.[18]

Siehe auch

Literatur

  • William Forsell Kirby (1904): A synonymic catalogue of Orthoptera. 1. Orthoptera Euplexoptera, Cursoria et Gressoria. (Forficulidae, Hemimeridae, Blattidae, Mantidae, Phasmidae). online (PDF; 71,4 MB)
  • Josef Redtenbacher (1906): Die Insektenfamilie der Phasmiden. Vol. 1. Phasmidae Areolatae. pp. 1–180, pls. 1-6. Wilhelm Engelmann, Leipzig. online (PDF; 56,7 MB)
  • Karl Brunner-von Wattenwyl (1907): Die Insektenfamilie der Phasmiden. Vol. 2. Phasmidae Anareolatae (Clitumnini, Lonchodini, Bacunculini). pp. 181–340, pls. 7-15. Wilhelm Engelmann, Leipzig. online (PDF; 41,9 MB)
  • Josef Redtenbacher (1908): Die Insektenfamilie der Phasmiden. Vol. 3. Phasmidae Anareolatae (Phibalosomini, Acrophyllini, Necrosciini). pp. 341–589, pls. 16-27. Wilhelm Engelmann, Leipzig. online (PDF; 71,4 MB)
  • James Abram Garfield Rehn & John W. H. Rehn (1939): Proceedings of The Academy of Natural Sciences (Vol. 90, 1938), Philadelphia online (PDF; 31,9 MB)
  • Klaus Günther (1953): Über die taxonomische Gliederung und die geographische Verbreitung der Insektenordnung der Phasmatodea, Beiträge zur Entomologie, Band 3, 1953, Nr. 5, online (PDF; 32,4 MB)

Einzelnachweise

  1. a b c d Paul D. Brock, Thies H. Büscher & Edward W. Baker: Phasmida Species File Online. Version 5.0/5.0. (abgerufen am 22. März 2021)
  2. a b Phasmatodea in der Fauna Europaea, Stand 19. März 2015.
  3. a b c d e Dr. Dr. h. c. Bernhard Grzimek, in Grzimeks Tierleben, Band 2: Insekten (ISBN 3-423-05970-2)
  4. Oliver Zompro: Stabschrecken, Gespenstschrecken, Wandelnde Blätter – Phasmidensystematik im Überblick I., Arthropoda 17 (1) April 2009, Sungaya-Verlag Kiel.
  5. a b c d e Roy Bäthe, Anke Bäthe & Mario Fuß: Phasmiden, Schüling Verlag, Münster 2009, ISBN 978-3-86523-073-7
  6. Spiegel Online – Michael Lenz: Rettet den Baumhummer!
  7. scinexx – Das Wissensmagazin: Baumhummer kennen keine Verwandten
  8. Oliver Zompro: Zwergformen der Phasmatodea – die Kleinen unter den Riesen, Arthropoda 16 (3) November 2008, Sungaya-Verlag Kiel.
  9. Oliver Zompro: Die längste Stabschrecke – das längste lebende Insekt, Arthropoda 16 (4) Dezember 2008, Sungaya-Verlag Kiel.
  10. Spiegel Online zur Neubeschreibung von Phobaeticus chani
  11. a b Natural History Museum UK über das längste Insekt der Welt (Archiv Oktober 2008)
  12. China Daily, World's longest insect discovered in China, 5. Mai 2016
  13. Oliver Zompro: Paragongylopus plaumanni Zompro, 2000 – eine der merkwürdigsten Phasmiden, Arthropoda 17 (1) April 2009, Sungaya-Verlag Kiel.
  14. a b c d e Christoph Seiler, Sven Bradler & Rainer Koch: Phasmiden – Pflege und Zucht von Gespenstschrecken, Stabschrecken und Wandelnden Blättern im Terrarium – bede, Ruhmannsfelden 2000, ISBN 3-933646-89-8
  15. Thies H. Büscher: Gynandromorphismus – Halb Mann, Halb Frau – kuriose Zwitterwesen; ein Bericht mit besonderem Blick auf Gynander in der Ordnung Phasmatodea (Insecta). Arthropoda Popularis, 3/4 2015, ZAG Wirbellose e.V., Dessau-Roßlau 2015, S. 26–37,
  16. a b Detlef Größer: Wandelnde Blätter, Edition Chimaira, Frankfurt am Main 2008, ISBN 978-3-930612-46-8
  17. Ingo Fritzsche: Zur Entdeckung von Malacomorpha guamuhayaense Zompro & Fritzsche, 2008, Arthropoda 16 (1) März 2008, Sungaya-Verlag Kiel.
  18. a b c d e f g h i Phasmatodea-Seite von Frank H. Hennemann, Oskar V. Conle, Bruno Kneubühler und Pablo Valero
  19. a b c Ingo Fritzsche: Stabschrecken – Carausius, Sipyloidea & Co., Natur und Tier Verlag, Münster 2007, ISBN 978-3-937285-84-9
  20. S.G. Compton und A.B. Ware: Ants disperse the elaiosome-bearing eggs of an African stick insect. Psyche Band 98, 1991, S. 207–213.[1]
  21. Stephan Schorn: Die Australische Riesengespenstschrecke Extatosom tiaratum, Natur und Tier Verlag, Münster 2009, ISBN 978-3-86659-123-3
  22. a b Bernhard Misof et al.: Polygenomics resolves the timing and pattern of insects evolution, Science 346, 763, 2014, by the American Association for the Advancement of Science, Washington DC, (print) , (Online)
  23. a b Oliver Zompro: Revision of the genera of the Areolatae, including the status of Timema and Agathemera (Insecta, Phasmatodea). Goecke & Evers Verlag, Keltern, 2004, ISBN 3-931374-39-4
  24. Oliver Zompro: Das System der geflügelten Insekte (Pterygota), Arthropoda 16 (1) März 2008, Sungaya-Verlag Kiel.
  25. Frank H. Hennemann & Oskar V. Conle: Revision of Oriental Phasmatodea: The tribe Pharnaciini Günther, 1953, including the description of the world's longest insect, and a survey of the family Phasmatidae Gray, 1835 with keys to the subfamilies and tribes (Phasmatodea: Anareolatae: Phasmatidae) (Zootaxa 1906), Magnolia Press, Auckland, New Zealand, 316 pp.; 30 cm. 15 Oct. 2008, ISBN 978-1-86977-271-0 (paperback), ISBN 978-1-86977-272-7 (Online edition) (pdf des Abstracts auf www.mapress.com; PDF; 48 kB)
  26. Nicolas Cliquennois: 2008. Ann. Soc. entomol. Fr. n.s. 44(1):60
  27. George O. Poinar, Jr.: Life in Amber. 350 S., 147 Fig., 10 Tafeln, Stanford University Press, Stanford (Cal.) 1992. ISBN 0-8047-2001-0
  28. Wolfgang Weitschat und Wilfried Wichard: Atlas der Pflanzen und Tiere im Baltischen Bernstein, 256 S., zahlr. Abb., Pfeil-Verlag, München 1998. ISBN 3-931516-45-8
  29. Oliver Zompro: Ausgestorbene exotische Insekten in Europa, Arthropoda 16 (3) November 2008, Sungaya-Verlag Kiel.
  30. Biolib – Taxon profile for Archipseudophasmatidae (engl.)
  31. Scienceticker – “Wandelnde Blätter” sind lebende Fossilien
  32. Siegfried Löser: Exotische Insekten, Tausendfüßer und Spinnentiere – eine Anleitung zur Haltung und Zucht. Ulmer Verlag, Stuttgart 1991, ISBN 3-8001-7239-9
  33. a b Oliver Zompro: Schon gewusst? – Bemerkenswertes über Phasmiden, Arthropoda 17 (1) April 2009, Sungaya-Verlag Kiel.
  34. Phasmid Study Group Culture List (englisch)
  35. Paul D. Brock & Jack W. Hasenpusch: The complete fiel guide to stick and leaf insects of Australia, Csiro Publishing, Collingwood, Auaralia, 2009, S. 74–75, ISBN 978-0-643-09418-5
  36. Dryococelus australis in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2017. Abgerufen am 28. Dezember 2020.
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Gespenstschrecken: Brief Summary ( Alemão )

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Die Gespenstschrecken oder Phasmiden (Phasmatodea, Syn.: Phasmida) sind eine Ordnung pflanzenfressender Insekten. Oft wird die Ordnung, bezugnehmend auf die verschiedenen Körperformen, auch als Stab- und Gespenstschrecken angesprochen. Bereits in der im Jahre 1758 erschienenen 10. Auflage von Carl von LinnésSystema Naturae“ wurden die ersten drei Arten zunächst unter dem Gattungsnamen Gryllus beschrieben. Bis März 2021 waren 3396 valide Arten beschrieben. Insbesondere seit Ende des 20. Jahrhunderts werden jährlich mehrere Arten entdeckt bzw. neubeschrieben. Fast alle Vertreter leben in tropischen und subtropischen Gebieten, vor allem in der orientalischen Region, in Europa kommen 17 Arten vor. Charakteristisch für die Gespenstschrecken ist ihre im Vergleich zu allen anderen Insektenordnungen überdurchschnittliche Größe und die oft bizarre, an Pflanzenteile erinnernde Körperform. Im Vergleich zu anderen Insekten mit ähnlicher Gestalt fällt die sehr kurze Vorderbrust (Prothorax) auf. Die Mittelbrust (Mesothorax) ist dagegen stets sehr lang. Zu den ursprünglichen Merkmalen der Phasmiden gehört auch das Vorhandensein von paarigen Wehrdrüsen, deren Öffnungen sich im Prothorax befinden.

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Drãtewniczi ( Cassúbio )

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Drãtewnik

Drãtewniczi (Phasmatodea) – są rzãdã zwierzãtów z gromadë òwadów (Insecta). To dô kòl 3 tësacy ôrtów drãtewników.


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Mdudu-kijiti ( Suaíli )

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Wadudu-kijiti au vijiti vitembeavyo ni wadudu warefu wa oda Phasmatodea (phasma = kizuka) ambao wanafanana na vijiti. Wadudu-jani au majani matembeayo wa familia Phylliidae ni wanachama wa oda hii pia.

Wadudu hawa ni wembamba na warefu isipokuwa spishi za Phylliidae ambazo ni pana. Spishi kadhaa ni wadudu warefu kabisa katika dunia. Jike la Phobaeticus chani ni mrefu kuliko wote wengine na ana urefu wa sm 36 (57 kama miguu ikinyumbulika). Muundo wa mwili ni kamafleji na unafanana na kijiti au jani. Spishi nyingi hazina mabawa au zina mabawa yameyopunguka. Mabawa ya mbele ni membamba na magumu lakini yale ya nyuyma ni mapana yakiwa yamekunjuka.

Jenasi za Afrika ya Mashariki

  • Bactricia
  • Bactrododema
  • Burria
  • Clonaria
  • Hemipachymorpha
  • Leptynia
  • Mantis
  • Maransis
  • Pachymorpha
  • Phthoa
  • Tuberculatocharax
  • Ulugurucharax
  • Xylica

Picha

Blue morpho butterfly.jpg Makala hii kuhusu mdudu fulani bado ni mbegu.
Je, unajua kitu kuhusu Mdudu-kijiti kama uainishaji wake wa kibiolojia, maisha au uenezi wake?
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Mdudu-kijiti: Brief Summary ( Suaíli )

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Wadudu-kijiti au vijiti vitembeavyo ni wadudu warefu wa oda Phasmatodea (phasma = kizuka) ambao wanafanana na vijiti. Wadudu-jani au majani matembeayo wa familia Phylliidae ni wanachama wa oda hii pia.

Wadudu hawa ni wembamba na warefu isipokuwa spishi za Phylliidae ambazo ni pana. Spishi kadhaa ni wadudu warefu kabisa katika dunia. Jike la Phobaeticus chani ni mrefu kuliko wote wengine na ana urefu wa sm 36 (57 kama miguu ikinyumbulika). Muundo wa mwili ni kamafleji na unafanana na kijiti au jani. Spishi nyingi hazina mabawa au zina mabawa yameyopunguka. Mabawa ya mbele ni membamba na magumu lakini yale ya nyuyma ni mapana yakiwa yamekunjuka.

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Waanertwiigen ( Frísio do Norte )

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Amrum.pngTekst üüb Öömrang

Waanertwiigen of uk waanerbleeden (Phasmatodea) san en order faan insekten. Jo like twiigen of bleeden.

Iindialang

Trii onerordern:

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Waanertwiigen: Brief Summary ( Frísio do Norte )

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Waanertwiigen of uk waanerbleeden (Phasmatodea) san en order faan insekten. Jo like twiigen of bleeden.

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Wanneltwiege un Wannelblöder ( Baixo-Saxão )

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De Wanneltwiege un Wannelblöder (Phasmatodea, Syn. Phasmida) sünd en Ornen mank de Insekten. Se freet all man bloß Planten. Al in de 10. Uplage vun Carl von Linné siene „Systema Naturae“ in dat Johr 1758 sünd de dree eersten Aarden toeerst unner den Geslechternaam Gryllus beschreven wurrn. 2013 weern bi 3.040 Aarden bekannt. Sunnerlich vun dat Enne vun’t 20. Johrhunnert af an sünd elk Johr wedder nee Aarden funnen un beschreven wurrn.[1] Meist all Aarden leevt in de Tropen un Subtropen, sunnerlich in Süüdoostasien. In Europa sünd 17 Aarden tohuse.[2]Vergleken mit annere Ornens mank de Insekten sünd de Wanneltwiege un Wannelblöder grötter. As de Naam al seggt, slaht se na Plantendeele un ehr Lief sütt faken bizarr ut. Gegen annere Insekten mit lieke Gestalt over is de Vörbost (Prothorax) bannig kort. Man de Middelbost (Mesothorax) is nu wedder bannig lang. To de Kennteken, de Wanneltwiege un Wannelblöder an un for sik hefft, höört ok en Paar Wehrdrüsen, de ehre Göter in de Vörbost liggen doot.

Kennteken

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De Austraalsche Kaventsmann-Wanneltwieg (Eurycnema goliath)

Wanneltwiege un Wannelblöder ehr Lief kann unbannig lang un dünn (Wanneltwiege) oder blatthaftig breed (Wannelblöder) oder noch ganz anners utsehn. Wie se uptreden doot, maakt se meist jummers Plantendeele na, as Barken, Twiege, Tacken oder Blöder in ehr Umto (Phytomimese). So könnt se sik tarnen un sünd for ehre Freetfeende man swaar to finnen. Anners, as bi de Haupeer sünd de Been nich ummuddelt to Springbeen, man se weert in de Tarnung mit rinnahmen. Dat Lief sitt faken vull mit Dornen, Stickels oder Gnubbels. De Farv is meist bruun oder gröön, man dat gifft ok allerhand Övergäng. Dat Lief bi de Wanneltwiege un Wannelblöder is twuschen 15 un 328 Millimeters lang.

Wie de Geslechter sik verscheelt

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So könnt sik Heken un Seken verschelen
links ♂ un rechts ♀ bi de Wannelbohne
(Diapherodes gigantea),

Bi Wanneltwiege un Wannelblöder verscheelt sik Heken un Seken meist alltied. Faken sünd se so verscheden, datt Heken un Seken as verscheden Aarden, towielen sogor in annere Geslechter insorteert un beschreven wurrn sünd, as u. a. bi Phobaeticus serratipes. De Heken sünd dörgahns lüttjer un slanker, as de Seken. Ok bi Aarden wo Heken un Seken an sik liek groot sünd, verscheelt sik de Seken dör ehr dick Achterlief vun de Heken. Dat kummt dör de Eier, de dor in sitten doot. Ok dör de Flunken verscheelt se sik. Dat gifft Aarden, dor sünd de Flunken bi Heken un Seken liek, man bi annere hefft de Seken gor keen Flunken oder bloß suckse, de bannig vermickert sünd, ofschoonst de Heken dor Flunken hefft. De könnt nich bloß grötter ween, man to’n Deel könnt se dor ok mit flegen. Sunners Seken, de Eier leggt, könnt dat meist gor nich, nichmol, wenn de Flunken goot utwussen sünd.

Wat se freten doot

All Aarden freet Planten. Dat gifft Aarden, de hefft dat up bloß man up sunnerliche Plantenaarden oder –gruppen afsehn, as de Slangenkruut-Wanneltwieg (Oreophoetes peruana), de bloß man Slangenkruut vertehren deit. Annere neiht allens weg, wat se to bieten kriegt. To’n Freten wannelt se meist bloß man suutje over de Nehrplanten weg. Tomeist sünd se in’e Nacht togange un versteekt sik over Dag an desülvige Steed.

Vermehren

De Deerter vermehrt sik meist dör Paarung vun Heken un Seken. Man en groten Deel vun de Aarden bi de Wanneltwiege un Wannelblöder kann sik ok dör Jumferntügen (Parthenogenese) vermehren. De Eier mütt nich up jedeen Fall befrucht‘ weern, vundeswegen sünd Heken nich unbedingt nödig. Ut de Eier, de nich befrucht‘ wurrn sünd, kruupt meistendeels Seken ut.

Wie se wassen doot

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En Seken vun dat Malaiische Kaventsmann-Wannelblatt (Heteropteryx dilatata) treckt to’n lesten Mol de Huud ut
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Halfslag vun (Heteropteryx dilatata)

Wanneltwiege un Wannelblöder verpoppt sik nich un maakt keen vullstännige Metamorphose dör. In dat Ei wasst de Embryos twuschen dree un twolf Maande, man dat kann ok bit hen to dree Johre duern, ehr dat en Nymphe utkrupen deit. Denn bruukt se nochdree bit hen to twolf Maande, ehr dat ut en Nymphe en utwussen Deert wurrn is.

Kiek ok bi

Belege

  1. Paul D. Brock: Phasmida Species File Online. Version 5.0/5.0. (afropen an‘n 23. Januar 2013)
  2. Phasmatodea in de Fauna Europaea, Stand 19. März 2015.

Literatur

  • Redtenbacher, J. (1906): Die Insektenfamilie der Phasmiden. Vol. 1. Phasmidae Areolatae. pp. 1–180, pls. 1-6. Wilhelm Engelmann, Leipzig. online (PDF; 56,7 MB)
  • Brunner von Wattenwyl, K. (1907): Die Insektenfamilie der Phasmiden. Vol. 2. Phasmidae Anareolatae (Clitumnini, Lonchodini, Bacunculini). pp. 181–340, pls. 7-15. Wilhelm Engelmann, Leipzig. online (PDF; 41,9 MB)
  • Redtenbacher, J. (1908): Die Insektenfamilie der Phasmiden. Vol. 3. Phasmidae Anareolatae (Phibalosomini, Acrophyllini, Necrosciini). pp. 341–589, pls. 16-27. Wilhelm Engelmann, Leipzig. online (PDF; 71,4 MB)

Weblenken

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Wanneltwiege un Wannelblöder: Brief Summary ( Baixo-Saxão )

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 src= Nymphe vun en Wannelblatt

De Wanneltwiege un Wannelblöder (Phasmatodea, Syn. Phasmida) sünd en Ornen mank de Insekten. Se freet all man bloß Planten. Al in de 10. Uplage vun Carl von Linné siene „Systema Naturae“ in dat Johr 1758 sünd de dree eersten Aarden toeerst unner den Geslechternaam Gryllus beschreven wurrn. 2013 weern bi 3.040 Aarden bekannt. Sunnerlich vun dat Enne vun’t 20. Johrhunnert af an sünd elk Johr wedder nee Aarden funnen un beschreven wurrn. Meist all Aarden leevt in de Tropen un Subtropen, sunnerlich in Süüdoostasien. In Europa sünd 17 Aarden tohuse.Vergleken mit annere Ornens mank de Insekten sünd de Wanneltwiege un Wannelblöder grötter. As de Naam al seggt, slaht se na Plantendeele un ehr Lief sütt faken bizarr ut. Gegen annere Insekten mit lieke Gestalt over is de Vörbost (Prothorax) bannig kort. Man de Middelbost (Mesothorax) is nu wedder bannig lang. To de Kennteken, de Wanneltwiege un Wannelblöder an un for sik hefft, höört ok en Paar Wehrdrüsen, de ehre Göter in de Vörbost liggen doot.

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Yant'a kuru ( Quíchua )

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Huk Malasyapi kawsaq yant'a kuru: Heteropteryx dilatata, china.
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Huk Malasyapi kawsaq yant'a kuru: Heteropteryx dilatata, urqu.
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Medauroidea extradentata
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Phyllium spp., de los Ghats Occidentales.

Yant'a kuru (Phasmatodea) nisqakunaqa huk k'aspiman icha raphiman rikch'akuq, yura mikhuq palamakunam. Qirisankunaqa wiñasqaña hinam.

Hawa t'inkikuna

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Yant'a kuru: Brief Summary ( Quíchua )

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 src= Huk Malasyapi kawsaq yant'a kuru: Heteropteryx dilatata, china.  src= Huk Malasyapi kawsaq yant'a kuru: Heteropteryx dilatata, urqu.  src= Medauroidea extradentata  src= Phyllium spp., de los Ghats Occidentales.

Yant'a kuru (Phasmatodea) nisqakunaqa huk k'aspiman icha raphiman rikch'akuq, yura mikhuq palamakunam. Qirisankunaqa wiñasqaña hinam.

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Φασματώδη ( Grego, Moderno (1453-) )

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Τα Φασματώδη ή φάσματα (Phasmatodea ή Phasmida) αποτελούν μια τάξη εντόμων. Κατατάσσονται στα νεόπτερα παρ όλο που μερικά δεν έχουν πτέρυγες. Στην Ευρώπη συναντούμε 15 είδη σε τρεις οικογένειες. Στην Ελλάδα αναφέρονται τρία είδη (Bacillus rossius (Rossius 1790),[1] Bacillus atticus Brunner von Wattenwyl 1882,[2] και Clonopsis gallica (Charpentier 1825) [3]). Παγκοσμίως αναφέρονται περί τα 3.000 είδη.

Τα είδη των φασματωδών μοιάζουν με κομμάτι ξύλου ή με φύλλα. Ανάλογα λέγονται «κλαράκι», «περιφερόμενο φύλλο» ή παρόμοια.

Περιγραφή

Το πιο μεγάλο είδος Phobaeticus kirbyi ως ενήλικο αποκτά μήκος έως 328 χιλιοστόμετρων χωρίς να υπολογίζονται τα πόδια και οι κεραίες. Το πιο μικρό, Timema cristinae δεν φτάνει τα 12 χιλιοστά. Πολλά είδη είναι εξαιρετικά μακρά. Σχετικά με τη μορφή τους τα είδη ονομάζονται «έντομα - κλαριά» (αγγλικά stick insects, Εικ. 1) ή «έντομα - φύλλα» (αγγλικά leaf insects, Εικ. 2). Η ομοιότητα με αυτά τα φυτικά όργανα είναι καταπληκτική. Βέβαια τα χρώματα ποικίλλουν ανάλογα με τα φυτά όπου κρύβονται.

Extatosoma tiaratum 118.JPG Extatosoma tiaratum 111.JPG Neohirasea maerens.JPG Ctenomorpha chronus02.jpg Walkingstick - Diapheromera femorata.JPG Eurycantha calcaratha male.JPG Εικ. 1: Μερικά είδη που μοιάζουν με κλαράκι Wandelndes Blatt Phyllium bioculatum 051031a.jpg LeafInsect.jpg Phyllium giganteum, adult femal from dorsal.JPG Εικ. 2: Μερικά είδη που μοιάζουν με φύλλα

Μεταξύ των μπροστινών, μεσαίων και οπισθίων ποδιών δεν υπάρχουν σημαντικές διαφορές. Πολλά είδη είναι άπτερα, σε άλλες το ξεδίπλωμα των πτερύγων προκαλεί την εμφάνιση ζωηρών χρωμάτων και σχημάτων, πράγμα που συναντούμε και σε πολλές ακρίδες. Αυτό μπορεί να ξαφνιάζει πιθανούς θηρευτές και αυξάνει τις πιθανότητες επιβίωσης.

Οι σύνθετοι οφθαλμοί είναι καλά ανεπτυγμένοι, τα οφθαλμίδια πολλές φορές λείπουν. Οι κεραίες μπορεί να είναι κοντές ή μακριές. Τα στοματικά μόρια είναι μασητικού τύπου.

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Εικ. 3: Διάφορα αυγά φασματωδών

Ο προθώρακας είναι κοντός, ο μεσοθώρακας και ο μεταθώρακας μακρύς. Στα πτερωτά είδη κατά κανόνα τα αρσενικά ενήλικα διαθέτουν καλά ανεπτυγμένες πτέρυγες, στα θηλυκά οι πτέρυγες είναι ασθενείς ή ατροφικές. Οι μπροστινές πτέρυγες είναι πιο κοντές και ανθεκτικές από τις οπίσθιες. Στα είδη τα οποία μοιάζουν με φύλλα η νεύρωση των πτερύγων μιμείται τη νεύρωση φύλλων.

Τα ισχία είναι μικρά και τα αριστερά ισχία απομακρυσμένα από τα δεξιά. Οι ταρσοί είναι από τριμερείς μέχρι πενταμερείς. Στα «φυλλοειδή» είδη πολλές φορές και οι μηροί και οι κνήμες μοιάζουν με φύλλα.

0 ωοθέτης είναι μικρός, τα αρσενικά γεννητικά όργανα ασυμμετρικά και εκτός της περιόδου του ζευγαρώματος αποκρυμμένα. Διαχωρίζονται 11 ουρομερή, το τελευταίο είναι ατελές. Οι κέρκοι είναι μονομερείς. Τα θηλυκά κατά κανόνα είναι μεγαλύτερα από τα αρσενικά.

Και τα αυγά πολλές φορές μοιάζουν με φυτικά όργανα (Εικ. 3)

Βιότοποι και γεωγραφική εξάπλωση

Τα περισσότερα είδη τα συναντούμε στα τροπικά και υποτροπικά κλίματα ολόκληρου του κόσμου. Πολλά είδη είναι δημοφιλή ως οικόσιτα ζώα. Μερικά είδη μπορούν να επιβιώσουν και στα εύκρατα κλίματα για μερικά χρόνια, εάν επωφεληθούν από τη φροντίδα των εκτροφέων τους. Ανάλογα με το είδος συναντούμε τα φασματώδη σε διάφορους τύπους οικοτόπων, σε δάση με υψηλή ατμοσφαιρική υγρασία, σε ξερά δάση και σε σαβάνες χωρίς δέντρα. Μερικά είδη ζουν στις κορυφές δέντρων, ωστόσο και στα δάση υπάρχουν είδη που ζουν κοντά στο έδαφος ή άλλα είδη, τα οποία κρύβονται σε ρωγμές του εδάφους κατά την ημέρα και κατά τη νύχτα ανεβαίνουν στα δέντρα.

Βιολογία

Τα περισσότερα είδη δραστηριοποιούνται κατά τη νύχτα. Κατά την ημέρα τα έντομα αυτά παραμένουν ακίνητα. Χάρη στη μορφή και στο χρωματισμό του κορμού τους παραμένουν κατά κανόνα απαρατήρητα. Μερικά είδη επίσης μπορούν να προσαρμόσουν το χρώμα τους στο περιβάλλον τους. Σε πολλά είδη παρατηρούνται όμως και άλλοι μηχανισμοί για να γλυτώσουν από πιθανούς θηρευτές. Μπορούν να αποβάλλουν ένα πόδι, μπορούν να πέφτουν στο έδαφος και να μένουν εκεί ακίνητα (αγγλικα: catalepsy), ή μπορούν να παράγουν απωθητικές εκκρίσεις.

Τα φασματώδη είναι φυτοφάγα, κατά κανόνα τρέφονται από φύλλα. Τα περισσότερα είδη δεν περιορίζονται σε ένα μόνο είδος φυτών, αλλά δέχονται πολλά και διάφορα φυτά.[4]

Στην περίπτωση απουσίας αρσενικών, μερικά είδη μπορούν να πολλαπλασιάζονται παρθενογενετικά. Κατά κανόνα όμως ή αναπαραγωγή είναι σεξουαλική. Το σπέρμα μεταφέρεται σε σπερματοφόρο. Η απόθεση αυγών γίνεται με διάφορους τρόπους ανάλογα με το είδος. Τα αυγά τοποθετούνται ανά ένα ή σε ωοδέσμες, κολλημένα σε φυτά, τρυπωμένα σε φύλλο, ή μόνο με απόθεση στο έδαφος. Τα αυγά μερικών ειδών έχουν ένα είδος "σκούφιας". Εάν ένα μυρμήγκι ξετρυπώσει ένα τέτοιο αυγό, τρώει μόνο την σκούφια και αφήνει το υπόλοιπο αυγό απείραχτο. Η μεταβολή στο ενήλικο είναι ατελής και χρειάζεται περίπου έξι εκδύσεις. Πολλές φορές ο αριθμός εκδύσεων στα αρσενικά είναι μικρότερος απ´ότι στα θηλυκά. Το ενήλικο ανάλογα με το είδος ζει μερικούς μήνες ή μέχρι μερικά χρόνια.

Τα φασματώδη εύκολα χάνουν μέρος των ποδιών, ολόκληρο το πόδι ή άλλα εξαρτήματα του σώματος. Αυτό συμβαίνει επίτηδες για να γλυτώσουν από κάποιο εχθρό, ή σε δυστύχημα, πολλές φορές κατά την έκδυση. Τα έντομα αυτά αντικαθιστούν τα χαμένα τμήματα βαθμιαία ή ολόκληρα στις επόμενες εκδύσεις.[5]

Παρατηρήσεις στην ταξινόμηση

Είναι γνωστά μόνο πολύ λίγα απολιθώματα φασματωδών. Τα παλαιότερα ευρήματα χρονολογούνται στην άνω Πέρμια. Υποτίθεται πως η τάξη των φασματώδων κατάγεται από πρωτόγονα ορθόπτερα έντομα.[6] Η συγγένεια σχετικά με τις άλλες τάξεις εντόμων είναι υπό συζήτηση. Στενοί συγγενείς θεωρούνται τα Caelifera Δερμάπτερα και τα Γρυλοβλαττοειδη. Οπωσδήποτε ανήκουν στην ομάδα των ορθόπτερων τάξεων. Και για την εσωτερική συστηματική υπάρχουν διαφορετικές απόψεις.

Φασματώδη και άνθρωπος

Μερικά είδη είναι εξαιρετικά σπάνια. Για το Dryococelus australis της Αυστραλίας υπάρχει κρατικό πρόγραμμα εκτροφής για την αποφυγή εξαφάνισης. Στις ΗΠΑ η εισαγωγή φασματωδών γενικά απαγορεύεται από φόβο, πως τα έντομα αυτά θα μπορούσαν να γίνουν επιβλαβή. Σε μερικές φυλές ιθαγενών στη Νέα Γουινέα τα πόδια από έντομα του γένους Eurycantha χρησιμοποιούνται ως αγκίστρι για ψάρεμα. Σε πολλές χώρες κατασκευάζονται εικόνες με ξηραμένα φασματώδη για διακόσμηση του σπιτιού, πρακτική η οποία απευθύνεται κυρίως στους τουρίστες των περιοχών αυτών.

Αναφορές

  1. Fauna Europaea, ταξινομία και γεωγραφική εξάπλωση του είδους Bacillus rossius
  2. Fauna Europaea, ταξινομία και γεωγραφική εξάπλωση του είδους Bacillus atticus
  3. Fauna Europaea, ταξινομία και γεωγραφική εξάπλωση του είδους Clonopsis gallica
  4. Stéphanie Boucher and Hirondelle Varady-Szabo "Effects of different diets on the survival, longevity and growth rate of the Annam stick insect, Medauroidea extradentata (Phasmatodea: Phasmatidae)" Journal of Orthoptera Research January 2005 : Vol. 14, Issue 1, pg(s) 115-118
  5. Tara Lynne Maginnis "Autotomy in a Stick Insect (Insecta: Phasmida): Predation Versus Molting" Florida Entomologist March 2008 : Vol. 91, Issue 1, pg(s) 126-127
  6. A. V. Gorochov "The most interesting finds of orthopteroid insects at the end of the 20th century and a new recent genus and species" Journal of Orthoptera Research December 2001 : Vol. 10, Issue 2, pg(s) 353-367

Πηγές

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Φασματώδη: Brief Summary ( Grego, Moderno (1453-) )

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Τα Φασματώδη ή φάσματα (Phasmatodea ή Phasmida) αποτελούν μια τάξη εντόμων. Κατατάσσονται στα νεόπτερα παρ όλο που μερικά δεν έχουν πτέρυγες. Στην Ευρώπη συναντούμε 15 είδη σε τρεις οικογένειες. Στην Ελλάδα αναφέρονται τρία είδη (Bacillus rossius (Rossius 1790), Bacillus atticus Brunner von Wattenwyl 1882, και Clonopsis gallica (Charpentier 1825) ). Παγκοσμίως αναφέρονται περί τα 3.000 είδη.

Τα είδη των φασματωδών μοιάζουν με κομμάτι ξύλου ή με φύλλα. Ανάλογα λέγονται «κλαράκι», «περιφερόμενο φύλλο» ή παρόμοια.

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Phasmatodea ( Inglês )

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Phasmid in marginal forest on a pitcher plant, Philippines.

The Phasmatodea (also known as Phasmida, Phasmatoptera or Spectra)[1] are an order of insects whose members are variously known as stick insects, stick-bugs, walking sticks, stick animals, or bug sticks. They are also occasionally referred to as Devil's darning needles, although this name is shared by both dragonflies and crane flies.[2] They can be generally referred to as phasmatodeans, phasmids, or ghost insects, with phasmids in the family Phylliidae called leaf insects, leaf-bugs, walking leaves, or bug leaves. The group's name is derived from the Ancient Greek φάσμα phasma, meaning an apparition or phantom, referring to their resemblance to vegetation while in fact being animals. Their natural camouflage makes them difficult for predators to detect; still, many species have one of several secondary lines of defense in the form of startle displays, spines or toxic secretions. Stick insects from the genera Phryganistria, Ctenomorpha, and Phobaeticus include the world's longest insects.

Members of the order are found on all continents except Antarctica, but they are most abundant in the tropics and subtropics. They are herbivorous, with many species living unobtrusively in the tree canopy. They have an incomplete metamorphosis life cycle with three stages: egg, nymph and adult. Many phasmids are parthenogenic, and do not require fertilized eggs for female offspring to be produced. In hotter climates, they may breed all year round; in more temperate regions, the females lay eggs in the autumn before dying, and the new generation hatches in the spring. Some species have wings and can disperse by flying, while others are more restricted.

Description

Female Phobaeticus chani, the world's third-longest insect. This species grows to a total length of 567 mm (22.3 in) (front legs fully extended) and body length of 357 mm (14.1 in).[3]

Phasmids can be relatively large, ranging from 1.5 centimetres (0.6 in) to over 63 centimetres (25 in) in length. Females of the genus Phryganistria are the world's longest insects, measuring up to 64 centimetres (25 in) in total length in the case of an undescribed species, including the outstretched legs.[4] The heaviest species of phasmid is likely to be Heteropteryx dilatata, the females of which may weigh as much as 65 g (2.3 oz).[5]

Some phasmids have cylindrical stick-like shapes, while others have flattened, leaflike shapes. Many species are wingless, or have reduced wings.[6] The thorax is long in the winged species, since it houses the flight muscles, and is typically much shorter in the wingless forms. Where present, the first pair of wings is narrow and cornified (hardened), while the hind wings are broad, with straight veins along their length and multiple cross-veins. Their wing venation is unique among insects.[7] The body is often further modified to resemble vegetation, with ridges resembling leaf veins, bark-like tubercles, and other forms of camouflage. A few species, such as Carausius morosus, are even able to change their pigmentation to match their surroundings. The mouthparts project out from the head. Chewing mandibles are uniform across species. The legs are typically long and slender, and some species are capable of limb autotomy (appendage shedding).[6] Phasmids have long, slender antennae, as long as or longer than the rest of the body in some species.

Head of a female Extatosoma tiaratum

All phasmids possess compound eyes, but ocelli (light-sensitive organs) are only known from the five groups Lanceocercata, Necrosciinae, Pseudophasmatidae, Palophidae and Phylliidae. Of these only the first three groups have females with ocelli, which like the wings seems to have re-evolved from ancestors that had lost them.[8] Phasmids have an impressive visual system that allows them to perceive significant detail even in dim conditions, which suits their typically nocturnal lifestyle. They are born equipped with tiny compound eyes with a limited number of facets. As phasmids grow through successive molts, the number of facets in each eye is increased along with the number of photoreceptor cells. The sensitivity of the adult eye is at least tenfold that of the nymph in its first instar (developmental stage). As the eye grows more complex, the mechanisms to adapt to dark/light changes are also enhanced: eyes in dark conditions evidence fewer screening pigments, which would block light, than during the daytime, and changes in the width of the retinal layer to adapt to changes in available light are significantly more pronounced in adults. The larger size of the adult insects' eyes makes them more prone to radiation damage. This explains why fully grown individuals are mostly nocturnal. Lessened sensitivity to light in the newly emerged insects helps them to escape from the leaf litter wherein they are hatched and move upward into the more brightly illuminated foliage. Young stick insects are diurnal (daytime) feeders and move around freely, expanding their foraging range.[9]

Stick insects have two types of pads on their legs: sticky "toe pads" and non-stick "heel pads" a little further up their legs. The heel pads are covered in microscopic hairs which create strong friction at low pressure, enabling them to grip without having to be peeled energetically from the surface at each step. The sticky toe pads are used to provide additional grip when climbing but are not used on a level surface.[10]

Distribution

Phasmatodea can be found all over the world except for the Antarctic and Patagonia. They are most numerous in the tropics and subtropics. The greatest diversity is found in Southeast Asia and South America, followed by Australia, Central America, and the southern United States.[11] Over 300 species are known from the island of Borneo, making it the richest place in the world for Phasmatodea.[12]

Antipredator adaptations

A pair of camouflaged Dares ulula

Phasmatodea species exhibit mechanisms for defense from predators that prevent an attack from happening in the first place (primary defense), and defenses that are deployed after an attack has been initiated (secondary defense).[13]

The defense mechanism most readily identifiable with Phasmatodea is camouflage, in the form of a plant mimicry. Most phasmids are known for effectively replicating the forms of sticks and leaves, and the bodies of some species (such as Pseudodiacantha macklotti and Bactrododema centaurum) are covered in mossy or lichenous outgrowths that supplement their disguise. Remaining absolutely stationary enhances their inconspicuousness.[13] Some species have the ability to change color as their surroundings shift (Bostra scabrinota, Timema californica). In a further behavioral adaptation to supplement crypsis, a number of species perform a rocking motion where the body is swayed from side to side; this is thought to mimic the movement of leaves or twigs swaying in the breeze.[14][15] Another method by which stick insects avoid predation and resemble twigs is by entering a cataleptic state, where the insect adopts a rigid, motionless posture that can be maintained for a long period.[16] The nocturnal feeding habits of adults also help Phasmatodea to remain concealed from predators.[16]

Defensive pose of a subadult female Haaniella dehaanii

In a seemingly different method of defense, many species of Phasmatodea seek to startle the encroaching predator by flashing bright colors that are normally hidden, and making a loud noise.[17] When disturbed on a branch or foliage, some species, while dropping to the undergrowth to escape, will open their wings momentarily during free fall to display bright colors that disappear when the insect lands. Others will maintain their display for up to 20 minutes, hoping to frighten the predator and convey the appearance of a larger size. Some, such as Pterinoxylus spinulosus, accompany the visual display with the noise made by rubbing together parts of the wings.[17]

Some species, such as the young nymphs of Extatosoma tiaratum, have been observed to curl the abdomen upwards over the body and head to resemble ants or scorpions in an act of mimicry, another defense mechanism by which the insects avoid becoming prey. The eggs of some species such as Diapheromera femorata have fleshy projections resembling elaiosomes (fleshy structures sometimes attached to seeds) that attract ants. When the egg has been carried to the colony, the adult ant feeds the elaiosome to a larva while the phasmid egg is left to develop in the recesses of the nest in a protected environment.[18]

When threatened, some phasmids that are equipped with femoral spines on the metathoracic legs (Oncotophasma martini, Eurycantha calcarata, Eurycantha horrida, Diapheromera veliei, Diapheromera covilleae, Heteropteryx dilatata) respond by curling the abdomen upward and repeatedly swinging the legs together, grasping at the threat. If the menace is caught, the spines can, in humans, draw blood and inflict considerable pain.[14]

Some species are equipped with a pair of glands at the anterior (front) edge of the prothorax that enables the insect to release defensive secretions, including chemical compounds of varying effect: some produce distinct odors, and others can cause a stinging, burning sensation in the eyes and mouth of a predator.[19] The spray often contains pungent-smelling volatile metabolites, previously thought to be concentrated in the insect from its plant food sources. However, it now seems more likely that the insect manufactures its own defensive chemicals.[20] Additionally, the chemistry of the defense spray from at least one species, Anisomorpha buprestoides, has been shown to vary[20] based on the insect's life stage or the particular population it is part of.[21] This chemical spray variation also corresponds with regionally specific color forms in populations in Florida, with the different variants having distinct behaviors.[22] The spray from one species, Megacrania nigrosulfurea, is used as a treatment for skin infections by a tribe in Papua New Guinea because of its antibacterial constituents.[23] Some species employ a shorter-range defensive secretion, where individuals bleed reflexively through the joints of their legs and the seams of the exoskeleton when bothered, allowing the blood (hemolymph), which contains distasteful compounds, to discourage predators. Another ploy is to regurgitate their stomach contents when harassed, repelling potential predators.[24]

Life cycle

Mating pair of Anisomorpha buprestoides

The life cycle of the stick insect begins when the female deposits her eggs through one of these methods of oviposition: she will either flick her egg to the ground by a movement of the ovipositor or her entire abdomen, carefully place the eggs in the axils of the host plant, bury them in small pits in the soil, or stick the eggs to a substrate, usually a stem or leaf of the food plant. A single female lays from 100 to 1,200 eggs after mating, depending on the species.[14]

Many species of phasmids are parthenogenic, meaning the females lay eggs without needing to mate with males to produce offspring. Eggs from virgin mothers are entirely female and hatch into nymphs that are exact copies of their mothers. Stick insect species that are the product of hybridisation are usually obligate parthenogens,[25] but non-hybrids are facultative parthenogens, meaning they retain the ability to mate and their sexual behavior depends on the presence and abundance of males.[26]

Phasmatodea eggs resemble seeds in shape and size and have hard shells. They have a lid-like structure called an operculum at the anterior pole, from which the nymph emerges during hatching. The eggs vary in the length of time before they hatch which varies from 13 to more than 70 days, with the average around 20 to 30 days.[14] Some species, particularly those from temperate regions, undergo diapause, where development is delayed during the winter months. Diapause is initiated by the effect of short day lengths on the egg-laying adults or can be genetically determined. Diapause is broken by exposure to the cold of winter, causing the eggs to hatch during the following spring. Among species of economic importance such as Diapheromera femorata, diapause results in the development of two-year cycles of outbreaks.[27]

Eggs of various phasmid species (not to scale)

Many species' eggs bear a fatty, knoblike capitulum that caps the operculum. This structure attracts ants because of its resemblance to the elaiosome of some plant seeds that are sought-after food sources for ant larvae, and usually contribute to ensuring seed dispersal by ants, a form of ant-plant mutualism called myrmecochory. The ants take the egg into their nest underground and can remove the capitulum to feed to their larvae without harming the phasmid embryo. There, the egg hatches and the young nymph, which initially resembles an ant (another instance of mimicry among Phasmatodea), eventually emerges from the nest and climbs the nearest tree to safety in the foliage.[14] The eggs of stick insects have a coating of calcium oxalate which makes them survive unscathed in the digestive tract of birds. It has been suggested that birds may have a role in the dispersal of parthenogenetic stick insect species, especially to islands.[28]

The Phasmatodea life cycle is hemimetabolous, proceeding through a series of several nymphal instars. Once emerged, a nymph will eat its cast skin. Adulthood is reached for most species after several months and many molts. The lifespan of Phasmatodea varies by species, but ranges from a few months to up to three years.[29]

Ecology

Phasmids are herbivorous, feeding mostly on the leaves of trees and shrubs, and a conspicuous component of many neotropical (South American) systems. Phasmatodea has been postulated as dominant light-gap herbivores there. Their role in the forest ecosystem is considered important by many scientists, who stress the significance of light gaps in maintaining succession and resilience in climax forests. The presence of phasmids lowers the net production of early successional plants by consuming them and then enriches the soil by defecation. This enables the late succession plants to become established and encourages the recycling of the tropical forest.[30]

Phasmatodea are recognized as injurious to forest and shade trees by defoliation. Didymuria violescens, Podacanthus wilkinsoni and Ctenomorphodes tessulatus in Australia, Diapheromera femorata in North America and Graeffea crouani in coconut plantations in the South Pacific all occur in outbreaks of economic importance.[31] Indeed, in the American South, as well as in Michigan and Wisconsin, the walking stick is a significant problem in parks and recreation sites, where it consumes the foliage of oaks and other hardwoods. Severe outbreaks of the walking stick, Diapheromera femorata, have occurred in the Ouachita Mountains of Arkansas and Oklahoma. The insects eat the entire leaf blade. In the event of heavy outbreaks, entire stands of trees can be completely denuded.[32] Continuous defoliation over several years often results in the death of the tree. Because these species cannot fly, infestations are typically contained to a radius of a few hundred yards. Nevertheless, the damage incurred to parks in the region is often costly. Control efforts in the case of infestations have typically involved chemical pesticides; ground fires are effective at killing eggs but have obvious disadvantages.[32] In New South Wales, research has investigated the feasibility of controlling stick insects using natural enemies such as parasitic wasps (Myrmecomimesis spp.).[33]

Taxonomy

True leaf insects, like this Phyllium bilobatum, belong to the family Phylliidae.

The classification of the Phasmatodea is complex and the relationships between its members are poorly understood.[34] Furthermore, there is much confusion over the ordinal name. Phasmida is preferred by many authors, though it is incorrectly formed; Phasmatodea is correctly formed, and is widely accepted.[35] However, Brock and Marshall argue:[36]

Phasmida is the oldest and simplest name, first used by Leach in 1815 in "Brewster’s Edinburgh Encyclopaedia" volume 9, p. 119, and widely used in major entomological textbooks, dictionaries and many scientific papers and books on phasmids. As there is no compulsion to select the "grammatically correct" name [which some argue is Phasmatodea Jacobson & Bianchi, 1902], selection of a long established (and simple) name is reasonable, although the probability of persuading all colleagues to agree on the use of Phasmida is unlikely.

The order Phasmatodea is sometimes considered to be related to other orders, including the Blattodea, Mantodea, Notoptera and Dermaptera, but the affiliations are uncertain and the grouping (sometimes referred to as "Orthopteroidea") may be paraphyletic (not have a common ancestor) and hence invalid in the traditional circumscription (set of attributes that all members have). Phasmatodea, once considered a suborder of Orthoptera, is now treated as an order of its own.[37] Anatomical features separate them as a monophyletic (descended from a common ancestor) group from the Orthoptera. One is the instance among all species of Phasmatodea of a pair of exocrine glands inside the prothorax used for defense. Another is the presence of a specially formed sclerite (hardened plate), called a vomer, which allows the male to clasp the female during mating.[38]

The order is divided into two, or sometimes three, suborders.[38] The most common division is into the suborder groups Anareolatae and Areolatae, which are distinguished according to whether the insect has sunken areola, or circular areas, on the underside of the apices of the middle and hind tibiae (Areolate) or not (Anareolate). However the phylogenetic (evolutionary) relationships between the different groups is poorly resolved. The monophyly of Anareolatae has been questioned and the morphology of the eggs may be a better basis for classification.[35] An alternative is to divide the Phasmatodea into three suborders Agathemerodea (1 genus and 8 species), Timematodea (1 genus and 21 species) and Euphasmatodea. for the remaining taxa.[39] This division is, however, not fully supported by the molecular studies, which recover Agathemerodea as nested within Verophasmatodea rather than being the sister group of the latter group.[40][41] Over 3,000 species have been described, with many more yet to be described both in museum collections and in the wild.[42]

While suggestions have been made that various insects extending back to the Permian epoch represent stem-group phasmatodeans, the earliest unambigious members of the group are the Susumanioidea, which first appeared during the Middle Jurassic, and usually have two large pairs of wings. Modern phasmatodeans first appeared during the Early Cretaceous, with the cuirrently oldest known being Araripephasma from the Early Cretaceous (Aptian) Crato Formation of Brazil, around 113 million years old, which can be confidently assigned to the Euphasmatodea.[43]

The earliest leaf insect (Phylliinae) fossil is Eophyllium messelensis from the 47-million-year-old Eocene of Messel, Germany. In size and cryptic (leaflike) body form, it closely resembles extant species, suggesting that the behavior of the group has changed little since that time.[44] The Agathemerodea, previously placed at suborder level, is now considered nomen dubium.

Select species

Acanthoxyla prasina or the prickly stick insect, native to New Zealand, is believed to reproduce by parthenogenesis; no males were recorded[45] until 2016 when a single male was discovered in the UK where this lineage has been introduced.[46]

One Australian species, the Lord Howe Island stick insect, is now listed as critically endangered. It was believed extinct until its rediscovery on the rock known as Ball's Pyramid.[47] An effort is underway in Australia to rear this species in captivity.

The best known of the stick insects is the Indian or laboratory stick insect (Carausius morosus). This insect grows to roughly 10 cm (4 in) and reproduces parthenogenically, and although males have been recorded, they are rare.[48]

Fossils of the extinct genus and species Eoprephasma hichensi have been recovered from Ypresian age sediments in the U.S. state of Washington and British Columbia, Canada. The species is one of the youngest members of the stem phasmatodean group Susumanioidea.[49]

Phasmids in Europe

In Europe there are 17 species of stick insects described, belonging to the genera Bacillus Clonopsis, Leptynia and Pijnackeria. There are also a few other species that live in Europe but are introduced, as for example with a couple of species of Acanthoxyla, which are native to New Zealand but are present in southern England.

In the Iberian Peninsula there are currently described 13 species and several subspecies. Their life cycle is annual, living only during the hottest months (especially genera Leptynia and Pijnackeria), which usually means late spring to early autumn.

Behavior

Video of a walking phasmid

Stick insects, like praying mantises, show rocking behavior in which the insect makes rhythmic, repetitive, side-to-side movements. The common interpretation of this behavior's function is it enhances crypsis by mimicking vegetation moving in the wind. These movements may also be important in allowing the insects to discriminate objects from the background by relative motion. Rocking movements by these generally sedentary insects may replace flying or running as a source of relative motion to help them discern objects in the foreground.[50]

Mating behavior in Phasmatodea is impressive because of the extraordinarily long duration of some pairings. A record among insects, the stick insect Necroscia sparaxes, found in India, is sometimes coupled for 79 days at a time. It is not uncommon for this species to assume the mating posture for days or weeks on end, and among some species (Diapheromera veliei and D. covilleae), pairing can last three to 136 hours in captivity.[51]

Overt displays of aggression between males over mates suggests that extended pairing may have evolved to guard females from sperm competition. Fighting between competing males has been observed in the species D. veiliei and D. covilleae.[52] During these encounters, the approach of a challenger causes the existing mate to manipulate the female's abdomen, which he has clasped by means of the clasping organ, or vomer, down upon itself to block the site of attachment. Occasionally, the consort will strike out at the competitor with the mid femora, which are equipped with an enlarged and hooked spine in both sexes that can draw the blood of the opponent when they are flexed against the body to puncture the integument.[52] Usually, a strong hold on the female's abdomen and blows to the intruder are enough to deter the unwanted competition, but occasionally the competitor has been observed to employ a sneaky tactic to inseminate the female. While the first mate is engaged in feeding and is forced to vacate the dorsal position, the intruder can clasp the female's abdomen and insert his genitalia. If he is discovered, the males will enter into combat wherein they lean backward, both clasped to the female's abdomen, and freely suspended, engage in rapid, sweeping blows with their forelegs in a manner similar to boxing. Usually, when the intruder gains attachment to the female's abdomen, these conflicts result in the displacement of the original mate.[52]

Carausius morosus is often kept as a pet by schools and individuals.

Lengthy pairings have also been described in terms of a defensive alliance. When cleaved together, the pair is more unwieldy for predators to handle. Also, the chemical defenses (secretions, reflex bleeding, regurgitation) of the individual stick insect are enhanced when two are paired. Females survive attacks by predators significantly better when pairing, largely because the dorsal position of the male functions well as a shield. This could indicate that manipulation by females is taking place: if females accept ejaculate at a slow rate, for instance, the males are forced to remain in copulo for longer and the female's chances of survival are enhanced. Also, evolution could have simply favored males that remained attached to their females longer, since females are often less abundant than males and represent a valuable prize, so for the lucky male, even the sacrifice of his own life to preserve his offspring with the female may be worthwhile. Sexual dimorphism in the species, where females are usually significantly larger than the males, may have evolved due to the fitness advantage accrued to males that can remain attached to the female, thereby blocking competitors, without severely impeding her movement.[51]

Certain Phasmatodea, such as Anisomorpha buprestoides, sometimes form aggregations. These insects have been observed to congregate during the day in a concealed location, going their separate ways at nightfall to forage, and returning to their refuge before dawn. Such behavior has been little studied, and how the insects find their way back is unknown.[24]

In human culture

Painting of Stick Insects by Marianne North, 1870s

Stick insects are often kept in captivity: almost 300 species have been reared in laboratories or as pets.[53] The most commonly kept is the Indian (or laboratory) stick insect, Carausius morosus, which eats vegetables such as lettuce.[54] Droppings of the stick insect Eurycnema versirubra (Serville, 1838) [=Eurycnema versifasciata] fed with specific plants are made into a medicinal tea by Malaysian Chinese to treat ailments.[55]

The botanical illustrator Marianne North (1830–1890) painted leaf and stick insects that she saw on her travels in the 1870s.[56]

Tribesmen in Sarawak eat phasmids and their eggs.[57]

Some indigenous people of the D'Entrecasteaux Islands have traditionally made fishhooks from the legs of certain phasmids.[58]

Research has been conducted to analyze the stick insect method of walking and apply this to the engineering of six-legged walking robots. Instead of one centralized control system, it seems each leg of a phasmid operates independently.[59]

In Australia and Hawaii many kinds of stick insects are kept as exotic pets including the strong, goliath, spiny and children's. The custom of keeping stick insects as pets was probably brought to Australia by either Chinese, Japanese or Vietnamese immigrants during World War II, the Korean War or the Vietnam War.

Stick insects have been kept as pets since the time of the Han dynasty. They were kept inside birdcages and people in the Far East believe they bring good luck and fortune, just like crickets.[60]

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Phasmatodea: Brief Summary ( Inglês )

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Phasmid in marginal forest on a pitcher plant, Philippines.

The Phasmatodea (also known as Phasmida, Phasmatoptera or Spectra) are an order of insects whose members are variously known as stick insects, stick-bugs, walking sticks, stick animals, or bug sticks. They are also occasionally referred to as Devil's darning needles, although this name is shared by both dragonflies and crane flies. They can be generally referred to as phasmatodeans, phasmids, or ghost insects, with phasmids in the family Phylliidae called leaf insects, leaf-bugs, walking leaves, or bug leaves. The group's name is derived from the Ancient Greek φάσμα phasma, meaning an apparition or phantom, referring to their resemblance to vegetation while in fact being animals. Their natural camouflage makes them difficult for predators to detect; still, many species have one of several secondary lines of defense in the form of startle displays, spines or toxic secretions. Stick insects from the genera Phryganistria, Ctenomorpha, and Phobaeticus include the world's longest insects.

Members of the order are found on all continents except Antarctica, but they are most abundant in the tropics and subtropics. They are herbivorous, with many species living unobtrusively in the tree canopy. They have an incomplete metamorphosis life cycle with three stages: egg, nymph and adult. Many phasmids are parthenogenic, and do not require fertilized eggs for female offspring to be produced. In hotter climates, they may breed all year round; in more temperate regions, the females lay eggs in the autumn before dying, and the new generation hatches in the spring. Some species have wings and can disperse by flying, while others are more restricted.

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Fantominsektoj ( Esperanto )

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La fantominsektoj (latine Phasmatodea) estas ordo en la filumo artropodoj kaj klaso insektoj.

La specioj de tiuj ordo estas plantomanĝantoj kaj havas maĉajn buŝpartojn. La korpolongo dependas de la specio kaj varias inter 5-33 centimetroj, la femaloj estas pli grandaj ol la maskloj. Ilia korpo estas tre varia, similas al arbovergoj, branĉoj aŭ folioj. Ili havas du kunmetitajn okulojn kaj 2–3 punktookulojn. La antaŭtorako estas ĝenerale mallonga, la meztorako estas relative longa, dum la posta torako preskaŭ tute kunkreskis kun la abdomeno. La flugiloj ne havas gravan rolon, ili mankas ĉe maskloj de kelkaj specioj, kelkfoje ĉe ambaŭ seksoj. Dumtage, ili povas kaŝi sin – danke al la perfekta kamufla aspekto – nerimarkeble inter la branĉoj de la arboj, ili nutras sin nokte. Se oni do rimarkas ilian kamufladon kaj ĝenas ilin, la vergoinsektoj ek-kraĉas.

Disvastiĝo

La fantominsektoj disvastiĝis ĉie en la tropikoj, en la varma kaj modera klimatoj. Oni kalkulas nombron de la specioj je 3.000. Vivebleco de multaj specioj dependas de ununura, nutrebla plantospecio, tiel la specinombron verŝajne malpliigas la daŭra detruo de la praarbaroj.

Reproduktado

La insektoj demetas la ovojn en la modera klimato somere, en la tropikoj dum la tuta jaro. La ovonombroj varias depende de la specioj, inter 100-1300. La ontogenezo daŭras de 3 monatoj ĝis 3 jaroj. Ili reproduktiĝas per partenogenezo.

Sistematiko

La ordon konsistas la sekvaj subordoj kaj familioj

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Fantominsektoj: Brief Summary ( Esperanto )

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La fantominsektoj (latine Phasmatodea) estas ordo en la filumo artropodoj kaj klaso insektoj.

La specioj de tiuj ordo estas plantomanĝantoj kaj havas maĉajn buŝpartojn. La korpolongo dependas de la specio kaj varias inter 5-33 centimetroj, la femaloj estas pli grandaj ol la maskloj. Ilia korpo estas tre varia, similas al arbovergoj, branĉoj aŭ folioj. Ili havas du kunmetitajn okulojn kaj 2–3 punktookulojn. La antaŭtorako estas ĝenerale mallonga, la meztorako estas relative longa, dum la posta torako preskaŭ tute kunkreskis kun la abdomeno. La flugiloj ne havas gravan rolon, ili mankas ĉe maskloj de kelkaj specioj, kelkfoje ĉe ambaŭ seksoj. Dumtage, ili povas kaŝi sin – danke al la perfekta kamufla aspekto – nerimarkeble inter la branĉoj de la arboj, ili nutras sin nokte. Se oni do rimarkas ilian kamufladon kaj ĝenas ilin, la vergoinsektoj ek-kraĉas.

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Phasmatodea ( Espanhol; Castelhano )

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Los fásmidos (Phasmida o Phasmatodea, del griego antiguo φάσμα phasma, ‘aparición o espíritu’) son un orden de insectos neópteros conocidos comúnmente como insectos palo e insectos hoja, palotes (Chile y Argentina), zacatones o campamochas (México), matacaballos (Colombia), mariapalitos (Venezuela, Colombia, Ecuador, República Dominicana y Panamá) o bielus (en la población de Cherta, España), debido a su aspecto corporal; también son llamados mulas del diablo (Costa Rica, Honduras) y madreculebras.[1]

Hay descritas más de 3000 especies. Son un grupo especializado en el camuflaje (cripsis) con colores, formas y comportamientos extraordinarios que los confunden con la vegetación sobre la que habitan y de la que se alimentan.[1]

Entre los fásmidos se encuentran los insectos más pesados (Heteropteryx dilatata con 30-40 g de peso) y los más grandes (Phobaeticus chani con 35,7 cm de longitud). Son hemimetábolos y exopterigotos.

Características

Por sus formas presentan tres tipos morfológicos principales:

  • Insectos palo: alargados, con o sin alas (en caso de presentarlas pueden ser funcionales o no para el vuelo); sección transversal del cuerpo más o menos cilíndrica; similares a pequeñas ramitas, tanto en color como en forma.
  • Insectos hoja: formas aladas, de cuerpo ancho, aplanado dorsoventralmente, con expansiones laminares en las patas y similares a hojas.
  • Insectos corteza: suelen tener el cuerpo más robusto y en muchas ocasiones con protuberancias en forma de pequeñas espinas sobre todo o parte del cuerpo.
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Medauroidea extradentata

En general, los insectos palo, como su nombre indica, tienen forma de ramita, lo que les hace pasar inadvertidos para muchos depredadores. No obstante, no es el único sistema que tienen estos insectos de defenderse de los enemigos.

Tanto los comúnmente llamados insectos palo como los insectos hoja pertenecen al orden Phasmida (o Phasmatodea), pero pertenecen a distintas superfamilias. La forma de hoja de estos animales se refuerza porque sus alas están adornadas con dibujos que recuerdan enormemente a las inervaciones que tienen las hojas de las plantas y porque sus patas están dotadas de expansiones laminares que se confunden con las de las propias hojas.

Biología y ecología

Viven generalmente sobre arbustos y árboles de los que se alimentan, presentando tanto homotipia como homocromía. Tanto si son ninfas como adultos, los insectos palo generalmente se refugian de sus depredadores escondiéndose entre la vegetación durante el día; por la noche es cuando tienen actividad y se alimentan o copulan. En ocasiones aprovechan brisas de aire para moverse o comer, aprovechando que al mismo tiempo se mueven algunas hojas y tallos de la planta sobre la que estén y así no llaman la atención demasiado.

Los estadios inmaduros o ninfas presentan generalmente morfología similar a la del adulto pero en miniatura. Para crecer realizan generalmente de 5 a 7 mudas (las hembras suelen hacer más mudas que los machos). En algunas especies la coloración varía durante las distintas etapas del crecimiento en función de varios factores (genéticos, ambientales, etc.) El ciclo de vida varía según las especies pero puede ser de varios meses hasta tres años.[2]

Aparte de su apariencia críptica, también cuentan con otros sistemas defensivos, como hacer ruido o tener estructuras con vivos colores, sus alas, que despliegan cuando se sienten amenazados, entre otros muchos. Además, se pueden desprender de sus extremidades (fenómeno denominado autotomía) cuando son capturados por un depredador y sujetados por este punto. Algo parecido a lo que ocurre en algunos reptiles como las lagartijas con la cola.

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Heteropteryx dilatata macho
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Huevos de diferentes especies de Phasmatodea
Video

Reproducción y desarrollo

El ciclo vital de los fásmidos varía en función de la especie, habiendo casos en los que tan sólo dura entre 4 y 6 meses y otros en los que puede durar más de un año. En muchos casos se puede observar el espermatóforo que utiliza el macho para transferir los espermatozoides a la hembra durante el apareamiento. El tiempo de la cópula puede variar en función de la especie.

La mayoría de especies de insecto palo se pueden reproducir sexualmente y o por partenogénesis. En algunos casos, aunque la reproducción sexual sea lo común, también puede darse la partenogénesis si no hay machos, aunque probablemente esto hace que disminuya la variabilidad genética de la descendencia. Para algunas especies se desconoce si existen machos, ya que nunca se han observado, aunque lo más probable es que sí que los haya, aunque sean muy escasos.[1]

Ponen huevos provistos de una especie de tapadera, llamada opérculo, que se desprende en la eclosión para que la ninfa salga. Los huevos suelen ser similares a semillas y según la especie pueden variar en color, tamaño, forma, textura, dureza, etc.

Hay diferentes métodos de puesta según la especie; por ejemplo, en el caso de Extatosoma tiaratum, la hembra lanza los huevos y caen al suelo; otro caso diferente (Brasidas samariensis) es el de las especies en las que las hembras poseen epiprocto que utilizan para enterrar los huevos; y por último también se dan casos en los que los huevos son pegados en ramas u hojas, es el caso de Sipyloidea sipylus.

Fásmidos de Europa

En Europa hay unas 17 especies de insectos palo descritas, pertenecientes a los géneros Bacillus, Clonopsis, Leptynia y Pijnackeria. También hay unas pocas especies más que habitan en Europa pero que son introducidas, como ocurre por ejemplo con un par de especies del género Acanthoxyla, que son originarias de Madagascar pero están presentes en el sur de Inglaterra.

En la península ibérica, actualmente hay descritas 13 especies y varias subespecies. Su ciclo biológico es anual, siendo activos únicamente durante los meses más calurosos (especialmente los géneros Leptynia y Pijnackeria), que suelen ser desde finales de primavera hasta principios de otoño.

Sistemática

Referencias

  1. a b c «Amor recalcitrante». www.nationalgeographic.com.es. 22 de julio de 2021. Consultado el 10 de octubre de 2021.
  2. «Stick Insect: Phasmida». Animals A-Z. National Geographic. Consultado el 10 de octubre de 2015.

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Phasmatodea: Brief Summary ( Espanhol; Castelhano )

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Los fásmidos (Phasmida o Phasmatodea, del griego antiguo φάσμα phasma, ‘aparición o espíritu’) son un orden de insectos neópteros conocidos comúnmente como insectos palo e insectos hoja, palotes (Chile y Argentina), zacatones o campamochas (México), matacaballos (Colombia), mariapalitos (Venezuela, Colombia, Ecuador, República Dominicana y Panamá) o bielus (en la población de Cherta, España), debido a su aspecto corporal; también son llamados mulas del diablo (Costa Rica, Honduras) y madreculebras.​

Hay descritas más de 3000 especies. Son un grupo especializado en el camuflaje (cripsis) con colores, formas y comportamientos extraordinarios que los confunden con la vegetación sobre la que habitan y de la que se alimentan.​

Entre los fásmidos se encuentran los insectos más pesados (Heteropteryx dilatata con 30-40 g de peso) y los más grandes (Phobaeticus chani con 35,7 cm de longitud). Son hemimetábolos y exopterigotos.

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Fasmido ( Basco )

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Fasmidoak intsektu ordena bat dira, Phasmatodea edo Phasmida izendatuak taxonomian. Euren izen arrunta intsektu makila edo intsektu hosto da, duten itxura dela eta.

2.500 espezietik 3.000ra ezagutzen dira. Kamuflaia oso ondo lantzen duen talde bat da, bai koloreetan, zein itxura eta jarreratan. Askotan zaila da ezberdintzea euren jaki diren landareengandik.

Talde honen barruan dauden intsektuak dira pisutsuenetarikoak (Heteropteryx dilatatak 30-40 gramo arteko pisua izan dezake), baita handienak ere, Phoabeticus kirbyik 32,8 zentimetro izan ditzake luzeran. Exopterygotaren barruan kokatzen dira.

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Fasmido: Brief Summary ( Basco )

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Kummitussirkat ( Finlandês )

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Kummitussirkat (Phasmatodea) on maailmanlaajuisesti yli 3000 lajia[1] käsittävä hyönteisten lahko. Ne voidaan jakaa morfologisin perustein sauva- ja lehtisirkkoihin. Kummitussirkkoja tavataan maapallon lämpimillä ja trooppisilla vyöhykkeillä. Suomessa ryhmän lajeja ei esiinny.

Kummitussirkojen meripihkoihin säilynyt fossiiliaineisto on äärimmäisen niukkaa ja rajoittuu tertiäärikauteen. Eityisesti lehtisirkoista tunnetaan vain yksi 47 miljoonaa vuotta vanha fossiili Saksasta Messelin kaivokselta. Koko mesotsooiselta maailmankaudelta ei tunneta varmoja kummitussirkkojen jäänteitä, joskin muutamia niiden mahdollisia kantamuotoja on säilynyt.[1]

Rakenne

Lahkolle on tyypillistä suuret vaihtelut niin koon kuin ulkomuodonkin suhteen. Ryhmään kuuluu mm. pisin tunnettu hyönteinen, jalkoineen yli 50 cm:n pituinen Phobaeticus chani kuin myös yli 50 gramman painoiseksi kasvava Heteropteryx dilatata. Kummitussirkkojen suojaväri on erinomainen ja monia lajeja on erittäin vaikeaa havaita niiden luontaisessa ympäristössä.

Kummitussirkkojen vartalo muistuttaa joko oksaa, kaarnanpalaa tai lehteä ja väri vaihtelee vihreän ja ruskean eri sävyissä. Väri voi vaihtua vuorokaudenajan mukaan. Tuntosarvet ovat rihmamaiset ja verkkosilmät pienet. Joskus päälaella saattaa olla kolme pistesilmää.

Liikkuminen tapahtuu rukoilijasirkkojen tapaan nykivin liikkein. Jotkin lajit osaavat lentää. Siivekkäiden lajien lenninsiivet ovat suojaavia etusiipiä pidemmät.[2]

Kehitys ja elintavat

Kaikki kummitussirkat ovat lehdensyöjiä, jotka käyvät läpi vaillinaisen muodonvaihdoksen. Toukkavaiheita on 6–9. Lisääntyminen tapahtuu joko suvullisesti tai varsin usein neitseellisesti. Koiraat, jos sellaisia on, ovat huomattavasti naaraita hentorakenteisempia.

Kummitussirkat ovat melko helppohoitoisia, mikä on tehnyt monista lajeista suosittuja terraarioeläimiä.

Lähteet

  1. a b Penney D. & Jepson J. E.: Fossil Insects: An introduction to palaeoentomology. Siri Scientific Press, 2014. ISBN 978-0957453067. s. 113–115
  2. http://www.mm.helsinki.fi/mmeko/kurssit/ME473/Suomen%20hyonteislahkot.pdf

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Kummitussirkat: Brief Summary ( Finlandês )

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Kummitussirkat (Phasmatodea) on maailmanlaajuisesti yli 3000 lajia käsittävä hyönteisten lahko. Ne voidaan jakaa morfologisin perustein sauva- ja lehtisirkkoihin. Kummitussirkkoja tavataan maapallon lämpimillä ja trooppisilla vyöhykkeillä. Suomessa ryhmän lajeja ei esiinny.

Kummitussirkojen meripihkoihin säilynyt fossiiliaineisto on äärimmäisen niukkaa ja rajoittuu tertiäärikauteen. Eityisesti lehtisirkoista tunnetaan vain yksi 47 miljoonaa vuotta vanha fossiili Saksasta Messelin kaivokselta. Koko mesotsooiselta maailmankaudelta ei tunneta varmoja kummitussirkkojen jäänteitä, joskin muutamia niiden mahdollisia kantamuotoja on säilynyt.

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Phasme ( Francês )

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Phasmida

Les phasmes (Phasmida), plus rarement appelés phasmoptères (ou Chéleutoptères), sont un ordre d'insectes néoptères dont la forme caractéristique peut faire penser à une branche (surnommés « phasmes-bâton[1] »), à une feuille (surnommés « phasmes-feuilles »), à une tige épineuse (surnommés « phasmes-ronces ») ou encore à une écorce (surnommés « phasmes-écorce ») qui peut se mouvoir. De nombreuses espèces de phasmes étant inoffensives et d'élevage facile, on les retrouve fréquemment en milieu scolaire. Les phasmes y sont essentiellement élevés afin d'observer leur mimétisme, stratégie adaptative permettant de prendre conscience du processus d'évolution des espèces. Ils permettent par la même occasion d'étudier le cycle de vie de l'insecte. Les phasmes sont également utilisés comme animaux d'ornement voire comme nouvel animal de compagnie.

Mode de vie

Les phasmes sont des insectes herbivores, se trouvant ainsi en bas de la chaîne alimentaire (on observe exceptionnellement des cas de cannibalisme en captivité en raison de la promiscuité des enceintes d'élevage). Leurs principaux prédateurs sont des oiseaux, de petits mammifères (lémuriens, certains rongeurs), des insectes (mantes religieuses, fourmis, punaises…) et des araignées.

Pour survivre, ils se fondent dans leur environnement en imitant à la perfection des brindilles (avec toutes leurs particularités : taille, nœuds, cicatrices des feuilles), des feuilles mortes ou vertes, voire des lichens. On parle dans ce cas d'homotypie et d'homochromie (respectivement « même forme, même couleur ») et ce type de mimétisme est à l'origine de son nom vernaculaire : le « Bâton du Diable ». Ce camouflage est poussé jusque dans leur façon de se mouvoir, puisqu'ils se déplacent lentement, par à-coups, comme une branche ballottée par le vent. La plupart peuvent également rester parfaitement immobiles pendant des heures. Certaines espèces disposent en outre de moyens de défense, leurs glandes prothoraciques sécrétant alors diverses substances toxiques. Ces phasmes arborent parfois des couleurs aposématiques, ne se confondant pas dans l'environnement comme leurs cousins cités précédemment. Le phasme se nourrit de plantes diverses selon sa situation géographique. En élevage, il se nourrit régulièrement de ronces, de lierre, de chêne, de fougères, etc.

Reproduction

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Cet oiseau insectivore (Bulbul à oreillons bruns) peut manger des phasmes, dont une partie des œufs survivront aux acides digestifs de l'oiseau. Ces œufs peuvent ainsi se faire transporter sur de longues distances et par exemple permettre à l'espèce de coloniser des îles[2]

Les phasmes pondent des œufs de manière régulière à partir du moment où ils sont au stade adulte, c'est-à-dire au stade L7 (Les L représentent les mues, et pour le plus grand nombre de phasmes, la mue finale est le stade L7, la mue finale étant celle qui mène à l'âge adulte). Les femelles pondent en moyenne un à trois œufs par jour (fortement variable selon les espèces). La reproduction peut être sexuée, mais peut également se faire par parthénogenèse thélytoque, sans fécondation, ne donnant naissance qu'à des femelles. Ainsi, pour certaines espèces, aucun mâle n'a encore été trouvé, son inexistence étant possible. En élevage, la ponte se fait toute l'année.

Néanmoins, chez les phasmes, rien n’est simple et hormis la reproduction sexuée classique et la parthénogenèse thélytoque, l’étude du groupe Bacillus (Scali et al 2003[3]) a montré l’existence de trois modes reproductifs supplémentaires que sont l’androgenèse (l’œuf ne contient que le génome mâle et on obtient des mâles et des femelles), la gynogenèse (pour ainsi dire quasiment l’inverse de l’androgenèse mais on n’obtient que des femelles) et l’hybridogenèse (mécanisme particulièrement complexe correspondant à des croisements naturels entre espèces proches).

On a récemment montré que les phasmes peuvent aussi disperser leurs œufs quand ils se font manger par des oiseaux. Les œufs de phasmes résistent à l'acidité du système digestif de certains insectivores qui peuvent ainsi les transporter sur de grandes distances puis les disperser dans leurs fientes[2]. Des tests faits avec l'oiseau Bulbul à oreillons bruns, un insectivore courant dans l'est de l'Asie orientale, montrent que pour trois espèces de phasmes, de 5 % à 20 % des œufs survivent à la digestion. Deux œufs de Ramulus irregulariterdentatus ont éclos après être passés par le tube digestif[2],[4].

Diagnose des phasmes

Les phasmes constituent un groupe qui, en plus des caractères communs aux taxons de rang supérieur, regroupe les caractères communs suivants :

  • appareil buccal (mandibules) de type broyeur (herbivores), ce sont des phytophages ;
  • jonction tête-thorax très marquée, avec une grande capacité articulaire de circumduction ;
  • thorax divisé en trois parties (prothorax, mésothorax, métathorax) de manière distincte ;
  • abdomen divisé en 10 segments ;
  • jonction abdomen-thorax très peu mobile, chez certaines familles le premier segment abdominal est fusionné avec le métathorax ;
  • présence d'une furca sur la partie ventrale du thorax ;
  • 5 tarses, et 4 pour les Timematidae ;
  • pattes de type marcheuse, généralement longues et grêles, mais ce n'est pas un caractère général (contre-exemple du genre Eurycantha) ;
  • capacité d'autotomie (section réflexe d'une patte) et de régénération des membres au fil des mues durant les stades larvaires ;
  • présence d'un organe pré-operculaire sur le 7e segment abdominal ;
  • capacité de parthénogenèse (sauf quelques genres, par exemple Heteropteryx, Haaniella) ;
  • ponte régulière (les œufs sont pondus jour après jour tout le long de la vie adulte, et non pondus tous en groupe) ;
  • de manière générale, les phasmes sont un ordre d'insectes mimétiques, imitant la nature qui les environne. Ils peuvent ainsi ressembler à du lichen (Antongilia laciniata) ou du bois (Eurycantha spp.), des brindilles de bois vert ou brun (Clonopsis gallica, Phobaeticus chani) ou des feuilles (Phyllium spp.) ;
  • ils ont un développement de type hétérométabole, et plus précisément paurométabole.

Répartition

Ce taxon compte 3 100 espèces, son nom vernaculaire est « phasmes ». Environ trois cents espèces se trouvent actuellement en élevage (ou ont été élevées).

On trouve trois espèces sur le territoire français métropolitain, essentiellement dans la moitié sud du pays et le long du littoral atlantique :

La majorité des espèces présente une distribution tropicale et équatoriale (Asie, Amérique et Océanie). Ils sont plus rares en Afrique continentale.

On trouve notamment de nombreuses espèces dans les départements d'outre-mer, notamment en Guyane française. Phobaeticus chani, la plus longue des espèces de ce groupe, vit dans la province de Guangxi, en Chine.

Espèces actuelles et fossiles

Classification des espèces actuelles

  • N.B. En l’état actuel des connaissances, la classification proposée ici semble susceptible de modifications ; il n'est pas encore possible de présenter une classification phylogénétique actualisée.

L’ordre des Phasmatodea compte 3 taxons sous-ordinaux, le détail des familles et sous-familles est donné ci-dessous :

1. Sous-ordre des Agathemerodea

2. Sous-ordre des Timematodea

3. Sous-ordre des Verophasmatodea

Registre fossile

Les fossiles de phasmes ont longtemps fait remonter l'ordre des Phosmida à 240 Ma (millions d'années). En 2021, une empreinte finement enregistrée sur un fragment de la boue d'un ancien ruisseau, découverte à Gonfaron dans le Var (région Provence-Alpes-Côte d'Azur, France), est plus ancienne d'environ 30 Ma. Nommé Phasmichnus radagasti, cet ichnofossile ressemble étroitement à Tropiderus childrenii, un phasme-feuille actuel de l'est de l'Australie[5].

Élevage

Présentation

L'élevage de phasmes est largement pratiqué dans le cadre des cours de SVT au sein des écoles et collèges et demeure associé au milieu scolaire. Toutefois, sauf exception, les élevages scolaires se limitent généralement aux espèces suivantes :

  • le phasme morose (Carausius morosus)
  • le phasme scorpion (Extatosoma tiaratum)
  • le phasme épineux marteleur (Aretaon asperrimus)
  • la phyllie des Philippines (Phyllium philippinicum)
  • le phasme du Vietnam (Medauroidea extradentata)

Grâce à la possibilité d'en acquérir sur internet, il est désormais de plus en accessible aux familles qui souhaitent proposer ce type d'activité éducative à leurs enfants.

Les phasmes sont de plus en plus fréquents en élevage chez les particuliers, si bien que certains les apparentent à des nouveaux animaux de compagnie (NAC), au même titre que les autres animaux de terrariophilie (arachnides, reptiles, et amphibiens). L'Europe reste le principal foyer d'élevage, surtout dans le Nord (Allemagne, Belgique, Pays-Bas)[réf. nécessaire].

On peut trouver en élevage 300 espèces différentes environ, et ce chiffre est en augmentation, de par l'introduction progressive de nouvelles espèces par des spécialistes. Beaucoup d'entre elles sont faciles d'élevage, séduisant chaque année de nouvelles personnes[réf. nécessaire].

Espèces présentes de manière courante en élevage

On peut noter, parmi les espèces les plus courantes ou les plus connues (il en manque beaucoup) :

  • Acanthomenexenus polyacanthus (Dorhn, 1910)
  • Acanthoxyla geisovii (Kaup, 1866)
  • Acanthoxyla inermis Salmon, 1955
  • Acanthoxyla intermedia Salmon, 1955
  • Acanthoxyla prasina (Westwood, 1859)
  • Achrioptera fallax Coquerel, 1861
  • Achrioptera punctipes punctipes Audinet-Serville, 1838
  • Acrophylla wuelfingi (Redtenbacher, 1908)
  • Alienobostra brocki (Hausleithner, 1987)
  • Anchiale maculata (Olivier, 1792)
  • Anisacantha difformis Redtenbacher, 1906
  • Anisomorpha buprestoides (Stoll, 1813)
  • Anisomorpha ferruginea (Palisot de Beauvois, 1805)
  • Anisomorpha paromalus Westwood, 1859
  • Aretaon asperrimus (Redtenbacher, 1906)
  • Bacillus atticus atticus Brunner, 1882
  • Bacillus rossius rossius (Rossi, 1790)
  • Bacteria aetolus Westwood, 1859
  • Bacteria ferula (Fabricius, 1793)
  • Baculofractum insigne (Brunner, 1907)
  • Brasidas samarensis Rehn & Rehn, 1939
  • Calynda coronata Carl, 1913
  • Canachus alligator Redtenbacher, 1908
  • Carausius abbreviatus (Brunner, 1907)
  • Carausius alluaudi (Bolivar, 1895)
  • Carausius chani (Hausleithner, 1991)
  • Carausius morosus (de Sinéty, 1901)
  • Carausius sanguineoligatus (Brunner, 1907)
  • Carausius scotti Ferrière, 1912
  • Caribbiophemora jamaicana Zompro, 2001
  • Chondrotesthus woodfordi Kirby, 1896
  • Clitarchus hookeri (White, 1846)
  • Clonaria fritzschei (Zompro, 2000)
  • Clonaria luethyi (Zompro, 2000)
  • Clonopsis gallica (Charpentier, 1825)
  • Cranidium gibbosum (Burmeister, 1838)
  • Creoxylus spinosus (Fabricius, 1775)
  • Cuniculina insignis (Wood-Mason, 1873)
  • Dares ulula (Westwiid, 1859)
  • Dares validispinus Stal, 1875
  • Dares verrucosus Redtenbacher, 1906
  • Diapheromera femorata (Say, 1824)
  • Diapherodes jamaicensis (Drury, 1773)
  • Dyme bifrons Stal, 1875
  • Dyme rarospinosa Brunner, 1907
  • Epidares nolimetangere (de Hann, 1842)
  • Eurycantha calcarata Lucas, 1869
  • Eurycantha coriacea Redtenbacher, 1908
  • Eurycnema goliath (Gray, 1834)
  • Eurycnema versirubra (Audinet-Serville, 1838)
  • Extatosoma tiaratum tiaratum (Macleay, 1826)
  • Haaniella dehaanii (Wetswood, 1859)
  • Haaniella grayii (Westwood, 1859)
  • Haaniella muelleri (de Haan, 1842)
  • Haaniella scabra (Redtenbacher, 1906)
  • Heteropteryx dilatata (Parkinson, 1798)
  • Hemiplasta falcata (Redtenbacher, 1908)
  • Lamponius guerini (Saussure, 1868)
  • Lonchodes cultratolobatus
  • Medauroidea extradentata
  • Neohirasea maerens
  • Oxyartes lamellatus
  • Oxyartes spinipennis
  • Oreophoetes peruana peruana P.S.G. no 84 (voir le chapitre #Le P.S.G. (Phasmid Study Group))
  • Peruphasma schultei
  • Phaenopharos herwaardeni
  • Phaenopharos khaoyaiensis
  • Phyllium giganteum
  • Phyllium philippinicum
  • Pseudophasma rufipes
  • Ramulus sp. P.S.G. no 144
  • Sipyloidea sipylus
  • Sungaya inexpectata

L'International Laboratory on Phasmid Experimentations

Initié par le Massachusetts Institute of Technology, l'ILPE est un laboratoire de recherche international (UMR_S 745) spécialisé en biotechnologies. Il expérimente notamment sur les corps connectés (wearable) et les objets connectés immersifs[réf. nécessaire].

Le P.S.G. (Phasmid Study Group)

Le « Phasmid study group » regroupe environ 350 éleveurs amateurs et professionnels de la communauté de l'élevage de phasme à travers le monde. L'attribution d'un numéro « P.S.G. », permet de différencier les espèces non identifiées. ex. : Ramulus sp. 144.

Références

  1. « Phasme bâton : le seul insecte qui ressemble… à un bout de bois ! », sur Animalaxy, 20 novembre 2018 (consulté le 13 mai 2022)
  2. a b et c Allen M (2018) Stick insects travel long distances—by being eaten by birds ; 28 mai
  3. V. Scali, M. Passamonti, O. Marescalchi & B. Mantovani. (2003) - Linkage between sexual and asexual lineages : genome evolution in Bacillus stick insects - Biological Journal of Linnean Society. 79, 137-150.
  4. Kenji Suetsugu, Shoichi Funaki, Asuka Takahashi, Katsura Ito, Takeshi Yokoyama, « Potential role of bird predation in the dispersal of otherwise flightless stick insects », Ecology The Scientific Naturalist, vol. 99, no 6,‎ 2018, p. 1504-1506 (lire en ligne, consulté le 4 mars 2020)
  5. (en) Antoine Logghe, Andre Nel, Valerie Ngo-Muller, Jean-Marc Pouillon et al., « A twig-like insect stuck in the Permian mud indicates early origin of an ecological strategy in Hexapoda evolution », Scientific Reports, vol. 11,‎ 21 octobre 2021, article no 20774 (DOI , lire en ligne Accès libre, consulté le 8 décembre 2021).

Voir aussi

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Phasme: Brief Summary ( Francês )

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Phasmida

Les phasmes (Phasmida), plus rarement appelés phasmoptères (ou Chéleutoptères), sont un ordre d'insectes néoptères dont la forme caractéristique peut faire penser à une branche (surnommés « phasmes-bâton »), à une feuille (surnommés « phasmes-feuilles »), à une tige épineuse (surnommés « phasmes-ronces ») ou encore à une écorce (surnommés « phasmes-écorce ») qui peut se mouvoir. De nombreuses espèces de phasmes étant inoffensives et d'élevage facile, on les retrouve fréquemment en milieu scolaire. Les phasmes y sont essentiellement élevés afin d'observer leur mimétisme, stratégie adaptative permettant de prendre conscience du processus d'évolution des espèces. Ils permettent par la même occasion d'étudier le cycle de vie de l'insecte. Les phasmes sont également utilisés comme animaux d'ornement voire comme nouvel animal de compagnie.

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Phasmida ( Irlandês )

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Ord feithidí móra le colainneacha is géaga sínithe (cipínigh), nó colainneacha is géaga leata, cosúil le duilleoga (duillínigh). Suas le 30 cm ar fhad. Timpeall 2,500 speiceas ann. Itheann siad uile duilliúr. Scaipthe den chuid is mó i réigiúin thrópaiceacha is fhothrópaiceacha.

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Tá an t-alt seo bunaithe ar ábhar as Fréamh an Eolais, ciclipéid eolaíochta agus teicneolaíochta leis an Ollamh Matthew Hussey, foilsithe ag Coiscéim sa bhliain 2011. Tá comhluadar na Vicipéide go mór faoi chomaoin acu beirt as ucht cead a thabhairt an t-ábhar ón leabhar a roinnt linn go léir.
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Is síol é an t-alt seo. Cuir leis, chun cuidiú leis an Vicipéid.
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Phasmatodea ( Galego )

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Phasmatodea (tamén coñecidos como fásmidos) é unha orde de insectos, cuxos membros son coñecidos como insectos pau. O nome do grupo deriva do grego antigo φάσμα phasma, que quere dicir aparición ou pantasma, referíndose á semellanza de varias especies a paus ou follas. A súa camuflaxe natural fainos difíciles de detectar para os depredadores, pero ademais moitas especies teñen unha segunda liña de defensa en forma de mecanismos de sobresalto, espiñas e secrecións tóxicas. O xénero Phobaeticus inclúe os insectos meirandes do mundo.

Notas

  1. Michael S. Engel, Bo Wang and Abdulaziz S. Alqarni (2016). "A thorny, ‘anareolate’ stick-insect (Phasmatidae s.l.) in Upper Cretaceous amber from Myanmar, with remarks on diversification times among Phasmatodea". Cretaceous Research 63: 45–53. doi:10.1016/j.cretres.2016.02.015.
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Phasmatodea: Brief Summary ( Galego )

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Phasmatodea (tamén coñecidos como fásmidos) é unha orde de insectos, cuxos membros son coñecidos como insectos pau. O nome do grupo deriva do grego antigo φάσμα phasma, que quere dicir aparición ou pantasma, referíndose á semellanza de varias especies a paus ou follas. A súa camuflaxe natural fainos difíciles de detectar para os depredadores, pero ademais moitas especies teñen unha segunda liña de defensa en forma de mecanismos de sobresalto, espiñas e secrecións tóxicas. O xénero Phobaeticus inclúe os insectos meirandes do mundo.

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Nakaznici ( Croato )

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Nakaznici (Phasmida, Cheleutoptera) su red srednje do velikih kukaca koji obično imaju dugačko štapićasto ili listasto tijelo. Neki su dugački i više od 30 cm, pa pripadaju najvećim kukcima. Prednja krila su im čvršća i tvrda, obično skraćena, a stražnja imaju analnu lepezu. Pri mirovanju krila su plosnato položena iznad zatka. Ticala su različite duljine, često i vrlo dugačka. Dugačke tanke noge su hodalice.

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Phyllium bioculatum

Nakaznici su tromi kukci. Obično žive u vrućim krajevima. Hrane se lišćem. Njihova jajašca su u obliku sjemenki pa ih ženke jednostavno ostavljaju na tlo. Kod mnogih je nakaznika izražena fitomimeza, beskrilni oblici su slični grančicama, čak i kvrgavima i trnovitima, a krilati oblici lišću.

Najpoznatije su porodice: Phyllidae i štapićnjaci (Phasmatidae).[1] U priobalnom dijelu Hrvatske žive dvije vrste paličnjaka iz porodice Bacillidae: Bacillus rossius redtenbacheri i Bacillus atticus mulleri.[2]

Izvori

  1. Ivo Matoničkin, Ivan Habdija, Biserka Primc-Habdija, Beskralješnjaci, biologija viših avertebrata, Školska knjiga, Zagreb, 1999. ISBN 953-0-30824-8
  2. Hrvatska opća enciklopedija, Leksikografski zavod Miroslav Krleža, 2005. ISBN 953-6036-37-1


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Nakaznici: Brief Summary ( Croato )

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Nakaznici (Phasmida, Cheleutoptera) su red srednje do velikih kukaca koji obično imaju dugačko štapićasto ili listasto tijelo. Neki su dugački i više od 30 cm, pa pripadaju najvećim kukcima. Prednja krila su im čvršća i tvrda, obično skraćena, a stražnja imaju analnu lepezu. Pri mirovanju krila su plosnato položena iznad zatka. Ticala su različite duljine, često i vrlo dugačka. Dugačke tanke noge su hodalice.

 src= Phyllium bioculatum

Nakaznici su tromi kukci. Obično žive u vrućim krajevima. Hrane se lišćem. Njihova jajašca su u obliku sjemenki pa ih ženke jednostavno ostavljaju na tlo. Kod mnogih je nakaznika izražena fitomimeza, beskrilni oblici su slični grančicama, čak i kvrgavima i trnovitima, a krilati oblici lišću.

Najpoznatije su porodice: Phyllidae i štapićnjaci (Phasmatidae). U priobalnom dijelu Hrvatske žive dvije vrste paličnjaka iz porodice Bacillidae: Bacillus rossius redtenbacheri i Bacillus atticus mulleri.

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Förustafir ( Islandês )

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Förustafir (fræðiheiti: Phasmatodea) er ættbálkur fremur stórra ílangra skordýra sem sumir líkjast trjágreinum en aðrir laufblöðum. Förustafir eru laufætur og getur verið mjög erfitt að koma auga á þá í náttúrunni. Yfir 3000 tegundir förustafa eru þekktar. Flestar lifa í hitabeltinu en þeir finnast í flestum löndum heims.

 src= Þessi líffræðigrein er stubbur. Þú getur hjálpað til með því að bæta við greinina.
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Phasmatodea ( Italiano )

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I fasmidi (Phasmatodea Jacobson & Bianchi, 1902), dal greco phasma "fantasma", sono un ordine di insetti Pterigoti, terrestri, di medie e grandi dimensioni, di forma allungata, allargata o depressa. Appartengono alla sottoclasse Euentomata, comprendente specie terrestri con abitudini notturne, di medie o grandi dimensioni, alati o meno. Vivono in ambienti umidi.

Descrizione

Hanno capo fornito di occhi e spesso di ocelli (nelle forme alate), antenne moniliformi, filiformi, di varia lunghezza.

Hanno un apparato boccale masticatore con robuste mandibole. Le zampe sono gracili e indifferenziate, protorace più breve del meso e del metatorace. Nel protorace, presso l'inserzione delle zampe, sono presenti sbocchi ghiandolari che possono lanciare a distanza un secreto repellente.

Sono eterometaboli (piccoli simili agli adulti) ed ovipari e le loro uova, di dimensioni notevoli, talvolta con forme assai strane paragonabili a semi di piante, vengono abbandonate sul terreno o deposte tra le screpolature delle cortecce oppure vengono proiettate a distanza.

Spiccato dimorfismo sessuale. La riproduzione può essere anfigonica o partenogenetica, e non sono rari i casi in cui le due modalità avvengono contemporaneamente.

Comunemente detti insetti stecco, si mimetizzano facilmente con l'ambiente per il loro colore (omocromia) e per la loro forma (omomorfismo), imitando steli, rametti, fuscelli, foglie, ecc., e sono in grado a volte di cambiare colore sia lentamente sia improvvisamente. Generalmente si nutrono di vegetali che divorano voracemente.

Tassonomia

L'ordine è suddiviso in tre sottordini[1]

Alcune specie

Note

  1. ^ (EN) P.D. Brock, Phasmatodea, in Phasmida Species File Online. Version 2.1/4.1.. URL consultato il 17 gennaio 2019.

Bibliografia

  • Salemi Marco, Tomasinelli F., Le mantidi religiose e gli insetti stecco, De Vecchi Editore, 2006. ISBN 88-412-7648-7
  • Berg, E., Büschges, A. & Schmidt, J., (2013), Single perturbations cause sustained changes in searching behavior in stick insects. J. Exp. Biol., 216: 1064-1074. DOI: 10.1242/jeb.076406.

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Phasmatodea: Brief Summary ( Italiano )

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I fasmidi (Phasmatodea Jacobson & Bianchi, 1902), dal greco phasma "fantasma", sono un ordine di insetti Pterigoti, terrestri, di medie e grandi dimensioni, di forma allungata, allargata o depressa. Appartengono alla sottoclasse Euentomata, comprendente specie terrestri con abitudini notturne, di medie o grandi dimensioni, alati o meno. Vivono in ambienti umidi.

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Gyvalazdės ( Lituano )

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Binomas Phasmatodea

Gyvalazdės (lot. Phasmatodea) – vabzdžių (Insecta) būrys. Gyvalazdės savo išvaizda dažnai imituoja augalų šakas arba lapus (mimikrija) ir taip apsisaugo nuo plėšrūnų. Šiam būriui priklauso ilgiausias pasaulio vabzdysmilžiniškoji gyvalazdė (Phobaeticus chani), kurios ilgis apie 36 cm (56 cm matuojant su ištiestomis galūnėmis).[1]

Būriui priklauso apie 3000 rūšių.

Išvaizda

Dydis svyruoja nuo 3 cm iki 36 cm, dauguma rūšių primena augalų šakas: plonos, ilgos. Kai kurios rūšys apaugusios spygliais, kuriais ginasi nuo plėšrūnų. Gyvalazdžių šeima lapapilviai (Phylliidae) prisitaikiusi imituoti augalų lapus. Jų, skirtingai nuo kitų gyvalazdžių šeimų, pilvelis labai praplatėjęs ir plokščias. Kūno spalva paprastai būna maskuojanti – žalia ar ruda. Bet yra ir margų gyvalazdžių rūšių, pvz., marganugarė vikrialazdė (Anisomorpha buprestoides).

Daugelis gyvalazdžių neturi sparnų, bet kai kurios rūšys (tiek patelės, tiek patinai), turi išsivysčiusius sparnus ir skraido nedidelius atstumus.

Daugumai gyvalazdžių rūšių būdingas ryškus lytinis dimorfizmas. Patelės daug stambesnės už patinus. Tačiau kai kurių rūšių patinai yra labai reti, arba jų iš vis nebūna.[2]

Biologija

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Vietnaminės gyvalazdės (Medauroidea extradentata) nimfa

Gyvalazdės dažnai dauginasi partenogenetiškai – patelės deda neapvaisintus kiaušinėlius iš kurių išsirita savo motinai genetiškai identiškos patelės. Todėl patinai yra retesni už pateles. Kai kurių rūšių patinų nėra visai, arba jų dar nepavyko aptikti natūralioje gamtoje.

Patelės kiaušinėlius išsvaido ant žemės, deda į dirvožemį arba priklijuoja prie augalų. Priklausomai nuo rūšies, gyvalazdžių patelė padeda nuo 100 iki 1,5 tūkstančio kiaušinėlių.

Kiaušinėliai panašūs į augalų sėklas – turi kietą kevalą ir dangtelį. Kai kurių gyvalazdžių rūšių kiaušinėlių gale esantis gumbelis sudarytas iš skruzdėlėms patrauklių lipidų, kuris pritraukia skruzdeles ir šios gyvalazdžių kiaušinėlius nusitempia į skruzdėlyną, kuriame kiaušinėliai būna saugūs nuo plėšrūnų, parazitų ir kitų pavojų. Nuėdusios maistingas medžiagas, nereikalingus, bet dėl savo storo chitininio kiauto praktiškai nepažeistus, gyvalazdžių kiaušinėlius skruzdėlės iš skruzdėlyno išmeta lauk. Kai kurių gyvalazdžių rūšių nimfos išsirita ir pačiam skruzdėlyne. Tokios nimfos paprastai būna rudos ar juodos spalvos (panašios į skruzdėles) ir išsiritusios iš skruzdėlyno išeina pačios. Taip skruzdėlės gyvalazdžių kiaušinėlius ne tik apsaugo nuo pavojų, bet ir prisideda prie gyvalazdžių plitimo, kadangi neskraidančios, arba sunkiai skraidančios, gyvalazdės paprastai būna lokalios ir toli nenukeliauja.

Iš kiaušinėlio išsiritusi nimfa augdama kelis (apie 6 – 9) kartus neriasi, kol pasiekia suaugėlio stadiją. Neretai tik išsinėrusi gyvalazdė iš karto suvalgo savo išnarą, taip atgaudama nėrimosi metu prarastas reikalingas medžiagas.

Visos gyvalazdės yra augalėdės – minta augalų lapais. Nelaisvėje auginamos gyvalazdės ėda ir vaisius, daigus, šakniagumbius.

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Įvairių gyvalazdžių rūšių kiaušinėliai.

Elgesys

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Juodosios vikrialazdės (Peruphasma schultei) patinas su išskleistais ryškiais sparnais.

Gyvalazdės aktyvios naktį, dieną būna nejudrios.

Be maskuotės, nuo plėšrūnų kai kurios rūšys saugosi ant kūno augančiais dygliais.

Kai kurios gyvalazdės esant pavojui išskleidžia savo ryškius sparnus ir taip, gąsdindami, bando nuvyti plėšrūną.

Daugelis gyvalazdžių pavojaus metu išskiria nuodingos hemolimfos lašelių. Marganugarė vikrialazdė (Anisomorpha buprestoides) ir kai kurios kitos gyvalazdžių rūšys išpurškia aitrų sekretą, kuris turi stiprų nemalonų kvapą ir gali sulaikyti priešą.[2]


Paplitimas

Gyvalazdės paplitusios daugiausiai tropikų ir subtropikų zonose. Didžiausia rūšių įvairovė randama Pietų Amerikoje, Pietryčių Azijoje ir Australijoje. Kiek mažesnė rūšinė įvairovė Afrikoje. Kelios rūšys gyvena ir Pietų Europoje.

Lietuvoje negyvena. Tačiau gyvalazdžių fosilijų yra aptikta Baltijos gintare.

Šaltiniai

  1. www.delfi.lt. „Rastas ilgiausias vabzdys“.
  2. 2,0 2,1 Prof. habil. dr. Jonas Rimantas Stonis, doc. dr. Arūnas Diškus, 10 mitų apie gyvalazdes, „Mokslas ir gyvenimas“ 2011, Nr. 7 (PDF)

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Gyvalazdės: Brief Summary ( Lituano )

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Gyvalazdės (lot. Phasmatodea) – vabzdžių (Insecta) būrys. Gyvalazdės savo išvaizda dažnai imituoja augalų šakas arba lapus (mimikrija) ir taip apsisaugo nuo plėšrūnų. Šiam būriui priklauso ilgiausias pasaulio vabzdysmilžiniškoji gyvalazdė (Phobaeticus chani), kurios ilgis apie 36 cm (56 cm matuojant su ištiestomis galūnėmis).

Būriui priklauso apie 3000 rūšių.

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Phasmatodea ( Malaio )

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Phasmatodea (kadang-kadang dipanggil Phasmida) ialah ordo serangga, yang ahlinya dipanggil belalang ranting atau serangga ranting. Penyamaran nya membuat serangga ini sukar ditemukan oleh musuh nya.

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Phasmatodea: Brief Summary ( Malaio )

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Phasmatodea (kadang-kadang dipanggil Phasmida) ialah ordo serangga, yang ahlinya dipanggil belalang ranting atau serangga ranting. Penyamaran nya membuat serangga ini sukar ditemukan oleh musuh nya.

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Phasmatodea ( Neerlandês; Flamengo )

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Insecten

Wandelende takken en wandelende bladeren vormen samen een orde van insecten die Phasmatodea (of ook wel Phasmida) wordt genoemd. Ze hebben de kunst van de camouflage tot op grote hoogte gedreven en lijken sterk op al dan niet dorre takken of bladeren, zodat ze voor hun natuurlijke vijanden moeilijk te ontdekken zijn. De Phasmid Study Group publiceert een lijst van soorten wandelende takken en wandelende bladeren die worden gehouden door leden. Zo heeft elke wandelende tak die als huisdier wordt gehouden een PSG-nummer.

Taxonomie

De Phasmatodea zijn als volgt onderverdeeld:[1]

Wandelende takken

Uiterlijk

Wandelende takken hebben, zoals alle insecten, 6 poten, 2 voelsprieten en soms vleugels. De grootte van wandelende takken varieert tussen 5 cm (Peruphasma schultei) en groter dan 50 cm (Phobaeticus chani). Het op een na zwaarste insect ter wereld is Heteropteryx dilatata. Deze kan tot 60 gram wegen. Wandelende takken zien er soms uit als een klein groen of bruin twijgje zoals de Indische wandelende tak (Carausius morosus), maar ze kunnen er ook helemaal anders uitzien zoals Anisomorpha buprestoides, Peruphasma schultei en Extatosoma tiaratum.

Herkomst

In Nederland en België komen in het wild geen wandelende takken en wandelende bladeren voor. In Europa leven echter rond het Middellandse Zeegebied enkele soorten zoals Leptynia hispanica. Zuid-Amerika en Oceanië zijn ook plaatsen waar verscheidene soorten voorkomen.

Verdediging

Alle wandelende takken gebruiken vooral hun camouflage als verdediging.

Soorten zoals de Indische wandelende tak (Carausius morosus) gebruiken felle schrikkleuren. Ze sperren hun poten open zodat er een felle rode kleur tevoorschijn komt. Zo worden roofdieren even afgeleid, waarna de wandelende tak zich laat vallen en het roofdier het insect niet meer kan vinden tussen de echte takjes op de grond.

Sommige soorten zoals Heteropteryx dilatata verdedigen zich met behulp van stekels op de poten. Ze strekken hun achterpoten en als het roofdier ertussen raakt plooien ze hun poten snel waardoor de stekels in de huid geprikt worden. Die stekels zijn groot en scherp en (zelfs voor de mens) pijnlijk.

Andere soorten zoals Peruphasma schultei gebruiken een irriterende vloeistof om roofdieren weg te jagen.

Enkele wandelende takken gebruiken hun vleugels om hun vijand weg te jagen. Sommige zoals Peruphasma schultei kunnen niet vliegen omdat hun vleugels te klein zijn, maar roofdieren schrikken wel van de felle rode kleur van de vleugels indien ze die openen. Andere zoals Necroscia annulipes hebben wel grote vleugels en kunnen dus zeer goed vliegen. Heteropteryx dilatata kan zelfs met haar vleugels geluid maken om vijanden af te schrikken. Dit wordt striduleren genoemd.

Voortplanting en ontwikkeling

De voortplanting bij wandelende takken kan op twee manieren gebeuren: maagdelijke voortplanting (of parthenogenese voortplanting) en geslachtelijke of seksuele voortplanting.

Bij parthenogenese voortplanting komen er geen mannetjes aan te pas. De vrouwtjes leggen zonder enige paring bevruchte eitjes waar ook enkel vrouwtjes uitkomen.

Bij seksuele voortplanting moet er eerst een paring plaatsvinden voordat eitjes gelegd kunnen worden. Het mannetje zit dikwijls gewoon op de rug van het vrouwtje maar tijdens de paring raakt het achterlijf (abdomen) van het mannetje dat van het vrouwtje.

Sommige soorten kunnen enkel voortplanten op één manier, andere op beide manieren. Bij kwekers wordt echter, indien beide manieren mogelijk zijn, geopteerd voor seksuele voortplanting. Dit zorgt er meestal voor dat de jongen sterker zijn en langer leven.

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Eitjes van verschillende soorten wandelende takken

Wandelende takken maken geen nestje om eitjes te leggen. Sommige soorten laten ze gewoon op de grond vallen en andere begraven ze in de grond met hun legboor. De legboor bevindt zich achteraan het lichaam en wordt door mensen soms verward met een angel. De legboor is een goed geslachtskenmerk, alleen vrouwtjes kunnen hierover beschikken.

De eitjes zijn zeer klein en soms moeilijk te onderscheiden van uitwerpselen en plantenzaden. Ze zijn meestal zeer kwetsbaar en kunnen snel breken. De eitjes hebben een klein "dopseltje" (operculum) bovenaan. Als het jong, ook wel nimf genoemd, geboren wordt komt dit los en kruipt het daarlangs naar buiten. Wandelende takken doen niet aan broedzorg, de jongen zijn nestvlieders.

Indien de eitjes gehouden worden op een te warme plaats kunnen bij verschillende soorten wandelende takken gynadromorfen geboren worden. Gynandromorfen zien eruit als mannetjes en zijn onder andere iets kleiner dan de vrouwtjes. Deze zullen ook proberen met de "echte" vrouwtjes te paren, wat natuurlijk niet lukt.

Wandelende takken groeien door middel van vervellingen. Als bepaalde lichaamsdelen zoals voelsprieten en poten afgebroken of afgebeten zijn kunnen deze terug aangroeien. De kans dat dit gebeurt is groter als de wandelende tak nog veel moet vervellen.

Huisvesting

Wandelende takken kunnen heel goed als huisdier gehouden worden in een terrarium. Sommige soorten kunnen tot 50 cm lang worden, dus moet het terrarium aangepast zijn aan hun grootte. Een goede regel is dat het terrarium minstens twee tot drie keer de grootte van de volwassen wandelende takken moet hebben. Dit is nodig om goed te kunnen vervellen, anders kunnen er misvormingen optreden waar de wandelende takken aan kunnen overlijden.

De temperatuur en relatieve vochtigheid in het terrarium hangt af van de plaats van herkomst van de dieren. Sommige soorten leven oorspronkelijk in Australië, andere in Amerika, bepaalde komen uit Azië en een aantal leven in Zuid-Europa.

Het terrarium bevat best ventilatieopeningen. Bij bepaalde soorten is het echter niet nodig om het terrarium te ventileren, maar ventilatie houdt ook schimmel weg. Let ook op dat er geen kleine gaatjes of spleten in het terrarium zitten, jonge nimfen kunnen namelijk zeer goed ontsnappen.

Als bodembedekking wordt meestal kranten- of keukenpapier gebruikt, aangezien dit goedkoper is. Om het terrarium er mooier uit te laten zien kan eventueel zand, potgrond of andere bodembedekkers voor terrariums in het verblijf.

Voeding

De meeste wandelende takken eten braam en klimop, maar sommige soorten zijn kieskeurig wat hun voeding betreft en lusten moeilijker te verkrijgen planten zoals Eucalyptus.
Wandelende takken drinken weinig of niets en halen het vocht uit de bladeren. Als de planten dus uitgedroogd zijn, zullen de wandelende takken ook niet veel vocht binnenkrijgen. Als er te weinig voeding in het terrarium te vinden is bestaat de kans dat er kannibalisme optreedt. Uit honger beginnen ze dan aan soortgenoten te knabbelen.

Wandelende bladeren

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Een wandelend blad: Phyllium bilobatum

Wandelende bladeren zien eruit als al dan niet dorre bladeren zodat ze zich goed kunnen camoufleren.

Wandelende bladeren in één terrarium met wandelende takken zetten is geen goed idee: de wandelende takken zouden in de wandelende bladeren kunnen bijten omdat ze denken dat het echte bladeren zijn.

Externe links

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Phasmatodea: Brief Summary ( Neerlandês; Flamengo )

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Wandelende takken en wandelende bladeren vormen samen een orde van insecten die Phasmatodea (of ook wel Phasmida) wordt genoemd. Ze hebben de kunst van de camouflage tot op grote hoogte gedreven en lijken sterk op al dan niet dorre takken of bladeren, zodat ze voor hun natuurlijke vijanden moeilijk te ontdekken zijn. De Phasmid Study Group publiceert een lijst van soorten wandelende takken en wandelende bladeren die worden gehouden door leden. Zo heeft elke wandelende tak die als huisdier wordt gehouden een PSG-nummer.

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Pinnedyr ( Norueguês )

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Pinnedyr eller vandrande pinnar (Phasmida eller Phasmatodea) er ein orden insekt med ufullstendig forvandling. Dei lever helst i tropiske strøk, og har artar som høyrer med mellom dei største insekta me kjenner til. Gruppa har 2 600 artar, men ingen av desse førekjem naturleg i Nord-Europa.

Kjenneteikn

Pinnedyr, som òg omfattar vandrande blad, er store til særs store insekt. Dei fleste artane er fire centimeter eller mindre, men somme former kan bli så mykje som 35 centimeter lange. Kroppane deira liknar rettvengjer i oppbygnad, og er som regel ganske avlange. Det første brystsegmentet er kort, medan dei to bakerste brystsegmenta er forlenga. Eggleggingsrøyret på bakkroppen er veikt, og haletrådane er utan ledd.

Pinnedyra har vifteforma bakvengjer og fråverande eller læraktige korte dekkvengjer. Mange artar er òg heilt eller delvis vengjelause - ofte er det slik at berre hannane kan å flyga. Det er i det store og det heile ofte store kjønnsskilnadar innanfor dei ulike artane - ved mange høve har hann og ho fått ulike namn før ein har funne ut at dei i røynda var same art.

Pinnedyra er meistrar i kamuflasje. Dei fleste etterliknar pinnar, men somme liknar på blad i staden. Hjå nokre av artane er tilmed egga kamuflerte til å likna frø frå planten dyra lever på. Dei er planteetarar med bitande munndelar.

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Pinnedyr: Brief Summary ( Norueguês )

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Pinnedyr eller vandrande pinnar (Phasmida eller Phasmatodea) er ein orden insekt med ufullstendig forvandling. Dei lever helst i tropiske strøk, og har artar som høyrer med mellom dei største insekta me kjenner til. Gruppa har 2 600 artar, men ingen av desse førekjem naturleg i Nord-Europa.

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Spøkelsesinsekter ( Norueguês )

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Spøkelsesinsektene (Phasmatodea) er en gruppe av de «gresshoppelignende insekter» (Orthopteroida). De er mestere i kamuflasje og kalles for vandrende blad, vandrepinner eller pinnedyr. Det er beskrevet mer enn 3 000 arter av blad- og pinnedyr i verden. Spøkelsesinsekter er enkle å holde i bur og enkelte arter er populære som kjæledyr.

Utbredelse

Spøkelsesinsektene har sin hovedutbredelse i tropiske strøk. Ingen arter finnes naturlig i Norge.

Utseende

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En vandrende pinne, pinnedyret.

Spøkelsesinsektene er store insekter med godt utviklede bakbein. De fleste arter ligner pinner eller blad og går således i ett med vegetasjonen. Ofte har hannen utviklede vinger og er flyvedyktig, mens hunnens vinger normalt er reduserte. Flere arter har reduserte vinger, eller de er helt vingeløse. Noen arter kan ha en kroppslengde på nær 30 cm.

Levevis

Spøkelsesinsektene er mestere i kamuflasje, både i farge og utseende. Selv om de er plassert i nær slekt med gresshopper kan de ikke hoppe slik som gresshoppene. De er aktive i mørke og sitter vanligvis ganske stille om dagen. Blir de skremt sitter de ofte helt stille og de kan være svært vanskelige å oppdage.

Spøkelsesinsektene har ufullstendig forvandling, overgang fra nyklekt larve (nymfe) til det voksne kjønnsmodne insektet går gradvis gjennom flere hudskift (nymfestadier). Eggene slippes rett på bakken.

Systematisk Inndeling

Spøkelsesinsektene ble lenge plassert som en egen familie innen Rettvinger, men er nå ofte plassert i en egen orden Spøkelsesinsektene (Phasmatodea) og er en delgruppe av de «gresshoppelignende insekter» (Orthopteroida). Rettvingene (Orthoptera), er resten av denne gruppen, og er igjen delt i to underordener. Vortebitere og sirisser (Ensifera) og Gresshopper (Caelifera). Et latinsk familienavn ender med ...idae, og et navn på en overfamilie på ...idea.

Det finnes flere måter å systematisk dele inn gruppene av de «gresshoppelignende insektene». Her er en måte. Denne listen er ikke helt fullstendig.

Treliste

Eksterne lenker

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Spøkelsesinsekter: Brief Summary ( Norueguês )

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Spøkelsesinsektene (Phasmatodea) er en gruppe av de «gresshoppelignende insekter» (Orthopteroida). De er mestere i kamuflasje og kalles for vandrende blad, vandrepinner eller pinnedyr. Det er beskrevet mer enn 3 000 arter av blad- og pinnedyr i verden. Spøkelsesinsekter er enkle å holde i bur og enkelte arter er populære som kjæledyr.

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Straszyki ( Polonês )

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Straszyki (Phasmatodea, Phasmida) – rząd owadów z infragromady nowoskrzydłych, obejmujący około 3200 opisanych gatunków. W większości tropikalne i subtropikalne, często o dużych rozmiarach, długości od 12 do 624 mm (razem z odnóżami). Roślinożerne, żerują głównie na liściach drzew i krzewów. Dorosłe aktywne głównie nocą. Przechodzą przeobrażenie niezupełne. Liczne rozmnażają się partenogenetycznie. Ciała mają wydłużone lub spłaszczone, ubarwione ochronnie lub ostrzegawczo. Wykazują również mimetyzm w zachowaniu. Liczne produkują wydzieliny obronne. Hodowane w terrarystyce i jako zwierzęta laboratoryjne. Kilka gatunków notowanych jest jako szkodniki. Formy doń zaliczane znane są w zapisie kopalnym od triasu.

Opis

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Budowa skrzydła
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Liściec z rodzaju Phyllium

Należą tu owady średnie i duże. Najmniejszym gatunkiem jest osiągający do 12 mm długości Timema cristinae[1], a największym Phryganistria chinensis, który osiąga 624 mm długości z odnóżami, co czyni go najdłuższym owadem świata[2]. Za najcięższy gatunek straszyka uznaje się straszyka olbrzymiego, którego samice ważyć mogą ponad 65 g[3]. Ciało mają mocno wydłużone lub silnie spłaszczone grzbietobrzusznie, ubarwione kryptycznie (upodobnione do otoczenia) lub ostrzegawczo. Czasem ostrzegawczo ubarwiona jest tylko druga para skrzydeł, ukryta pod pierwszą. Często głowa, śródtułów, odnóża i odwłok wyposażone są w kolce. U gatunków upodobnionych do liści odnóża i odwłok mają rozszerzone płaty[1].

Głowa jest proganatyczna do hipognatycznej. Wyposażona jest czułki złożone z 8 do 100 członów, gryzący aparat gębowy z silnymi żuwaczkami, pięcioczłonowe głaszczki szczękowe i trójczłonowe głaszczki wargowe. Występuje para oczu złożonych, a u form uskrzydlonych także przyoczka[1]. Budowa oczu złożonych zmienia się w ciągu życia. Świeżo wyległe młode mają drobne oczy i aktywne są za dnia. Z kolejnymi wylinkami wzrasta liczba omatidiów i komórek światłoczułych oraz rosną możliwości regulowania szerokości siatkówki, co umożliwia lepszą adaptację do zmian w ilości dostępnego światła. Owady dorosłe są aktywne głównie nocą[4].

Tułów znacznie bardziej wydłużony u form uskrzydlonych niż u bezskrzydłych, jednak zawsze o krótkim przedtułowiu. Przednie skrzydła są zwykle krótsze i skórzaste. Tylne są pod nimi złożone wachlarzowato, a na ich użyłkowanie składają się proste żyłki podłużne i liczne żyłki poprzeczne[5]. Liczne gatunki mają skrzydła zredukowane lub są w ogóle ich pozbawione; częsty jest także dymorfizm płciowy w ich rozwoju – u samców są rozwinięte silniej[1]. Odnóża mają krótkie biodra i pięcioczłonowe (u Timema trójczłonowe) stopy, wyposażone w arolia[1].

Odwłok buduje 11 segmentów. Jedenasty u samca jest mały i często schowany pod dziesiątym, zaś u samicy jest duży i wydłużony. Ósmy sternit (płytka subgenitalna) u samca zakrywa narządy kopulacyjne, a u samicy jest wykształcona w łyżkowate operculum. Obie płcie mają dobrze wykształcone przysadki odwłokowe[1].

Rozród i rozwój

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Kopulująca parka Oreophoetes peruana
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Jaja różnych gatunków; nie zachowano skali

Zaplemnienie odbywa się przez kopulację, a samce często pozostają uczepione samic przez dłuższy czas, np. u Diapheromera veliei jest od 3 do 139 godzin[6], a u Trachythorax sparaxes nawet 79 dni[7]. W przytrzymywaniu samicy udział bierze vomer –narząd unikalny dla straszyków[8]. U samców niektórych gatunków obserwuje się rywalizację o samicę. U D. veiliei i D. covilleae siedzący na samicy samiec w przypadku pojawienia się rywala, podwija jej odwłok po siebie blokując oponentowi możliwość kopulacji, a gdy to nie wystarcza bije rywala za pomocą opatrzonych kolcami środkowych odnóży. Zwykle jest to wystarczające do odpędzenia rywala. Zdarza się jednak, że rywal zaczyna kopulację wykorzystując moment, gdy strzegący samicy samiec zwalnia miejsce na jej grzbiecie celem pożywienia się. Wówczas dochodzi do pojedynku, który zwykle wygrywa rywal[9].

Liczne gatunki mogą się rozmnażać partenogenetycznie. Z jaj wylegają się wówczas wyłącznie samice, będące kopiami swoich matek. Gatunki powstałe w wyniku hybrydyzacji często są obligatoryjnie partogenetyczne[10], podczas gdy u pozostałych partenogeneza jest fakultatywna i wykorzystywanie tego sposobu rozrody zależy od dostępności samców[11].

Samice składają jaja w różny sposób: wyrzucają w powietrze ruchami pokładełka lub odwłoka, ostrożnie umieszczają w kątach liściowych roślin żywicielskich, przyklejają do roślin żywicielskich lub innego podłoża albo zakopują w niewielkich dołkach w podłożu. Pojedyncza samica może po zaplemnieniu złożyć od 100 do 1200 jaj[12].

Jaja są upodobnione do nasion, często owalne lub baryłkowate. Mają twardą skorupkę (chorion), a przedni ich biegun zamknięty jest wieczkiem, które otwiera się przy wylęgu. Czas od złożenia jaj do wylęgu larw wynosi od 13 do ponad 70 dni (przeciętnie jest to 20–30 dni)[12], ale niektóre gatunki strefy umiarkowanej przechodzą w tym stadium diapauzę i lęgną się dopiero wiosną następnego roku lub nawet wiosną drugiego roku, jak to ma miejsce u północnych populacji Diapheromera femorata[13].

U wielu gatunków na wieczku jaja znajduje się capitulum, często o gałeczkowatym kształcie. Struktura ta przypomina elajosom i przywabia mrówki, które zabierają jaja do gniazda. Tam mrówki, bez uszkadzania zarodka, odczepiają capitulum i karmią nimi swoje larwy. Wylęgłe straszyki w pierwszym stadium przypominają wyglądem i zachowaniem mrówki, dzięki czemu mogą bezpiecznie opuścić ich gniazdo i wspiąć się na najbliższe drzewo[12].

Rozwój odbywa się z przeobrażeniem niezupełnym[1].

Ochrona przed drapieżnikami

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Poza obronna u Haaniella dehaanii
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Ostrzegawczo ubarwione błoniaste części skrzydeł straszyka diabelskiego
Kołysanie podczas kroczenia

Straszyki rozwinęły liczne pasywne i aktywne mechanizmy ochronne. Najpowszechniejszym jest wygląd ciała, upodabniający je do części roślin (np. gałązek czy liści). U niektórych, jak Pseudodiacantha macklott i Bactrododema centaurum, występują na ciele wyrostki pokryte mchami lub porostami[14]. Niektóre, jak Bostra scabrinota i Timema californica, potrafią dostosować barwę ciała do otoczenia. Liczne gatunki kołyszą się przemieszczając, upodabniając ruchy do liści lub gałązek poruszanych wiatrem[12][15]. Potrafią również wchodzić w stan katalepsji (bezruchu), który w przypadku braku kontaktu stóp z podłożem może się utrzymywać nawet kilka godzin. Mają także zdolność autotomii, a utracone odnóża odrastają po 2 wylinkach[1].

Wiele gatunków stara się aktywnie odstraszać napastnika, np. migając jaskrawo ubarwionymi skrzydłami drugiej pary i wydając głośnie dźwięki[16]. Czasem całe ubarwienie jest ostrzegawcze[1]. Niektóre mają uda tylnych odnóży wyposażone w kolce i używają ich do kopania i chwytania napastnika, zadając mu bolesne rany[12][1]. Część straszyków ma na przedniej krawędzi przedtułowia ujścia gruczołów obronnych. Ich wydzielina może cuchnąć lub też wywoływać pieczenie oczu i ust napastnika[17], a jej składniki są syntetyzowane przez samego owada[18] i mogą się różnić w obrębie tego samego gatunku zależnie od stadium rozwojowego i populacji[19]. Niektóre w sytuacji zagrożenia potrafią również wydzielać przez przerwy w egzoszkielecie niesmaczną hemolimfę, a schwytane zwracają treść pokarmową[20].

Ochronę przed częścią drapieżników stanowi też żerowanie nocą[21]. Pewne gatunki, jak Anisomorpha buprestoides, tworzą na czas dnia agregacje, by rozejść się po zmroku[20]. Długi czas pozostawania samca w pozycji kopulacyjnej również jest opisywany jako cecha ochronna, gdyż samica jest w tym czasie mniej narażona na atak[6].

Ekologia i występowanie

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Pijnackeria hispanica, występująca w Hiszpanii i Francji

W większości są to owady tropikalne i subtropikalne[1]. W Europie występuje 17 gatunków[22]. Najobfitsze w gatunki jest Borneo (ponad 300 opisanych)[23].

Wszystkie straszyki są roślinożerne. Odżywiają się głównie liśćmi roślin drzewiastych (foliofagi). Szczególną rolę odgrywają w lasach krainy neotropikalnej, gdzie są dominującą grupą roślinożerców odpowiedzialnych za powstawanie prześwitów w koronach drzew (ang. light gaps). Miejsca te odgrywają ważną rolę w utrzymaniu sukcesji i odporności lasów klimaksowych. Odżywiając się liśćmi straszyki zmniejszają produkcję pierwotną netto roślin we wczesnym etapie sukcesji i wzbogacają glebę odchodami. Dzięki temu rośliny w późniejszym etapie sukcesji mogą się ukorzeniać i przyspieszyć odnowienie lasu równikowego[24].

Relacje z ludźmi

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Straszyki żerują na 29 rodzajach roślin o znaczeniu ekonomicznym, przez co niektóre ich gatunki uznawane są za szkodniki. Należą tu Didymuria violescens, Podacanthus wilkinsoni i Ctenomorphodes tessulatus w Australii, Diapheromera femorata w Ameryce Północnej oraz Graeffea crouani na plantacjach kokosów południowego Pacyfiku[25]. W Stanach Zjednoczonych D. femorata wywołuje szkody w drzewach parkowych, prowadząc niekiedy do ich całkowitej defoliacji. W jej zwalczaniu stosuje się pestycydy oraz, mimo licznych wad tej metody, wypalanie ściółki dookoła drzewa, celem zniszczenia jaj[26]. Prowadzi się badania nad wykorzystaniem w zwalczaniu straszyków metod biologicznych[25], np. pasożytniczej błonkówki Myrmecomimesis w Nowej Południowej Walii[27].

Ponad 300 gatunków straszyków hodowanych jest jako zwierzęta laboratoryjne lub terrarystyczne[28][29].

Lokalne plemiona z malezyjskiego Sarawaku wykorzystują straszyki i ich jaja jako źródło pożywienia[25]. Z kolei jedno z plemion z Papui-Nowej Gwinei używa wydzieliny obronnej Megacrania nigrosulfurea w leczeniu infekcji skórnych z uwagi na jej właściwości antybakteryjne[30]. Chińczycy z półwyspowej części Malezji hodują straszyki olbrzymie, by pozyskiwać ich odchody. Są one suszone, mieszane z ziołami i wykorzystywane w leczeniu wielu chorób; zawierają dużą ilość witaminy E. Znane są też przypadki wykorzystywania jaj tego gatunku jako amuletu[31].

Ewolucja i taksonomia

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Samica Timema dorotheae z rodziny Timemidae
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Agathemera crassa z rodziny Agathemeridae
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Tagesoidea nigrofasciata z rodziny Diapheromeridae
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Kopulująca parka Anisomorpha buprestoides z rodziny Pseudophasmatidae
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Straszyk australijski z rodziny Phasmatidae
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Phobaeticus chani z rodziny Phasmatidae
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Liściec olbrzymi z rodziny liśćcowatych
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Haaniella saussurei z rodziny Heteropterygidae

Rząd jest różnie określany przez różnych autorów. Nazwa Phasmida wprowadzona została w 1815 przez Leacha i autorzy Phasmida Species File uznają ją za najstarszą[32]. Kluge uważa jednak za najstarszą dla tego taksonu wprowadzoną przez Latreille w 1802 nazwę Spectra[33]. Według Zompro natomiast nazwa Phasmida jest utworzona niepoprawnie i za poprawną oraz szeroko akceptowaną uznaje nazwę Phasmatodea[34].

Pokrewieństwa straszyków z innymi nowoskrzydłymi są niejasne. Autorzy Phasmida Species File umieszczają je w nadrzędzie Orthopterida wraz z prostoskrzydłymi i wymarłymi Caloneurodea i Titanoptera[32]. Kluge (2012) natomiast umieszcza je w Rhipineoptera wraz z prostoskrzydłymi, skorkami, Dictyoptera i widelnicami[35].

Skamieniałości straszyków (owadów, jak i jaj) są rzadko znajdywane i często są to pojedyncze skrzydła. Nieliczne okazy są kompletne. Opisano liczne wymarłe rodziny, ale przynależność taksonów sprzed kenozoiku do rzędu Phasmatodea bywa kwestionowana[36]. Najstarsze przyporządkowane doń taksony taksony pochodzą z triasu, a niektóre ślady kopalne wskazują na ich obecność już w permie[1][37]. Najwcześniejszym przedstawicielem współczesnego kladu straszyków (Neophasmatodea[a]) jest natomiast Echinosomiscus primoticus, pochodzący z cenomanu i umieszczany w rodzinie Phasmatidae s. lato[38].

Monofiletyzm współczesnych straszyków jest dobrze potwierdzony[36], ale ich relacje filogenetyczne również pozostają niejasne[37]. Zwykle stosuje się podział na 3 podrzędy[32][39], jednak niektóre analizy molekularne wskazują, że Agathemerodea powinny być włączone do Verophasmatodea[40][41].

Podział straszyków do rangi rodziny przedstawia się następująco[32][37]:

- wymarłe

Uwagi

  1. Takson obejmujący wszystkie współczesne straszyki z wyjątkiem Aschiphasmatoidea i Timematodea.

Przypisy

  1. a b c d e f g h i j k l Piotr Naskręcki: rząd: straszyki – Phasmatodea. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 2 Tchawkodyszne. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2012.
  2. Walkingstick. W: Encyclopædia Britannica [on-line]. [dostęp 2017-04-16].
  3. Phasmids: An Introduction to Stick and Leaf Insects. Phasmid Study Group, 2015. [dostęp 2017-04-16].
  4. V. Benno Meyer-Rochow, Essi Keskinen. Post-embryonic photoreceptor development and dark/light adaptation in the stick insect Carausius morosus (Phasmida, Phasmatidae). „Applied Entomology and Zoology”. 38, s. 281–291, 2003. DOI: 10.1303/aez.2003.281.
  5. H.V. Hoell, J.T. Doyen, A.H. Purcell: Introduction to Insect Biology and Diversity. Oxford University Press, 1998, s. 398–399. ISBN 0-19-510033-6.
  6. a b John Sivinski. Effects of Mating on Predation in the Stick Insect Diapheromera veliei Walsh (Phasmatodea: Heteronemiidae). „Annals of the Entomological Society of America”. 73 (5), s. 553–556, 1980. DOI: 10.1093/aesa/73.5.553.
  7. Rod Preston-Mafham, Ken Preston-Mafham: The Encyclopedia of Land Invertebrate Behaviour. Cambridge: MIT Press, s. 58.
  8. Christopher O’Toole: Leaf and Stick Insects. Oxford University Press.
  9. John Sivinski. Intersexual Aggression in the Stick Insects Diapheromera veliei and D. covilleae and Sexual Dimorphism in the Phasmatodea. . 85 (4), s. 395–403, 1978. DOI: 10.1155/1978/35784.
  10. M. Morgan-Richards, S.A. Trewick. Hybrid origin of a parthenogenetic genus?. „Molecular Ecology”. 14 (7), s. 2133–2142, 2005. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2005.02575.x.
  11. M. Morgan-Richards, S.A. Trewick, I.N.A.N. Stringer,. Geographic parthenogenesis and the common tea-tree stick insect of New Zealand. „Molecular Ecology”. 19 (6.), s. 1227–1238, 2010. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2010.04542.x.
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Straszyki: Brief Summary ( Polonês )

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Straszyki (Phasmatodea, Phasmida) – rząd owadów z infragromady nowoskrzydłych, obejmujący około 3200 opisanych gatunków. W większości tropikalne i subtropikalne, często o dużych rozmiarach, długości od 12 do 624 mm (razem z odnóżami). Roślinożerne, żerują głównie na liściach drzew i krzewów. Dorosłe aktywne głównie nocą. Przechodzą przeobrażenie niezupełne. Liczne rozmnażają się partenogenetycznie. Ciała mają wydłużone lub spłaszczone, ubarwione ochronnie lub ostrzegawczo. Wykazują również mimetyzm w zachowaniu. Liczne produkują wydzieliny obronne. Hodowane w terrarystyce i jako zwierzęta laboratoryjne. Kilka gatunków notowanych jest jako szkodniki. Formy doń zaliczane znane są w zapisie kopalnym od triasu.

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Bicho-pau ( Português )

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Bicho-pau é o nome comum dado aos insetos da ordem Phasmatodea, também denominada Phasmida,[1] Phasmatoptera ou Phasmodea,[2] que mimetizam pedaços de madeira ou gravetos. Existem 13 famílias, 523 gêneros e 2 822 espécies de bichos-pau, sendo 591 encontradas na América do Sul.[3][4]

São animais fitófagos, geralmente áptero com a coloração verde ou marrom - porém algumas espécies coloridas são aladas. Seu desenvolvimento é do tipo hemimetábolo, sendo que a maioria das espécies se reproduzem sexuadamente e possuem um grande Dimorfismo sexual. Entretanto, a partenogênese já foi encontrada em muitas espécies.

Algumas espécies, quando em grande densidade de indivíduos, podem causar danos à agricultura. São conhecidas cerca de três mil espécies no mundo, espalhadas por todos os continentes, exceto a Antártica. Destes, aproximadamente de 220 espécies são encontradas no Brasil. A maior diversidade ocorre em florestas tropicais. Além da grande quantidade de espécies mantidas em cativeiro.[5]

Morfologia

Ovos

Os ovos são muito característicos e únicos, apresentando variações nas formas, cores e tamanhos e isso serve de parâmetro para a identificação das espécies.[6] Muitos possuem a aparência de sementes, o que muitos autores atribuem ao mimetismo acentuado do grupo.[7]

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Ovos de diversas espécies de phasmatodea (sem escala)

Os ovos possuem um opérculo (parte da região superior do ovo), apresentando cores entre o marrom claro até quase preto, e alguns até com cores próximas ao branco. Variam seu tamanho entre 0,4 cm a 0,5 cm de comprimento (do opérculo até a extremidade oposta) e 0,3 cm a 0,4 cm de largura.[8] A cápsula é muito esclerosada(endurecimento da parede do corpo), com superfície lisa e brilhante e muitas vezes modificada ventralmente para fixação com substância adesiva. A placa micropilar pode ser aberta ou fechada, dependendo da espécie. Em espécies do grupo Anareolatae pode ocorrer a presença de um capítulo no opérculo.[4] As ninfas eclodem do ovo pelo opérculo, destacando-o do resto da cápsula quando emergem, muitas vezes com quase o dobro do ovo em tamanho.[9]

Em C. phyllinum, a postura dos ovos se inicia com, aproximadamente, 20 dias após a cópula, com ovos sendo liberados pela fêmea, que em geral, não escolhem um local específico para a postura e quase sempre pousados sobre as plantas e acabam caindo no solo.[10] Algumas espécies apresentam ovos fertilizados com período de incubação de 60 a 80 dias e os não fertilizados, de 85 a 110 dias, podendo chegar a 280 dias, porém, na maioria dos ovos, o período de incubação foi de 85 a 110 dias. A eclosão dos ovos de C. phyllinum demora entre 100 a 150 dias, mas já foi observado períodos menores. Não foi observado nenhum comportamento de cuidado parental.[11]

Apesar de ainda não ter sido observado algum tipo de comportamento de cuidado parental, algumas espécies adaptaram mecanismo de proteção indireta de seus ovos. Ovos de Diapheromera femorata, além de serem similares a sementes, também possuem um capítulo que se assemelha a um elaiossoma (estrutura carnosa encontrada em algumas sementes de plantas) que atraem algumas espécies de formigas. As formigas levam esses ovos para seus ninhos, imaginando que se trata de uma semente, para que suas larvas se alimente de seu capítulo e depois os descartam no ninho. Deste modo, os ovos de D. femorata estará protegido de parasitas ou predadores, até que a ninfa ecloda.[12] Mecanismo semelhante também foi observado em indivíduos de Extatosoma tiaratum.[13][14]

Ninfas

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Ninfa de Phoebaticus sp.

A ninfa difere dos adultos principalmente pelo tamanho. Em geral, machos passam por quatro mudas, enquanto fêmeas passam por cinco mudas. Porém, alguns autores já encontraram espécies nas quais foram observados até 10 instares ninfais relacionado ao tipo de alimentação e ao sexo do indivíduo.[15] Espécies com abdômen largo ficam mais alargadas a cada Ínstar. Ninfas mais velhas frequentemente têm espinhos mais fortes que os adultos. Em espécies aladas, as asas tornam-se visíveis a partir do terceiro ínstar nos machos e terceiro ou quarto ínstar nas fêmeas. O aparelho reprodutor de ambos os sexos atingem desenvolvimento completo na fase adulta.[4]

Nos primeiros estádios (período entre mudas), as ninfas apresentam coloração escura e as inserções das pernas verde claro; a partir do terceiro estádio, as ninfas vão alterando a sua cor para marrom claro, ou mudam de cor de acordo com o ambiente em que se encontram ou a cor característica da espécie. O período crítico para a sobrevivência das ninfas é o momento da ecdise, quando muitas ficam presas na exúvia, pelas antenas ou pernas, impedindo-as de se deslocarem até o alimento e por vezes levando-as a morte.[16] Em algumas espécies foi observado autotomia para se livrar da exúvia ou de algum predador.[15]

Adultos

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Morfologia externa de um Phyllium bioculatum. Clique na imagem para melhor visualização

Em sua maioria Insetos aptéros (sem asas), com coloração verde ou marrom, mas também pode ser encontradas espécimes aladas que são coloridas. Quando presentes, as asas são do tipo tégmina(asas anteriores coriáceas com nervuras visíveis), e com a região posterior com o formato de leque. O comprimento do corpo pode variar entre 17 a 340mm (17 a 250mm nas espécies sul-americanas).[4]

Os adultos possuem Dimorfismo sexual acentuado, sendo que quase sempre o macho é menor que a fêmea. Nas espécies aladas, as asas dos machos são maiores e mais desenvolvidas, enquanto as fêmeas possuem asas reduzidas.[4]

A cabeça é prognata(cabeça orientada horizontalmente, com as mandíbulas orientadas para a frente), podendo ser encontrado indivíduos com o lado ventral da cabeça parcialmente fechada pela gula(porção endurecida da Cutícula circundada por suturas). Possuem antenas filiformes(semelhantes a um fio), geralmente com muitos Artículo e com articulação indistinta.[4] Aparelho bucal do tipo mastigador. Palpo maxilar com cinco artículos e palpo labial, com três.[17]

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Casal de Cladomorphus phyllinus destacando o grande Dimorfismo sexual

O tórax é dividido em três regiões, geralmente iguais em seu comprimento, porém alguns grupos apresentam o mesonoto (região dorsal do segundo segmento do tórax) maior que o metanoto (região dorsal do primeiro segmento do tórax), sendo que nesses grupos, os dois podem ser maiores em comprimento do que o protonoto (região dorsal do primeiro segmento do tórax). Possuem glândulas defensivas encontradas na região ântero-lateral ou dorsal do Protórax.[4] Assim como nos outros insetos, as pernas geralmente são divididas em cinco regiões, sendo que nos Phasmatodea o fêmur(terceiro articulo das pernas de insetos) anterior pode ser reto ou curvo e comprimido. A tíbia(quarto articulo das pernas) pode ter uma área apical com a região ventral triangular ou extremamente reduzida. Na maioria dos grupos os tarsos(penúltimo segmento das pernas) possuem cinco tarsômeros.[18]

O Abdómen é dividido em onze segmentos, sendo que o primeiro segmento é fundido ao metanoto, formando o "segmento mediano". O Cerco(apêndice localizado no segmento X) é simples; o segmento XI é reduzido, formando a placa supra-anal. O esternito (região ventral) do segmento IX de machos é dividido transversalmente e o do segmento X é modificado em um Esclerito (artrópodes) triangular, que constituí o vômer (órgão sexual dos machos). Já nas fêmeas, o esternito do segmento VII é modificado num órgão opercular que conecta-se ao vômer do macho no momento da cópula, e o esternito do segmento VIII forma a placa subgenital, que pode ser alongado além do ápice do abdomen e em algumas espécies modificado para lançar ou colar ovos.[4]

Distribuição

Indivíduos desse táxon podem ser encontrado em todos os continente, em exceção à Antartica. A maior distribuição de organismos se dá especialmente em regiões equatoriais com presença de florestas tropicais. Florestas da América do Sul e do Leste da Ásia, possuem o maior número de espécies registradas. A Austrália, América Central e o Sul dos Estados Unidos também possuem um número expressivos de espécies.[19]

Cerca de 200 espécies são mantidas em cativeiro como animais de estimação em todo o mundo. Eles têm um papel educativo importante ao permitir um contato próximo e positivo com os insetos, com frequência rejeitados pelos humanos.[4]

Ademais, o sucesso evolutivo do grupo e sua dispersão por quase todos os continentes, certamente está atrelado a forma e a resistência de seus ovos. Estudos demonstraram que pássaros, ao se alimentarem de fêmeas de Phasmatodea com ovos, alguns desses ovos resistem ao trato digestivo dos pássaros, e são excretados ilesos pela ave em outro local, o que auxiliaria na dispersão desses indivíduos. Que de forma natural demorariam mais tempo para essa dispersão, considerando que quase todas as espécies do grupo não se locomovem rapidamente e vivem quase que o tempo todo camuflados em folhas e galhos.[20]

Ecologia

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Destaque para o aparelho bucal de um Phasmatodea adaptado para o hábito herbívoro

Os fasmatódeos são organismos Fitófagos, ou seja, se alimentam de plantas. Podem se alimentar de folhas, flores, brotos, frutas e em alguns casos até seiva. São bem flexíveis em sua alimentação, sendo que algumas espécies se alimentam de diversas plantas, enquanto em outras a alimentação é restrita a um tipo específico de planta como, por exemplo, Tithonophasma tithonus.[21] No Brasil, alguns estudos com Cladomorphus phyllinum, demonstraram que essa espécie têm preferência alimentar por folhas de Psidium guajava (Goiabeira).[22] Já na América do Norte, estudos com Diapheromera femorata, indicaram que essa espécie tem preferência por folhas de carvalho e de avelã.[12]

Apesar de seu hábito Herbívoro essa espécie geralmente não é associada como pragas de agricultura.[21] Porém, no Brasil já foi registrado problemas em determinadas época do ano com Echetlus evoneobertii. Indivíduos dessa espécie quando em grande densidade populacional, podem causar danos a plantações de Eucalyptus urophylla. Essa espécie provavelmente é originária da Austrália e foi introduzida no Brasil juntamente com os eucaliptos.[4] Em outras regiões do mundo, como América do Norte, Austrália, China e ilhas do Pacífico, também já foram registrados danos em populações de plantas de importância econômica.[23]

São animais de hábitos predominantemente crepusculares e noturno, mas também é possível encontrar alguns indivíduos se alimentando ou copulando durante o dia.[21]

Camuflagem

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Espécie de Parobrimus sp. camuflado sob uma folha

Sem dúvida a semelhança com gravetos ou folhas, juntamente com a coloração verde ou marrom, constitui uma boa camuflagem, na qual, essa é a característica mais marcante do grupo. O Mimetismo de plantas ou gravetos, se estende para quase todos as famílias da Ordem (biologia). Porém, algumas espécies são coloridas, e o principal mecanismo de defesa encontrado nesses grupo foram glândulas protorácicas (na região do toráx) que pulverizam uma substância defensiva quando se sentem ameaçadas.[4]

Ademais, estes insetos prestam bastante atenção ao ambiente ao seu redor e ajustam seu comportamento de acordo com este. Estudos com Extatosoma tiaratum, indicam que essa espécie tem o comportamento de balançar o corpo quando sentem uma rajada de vento, o que sugere que o indivíduo busca se movimentar conforme a folha ou simular o balançar de uma folha.[24]

Bacillus rossius sp. simulando o balançar de folhas e gravetos

Além disso, já foi observado que algumas espécies exibem o comportamento de se lançar ou pular do local que se encontram, ao serem estimulados tactilmente.[25] Enquanto que em estudos com Pterinoxylus spinulosus, foi constatado que fêmeas dessa espécie, quando ameaçadas, podem abrir as asas e emitir um ruído, que certamente está ligado a um comportamento de defesa do animal. Enquanto os machos dessa espécie, por possuírem asas maiores e mais desenvolvidas, voam do local que se encontram.[25]

Outro mecanismo de defesa encontrado em muitas espécies da ordem, é a autotomia. Na qual, alguns indivíduos perdem as pernas quando tocados ou perturbados. As ninfas podem regenerar as pernas nas mudas subsequentes, as quais são reconhecidas por possuírem somente quatro tarsômeros.[4]

Classificação

Filogenia

A filogenia de Phasmatodea é complexa e a relação entre os seus membros ainda não foi completamente elucidada.[26] Tradicionalmente estava dividida em duas subordens: Areolatae, com área apical nas tíbias, e "Anareolatae", sem a área apical, sendo este último, polifilético.[4] Porém, algumas análises demonstram que a morfologia dos ovos dão um melhor suporte para o estudo taxonômico da Ordem (biologia), e com base nisso, a divisão em duas subordens perdeu força.[27]

Alguns autores propõem uma filogenia alternativa, que propõem dividir Phasmatodea em três subordens: Agathemerodea (1 gênero e 8 espécies), Timematoidea (1 gênero e 21 espécies) e Verophasmatodea (o que incluí Areolatae (com 2 famílias) e Anareolatae (com 4 superfamílias) como infraordens), sendo esse táxon o com a maior diversidade dentro de Phasmatodea.[28][29]

Phasmida Agathemerodea

Agathemeridae Agathemera crassa (8387908213).jpg



Timematodea

Timematidae Timema poppense camouflaged on its host, Redwood (Sequoia sempervirens), California.jpg



Verophasmatodea Anareolatae

Diapheromeridae Common Walking Stick.jpg



Phasmatidea Phasmatidae - Eurycantha horrida-000.JPG



Areolatae Aschiphasmatoidae

Aschiphasmatidae Stick Insect (Dinophasma braggi) (6749652907).jpg



Damasippoididae



Prisopodidae Pseudophasmatidae - Prisopus species.JPG



Bacilloidea

Anisacanthidae Stick insect (Parectatosoma sp.), Vohimana reserve, Madagascar (13566476635).jpg



Bacillidae Bacillus rossius Livorno.jpg



Heteropterygidae Stick Insect (Aretaon sp.) male (22912142549).jpg



Phyllioidae

Phylliidae Giant Leaf Insect (Phyllium giganteum) (8757130533).jpg



Pseudophasmatoidea

Heteronemiidae Short-horn walkingsticks (Heteronemiidae, Parabacillus hesperus (Hebard)) (36631540054).jpg



Pseudophasmatidae Pseudophasma acanthonotum.JPG






Entretanto, apesar de ter suporte morfológico, essa divisão não é sustentada com base em estudos moleculares.[30]

Coleta e criação

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Caixa de criação de Phasmatodea do gênero Cladomorphus

Para coletá-los, é interessante procurar por danos causados nas folhas durante o dia em locais com grande variedade de plantas. De noite, na mesma área e com um auxílio de uma lanterna, é possível localizar os insetos em atividade. Os indivíduos coletados devem ser transportados em uma caixa com espaço suficiente para movimentarem-se. Deve-se ter cuidado com o manuseio da caixa, pois se forem muito sacudidos, geralmente perdem as pernas.

Para estudo taxonômico é recomendável fazer criação a partir de machos e fêmea para obtenção de grande número de ovos. O tipo de caixa dependerá do habitat original dos organismo capturados: espécies que vivem em ambientes muito úmidos, é recomendável uma caixa completamente fechada; já para espécies que vivem nas copas das árvores ou ambiente mais abertos da florestas, uma caixa arejada e com tela é o mais recomendável. No início deve se oferecer as plantas de onde os indivíduos foram coletados, e posteriormente pode ser testadas plantas próximas ou semelhantes.

A criação deve ser borrifada a cada dois dias para o suprimento de água. Os ovos devem ser retirados da caixa e colocados sobre vermiculita em recipientes plásticos. As ninfas jovens podem ser criadas com os adultos.[4][8]

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  22. Sottoriva, Lívia Dinalli Martins; Picolo, Luciani; Ramos, Laura Cristina Hotta; Roel, Antonia Railda (13 de maio de 2016). «Preferência alimentar e Biologia Reprodutiva de Phibalosoma phyllinum Gray, 1835 (Phasmatodea, Phasmatidae) em criações de laboratório». Multitemas. 0 (35). ISSN 2447-9276
  23. Baker, Edward (1 de dezembro de 2015). «The worldwide status of phasmids (Insecta: Phasmida) as pests of agriculture and forestry, with a generalised theory of phasmid outbreaks». Agriculture & Food Security. 4. 22 páginas. ISSN 2048-7010. doi:10.1186/s40066-015-0040-6
  24. Bian, Xue; Elgar, Mark A.; Peters, Richard A. (5 de agosto de 2015). «The swaying behavior ofExtatosoma tiaratum: motion camouflage in a stick insect?». Behavioral Ecology (em inglês). 27 (1): 83–92. ISSN 1045-2249. doi:10.1093/beheco/arv125
  25. a b Robinson, Michael H. (1968). «The Defensive Behavior ofPterinoxylus SpinulosusRedtenbacher, a Winged Stick Insect From Panama (Phasmatodea)». Psyche: A Journal of Entomology (em inglês). 75 (3): 195–207. ISSN 0033-2615. doi:10.1155/1968/19150
  26. «phasmatodea.com - Classification». www.phasmatodea.com. Consultado em 13 de maio de 2018
  27. «Alianza SIDALC». www.sidalc.net. Consultado em 13 de maio de 2018
  28. «SpeciesFile 28/09/2009 | Phasmid Study Group». phasmid-study-group.org (em inglês). Consultado em 24 de maio de 2018
  29. Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness (em inglês). [S.l.]: Magnolia Press. 2011. ISBN 9781869778491
  30. Buckley, Thomas R.; Attanayake, Dilini; Bradler, Sven (22 de março de 2009). «Extreme convergence in stick insect evolution: phylogenetic placement of the Lord Howe Island tree lobster». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 276 (1659): 1055–1062. ISSN 0962-8452. PMC . PMID 19129110. doi:10.1098/rspb.2008.1552

Bibliografia

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Bicho-pau: Brief Summary ( Português )

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Bicho-pau é o nome comum dado aos insetos da ordem Phasmatodea, também denominada Phasmida, Phasmatoptera ou Phasmodea, que mimetizam pedaços de madeira ou gravetos. Existem 13 famílias, 523 gêneros e 2 822 espécies de bichos-pau, sendo 591 encontradas na América do Sul.

São animais fitófagos, geralmente áptero com a coloração verde ou marrom - porém algumas espécies coloridas são aladas. Seu desenvolvimento é do tipo hemimetábolo, sendo que a maioria das espécies se reproduzem sexuadamente e possuem um grande Dimorfismo sexual. Entretanto, a partenogênese já foi encontrada em muitas espécies.

Algumas espécies, quando em grande densidade de indivíduos, podem causar danos à agricultura. São conhecidas cerca de três mil espécies no mundo, espalhadas por todos os continentes, exceto a Antártica. Destes, aproximadamente de 220 espécies são encontradas no Brasil. A maior diversidade ocorre em florestas tropicais. Além da grande quantidade de espécies mantidas em cativeiro.

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Fasmide ( Romeno; moldávio; moldavo )

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Fasmidele (Phasmatodea) sunt insecte de talie mare care folosesc drept metoda de aparare camuflajul. Astfel, exista doua tipuri de fasmide: cele bacilare, care imita aspectul de bat, si cele foliare, pe care atunci cand le vezi, daca nu esti atent, vei spune ca sunt doar niste frunze, de aici si ideea de fantasma.

Unele exemplare au capacitatea de clonare. Femelele produc doua ovule ce se unesc formand o celula ou. Din ou va iesi un exemplar cu aceleasi trasaturi si tot femela.


v d m
Insecta Regn Animalia · Subregn Eumetazoa · Supraîncrengătură Ecdysozoa · Încrengătură Arthropoda · Subîncrengătură Mandibulata Apterygota Insect collage.png Pterygota
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Pakobylky ( Eslovaco )

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Pakobylky (lat. Phasmatodea, Phasm(at)ida, Aeroplanoptera, Phasm(at)optera, Spectra, Cheleutoptera, Ambulatoria) je rad hmyzu. Názov je odvodený od latinského slova "phasma", ktoré znamená "duch" alebo "prízrak".

Ide takmer vždy o nočné živočíchy, ktoré sú cez deň nehybné a spoliehajú na svoje ochranné maskovanie. Veľa ľudí pozná len jeden druh, Carausius morosuspakobylku indickú. Po celom svete bolo opísaných asi 2 600 druhov a odhaduje sa, že celkom existuje asi 4 000 druhov.

Vzhľad

Pakobylky často vyzerajú ako prútik alebo vetvička, alebo majú robustnú stavbu tela napodobujúcu vzhľad kôry alebo listu. Toto maskovanie je často ešte doplnené neobvyklým spôsobom pohybu, takže to vyzerá, ako by hmyz povieval vo vetre. Dva spodne časti hrude sú u pakobyliek neobvykle dlhé. Každý pár nôh sa pohybuje spoločne. Zadoček sa skladá z desiatich článkov, pričom prvý z nich obvykle zrastá s posledným hrudným článkom. Väčšina druhov má krídla; u niektorých sú plne vyvinuté ako u samčekov, tak aj u samičiek. U iných majú plne vyvinuté krídla len samčeky, zatiaľ čo u samičiek sú zakrpatené. Existujú tiež bezkrídle druhy.

Rozšírenie

Pakobylky obývajú všetky tropické a subtropické oblasti našej planéty, pričom najviac druhov žije v juhovýchodnej Ázii a v Južnej Amerike. V Afrike žijú pakobylky podobné steblám rákosia, ktoré sa živia hlavne travinami. Európske druhy sa vyskytujú hlavne na juhu kontinentu.

Rozmnožovanie

Pakobylky sa dokážu rozmnožovať partenogeneticky. Z neoplodnených vajíčok sa liahnu vždy iba samičky. U niektorých druhov pakobyliek sa samčí jedinci už takmer vôbec nevyskytujú. V závislosti od druhu nakladie samička počas svojho života 300 až 400 vajíčok.

Potrava

Pakobylky sa živia čerstvými listami. Niektoré druhy sú špecializované na jeden určitý druh rastliny, iné však majú väčší výber. V zajatí vyžadujú kŕmenie listami ostružín, malín, ruží, vtáčieho zobu, sliviek alebo, ktorý nájdeme aj v zime. Je nutné zabezpečiť im vždy dostatok zelenej potravy, inak môže dochádzať ku kanibalizmu a sebapoškodzovaniu.

Systematika

rad pakobylky (v širšom zmysle):

Iné projekty

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Pakobylky: Brief Summary ( Eslovaco )

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Pakobylky (lat. Phasmatodea, Phasm(at)ida, Aeroplanoptera, Phasm(at)optera, Spectra, Cheleutoptera, Ambulatoria) je rad hmyzu. Názov je odvodený od latinského slova "phasma", ktoré znamená "duch" alebo "prízrak".

Ide takmer vždy o nočné živočíchy, ktoré sú cez deň nehybné a spoliehajú na svoje ochranné maskovanie. Veľa ľudí pozná len jeden druh, Carausius morosuspakobylku indickú. Po celom svete bolo opísaných asi 2 600 druhov a odhaduje sa, že celkom existuje asi 4 000 druhov.

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Posnemalci ( Espanhol; Castelhano )

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Podred Agathemerodea
družina Agathemeridae
Podred Timematodea
družina Timematidae
Podred Verophasmatodea
družina Diapheromeridae
družina Phasmatidae
družina Aschiphasmatidae
družina Damasippoididae
družina Prisopodidae
družina Anisacanthidae
družina Bacillidae
družina Heteropterygidae
družina Phylliidae
družina Heteronemiidae
družina Pseudophasmatidae

Posnemalci (znanstveno ime Phasmatodea, iz grške predpone phasma-: prikazen) so red žuželk z okoli 3000 opisanimi vrstami, kamor sodijo paličnjaki in živi listi. Njihova najbolj znana lastnost je telesna oblika, ki posnema obliko listov ali posušenih vejic, po njej je skupina dobila tudi ime v latinščini, slovenščini in drugih jezikih. Predstavnike najdemo po vsem svetu, a je večina vrst tropskih.

Telesne značilnosti

Posnemalci so dolge, vitke žuželke z dolgimi nogami. Imajo prognatno glavo z obustnim aparatom izoblikovanim v grizalo, majhnimi sestavljenimi očmi in različno dolgimi tipalnicami, ki imajo lahko od 8 pa do 100 členov. Protoraks je v nasprotju z bogomolkami kratek, sta pa zato druga dva člena oprsja podaljšana in lahko predstavljata tudi do polovico telesne dolžine. Vse noge so enake oblike, večinoma s po petimi tarzalnimi členi. Evropske vrste nimajo kril, so pa krila prisotna pri mnogih tropskih vrstah. Funkcionalna krila imajo predvsem samci, pri mnogih vrstah so krila samic reducirana. Sprednja so majhna in usnjata, zadnja pa široka, z otrdelim sprednjim robom. Zadek je sestavljen iz enajstih členov, na njem so poleg genitalij še cerki iz enega samega člena.

Ličinke (nimfe) so podobne odraslim živalim, le brez kril in genitalij.

Med posnemalci najdemo vrste, ki dosegajo ogromne telesne mere in sodijo med največje žuželke sploh. Samice vrste Phobaeticus kirbyi, ki živi na Borneu, zrastejo preko 30 cm v dolžino, samice vrste Heteropteryx dilatata iz Malezije pa so s 65 g suhe teže med najtežjimi.

Življenje

Posnemalci so znani tudi po partenogenezi, sposobnosti nespolnega razmnoževanja. Pri mnogih vrstah sploh še niso odkrili samcev, le občasno se zgodi, da se rodi samica, ki ima nekatere moške znake. Tudi kadar so prisotni, so samci zelo redki. Samice lahko producirajo fertilna jajčeca brez parjenja. Izležejo jih na tla, kjer nato jajčeca mirujejo nekaj mesecev, nekatera celo po več let. Samci, kadar so prisotni, so mnogo manjši in vitkejši od samic. Imajo nepopolno preobrazbo - ličinke se z levitvami samo večajo dokler ne odrastejo. Eden od obrambnih mehanizmov je tudi to, da odvržejo noge, ki nato ob naslednji levitvi spet zrastejo.

Prehranjujejo se z zelenimi deli rastlin. Njihova oblika posnema dele rastline, na katerih stojijo, bodisi liste, bodisi vejice. Kadar mimikrija ne zaleže pri obrambi uporabljajo tudi svarilno držo in izločke posebnih žlez, ki dražijo sluznico, v skrajnem primeru pa padejo z rastline na tla in hlinijo smrt.

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Živi list iz rodu Phyllium.

Ekologija

So izvorno tropske žuželke, katerih predstavnike pa najdemo tudi v območjih z zmernim podnebjem.

Pomen za človeka

Pomen za človeka ni bistven. Nekatere vrste so se zaradi človekove dejavnosti razširile na območja, kjer prej niso bile prisotne. Še najbolj problematični so Indijski paličnjaki Carausius morosus, ki delajo škodo v vrtovih na toplejših območjih ZDA.

Gojenje

Posnemalci so nezahtevne živali in so tudi zaradi atraktivne oblike priljubljeni domači ljubljenčki, predvsem pri začetnikih. Indijski paličnjak, denimo, potrebuje dobrih 25 cm visok vivarij (lahko tudi kozarec za vlaganje) z nekaj bršljana, ligustra ali robid za hrano. Samice začnejo kmalu po zadnji levitvi odlagati jajčeca, ki se izležejo po nekaj mesecih na vlažnem pesku ali papirnati brisači.

Sistematika

Posnemalci so filogenetsko najbliže kobilicam, zaradi podobnosti redova nekateri avtorji združujejo v nadred ravnokrilci (Orthopteroidea). Vendar novejše raziskave nedvoumno potrjujejo, da gre za sestrsko skupino kobilic.

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Posnemalec vrste Medauroidea extradentata iz Vietnama.

Klasifikacija posnemalcev je zapletena in še ne povsem jasna. S skupino se ukvarja mnogo znanstvenikov in tudi laičnih entomologov. Spremembe klasifikacije so tako pogoste. Tudi ime še ni povsem uveljavljeno. Mnogo avtorjev še vedno uporablja ime Phasmida, čeprav ni pravilne oblike za to taksonomsko kategorijo.

Posnemalci v Sloveniji

V Sloveniji živi v naravi ena vrsta, Rossijev paličnjak (Bacillus rossius). Najdemo ga na Primorskem, na raznem grmovju (srobotu, robidah) ali drevesih.

Galerija

Viri

  1. Brock P.D. s sod. Phasmida home page. Pridobljeno 2007-05-15

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Posnemalci: Brief Summary ( Espanhol; Castelhano )

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Posnemalci (znanstveno ime Phasmatodea, iz grške predpone phasma-: prikazen) so red žuželk z okoli 3000 opisanimi vrstami, kamor sodijo paličnjaki in živi listi. Njihova najbolj znana lastnost je telesna oblika, ki posnema obliko listov ali posušenih vejic, po njej je skupina dobila tudi ime v latinščini, slovenščini in drugih jezikih. Predstavnike najdemo po vsem svetu, a je večina vrst tropskih.

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Spökskräckor ( Sueco )

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Spökskräckor (Phasmatodea) är en ordning i underklassen bevingade insekter som omfattar mer än 3 000 beskrivna arter som förekommer i tropiska och subtropiska områden.

Det vetenskapliga namnet är bildad av det grekiska ordet phasma som betyder "spöke" och refererar, liksom det svenska namnet till insekternas utseende. Efterledet -skräcka är bildat efter tysk förebild och betyder "-hoppa" (höskräcka är ett annat namn för gräshoppa).

Kännetecken

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Hona av Phobaeticus chani, världens längsta insekt. Denna individ mäter 566 mm (med benen helt utsträckta) med en kroppslängd på 357 mm.

Kroppslängden varierar kraftig och det finns många arter i ordningen som är mycket stora men vanligtvis är de mellan 0,5 och 18 cm. Arten Phobaeticus chani som ingår i ordningen definieras som världens längsta insekt och en individ som ingår i Londons Natural History Museums samling mäter 56,6 cm.[1] Alla spökskräckor är växtätare.

Trots att spökskräckorna ingår i gruppen bevingade insekter har inte alla arter vingar. Spökskräckor är antingen mycket långa och smala (vandrande pinnar) eller liknar en ansamling av blad (vandrande blad). På så sätt liknar de delar av växter (stjälkar, kvistar, blad) och detta kamouflage gör det svårt för predatorer att hitta dem. Till skillnad från spökskräckornas närmsta släktingar, gräshoppor och långhornsrätvingar, har de inga språngben, och kan således inte hoppa.

Deras fasettögon är oftast små. Den bakre delen av kroppen består av 11 segment. Färgen är vanligen brun eller grön men hos några arter har hannarna en påfallande färg. Några arter saknar vingar och andra arter har tydlig förstorade vingar som täcker hela kroppen.

Systematik

Den taxonomiska indelningen av ordningen är oklar. Ibland delas den upp i tre underordningar Agathemerodea (1 släkte och 8 arter), Timematodea (1 släkte och 21 arter) och Verophasmatodea för alla övriga taxon.[2] Över 3 000 arter finns beskrivna, men många fler väntar på att beskrivas både i museisamlingar och i det vilda.[3]

Catalogue of Life delar upp ordningen i fyra överfamiljer och placerar ytterligare fyra familjer i ordningen utan att placera dem i några överfamiljer:[4]

Noter

Den här artikeln är helt eller delvis baserad på material från tyskspråkiga Wikipedia
  1. ^ http://news.bbc.co.uk/2/shared/spl/hi/pop_ups/08/sci_nat_enl_1224178476/html/1.stm
  2. ^ Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Magnolia Press. 2011. sid. 198. ISBN 978-1-86977-849-1. http://books.google.com/books?id=r3_DVd5DtGEC&pg=PA198
  3. ^ Bragg, P.E. (2001) Phasmids of Borneo, Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu. - see p. 614.
  4. ^ Bisby F.A., Roskov Y.R., Orrell T.M., Nicolson D., Paglinawan L.E., Bailly N., Kirk P.M., Bourgoin T., Baillargeon G., Ouvrard D. (red.) (13 april 2011). ”Species 2000 & ITIS Catalogue of Life: 2011 Annual Checklist.”. Species 2000: Reading, UK. http://www.catalogueoflife.org/annual-checklist/2011/browse/tree/id/2362770. Läst 24 september 2012.


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Spökskräckor: Brief Summary ( Sueco )

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Spökskräckor (Phasmatodea) är en ordning i underklassen bevingade insekter som omfattar mer än 3 000 beskrivna arter som förekommer i tropiska och subtropiska områden.

Det vetenskapliga namnet är bildad av det grekiska ordet phasma som betyder "spöke" och refererar, liksom det svenska namnet till insekternas utseende. Efterledet -skräcka är bildat efter tysk förebild och betyder "-hoppa" (höskräcka är ett annat namn för gräshoppa).

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Примарові ( Ucraniano )

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Примарові (Phasmatodea, також відомі як Phasmida або Phasmatoptera) — ряд комах, що складається з двох груп паличників та листотілів.

Паличники мають видовжене тіло до 35 сантиметрів завдовжки, тонке (паличники) або сплющене і листоподібне (листотіли). Голова маленька, куляста. Вусики короткі, щетинкоподібні або довгі, ниткоподібні. Ротовий апарат гризучий. Ноги ходильні. Передні крила (надкрила) тверді, короткі, задні — віялоподібно складаються вздовж черевця; часто крила відсутні. Завдяки маскувальному забарвленню (зелене, буре), формі тіла та здатності впадати надовго в стан нерухомості примарові малопомітні на листках і гілках рослин. Розвиток з неповним перетворенням. Рослиноїдні, деякі з них — шкідники культурних рослин, наприклад грефея кокосова (Graeffea coccophaga) об'їдає листки кокосових пальм. Ряд об'єднує 7 родин з 2500 видами, поширеними переважно у тропіках і субтропіках. В Україні не зустрічаються.

Вагомий внесок у вивчення цього ряду комах зробив Г.Я. Бей-Бієнко.

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Примарові: Brief Summary ( Ucraniano )

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Примарові (Phasmatodea, також відомі як Phasmida або Phasmatoptera) — ряд комах, що складається з двох груп паличників та листотілів.

Паличники мають видовжене тіло до 35 сантиметрів завдовжки, тонке (паличники) або сплющене і листоподібне (листотіли). Голова маленька, куляста. Вусики короткі, щетинкоподібні або довгі, ниткоподібні. Ротовий апарат гризучий. Ноги ходильні. Передні крила (надкрила) тверді, короткі, задні — віялоподібно складаються вздовж черевця; часто крила відсутні. Завдяки маскувальному забарвленню (зелене, буре), формі тіла та здатності впадати надовго в стан нерухомості примарові малопомітні на листках і гілках рослин. Розвиток з неповним перетворенням. Рослиноїдні, деякі з них — шкідники культурних рослин, наприклад грефея кокосова (Graeffea coccophaga) об'їдає листки кокосових пальм. Ряд об'єднує 7 родин з 2500 видами, поширеними переважно у тропіках і субтропіках. В Україні не зустрічаються.

Вагомий внесок у вивчення цього ряду комах зробив Г.Я. Бей-Бієнко.

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Bộ Bọ que ( Vietnamita )

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Bộ Bọ que, tên khoa học Phasmatodea, là một bộ côn trùng, các loài trong bộ này có dạng que. Phasmatodea có thể được tìm thấy khắp thế giới ở những cùng khí hậu ấm, đặc biệt vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới. Sự đa dạng lớn nhất là ở Đông Nam ÁNam Mỹ, sau đó là Úc.

Chú thích

Tham khảo

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Bộ Bọ que: Brief Summary ( Vietnamita )

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Bộ Bọ que, tên khoa học Phasmatodea, là một bộ côn trùng, các loài trong bộ này có dạng que. Phasmatodea có thể được tìm thấy khắp thế giới ở những cùng khí hậu ấm, đặc biệt vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới. Sự đa dạng lớn nhất là ở Đông Nam ÁNam Mỹ, sau đó là Úc.

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Привиденьевые ( Russo )

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Яйца разных видов привиденьевых

В настоящее время учёными описано 3100 видов[6] (включая 54 ископаемых вида; Zhang, 2013)[7], три подотряда, 13 семейств и 454 рода[3]:

Использование

В качестве домашних питомцев

Много видов палочников легко содержатся в неволе. Более 300 видов выращивается в качестве домашних питомцев и в лабораториях[8].

Охранный статус

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Pseudobactricia ridleyi, единственная известная науке особь этого вида, хранится в Лондонском Музее естествознания.

4 вида привиденьевых занесены в Красный список угрожаемых видов МСОП (The IUCN Red List of Threatened Species), 2 — на грани исчезновения (CR), 1 — как вымирающий (EN) и ещё 1 — как уже вымерший[9]:

Вид на грани исчезновения Carausius scotti — находящийся на грани исчезновения вид палочников из семейства Phasmatidae[10], эндемик небольшого острова Силуэт в Сейшельском архипелаге[11].
Вид на грани исчезновения Dryococelus australis — находящийся на грани исчезновения вид палочников из семейства Phasmatidae. Был почти истреблён на вулканическом острове Лорд-Хау (в юго-западной части Тихого океана) завезёнными туда человеком крысами. Позднее благодаря нескольким найденным экземплярам была начата программа по разведению этих палочников в неволе в Мельбурнском зоопарке, в зоопарках Сан-Диего, Торонто и Бристоля[12][13].
Вымирающий вид Graeffea seychellensis — вымирающий вид палочников из семейства Phasmatidae[14], эндемик Сейшельских островов Маэ, Силуэт и Праслен[15].
Вымерший вид Pseudobactricia ridleyi — вымерший вид палочников из семейства Diapheromeridae. Известен по единственному экземпляру (взрослому самцу), найденному более 100 лет назад в тропическом лесу на крайней южной оконечности Малайского полуострова на территории Сингапура (Юго-Восточная Азия)[16].

Интересные факты

  • Самки Phobaeticus serratipes являются одними из самых длинных насекомых в мире, могут достигать 33 см в длину.
  • Вес взрослой самки Heteropteryx dilatata может доходить до 50 г.
  • В октябре 2008 года классифицировано самое длинное насекомое в мире[17]мегапалочник Чаня. Его длина составляет 35,7 сантиметров (56,7 сантиметров, если учитывать длину вытянутых конечностей), что на два сантиметра превосходит предыдущий «результат».
  • Весной 2016 года энтомологом Чжао Ли во время поиска насекомых в горах недалеко от города Лючжоу был обнаружен палочник длиной 62,4 см.[18]

Фильмография

Примечания

  1. Бианки В. Л., Якобсон Г. Г. Прямокрылые и ложносетчатокрылые Российской Империи и сопредельных стран. — СПб., 1900—1904.
  2. Римский-Корсаков М. Н. Страшилки // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  3. 1 2 Brock, P.D.; Marshall, J. 2011: Order Phasmida Leach, 1815. In: Zhang, Z.-Q. (ed.) 2011: Animal biodiversity: an outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa, 3148: 198. ISBN 978-1-86977-849-1 (paperback) ISBN 978-1-86977-850-7 (online edition) PDF
  4. Robert G. Foottit, Peter H. Adler. Insect Biodiversity: science and society. — Blackwell Publishing Ltd, 2009. — С. 31. — 642 с. — ISBN 978-1-4051-5142-9.
  5. Hoell, H.V., Doyen, J.T. & Purcell, A.H. Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed.. — Oxford University Press, 1998. — P. 398–399. — ISBN 0-19-510033-6.
  6. Bragg, P.E. (2001) Phasmids of Borneo, Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu. — see p. 614.
  7. Zhang, Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». (англ.) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17–26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326.
  8. Bragg, P. (2008). Changes to the PSG Culture List. Phasmid Study Group Newsletter 113: 4-5.
  9. Diptera: информация на сайте Красной книги МСОП (англ.)
  10. Brock P. D., Büscher T., Baker E. species Carausius scotti Ferrière, 1912. Phasmida Species File Online. Version 5.0/5.0.
  11. Gerlach J. 2012. Carausius scotti. The IUCN Red List of Threatened Species 2012.
  12. Rudolf E., Brock P. 2017. Dryococelus australis. The IUCN Red List of Threatened Species 2017.
  13. Mikheyev A. S., Zwick A., Magrath M. J., Grau M. L., Qiu L., Su Y. N., Yeates D. (2017). Museum genomics confirms that the Lord Howe Island stick insect survived extinction. Current Biology, 27 (20): 3157—3161. DOI:10.1016/j.cub.2017.08.058
  14. Brock P. D., Büscher T., Baker E. species Graeffea seychellensis Ferrière, 1912. Phasmida Species File Online. Version 5.0/5.0.
  15. Gerlach J. 2012. Graffaea seychellensis. The IUCN Red List of Threatened Species 2012.
  16. Lim T. W. 2008. Pseudobactricia ridleyi. (errata version published in 2016) The IUCN Red List of Threatened Species 2008.
  17. Bragg P. E. (2008): In Hennemann & Conle. Revision of Oriental Phasmatodea: The tribe Pharnaciini Günther, 1953, including the description of the world’s longest insect, and a survey of the family Phasmatidae Gray, 1835 with keys to the subfamilies and tribes (Phasmatodea: «Anareolatae»: Phasmatidae). Zootaxa, vol. 1906, pp. 1—316. Abstract Проверено 8 декабря 2009. (англ.)
  18. В Китае нашли самое длинное насекомое. https://www.gismeteo.ru/news/sobytiya/19080-v-kitae-nashli-samoe-dlinnoe-nasekomoe/
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Привиденьевые: Brief Summary ( Russo )

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 src= Achrioptera fallax  src= Яйца разных видов привиденьевых

В настоящее время учёными описано 3100 видов (включая 54 ископаемых вида; Zhang, 2013), три подотряда, 13 семейств и 454 рода:

Подотряд Agathemerodea Agathemeridae — 1 род и 8 видов Подотряд Timematodea Timematidae— 1 род и около 20 видов Подотряд Verophasmatodea Инфраотряд Anareolatae Семейство Diapheromeridae — около 1200 видов (138, 1210) Род Sosibia — 11 видов Семейство Phasmatidae — около 1000 видов (160, 991) Инфраотряд Areolatae Надсемейство Aschiphasmatoidea Семейство Aschiphasmatidae (15 родов, 96 видов) Семейство Damasippoididae (2, 6) Семейство Prisopodidae (7, 52) Надсемейство Bacilloidea Семейство Anisacanthidae (10, 31) Семейство Bacillidae (19, 54) Семейство Heteropterygidae (27, 103) Надсемейство Phyllioidea Семейство Phylliidae (4, 51) Надсемейство Pseudophasmatoidea Семейство Heteronemiidae (12, 79) Семейство Pseudophasmatidae (58, 327) Susumanioidea SusumaniidaeCretophasmomimaCretophasmomima melanogramma
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竹節蟲目 ( Chinês )

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竹節蟲,又稱拼音xiū注音ㄒㄧㄡ,音同「修」)是節肢動物門昆蟲綱竹節蟲目(又稱)的總稱。草食性的昆蟲,以善於擬態成樹枝或樹葉著稱,可以躲過天敵。全世界約有2,500種。

大型或非常大型的昆蟲,體型修長,呈圓筒形,棒狀或枝狀;少數種類扁平如葉。複眼發達,單眼通常退化。翅膀通常退化;如有翅膀,前翅通常小於後翅。不完全變態,陸棲,植食性昆蟲。多數分佈於熱帶。

竹節蟲目包括了全世界最長的昆蟲-尖刺足刺竹節蟲 (Pharnacia serratipes,分佈於馬來半島),體長(含腳)可達55.5公分。

竹節蟲與螳螂有近親關係。

分類

在較舊的分類中,認為竹節蟲目是直翅目亞目

  • 矮竹節蟲總科 Timematoidea
    • 矮竹節蟲科 Timematidae
  • 葉竹節蟲總科 Phyllioidea
    • 葉竹節蟲科 Phylliidae
    • 擬竹節蟲科 Pseudophasmatidae
      • 異竹節蟲科 Heteronemiini
    • Korinnidae
    • 爪齒竹節蟲科 Aschiphasmatidae
    • 異翅竹節蟲科 Heteropterygidae
    • Pygirhynchidae
    • 桿竹節蟲科 Bacillidae
  • 竹節蟲總科 Phasmatoidea
    • Tropidoderidae
    • 竹節蟲科 Phasmatidae
    • Eurycanthidae
    • Xeroderidae
    • Platycranidae
    • 枝竹節蟲科 Bacteriidae
    • 角竹節蟲科 Palophidae
    • 長枝竹節蟲科 Necrosciidae
    • 短角竹節蟲科 Pachymorphidae
    • 長角竹節蟲科 Lonchodidae
    • 竹節蟲科(Phasmidae)。
    • 笛竹节虫科 Diapheromeridae:亦作[1]

科學研究

一个国际科学家小组2014年3月表示,它们在中国内蒙古发现的昆虫化石距今已有大约1.26亿年的历史,有意思的是化石中的昆虫外形与附近的一颗植物极为相似,经过一段时间的研究,它已成为我们已知最古老的竹节虫,或者说,最早使用这种伪装的昆虫[2]

这种昆虫被称为“Cretophasmomima melanogramma”,在靠近东北辽宁的早期白垩纪热河生物群岩层(Jehol Biota)义县组(Yixian Formation)中被发现(内蒙古宁城地区柳条沟村),热河生物群分布在辽宁、内蒙古和河北等地区,由于热河群形成于火山频繁活动的时期,因此火山灰完好的保存了许多古老生物的样本和组织细节[2]

圖集

  •  src=

    Ctenomorpha chronus

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    Ctenomorpha chronus

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    Ctenomorpha chronus

參見

參考文獻

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竹節蟲目: Brief Summary ( Chinês )

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竹節蟲,又稱䗛(拼音:xiū,注音:ㄒㄧㄡ,音同「修」)是節肢動物門昆蟲綱竹節蟲目(又稱䗛)的總稱。草食性的昆蟲,以善於擬態成樹枝或樹葉著稱,可以躲過天敵。全世界約有2,500種。

大型或非常大型的昆蟲,體型修長,呈圓筒形,棒狀或枝狀;少數種類扁平如葉。複眼發達,單眼通常退化。翅膀通常退化;如有翅膀,前翅通常小於後翅。不完全變態,陸棲,植食性昆蟲。多數分佈於熱帶。

竹節蟲目包括了全世界最長的昆蟲-尖刺足刺竹節蟲 (Pharnacia serratipes,分佈於馬來半島),體長(含腳)可達55.5公分。

竹節蟲與螳螂有近親關係。

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대벌레목 ( Coreano )

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대벌레목은 대벌레목과 그 하위분류인 대벌레과의 곤충들을 말한다. 불완전변태를 한다. 몸이 크고 길다랗다. 머리는 작고, 채찍 모양·실 모양의 것이 존재한다. 날개가 있는 것도 있고 없는 것도 있다. 나뭇가지처럼 생긴 생김새로 천적을 속이는 의태로 자신을 보호한다. 지구상에 약 3,000종 이상이 존재한다.[1] 현존하는 종의 대부분은 대벌레아목에 속한다.

하위 분류

계통 분류

다음은 2002년 "생명의 나무 프로젝트"(The Tree of Life Web Project)에 제안된 계통 분류이다.[2]

신시류    

강도래목

   

집게벌레목

   

민벌레목

망시상목

사마귀목

   

바퀴목흰개미목

    무시귀뚜라미붙이목

대벌레붙이아목

   

귀뚜라미붙이아목

       

흰개미붙이목

   

대벌레목

    메뚜기목

여치아목

   

메뚜기아목

           

다듬이벌레목이목

   

총채벌레목

   

노린재목

     

내시상목

     

각주

  1. Bragg, P.E. (2001) Phasmids of Borneo, Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu. - see p. 614.
  2. Kathirithamby, Jeyaraney. 2002. Strepsiptera. Twisted-wing parasites. Version 24 September 2002. [1] in The Tree of Life Web Project
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