Cyatheales

Les ciateals (Cyatheales) constitueixen un ordre de falgueres. No hi ha característiques morfològiques clares que caracteritzin totes les ciatals, però les seqüències d'ADN indiquen que aquest ordre és monofilètic. Algunes espècies de ciatals tenen formes de creixement similar a la dels arbres, però altres tenen rizomes reptants. Algunes espècies tenen escames a les tiges i fulles, mentre altres tenen pèls. Tanmateix, la majoria de les ciatals són "falgueres arbre" altrament dites falgueres arborescents i tenen tiges similars a troncs que arriben a més de 20 metres d'alçada. No es coneix amb certesa quantes vegades la forma arbòria ha evolucionat i s'ha perdut en l'ordre.^[1]

Origen de les falgueres arborescents

Al carbonífer(Tournaisià) es van mostrar importants diferències en la morfologia i l'hàbit de les falgueres amb llavors, d'una banda hi va haver plantes d'estatura modesta i de l'altra plantes arborescents amb diàmetre del tronc de més de dos metres de les quals la posició sistemàtica no queda clara. Aquestes falgueres arborescents tenien generalment la fusta densa.^[2]

Les falgueres arborescents actuals

Les falgueres arborescents són un clade ben establert dins les falgueres leptosporangiades. La majoria de les 600 espècies (dins set famílies i 13 gèneres) són arborescents, però hi ha una considerable variació morfològica, anant des de les flagueres arborescents gegants (Cyatheaceae), les plantes baixes i erectes (Plagiogyriaceae), i els petits endemismes de l'altiplà de la Guaiana(Himenophyllopsidaceae).^[3]

Referències

Cyateotvaré (Cyatheales) je řád zahrnující starobylé stromovité kapradiny, které se na Zemi vyskytují již od jury. Jejich stonek druhotně netloustne, ale je poměrně dost zpevněn sklerenchymatickými pochvami a také zbytky řapíků. Listy jsou většinou zpeřené a mohou dosahovat délky až šesti metrů. Vyskytují se hlavně v horských tropech na jižní polokouli. Sporangia krátce stopkatá, nebo přisedlá, se šikmým anulem.

Zástupci

• Čeleď cyateovité (Cyatheaceae): většinou stromovité, až 25 m vysoké rostliny s velkými a bohatě dělenými listy, mnohdy s nepravými aflebiemi. Fosilní jsou známy z jury a postupují kenozoikem až do současnosti.
  • Cyathea arborescens strom s vysokým kmenem a dvakrát zpeřenými listy rozšířený od Brazílie po Karibskou oblast
  • Cyathea medullaris Novozélandský endemit dosahující výšky až 20m
  • Alsophila australis až 20 metrů vysoký strom s 2-3x zpeřenými listy dlouhými až 3 metry. Rozšířen v oblasti Austrálie a Tasmánie

Někdy se sem řadí také řád Dicksoniales, což jsou stromy nebo byliny s většinou velkými zpeřenými listy, pokrytými chlupy přecházejícími v úzké pleviny. Sporangia jsou stopkatá s úzkým a šikmým anulem, sdružená při okraji listů.

• Čeleď diksoniovité (Dicksoniaceae): většinou stromovité rostliny s kmenem pokrytým zbytky odumřelých listů a trichomy, nikoli však plevinami. Listy jsou velké a bohatě zpeřené. Objevují se v juře a zvláště v křídě, ale i v pozdějších dobách až do recentu. Rozšířené hlavně v tropech jižní polokoule.
  • diksonie antarktická (Dicksonia antarctica): rostlina s až 4 metry vysokým kmenem a až 2 metry dlouhými 2x zpeřenými listy. Nachází se v oblasti Austrálie a Tasmánie.
  • Cibotium schidei: kmen až 5 metrů vysoký s velkými převislými listy, které mohou dorůstat délky až 4 metry. Oblastí výskytu je Mexiko.

Træbregne-ordenen (Cyatheales) er udbredt i tropiske og subtropiske egne med hovedvægten i de fugtige skove i Australien og Malaysia, på New Zealand, Lord Howe Island og på andre øer. Nogle få slægter når længere væk, som f.eks. Culcita fra Sydeuropa. Disse arter formerer sig ved sporer ligesom alle andre bregner. Sporerne dannes i sporehuse på undersiden af bladene. Disse blade er ofte meget store og flerdobbelt finnede, men enkelte arter har helt udelte blade. Bladene udfoldes fra spiralrullede ungskud.

Iflg ITIS bør familier i denne orden dog tilskrives Engelsød-ordenen (Polypodiales).

• Cibotiaceae
• Dicksoniaceae
• Træbregne-familien (Cyatheaceae)

• Træbregner
• Bregne på New Zealand

• Dicksonia antarctica i Nunniong, Australien

• Cibotium glaucum (Hapu'u pulu) Hawaii

• Træbregner i Blendy's Garden, Madeira

Die Baumfarne (Cyatheales) sind eine Ordnung der Farne.

Nicht alle Arten innerhalb dieser Ordnung bilden ausgeprägte Stämme. Zudem gehören nicht alle baumförmigen Farne zu dieser Ordnung. Neben den Farnen in dieser Ordnung finden sich in den Familien Königsfarngewächse (Osmundaceae) und Rippenfarngewächse (Blechnaceae) einige Farn-Arten mit Stämmen in den Gattungen Blechnum, Leptopteris, Sadleria und Todea. Aus dem Karbon sind fossile Baumfarne der Gattung Psaronius aus der Familie der Marattiaceae bekannt.^[1]

Baumfarne der Ordnung der Cyatheales traten erstmals im Jura auf.^[2]

Beschreibung

Sori auf der Blattunterseite von Dicksonia antarctica

Die Ordnung hat keine herausstechenden gemeinsamen Merkmale.

Manche Arten haben einen stammförmigen Wuchs, andere haben ein kriechendes Rhizom. Manche haben behaarte Sprossachsen, andere Schuppen. Die Sori sitzen abaxial (an der Blattunterseite) oder marginal (am Blattrand). Sie sind von einem Indusium bedeckt oder auch nicht.

Die Farnwedel von Baumfarnen sind in ausgewachsenen Exemplaren oft über 1 Meter lang, und fast immer ein- oder mehrfach gefiedert. Eine Art besitzt allerdings einfache ungefiederte Wedel.

Anders als Samenpflanzen zeigen Baumfarne kein Dickenwachstum des Stammes. Der Stamm wird von den Wurzelbündeln gestützt, die sich beim Wachstum ausbilden.

Das Prothallium ist grün und herzförmig.

Vorkommen

Baumfarne wachsen in tropischen und subtropischen Gebieten der Erde. Einige Arten tolerieren auch das gemäßigte Klima von Regenwäldern in Australien, Tasmanien und Neuseeland und benachbarter Gebiete (Malaysia, Lord-Howe-Insel). Generell tolerieren Baumfarne keine andauernde Trockenheit, und nur wenige Arten (zum Beispiel Dicksonia antarctica) überleben milde Frostperioden.

Bei Studien in bislang nicht untersuchten Gebieten Neuguineas werden regelmäßig neue Arten entdeckt. Gleichzeitig sind einige Arten aufgrund der Sammlung für den Zierpflanzenhandel, intensivem Holzeinschlag und Habitatverlust stark bedroht oder ausgestorben.

Ökonomische Bedeutung

Baumfarne im Park des Arundel Castle, England

Culcita macrocarpa

Metaxya rostrata

Baumfarne wurden seit dem 19. Jahrhundert als Zierpflanzen nach England importiert und dort zu beliebten Pflanzen in Tropenhäusern. In vielen anderen Gebieten der Erde mit nur geringen Frösten, zum Beispiel in Südengland mit seinem (durch den Golfstrom beeinflussten) maritimen Klima, ist das Anpflanzen in Landschaftsparks und Gärten möglich.

Zierpflanzen mit kommerzieller Bedeutung finden sich in den Gattungen Cyathea und Dicksonia. In sehr hellen, im Winter kühlen Zimmern, oder in Wintergärten können auch einige Baumfarn-Arten gepflegt werden.

Am Stamm und an den Wedeln älterer Exemplare befinden sich lange seidige Haare, welche in China zur Stillung von Blutungen und auf Hawaii als Kissenfüllung verwendet wurden.

Systematik

Die Ordnung Cyatheales ist aller Wahrscheinlichkeit nach eine monophyletische Gruppe. Sie wird nach Smith et al. (2006) in acht Familien untergliedert:

• Familie Thyrsopteridaceae
  • Thyrsopteris Kunze, mit nur einer Art:
    • Thyrsopteris elegans Kunze, einem endemischen Baumfarn von den Juan-Fernández-Inseln.
• Familie Loxsomataceae
  • Loxsoma R. Br. ex A. Cunn., mit nur einer Art, die auf der Nordinsel Neuseelands wächst:
    • Loxsoma cunninghamii R.Br. ex A. Cunn.
  • Loxsomopsis Christ, mit nur einer Art in Südamerika und in Costa Rica:
    • Loxsomopsis pearcei (Baker) Maxon
• Familie Culcitaceae:
  • Culcita C. Presl, mit nur zwei Arten.
• Familie Plagiogyriaceae
  • Plagiogyria (Kunze) Mett., mit etwa 12–37 Arten in Ostasien und Amerika
• Familie Cibotiaceae
  • Cibotium Kaulf., mit etwa 7–12 Arten im tropischen Asien, in Polynesien und in Amerika
• Familie Cyatheaceae (inkl. Alsophilaceae, Hymenophyllopsidaceae)
  • Alsophila R. Br. (inkl. Nephelea R.M.Tryon), mit mindestens 63 Arten
  • Cyathea Sm., mit mindestens etwa 300 Arten (inkl. Cnemidaria C. Presl, Hemitelia R. Br., Trichipteris C. Presl)
  • Gymnosphaera Blume, mit etwa 21 Arten
  • Hymenophyllopsis Goebel, mit sieben Arten im nördlichen Südamerika
  • Sphaeropteris Bernh. (inkl. Fourniera J.Bommer), mit mindestens 13 Arten
• Familie Dicksoniaceae (inkl. Lophosoriaceae)
  • Calochlaena (Maxon) M.D. Turner & R.A. White, mit fünf Arten.
  • Dicksonia L'Hérit., mit etwa 7–25 Arten
  • Lophosoria C.Presl, mit nur einer Art im tropischen Amerika:
    • Lophosoria quadripinnata (J.F. Gmel.) C. Chr.
• Familie Metaxyaceae
  • Metaxya C. Presl, mit 6 Arten im tropischen Südamerika

Bilder

• Baumfarne

• Baumfarn

• Baumfarn (Dicksonia antarctica) in Nunniong, Australien

• Cibotium glaucum (Hapu'u pulu) Hawaii

• Baumfarne in Blendys Garden, Madeira

• (Cyathea spinulosa) Baumfarne im Regenwald von Taiwan

• Habitat

• Baumfarn in Malaysia

• Baumfarn auf Madeira

• Sori an einem Baumfarn

• Baumfarn im Waimangu Volcanic Valley, Neuseeland

Literatur

• Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider, Paul G. Wolf: A classification for extant ferns. In: Taxon. Band 55, Nr. 3, 2006, , S. 705–731, Abstract, PDF-Datei.
• Mark F. Large, John E. Braggins: Tree Ferns. Timber Press, Portland OR u. a. 2004, ISBN 0-88192-630-2.
• David John Mabberley: The Plant Book. A portable dictionary of the higher plants. Cambridge University Press, Cambridge u. a. 1987, ISBN 0-521-34060-8.
• Michael Hassler: A complete, synonymic checklist of the Ferns and Lycophytes of the World. Version 12.10 (February 2022). [1]

Einzelnachweise

1. ↑ Peter H. Raven, Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn: Biologie der Pflanzen. 4. Auflage. de Gruyter, Berlin, New York 2006, ISBN 978-3-11-018531-7, S. 445.
2. ↑ Kompaktlexikon der Biologie: Cyatheales. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, 2001, abgerufen am 19. Oktober 2014.

Paku utawi pakis inggih punika soroh tetanduran sané medué pembuluh sujati (madue xylem lan phloem) sané ngekéhang ngenggé spora lan nénten maudé batu lan sekar. Malianan sareng lumut paku madué pembuluh sané kaangen ngembah toya lan nutrisi lan madue masa idup sekadi masa sporofit.

Entikan Paku mentik ring sajebag jagad sajebaning genah sane setata kaangkeb salju lan segara. Paku ketah mentik ring genah sané nénten landuh antuk pertanian. Sami spésiés sane kauningan wantah 12.000^[3], minab 1.300^[4] nganti 3.000^[5] lebih spesies mentik ring sajebag Malésia.

Fosil paku sané pinih tua ingih punika saking masa Devon, kirang langkung 360 yuta warsa^[6] sané lintang sakéwanten suku-suku lan soroh-soroh modern wawu wénten kirang langkung 145 yuta warsa sané lintang ritkala tetanduran sané masekar sampun mendominasi vegetasi gumi.

Kawigunan

Paku madue akéh kawigunan ipun minakadi kaangén antuk tanduran iyas ring taman, natuh utawi kagenahin ring pot pinaka tanduran indoor. Upama nyane inggih punika paku pedang (Nephrolepis), paku epifit (minakadi paku tanduk rusa, kadaka, Davallia, Drynaria) pepes mentik padidian lantas kapiara, suplir (Adiantum), paku taru lan paku sane mentik ring toya sané kaangén mayasin akuarium (minakadi Ceratopteris thalictroides).

Wénten soroh paku sané dados kanggen janganan minakadi paku sayur (Diplazium esculentum), kadaka (ring Taiwan), lan Cyathea ( olih wong Maori ring Selandia Baru).

Pustaka

1. ↑ Stein et al 2007.
2. ↑ Pteridophyte Phylogeny Group 2016.
3. ↑ Natho, G. (2008-04-18). "A. E. Orchad (ed.): Species Plantarum: Flora of the World. Introduction to the series. IV + 91 S., 9 Karten. Australian Biological Resources Study, Canberra (Australia), 1999". Feddes Repertorium. 110 (7–8): 528–528. doi:10.1002/fedr.19991100712. ISSN 0014-8962.
4. ↑ Bimo Setiarto, R. Haryo; Sri Laksmi Jenie, Betty; Nur Faridah, Didah; Saskiawan, Iwan (2015-06). "Selection of Amylase and Pullulanase Producing Lactic Acid Bacteria and Its Application on Taro Fermentation". Jurnal Teknologi dan Industri Pangan. 26 (1): 80–89. doi:10.6066/jtip.2015.26.1.80. ISSN 1979-7788. |first5= missing |last5= (help); Check date values in: |date= (help)
5. ↑ Yatskievych, George; Committee, Flora Malesiana Editorial (2000-01). "Flora Malesiana, Series II-Ferns and Fern Allies, Volume 3". American Fern Journal. 90 (1): 48. doi:10.2307/1547263. ISSN 0002-8444. Check date values in: |date= (help)
6. ↑ Stevens, Calvin H.; Clites, Erica C. (2016-01). "Transfer of the Calvin H. Stevens Coral Collection to the University of California Museum of Paleontology, Berkeley, California". Journal of Paleontology. 90 (1): 182–182. doi:10.1017/jpa.2016.7. ISSN 0022-3360. Check date values in: |date= (help)

The order Cyatheales, which includes most tree ferns, is a taxonomic order of the fern class, Polypodiopsida.^[2] No clear morphological features characterize all of the Cyatheales, but DNA sequence data indicate the order is monophyletic. Some species in the Cyatheales have tree-like growth forms from a vertical rhizome, others have shorter or horizontal expanding rhizomes.

Some species have scales on the stems and leaves, while others have hairs. However, most plants in the Cyatheales are tree ferns and have trunk-like stems up to 10 metres (33 ft) tall. It is unclear how many times the tree form has evolved and been lost in the order.^[3]

Description

While the Cyatheales have been shown to be monophyletic through molecular analysis, no prominent morphological characteristics are common to the entire group.^[4] Though loosely referred to as "tree ferns", most but not all members of the order possess the characteristic tree fern morphology: the rhizome is massive, woody, and rather than creeping horizontally below or on the ground, it stands erect and above ground, like a tree trunk, bearing a crown of fronds. This habit is most evident in families Dicksoniaceae and Cyatheaceae. Outside of the Cyatheales, a few ferns in other groups could be considered tree ferns, such as several ferns (Leptopteris and Todea) in the family Osmundaceae that can achieve short trunks under 1 metre (3.3 ft) tall. A few species in the genera Blechnum and Sadleria could also be considered tree ferns in a liberal interpretation of the term.

Like all ferns, tree ferns reproduce by means of spores developed in sporangia on the undersides of the fronds.

Dicksonia antarctica at Kew

The fronds of tree ferns are usually very large and multiple-pinnated, but at least one type has entire (undivided) fronds. The fronds of tree ferns also exhibit circinate vernation, meaning the young fronds emerge in coils that uncurl as they grow.

Unlike flowering plants, tree ferns do not form new woody tissue in their trunk as they grow. Rather, the trunk is supported by a fibrous mass of roots that expands as the tree fern grows.

Some genera — for example Dicksonia and Cibotium, and some Cyathea — can be transplanted by severing the top portion from the rest of the trunk and replanting it. If the transplanted top part is kept moist it will regrow a new root system over the next year. The success rate of transplantation increases if the roots are dug up intact. If the crown of the Tasmanian tree fern Dicksonia antarctica (the most common species in gardens) is damaged, it will die because all new growth occurs there. But other clump-forming tree fern species, such as D. squarrosa and D. youngiae, can regenerate from basal offsets or from "pups" emerging along the surviving trunk length. Tree ferns often fall over in the wild, yet manage to reroot from this new prostrate position and begin new vertical growth.

Tree fern frond ("fiddlehead") by the Akatarawa River, New Zealand.

The number of tree fern species is likely to be around a thousand. Although new species are discovered in New Guinea with each botanical survey, many species throughout its range have become extinct in the last century as forest habitats have come under pressure from human activities.

Transplanted Dicksonia antarctica tree ferns at Combe Martin Wildlife and Dinosaur Park, Devon, England

Taxonomy

In the molecular phylogenetic classification of Smith et al. in 2006, the Cyatheales were placed in the leptosporangiate ferns, class Polypodiopsida. Eight families, Thyrsopteridaceae, Loxsomataceae, Culcitaceae, Plagiogyriaceae, Cibotiaceae, Cyatheaceae, Dicksoniaceae, and Metaxyaceae, were recognized.^[5] The linear sequence of Christenhusz et al. (2011), intended for compatibility with the classification of Chase and Reveal (2009)^[6] which placed all land plants in Equisetopsida,^[7] reclassified Smith's Polypodiopsida as subclass Polypodiidae and placed the Cyatheales there. The circumscription of the order and its families was not changed.^[6] The classification of Christenhusz and Chase (2014) placed all members of the Cyatheales in a more broadly defined Cyatheaeaceae, reducing the eight existing families to subfamilies as Thyrsopteridoideae, Loxsomatoideae, Culcitoideae, Plagiogyrioideae, Cibotioideae, Cyatheoideae, Dicksonioideae, and Metaxyoideae.^[1] The PPG I classification (2016) returned to the eight-family definition of the order.,^[8] but this is not yet accepted by the general botanical community.

Historically, the Plagiogyriaceae were considered the single member of order Plagiogyriales, thought to be more closely related to Osmundales than to the tree ferns, but this hypothesis has been disproven by molecular phylogenetics.

Cyathea medullaris can grow up to 20 m tall in its native New Zealand.

Incertae sedis fossil genera

• Alienopteris – Cerro Negro Formation, Antarctica, Early Cretaceous (Aptian) (stem)
• Yavanna – Cerro Negro Formation, Antarctica, Early Cretaceous (Aptian) (stem)
• Natalipteris – Mzinene Formation?, South Africa, Cretaceous (Albian-Turonian) (stem)
• Kwazulupteris – Mzinene Formation?, South Africa, Cretaceous (Albian-Turonian) (stem)
• Rafaherbstia – Cerro Negro Formation, Antarctica, Early Cretaceous (Aptian) (stem)

Distribution and habitat

Tree ferns are found growing in tropical and subtropical areas, as well as temperate rainforests in South Africa, Australia, Spain, Portugal, New Zealand, and other island groups nearby; a few genera extend further, such as Culcita in southern Europe.

While many ferns are able to achieve a widespread distribution because of their spore reproduction, tree fern species tend to be very local. This makes their species much more susceptible to the effects of local deforestation. Why species are not more widespread is unknown, especially considering they have sufficient height to have a greater chance of getting spores into the wind stream.

Conservation

Where feral pigs are a problem, as in some Hawaiian rainforests, they will knock over tree ferns to root out the starchy pith, killing the plant.^[13]

A lone tree fern next to the Peak Tram line on Hong Kong Island

References

• Pryer, K.M.; Smith, A.R.; Skog, J.E. (1995). "Phylogenetic relationships of extant ferns based on evidence from morphology and rbcL sequences". American Fern Journal. 85 (4): 205–282. doi:10.2307/1547810. JSTOR 1547810.
• C.Michael Hogan. 2010. Fern. Encyclopedia of Earth. National council for Science and the Environment. Washington, DC
• Large, M.F. and J.E. Braggins Tree Ferns. Timber Press (2004).
• Smith, A.R., K.M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P.G. Wolf 2006. "A classification for extant ferns" (PDF). Archived from the original (PDF) on 2008-02-26. (420 KiB) Taxonomy 55(3): 705-731.

La ciatealoj (latine Cyatheales), aŭ arbofilikoj (palmofilikoj), estas planta ordo el pteridofitoj. Tiu ordo entenas 8 familiojn kaj ĉirkaŭ 550 speciojn^[2],[3].

Ne ĉiuj specioj de tiu ordo formas karakterizan trunkon kaj ne ĉiuj arboformaj filikoj apartenas al tiu ordo. Krom la filikoj de tiu ordo, ekzistas kelkaj filikaj specioj kun trunkoj el familioj Osmundaceae kaj Blechnaceae en la genroj Blechnum, Leptopteris, Sadleria kaj Todea.

La arbofilikoj kreskas sur la Tero ekde la Ĵurasio.

Priskribo

La ordo ne havas iun komunan karakterizaĵon. Kelkaj specioj havas trunkoforman kreskaĵon, aliaj nur rampantan rizomon. Kelkaj havas harajn ŝosojn, aliaj skvamajn. La sporangiaroj (soroj, sorus) sidas sur suba flanko de la folio aŭ folirande. La sorojn kovras induzio (vualo) aŭ ne.

Kelkaj genroj kreskas al palmograndaj, kolonformaj, senbranĉaj, 6–20 m altaj, „arboj” kun homdika trunko kaj abunda, granda laŭbo. Al tiuj genroj apartenas

• Alsophila,
• Hemitelia,
• kalika filiko (Cyathea),
• Sphaeropteris

La filikaj folioj de la arbofilikoj longas ofte pli ol unu metron ĉe plenkreskaj ekzemlperoj kaj preskaŭ ĉim unu aŭ plurfoje flugilaj. Unu specio havas simplajn, neflugilajn foliojn.

Male al semplantoj, la arbofilikoj ne havas lignan trunkan parton. La trunkon kunligas radikaj faskoj, kiuj formiĝas dum kresko.

La protalo (Prothallium) estas verda kaj korforma.

Kreskejo

La arbofilikoj kreskas en la tropikaj kaj subtropikaj areoj de la Tero. Kelkaj specioj toleras ankaŭ la moderan klimaton de pluvarbaroj en Aŭstralio, Tasmanio, Novzelando kaj najbaraj areoj (Malajzio, Insulo Lord Howe). Ĝenerale, la arbofilikon ne toleras daŭran sekecon kaj nur kelkaj specioj (ekz. Dicksonia antarctica) travivas mildajn frostajn periodojn. Ili fromas eĉ arbarojn en tropikaj areoj de la Aŭstrala ekozono kaj Latina Ameriko.

Oni malkovras daŭre novajn speciojn en la ankoraŭ neesploritaj areoj de Novgvineo. Samtempe kelkaj specioj – pro kolektado por ornamplanta klomercado, intensa arbohakado kaj habitata perdo – estas forte minacataj aŭ formortintaj.

Ekonomia signifo

Arbofilikoj en parko de Arundel Castle, Anglio

Ĉar ili nehavas veran trunkon, ili ne havas eĉ lignon. La palmotrunko-simila tigo konsitas nur el stumpoj de la folioj, ĝi estas uzebla nur por barilo kaj hejtaĵo. Oni plantas difinitajn speciojn en vitrodomo por ornamplanto. Tiucele oni importis ilin en Anglion jam en la 19-a jarcento. La plej ŝtatataj ornamplantoj estas el genroj Cyathea kaj Dicksonia.

Ĉe trunko kaj folioj de pli aĝaj ekzempleroj troviĝas longaj silkosimilaj haroj, kiujn oni uzas en la Popola Respubliko de Ĉinio por malpliigo de sangumo kaj por kusena plenigaĵo en Havajo.

Kelkaj spacioj produktas en sia medolo manĝeblan amelon.

Taksonomio

Jen la listo, laŭ The Plant List kaj World Flora Online (5 apr. 2020)^[2],[3], de la akceptitaj taksonoj, kaj ties Esperantaj nomoj^[4]:

*genro akceptita en TPL sed ne en WFO, kiu tamen akceptas ĝiajn speciojn.
**genro akceptita en WFO (sed ne en TPL) nur kiel ortografia variaĵo de la genro Loxsoma.
***genro akceptita en WFO sed ne en TPL. Tamen laŭ WFO, estas neniu akceptita specio en ĝi.

Fotoj

• Arbofiliko

• Arbofiliko

• Arbofiliko (Dicksonia antarctica) en Nunniong, Aŭstralio

• Cibotium glaucum (Hapu'u pulu) Havajo

• Arbofilikoj en Blendys Garden, Madejro

• (Cyathea spinulosa) Arbofilikoj en pluvarbaro de Tajvano

• Biotopo

• Arbofiliko en Malajzio

• Arbofiliko sur Madejro

• Soroj sur arbofiliko

• Junaj folioj de arbofiliko

• Dicksonia antarctica en la angla ĝardeno. La trunko estas 60 cm alta.

• Sphaeropteris cooperi (Cyathea cooperi) el Aŭstralio

Vidu ankaŭ

• Monto-kamerunaj kaj biokaj montarbaroj
• http://www.atlasobscura.com/places/mescaline-grove

Ĝuste fronte al la Konservatorio de Floroj, arbaro de enorma arbo filikoj ĉirkaŭas plurjare malseketa, serpentuma vojojn. Tiuj ekzotika arbo filikoj, indiĝena al Aŭstralio kaj Nov-Zelando estis unue enkondukita al la parko sub la arbo-plantado fervoro de John McLaren, kiu ricevis la unuan specimenoj de vizitanto iam antaŭ 1890. Tra la jaroj la plantado estis vastigita, kaj la arboj plejparte prosperis en la urbo vetero, iuj varioj pli ol aliaj: Kvankam la valeto origine popolita de kvar tipoj, estas nun hejmo al nur la Dicksonia antarctica (vidu la apudan foton) de Nov-Zelando kaj la Sphaeropteris cooperi (Cyathea cooperi]]) el Aŭstralio (vidu la apudan foton). Oficiale konata kiel la Arbo Fern Dell, la ĝardeno de otherworldly apero kaŭzis la kromnomon "Mescaline Grove" en la 1960-aj jaroj.

Referencoj

Portalo pri Biologio

Ver Pteridophyta para una introducción a las plantas vasculares sin semilla

Cyatheales es el nombre de un taxón de helechos perteneciente a la categoría taxonómica de orden. Como circunscripto por la moderna clasificación de Christenhusz et al. 2011^[1]​^[2]​^[3]​ es monofilético. Comúnmente se les llama helechos arbóreos o helechos arborescentes.

Taxonomía

Introducción teórica en Taxonomía

La clasificación más actualizada es la de Christenhusz et al. 2011^[1]​^[2]​^[3]​ (basada en Smith et al. 2006,^[4]​ 2008);^[5]​ que también provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.

• • Orden M. Cyatheales A.B.Frank en J.Leunis, Syn. Pflanzenk., ed. 2, 3: 1452 (1877). Sinónimos: Dicksoniales Pic.Serm. ex Reveal, Phytologia 74: 175 (1993). Hymenophyllopsidales Pic.Serm. ex Reveal, Phytologia 74: 175 (1993). Loxsomatales Pic.Serm. ex Reveal, Phytologia 74: 175 (1993). Plagiogyriales Pic.Serm. ex Reveal, Phytologia 74: 176 (1993). Metaxyales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc. (Tracheophyta): 12. (2001).

8 familias. Referencias: Holttum & Sen (1961), Korall et al. (2006a).

• • • Familia 18. Thyrsopteridaceae C.Presl, Gefässbündel Farrn: 22, 38 (1847), como ‘Thyrsopterideae’.

1 género (Thyrsopteris). Referencias: Boodle (1915), Sen & Rahaman (1999).

• • • Familia 19. Loxsomataceae C.Presl, Gefässbündel Farrn: 31 (1847), como ‘Loxsomaceae’.

2 géneros. (Loxsoma, Loxsomopsis). Referencias: Bower (1923), Lehnert et al. (2001).

Nota: El nombre ‘Loxoma’ fue un error de ortografía y fue corregido a Loxsoma (Hooker 1838).

• • • Familia 20. Culcitaceae Pic.Serm., Webbia 24: 702 (1970).

1 género (Culcita). Referencia: Sen (1968).

• • • Familia 21. Plagiogyriaceae Bower, Ann. Bot. (London) 40: 484 (1926).

1 género (Plagiogyria). Referencia: Zhang & Nooteboom (1998).

• • • Familia 22. Cibotiaceae Korall in A.R.Sm. et al., Taxon 55: 712 (2006).

1 género (Cibotium). Referencia: Smith et al. (2006a).

• • • Familia 23. Cyatheaceae Kaulf., Wesen Farrenkr.: [119] (1827). Sinónimos: Alsophilaceae C.Presl, Gefässbündel Farrn: 22 (1847). Hymenophyllopsidaceae Pic.Serm., Webbia 24: 712 (1970).

4 géneros ( Alsophila, Cyathea, Gymnosphaera, Sphaeropteris). Referencias: Christenhusz (2009b), Conant et al. (1995, 1996), Conant & Stein (2001), Janssen et al. (2008), Korall et al. (2006a), Lantz et al. (1999), Lehnert (2006, 2008, 2009), Marquez (2010), Stein et al. (1996), Wang et al. (2003).

• • • Familia 24. Dicksoniaceae M.R.Schomb., Reis. Br.-Guiana (Ri. Schomburgk) 2: 1047 (1848). Sinónimo: Lophosoriaceae Pic.Serm., Webbia 24: 700 (1970).

3 géneros (Calochlaena, Dicksonia, Lophosoria). Referencias: Churchill et al. (1998), Lehnert (2006), White & Turner (1988).

• • • Familia 25. Metaxyaceae Pic.Serm., Webbia 24: 701 (1970).

1 género ( Metaxya). Referencias: Qiu et al. (1995), Sen (1969), Smith et al. (2001).

Clasificación sensu Smith et al. 2006

Ubicación taxonómica:

Plantae (clado), Viridiplantae, Streptophyta, Streptophytina, Embryophyta, Tracheophyta, Euphyllophyta, Monilophyta, Clase Polypodiopsida, Orden Cyatheales.

Sinónimo: "Helechos arborescentes y afines".

Incluido Dicksoniales, Hymenophyllopsidales, Loxomatales, Metaxyales, Plagiogyriales.

8 familias:

• Thyrsopteridaceae
• Loxomataceae
• Culcitaceae
• Plagiogyriaceae
• Cibotiaceae
• Cyatheaceae
• Dicksoniaceae
• Metaxyaceae

Filogenia

Introducción teórica en Filogenia

Monofilético (Hasebe et al. 1995, Wolf et al. 1999, Pryer et al. 2004b).

Cibotiaceae, Dicksoniaceae, Cyatheaceae y Metaxyaceae, forman el clado del "núcleo de los helechos arborescentes" ("core tree ferns").

Caracteres

Con las características de Pteridophyta.

Las familias de este orden poseen una relación muy cercana entre ellas, según los estudios moleculares ya citados, sin embargo el orden no posee caracteres morfológicos conspicuos que lo caractericen; algunas especies tienen tallo formando un estípite, otras tienen rizomas rastreros. Algunas tienen solamente pelos en los tallos y hojas, otras tienen escamas. Los soros son abaxiales o marginales, indusiados o sin indusio. Las esporas son globosas o tetraedro-globosas, con marca trilete. Los gametófitos son verdes, cordados.

Véase también

• Clasificación de los organismos vegetales
• Para ver una lista completa de los taxones ver Sistema de clasificación de monilophytas de Smith 2006
• Para una descripción básica de morfología y anatomía de los helechos ver Pteridophyta

Les Cyatheales, en français Fougères arborescentes^{[réf. nécessaire]} ou Cyathéales^[1], sont un ordre de fougères.

Description

Dicksonia antarctica au parc national du Mont-Field, en Australie.

Cibotium menziesii.

Sphaeropteris cooperi.

Les frondes des fougères arborescentes sont généralement très grandes et très découpées, mais au moins un genre a des frondes entières. Comme chez les autres fougères, les frondes apparaissent sous forme de crosse qui se déroule et s'allonge progressivement.

À la différence des angiospermes, les fougères arborescentes ne forment pas de tissu ligneux dans leur tronc lorsque celui-ci croît. Le tronc est simplement soutenu par la masse fibreuse des racines qui poussent tout le long du tronc.

Quelques genres de fougères arborescentes (Dicksonia, Cibotium mais pas Cyathea) peuvent être replantés en séparant la couronne terminale du tronc. Si la partie transplantée est gardée dans de bonnes conditions d'humidité, elle développera des racines l'année suivante. Pour le tronc, l'évolution est variable ; chez Dicksonia antarctica (la plus courante des fougères arborescentes) le tronc mourra et aucune croissance ne reprendra mais chez d'autres fougères comme D. squarrosa et D. youngiae, de nouveaux bouquets de frondes peuvent apparaitre sur les côtés du tronc. Dans la nature, il arrive très souvent que les troncs se renversent. La couronne de la fougère développe alors de nouvelles racines et redémarre une croissance verticale.

Comme toutes les fougères, les fougères arborescentes se reproduisent au moyen de spores développées dans des sporanges situés sur la face inférieure des frondes.

Répartition

Cyathea intermedia de la forêt de La Thy (Nouvelle-Calédonie).

Fougère arborescente, Nouvelle-Calédonie, Île des Pins.

Les fougères arborescentes poussent généralement dans les régions tropicales et subtropicales et dans les forêts humides des régions froides et tempérées en Australie, Nouvelle-Zélande, Malaisie, dans l'île Lord Howe et d'autres îles des environs, dans les îles de l'Océan Indien (notamment La Réunion et Maurice, où on les appelle en créole fanjan) et en Amérique latine. Quelques rares genres poussent ailleurs, comme le genre Cyathea en Europe du Sud.

Classification

On ne connait pas le nombre exact de genres de fougères arborescentes existant actuellement. Chaque expédition en Nouvelle-Guinée en découvre toujours de nouvelles. À l'inverse, beaucoup d'espèces ont disparu et continuent de disparaitre sous la pression de l'intervention humaine.

Synonymes

Selon Catalogue of Life (7 mars 2021)^[2] :

• Hymenophyllopsida Doweld
• Metaxyales Doweld
• Hymenophyllopsidales Pic.Serm. ex Reveal
• Loxsomatales Pic.Serm. ex Reveal
• Plagiogyriales Pic.Serm. ex Reveal
• Dicksoniales Pic.Serm. ex Reveal
• Cyatheopsida Doweld

Phylogénie au sein des Ptéridophytes

Phylogénie des ordres actuels de Ptéridophytes d'après le Pteridophytes Phylogeny Group (2016)^[3] :

Lycopodiales (Lycopodes)

Isoëtales (Isoëtes)

Selaginellales (Sélaginelles)

Equisetales (Prêles)

Ophioglossales

Psilotales (Psilotes)

Marattiales

Osmundales

Hymenophyllales

Gleicheniales

Schizaeales

Salviniales

Cyatheales

Polypodiales

(Spermatophyta, les plantes à graines)

Notes et références

Voir aussi

Dhá chlann raithní ina ndéanann an ríosóm adhmadach gas atá cosúil le stoc crainn, a fhásann 25 m ar airde. Bíonn an gas seo clúdaithe le coilm de bhunanna seanfhronn, agus déanann na froinn reatha fleasc ar barr. Dúchasach do na trópaicí is fothrópaicí, agus sainiúil i réigiúin ar leith. Mar chrann caol, beagán cosúil le crann pailme, is coitianta í mar mhaisiúchán.

Véxase o artigo Pteridophyta para unha introdución ás plantas vasculares sen semente.

Os fentos arborescentes ou arbóreos son fentos que medran con tronco elevando as frondes, e, a diferenza dos fentos comúns, estas non saen a rentes do chan. A maior parte dos fentos arbóreos pertencen ás familias Dicksoniaceae e Cyatheaceae na orde Cyatheales, categoría taxonómica circunscrita deste xeito pola moderna clasificación de Christenhusz et al. 2011^[1][2][3] é monofilético.

Os fentos arborescentes atópanse nas áreas subtropicais e tropicais, incluíndo as forestas frías e temperadas de choivas en Australia, Nova Zelandia, e rexións veciñas (ex: Malaisia, Illa de Lord Howe etc). Como todos os fentos, os fentos arbóreos reprodúcense por medio de esporas formadas no lado inferior das frondes.

As frondes dos fentos arbóreos son xeralmente moi grandes e constitúen follas pinnadas multíplices. Outros tipos, no entanto, posúen frondes enteiras, non divididas.

En Galiza non hai fentos arborescentes autóctonos, porén, o uso destes en xardinaxe coma plantas ornamentais, especialmente en parques e arboredos de pazos e mosteiros fixo que algunhas especies, coma a Dicksonia antarctica se teñan naturalizado^[6].

Taxonomía

Introdución teórica en Taxonomía

A clasificación máis actualizada é a de Christenhusz et al. 2011^[1][2][3] (baseada en Smith et al. 2006^[4], 2008)^[5]; que tamén fornece unha secuencia lineal das licófitas e mais das monilófitas.

• • Orde M. Cyatheales A.B.Frank en J.Leunis, Syn. Pflanzenk., ed. 2, 3: 1452 (1877). Sinónimos: Dicksoniales Pic.Serm. ex Reveal, Phytologia 74: 175 (1993). Hymenophyllopsidales Pic.Serm. ex Reveal, Phytologia 74: 175 (1993). Loxsomatales Pic.Serm. ex Reveal, Phytologia 74: 175 (1993). Plagiogyriales Pic.Serm. ex Reveal, Phytologia 74: 176 (1993). Metaxyales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc. (Tracheophyta): 12. (2001).

8 familias. Referencias: Holttum & Sen (1961), Korall et al. (2006a).

• • • Familia 18. Thyrsopteridaceae C.Presl, Gefässbündel Farrn: 22, 38 (1847), como ‘Thyrsopterideae’.

1 xénero (Thyrsopteris). Referencias: Boodle (1915), Sen & Rahaman (1999).

• • • Familia 19. Loxsomataceae C.Presl, Gefässbündel Farrn: 31 (1847), como ‘Loxsomaceae’.

2 xéneros. (Loxsoma , Loxsomopsis). Referencias: Bower (1923), Lehnert et al. (2001).

Nota: O nome ‘Loxoma’ foi un erro de ortografía e foi corrixido a Loxsoma (Hooker 1838) .

• • • Familia 20. Culcitaceae Pic.Serm., Webbia 24: 702 (1970).

1 xénero (Culcita). Referencia: Sen (1968).

• • • Familia 21. Plagiogyriaceae Bower, Ann. Bot. (London) 40: 484 (1926).

1 xénero (Plagiogyria). Referencia: Zhang & Nooteboom (1998).

• • • Familia 22. Cibotiaceae Korall in A.R.Sm. et al., Taxon 55: 712 (2006).

1 xénero (Cibotium). Referencia: Smith et al. (2006a).

• • • Familia 23. Cyatheaceae Kaulf., Wesen Farrenkr.: [119] (1827). Sinónimos: Alsophilaceae C.Presl, Gefässbündel Farrn: 22 (1847). Hymenophyllopsidaceae Pic.Serm., Webbia 24: 712 (1970).

4 xéneros ( Alsophila, Cyathea, Gymnosphaera, Sphaeropteris). Referencias: Christenhusz (2009b), Conant et al. (1995, 1996), Conant & Stein (2001), Janssen et al. (2008), Korall et al. (2006a), Lantz et al. (1999), Lehnert (2006, 2008, 2009), Marquez (2010), Stein et al. (1996), Wang et al. (2003) .

• • • Familia 24. Dicksoniaceae M.R.Schomb., Reis. Br.-Guiana (Ri. Schomburgk) 2: 1047 (1848). Sinónimo: Lophosoriaceae Pic.Serm., Webbia 24: 700 (1970).

3 xéneros (Calochlaena, Dicksonia, Lophosoria). Referencias: Churchill et al. (1998), Lehnert (2006), White & Turner (1988).

• • • Familia 25. Metaxyaceae Pic.Serm., Webbia 24: 701 (1970).

1 xénero ( Metaxya). Referencias: Qiu et al. (1995), Sen (1969), Smith et al. (2001).

Clasificación sensu Smith et al. 2006

Localización taxonómica:

Clados superiores incluído Monilophyta para texto, Clase Polypodiopsida, Orde Cyatheales.

Sinónimo: "Fentos arborescentes e afíns".

Incluído Dicksoniales, Hymenophyllopsidales, Loxomatales, Metaxyales, Plagiogyriales.

8 familias:

• Thyrsopteridaceae
• Loxomataceae
• Culcitaceae
• Plagiogyriaceae
• Cibotiaceae
• Cyatheaceae
• Dicksoniaceae
• Metaxyaceae

Filoxenia

Introdución teórica en Filoxenia

Monofilético (Hasebe et al. 1995, Wolf et al. 1999, Pryer et al. 2004b).

Cibotiaceae, Dicksoniaceae, Cyatheaceae e Metaxyaceae, forman o clado do "núcleo dos fentos arborescentes" ("core tree ferns").

Caracteres

Figura 2. Diagrama esquemático do ciclo de vida das plantas vasculares sen semente.

---

Referencias:
n : xeración haploide,
2n : xeración diploide,
m! : mitose,
M! : meiose,
F! : fecundación

Os fentos arborescentes e afíns, son plantas vasculares con ciclo de vida haplodiplonte onde a alternancia de xeracións é ben manifesta, con esporófito e gametófito multicelulares e independentes, con esporas coma unidade de dispersión e de resistencia. O gametófito é un "talo" (corpo sen organización), e o esporófito é un "cormo" (con raíz, vástago e sistema vascular). Por mor a estas características tradicionalmente agrúpanas coas "pteridófitas".

Posúen esporófitos con megafilos ou "frondes" (Euphyllophyta).

As familias desta orde posúen unha relación moi achegada entre elas, segundo os estudos moleculares xa citados, pola contra a orde non posúe caracteres morfolóxicos conspicuos que o caractericen; algunhas especies teñen talo formando un estípite, outras teñen rizomas rastreiros. Algunhas teñen soamente pelos nos talos e follas, outras teñen escamas. Os soros son abaxiais ou marxinais, indusiados ou sen indusio. As esporas son globosas ou tetraedro-globosas, con marca trilete. Os gametófitos son verdes, cordados.

Galería de imaxes

• Fentos arborescentes tipo palmeira

• Dicksonia antarctica en Kew

• Fronde de fento arborescente no río Akatarawa, Nova Zelandia: As frondes fechadas son comestíbeis, mais cómpre cociñalas para tirar un ácido tóxico.

• Un fento arbóreo illado preto na illa de Hong Kong

• Dicksonia antarctica no parque Combe Martin Wildlife and Dinosaur Park, en Devon, Inglaterra

• Cyathea medullaris pode medrar até 20 m na súa área nativa de Nova Zelandia.

Notas

Notas

• Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (resumo en inglés aquí).
• Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith y Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". American Journal of Botany 91:1582-1598 (resumo en inglés aquí).
• A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 (pdf aquí)

Referencias máis específicas

• Korall, P., K.M. Pryer, J. Metzgar, H. Schneider, D.S. Conant. 2006. "Tree ferns: monophyletic groups and their relationships as revealed by four protein-coding plastid loci." Molecular Phylogenetics and Evolution 39: 830-845. (pdf aquí)

Referencias citadas

Véxase tamén

Cyatheales, red pravih paprati koji dobiva ime po rodu cijate (Cyathea) i porodici (Cyatheaceae), tropskim vazdazelenim drvenastim papratima iz Južne Amerike.

Red se sastoji od osam porodica sa 726 vrsta.^[1]

Porodice

1. Cibotiaceae, cibotijum
2. Culcitaceae kulcita
3. Cyatheaceae cijate
4. Dicksoniaceae diksonijevke
5. Loxsomataceae
6. Metaxyaceae
7. Plagiogyriaceae
8. Thyrsopteridaceae

Izvori

Bangsa (ordo) Cyatheales mencakup berbagai paku pohon atau paku tiang yang sejati. Ciri sebagian besar anggota tumbuhan paku ini adalah adanya "batang" yang tumbuh tegak, sampai beberapa meter tingginya, yang menopang pertumbuhan entalnya. Yang disebut batang ini sebenarnya rimpang, suatu modifikasi batang. Ada beberapa anggotanya yang rimpangnya berkecenderungan untuk merayap di permukaan tanah. Di lain fihak, terdapat sejumlah anggota bangsa lainnya yang dapat pula disebut "paku pohon" karena tumbuh tegak dengan batang mencapai satu meter, tetapi mereka bukanlah paku pohon sejati.

Meskipun sulit dikenali kesamaan morfologinya, berdasarkan analisis filogeni molekuler diketahui bahwa ordo ini bersifat monofiletik. Paku pohon ada yang mampu mencapai ketinggian sekitar 20 m, terutama di hutan-hutan basah tropika dan subtropika. Pada zaman Karbon, paku pohon pernah menjadi vegetasi dominan.

Cyatheales sunt ordo pteridophytorum subclassis Cyatheatarum classis Polypodiopsidorum.^[1] Non omnibus Cyathealibus sunt eaedem proprietates morphologicae, sed data sequentiarum DNA monstrant ordinem esse monophyleticum. Nonnullis speciebus Cyathealium sunt formae arborum similes, sed aliis sunt rhizomata repentia. Nonnullis species in caulibus et foliis sunt squamae, sed aliis sunt pili. Plurimi autem Cyatheales in familias Dicksoniacearum et Cyatheacearum digeruntur, caulibus truncorum similibus ad 20 m alti. Quotiens forma arborea se in ordine evolverit et amiserit, obscurum est.^[2]

Notae

Bibliographia

• Hogan, C. Michael. 2010. "Fern." Encyclopedia of Earth. Vasingtoniae: National council for Science and the Environment.
• Judd, W.S., C.S. Campbell, E.A. Kellogg, P.F. Stevens, and M.J. Donoghue (Eds.) 2008. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Third Edition. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, USA.
• Korall, Petra; David S. Conant, Jordan S. Metzgar, Harald Schneider, Kathleen M. Pryer: "A Molecular phylogeny of scaly tree ferns (Cyatheaceae)." American Journal of Botany 94(5): (2007) 873–886
• Large, M. F., et J. E. Braggins. 2004. Tree Ferns. Timber Press.
• Pryer, K. M., A. R. Smith, et J. E. Skog. 1995. Phylogenetic relationships of extant ferns based on evidence from morphology and rbcL sequences. American Fern Journal 85: 205–282.
• Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, et P. G. Wolf. 2006. A classification for extant ferns. Taxonomy 55(3): 705–731.

Nexus externi

Vicimedia Communia plura habent quae ad Cyatheales spectant.

• "Community: Care and Propagation of Treeferns (Anglice, Theodisce)

Mediniai paparčiai (Cyatheales) – paparčių šertvūnų (Pteridophyta) eilė. Ją sudaro paparčiai, kurie augdami suformuoja kamienus ir savo išvaizda primena medžius. Jie yra didelių papartinių medžių, augusių Juros periode palikuonys.

Dabar auga karšto ir vėsaus kilmato drėgnuosiuose miškuose. Kaip ir visi šertvūnai, mediniai paparčiai dauginasi sporomis, kurios subręsta sporų dėžutėse. Medinių paparčių lapai paprastai labai dideli, suskaidyti plunksniškai. Skitingai negu žiedinių augalų, medinių paparčių kamiene nėra medienos audinio. Kamieną sudaro pluoštinės šaknys, kurių besiplečianti masė ir išlaiko augalą. Dalis medinių paparčių (pvz., diksonijos) gali būti persodinti nukirtus jų viršūnę ir laikant ją vandenyje. Tuomet jie užsiaugina naują šaknų sistemą.

Skirstymas

• Thyrsopteridaceae
  • Thyrsopteris
• Loxomataceae
  • Loxoma
  • Loxsomopsis
• Culcitaceae
  • Culcita
• Plagiogyriaceae
  • Plagiogyria
• Avipapartiniai (Cibotiaceae)
  • Avipapartis (Cibotium)
• Taurėpapartiniai (Cyatheaceae)
  • Taurėpapartis (Cyathea)
  • Cnemidaria
• Diksoniniai (Dicksoniaceae)
  • Calochlaena
  • Diksonija (Dicksonia)
  • Lophosoria
• Metaxyaceae
  • Metaxya

Boomvarens (Cyatheales) zijn een orde van planten die behoren tot de varens (Polypodiopsida).

Kenmerken

Boomvarens hebben meestal een boomachtig uiterlijk door de vrij dikke, onvertakte stam, die in principe is ontstaan vanuit het in elkaar draaien of vlechten van de bladstelen. De stam groeit als volgt: de bundel houtvaten van de jonge plant splitst zich al groeiend in meerdere delen, waardoor de houtige kern naar boven toe steeds breder wordt. Tegelijkertijd ontwikkelen zich een groot aantal luchtwortels, die samen een wortelmantel vormen. Deze wortelmantel geeft de stam de nodige stevigheid, vanwege de brede luchtwortelmantel is het onderste deel van de stam vaak verdikt.

Vanuit de centrale vaatbundel splitsen zich vervolgens de bladstelen af, deze zijn 'relatief' dik omdat de bladeren of veren tot 3 meter lang worden. Het bovenste deel van de stam heeft 'nog' geen wortelmantel en onder de kroon zijn de littekens van afgevallen bladeren te zien, zoals op de foto bij de Hawaïaanse boomvaren. Lager op de stam zijn deze 'littekens' bedekt door de wortelmantel. De veren staan in een eindelingse rozet van spiraalvormig geplaatste, grote veervormig samengestelde bladeren, die tot 3 meter lang kunnen worden.

Taxonomie

In de recente taxonomische beschrijving van Smith et al. (2006) worden de Cyatheales met een aantal andere ordes in de klasse Polypodiopsida geplaatst^[1]. De voormalige ordes Dicksoniales, Hymenophyllopsidales, Loxomatales, Metaxyales en Plagiogyriales zijn hierin mee opgenomen.

De orde omvat acht families die zeer nauw bij elkaar aanleunen, maar waarvan de meeste slechts één of twee geslachten omvatten.

• Orde: Cyatheales
  • Familie: Metaxyaceae
    • Geslacht: Metaxya
  • Familie: Dicksoniaceae
    • Geslachten: Calochlaena, Dicksonia, Lophosoria
  • Familie: Cyatheaceae
    • Geslachten: Alsophila (incl. Nephelea), Cyathea (incl. Cnemidaria, Hemitelia, Trichipteris), Gymnosphaera, Hymenophyllopsis, Sphaeropteris (incl. Fourniera)
  • Familie: Cibotiaceae
    • Geslacht: Cibotium
  • Familie: Plagiogyriaceae
    • Geslacht: Plagiogyria
  • Familie: Culcitaceae
    • Geslacht: Culcita
  • Familie: Loxomataceae
    • Geslachten: Loxoma - Loxsomopsis
  • Familie: Thyrsopteridaceae
    • Geslacht: Thyrsopteris

Beschreven soorten

De volgende soorten worden in detail beschreven:

• Cibotium menziesii (Hawaïaanse boomvaren)
• Culcita macrocarpa
• Dicksonia antarctica (Tasmaanse boomvaren)

Zie de categorie Boomvarens van Wikimedia Commons voor mediabestanden over dit onderwerp.

Trebregner eller Cyatheales er en orden av bregner (Pteridophyta). Gruppen utgjøres av meget store, oppreiste arter og er unike ved at de er store som trær, inntil 20 meter høye.

Plantene har stammer som minner om palmer eller trær, og bladene løftes derved over bakken og får planten til ofte å se ut som palmetrær. Bregnekronen, som kan bli opptil 6 meter i diameter, er åstedet for veksten og knoppskytingen, og avskjæring av kronen fører enten til mulig omplanting, eller til at individet dør.

Familier og slekter

• Thyrsopteridaceaefamilien (Thyrsopteridaceae)
  • Thyrsopterisslekten (Thyrsopteris)
• Loxomataceaefamilien (Loxomataceae)
  • Loxomaslekten (Loxoma)
  • Loxsomopsisslekten (Loxsomopsis)
• Culcitaceaefamilien (Culcitaceae)
  • Culcitaslekten (Culcita)
• Plagiogyriaceaefamilien (Plagiogyriaceae)
  • Plagiogyriaslekten (Plagiogyria)
• Cibotiaceaefamilien (Cibotiaceae)
  • Cibotiumslekten (Cibotium)
• Cyatheaceaefamilien (Cyatheaceae, inkl Alsophilaceae og Hymenophyllopsidaceae)
  • Cnemidariaslekten (Cnemidaria)
  • Cyatheaslekten (Cyathea)
  • Alsophilaslekten (Alsophila)
  • Sphaeropterisslekten (Sphaeropteris)
  • Hymenophyllopsisslekten (Hymenophyllopsis)
• Dicksoniaceaefamilien (Dicksoniaceae, (inkl Lophosoriaceae)
  • Calochlaenaslekten (Calochlaena)
  • Dicksoniaslekten (Dicksonia)
  • Lophosoriaslekten (Lophosoria)
• Metaxyaceaefamilien (Metaxyaceae)
  • Metaxyaslekten (Metaxya)

Eksterne lenker

• (en) Cyatheales i Global Biodiversity Information Facility
• (en) Cyatheales hos Fossilworks
• (en) Cyatheales hos NCBI
• (en) Cyatheales hos ITIS
• (en) Kategori:Cyatheales – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons
• Cyatheales – detaljert informasjon på Wikispecies
• Smith, Alan R., Pryer, Kathleen M., Schuettpelz, E., Korall, P., Schneider, H., Wolf, Paul G. (2006). "A classification for extant ferns", i tidsskrigtet Taxon 55(3), side 705-731.
• Large, M.F. and J.E. Braggins Tree Ferns. Timber Press (2004).

Olbrzymkowce (Cyatheales) – rząd paproci rozprzestrzenionych głównie w strefie międzyzwrotnikowej oraz wilgotnych lasach strefy umiarkowanej porastających m.in. Nową Zelandię, Tasmanię i południową Australię. Większość przedstawicieli należy do rodzin olbrzymkowatych (Cyatheaceae) i diksoniowatych (Dicksoniaceae).

Morfologia

Niektóre gatunki płożą się, ale większość wykształca zdrewniałą, wznoszącą się łodygę zakończoną parasolem liści. Ten wygląd sprawił, że olbrzymkowce nazywane są paprociami drzewiastymi. Określenie to stosowane bywa również wobec paproci z innych rzędów wykształcających podobną, choć z reguły niższą łodygę.

Olbrzymkowce przypominają palmy oraz sagowce, z którymi jednak nie są blisko spokrewnione. "Pień" przypominający kłodzinę jest w istocie przekształconym kłączem otoczonym korzeniami przybyszowymi. Jego wysokość wynosi od kilkudziesięciu centymetrów do ok. 20 metrów. Liście mają po kilka metrów długości. Uszkodzenie wierzchołka powoduje śmierć rośliny, z kolei złamane kłącze potrafi się na nowo zakorzenić.

Systematyka

Pozycja systematyczna według Smitha i innych (2006)^[1]

Grupa siostrzana dla paprotkowców w obrębie paproci. W różnych systemach do grupy tej stosowano w całości lub części następujące nazwy teraz mające status synonimów: Dicksoniales, Hymenophyllopsidales, Loxomatales, Metaxyales, Plagiogyriales.

długoszowce Osmundales

rozpłochowce Hymenophyllales

glejcheniowce Gleicheniales

szparnicowce Schizaeales

salwiniowce Salviniales

olbrzymkowce Cyatheales

paprotkowce Polypodiales

Podział rzędu według Smitha i innych (2006)^[1]

W obrębie rzędu wyróżnia się osiem rodzin skupionych w trzy grupy (klady) tworzące politomię:

Metaxyaceae

diksoniowate Dicksoniaceae

olbrzymkowate Cyatheaceae

otężałkowate Cibotiaceae

Culcitaceae

Plagiogyriaceae

Loxsomataceae

Thyrsopteridaceae

Zastosowanie

W uprawie – w palmiarniach lub jako okazała, powoli rosnąca roślina doniczkowa – uprawiana jest diksonia antarktyczna^[2].

Przypisy

A ordem Cyatheales é uma divisão taxonómica da subclasse Cyatheatae, que inclui os fetos arbóreos.

Em geral, qualquer feto cujo tronco eleva as frondes acima do nível do solo pode ser chamado feto arbóreo. Porém, as plantas formalmente conhecidas como fetos arbóreos compreendem um grupo de grandes fetos pertencendo à famílias Dicksoniaceae e Cyatheaceae, na ordem Cyatheales.

Estes fetos crescem em áreas tropicais e subtropicais bem como em florestas húmidas temperadas da Austrália, Nova Zelândia e outros arquipélagos próximos; alguns géneros têm distribuição mais alargada, como Culcita no sul da Europa. Como todos os fetos, reproduzem-se por meio de esporos que se desenvolvem em esporângios na face inferior das frondes.

Vernação circinada num feto da Nova Zelândia. Estas frondes fechadas de alguns fetos são comestíveis, mas têm que ser previamente assadas para remover o ácido xiquímico

As frondes dos fetos arbóreos são usualmente muito grandes e multipinadas mas pelo menos um tipo tem frondes indivisas. As frondes dos fetos arbóreos exibem também vernação circinada, isto é, as frondes jovens emergem em rolos que se desenrolam à medida que crescem.

Ao contrário das plantas com flor, os fetos arbóreos não formam novo tecido lenhoso à medida que crescem. Em vez disso, o tronco é suportado por uma massa fibrosa de raízes que se expande com o crescimento do feto.

Não se sabe ao certo quantas espécies existem nesta ordem, pensando-se que deverão ser cerca de um milhar. Cada novo levantamento botânico efectuado na Nova Guiné leva à descoberta de novas espécies. Por outro lado, muitas espécies foram extintas no último século devido à pressão sobre os habitats derivada da intervenção humana.

Ameaças aos fetos arbóreos

Apesar de muitos fetos serem capazes de ter uma distribuição geográfica muito ampla devido à sua reprodução por esporos, as espécies de fetos arbóreos tendem a ser muito localizadas. Isto torna estas espécies muito mais susceptíveis aos efeitos da deflorestação à escala local. Onde os javalis são um problema, como em algumas zonas de floresta tropical húmida do Hawaii, eles derrubam as árvores para desenraizar a medula rica em amido, matando a planta.^[1]

Outros fetos arbóreos

Para lá das Cyatheales, alguns fetos de outros grupos podem ser considerados fetos arbóreos, como vários fetos da família Osmundaceae que podem ter troncos curtos de até 1 metro de altura e umas poucas espécies dos géneros Blechnum, Leptopteris, Sadleria e Todea podem também ser considerados fetos arbóreos numa interpretação liberal do termo.

As famílias que compõem a ordem Cyathales foram estabelecidas de modo relativamente firme como um clado por sequenciação de ADN e estudos morfológicos. A ordem Plagiogyriales, contendo a família Plagiogyriaceae, está mais próxima das Cyatheales do que das Osmundales, como antes se supunha.

Referências

• Pryer, K.M., A.R. Smith, and J.E. Skog. 1995. Phylogenetic relationships of extant ferns based on evidence from morphology and rbcL sequences. American Fern Journal 85: 205-282.
• Large, M.F. and J.E. Braggins Tree Ferns. Timber Press (2004).
• Smith, A.R., K.M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P.G. Wolf 2006. A classification for extant ferns. PDF (420 KiB) Taxonomy 55(3): 705-731.

Trädormbunkar (Cyatheales) är en ordning i divisionen ormbunksväxter med arter som är vanligast i bergsskogar i tropikerna och subtropikerna.^[1] De förekommer även i tempererade regioner, till exempel i Nya Zeeland. Flera arter har en stam och påminner om palmer i utseende. De kan bli upp till 20 meter höga.^[2] I ordningen förekommer även arter med jordstam (rhizom).^[3] "Veden" används i konsthantverk.

De äldsta kända trädormbunkar levde under trias för 252 miljoner år sedan.^[4] Enligt en annan källa är de yngre och uppkom först under juratiden.^[1]

Referenser

1. ^ [a b] ”Kompaktlexikon der Biologie: Cyatheales” (på tyska). Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg. 27 april 2001. http://www.spektrum.de/lexikon/biologie-kompakt/cyatheales/2762. Läst 4 juli 2016.
2. ^ Ingrouille & Eddie (2006). ”The Tree Ferns”. Plants: Diversity and Evolution. Cambridge University Press. sid. 231
3. ^ Ausich, William I. (2012). ”Cyatheales”. e-Study Guide for: Life of the Past. ISBN 9780138960698
4. ^ Cyatheales, The Paleobiology Database, läst 4 juli 2016.

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Тасманська деревоподібна папороть (Dicksonia antarctica) в англійському саду. Стовбур 60 см заввишки.

Загальні відомості

Як й інші папороті, деревоподібні папороті розмножуються спорами, що утворюються у спорангіях на нижній стороні листка. Листки деревоподібних папоротей зазвичай дуже великі та розділені на численні частини, проте деякі види мають цільне листя. Молоде листя утворюється з завитках, які розгортаються по мірі росту. На відміну від насінних рослин, деревоподібні папороті не мають деревинної тканини, з якої складається стовбур. Стовбур папоротей являє собою волокнисту масу коріння, що піднімається вгору по мірі росту рослини.

Загрози для деревоподібних папоротей

На відміну від багатьох папоротей, що досягли широкого поширення завдяки розмноженню спорами, деревоподібні папороті, як правило, мають досить обмежений ареал. Це робить їх надзвичайно вразливими через вирубку лісів. На разі не відомо, чому деревоподібні папороті не досягли широкого поширення, особливо беручи до уваги, що вони достатньо високі, аби мати більше шансів на розповсюдження спор потоками вітру.

У певних місцях, як, наприклад, у деяких Гавайських лісах, де розповсюдженні дикі свині останні можуть викорчовувати папороті заради крохмалистої серцевини, що призводить до гибелі рослин.

Bộ Dương xỉ mộc (danh pháp khoa học: Cyatheales) là một bộ dương xỉ bao gồm những loài dương xỉ thân gỗ. Các đặc điểm hình thái học của các loài trong bộ này không rõ ràng, nhưng dữ liệu DNA cho thấy rằng bộ này là có tính đơn ngành. Một số loài trong bộ này có dạng giống cây thân gỗ, nhưng các loài khác thì có dạng rễ bò. Một số loài có vẩy trên thân và lá, trong khi các loài khác thì có lông. Tuy nhiên, hầu hết các loài trong bộ này là dương xỉ thân gỗ (mộc) và thân của chúng có thể cao đến 20 m. Hiện chưa biết được có bao nhiêu lần dạng cây đã tiến hóa và mất đi trong bộ này.^[1]

Tham khảo

• Pryer, K.M., A.R. Smith, and J.E. Skog. 1995. Phylogenetic relationships of extant ferns based on evidence from morphology and rbcL sequences. American Fern Journal 85: 205-282.
• C.Michael Hogan. 2010. Fern. Encyclopedia of Earth. National council for Science and the Environment. Washington, DC
• Large, M.F. and J.E. Braggins Tree Ferns. Timber Press (2004).
• Smith, A.R., K.M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P.G. Wolf 2006. A classification for extant ferns.PDF (420 KiB) Taxonomy 55(3): 705-731.

Liên kết ngoài

• Community: Care and propagation of Treeferns (German/English)
• Fern Files: Tree Ferns

Thyrsopteridaceae
Loxsomataceae
Culcitaceae
瘤足蕨科 Plagiogyriaceae
桫欏科 Cyatheaceae
蚌殼蕨科 Dicksoniaceae
Metaxyaceae

桫欏目（学名：Cyatheales），是蕨类植物真蕨纲的一個目。

本目是在真蕨蕨中最大型的，在約一至四億年前本目曾經是地球主要的森林樹種。雖然在三億年前便有種子植物的出現，但起初是像松柏門那樣主要分佈在較寒冷和乾燥的地區，而同樣適應熱帶雨林區氣候的蘇鐵門又生長較慢，都未取代本類的統治地位。

直到有適應炎熱多雨又生長較快的被子植物喬木在一至二億年前出現，種子植物才逐漸取代本目。

本目是最早的真正的樹瓦蒂薩屬的後代或近親，差不多時代擁有相似生殖器官的的還有其他擬蕨類喬木，如石松門的鱗木和木賊綱的蘆木等，但不是早在億年前完全滅絕，或向矮小方向進化避過和種子植物喬木的直接競爭，所以桫欏類常被稱為植物中的活化石。因為本目和其的祖先神似，而早期的桫欏目物經常成為恐龍的食品，又常在人們想像中和恐龍相關的背景的一部分，本群類植物還有恐龍樹的暱稱，

參考文献

• Pryer, K.M., A.R. Smith, and J.E. Skog. 1995. Phylogenetic relationships of extant ferns based on evidence from morphology and rbcL sequences. American Fern Journal 85: 205-282.
• C.Michael Hogan. 2010. Fern. Encyclopedia of Earth. National council for Science and the Environment. Washington, DC
• Large, M.F. and J.E. Braggins Tree Ferns. Timber Press (2004).
• Smith, A.R., K.M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P.G. Wolf 2006. A classification for extant ferns.PDF (420 KiB) Taxonomy 55(3): 705-731.

나무고사리목(Cyatheales) 또는 키아테아목은 목생(木生) 양치류를 포함하는 양치식물강에 속하는 양치식물 목의 하나이다.^[1]

하위 분류

• 티르솝테리스과 (Thyrsopteridaceae)
  • 티르솝테리스속 (Thyrsopteris)
• 록소마과 (Loxsomataceae)
  • 록소마속 (Loxsoma)
  • 록소몹시스속 (Loxsomopsis)
• 쿨키타과 (Culcitaceae)
  • 쿨키타속 (Culcita)
• 꿩고사리과 (Plagiogyriaceae)
  • 꿩고사리속 (Plagiogyria)
• 키보티움과 (Cibotiaceae)
  • 키보티움속 (Cibotium)
• 나무고사리과 (Cyatheaceae)
  • Alsophila
  • Cyathea
  • Gymnosphaera
  • Hymenophyllopsis
  • Sphaeropteris
• 딕소니아과 (Dicksoniaceae)
  • Calochlaena
  • 딕소니아속 (Dicksonia)
  • Lophosoria
• 메탁시아과 (Metaxyaceae)
  • 메탁시아속 (Metaxya)

계통 분류

아래의 분기도는 나무고사리목에 속하는 과들의 계통발생학적 관계를 보여주고 있다.^[2][3][1]

티르솝테리스과

록소마과

쿨키타과

꿩고사리과

나무고사리과

키보티움과

딕소니아과

메탁시아과

고사리목

각주

• Pryer, K.M., A.R. Smith, and J.E. Skog. 1995. Phylogenetic relationships of extant ferns based on evidence from morphology and rbcL sequences. American Fern Journal 85: 205-282.
• C.Michael Hogan. 2010. Fern. Encyclopedia of Earth. National council for Science and the Environment. Washington, DC
• Large, M.F. and J.E. Braggins Tree Ferns. Timber Press (2004).
• Smith, A.R., K.M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P.G. Wolf 2006. A classification for extant ferns. Taxonomy 55(3): 705-731.