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Goodyerinae

Goodyerinae ( Alemão )

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Die Goodyerinae, oft als Netzblattorchideen oder Juwelorchideen bezeichnet, sind eine Subtribus der Gattung Netzblatt (Goodyera) aus der Familie der Orchideen. Die etwa 36 Gattungen mit circa 425 Arten sind fast weltweit verbreitet.

Beschreibung

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Illustration der Blüten von Vrydagzynea albida (Fig. LXI, Mitte), Vrydagzynea nuda (Fig. LX, oben) und Vrydagzynea uncinata (Fig. LXII, unten)

Vegetative Merkmale

Es handelt sich um ausdauernde, krautige Pflanzen. Die Wuchshöhe variiert je nach Art von wenigen Zentimetern (z. B. Macodes petola) bis zu zwei Metern (Aspidogyne gigantea). Die terrestrischen oder seltener auch epiphytischen Pflanzen besitzen ein kriechendes, oft fleischiges Rhizom, das sich meist in den oberen Bodenschichten oder der Moosschicht befindet. Die Internodien des Rhizoms sind ungefähr gleich lang, gelegentlich ist das Rhizom durch Einschnürungen an den Nodien segmentiert. Die meist stark haarigen Wurzeln sind ebenfalls fleischig und bei einigen Arten von Velamen umhüllt. Sie entspringen den Nodien entlang des Rhizoms. Selten sind die Pflanzen wurzellos (einige mykoheterotrophe Arten), oder die Wurzeln sind durch Rhizoide ersetzt (Aenhenrya rotundifolia, einige Cheirostylis-Arten).

Oberirdisch trägt der Stängel einige spiralig angeordnete Laubblätter, die meist im unteren Bereich zu einer Rosette verdichtet sind, seltener sind sie gleichmäßig am Stängel verteilt. Die Form der Blattspreite reicht von lanzettlich bis fast rund. Neben grünen Blättern kommen auch rötliche, braune bis fast schwarze vor. Oft sind die Blätter mit andersfarbigen -weißen, gelben oder rötlichen – Adern oder Flecken gezeichnet. Die Laubblätter sind sitzend oder häufig gestielt. Die Blattbasen umfassen den Stängel, es gibt kein Trenngewebe zwischen Blattgrund und Spreite.

Einige mykotrophe Arten besitzen keine grünen Blätter, sondern nur bräunliche, schuppenartige Niederblätter.

Generative Merkmale

Über den Laubblättern setzt sich die Sprossachse als traubenförmiger Blütenstand fort. Zwischen Laubblättern und Blüten sitzen einige Hochblätter an der Blütenstandsachse. Die Blüten sind meist resupiniert, eher klein, weiß oder grünlich gefärbt. Der Fruchtknoten ist zylindrisch bis spindelförmig und manchmal verdreht. Die zwittrigen Blüten sind zygomorph und dreizählig. Die drei äußeren Blütenhüllblätter sind meist frei. Das obere Sepal ist konkav, ihm haften die seitlichen Petalen an; zusammen bilden sie eine Haube über der Blüte. Die seitlichen Sepalen sind an der Basis oft schief und umschließen die Lippe. Die Lippe selbst ist am Grund meist mit der Säule verwachsen und bildet eine Vertiefung, die in ihrer Form von einem deutlichen Sporn bis zu einer flachen schüsselförmigen Ausbuchtung reichen kann. Das Staubblatt liegt parallel zur Säulenachse. Es enthält zwei keulenförmige Pollinien, die jeweils durch eine Längsfurche mehr oder weniger zweigeteilt sind. Der Pollen ist in mehreren kleinen Pollenbröcken (Massulae) zusammenhaftend. Über Stielchen aus Pollenmasse oder aus Gewebe der Säule sind sie mit einer gemeinsamen Klebscheibe (Viscidium) verbunden. Die Narbe besteht aus einer oder zwei getrennten Flächen.

Systematik, botanische Geschichte und Verbreitung

Diese Gruppe von Gattungen wurde schon von Lindley unter dem – allerdings ungültigen – Namen Physurideae zusammengefasst. Klotzsch verwendete erstmals 1846 die Gattung Goodyera als Namensgeber für ihre weitere Verwandtschaft. Häufig werden zwei Gruppen innerhalb der Subtribus unterschieden: solche mit einer oder mit zwei Narbenflächen. Szlachetko geht noch weiter, indem er die Gattungen drei verschiedenen Subtriben zuordnet.

Die Gattung Pachyplectron wurde von Schlechter 1926 in eine eigene Subtribus Pachyplectroninae gestellt. Die Wurzeln entspringen überwiegend büschelweise an der Basis des Stängels, nicht entlang des Rhizoms. Genetische Untersuchungen haben gezeigt, dass Pachyplectron das Schwestertaxon zu allen anderen Goodyerinae darstellt und mit diesen nahe verwandt ist.

Fossil ist die Art Meliorchis caribea bekannt, die von ihren Entdeckern in die Subtribus Goodyerinae gestellt wird. Anhand des Alters des Fossils kann das Alter der Subtribus Goodyerinae auf mindestens 15 bis 20 Millionen Jahre bestimmt werden.[1]

Die etwa 36 Gattungen mit circa 425 Arten sind fast weltweit verbreitet. Die meisten Arten stammen aus dem tropischen Asien. In Europa kommen nur zwei Arten vor: das Kriechende Netzblatt (Goodyera repens) und endemisch auf Madeira das Großblättrige Netzblatt (Goodyera macrophylla).

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Illustration von Macodes petola

Es gibt etwa 36 Gattungen mit circa 425 Arten:

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Von Ludisia discolor die Sorte ‘Dawsoniana’

Nutzung

Die Juwelorchideen werden hauptsächlich wegen der attraktiven Laubblätter als Zierpflanzen kultiviert, die Blüten sind im Gegensatz zu den meisten Orchideen nicht besonders groß und meist unauffällig gefärbt. Die bei einigen Arten im Licht glitzernde Blattzeichnung führte zu der Bezeichnung Juwelorchideen. Die am häufigsten erhältliche Art ist Ludisia discolor. Seltener sind Arten der Gattungen Goodyera, Anoectochilus und Macodes bei Orchideengärtnern zu finden. Zu den Juwelorchideen werden oft noch andere Arten mit auffälligen Laubblättern gezählt, darunter verschiedene Arten aus den Gattungen Malaxis oder Oeceoclades, beide gehören jedoch anderen Unterfamilien der Orchideen an.

Belege

Die Informationen dieses Artikels stammen überwiegend aus:

Literatur

  • Alec M. Pridgeon, Phillip Cribb, Mark W. Chase, Finn Rasmussen (Hrsg.): Genera Orchidacearum. Orchidoideae (Part 2). Vanilloideae. Band 3/2. Oxford University Press, New York und Oxford 2003, ISBN 0-19-850711-9, S. 63 ff.
  • Robert L. Dressler: Phylogeny and Classification of the Orchid Family. Cambridge University Press, 1993, ISBN 0-521-45058-6, S. 118.

Einzelnachweise

  1. Santiago R. Ramírez, Barbara Gravendeel, Rodrigo B. Singer, Charles R. Marshall & Naomi E. Pierce: Dating the origin of the Orchidaceae from a fossil orchid with its pollinator. In: Nature. Band 448, 2007, S. 1042–1042, doi:10.1038/nature06039.
  2. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Rafaël Govaerts (Hrsg.): - World Checklist of Selected Plant Families des Royal Botanic Gardens, Kew. Zuletzt eingesehen am 7. Dezember 2016.

Weblinks

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Goodyerinae: Brief Summary ( Alemão )

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Die Goodyerinae, oft als Netzblattorchideen oder Juwelorchideen bezeichnet, sind eine Subtribus der Gattung Netzblatt (Goodyera) aus der Familie der Orchideen. Die etwa 36 Gattungen mit circa 425 Arten sind fast weltweit verbreitet.

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Goodyerinae ( Inglês )

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Goodyerinae is an orchid subtribe in the tribe Cranichideae.

Certain orchids in this subtribe are referred to as jewel orchids, for instance Ludisia, Goodyera, Dossinia, and Anoectochilus.

Genera

Genera accepted in Chase et al.'s 2015 updated classification of orchids:[1]

Other genera

See also

References

  1. ^ Chase, Mark W.; Cameron, Kenneth M.; Freudenstein, John V.; Pridgeon, Alec M.; Salazar, Gerardo; van den Berg, Cássio; Schuiteman, André (2015). "An updated classification of Orchidaceae". Botanical Journal of the Linnean Society. 177 (2): 151–174. doi:10.1111/boj.12234. ISSN 0024-4074.

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Goodyerinae: Brief Summary ( Inglês )

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Goodyerinae is an orchid subtribe in the tribe Cranichideae.

Certain orchids in this subtribe are referred to as jewel orchids, for instance Ludisia, Goodyera, Dossinia, and Anoectochilus.

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Goodyerinae ( Espanhol; Castelhano )

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Goodyerinae es una subtribu de la subfamilia Orchidoideae de la familia de las orquídeas. Tiene 35 géneros y aproximadamente 475 especies.

Goodyerinae son principalmente orquídeas de hábitos terrestres, algunas son epífitas o parasitas. A menudo tienen hojas en una espiral basal o en una roseta. El rizoma es carnoso. Las flores son pequeñas y discretas, a menudo de color verde o blanco. El labelo en forma de bolsa. El ginostemo suele ser asimétrico y retorcido. Las polinias se dividen en diferentes bolsas.

Goodyerinae está distribuida a nivel mundial, pero se producen principalmente en el Asia tropical. Solo un género, Goodyera, Con dos especies se encuentra en Europa representado.

La subtribu también incluye la más antigua de la orquídeas extintas conocidas Meliorchis caribea.

Géneros

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Goodyerinae: Brief Summary ( Espanhol; Castelhano )

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Goodyerinae es una subtribu de la subfamilia Orchidoideae de la familia de las orquídeas. Tiene 35 géneros y aproximadamente 475 especies.

Goodyerinae son principalmente orquídeas de hábitos terrestres, algunas son epífitas o parasitas. A menudo tienen hojas en una espiral basal o en una roseta. El rizoma es carnoso. Las flores son pequeñas y discretas, a menudo de color verde o blanco. El labelo en forma de bolsa. El ginostemo suele ser asimétrico y retorcido. Las polinias se dividen en diferentes bolsas.

Goodyerinae está distribuida a nivel mundial, pero se producen principalmente en el Asia tropical. Solo un género, Goodyera, Con dos especies se encuentra en Europa representado.

La subtribu también incluye la más antigua de la orquídeas extintas conocidas Meliorchis caribea.

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Goodyerinae ( Italiano )

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Goodyerinae Klotzsch, 1846 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenenti alla famiglia delle Orchidacee, dall'aspetto di piccole erbacee perenni dalla tipica infiorescenza a racemo e comprendente quasi 40 generi.[1]

Etimologia

Il nome di questa sottotribù deriva dal genere tipo Goodyera) ed è stato creato dal farmacista e botanico germanico Johann Friedrich Klotzsch (1805-1860) in onore di un altro botanico: John Goodyer (1592-1664), un naturalista inglese considerato un precursore della botanica moderna[2][3]. La prima pubblicazione di riferimento per questa sottotribù è del 1846 e s'intitola: Getreue Darstellung und Beschreibung der in der Arzneykunde Gebräuchlichen Gewächse[4].

Descrizione

I dati morfologici si riferiscono soprattutto alle specie europee e in particolare a quelle spontanee italiane.
Sono piante erbacea perenni la cui altezza varia da pochi centimetri (Macodes petola (Blume) Lindl.(1840)) fino a circa 2 metri (Aspidogyne gigantea (Dodson) Ormerod, (2005)). La forma biologica prevalente di queste orchidee è geofita rizomatosa (G rizh), ossia sono piante con un particolare fusto sotterraneo, detto rizoma, che ogni anno si rigenera con nuove radici e fusti avventizi. La maggioranza di queste orchidee sono terrestri, poche sono epifite, ossia vivono appoggiate su rami o fusti di altre piante di maggiori proporzioni.

Radici

Le radici sono secondarie da rizoma (vengono emesse dai nodi del rizoma).

Fusto

  • Parte ipogea: la parte sotterranea consiste in un rizoma stolonifero e radicante ai nodi (a portamento strisciante). La consistenza di questi organi è carnosa e, nelle specie tropicali epifite, spesso sono rivestiti di un velo radicale detto velamen che consente alla pianta di assorbire l'umidità atmosferica. Il velamen presenta delle caratteristiche utili all'analisi filogenetica di queste orchidee[5].
  • Parte epigea: i fusti aerei sono ascendenti, delicati e ramificati. Alcune specie hanno un portamento prostrato.

Foglie

  • Foglie basali: sono piante dotate di una rosetta basale. Le foglie hanno una forma intera o ovato-bislunga con apice appuntito. Sono picciolate. La lamina in genere è verde ed è solcata da diverse nervature biancastre e parallele ma anche reticolate (nervatura di tipo anastomosata), oppure anche marmorizzate o con disegni policromi (bianchi, gialli o rossi).
  • Foglie cauline: quelle del fusto in genere sono ridotte ma sempre ben visibili e normalmente verdi, a forma lanceolato-lineare e sono amplessicauli (abbraccianti il fusto). La disposizione lungo il fusto è a spirale.

Alcune specie sono prive di clorofilla per cui le foglie sono colorate di marrone chiaro, oppure sono ridotte a squame distribuite lungo il fusto.

Infiorescenza

L'infiorescenza è del tipo spiciforme o a racemo con pochi o tanti fiori secondo la specie. La disposizione dei fiori è più o meno spiralata e a volte unilaterale. I fiori sono sessili. Alla base del ovario (sotto il perigonio) sono presenti delle brattee erbacee a forma lanceolata; queste in alcune specie sono più lunghe dell'ovario.

Fiori

I fiori sono ermafroditi ed irregolarmente zigomorfi, pentaciclici (perigonio a 2 verticilli di tepali, 2 verticilli di stami (di cui uno atrofizzato), 1 verticillo dello stilo)[6]. I fiori sono di solito resupinati, ossia ruotati di 180° per cui i labello si trova nella parte bassa del perigonio; sono inoltre piccoli e colorati di bianco o verdognoli.

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Diagramma fiorale[7]
  • Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
X, P 3+3, [A 1, G (3)], infero, capsula[8]
  • Perigonio: il perigonio è composto da 2 verticilli con 3 tepali ciascuno (3 interni e 3 esterni) a forma quasi sempre lanceolato-ovata, con apice acuto e più o meno liberi. Nel primo verticillo (esterno) il portamento dei 3 tepali ricorda quello di una campanula. Nel secondo verticillo (interno) il tepalo centrale (chiamato “labello”) è molto diverso rispetto agli altri due laterali che si presentano più simili ai tre tepali esterni.
  • Labello: il labello (semplice – non formato da due parti distinte) è il tepalo centrale più interno. Nella maggioranza dei casi la forma è ovato-gozzuta (ossia si presenta “saccato” - a forma di sacco) e termina con una “lingua” (ovato-triangolare) ripiegata verso il basso. Al suo interno si trovano gli organi di riproduzione (il ginostemio). Il labello non è speronato come in altri generi della stessa famiglia; ed è nettarifero.
  • Ginostemio: lo stame con le rispettive antere (si tratta di una antera biloculare) è concresciuto con lo stilo e forma una specie di organo colonnare chiamato ginostemio[9]. Il polline ha una consistenza granulare. Il rostello in alcune specie è a forma di spatola (in altre specie può avere due punte).
  • Ovario: l'ovario, da fusiforme a cilindrico, è infero e sessile, ed è formato da tre carpelli fusi insieme.

Frutti

I frutti sono delle capsula più o meno ovoidali con alcune coste. Questo tipo di frutto è deiscente lungo tre di queste coste. Al suo interno sono contenuti numerosi minutissimi semi. Questi semi sono privi di endosperma e gli embrioni contenuti in essi sono poco differenziati in quanto formati da poche cellule. Queste piante vivono in stretta simbiosi con micorrize endotrofiche, questo significa che i semi possono svilupparsi solamente dopo essere infettati dalle spore di funghi micorrizici (infestazione di ife fungine). Questo meccanismo è necessario in quanto i semi da soli hanno poche sostanze di riserva per una germinazione in proprio.[10].

Biologia

La riproduzione di queste piante avviene in due modi:

Distribuzione e habitat

Le oltre 700 specie di questa sottotribù hanno una distribuzione cosmopolita, essendo presenti in tutti i continenti eccetto l'Antartide. Quelle tropicali provengono soprattutto dall'Asia. In Europa sono presenti solamente due specie del genere Goodyera: Goodyera repens (presente anche in Italia) e Goodyera macrophylla, endemica di Madera.

L'habitat tipico (almeno per le specie a clima temperato) sono le zone ombreggiate, fresche e umide dei sottoboschi.

Tassonomia

La sottotribù delle Goodyerinae è assegnata alla tribù delle Cranichideae che a sua volta fa parte della sottofamiglia delle Orchidoideae (il secondo gruppo di orchidee per importanza numerica dopo la sottofamiglia delle Epidendroideae).[1]

La sottotribù Goodyerinae all'interno della tribù, da un punto di vista filogenetico, ha una posizione centrale.[1]

Secondo alcune ricerche fatte sul velamen[5], all'interno della tribù delle Cranichideae, risulta che alcune specie della sottotribù delle Goodyerinae (generi Ludisia e Goodyera) sono le più antiche rispetto ad altre specie/generi della stessa tribù.[11]

Generi

La tribù attualmente comprende i seguenti 35 generi[12] per un totale di 789 specie. Il numero delle specie è stato ottenuto considerando quelle accettate da Plants of the World Online (marzo 2021).[13]

Alcune specie

Altre notizie

  • In alcune aree è una pianta protetta quindi ne è vietata la raccolta.
  • Una documentazione sicura sulla antichità della sottotribù è data dal ritrovamento di un frammento di ambra del Miocene (circa 15 – 20 milioni di anni fa) nella Repubblica Dominicana contenente una ape operaia estinta (Problebeia domenicana), nel cui torace alcuni ricercatori hanno individuato dei grani di polline fossilizzato di una specie estinta di orchidea: Meliorchis caribea (appartenente alla sottotribù delle Goodyerinae)[14].

Note

  1. ^ a b c (EN) Chase M.W., Cameron K.M., Freudenstein J.V., Pridgeon A.M., Salazar G., van den Berg C., Schuiteman A., An updated classification of Orchidaceae, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 177, n. 2, 2015, pp. 151–174, DOI:10.1111/boj.12234.
  2. ^ Motta, vol. 2 - p. 344.
  3. ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 2 novembre 2009.
  4. ^ Tropicos Database, su tropicos.org. URL consultato il 9 luglio 2010.
  5. ^ a b Coyolxauhqui Figueroa, Gerardo A. Salazar, H. Araceli Zavaleta, and E. Mark Engleman, Root Character Evolution and Systematics in Cranichidinae, Prescottiinae and Spiranthinae (Orchidaceae, Cranichideae), in Ann Bot (Lond). 2008 March; 101(4): 509–520..
  6. ^ Pignatti, Vol. 3 p. 700.
  7. ^ Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, p. 287.
  8. ^ Tavole di Botanica sistematica, su dipbot.unict.it. URL consultato il 20 giugno 2010 (archiviato dall'url originale il 28 dicembre 2010).
  9. ^ Musmarra, p. 628.
  10. ^ Strasburger, vol. 2 - p. 808.
  11. ^ John V. Freudenstein, Ca'ssio van den Berg, Douglas H. Goldman, Paul J. Kores, Mia Molvray, Mark W. Chase, An expanded plastid DNA phylogeny of Orchidaceae and analysis of jackknife branch support strategy (PDF) , in American Journal of Botany 2004; 91(1): 149–157.
  12. ^ Genera Orchidacearum.
  13. ^ Plants of the World Online, su plantsoftheworldonline.org, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 28 marzo 2021.
  14. ^ Santiago R. Ramírez, Barbara Gravendeel, Rodrigo B. Singer, Charles R. Marshall & Naomi E. Pierce, Dating the origin of the Orchidaceae from a fossil orchid with its pollinator, in Nature 448, 1042-1045 (30 August 2007).

Bibliografia

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Goodyerinae: Brief Summary ( Italiano )

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Goodyerinae Klotzsch, 1846 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenenti alla famiglia delle Orchidacee, dall'aspetto di piccole erbacee perenni dalla tipica infiorescenza a racemo e comprendente quasi 40 generi.

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