Brizinae (Tzvelev, 1968) è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Pooideae.[1]
Etimologia
Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Briza (L., 1753) la cui etimologia è spiegata dalla parola greca "βρίζειν, brizein"[2] (= dormire, annuire) ed è in relazione alle spighette di queste piante che pendono (e oscillano) su lunghi gambi. Tale nome fu usato per la prima volta da Galeno (Pergamo, 129 – Roma, 201 circa), un medico e farmacista greco antico, per alcune specie di cereali (forse il segale).[3][4]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico contemporaneo Nikolai Nikolaievich Tzvelev (1925-2015) nella pubblicazione "Botanicheskii Zhurnal. Moscow & Leningrad" (Bot. Zhurn. [Moscow & Leningrad] 53: 310. 5 Mar 1968) del 1968.[5][6]
Descrizione
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Spighetta generica con tre fiori diversi
- Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespuglioso con forme biologiche tipo emicriptofite cespitose (H caesp) per cicli biologici perenni o terofite scapose (T scap) per cicli biologici annuali. I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda; sono eretti (nudi per buona parte) e a volte possono essere gracili. In queste piante non sono presenti i micropeli.[7][8][9][10][11][12][13]
- Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
- Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole.
- Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata; in Airopsis è allungata.
- Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte; può essere convoluta.
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Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, terminali, in genere sono ramificate e sono formate da alcune (o molte) spighette pedicellate ed hanno la forma di una pannocchia contratta con rami capillari. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. I pedicelli delle spighette sono filiformi.
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Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, quasi sferiche e lievemente compresse oppure con forme da ovali a ellittiche, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da due fiori in Airopsis e da 3 a 12 in Brixa. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra le glume o tra i fiori. Non è presente un'estensione della rachilla.
- Glume: le glume, con forme emisferiche e apici ottusi, sono più lunghe dei fiori in Airopsis e più corte in Brixa. Le glume sono tri-pentanervate.
- Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata.
- Lemma: il lemma, con forme da orbicolari a ovali e apice ottuso (in Briza è gonfiato con base cordata), termina con tre larghi lobi; a volte è pubescente. Non è presente una resta. I lemmi sono 5-11-nervati.
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- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[8]
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*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
- I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ellittiche (più o meno paffute), nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è arrotondato oppure da ellittico a lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.
Riproduzione
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Distribuzione e habitat
La distribuzione delle specie di questo gruppo è mediterranea.
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questa tribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500[11]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la sottotribù Brizinae è posizionata all'interno della sottofamiglia Pooideae.[7][8]
Filogenesi
La sottotribù Brizinae, più precisamente, è descritta all'interno della tribù Aveneae Dumort., 1824 e quindi della supertribù Poodae L. Liu, 1980. La tribù Avenaea (formata da diverse sottotribù suddivise in diverse supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae). All'interno della tribù, la sottotribù Brizinae appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Aveneae" (definito "Poeae chloroplast groups 1 "[14]) e in particolare alla supersottotribù Agrostidodinae (Soreng, 2017) insieme alle sottotribù Echnopogoninae, Calothecinae e Agrostidinae.[1][15]
All'interno della supersottotribù le Brizinae occupano una posizione "basale" (sono state le prime a divergere evolutivamente), mentre i due generi della sottotribù, alle analisi filogenetiche, formano un clade moderatamente supportato.[7]
Le seguenti sono sinapomorfie relative a tutta la sottofamiglie (Pooideae):[7]
- la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
- le spighette sono compresse lateralmente;
- i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
- l'embrione è privo della fessura scutellare.
Le sinapomorfie relative alla tribù sono:[7]
La seguente sinapomorfia è invece specifica per la sottotribù di questa voce:[7]
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Airopsis: le spighette sono quasi sferiche, con 2 fiori.
Il numero cromosomico delle specie di questa sottotribù è 2n = 8 per Airopsis e 2n = 10, 14 e 28 per Briza.
Generi della sottotribù
La sottotribù si compone di 2 generi e 6 specie:[7][16]
Specie della flora italiana
Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:
Note
-
^ a b Soreng et al. 2017, pag.284.
-
^ briza e brizein nel dizionario greco-tedesco di Wilhelm Pape
-
^ Etymo Grasses 2007, pag. 54.
-
^ David Gledhill 2008, pag. 78.
-
^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 9 agosto 2019.
-
^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 9 agosto 2019 (archiviato dall'url originale il 27 agosto 2013).
-
^ a b c d e f g Kellogg 2015, pag. 235.
-
^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
-
^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 464.
-
^ Motta 1960, Vol. 1 - pag. 344.
-
^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
-
^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
-
^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 9 agosto 2019.
-
^ PeerJ 2018, pag. 22.
-
^ Tkach et al. 2019.
-
^ Saarela et al.2017, pag. 60.
-
^ Conti et al. 2005, pag. 47.
-
^ Conti et al. 2005, pag. 63.
Bibliografia
- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae, St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- S. W. Judd et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore, 1960.
- Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 9 agosto 2019 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 9 agosto 2019 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
- Marian Schubert, Thomas Marcussen, Andrea Sanchez Meseguer e Siri Fjellheim, The grass subfamily Pooideae: late Cretaceous origin and climate-driven Cenozoic diversification, in BioRxiv, 2018.
- Jeffery M. Saarela, Roger D. Bull, Michel J. Paradis, Sharon N. Ebata, Paul M. Peterson, Robert J. Soreng, and Beata Paszko, Molecular phylogenetics of cool-season grasses in the subtribes Agrostidinae, Anthoxanthinae, Aveninae, Brizinae, Calothecinae, Koeleriinae and Phalaridinae (Poaceae, Pooideae, Poeae, Poeae chloroplast group 1), in PhytoKeys, vol. 87, 2017, pp. 1-139.
- Natalia Tkach, Julia Schneider, Elke Döring, Alexandra Wölk, Anne Hochbach, Jana Nissen, Grit Winterfeld, Solveig Meyer, Jennifer Gabriel, Matthias H. Hoffmann & Martin Röser, Phylogeny, morphology and the role of hybridization as driving force of evolution in grass tribes Aveneae and Poeae (Poaceae) (PDF), in bioRxiv, 2019.
- F. Conti, G. Abbate, A. Alessandrini, C. Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
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