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Boquila trifoliolata ist eine Pflanzenart in der Familie der Fingerfruchtgewächse (Lardizabalaceae). Es ist die einzige Art der monotypischen Gattung Boquila. Sie kommt in den Wäldern mit feucht-gemäßigtem Klima des Valdivianischen Regenwalds vom mittleren bis südlichen Chile und im westlichen Argentinien vor.
In der Region ist sie bekannt als Pil-pil Voqui oder Voqui blanco, allerdings wird auch Campsidium valdivianum so bezeichnet.
Boquila trifoliolata wächst als halbimmergrüne bis immergrüne, rankende und verholzende Kletterpflanze die einige Meter hoch oder lang wächst. Die mehr oder weniger behaarten Sprossachsen sind meist schlank.
Die wechselständigen und gestielten Laubblätter sind bis dreizählig mit kurz gestielten Blättchen. Der Blattstiel ist bis zu 6 Zentimeter lang, die Blättchenstiele bis 1,5 Zentimeter, die Blatt- und Blättchenstiele sind mehr oder wenige behaart.[1] Die ganzrandigen, eiförmigen bis seltener verkehrt-eiförmigen, länglichen oder elliptischen Blättchen sind bis zu 7,5 Zentimeter lang. Der Blattrand ist ganz, gelappt bis buchtig oder grob gezähnt. Die stumpfen, eingebuchteten oder abgerundeten bis rundspitzigen, seltener bespitzten bis stachelspitzigen Blättchen sind oberseits kahl und unterseits feinhaarig oder glauk. Die Blattbasis ist oft leicht herzförmig oder abgerundet bis keilförmig.
Die Pflanze ist besonders dadurch bekannt, dass sie die Blätter verschiedener Wirtspflanzen nachahmen kann (Mimikri bzw. mimetischer Polymorphismus),[2][3] um sich vor Pflanzenfressern zu schützen.
Boquila trifoliolata ist zweihäusig diözisch. Die kleinen, funktionell eingeschlechtlichen und glockenförmigen Blüten erscheinen in wenigblütigen, achselständigen Dolden. Es sind kleine Tragblätter ausgebildet. Die dreizähligen und gestielten, grünlich-weißen Blüten besitzen eine doppelte Blütenhülle. Die sechs aufrechten, dachigen Kelchblätter in zwei Kreisen sind petaloid und viel größer wie die minimalen sechs Kronblätter. Die männlichen Blüten besitzen sechs kurze, einbrüderig verwachsene Staubblätter, die weiblichen sechs kleine Staminodien. Die Antheren besitzen ein teils bespitztes Konnektiv. Die weiblichen Blüten besitzen drei oberständige, längliche und fast freie Fruchtblätter mit sitzenden, länglichen, eingefalteten Narben, die männlichen drei stark reduzierte Fruchtblätter, karpellode in der Staubblattröhre.
Es werden kleine, rundliche und meist mehrsamige, weißliche, bis 1 Zentimeter große Beeren mit kleinen Narbenresten an der Spitze gebildet. Die eiförmigen Samen sind bis 5 Millimeter groß.
Ein mimetisches Verhalten von Pflanzen konnte bereits bei anderen Arten beobachtet werden. Dabei sind die Motive der Pflanzen unklar und es wurden allerdings nur grobe Umrisse nachgeahmt bzw. nur die Nachahmung einer Wirtspflanze beobachtet. Boquila trifoliolata dagegen ist in der Lage, verschiedene komplexe Blatteigenschaften unterschiedlicher Gattungen nachzuahmen. Dabei muss sie die Wirtspflanze nicht berühren.
Als mögliche Hypothese für den Mechanismus der Nachahmung werden pflanzeneigene Ocellen zur Erfassung der Blattstrukturen der Wirtspflanze diskutiert, da Boquila trifoliolata angeblich in der Lage war, die über ihr platzierten Blätter von Plastikpflanzen nachzuahmen.[4]
Allerdings ist die Beweislage äußerst dünn. In der bisher einzigen Studie hierzu wurden nur vier Pflanzen untersucht, deren Wachstum zudem durchgehend beeinflusst wurde während die Umgebungsbedingungen nicht stabil blieben. Das Mimikri wurde aus unterschiedlichen Blattformen von unteren und höheren Blättern abgeleitet, wobei die unteren Blätter durch Plexiglas von den zu kopierenden Pflanzen getrennt waren, sie also nicht "sehen" konnten. Das in den oberen Blättern gezeigte Blattwachstum ist zudem im Rahmen natürlicher Veränderungen während Blattwachstumsphasen, wo es vorkommen kann, dass Blätter von tropfenförmigen Formen sich hin zu runderen Formen entwickeln. Da es keine Kontrollgruppe gab, ist unklar, welche Faktoren das Blattwachstum wie stark beeinflussen. Eine Aussage, worauf ein Unterschied zurückzuführen sei, ist daher aufgrund mangelnder Datenlage ohne weitere, saubere Studien Spekulation.
Die Gattung Boquila wurde 1837 durch Joseph Decaisne in Compt. Rend. Hebd. Séances Acad. Sci. 3: 394 aufgestellt, die Art Boquila trifoliolata dann 1839 in Ann. Sci. Nat., Bot., sér. 2, 12: 103.[5][6] Das Basionym Lardizabala trifoliolata wurde 1817(1818) von Augustin-Pyrame de Candolle in Syst. Nat. 1: 513 erstbeschrieben.[7]
Weitere Synonyme sind Boquila discolor (Kunze ex Poepp. & Endl.) Decne. und Lardizabala discolor Kunze ex Poepp. & Endl.
Der Gattungsname Boquila leitet sich vom chilenischen Wort für die Pflanze ab – Boquil.
Die Früchte sind essbar.
Die Sprossachsen können zu Flechtwaren oder zu Seilen verarbeitet werden.
Boquila trifoliolata ist eine Pflanzenart in der Familie der Fingerfruchtgewächse (Lardizabalaceae). Es ist die einzige Art der monotypischen Gattung Boquila. Sie kommt in den Wäldern mit feucht-gemäßigtem Klima des Valdivianischen Regenwalds vom mittleren bis südlichen Chile und im westlichen Argentinien vor.
In der Region ist sie bekannt als Pil-pil Voqui oder Voqui blanco, allerdings wird auch Campsidium valdivianum so bezeichnet.
Boquila is a monotypic genus of flowering plants in the family Lardizabalaceae,[2] native to temperate forests of central and southern Chile and Argentina. The sole species is Boquila trifoliolata (DC.) Decne., called pilpil, voqui, voquicillo, voquillo, and voqui blanco in Chile. It grows vines that wrap around host plants, mimicking the host's leaves in a phenomenon called mimetic polymorphism.[3] It bears an edible fruit (Boquila berries).
This species has been shown to be capable of mimicking the leaves of its supporting trees.[4]
Ernesto Gianoli said "Boquila's leaves are extraordinarily diverse. The biggest ones can be 10 times bigger than the smallest, and they can vary from very light to very dark. In around three-quarters of cases, they are similar to the closest leaf from another tree, matching it in size, area, length of stalk, angle, and color. Boquila's leaves can even grow a spiny tip when, and only when, it climbs onto a shrub with spine-tipped leaves."[5] When there are no nearby host leaves to influence them, the normal leaves of B. trifoliolata are relatively short and light green with rounded edges.[6]
Boquila, unlike other plants capable of mimicry, does not require physical contact to match its host.[7]
Boquila trifoliolata is unique because of the ability of its leaves to mimic those of the hosts that are supporting them, a phenomenon called mimetic polymorphism.[8] This plant's climbing behavior protects it from ground-dwelling herbivores, and leaf mimicry is a protection against leaf herbivores.[9] B. trifoliolata differs from other plants that can mimic a host, like the Australian mistletoe, because it is not limited to mimicking a single host and because it is not a parasite to the host tree. An individual B. trifoliolata vine can mimic multiple kinds of foliage that are closest in proximity to it.[10]
Their mimicking behavior was discovered by researchers Ernesto Gianoli and Fernando Carrasco-Urra. They carried out observations and measurements in a rainforest located at Puyehue National Park in southern Chile. They sampled 12 different species of host trees with 45 total individual B. trifoliolata vines that had climbed these trees. The two closest leaves in proximity between a pair of the 45-vine trees were measured, 11 different traits in total: angle, thickness, petiole length, leaflet petiole length, leaflet angle, maximum width, maximum length, area, perimeter, area/perimeter, and color. Usage of a generalized linear model showed that 9 of the 11 traits demonstrated mimicry by the vine to its host tree. Gianoli et al. also sampled more individuals that were prostrated, that grew on leafless tree trunks, and more individuals that have climbed on the 8 most common host species. To analyze these samples, the researchers used multivariate analysis of variance (MANOVA). They found that the prostrate individuals were not different from the leafless-host vines, but that they were different for 7 of the 8 common-host vine leaves. They also concluded that the leafless-host vines were different for 6 of the 8 common-host vines. Moreover, this leaf mimicry served as a protection against leaf herbivores and led to lower leaf herbivory rates. Climbing vines had no difference in herbivory compared to supporting host tree leaves but had much lower herbivory compared to prostrated, unsupported B. trifoliolata individuals. The highest amount of herbivory was on B. trifoliolata vines that climbed onto leafless hosts.[11]
Currently, there is no known mechanism for how B. trifoliolata is able to mimic host leaves so well, but Gianoli proposes two possible mechanisms. One hypothesis is that volatile organic compounds emitted from host plant leaves induce a phenotypic change in nearby B. trifoliolata leaves. By receiving different host signals into its system, it is able to create specific signals and hormones in its tissues to regulate gene transcription of leaf morphology and developmental pathways for leaf differentiation.[12] The other hypothesis is that there could be horizontal gene transfer between the host and B. trifoliolata. A separate study also conducted by Gianoli et al. suggests that bacterial agents, which could mediate a horizontal gene transfer, may play a role in leaf mimicry by B. trifoliolata. A comparison of endophytic bacterial communities among leaves from a host tree, B. trifoliolata leaves mimicking the host tree leaves, and non-mimetic B. trifoliolata leaves from the same vine revealed that the bacterial communities were more similar among mimetic B. trifoliolata and host leaves than among non-mimetic B. trifoliolata and host leaves.[13]
A 2021 paper suggested that the plant has some sort of vision using ocelli. This hypothesis was presented on the basis of experiments in which the vine appeared to mimic plastic vines and artificial plants. However, the only control used was the lower leaves on the same plants, with an opaque shelf over them which could have influenced light exposure. The lack of control plants climbing anything apart from the same model of artificial host plant makes it plausible that the observed differences were due to age and light exposure.[14]
Boquila is a monotypic genus of flowering plants in the family Lardizabalaceae, native to temperate forests of central and southern Chile and Argentina. The sole species is Boquila trifoliolata (DC.) Decne., called pilpil, voqui, voquicillo, voquillo, and voqui blanco in Chile. It grows vines that wrap around host plants, mimicking the host's leaves in a phenomenon called mimetic polymorphism. It bears an edible fruit (Boquila berries).
This species has been shown to be capable of mimicking the leaves of its supporting trees.
Ernesto Gianoli said "Boquila's leaves are extraordinarily diverse. The biggest ones can be 10 times bigger than the smallest, and they can vary from very light to very dark. In around three-quarters of cases, they are similar to the closest leaf from another tree, matching it in size, area, length of stalk, angle, and color. Boquila's leaves can even grow a spiny tip when, and only when, it climbs onto a shrub with spine-tipped leaves." When there are no nearby host leaves to influence them, the normal leaves of B. trifoliolata are relatively short and light green with rounded edges.
Boquila, unlike other plants capable of mimicry, does not require physical contact to match its host.
Boquila, es un género monotipo que comprende a una especie de enredadera, perteneciente a la familia Lardizabalaceae. Su especie tipo es Boquila trifoliata (Lardizabala trifoliolata DC., 1817).
El nombre vulgar es "bejuco sudamericano", nombre que comparte con el género Lardizabala Ruiz & Pav. 1794.
Con las caracteres generales de la familia Lardizabalaceae.
Es una enredadera leñosa, voluble de sentido horario, perennifolia, con pelos uniseriados. Las hojas pinnadamente trifolioladas, sin estípulas. La planta es dioica, a veces monoica. Pedúnculos trifloros, pedicelos sin brácteas. Tiene las flores blancas. Sépalos 6, petaloides, imbricados; pétalos 6, menudos; estambres 6, monadelfos; gineceo con 3 carpelos, con pocos óvulos biseriados. El fruto en agregado de bayas subglobosas, pequeñasbaya de color azul oscuro, con parte del estigma persistente. Semillas 1-5, ovadas.
Crece entre los 0-1700 msnm de altitud.
El género se distribuye por el centro y sur de Chile (regiones VII a X) y la Argentina colindante.
Como planta ornamental. Los tallos se usan en cestería y para amarras. Frutas comestibles.
Boquila trifoliolata fue descrita originalmente por Augustin Pyrame de Candolle en 1817 y atribuida posteriormente al généro Boquila por Joseph Decaisne y publicado en Annales des Sciences Naturelles; Botanique, série 2, n.º 12, p. 103, en el año 1839.[1]
El género incluye una única especie, llamada comúnmente boquil blanco,[3] cogul de Chile,[3] pipilboquil,[3] pilpilvoqui, voqui blanco o voqui pilpil:
Boquila, es un género monotipo que comprende a una especie de enredadera, perteneciente a la familia Lardizabalaceae. Su especie tipo es Boquila trifoliata (Lardizabala trifoliolata DC., 1817).
El nombre vulgar es "bejuco sudamericano", nombre que comparte con el género Lardizabala Ruiz & Pav. 1794.
Boquila est un genre monotypique de plantes à fleurs de la famille des Lardizabalaceae[1], originaire des forêts tempérées du centre et du sud du Chili et de l' Argentine . La seule espèce est Boquila trifoliolata (DC. ) Decne., Connue, au Chili, sous le nom de pilpil, voqui, voquicillo, voquillo, voqui blanco. Cette liane pousse en s'enroulant autour des plantes hôtes, imitant les feuilles de l'hôte dans un phénomène appelé polymorphisme mimétique[2]. elle porte des fruits comestibles (baies de Boquila).
Cette espèce s'est avérée capable d' imiter les feuilles de ses arbres de soutien[3].
Ernesto Gianoli a déclaré: « Les feuilles de Boquila sont extraordinairement diverses. Les plus grosses peuvent être 10 fois plus grandes que les plus petites et peuvent varier de très clair à très sombre. Dans environ trois quarts des cas, ils sont similaires à la feuille la plus proche d'un autre arbre, en lui faisant correspondre la taille, la superficie, la longueur de la tige, l'angle et la couleur. Les feuilles de Boquila peuvent même avoir une pointe épineuse quand, et seulement quand, elles grimpent sur un arbuste aux feuilles épineuses. » [4] Sans avoir aucune feuille d'hôte à proximité pour les influencer, les feuilles normales du B. Trifoliolata sont des feuilles relativement courtes et vert clair avec des bords arrondis. [5]
Le Boquila, contrairement à d'autres plantes capables de mimétisme, ne nécessite pas de contact physique pour correspondre à son hôte[6].
Boquila trifoliolata est une espèce végétale unique en raison de sa capacité à imiter les feuilles des hôtes qui les soutiennent, un phénomène appelé polymorphisme mimétique[7]. Le B. trifoliolata a adapté un comportement grimpant pour être protégé des herbivores terrestres et son comportement mimétique comme protection contre les herbivores foliaires. [3] B. trifoliolata est distincte par rapport à d'autres plantes qui peuvent imiter, comme le gui australien, car il ne se limite pas à imiter un seul hôte et n'est pas non plus un parasite de l'arbre hôte. Une liane individuelle de B. trifoliolata peut imiter plusieurs des feuillages les plus proches de lui[8],[9].
Leur comportement d'imitation a été découvert par les chercheurs Ernesto Gianoli et Fernando Carrasco-Urra. Ils ont effectué des observations et des mesures dans une forêt tropicale située dans le parc national de Puyehue au sud du Chili . Ils ont échantillonné 12 espèces différentes d'arbres hôtes avec 45 lianes individuelles de B. trifoliolata qui avaient grimpé sur ces arbres. Les deux feuilles les plus proches à proximité d'une paire des 45 lianes ont été mesurées, 11 traits différents au total: angle, épaisseur, longueur du pétiole, longueur du pétiole de la foliole, angle de la foliole, largeur maximale, longueur maximale, superficie, périmètre, superficie / périmètre et couleur. L'utilisation d'un modèle linéaire généralisé a montré que 9 des 11 traits démontraient un mimétisme de la liane à son arbre hôte. Gianoli et ses collègues ont également échantillonné des individus prostrés, qui poussaient sur des troncs d'arbres sans feuilles, et d'autres individus qui ont grimpé sur les 8 espèces hôtes les plus courantes. Pour analyser ces échantillons, les chercheurs ont utilisé une analyse multivariée de la variance (MANOVA). Ils ont constaté que les individus prostrés n'étaient pas différents des lianes sur hôtes sans feuilles, mais qu'ils étaient différents pour 7 des 8 feuilles de liane sur des hôtes communs. Ils ont également conclu que les lianes sur hôtes sans feuilles étaient différentes pour 6 des 8 lianes sur hôtes communs. [3]
Actuellement, il n'y a pas de mécanisme connu pour comprendre comment B. trifoliolata est capable d'imiter si bien les feuilles de ses hôtes, mais Gianoli propose deux mécanismes possibles. Une hypothèse est que les composés organiques volatiles (ou COV) émis par les feuilles de la plante hôte induisent un changement phénotypique à proximité des feuilles de B. trifoliolata . En recevant différents signaux de l'hôte dans son système, il est capable de créer des signaux et des hormones spécifiques dans ses tissus pour réguler la transcription génétique de la morphologie des feuilles et les voies de développement pour la différenciation des feuilles. [10] L'autre hypothèse est qu'il pourrait y avoir un transfert horizontal de gène entre l'hôte et B. trifoliolata . Une étude réalisée également par Gianoli et ses collègues ont indiqué que ce mimétisme des feuilles entraînait une baisse des taux de prédation des herbivores sur ses feuilles. Les lianes grimpantes n'avaient pas de différence de prédation d'herbivore par rapport aux feuilles des arbres hôtes, mais avaient un taux de prédation herbivore beaucoup plus faible que les individus prostrés et non soutenus de B. trifoliolata . La plus grande quantité de prédation d'herbivore était sur les lianes de B. trifoliolata qui grimpaient sur des hôtes sans feuilles. [3]
Boquila est un genre monotypique de plantes à fleurs de la famille des Lardizabalaceae, originaire des forêts tempérées du centre et du sud du Chili et de l' Argentine . La seule espèce est Boquila trifoliolata (DC. ) Decne., Connue, au Chili, sous le nom de pilpil, voqui, voquicillo, voquillo, voqui blanco. Cette liane pousse en s'enroulant autour des plantes hôtes, imitant les feuilles de l'hôte dans un phénomène appelé polymorphisme mimétique. elle porte des fruits comestibles (baies de Boquila).
Cette espèce s'est avérée capable d' imiter les feuilles de ses arbres de soutien.
Ernesto Gianoli a déclaré: « Les feuilles de Boquila sont extraordinairement diverses. Les plus grosses peuvent être 10 fois plus grandes que les plus petites et peuvent varier de très clair à très sombre. Dans environ trois quarts des cas, ils sont similaires à la feuille la plus proche d'un autre arbre, en lui faisant correspondre la taille, la superficie, la longueur de la tige, l'angle et la couleur. Les feuilles de Boquila peuvent même avoir une pointe épineuse quand, et seulement quand, elles grimpent sur un arbuste aux feuilles épineuses. » Sans avoir aucune feuille d'hôte à proximité pour les influencer, les feuilles normales du B. Trifoliolata sont des feuilles relativement courtes et vert clair avec des bords arrondis.
Le Boquila, contrairement à d'autres plantes capables de mimétisme, ne nécessite pas de contact physique pour correspondre à son hôte.
Boquila é um gênero monotípico de plantas com flores na família Lardizabalaceae , nativo de florestas temperadas do centro e sul do Chile e da Argentina. A única espécie é Boquila trifoliolata (DC.) Decne., Conhecida como Pilpil, Voqui, Voquicillo, Voquillo, Voqui blanco no Chile. Possui uma fruta comestível (bagas de Boquila).
Esta espécie demonstrou ser capaz de imitar as folhas de suas árvores de apoio.
Ernesto Gianoli disse que "as folhas de Boquila são extraordinariamente diversas. As maiores podem ser 10 vezes maiores do que as menores, e podem variar de muito claro a muito escuro. Em cerca de três quartos dos casos, eles são semelhantes à folha mais próxima outra árvore, combinando-a em tamanho, área, comprimento de haste, ângulo e cor. As folhas de Boquila podem até crescer uma ponta espinhosa quando, e somente quando, ele escala um arbusto com folhas derrubadas.
O Boquila sai, ao contrário de outras plantas capazes de mimetismo, não requer contato físico para combinar com seu hospedeiro.
Boquila é um gênero monotípico de plantas com flores na família Lardizabalaceae , nativo de florestas temperadas do centro e sul do Chile e da Argentina. A única espécie é Boquila trifoliolata (DC.) Decne., Conhecida como Pilpil, Voqui, Voquicillo, Voquillo, Voqui blanco no Chile. Possui uma fruta comestível (bagas de Boquila).
Esta espécie demonstrou ser capaz de imitar as folhas de suas árvores de apoio.
Ernesto Gianoli disse que "as folhas de Boquila são extraordinariamente diversas. As maiores podem ser 10 vezes maiores do que as menores, e podem variar de muito claro a muito escuro. Em cerca de três quartos dos casos, eles são semelhantes à folha mais próxima outra árvore, combinando-a em tamanho, área, comprimento de haste, ângulo e cor. As folhas de Boquila podem até crescer uma ponta espinhosa quando, e somente quando, ele escala um arbusto com folhas derrubadas.
O Boquila sai, ao contrário de outras plantas capazes de mimetismo, não requer contato físico para combinar com seu hospedeiro.
Boquila là một chi thực vật có hoa trong họ Zygophyllaceae.[1]
Chi này gồm các loài:
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