Опис
Цихліди мают широкий діапазон розмірів тіла, — від видів менше ніж 2,5 см завдовжки (наприклад, самиця Neolamprologus multifasciatus) до набагато більших, що наближаються до 1 м завдовжки (наприклад Boulengerochromis і Cichla).
Група цихлід являє настільки ж широке різноманіття форм тіла, починаючи з досить приплюснутих з боків видів (таких як Altolamprologus, Pterophyllum, та Symphysodon) й до видів, тіло яких циліндричне і дуже подовжене (таких, як Julidochromis, Teleogramma, Teleocichla, Crenicichla, та Gobiocichla). В цілому, однак, цихліди, як правило, середнього розміру, мають тіло овальної форми й незначно приплюснуте з боків.
Багато цихлід, особливо тиляпії є промисловими рибами, в той час, як інші види цінуються через свої ігри (наприклад, вид Cichla). Багато видів, включаючи скалярії, оскари й дискуси також високо цінуються в торгівлі акваріумними рибами.
Цихліди є також родом хребетних з найбільшою кількістю видів, що знаходяться під загрозою зникнення, більшість таких видів знаходиться в групі haplochromine.
Утака є загальною назвою великої групи африканських цихлід (озеро Малаві). Цим терміном позначаються цихліди, що живуть у відкритій воді, на відміну від групи Мбуна, які живуть на дні і серед грудок каміння.
Ареал
Цихліди — найколоритніші представники родини не-Ostariophysan серед прісноводних риб у всьому світі. Вони переважно поширені в Африці і Південній Америці. Передбачається, що в одній тільки Африці налічується мінімум 1600 різновидів. Вражаюча кількість є в Центральній Америці -- від Панами до Мексиканської частини Північної Америки (120). Для Азії не властиві цихліди, за виключенням чотирьох видів в Йорданській долині, одного -- в Ірані та трьох в Індії та Шрі-Ланці, три види на Кубі. Європа, Австралія, Антарктика та Північна Америка не мають природних цихлід, навіть якби умови навколишнього середовища були придатними, як наприклад, у Флориді, Мексиці, Японії та Північній Австралії, де рідкісні види цихлід стали екзотичними. Цихліди — переважно прісноводні риби, у солоній та морській воді практично не представлені, хоча чимало видів тривало перенесуть солону воду Cichlasoma urophthalmus, наприклад, почувається, як вдома в прісних болотах, а також живе та розвивається в солоних водних середовищах. Кілька видів тіляпій (види Tilapia, Sarotherodon і Oreochromis) є витривалими щодо солоності. Є тільки кілька видів цихлід, які постійно мешкають в солоній, чи морській воді, найбільш відомі Etroplus maculatus, Etroplus suratensis і Sarotherodon melanotheron.
Живлення
Серед цихлід є травоїдні, які живляться водоростями (напр. Petrochromis) та рослинами (напр. Etroplus suratensis) і маленькими тваринами, зокрема безхребетними. Деякі цихліди є сапротрофами і вживають у їжу усі типи органічної речовини. До цього виду належать тиляпії з родів Oreochromis, Sarotherodon і Tilapia.
Інші цихліди є хижаками і живляться великою кількістю малих тварин, зокрема іншими рибами та комахами (напр. Pterophyllum). Trematocranus поїдає змій, в той час як Pungu maclareni живиться губками. Певні цихліди повністю чи частково живляться іншими рибами. Crenicichla є типовим хижаком, який атакує маленьких риб, що пропливають біля їх схованок. Rhamphochromis - відкритий хижак, який наздоганяє свою жертву. Paedophagous, як і всі види Caprichromis поїдає ікру або мальків інших риб. Серед найбільш незвичайних способів живлення виділяються Corematodus, Docimodus evelynae, Plecodus, Perissodus і Genyochromis, які споживають луску інших риб, а також Nimbochromis і Parachromis, які нерухомо лежать, заманюючи малу рибу до себе в пастку.
Вчені вважають, що таке різноманіття живлення допомагає цихлідам займати широкий ряд ареалів. Цьому сприяє фарингіальний зуб, що розташований в горлі, який допомагає цихлідам в живленні, наприклад щелепи використовуються для піднімання, чи утримування їжі, а фарингіальний зуб для її подрібнення.
Види
Родина цихлові має велику кількість різноманітних видів риб. Уже описано близько 1300 видів, а разом з видами ще не описаними загальні кількість видів сягає 1900, що робить його одним з трьох самих великих рядів хребетних.
Цихліди Північної Америки
Цихліди Центральної Америки
-
Vieja Fernandez-Yepez, 1969
Цихліди Південної Америки
-
Acarichthys Eigenmann, 1912
-
Acaronia Myers, 1940
-
Aequidens Eigenmann & Bray, 1894
-
Andinoacara Musilova, Z., Rican, O. & Novak, J., 2009
-
Apistogramma Regan, 1913
-
Apistogrammoides Meinken, 1965
-
Astronotus Swainson, 1839 — Оскары
-
Australoheros Rican & Kullander, 2006
-
Biotodoma Eigenmann & Kennedy, 1903
-
Biotoecus Eigenmann & Kennedy, 1903
-
Bujurquina Kullander, 1986
-
Caquetaia Fowler, 1945
-
Chaetobranchopsis Steindachner, 1875
-
Chaetobranchus Heckel, 1840
-
Chocoheros Říčan & Piálek, 2016
-
Cichla Bloch & Schneider, 1801
-
Cichlasoma Swainson, 1839
-
Cleithracara Kullander & Nijssen, 1989
-
Crenicara Steindachner, 1875
-
Crenicichla Heckel, 1840
-
Dicrossus Steindachner, 1875
-
Geophagus Heckel, 1840
-
Guianacara Kullander & Nijssen, 1989
-
Gymnogeophagus Miranda Ribeiro, 1918
-
Heroina Kullander, 1996
-
Heros Heckel, 1840
-
Hoplarchus Kaup,1860
-
Hypselecara Kullander, 1986
-
Ivanacara Römer & Hahn 2007
-
Krobia Kullander & Nijssen, 1989
-
Laetacara Kullander, 1986
-
Mazarunia Kullander, 1990
-
Mesonauta Gunther, 1862
-
Mikrogeophagus Meulengracht-Madson, 1968
-
Nannacara Regan, 1905
-
Pterophyllum Heckel, 1840 — Скалярії, риби-янголи
-
Retroculus Eigenmann & Bray, 1894
-
Satanoperca Gunther, 1862
-
Symphysodon Heckel, 1840 — Дискуси
-
Taeniacara Myers, 1935
-
Tahuantinsuyoa Kullander, 1991
-
Teleocichla Kullander, 1988
-
Uaru Heckel, 1840
Цихліди о. Мадагаскар
Цихліди Азії
Цихліди Африки
Цихліди оз. Малаві
-
Alticorpus Stauffer & McKaye, 1988
-
Aristochromis Trewavas, 1935
-
Aulonocara Regan, 1922
-
Buccochromis Eccles & Trewavas, 1989
-
Caprichromis Eccles & Trewavas, 1989
-
Champsochromis Boulenger, 1915
-
Cheilochromis Eccles & Trewavas, 1989
-
Chilotilapia Boulenger, 1908
-
Chindongo Shan Li, Konings and Stauffer, 2016
-
Copadichromis Eccles & Trewavas, 1989
-
Corematodus Boulenger, 1897
-
Ctenopharynx Eccles & Trewavas, 1989
-
Cyathochromis Trewavas, 1935
-
Cynotilapia Regan, 1922
-
Cyrtocara Boulenger, 1902
-
Dimidiochromis Eccles & Trewavas, 1989
-
Diplotaxodon Trewavas, 1935
-
Docimodus Boulenger, 1897
-
Eclectochromis Eccles & Trewavas, 1989
-
Exochochromis Eccles & Trewavas, 1989
-
Fossorochromis Eccles & Trewavas, 1989
-
Genyochromis Trewavas, 1935
-
Gephyrochromis Boulenger, 1901
-
Hemitaeniochromis Eccles & Trewavas, 1989
-
Hemitilapia Boulenger, 1902
-
Iodotropheus Oliver & Loiselle, 1972
-
Labeotropheus Ahl, 1926
-
Labidochromis Trewavas, 1935
-
Lethrinops Regan, 1922
-
Lichnochromis Trewavas, 1935
-
Maylandia Meyer & Foerster, 1984
-
Mchenga Stauffer & Konings, 2006
-
Melanochromis Trewavas, 1935
-
Mylochromis Regan, 1920
-
Naevochromis Eccles & Trewavas, 1989
-
Nimbochromis Eccles & Trewavas, 1989
-
Nyassachromis Eccles & Trewavas, 1989
-
Otopharynx Regan, 1920
-
Pallidochromis Turner, 1994
-
Petrotilapia Trewavas, 1935
-
Placidochromis Eccles & Trewavas, 1989
-
Protomelas Eccles & Trewavas, 1989
-
Pseudotropheus Regan, 1922
-
Rhamphochromis Regan, 1922
-
Sciaenochromis Eccles & Trewavas, 1989
-
Serranochromis Regan, 1920
-
Stigmatochromis Eccles & Trewavas, 1989
-
Taeniochromis Eccles & Trewavas, 1989
-
Taeniolethrinops Eccles & Trewavas, 1989
-
Tramitichromis Eccles & Trewavas, 1989
-
Trematocranus Trewavas, 1935
-
Tropheops Trewavas 1984
-
Tyrannochromis Eccles & Trewavas, 1989
Цихліди оз. Танганьїка
-
Altolamprologus Poll, 1986
-
Astatoreochromis Pellegrin, 1904
-
Aulonocranus Regan, 1920
-
Baileychromis Poll, 1986
-
Bathybates Boulenger, 1898
-
Benthochromis Poll, 1986
-
Boulengerochromis Pellegrin, 1904
-
Callochromis Regan, 1920
-
Cardiopharynx Poll, 1942
-
Chalinochromis Poll, 1974
-
Ctenochromis Pfeffer, 1893
-
Cunningtonia Boulenger, 1906
-
Cyathopharynx Regan, 1920
-
Cyphotilapia Regan, 1920
-
Cyprichromis Scheuermann, 1977
-
Ectodus Boulenger, 1898
-
Eretmodus Boulenger, 1898
-
Gnathochromis Poll, 1981
-
Grammatotria Boulenger, 1899
-
Greenwoodochromis Poll, 1983
-
Haplotaxodon Boulenger, 1906
-
Hemibates Regan, 1920
-
Interochromis Yamaoka, Hori & Kuwamura, 1988
-
Julidochromis Boulenger, 1898
-
Lamprologus Schilthuis, 1891
-
Lepidiolamprologus Pellegrin, 1904
-
Lestradea Poll, 1943
-
Limnochromis Regan, 1920
-
Limnotilapia Regan, 1920
-
Lobochilotes Boulenger, 1915
-
Neolamprologus Colombe & Allgayer, 1985
-
Ophthalmotilapia Pellegrin, 1904
-
Paracyprichromis Poll, 1986
-
Perissodus Boulenger, 1898
-
Petrochromis Boulenger, 1898
-
Plecodus Boulenger, 1898
-
Pseudosimochromis Nelissen, 1977
-
Reganochromis Whitley, 1929
-
Simochromis Boulenger, 1898
-
Spathodus Boulenger, 1900
-
Tangachromis Poll, 1981
-
Tanganicodus Poll, 1950
-
Telmatochromis Boulenger, 1898
-
Trematocara Boulenger, 1899
-
Triglachromis Poll & Thys van den Audenaerde, 1974
-
Tropheus Boulenger, 1898
-
Tylochromis Regan, 1920
-
Variabilichromis Colombe & Allgayer, 1985
-
Xenochromis Boulenger, 1899
-
Xenotilapia Boulenger, 1899
Цихліди оз. Вікторія
інші цихліди
-
Alcolapia Thys van den Audenaerde 1969
-
Allochromis Greenwood, 1980
-
Anomalochromis Greenwood, 1985
-
Benitochromis Lamboj 2001
-
Chetia Trewavas, 1961
-
Chilochromis Boulenger, 1902
-
Chromidotilapia Boulenger, 1898
-
Congochromis Stiassny & Schliewen 2007
-
Cyclopharynx Poll, 1948
-
Danakilia Thys van den Audenaerde, 1969
-
Divandu Lamboj & Snoeks 2000
-
Enigmatochromis Lamboj 2009
-
Etia Schliewen & Stiassny 2003
-
Gaurochromis Greenwood, 1980
-
Gobiocichla Kanazawa, 1951
-
Hemichromis Peters, 1857
-
Heterochromis Regan, 1922
-
Hoplotilapia Hilgendorf, 1888
-
Konia Trewavas, 1972
-
Limbochromis Greenwood, 1987
-
Lithochromis Lippitsch & Seehausen, 1998
-
Macropleurodus Regan, 1922
-
Mbipia Lippitsch & Seehausen, 1998
-
Microchromis Johnson, 1975
-
Myaka Trewavas, 1972
-
Nanochromis Pellegrin, 1904
-
Neochromis Regan, 1920
-
Oreochromis Gunther, 1889
-
Orthochromis Greenwood, 1954
-
Parananochromis Greenwood, 1987
-
Pelmatochromis Steindachner, 1894
-
Pelvicachromis Thys van den Audenaerde, 1968
-
Pharyngochromis Greenwood, 1979
-
Platytaeniodus Boulenger, 1906
-
Pseudocrenilabrus Fowler, 1934
-
Pterochromis Trewavas, 1973
-
Pungu Trewavas, 1972
-
Pyxichromis Greenwood, 1980
-
Sargochromis Regan, 1920
-
Sarotherodon Rppell, 1852
-
Schubotzia Boulenger, 1914
-
Schwetzochromis Poll, 1948
-
Steatocranus Boulenger, 1899
-
Stomatepia Trewavas, 1962
-
Teleogramma Boulenger, 1899
-
Thoracochromis Greenwood, 1979
-
Thysochromis Daget, 1988
-
Tilapia Smith, 1840
-
Yssichromis Greenwood, 1980
Цихліди — жива модель незалежної паралельної еволюції
На прикладі цихлід виявилося виключно зручно вивчати механізми еволюції: по-перше, це прісноводна група, а значить, вони розвиваються у відносно замкнутих (в порівнянні з океаном, звичайно) системах, по-друге, вони еволюціонують в озерах з відомою геологічною історією, а це гарна підказка для визначення стартової точки еволюції, по-третє, цихліди непогано виживають в лабораторних умовах і тому з ними можливі всякі експерименти. Крім цього, в кожному з великих африканських озер — Малаві, Танганьїка і Вікторія — зосереджені сотні ендеміків, для яких впевнено реконструйована незалежна генеалогія. Ендемічні види цихлид утворилися і в інших дещо менших озерах, і вони також опиняються у фокусі наукового інтересу.
Сучасні еволюціоністи надають величезне значення з'ясуванню механізмів конвергенцій — подібних ознак, сформованих незалежним чином. Паралелізми прояснюють генетичну основу зовнішніх проявів ознак, допомагають скласти чітке уявлення про співвідношення адаптацій і філогенезі. Найбільш яскраві приклади таких паралелізмів дають прісноводні риби цихліди. Вони представлені цілими букетами видів у різних водоймах Африки, Центральної і Південної Америки. У багатьох з цих видів сформувалися незалежно конвергентні ознаки. Їх генетичному аналізу присвячена недавня робота групи фахівців із Швейцарії[2].
Порівняльний аналіз повних геномів п'яти африканських риб дозволив частково розшифрувати еволюційно-генетичні механізми швидкої адаптивної радіації цихлід в озерах Танганьїка, Малаві і Вікторія, де всього за кілька мільйонів років з невеликого числа видів-першопоселенців утворилися сотні нових ендемічних видів. Швидке видоутворення цихлід виявилося складним і багатогранним процесом, в якому важливу роль зіграли дуплікація генів, поява нових регуляторних мікроРНК, різноспрямований відбір за багатьма генами одночасно, сортування старих і закріплення нових генетичних варіацій в кодуючих і регуляторних областях, а також, імовірно, швидке накопичення генетичної різноманітності в початковий період адаптивної радіації, коли дія очищувального відбору тимчасово послабшала.[3][4]
Прискорені темпи еволюції дозволяють цихлідам адаптуватися до антропогенних змін середовища[5]
Цихліди всесвітньо відомі як група, що демонструє швидку і широку адаптивну радіацію. Для них характерні прискорені темпи еволюції, яка активно продовжується і зараз. З'ясувалося, що здатність до прискореної еволюції дозволяє цим рибкам адаптуватися також і до антропогенних змін середовища їх проживання[6].
Джерела
Література
-
↑ Ribbink, A.J.; Lewis, D.S.C. (1982). Melanochromis crabro sp. nov.: a cichlid fish from Lake Malawi which feeds on ectoparasites and catfish eggs. Netherlands Journal of Zoology 32 (1): pp. 72–87. doi:10.1163/002829682X00058..
-
↑ Наймарк О. Цихлиды — живая модель независимой параллельной эволюции [1]
-
↑ Марков А. Геномы африканских рыб проясняют механизмы быстрого видообразования
-
↑ Brawand D. et al. The genomic substrate for adaptive radiation in African cichlid fish // Nature. — 2014. — V. 513. — P. 375–381.
-
↑ Опаев А. Ускоренные темпы эволюции позволяют цихлидам адаптироваться к антропогенным изменениям среды
-
↑ Jacco C. Van Rijssel, Ellen S. Hoogwater, Mary A. Kishe-Machumu, Elize van Reenen, Kevin V. Spits, Ronald C. Van der Stelt, Jan H. Wanink and Frans Witte. Fast adaptive responses in the oral jaw of lake Victioria cichlids // Evolution. — 2015. — V. 69, No 1. — P. 179–189.