No specific information was found concerning any negative impacts to humans.
As a family, cichlids consume virtually every type of food source available in the freshwater habitat they are found. They exhibit numerous modifications of the lips, teeth, jaws and gill rakers depending on the main food source. Although many cichlids are morphologically adapted to a particular food source, they may become generalists depending on availability. Additionally, cichlids consume various types of food depending on their stage of growth. Herbivorous cichlids may browse, scrape, comb, ‘tap’ or suck epiphytic (attached) algae, unicellular algae, and/or clumps of the substrate. Planktivorous cichlids browse throughout the water column on zooplankton and phytoplankton. Piscivorous cichlids feed on whole fish, the fry, larvae, or eggs of mouthbrooding species, and the scales or fins of various fishes. Three species from the genus Cyrtocara (Lake Malawi) use the peculiar technique, termed head-ramming, of shoving their head into the mouth of female mouthbrooders to force the expulsion of eggs, larvae, or fry, which they eat. Cichlids that feed on aquatic insects and other invertebrates use a variety of methods to expose or capture prey. Several species (Labidochromis maculicauda, Tanganicodus irsacae) browse over patches of algae or substrate, picking out individual insects and crustaceans. Lethrinops (Lake Malawi) feed on chironomid larvae by biting into the sandy substrate and filtering the larvae out with their gill rakers. The enlarged lips of some cichlids are used to suck insects out of cracks and crevices, while in others the lips help to feel for prey when browsing over various substrates. In addition to the latter feeding methods, some cichlids have developed swimming patterns allowing them to sneak up on prey or use larger fish for cover. Finally, the teeth of some cichlids are predominantly molars, allowing them to crush and process small and thin-shelled mollusks. (See an illustration of tooth morphology and diversity in fish).
Foraging Behavior: filter-feeding
Primary Diet: carnivore (Piscivore , Eats eggs, Eats body fluids, Eats non-insect arthropods, Molluscivore , Scavenger ); herbivore ; omnivore ; planktivore ; detritivore
In the Great Lakes of Africa, the number of cichlid species is so large they fill virtually every ecological role within their trophic level, with the exception of primary producers such as photosynthetic algae and benthic arthropods. As one might expect, there is considerable interplay between various cichlid species in terms of predation and food availability. However, cichlids also influence the species of plants and algae that grow in their habitat (top-down control). One example of top-down control is illustrated by the introduction of the piscivorous Nile perch into Lake Victoria. The Nile perch is a voracious predator of small, planktivorous cichlids, which suffered precipitous population decline after the perches’ introduction. Planktivorous cichlids exert considerable predation pressure on zooplankton, and after they were eliminated, the zooplankton community changed drastically, to the point that a new species of zooplankton began invading the lake, Daphnia magna.
Ecosystem Impact: biodegradation ; keystone species ; parasite
Several cichlid genera are popular aquarium fishes - Cichlasoma, Pterophyllum, Symphysodon, and jewelfishes - because of their mild temperament and ease of breeding in captivity. However, most cichlids are extremely aggressive when kept in small areas and very difficult to breed. Several Cichla species are popular with sport fishermen, especially in Brazil. Cichlids have also been introduced for recreational fisheries or vegetation control.
Some cichlids are used extensively in aquaculture for several reasons. They are a good source of ‘white fish’ and fish products, they lack small bones in the muscle, and some species can grow quite large, allowing for the production of value-added products such as fillets. Most importantly, they feed low on the food chain (aquatic plants and plankton) so the cost of feed is low. Oreochromis and Tilapia are the most extensively farmed cichlids. They are most widely grown in Israel and Asia but cichlid aquaculture has been introduced to many other regions: Egypt (Tilapia), Africa (Oreochromis), Latin America (Astronotus, Cichlasoma and Orechromis), and the Caribbean (Tilapia).
Positive Impacts: pet trade ; food ; research and education; controls pest population
Cichlids are mainly found in the lowland, freshwater areas of tropical and subtropical regions. However, some of the most primitive species, which are found in Madagascar (17 species) and Asia, also inhabit brackish waters. Some other areas with brackish-water species include coastal India and Sri Lanka (three species), and Cuba and Hispaniola (four species). The great majority of cichlids are found in the Great Lakes of East Africa (Lake Malawi, Lake Victoria, and Lake Tanganyika), where between 800 and 2100 species are thought to exist. Nearly all of these species are endemic (evolved in and confined to a particular place) to the lake they inhabit. There are approximately 150 river species in the region as well. The remaining distribution includes South America (approximately 290 species), Central America and Mexico (approximately 95 species), North America (one species), and the Middle East - Iran, Syria, Israel and Palestine (five species).
Cichlids have been widely introduced, either deliberately for aquaculture or accidentally through the aquarium trade (Lever, 1996). For instance, in the United States there is only one native species, the Rio Grande cichlid, but 44 species have been introduced. Florida has proven ideal for many exotic cichlids like the oscar, peacock cichlid, and Jack Dempsey, due to its warm climate and abundant water.
Biogeographic Regions: nearctic (Introduced , Native ); palearctic (Introduced , Native ); oriental (Introduced , Native ); ethiopian (Native ); neotropical (Native )
Most cichlids inhabit lakes or the sluggish areas of rivers but there are a few species adapted to swift flowing streams, including some Crenicichla species. Species in the genera Teleocichla and Retroculus, distributed in the highlands of Brazil and New Guinea, are also rheophilic (prefer flowing waters). In lakes there are few habitats cichlids do not occupy and there is an abundance of species filling virtually every ecological niche in some areas. For example, deepwater cichlids from Lake Tanganyika, Africa are able to survive in the permanently deoxygenated water layers for short periods. Individuals from the genera Tilapia and Oreochromis are also able to withstand low oxygen concentrations. Finally, some cichlids are tolerant of brackish waters. Oreochromis, Sarotherodon, and Tilapia are able to migrate along coastlines between rivers and some species, such as Oreochromis mossambicus, have become established in brackish and marine waters.
Habitat Regions: tropical ; saltwater or marine ; freshwater
Aquatic Biomes: pelagic ; benthic ; reef ; lakes and ponds; rivers and streams; coastal ; brackish water
Other Habitat Features: agricultural ; estuarine
The lifespan of many wild cichlids is unknown. However, in aquaria they are relatively long-lived, about 10 years on average. Several can reach up to 18 years in captivity, suggesting that at least some cichlids have considerably long lifespans.
Most cichlids are distinguished from all other freshwater fish by the existence of two unique features: a single opening of the nostrils and an interrupted lateral line. The two exceptions are Teleogramma and Gobiocichla, which have a continuous lateral line. The anal fin spines usually number three, but some species have four to nine anal fin spines and the Asian genus Etroplus has between 12 and 15. In general cichlids are relatively small in size but Boulengerochropmis microlepis and the Neotropical Cichla temensis reach approximately a meter in length. (Click here to see a fish diagram).
Superficially, there seem to be major differences in body shape across the Cichlidae family, with body shapes ranging from tubular, to perch-like, to disk-like, depending on habitat. For instance, Teleogramma, Gobiocichla, Teleocichla and Retroculus inhabit flowing waters and have elongate, tubular bodies, small, deeply imbedded scales and enlarged and thickened pelvic fins. Freshwater angelfish have extended dorsal and anal fins and discus fishes, have compressed, disc-like bodies. Finally, fast moving piscivorous cichlids, such as Crenicichla, Diplotaxodon, and Rhamphochromis, are elongate and streamlined. However, the fundamental cichlid morphology - position of the fins, arrangement of the jaws, and nature of the scales – remains consistent despite the wide variation in body forms.
The various components of the mouth together comprise some of the most intriguing physical features of cichlids. To begin with, the lips of several cichlid species are large and puffy, probably to help form a seal against irregular surfaces, so food can be sucked up (as in some detrivores). The outer jaw contains up to seven rows of teeth, which decrease in size moving toward the throat. The ancestral tooth shape is conical, but there are numerous variations depending on the diet of the fish. Some examples include stout, knife-like teeth for tearing up prey, teeth at right angles or in broad, file-like bands for ripping off the scales or flesh of other fish, flattened teeth with cusps for feeding on clumps of benthic algae, or brush-like teeth used to comb epiphytes (algae that grows on other algae) off filamentous algae. Most common, however, are flat, molar-like teeth, which come in a wide variety of shapes and are often mixed with other types of teeth. Next are the jaws, which are composed of a complex cage of bones around the skull connected by numerous muscles. The plasticity of the jaws in carnivorous cichlids allows individuals to create negative pressure, effectively sucking the prey toward them, or to extend one part of the jaw independent of the other, so individuals can grasp prey below them. The gill rakers lie just behind the jaws and vary considerably depending on intended prey. In piscivorous cichlids, the gill rakers are short, sturdy and sharp while planktivores and detrivores have numerous, long, thin and tightly packed gill rakers for filtering out food particles. Other cichlids have true teeth on the gill rakers, which aid in the processing of prey. Finally, the pharyngeal jaw apparatus contains yet another set of teeth, which, as with the outer jaws, contain a wide variety of tooth types depending on the diet. The pharyngeal jaw also frees up the outer jaw from chewing, allowing more prey to be captured while the previous meal is being processed (See Food Habits for more details).
Sexual dimorphism occurs in some cichlids, and is most common in polygynous mouthbrooders and harem-forming species. Typically, males are larger than females and males exhibit more elaborate coloration. An extreme case of size dimorphism can be found in the harem-forming ,Neolamprologus callipterus. Males can be up thirty times the size of the miniscule females; this is the largest margin known for any vertebrate animal by which males outsize females. Apistogramma also exhibits sexual dimorphism, as males are strikingly colored and lavishly ornamented with elongated filaments on the spines of their dorsal and anal fins, and on the tails and pelvic fins. Most monogamous cichlids are virtually indistinguishable, although males are larger than females on average. During spawning, however, the foreheads of males swell in some species, such as Midas cichlids, or the sexes may take on different coloration (dichromatic). In an odd departure from the usual sexual dimorphism (with males being more colorful), female convict cichlids display gold colors on the lower half of the midsection of the body (where the egg sac is located) to attract males. Since this discovery, numerous examples of “reverse dichromatism” have been found in other cichlid species.
Other Physical Features: ectothermic ; bilateral symmetry
Sexual Dimorphism: sexes alike; male larger; sexes colored or patterned differently; female more colorful; male more colorful; sexes shaped differently; ornamentation
Many large cichlids prey on smaller members of their family or specifically feed in eggs, larvae, or fry. Investigators have also observed newly independent juveniles preying on young of the same or related species. These predation pressure help explain the evolution of intense parental care in cichlids. Introduced species, such as Nile perch, have proven disastrous for many endemic cichlids, even causing the extinction of some species (See Ecosystem Roles and Conservation Status). Humans have also exploited cichlids throughout their range for centuries.
Known Predators:
Anti-predator Adaptations: mimic; cryptic
The Cichlidae family stands out as an extraordinary example of vertebrate evolution. From the sheer size of the family to the complexity of their ecological interactions and rapid evolution, cichlids provide a unique glimpse of the many factors that promote speciation. The behavioral and physical changes resulting from intense speciation in cichlids is equally impressive. Cichlids demonstrate some of the most unique and intensive parenting in fishes and utilize several different mating systems, from monogamy to polygynandry (See Reproduction). Many feeding behaviors found in cichlids are unique among freshwater fishes (See Behavior and Food Habits). Finally, although the general body plan of cichlids is constant, they come in a dazzling array of shapes, sizes, colors, and dental plans, making them popular with aquarists and aquaculturists (See Physical Description and Economic Importance to Humans).
There are no concrete figures on the number of genera and species in the Cichlidae family because there are still many revisions being made and a considerable number of species are yet to be described. Rough estimates range from 200 to 2000 species and approximately 140 genera, which, after Cyprinidae and Gobiidae, would make them the third largest family of bony fishes. The largest genus is the African Crenicichla with over 100 species. Cichlids inhabit fresh waters, and many species are endemic to isolated lake environments. The fact that no genera occur on more than one continent illustrates the degree of endemism in this family.
Because many cichlid species are endemic to small geographic areas, they can be threatened relatively easily. Many cichlid species will never be described because they are going extinct so quickly. Such is the case with cichlids of Lake Victoria after the introduction of Nile perch. Nile perch were introduced as a food source (unsupervised) but, as a voracious predator, began to destroy cichlid populations throughout the lake. This has resulted in the largest mass extinction of endemic species in recent times. Conservative estimates are that across the Cichlidae family, 43 cichlids are extinct, five are extinct in the wild, 37 species are critically endangered, 11 species are endangered, 34 species are vulnerable, and one species is at low risk.
Cichlids are able to communicate by various means: visual, acoustic, chemical and tactile. Visual communication primarily involves color changes and body movements and gestures. At least some cichlids are able to discern colors. Color changes are important in identifying individuals or families, or for communicating aggression, dominance, or sexual state. Typically, the brightest color patterns are associated with aggression. Body movements and gestures are also used to communicate aggression, dominance, or sexual state, and often combine with swimming patterns and color changes to emphasize a particular display. Tactile communication is mainly observed in aggressive males, such as the case of “mouth-fighting.” Tropheus moorii males lock mouths until one individual is pushed to the bottom and flees. In some mouthbrooding species (Simochronis and Tropheus) males often touch the anal region of the female as she begins to expel her eggs, presumably encouraging the female to lay her eggs. Sounds, such as grunts, thumps or purrs have been catalogued for at least 16 cichlid species. Experiments with one cichlid, Archocentrus centrarchus, have revealed that recorded sounds (produced during aggressive displays) evoked an aggressive response. Cichlids are known to use chemical cues to recognize their young in parenting. For example, Amatitlania nigrofasciata and Amphilophus citrinellus are able to discriminate their own small fry from those of other species. The reverse is also true; Amphilophus citrinellus fry are able to distinguish chemical cues given off by their parents. Etroplus maculates and Etroplus suratensis, which feed on fry, use chemical signals to avoid eating fry of the same species. Finally, monogamous pairs of some species need both visual and chemical cues to recognize each other.
Communication Channels: visual ; tactile ; acoustic ; chemical
Other Communication Modes: mimicry ; pheromones ; scent marks ; vibrations
Perception Channels: visual ; tactile ; acoustic ; vibrations ; chemical
The earliest known cichlid fossils were collected in South America, dating back to the Eocene (57 to 37 million years ago), and in Africa, dating back to the Oligocene (33.7 to 23.8 million years ago). However, the fossil history is poor and it is widely believed that the cichlids, along with other labroid families, arose sometime early in the Cretaceous epoch (144 to 66.4 million years ago). Despite the paucity of fossils, investigators have identified several existing Malagasy and Asian genera as the least derived within the Cichlidae. Researchers have gained a good understanding of the evolutionary biology of cichlids from this discovery. For instance, substrate brooding is considered the ancestral breeding system because it is practiced by the oldest genera in Madagascar and Asia.
Cichlids follow a typical developmental pattern but some species brood the eggs in the mouth while developing. Parents exhibit various behaviors to promote the growth of young, which develop through three distinct stages: eggs, wrigglers (newly hatched, non-free-swimming young), and fry (free swimming but dependent on the parent). At the early stages of development, parents fan the eggs to provide ventilation and remove waste (termed “fanning”). Some species use their mouths to suck away wastes or to remove dead or fungus-ridden eggs (termed “mouthing”). Mouthbrooding species that carry developing eggs in the buccal cavity (mouth) accomplish mouthing and fanning by rolling and swishing the eggs in the mouth (termed “churning”). Finally, several behaviors are related to aiding the young in feeding. Parents may pick up leaf matter and drop it near the young so they may forage on the unexposed side (termed “leaf-lifting”), or dig into the substrate with the fins to expose buried prey (termed “findigging”). Another unusual method of aiding the fry in development is “micronipping,” in which fry feed on mucous secreted from the skin of parents. Micronipping was first discovered in Symphysodon discus, but has since been recorded for several other cichlid species.
Some species of blue tilapia (among others), which are widely used in aquaculture, are susceptible to sex change for a period approximately 30-40 days after hatching by controlling temperature or adding hormones (See Mating Systems). Despite the fact that genetics also influence sex determination, hormones and temperature can overrule genetic determination, creating offspring that are all one sex. Aquaculturists take advantage of this fact to create single sex tanks, thus avoiding overpopulation.
Development - Life Cycle: temperature sex determination
The diversity of habitats occupied by cichlids is matched by the number of mating systems they employ. In fact, the local ecological conditions are an important indicator of the mating system used, which may vary within the same species. The most primitive condition is monogamy, with males and females essentially monomorphic, excepting some coloring details. Courtship rituals and parental care are common among monogamous pairs. Some cichlids are polygynous: males fertilize the eggs of more than one female. In this system, males might defend a territory that females visit to spawn (only once during the season), two females may defend a territory overlapping that of a male (bigamy), or a male may dominate a harem of multiple females. Cichlids also employ polyandry, in which females mate with several males. In one extraordinary case, sex roles are essentially reversed. Sarotherodon melanotheron males nurture eggs and fry in the mouth for 15 days after spawning, while females are capable of spawning just a week later. This creates a situation where the availability of males to brood the eggs is the limiting factor in reproduction. Behavioral studies reveal that male Sarotherodon melanotheron are less aggressive, and more selective, choosing larger females. Next, some cichlids may be promiscuous (polygynandrous).
An intriguing form of promiscuous spawning in some planktivorous cichlids (and at least one non-planktivorous cichlid as well) is termed “lekking,” a Swedish word meaning “to play.” Amazingly, from 5,000 to 50,000 males may congregate during lekking, which occurs over a long breeding season in some cichlids. Some lekking species, such as Copadichromis eucinostomous, migrate inshore and build volcano-like nests out of sand , while others lek in open waters, such as Paracyprichromis brieni. Females then mate with between 4 and 12 males, distributing a few eggs to each. A final mating system, termed “extended family” is found in at least one cichlid species, Neolamprologus multifasciatus. In this scenario, there are colonies of approximately 19 individuals (one to three males, up to five females, and the rest juveniles) with a large dominant male (alpha) and one other male (beta) participating in spawning. A number of individuals in each colony are related (outsiders may occasionally join a colony) and there are overlapping generations within each colony.
In Lake Tanganyika, Neolamprologus tetracanthus illustrates the utility of multiple mating systems in a dynamic environment. In one habitat, where the bottom is barren and predators are abundant, Neolamprologus tetracanthus males remain with their spawning partner to guard the fry. In a different part of the lake, predators are less abundant and populations are larger. There, numerous females establish individual feeding areas and male territories encompass as many as 14 females. The males spawn with each female and exhibit no parental care – an extreme case of polygyny. Numerous other studies support the existence of “plastic” mating strategies among cichlids. St. Peters fishes, of northern Africa, Israel and Jordan, illustrate how distinctions between mating systems are blurred by a single pair of spawning cichlids. Pairs form after a prolonged courtship ritual. After the eggs are fertilized, they may be taken by the male, female, or both as they go their separate ways. The parent that doesn’t take the eggs is free to spawn again. Finally, in harem-forming species and lekking mouth-brooders, smaller or weaker males may attempt to covertly fertilize a female—variously called sneaking, cheating, or parasitic spawning. During lekking males may accomplish this by mimicking females. Parasitic spawning is rare among monogamous species, probably because males and females remain in close proximity while spawning.
Mating System: monogamous ; polyandrous ; polygynous ; polygynandrous (promiscuous) ; cooperative breeder
There are two general modes of cichlid reproduction: substrate brooding and mouthbrooding. Substrate brooding (or nest building) represents the initial (evolutionarily) reproductive strategy, evidenced by the fact that the most primitive species are substrate brooders (See Other Comments). Substrate brooders tend to be monogamous and sexually monomorphic. The egg sacs usually adhere to hard surfaces and the helpless larvae (termed wrigglers), which have large yolk sacs, remain guarded in the nest until they can swim (and are then termed fry). The nests of substrate brooders range from sand castles to sand craters to accumulations of snail shells. Most mouthbrooders are polygynous and sexually dimorphic , although several species are monogamous. The eggs and wrigglers are carried in the mouth of the female , or in monogamous species, both males and females carry larvae in their mouths. As one might expect with such a diverse group of fishes, there is wide variation between the two general patterns described above (See Reproduction: Mating Systems). Many cichlids mate year round and the number of eggs ranges from just a few to several hundred across the family.
Key Reproductive Features: iteroparous ; seasonal breeding ; year-round breeding ; gonochoric/gonochoristic/dioecious (sexes separate); sequential hermaphrodite; sexual ; fertilization (External ); oviparous
Parental care is likely the most intriguing life history feature of cichlids. Cichlids are well known for their strategy of mouthbrooding, in which the eggs, wrigglers (newly hatched, non-free-swimming young), or fry are carried in the mouth of an individual. In some mouthbrooding species there is no contact with the substrate; the unfertilized eggs are carried in the mouth of the male or female (termed immediate or ovophilic parental care). In others, the eggs are adhered to a substrate, fertilized and taken into the parents mouth after hatching (termed delayed or larvophilic parental care). Female (maternal) mouthbrooding is most common and well known but in at least one species, Sarotherodon melanotheron, the male carries the young (paternal mouthbrooding). In several other species mouthbrooding is biparental, shared by the male and female. Substrate brooders also guard their young, usually in some cooperative parenting system, such as biparental monogamy. Substrate brooding species also expend considerable energy caring for young. The eggs are initially attached to a substrate where they are cared for intensively. The newly hatched wrigglers may be transferred to a newly excavated pit, a patch of leaves, or the rootlets of aquatic vegetation where they are suspended by threads of mucous. The fry move along the substrate feeding on small particles while the parents keep guard.
In both substrate and mouthbrooding species parents use physical movements (termed “calling behaviors”), such as flicking the pelvic fins or jogging the head, when predators approach. These movements serve as cues for fry to retreat, either settling to the substrate near the parent or entering the mouth depending on the type of parental care. Experiments have shown that the level of vulnerability of young is the main determinant of continued parental care, rather than a set time period after hatching. Several other behaviors relating to parental care are described in Development.
Parental Investment: male parental care ; female parental care
Cichlidae is 'n groot visfamilie van die orde Perciformes. Spesies van die familie leef in vars- sowel as brakwater. Dié familie word gevind in Sentraal - en Suid-Amerika, Afrika, Madagaskar en dele van Indië en Arabië en speel ook 'n belangrike rol as 'n voedingsvis. Cichlidae is die grootste visfamilie in Afrika met ongeveer 900 spesies.
Die volgende genera en gepaardgaande spesies is deel van die familie:
Cichlidae is 'n groot visfamilie van die orde Perciformes. Spesies van die familie leef in vars- sowel as brakwater. Dié familie word gevind in Sentraal - en Suid-Amerika, Afrika, Madagaskar en dele van Indië en Arabië en speel ook 'n belangrike rol as 'n voedingsvis. Cichlidae is die grootste visfamilie in Afrika met ongeveer 900 spesies.
Los cíclidos (Cichlidae) son una familia de peces del orde de los Perciformes de la clase pexes óseos. Los cíclidos son una familia de gran ésitu evolutivu, mayormente d'agua duce, y son bien curiosos pa l'acuariofilia, pos son de los pexes más solicitaos por espertos nesta práutica. Cada añu atópense numberoses especies nueves, y munches d'estes entá non descrites. El númberu real d'especies nesta familia nun ta claro, por cuenta d'envaloraos que varien de 1300 a 3000 especies, que tienen gran diversidá de formes y carauterístiques úniques, que faen d'esta una de les families más grandes de vertebraos. La mayoría de les especies d'esta familia tien un promediu de vida de 10 a 20 años.
Munchos cíclidossobremanera la tilapia, son importantes nel comerciu d'alimentos, ente qu'otros, como los ánxeles, los discos y los óscares, son bien valoraos nel comerciu de la acuariofilia. Esta familia ye tamién la familia de vertebraos con más especies en peligru d'estinción, munches de les cualos atópense nel grupu de Haplochromis.
Los cíclidos, amás de ser bien importantes pal comerciu y l'economía, ser tamién pal estudiu de la evolución d'especies na ciencia, porque evolucionaron bien rápido un gran númberu d'especies bien rellacionaes, pero con carauterístiques morfolóxiques bien diverses dientro de los grandes llagos d'África (Malawi, Tanganica, Victoria y Eduardo).
Munchos cíclidos que fueron accidental o deliberadamente distribuyíos en llibertá nes agües fora de la so área natural, convirtiéronse n'especies dañibles; por casu, la tilapia nel sur de los Estaos Xuníos. Esto ye por cuenta de la so gran adaptación a cuasi cualquier ecosistema, y pol so territorialidad. Esto provoca que los cíclidos cómanse, fadien o dexen ensin alimentu a los demás habitantes; poro, altériase l'ecosistema, lo cual ye bien perxudicial.
Los cíclidos tienen gran diversidá de formes y carauterístiques úniques, y tienen una amplia variedá de tamaños, que van dende 25 mm nel casu de Neolamprologus multifasciatus hasta especies de 1 m de llargu. Igualmente, los cíclidos presenten una amplia diversidá de formes del cuerpu, que van dende bien estruyíos lateralmente (como lo son les especies d'ánxeles, discos, Altolamprologus, etc.) hasta con forma cilíndrica (como los Julidochromis). Un grupu d'especies suel tener carauterístiques asemeyaes en tamañu y forma según el so ecosistema y otres necesidaes. Un exemplu d'esto ser los mbuna, que son, polo xeneral, llixeramente estruyíos, de tamañu mediu y cuerpu asemeyáu.
Toles especies comparten una carauterística clave: tienen un par de quexales faríngeas, qu'ayuden a les quexals orales nel so trabayu. Por cuenta de esto, pueden prindar y procesar una amplia variedá d'alimentos, siendo esta una de les esplicaciones de la so variedá de formes corporales.[1][2]
Les carauterístiques que los estremen d'otros Labroidei inclúin:[3]
Los cíclidos atopar dende agües negres, acedes y blandes (como'l ríu Negru), a agües dures y alcalines (como'l llagu Tanganica), o, inclusive, nes agües salobres de les desaguaes de los ríos. La gran mayoría tán en zones tropicales. La gran mayoría habita n'agua duce, pero esisten especies d'agua salao y salobre, anque munches de les especies d'agua duce toleren l'agua salobre mientres llargos periodos (por casu, Cichlasoma urophthalmus). Puede atopase vida y la cría n'ambientes d'agua salao, como desaguaes de los ríos, les petrines de manglares alredor de la barrera d'islles. Delles especies de tilapias (tilapia, Sarotherodon, y Oreochromis) son resistentes a agües salobres, y pueden esvalixase a lo llargo de les costes ente dellos ríos salobres.
Trátase principalmente de pexes d'agua duce, mayormente d'África (de los llagos Malawi, Tanganica, Victoria y Eduardo) y América del Sur (del ríu Amazones). Calcúlase que, ente toles especies descrites, sumaes a les qu'entá nun s'afayaron, va haber a lo menos 1600 especies namái n'África. Tamién s'atopa un gran númberu en Mesoamérica, dende Panamá, en Centroamérica, hasta la porción mexicana d'América del Norte (teniendo como frontera más septentrional el ríu Bravo, nel sur de Texas), con aproximao 120 especies. Madagascar tien la so propia fauna de cíclidos, filogenéticamente alloñada en rellación colos del continente africanu. N'Asia namái s'atopen 4 especies nel abargane de Xordania nel Oriente Mediu, 1 n'Irán, y 3 n'India y Sri Lanka. Hai 3 especies que s'atopen en Cuba y La Española. N'Europa, Australia, Antártida y América del Norte, al norte del ríu Grande, nun hai nenguna especie nativa de cíclidos, anque les condiciones ambientales son afeches. En Xapón y el norte d'Australia, los cíclidos estableciéronse como animales amontesaos.
La so alimentación depende del llugar xeográficu de procedencia: esisten cíclidos omnívoros y cíclidos herbívoros. En llibertá, xeneralmente aliméntense de pequeños crustáceos, algues, y pequeños pexes. En cautiverio ye bien recomendable optar por una alimentación de gama profesional, dexando les games comerciales pa especímenes menos esixentes nutricionalmente. Ye bien importante que la calidá de les algues, escames o granosu seya bien bona, yá que, si non, son propensos a tener problemes dixestivos.
Polo xeneral, los cíclidos tienen fama d'agresivos y territoriales. Magar hai especies que se salten esta norma, la gran mayoría tienen ciertu grau d'agresividá escontra otros pexes que s'enfusen nel so territoriu. Según les especies, hai con territoriu permanente, con territoriu namái en dómina de cría, o totalmente gregarios. Los machos de la mesma especie nun suelen aceptase.
Tienden a formar pareyes que caltienen pa tola vida, o harénes (más dinámicos).
Hai dellos tipos de cíclidos:
Daqué no que destaquen estos pexes ye nos cuidos que dediquen a la proxenie. Van Defender con bravura la puesta (que nun ye bien numberosa comparada cola de los pexes que se despreocupan de los güevos), inclusive contra enemigos de muncho mayor valumbu. La gran mayoría va curiar de los esquiles mientres aproximao un mes.
Tocantes a los llugares de puesta, hai de too: en cueves, na superficie de piedres, en fuexos cavaos por ellos mesmos, sobre fueyes, etc. Anque cabría destacar, en delles especies de cíclidos, la evolución que los llevó a guarar los güevos na so propia boca, asegurando una mayor supervivencia, anque a cuenta de un menor númberu de güevos.
Munches de les especies africanes utilicen como métodu de cría la incubación bucal, que consiste en caltener protexíes a les críes na boca de la madre hasta qu'algamen un tamañu abondu pa ser lliberaes.
En 2007, según la Unión Internacional pal Caltenimientu de la Naturaleza (UICN) y la Llista Colorada de los Recursos Naturales, 156 especies de cíclidos tán incluyíes como «especies vulnerables», 40 especies tán «en peligru d'estinción», y 69 especies tán llistaes como «críticamente en peligru d'estinción». 6 especies (Haplochromis ishmaeli, Haplochromis lividus, Haplochromis perrieri, Paretroplus menarambo, Platytaeniodus degeni y Yssichromis sp. nov. 'argens') escastáronse na naturaleza, ente que siquier 39 especies (la mayoría del xéneru Haplochromis) escastáronse dende empiezos del deceniu de 1990.
Dellos xéneros de la familia Cichlidae tán inda Incertae sedis, esto ye, a la espera d'una clasificación nes distintes subfamilies. Estos xéneros son:
Los cíclidos (Cichlidae) son una familia de peces del orde de los Perciformes de la clase pexes óseos. Los cíclidos son una familia de gran ésitu evolutivu, mayormente d'agua duce, y son bien curiosos pa l'acuariofilia, pos son de los pexes más solicitaos por espertos nesta práutica. Cada añu atópense numberoses especies nueves, y munches d'estes entá non descrites. El númberu real d'especies nesta familia nun ta claro, por cuenta d'envaloraos que varien de 1300 a 3000 especies, que tienen gran diversidá de formes y carauterístiques úniques, que faen d'esta una de les families más grandes de vertebraos. La mayoría de les especies d'esta familia tien un promediu de vida de 10 a 20 años.
Munchos cíclidossobremanera la tilapia, son importantes nel comerciu d'alimentos, ente qu'otros, como los ánxeles, los discos y los óscares, son bien valoraos nel comerciu de la acuariofilia. Esta familia ye tamién la familia de vertebraos con más especies en peligru d'estinción, munches de les cualos atópense nel grupu de Haplochromis.
Los cíclidos, amás de ser bien importantes pal comerciu y l'economía, ser tamién pal estudiu de la evolución d'especies na ciencia, porque evolucionaron bien rápido un gran númberu d'especies bien rellacionaes, pero con carauterístiques morfolóxiques bien diverses dientro de los grandes llagos d'África (Malawi, Tanganica, Victoria y Eduardo).
Munchos cíclidos que fueron accidental o deliberadamente distribuyíos en llibertá nes agües fora de la so área natural, convirtiéronse n'especies dañibles; por casu, la tilapia nel sur de los Estaos Xuníos. Esto ye por cuenta de la so gran adaptación a cuasi cualquier ecosistema, y pol so territorialidad. Esto provoca que los cíclidos cómanse, fadien o dexen ensin alimentu a los demás habitantes; poro, altériase l'ecosistema, lo cual ye bien perxudicial.
Tsixlosomlar (lat. Cichlidae) — Xanıkimilər dəstəsinə aid balıq fəsiləsi. Bu fəsiləyə daxil olan 1300-ə yaxın növ təsnif olunub, təsnif olunmamış növlərin sayı isə 600-dən çoxdur.
Els cíclids (Cichlidae) són una família de peixos d'aigües dolces tropicals pertanyent a l'ordre dels perciformes, algunes espècies de la qual són molt apreciades com a peixos d'aquari (especialment els gèneres Cichlasoma, Aequidens, Pseudotropheus, Aulonocara, Julidochromis, Pterophyllum i Symphysodon).[2][3][4]
Són de dimensions mitjanes, tot i que Boulengerochromis microlepis pot assolir els 80 cm de longitud màxima. La forma del cos és molt variable però, generalment, és allargada o ovalada i comprimida lateralment. Coloració de tons apagats en alguns i vistosa en uns altres. Tenen una sola aleta dorsal, la part anterior de la qual té radis espinosos. Tenen un orifici nasal a cada costat del cap. Interrupció de la línia lateral en la majoria de les espècies. Entre 3 i 15 espines a l'aleta anal (generalment, 3). Els mascles solen ser més grossos i amb les aletes més allargades que les femelles.[5][6][7][8]
Segons l'espècie, poden ser omnívors o herbívors.[6][10]
Viuen en les aigües de vegetació abundant[11] de Sud-amèrica (290 espècies), Amèrica Central, Texas (1), les Índies Occidentals, Àfrica (900), Madagascar (17), el sud de l'Índia, Sri Lanka, la vall del riu Jordà (4) i l'Iran (1).[6][12][11]
Molts cíclids adults, si tenen l'oportunitat, poden depredar els membres més joves de la seva pròpia espècie (ous, larves i alevins) o d'altres espècies de cíclids. Aquesta pressió depredatòria ajuda a explicar la intensa atenció dels pares envers la seua progènie. Així mateix, les espècies introduïdes(com la perca, per exemple) han resultat desastroses per a molts cíclids endèmics fins a l'extrem de causar l'extinció d'algunes espècies. Els éssers humans també han exercit una intensa pressió sobre aquesta família de peixos al llarg dels segles.[13]
Els cíclids són àmpliament emprats en aqüicultura per al consum alimentari humà. Així, per exemple, a Israel i Àsia els gèneres Oreochromis i Tilapia són molt populars; a l'Amèrica Llatina els gèneres Astronotus, Cichlasoma i Oreochromis; al Carib i a Egipte, les espècies del gènere Tilapia; i a la resta d'Àfrica, Oreochromis.[14]
Els cíclids (Cichlidae) són una família de peixos d'aigües dolces tropicals pertanyent a l'ordre dels perciformes, algunes espècies de la qual són molt apreciades com a peixos d'aquari (especialment els gèneres Cichlasoma, Aequidens, Pseudotropheus, Aulonocara, Julidochromis, Pterophyllum i Symphysodon).
Vrubozubcovití (Cichlidae, česky též cichlidy) je čeleď ostnoploutvých paprskoploutvých ryb ze sladkých vod Jižní a Střední Ameriky, Afriky a Asie. U cichlid je silně vyvinuta péče o potomstvo.
Vrubozubcovití se přirozeně vyskytují v Jižní a Střední Americe (na severu až po Rio Grande), Africe a v několika druzích i v Asii od Izraele po Indii a Srí Lanku.
Rody vrubozubcovitých[1]:
Cichlidy jsou jikernaté ryby, třou se, obvykle v párech, a kladou jikry. V akváriích však jsou velmi často pozorována tření několika jedinců najednou. Jde především o ryby z afrických jezer Malawi a Tanganjika.
Jihoamerické cichlidy se o jikry a potěr většinou velice pečlivě starají. Podle toho, který z rodičů se o potomstvo stará a jak mají rodiče rozděleny funkce, se u různých druhů cichlid dá rozlišit pět základních typů rodin. V rodině rodičovského typu se o potomstvo starají oba rodiče podobným způsobem. V rodině typu otec–matka se o potomstvo stará pár společně, mají ale výrazně rozdělené role, samec obvykle hlídá teritorium. V harémové rodině se samec vytírá s více samicemi, z nichž si každá udržuje vlastní teritorium, ve kterém se o potomstvo stará, zatímco samec hlídá velké teritorium zahrnující teritoria samic. V rodině mateřského typu se o potomstvo stará jen matka. Rodina otcovského typu, ve které se o potomstvo stará pouze otec, je u cichlid spíše výjimkou. Rodiče jsou při odchovávání plůdku daleko agresivnější než mimo období rozmnožování.
U některých cichlid se vyvinula velmi specializovaná péče. Řada jihoamerických i afrických druhů přechovává jikry i plůdek v tlamě. Plůdek terčovců – rod Discus se živí kožním sekretem rodičů. Ten dosud nebyl v žádné laboratoři napodoben, proto cena těchto ryb je značně vysoká.
Ryby z afrických jezer Malawi a Tanganjika se rozmnožují tak, že jeden dominantní samec v hejnu se tře se všemi samicemi. Jikry a plůdek uchovává matka v tlamce po celou dobu vývoje plůdku. Traduje se, že po tuto dobu nepřijímá potravu, ale není tomu tak – v zajetí byly mnohokrát pozorovány samice, které v období nošení plůdku v tlamě přijímaly potravu.
Terčovci se oproti jiným druhům starají o potomstvo střídavě. Několik hodin je plůdek přichycen na kožním sekretu třeba otce a po několika hodinách sebou otec škubne a plůdek jako na povel přepluje na druhého rodiče.
Česko patří s Malajsií, Tchaj-wanem a několika dalšími zeměmi k nejdůležitějším producentům akvarijních ryb na světě.
Vrubozubcovití (mezi akvaristy známější pod jménem cichlidy) patří k nejoblíbenějším akvarijním rybám. Jihoamerické skaláry a terčovci patří k nejznámějším akvarijním rybám vůbec. Velmi oblíbené jsou rovněž drobné jihoamerické cichlidky a endemičtí tlamovci z východoafrických jezer Tanganika a Malawi.
Chov i odchov méně náročných cichlid je relativně jednoduchý a vhodný i pro začínající akvaristy. Mezi cichlidy ale patří i řada velmi náročných ryb. Například známí terčovci jsou velmi choulostiví a vyžadují odbornou péči. Cichlidy z východoafrických jezer jsou velmi náročné na parametry vody a její znečištění dusíkatými látkami.
Vrubozubcovití (Cichlidae, česky též cichlidy) je čeleď ostnoploutvých paprskoploutvých ryb ze sladkých vod Jižní a Střední Ameriky, Afriky a Asie. U cichlid je silně vyvinuta péče o potomstvo.
Ciclider er fisk fra familien Cichlidae af ordenen Perciformes. Familien er omfattende med stor diversitet og mindst 1.650 arter er blevet beskrevet. Dermed hører familien til en af de største inden for hvirveldyrene og nye arter opdages hvert år. Mange er endnu ikke beskrevet, hvorfor det endelige antal arter er ukendt; men det vurderes at der findes 2.000 til 3.000 arter. Ciclider er meget udbredt inden for akvariehobbyen, fordi mange arter er meget farverige eller har en interessant adfærd. Enkelte ciclider har betydning som spisefisk.
Ciclider har en mangfoldighed af kropsbygninger og findes i størrelser fra 2,5 centimeter til næsten 1 meters længde. Hovedparten af arterne er af medium størrelse, ovale i form og lidt sideværts komprimeret, og kan minde om små udgaver af aborren. Nogle arter har en mere fladtryk og skiveformet krop. Andre arter har en langstrakt cirkulær krop.
Det største antal arter findes i tropisk Afrika, hvoraf en stor del lever i de store afrikanske søer (Malawi, Tanganyika og Victoria). Omkring 400 arter lever i Mellem- og Sydamerika. Enkelte arter forekommer omkring Cuba og Hispaniola, mens en enkelt art er er hjemmehørende i Texas, USA.
17 arter forekommer på Madagaskar, og i Asien forekommer der 15 arter, som lever i Indien og Sri Lanka. En enkelt art findes i den sydlige del af Iran og syv eller otte arter forekommer i Israel og Jordan (Jordandalen).
Generelt er ciclider ferskvandsfisk, men nogle arter tåler brakvand og kan f.eks. leve i mangroveområder. Det gælder særligt arter fra Indien, Madagaskar, Cuba og Hispaniola.
Kosten for ciclider spænder meget vidt. Nogle ciclider er deciderede rovfisk, andre er planktonspisere og endelig er der arter, som udelukkende lever af planter. Enkelte arter er meget specialiserede og lever af skæl eller øjne fra andre fisk, som de angriber.
Ciclider har generelt en udviklet yngelpleje, og de fleste arter afsætter deres æg på et substrat hvorefter den ene eller begge forældre vogter æggene. Nogle arter er mundrugende, hvor en af forældrene opbevarer æggene i mundhulen efter de er lagt og befrugtet. Når æggene er udklækket, kan larverne udvikles i mundhulen.
Discusfisken er kendt for en særlig form for yngelpleje, idet forældrene udskiller et særligt slimlag, som ungerne spiser af, de første uger efter de er kommet ud af ægget.
Visse ciclider af slægten Tilapia opdrættes i store dele af verden som spisefisk. Det er den tredje mest betydningsfulde fisk i akvakulturer, hvilket skyldes fiskens hurtige tilvækst og høje indhold af protein. Hertil kommer at fisken i modsætning til f.eks. laks og ørred kan opdrættes med vegetabilsk foder. Den største produktion af Tilapia sker i Kina. Slægten stammer oprindeligt fra Afrika.
Ciclider er populære akvariefisk, og mange arter er lette at holde i et akvarium. Scalaren og Discusfisken er avlet i årtier, og derved er fremkommet et stort antal kulturtyper med iøjnefaldende farver eller mønstre. Interessen for ciclider tog et stort spring i 1970'erne og 1980'erne, da mange spændende arter fra de store afrikanske søer blev tilgængelige i handlen.
Ciclider er fisk fra familien Cichlidae af ordenen Perciformes. Familien er omfattende med stor diversitet og mindst 1.650 arter er blevet beskrevet. Dermed hører familien til en af de største inden for hvirveldyrene og nye arter opdages hvert år. Mange er endnu ikke beskrevet, hvorfor det endelige antal arter er ukendt; men det vurderes at der findes 2.000 til 3.000 arter. Ciclider er meget udbredt inden for akvariehobbyen, fordi mange arter er meget farverige eller har en interessant adfærd. Enkelte ciclider har betydning som spisefisk.
Buntbarsche (Cichlidae) oder Cichliden sind eine Familie der Knochenfische aus der Gruppe der Barschverwandten (Percomorphaceae). Nach den Karpfenfischen (Cyprinidae) und den Grundeln (Gobiidae) bilden die Buntbarsche mit etwa 1700 beschriebenen Arten die drittgrößte Fisch-Familie. Viele Arten sind wegen ihres farbenprächtigen Äußeren, des komplexen Verhaltensspektrums und der einfachen Pflege beliebte Aquarienfische,[1] einige große Arten sind wichtige Speisefische.
In der Evolutionsbiologie hat die Untersuchung der Cichliden wesentlich zum Verständnis der Mechanismen der Artbildung beigetragen. Die Artenschwärme der Buntbarsche im Victoriasee und ihrer Verwandten in den benachbarten Afrikanischen Großen Seen können als Modell für eine relativ rasche Artenentwicklung betrachtet werden. Zudem sind Buntbarsche bedeutende Forschungsobjekte in der Verhaltensbiologie.[1]
Buntbarsche bewohnen mit etwa 1100 beschriebenen Arten den größten Teil des tropischen Afrikas; weitere 200 bisher unbeschriebene Arten werden hier vermutet. Allein in den ostafrikanischen Seen Malawi, Tanganjika (350 Arten) und Viktoria (250–350 Arten) kommen jeweils mehrere hundert Arten vor. Hier stellen sie den Hauptbestandteil der Fischfauna. Etwa 570 Arten leben in Mittel- und Südamerika, vier auf Kuba und Hispaniola, eine auch in Texas. 29 Arten, die stark in ihrem Bestand gefährdet sind, leben auf Madagaskar. In Asien sind die Buntbarsche mit nur elf bis zwölf Arten vertreten: drei in Südindien und Sri Lanka, eine im Süden des Iran (Iranocichla hormuzensis) und sieben bis acht in Israel und Jordanien (Tal des Jordan). Die Buntbarsche Indiens, Madagaskars, Kubas und Hispaniolas gehen auch in Brackwasser. Coptodon guineensis kommt als einzige Buntbarschart von der Mündung des Senegal bis zur Mündung des Kunene im Meer vor.[2]
Einige Arten wurden als Neozoen weit verbreitet. Der Mosambik-Buntbarsch (Oreochromis mossambicus) und mehr noch die Niltilapie (Oreochromis niloticus) wurden aus fischereiwirtschaftlichen Gründen (Aquakultur) in vielen tropischen Länder eingeführt.[3] Ihre Verwilderung in mehreren Ländern hat negative ökologische Auswirkungen, da sie einheimische Arten verdrängen.[4] Ein weiterer Buntbarsch, der Chanchito (Australoheros facetum) aus dem Süden Brasiliens und dem Norden Argentiniens, hat sich auch in Europa, im Süden Portugals und Spaniens, verbreitet[5][6] und kommt inzwischen sogar in einigen deutschen Seen (Baden-Württemberg und Nordrhein-Westfalen) vor.[7]
Die Größe der Buntbarsche reicht von drei Zentimetern (Apistogramma) bis zu 80 Zentimetern (Boulengerochromis, Cichla). Ihre Grundform ist oval, etwas langgestreckt und seitlich abgeflacht, etwa so wie der Rote Buntbarsch in der Taxobox. Angepasst an ihr jeweiliges Habitat kann die Körperform jedoch auch stark von der Grundform abweichen. So sind die zwischen Stelzwurzeln im Orinoko- und Amazonasbecken lebenden Diskusfische und Skalare scheibenförmig, die Skalare weisen zudem stark erhöhte Rücken-, After- und Bauchflossen auf. Andere Buntbarsche sind hechtförmig (Crenicichla) oder langgestreckt (Teleogramma oder Julidochromis, Jagd in Felsspalten). Buntbarsche aus den Livingstonefällen oder den Sandufern des Tanganjikasee ähneln Grundeln. Zwischen diesen Extremen gibt es viele Übergangsformen. Die Maulform ist an die verschiedensten Ernährungstypen angepasst. Sie reicht von tief gespalten bei räuberischen Arten (wie Crenicichla) bis hin zu stark unterständig und auf das Abraspeln von Felsenaufwuchs spezialisiert (bei Labeotropheus).
Im Unterschied zu den meisten anderen Fischen haben Buntbarsche auf jeder Kopfseite nur ein Nasenloch. Ihre Seitenlinie ist unterbrochen, der vordere Teil läuft auf der oberen Körperhälfte parallel zur Rückenkrümmung, der hintere auf der Seitenmitte bis auf den Schwanzflossenstiel. Entlang der Seitenlinie zählt man 20 bis 50 Schuppen, in Ausnahmefällen mehr als 100. In der einzigen Rückenflosse ist deutlich ein hartstrahliger und ein weichstrahliger Teil zu unterscheiden. Sie wird von sieben bis 25 Flossenstacheln und fünf bis 30 Weichstrahlen gestützt. Die Afterflosse hat normalerweise drei Flossenstacheln (bei wenigen Arten auch vier bis neun, bei Etroplus zwölf bis fünfzehn) und vier bis fünfzehn Weichstrahlen, in Ausnahmefällen auch mehr als 30. Die Schwanzflosse ist meist abgerundet oder schließt gerade ab, in vielen Fällen, manchmal nur bei den Männchen, mit filamentartigen Auswüchsen oben und unten. Nur wenige Buntbarsche besitzen eine gegabelte Schwanzflosse.[8]
Die Ernährungsweisen der Buntbarsche sind sehr vielfältig. So gibt es generalisierte Räuber, Planktonfresser, Aufwuchsfresser, Pflanzenfresser und Larvenfresser. In den Seen des Ostafrikanischen Grabenbruches ist die Spezialisierung bezüglich der Ernährung besonders gut zu sehen und erforscht worden.
Viele der Buntbarsche sind primär Pflanzenfresser, die sich von Algen (z. B. Petrochromis) und Pflanzen (z. B. Etroplus suratensis) ernähren. Kleine Tiere, wie Wirbellose, machen nur einen geringen Teil ihrer Nahrung aus. Detritivore, zu welchen die Gattungen Oreochromis, Sarotherodon und Tilapia gehören, fressen verschiedenes organisches Material.
Räuberisch lebende Buntbarsche fressen wenig bis gar kein Pflanzenmaterial. Eingeteilt werden die Räuber in Spezialisten und in Generalisten, die Jagd auf kleine Tiere wie Fische und Insektenlarven machen. Trematocranus ist zum Beispiel ein auf Schnecken spezialisierter Buntbarsch, während sich Pungu maclareni von Schwämmen ernährt. Ein Teil der Buntbarsche ernährt sich ganz oder teilweise von anderen Fischen. Hechtbuntbarsche (Crenicichla) sind heimliche Räuber, die sich aus einem Versteck heraus auf vorbeischwimmende Fische stürzen, während Rhamphochromis-Arten ihre Beute im offenen Gewässer verfolgen.[9] Einige Gattungen der Buntbarsche (z. B. Caprichromis) ernähren sich von den Eiern oder Juvenilen anderer Spezies.[10][11][12][13] Dafür rammen die Räuber teilweise die Köpfe von Maulbrütern, die dadurch gezwungen sind, ihre Jungtiere auszuspucken. Zu den Buntbarschen mit außergewöhnlicher Ernährungsstrategie gehören Corematodus, Docimodus, Plecodus, Perissodus und Genyochromis mento, welche sich von Schuppen und Flossen anderer Fische ernähren. Dieses Verhalten ist als Lepidophagie bekannt. Eine ebenfalls spezielle Ernährungsstrategie zeigen Nimbochromis und Parachromis, die sich tot stellen und regungslos daliegen, bis Beute heranschwimmt und geschnappt werden kann.[14][15][16]
An die verschiedenen Ernährungsstrategien angepasst sind die unterschiedlichen Schlundzähne. Mit dem Kiefer wird die Nahrung aufgenommen und festgehalten, während die Schlundzähne als Kauwerkzeug dienen. Durch die verschiedenen Ernährungsstrategien ist es den Buntbarschen möglich, unterschiedliche Habitate zu besiedeln.
Unter anderem könnte die strukturelle Diversität des unteren Schlundkiefers ein Grund für das Auftreten der vielen Buntbarscharten sein. Die konvergente Evolution fand im zeitlichen Verlauf der Radiation statt, synchron zu den unterschiedlichen trophischen Nischen.[17]
Der Schlundkieferapparat besteht aus zwei oberen und einer einzelnen unteren Platte, welche alle eine Bezahnung aufweisen, die sich in Größe und Typ unterscheidet.[18] Die Struktur des unteren Schlundkiefers ist oft mit der Ernährungsart der Spezies assoziiert.[19]
Um Schalenweichtiere knacken zu können, muss eine erhebliche Druckkraft erzeugt werden, weshalb die Buntbarsche, welche sich von Schalenweichtieren ernähren (z. B. der Hechtbuntbarsch Crenicichla minuano), molariforme Zähne und einen verstärkten Schlundkieferknochen haben. Um schalenlose Beutetiere packen und zerbeißen zu können, benötigen die Räuber konische, zurückgebogene Zähne.[20] Bei den herbivoren Buntbarschen wurden ebenfalls strukturelle Unterschiede der Schlundkieferbezahnung gefunden. Buntbarsche, die auf Algen spezialisiert sind (z. B. Pseudotropheus), weisen eher kleine konische Zähne auf. Arten, die sich von Hülsen oder Samen ernähren, benötigen große konische Zähne für das Zerbeißen ihrer Nahrung.[21]
Zusätzlich zur Bezahnung weist auch die Form des unteren Schlundkieferknochens eine große Variation auf.
Die männlichen Fische der Art Oreochromis mossambicus reagieren in der Regel äußerst aggressiv, wenn Artgenossen in ihr Revier eindringen. Im stets folgenden Revierkampf gegen die Eindringlinge steigt bei ihnen die Blutkonzentration von Sexualhormonen deutlich an. Die Konzentration dieser Androgene erhöht sich jedoch nicht nur bei den Kämpfern, sondern sogar bei anderen dem Kampf zuschauenden Männchen. Durch verschiedene Experimente haben portugiesische Wissenschaftler um Rui Oliviera von der Hochschule für angewandte Psychologie in Lissabon (Portugal) herausgefunden, dass die Revierkämpfer vor allem dann ihre Hormonproduktion steigern, wenn sie in einem Kampf auf Grund der geringeren Größe oder einer erkennbaren Verletzung des Rivalen gute Aussichten auf einen Sieg haben. Können sie jedoch ihre Erfolgsaussichten nicht klar einschätzen, verändert sich bei ihnen auch nicht die Hormonkonzentration.
Die meisten Arten zeigen ein für Fische recht ausgeprägtes Brutpflegeverhalten sowohl für die Eier als auch für die Larven. Man unterscheidet Substratlaicher (mit Offenlaichern und Höhlenlaichern) und Maulbrüter. Buntbarsche beschützen die Eier, indem sie Feinde von Gelege und Larven fernhalten und die Eier durch „Ablutschen“ und Fächeln reinigen. Je umfassender und somit erfolgversprechender die Brutpflege ist, desto weniger Eier werden gelegt. Häufig dauert sie an, bis die Jungtiere mehrere Wochen alt sind. Bei einigen der im Tanganjikasee vorkommenden Arten sind sogar die älteren Geschwister an der Aufzucht der jüngeren beteiligt.
Je nachdem, in welcher Form sich die Elternteile an der Brutpflege beteiligen, unterscheidet man folgende Familienformen:[22][23]
Die Buntbarsche wurden traditionell mit einigen Familien von Meeresfischen in die Unterordnung der Lippfischartigen (Labroidei) innerhalb der Ordnung der Barschartigen (Perciformes) gestellt. Die Verwandtschaft der Familien wird durch die Anatomie der Schlund- und Kiemenregion gestützt.
DNA-Sequenzierungen lassen aber keine Verwandtschaft zwischen Lippfischen, Papageifischen und Odaciden auf der einen und Buntbarschen, Brandungsbarschen und Riffbarschen auf der anderen Seite erkennen. Die ähnliche Schädelanatomie muss unabhängig voneinander mindestens zwei Mal entstanden sein.[24]
Für die Buntbarsche, die Ährenfischverwandten, die Brandungsbarsche und Riffbarsche und einige andere mit ihnen verwandte Taxa wird deshalb eine neue systematische Gruppe innerhalb der Barschverwandten, die Ovalentaria, vorgeschlagen. Als Schwestergruppe der Buntbarsche wurde überraschenderweise Pholidichthys ermittelt, eine nur zwei Arten umfassende Gattung und Familie von aalartig langgestreckten Meeresfischen, die mit den Buntbarschen das einzelne Nasenloch auf jeder Kopfseite, ein paariges Haftorgan auf der Kopfoberseite der Larven und die intensive Brutpflege teilen.[25] Als neue Ordnung für die Buntbarsche und Pholidichthys wird in aktuellen Systematiken die nach den Cichliden benannte Ordnung Cichliformes verwendet.[26][27]
Die Buntbarsche werden in vier Unterfamilien und in eine Reihe von Triben eingeteilt. An der Basis des Stammbaums stehen die in Indien und Madagaskar lebenden Etroplinae und die madagassischen Ptychochrominae. Die weit mehr als 1200 Arten der afrikanischen Buntbarsche gehören alle zur Unterfamilie Pseudocrenilabrinae, die süd- und mittelamerikanischen zur Unterfamilie Cichlinae.[28]
Folgendes Kladogramm gibt die wahrscheinlichen verwandtschaftlichen Verhältnisse wieder:
CichlidaeEtroplinae (Indien und Madagaskar)
Ptychochrominae (Madagaskar)
Pseudocrenilabrinae (Afrika & Vorderasien)
Cichlinae (Süd- und Mittelamerika)
Es gibt etwa 1700 Arten aus über 230 Gattungen:
GattungenSympatrische Artbildung (das Entstehen neuer Arten im Gebiet der Ursprungsart(en)) findet sich bei Buntbarschen in isolierten Seen, z. B. in Kraterseen in Nicaragua (Apoyo, Masay)[29] und im Barombi Mbo[30] und Bermin-Kratersee (Kamerun).[31] Die Buntbarscharten dieser Seen stammen von jeweils einer eingewanderten Art ab, unterscheiden sich aber heute deutlich in ihrer Morphologie und ökologischen Nische. Eine allopatrische Artbildung kann in diesen kleinen Kraterseen ausgeschlossen werden.
Molekulare Daten sprechen für eine Entstehung der Familie der Cichliden vor 97 bis 78 Millionen Jahren. Die indisch-madegassischen Etroplinae sind etwa 87 bis 66 Millionen Jahre alt, die rein madegassischen Ptychochrominae 78 bis 60 und die Neuweltcichliden und die Unterfamilie Pseudocrenilabrinae trennten sich vor 70 bis 55 Millionen Jahren voneinander. Das bedeutet das die Aufspaltung in die vier Unterfamilien lange nach dem Auseinanderbrechen Gondwanas stattfand. Entweder verbreiteten sich die heute fast ausschließlich im Süßwasser und nur mit wenigen Arten auch im Brackwasser vorkommenden Buntbarsche über Meere und Meeresarme oder es gab einen unbekannten marinen Vorfahren, dessen Nachfahren nacheinander unabhängig voneinander die Kontinente besiedelte. Da die im Meere lebende Gattung Pholidichthys der engste Verwandte der Buntbarsche ist, könnte es sein, dass eine hohe Salztoleranz in der frühen Evolution der Buntbarsche noch weit verbreitet war.[32]
Der große Artenschwarm der Ostafrikanischen Großen Seen entstand vor etwa 9,5 bis 6,9 Millionen Jahren, der jüngste gemeinsame Vorfahre der Buntbarsche des Victoria- und des Malawisees lebte vor 3,1 bis 1,7 Millionen Jahren. Etwas jünger ist der Artenschwarm im kamerunischen See Barombi Mbo (2,3 bis 1,4 Millionen Jahre).[33]
Wie Fossilien von fünf Buntbarscharten (Gattung Mahengechromis) aus einem ehemaligen kleinen Kratersee aus dem Eozän (46,3–45,7 Mio. Jahre) von Tansania zeigen, bildete die Familie auch in der Vergangenheit Artenschwärme.[34]
In der Mitte des 20. Jahrhunderts wurden die Seenkette im Ostafrikanischen Grabenbruch und der Viktoriasee von Aquaristen entdeckt. Die enorme Artenzahl endemischer Arten in diesen Seen führte rasch zu großer Beliebtheit in der Aquaristik. Besonders Arten aus dem Tanganjika-See und dem Malawi-See (Mbunas und Utakas, auch Nicht-Mbunas genannt) wurden nach Europa und Amerika ausgeführt.
Gehalten werden Buntbarsche am besten in reinen Cichlidenbecken, zum Beispiel einem Biotop-Aquarium. Besonders problematisch ist, dass sich viele der Arten an den im Aquarium gepflegten Pflanzen vergreifen. Aquarianern, die diese Arten halten, stehen nur eine begrenzte Anzahl von Pflanzenarten zur Verfügung. Dazu zählt unter anderem das Zwergspeerblatt.
Siehe auch: Deutsche Cichliden-Gesellschaft
Buntbarsche (Cichlidae) oder Cichliden sind eine Familie der Knochenfische aus der Gruppe der Barschverwandten (Percomorphaceae). Nach den Karpfenfischen (Cyprinidae) und den Grundeln (Gobiidae) bilden die Buntbarsche mit etwa 1700 beschriebenen Arten die drittgrößte Fisch-Familie. Viele Arten sind wegen ihres farbenprächtigen Äußeren, des komplexen Verhaltensspektrums und der einfachen Pflege beliebte Aquarienfische, einige große Arten sind wichtige Speisefische.
In der Evolutionsbiologie hat die Untersuchung der Cichliden wesentlich zum Verständnis der Mechanismen der Artbildung beigetragen. Die Artenschwärme der Buntbarsche im Victoriasee und ihrer Verwandten in den benachbarten Afrikanischen Großen Seen können als Modell für eine relativ rasche Artenentwicklung betrachtet werden. Zudem sind Buntbarsche bedeutende Forschungsobjekte in der Verhaltensbiologie.
Dia Buntschroutzen oder aa Buntbarsch oder Cichliden (Cichlidae) sand a Famij vo da Ordnung vo dia Schroutzner (Perciformes). Cichliden sand ouft seer formenreich (1.700 Oarten).
A Pour Oarten sand wichtige Speisefiesch, onnerne sand ois Aquariënfiesch beliabb. A' da Evoluzionsforschung houd d' Untersuaching vo dia Schroutzner intressante Erkenntniss za dia Mechanismen vo da Oartenbijdung broucht. D' Evoluzion vo d' Buntschroutzner vam Viktoriasee und eanerne Vawondten in dia benouchbaschten Seen, stejd heid a Modej fiaa relatiav rosche Oartenenwickling dour.
Dia Vurfourn vo d' Buntbarsch sand ursprynglich aus'm Meer kemmer und sand eascht nouchernt zan Leem an Siasswousser iwagonger.
Buntschroutzner bewonernd mid eppa 1.700 Oarten an greessern Toae vam tropischen Afrika und mid eppa 550 Oarten s Amerika sidlich vam 30 Grad nerdlicher Breaden. 17 Oarten leemd auf Madagaskar, se sand stourch in eanerm Bstond gfärdescht. In Asien sand dia Buntschroutzner mid netta ejf bis zwejf Oarten vadreeden (droi in Indiën, oane an Iran: Iranocichla hormuzensis) und siem bis oucht in Israel und Jordanien (Jordantoi).
Alloah in d' ostafrikanischn Seen (Malawisee, Tanganjikasee) leemd 350 Oarten und im Viktoriasee kemmernd 250 bis 350 Oarten vir.
Dia Buntschroutzen oder aa Buntbarsch oder Cichliden (Cichlidae) sand a Famij vo da Ordnung vo dia Schroutzner (Perciformes). Cichliden sand ouft seer formenreich (1.700 Oarten).
A Pour Oarten sand wichtige Speisefiesch, onnerne sand ois Aquariënfiesch beliabb. A' da Evoluzionsforschung houd d' Untersuaching vo dia Schroutzner intressante Erkenntniss za dia Mechanismen vo da Oartenbijdung broucht. D' Evoluzion vo d' Buntschroutzner vam Viktoriasee und eanerne Vawondten in dia benouchbaschten Seen, stejd heid a Modej fiaa relatiav rosche Oartenenwickling dour.
Cichlids are fish frae the faimily Cichlidae in the order Cichliformes.
La familha dels Ciclids aparten al sosòrdre dels Labroidei, que compta tanben de familhas coma los Pomacentrids (Peis palhassa) o los Escarids (Peis papagai).
Aquesta familha compòrta mai de 200 genres e entre 1 600[1] e 1 800 espècias, repartidas principalament en Africa, en America centrala, America del Sud, Texas (una espècia), Israèl, Madagascar, Siria, Iran, Sri Lanka e sus las còstas sud de las Índias. Fòrça espècias son importadas e de còps elevadas en Euròpa dins d'aqüaris, en rason de lor coloracion viva e de lors comportaments de còps evoluats.
Se compta demest sos membres los mai celèbres l'escalar, l'òscar o encara lo discus.
La desaparicion massiva de las 200 espècias diferentas de ciclids del lac Victòria, espècias que son diversificadas dempuèi 12 000 ans, es una illustracion de las menaças que pesan sus la biodiversitat.
Lo comportament evoluat dels ciclids fascina los aqüariofils. Mesa a part la facultat d'aprendissatge que mòstran en captivitat (en particular per l'oscar, sovent considerat coma l'equivalent aqüatic del can), se pòt citar lor mòde de reproduccion : quand los uòus benefician pas d'una incubacion bucala, mairala, pairala o biparentala, son gelosament susvelhats pels parents, qu'esitan pas a velhar sus lor progenitura longtemps aprèp l'espelison, en ofrent, per certanas espècias, lor boca coma proteccion e mejan de locomocion a la rabalha.
L'òscar (Astronotus ocellatus) es un dels ciclids los mai populars en aqüariofilia.
(Cichla ocellaris) es estat introdusit intencionalament en Florida coma peis de pesca esportiva.
Oreochromis niloticus es elevat e consomat dins fòrça partidas del mond
L'escalar (Pterophyllum scalare) es estat elevat longtemps pel comèrci aqüariofil.
Lo dimorfisme sexual es visible en çò dels ciclids. Un mascle (davant) e una femèla (a l'arrièr) Maylandia lombardoi
Un coble de ramirezi (Mikrogeophagus ramirezi), mascle davant, femèla darrièr. Fòrça ciclids fòrman de cobles per se reprodusir.
Un discus (Symphysodon) susvelha sos uòus. La proteccion dels uòus es una de las caracteristicas dels ciclids.
Lo Lac Malawi en Africa de l'Oèst abriga fòrça espècias de ciclids dont (Nimbochromis livingstonii)
Un ciclid del genreLamprologus originari del Lac Tanganyika en Africa de l'Èst
Lo ciclid del Texàs (Herichthys cyanoguttatus) es lo sol ciclid indigèna dels Estats Units
Pelvicachromis pulcher es un ciclid originari de l'Africa de L'Oèst, es un ciclid nan.
Nannacara adoketa, es un ciclid nan originari de Brasil.
La familha dels Ciclids aparten al sosòrdre dels Labroidei, que compta tanben de familhas coma los Pomacentrids (Peis palhassa) o los Escarids (Peis papagai).
Aquesta familha compòrta mai de 200 genres e entre 1 600 e 1 800 espècias, repartidas principalament en Africa, en America centrala, America del Sud, Texas (una espècia), Israèl, Madagascar, Siria, Iran, Sri Lanka e sus las còstas sud de las Índias. Fòrça espècias son importadas e de còps elevadas en Euròpa dins d'aqüaris, en rason de lor coloracion viva e de lors comportaments de còps evoluats.
Se compta demest sos membres los mai celèbres l'escalar, l'òscar o encara lo discus.
La desaparicion massiva de las 200 espècias diferentas de ciclids del lac Victòria, espècias que son diversificadas dempuèi 12 000 ans, es una illustracion de las menaças que pesan sus la biodiversitat.
Ciklidi su ribe iz velike i raznolike porodice Cichlidae, u koju spada otprilike 1,300 opisanih vrsta, a zbog velikog broja neotkrivenih vrsta, pretpostavlja se da će konačan broj vrsta ove porodice doseći 1,900. [1] Ciklidi su ribe koje se značajno razlikuju u obliku, boji, veličini, načinu života i ponašanju.
Veličina predstavnika ove porodice se kreće od 2,5 centimetra do 1 metra, dok oblici tijela variraju od snažno bočno spljoštenih do valjkastih. Oblik tijela zavisi od okruženja u kojem se nalaze: bočno spljoštene ribe poput onih iz roda Pterophyllum su prilagođene skrivanju među gustim vodenim biljem, dok je oblik tijela riba iz roda Julidochromis specijaliziran za uvlačenje u uske rupe u kamenjima. Mužjaci su veći i intenzivnije obojeni, veoma teritorijalni i često agresivni prema ribama svoje i druge vrste. Živopisno obojene vrste postaju sve popularnije akvarijumske ribe, dok su rjeđe one neuglednih boja. Pojedine vrste, poput tilapije, su važne ribe u prehrani.
Ciklidi u prirodi naseljavaju tropske vode Južne Azije, Afrike, Južne i Centralne Amerike. Najčešće se nalaze u slatkim, bilo tekućim ili stajaćim vodama, mada se neke vrste (od kojih su najznačajnije vrste rodova Etroplus i Sarotherodon) mogu naći u bočatnim i slanim vodama. [2]
Ishrana ciklida varira jednako kao i oni sami. Postoje vrste koje su primarno herbivori, te se hrane algama i mehkim dijelovima viših biljaka, a u ishranu samo povremeno uključuju manje beskičmenjake. Ostale vrste su sposobni predatori - karnivori čiji se plijen kreće od puževa, larvi insekata, spužvi pa do ostalih riba. Manji broj vrsta spada u detritovore, hraneći se trulećom organskom materijom.
Pojedine ribe ove porodice su izrazito monogamne, dok ostale formiraju hareme koji se sastoje od jednoga mužjaka i više ženki. Svi predstavnici ove porodice iskazuju izraženu roditeljsku brigu za jaja i mlađ. Ikru ili mlađ čuvaju oba ili samo jedan roditelj, zavisno od vrste. Roditelji vrsta koje ikru polažu na otvorenom (lišću biljaka, kamenjima ili podlozi) aerišu vodu oko ikre, odstranjuju pljesnjivu i neoplođenu ikru, te je agresivno čuvaju od predatora. Drugi oblik roditeljske brige je čuvanje ikre i mlađi u ustima, a susreće se kod riba iz roda Haplochromis. Ženke ovih vrsta ikru odmah po oplođenju smještaju u usta i tu je čuvaju tokom inkubacije i nakon izlijeganja mlađi. Za svo ovo vrijeme ženke ne jedu i vrijeme provode skrivene od ostalih riba, koje ih nekad pokušavaju natjerati da izbace mlađ iz usta. Iako su uglavnom ženke one koje mlađ čuvaju u ustima, to mogu biti i mužjaci, te rjeđe oba roditelja. [3] [4] [5] Neke vrste, poput diskusa, poznate su po sposobnosti da mlađ hrane svojim kožnim izlučevinama. [3]
Spisak iz 2006. godine uključivao je 220 rodova: [1]
Prema izvještaju iz 2007. godine, 156 vrsta ciklida nalazi se na spisku ranjivih, četrdeset na spisku ugroženih, a 69 na spisku kritično ugroženih vrsta. Od 1990. u divljini je izumrlo 45 vrsta ciklida, među kojima je najviše ustonoša. [6]
Ciklidi su ribe iz velike i raznolike porodice Cichlidae, u koju spada otprilike 1,300 opisanih vrsta, a zbog velikog broja neotkrivenih vrsta, pretpostavlja se da će konačan broj vrsta ove porodice doseći 1,900. Ciklidi su ribe koje se značajno razlikuju u obliku, boji, veličini, načinu života i ponašanju.
Veličina predstavnika ove porodice se kreće od 2,5 centimetra do 1 metra, dok oblici tijela variraju od snažno bočno spljoštenih do valjkastih. Oblik tijela zavisi od okruženja u kojem se nalaze: bočno spljoštene ribe poput onih iz roda Pterophyllum su prilagođene skrivanju među gustim vodenim biljem, dok je oblik tijela riba iz roda Julidochromis specijaliziran za uvlačenje u uske rupe u kamenjima. Mužjaci su veći i intenzivnije obojeni, veoma teritorijalni i često agresivni prema ribama svoje i druge vrste. Živopisno obojene vrste postaju sve popularnije akvarijumske ribe, dok su rjeđe one neuglednih boja. Pojedine vrste, poput tilapije, su važne ribe u prehrani.
Ciklidi u prirodi naseljavaju tropske vode Južne Azije, Afrike, Južne i Centralne Amerike. Najčešće se nalaze u slatkim, bilo tekućim ili stajaćim vodama, mada se neke vrste (od kojih su najznačajnije vrste rodova Etroplus i Sarotherodon) mogu naći u bočatnim i slanim vodama.
Ishrana ciklida varira jednako kao i oni sami. Postoje vrste koje su primarno herbivori, te se hrane algama i mehkim dijelovima viših biljaka, a u ishranu samo povremeno uključuju manje beskičmenjake. Ostale vrste su sposobni predatori - karnivori čiji se plijen kreće od puževa, larvi insekata, spužvi pa do ostalih riba. Manji broj vrsta spada u detritovore, hraneći se trulećom organskom materijom.
Pojedine ribe ove porodice su izrazito monogamne, dok ostale formiraju hareme koji se sastoje od jednoga mužjaka i više ženki. Svi predstavnici ove porodice iskazuju izraženu roditeljsku brigu za jaja i mlađ. Ikru ili mlađ čuvaju oba ili samo jedan roditelj, zavisno od vrste. Roditelji vrsta koje ikru polažu na otvorenom (lišću biljaka, kamenjima ili podlozi) aerišu vodu oko ikre, odstranjuju pljesnjivu i neoplođenu ikru, te je agresivno čuvaju od predatora. Drugi oblik roditeljske brige je čuvanje ikre i mlađi u ustima, a susreće se kod riba iz roda Haplochromis. Ženke ovih vrsta ikru odmah po oplođenju smještaju u usta i tu je čuvaju tokom inkubacije i nakon izlijeganja mlađi. Za svo ovo vrijeme ženke ne jedu i vrijeme provode skrivene od ostalih riba, koje ih nekad pokušavaju natjerati da izbace mlađ iz usta. Iako su uglavnom ženke one koje mlađ čuvaju u ustima, to mogu biti i mužjaci, te rjeđe oba roditelja. Neke vrste, poput diskusa, poznate su po sposobnosti da mlađ hrane svojim kožnim izlučevinama.
Οι Κιχλίδες (Cichlidae) αποτελούν μεγάλη οικογένεια ψαριών των γλυκών νερών κυρίως των τροπικών χωρών που μοιάζουν πολύ με τις πέρκες. Ζουν σε λίμνες και ποταμούς της Αφρικής, της Μέσης Ανατολής, της Ινδίας και της τροπικής Αμερικής. Οι Κιχλίδες είναι ψάρια σαρκοφάγα ή φυτοφάγα και μερικά είδη αυτών παρουσιάζουν κατά την αναπαραγωγή εμφανείς σεξουαλικές διαφορές, (αρσενικά - θηλυκά), που εξαφανίζονται στη συνέχεια.
Κάποια είδη του γένους «Τιλάπια»[13] (Tilapia)[14] αποτελούν σημαντικό είδος ιχθυοτροφίας για τον εμπλουτισμό των αφρικανικών λιμνών και κάλυψη αναγκών της τοπικής διατροφής των παρόχθιων αφρικανικών λαών και όχι μόνο.
Οι τιλαπίες αυξάνονται σχετικά γρήγορα, πολλαπλασιάζονται σε ηλικία 10 – 11 μηνών όπου το μήκος τους φθάνει τα 20 εκ. και το βάρος τους τα 150 γρ. Χαρακτηριστικά είδη του γένους αυτού είναι η «Τιλάπια η νειλοτική», (Tilapia nilotica), που απαντά στον Νείλο, η «Τιλάπια η γαλιλαία», (Tilapia galilea), που απαντά στη Μέση Ανατολή, και η «Τιλάπια η μακρόχειρ» (Tilapia macrochir), που όλα τρέφονται με μικρότερα ψάρια, ενώ τα θηλυκά αυτών επωάζουν τ΄ αυγά τους μέσα στο στόμα τους. Αντίθετα τα είδη «Τιλάπια η ζίλλειος» (Tilapia zilli), και «Τιλάπια η μελανόπλευρος», (Tilapia melanopleura), είναι χορτοφάγα και τα θηλυκά δεν επωάζουν τ΄ αυγά τους με τον παραπάνω τρόπο.
Στην οικογένεια των Κιχλίδων ανήκουν και πολλά είδη περιζήτητα για οικιακά ενυδρεία, όπως το είδος «Πτερόφυλλον το σκαλικόν»[15], (Pterophyllum scalare) που φέρει στο σώμα του τρεις χαρακτηριστικές κάθετες μαύρες ραβδώσεις, (μία στο κεφάλι, μία περί τα στηθικά πτερύγια και μία μεγάλη που καταλήγει στις πίσω άκρες του ραχιαίου και κοιλιακού πτερυγίων), κάνοντάς το πολύ διακοσμητικό ψάρι.
Άλλα γένη της οικογένειας των Κιχλιδών είναι ο «Γεωφάγος», (Geophagus), ο «Ήρως», (Heros), η «Κίχλη», (Cichla), ο «Λαμπρολόγος» , (Lamprologus), η «Παρατιλάπια», (Paratilapia), κ.ά.
Οι Κιχλίδες ανήκουν στην υπόταξη των Περκοειδών.
Οι Κιχλίδες (Cichlidae) αποτελούν μεγάλη οικογένεια ψαριών των γλυκών νερών κυρίως των τροπικών χωρών που μοιάζουν πολύ με τις πέρκες. Ζουν σε λίμνες και ποταμούς της Αφρικής, της Μέσης Ανατολής, της Ινδίας και της τροπικής Αμερικής. Οι Κιχλίδες είναι ψάρια σαρκοφάγα ή φυτοφάγα και μερικά είδη αυτών παρουσιάζουν κατά την αναπαραγωγή εμφανείς σεξουαλικές διαφορές, (αρσενικά - θηλυκά), που εξαφανίζονται στη συνέχεια.
Κάποια είδη του γένους «Τιλάπια» (Tilapia) αποτελούν σημαντικό είδος ιχθυοτροφίας για τον εμπλουτισμό των αφρικανικών λιμνών και κάλυψη αναγκών της τοπικής διατροφής των παρόχθιων αφρικανικών λαών και όχι μόνο.
Οι τιλαπίες αυξάνονται σχετικά γρήγορα, πολλαπλασιάζονται σε ηλικία 10 – 11 μηνών όπου το μήκος τους φθάνει τα 20 εκ. και το βάρος τους τα 150 γρ. Χαρακτηριστικά είδη του γένους αυτού είναι η «Τιλάπια η νειλοτική», (Tilapia nilotica), που απαντά στον Νείλο, η «Τιλάπια η γαλιλαία», (Tilapia galilea), που απαντά στη Μέση Ανατολή, και η «Τιλάπια η μακρόχειρ» (Tilapia macrochir), που όλα τρέφονται με μικρότερα ψάρια, ενώ τα θηλυκά αυτών επωάζουν τ΄ αυγά τους μέσα στο στόμα τους. Αντίθετα τα είδη «Τιλάπια η ζίλλειος» (Tilapia zilli), και «Τιλάπια η μελανόπλευρος», (Tilapia melanopleura), είναι χορτοφάγα και τα θηλυκά δεν επωάζουν τ΄ αυγά τους με τον παραπάνω τρόπο.
Στην οικογένεια των Κιχλίδων ανήκουν και πολλά είδη περιζήτητα για οικιακά ενυδρεία, όπως το είδος «Πτερόφυλλον το σκαλικόν», (Pterophyllum scalare) που φέρει στο σώμα του τρεις χαρακτηριστικές κάθετες μαύρες ραβδώσεις, (μία στο κεφάλι, μία περί τα στηθικά πτερύγια και μία μεγάλη που καταλήγει στις πίσω άκρες του ραχιαίου και κοιλιακού πτερυγίων), κάνοντάς το πολύ διακοσμητικό ψάρι.
Άλλα γένη της οικογένειας των Κιχλιδών είναι ο «Γεωφάγος», (Geophagus), ο «Ήρως», (Heros), η «Κίχλη», (Cichla), ο «Λαμπρολόγος» , (Lamprologus), η «Παρατιλάπια», (Paratilapia), κ.ά.
सिक्लिड (Cichlid) पर्सिफ़ोर्मेज़ गण के सिक्लिडाए कुल की हड्डीदार मछलियाँ होती हैं। वे लैब्रोइडेइ (Labroidei) नामक उपगण की सदस्य होती हैं जिसमें कुछ अन्य मछली कुल भी शामिल हैं। सिक्लिडों का कुल विस्तृत और विविध है। वर्तमान में इस कुल में १,६५० से अधिक जातियाँ मिल चुकी हैं और हर वर्ष यह गिनती बढ़ती जाती है। सम्भव है कि इस कुल में २०००-३००० जातियाँ हों। मछली पालन के शौकीन अक्सर सिक्लिडों को अपने घरों में पालते हैं।[1]
सिक्लिड (Cichlid) पर्सिफ़ोर्मेज़ गण के सिक्लिडाए कुल की हड्डीदार मछलियाँ होती हैं। वे लैब्रोइडेइ (Labroidei) नामक उपगण की सदस्य होती हैं जिसमें कुछ अन्य मछली कुल भी शामिल हैं। सिक्लिडों का कुल विस्तृत और विविध है। वर्तमान में इस कुल में १,६५० से अधिक जातियाँ मिल चुकी हैं और हर वर्ष यह गिनती बढ़ती जाती है। सम्भव है कि इस कुल में २०००-३००० जातियाँ हों। मछली पालन के शौकीन अक्सर सिक्लिडों को अपने घरों में पालते हैं।
Cichlids /ˈsɪklɪdz/[a] are fish from the family Cichlidae in the order Cichliformes. Cichlids were traditionally classed in a suborder, the Labroidei, along with the wrasses (Labridae), in the order Perciformes,[1] but molecular studies have contradicted this grouping.[2] On the basis of fossil evidence, it first appeared in Tanzania during the Eocene epoch, about 46–45 million years ago.[3][4] The closest living relative of cichlids is probably the convict blenny, and both families are classified in the 5th edition of Fishes of the World as the two families in the Cichliformes, part of the subseries Ovalentaria.[5] This family is large, diverse, and widely dispersed. At least 1,650 species have been scientifically described,[6] making it one of the largest vertebrate families. New species are discovered annually, and many species remain undescribed. The actual number of species is therefore unknown, with estimates varying between 2,000 and 3,000.[7]
Many cichlids, particularly tilapia, are important food fishes, while others, such as the Cichla species, are valued game fish. The family also includes many popular freshwater aquarium fish kept by hobbyists, including the angelfish, oscars, and discus.[8][9] Cichlids have the largest number of endangered species among vertebrate families, most in the haplochromine group.[10] Cichlids are particularly well known for having evolved rapidly into many closely related but morphologically diverse species within large lakes, particularly Lakes Tanganyika, Victoria, Malawi, and Edward.[11][12] Their diversity in the African Great Lakes is important for the study of speciation in evolution.[13] Many cichlids introduced into waters outside of their natural range have become nuisances.[14]
All cichlids practice some form of parental care for their eggs and fry, usually in the form of guarding the eggs and fry or mouthbrooding.
Cichlids span a wide range of body sizes, from species as small as 2.5 cm (1 in) in length (e.g., female Neolamprologus multifasciatus) to much larger species approaching 1 m (3 ft) in length (Boulengerochromis and Cichla). As a group, cichlids exhibit a similar diversity of body shapes, ranging from strongly laterally compressed species (such as Altolamprologus, Pterophyllum, and Symphysodon) to species that are cylindrical and highly elongated (such as Julidochromis, Teleogramma, Teleocichla, Crenicichla, and Gobiocichla).[8] Generally, however, cichlids tend to be of medium size, ovate in shape, and slightly laterally compressed, and generally similar to the North American sunfishes in morphology, behavior, and ecology.[15]
Cichlids share a single key trait - the fusion of the lower pharyngeal bones into a single tooth-bearing structure. A complex set of muscles allows the upper and lower pharyngeal bones to be used as a second set of jaws for processing food, allowing a division of labor between the "true jaws" (mandibles) and the "pharyngeal jaws". Cichlids are efficient and often highly specialized feeders that capture and process a very wide variety of food items. This is assumed to be one reason why they are so diverse.[8]
The features that distinguish them from the other families in the Labroidei include:[16]
Kullander (1998) recognizes eight subfamilies of cichlids: the Astronotinae, Cichlasomatinae, Cichlinae, Etroplinae, Geophaginae, Heterochromidinae, Pseudocrenilabrinae, and Retroculinae.[17] A ninth subfamily, the Ptychochrominae, was later recognized by Sparks and Smith.[18] Cichlid taxonomy is still debated, and classification of genera cannot yet be definitively given. A comprehensive system of assigning species to monophyletic genera is still lacking, and there is not complete agreement on what genera should be recognized in this family.[19]
As an example of the classification problems, Kullander[20] placed the African genus Heterochromis phylogenetically within Neotropical cichlids, although later papers concluded otherwise. Other problems center upon the identity of the putative common ancestor for the Lake Victoria superflock (many closely related species sharing a single habitat), and the ancestral lineages of Lake Tanganyikan cichlids.
Comparisons[21] between a morphologically based phylogeny and analyses of gene loci[b] produce differences at the genus level. A consensus remains that the Cichlidae as a family are monophyletic.[c][22]
In cichlid taxonomy, dentition was formerly used as a classifying characteristic, but this was complicated because in many cichlids, tooth shapes change with age, due to wear, and cannot be relied upon. Genome sequencing and other technologies transformed cichlid taxonomy.[d]
Cichlids are one of the largest vertebrate families in the world. They are most diverse in Africa and South America. Africa alone is host to at least an estimated 1,600 species.[19] Central America and Mexico have about 120 species, as far north as the Rio Grande in South Texas. Madagascar has its own distinctive species (Katria, Oxylapia, Paratilapia, Paretroplus, Ptychochromis, and Ptychochromoides), only distantly related to those on the African mainland.[16][24] Native cichlids are largely absent in Asia, except for 9 species in Israel, Lebanon, and Syria (Astatotilapia flaviijosephi, Oreochromis aureus, O. niloticus, Sarotherodon galilaeus, Coptodon zillii, and Tristramella spp.), two in Iran (Iranocichla), and three in India and Sri Lanka (Etroplus and Pseudetroplus).[19] If disregarding Trinidad and Tobago (where the few native cichlids are members of genera that are widespread in the South American mainland), the three species from the genus Nandopsis are the only cichlids from the Antilles in the Caribbean, specifically Cuba and Hispaniola. Europe, Australia, Antarctica, and North America north of the Rio Grande drainage have no native cichlids, although in Florida, Hawaii, Japan, northern Australia, and elsewhere, feral populations of cichlids have become established as exotics.[23][25][26][27][28][29][30]
Although most cichlids are found at relatively shallow depths, several exceptions do exist. The deepest known occurrences are Trematocara at more than 300 m (1,000 ft) below the surface in Lake Tanganyika.[31] Others found in relatively deep waters include species such as Alticorpus macrocleithrum and Pallidochromis tokolosh down to 150 m (500 ft) below the surface in Lake Malawi,[32][33] and the whitish (nonpigmented) and blind Lamprologus lethops, which is believed to live as deep as 160 m (520 ft) below the surface in the Congo River.[34]
Cichlids are less commonly found in brackish and saltwater habitats, though many species tolerate brackish water for extended periods; Mayaheros urophthalmus, for example, is equally at home in freshwater marshes and mangrove swamps, and lives and breeds in saltwater environments such as the mangrove belts around barrier islands.[8] Several species of Tilapia, Sarotherodon, and Oreochromis are euryhaline and can disperse along brackish coastlines between rivers.[19] Only a few cichlids, however, inhabit primarily brackish or salt water, most notably Etroplus maculatus, Etroplus suratensis, and Sarotherodon melanotheron.[35] The perhaps most extreme habitats for cichlids are the warm hypersaline lakes where the members of the genera Alcolapia and Danakilia are found. Lake Abaeded in Eritrea encompasses the entire distribution of D. dinicolai, and its temperature ranges from 29 to 45 °C (84 to 113 °F).[36]
With the exception of the species from Cuba, Hispaniola, and Madagascar, cichlids have not reached any oceanic island and have a predominantly Gondwanan distribution, showing the precise sister relationships predicted by vicariance: Africa-South America and India-Madagascar.[37] The dispersal hypothesis, in contrast, requires cichlids to have negotiated thousands of kilometers of open ocean between India and Madagascar without colonizing any other island, or for that matter, crossing the Mozambique Channel to Africa. Although the vast majority of Malagasy cichlids are entirely restricted to fresh water, Ptychochromis grandidieri and Paretroplus polyactis are commonly found in coastal brackish water and are apparently salt tolerant,[38][39] as is also the case for Etroplus maculatus and E. suratensis from India and Sri Lanka.[40][41]
Within the cichlid family, carnivores, herbivores, omnivores, planktivores, and detritivores are known, meaning the Cichlidae encompass essentially the full range of food consumption possible in the animal kingdom. Various species have morphological adaptations for specific food sources,[42] but most cichlids consume a wider variety of foods based on availability. Carnivorous cichlids can be further divided into piscivorous and molluscivorous, since the morphology and hunting behavior differ greatly between the two categories. Piscivorous cichlids eat other fish, fry, larvae, and eggs. Some species eat the offspring of mouthbrooders by head-ramming, wherein the hunter shoves its head into the mouth of a female to expel her young and eat them.[43] Molluscivorous cichlids have several hunting strategies amongst the varieties within the group. Lake Malawi cichlids consume substrate and filter it out through their gill rakers to eat the mollusks that were in the substrate. Gill rakers are finger-like structures that line the gills of some fish to catch any food that might escape through their gills.[44]
Many cichlids are primarily herbivores, feeding on algae (e.g. Petrochromis) and plants (e.g. Etroplus suratensis). Small animals, particularly invertebrates, are only a minor part of their diets.
Other cichlids are detritivores and eat organic material, called Aufwuchs (offal); among these species are the tilapiines of the genera Oreochromis, Sarotherodon, and Tilapia.
Other cichlids are predatory and eat little or no plant matter. These include generalists that catch a variety of small animals, including other fishes and insect larvae (e.g. Pterophyllum), as well as variety of specialists. Trematocranus is a specialized snail-eater, while Pungu maclareni feeds on sponges. A number of cichlids feed on other fish, either entirely or in part. Crenicichla species are stealth predators that lunge from concealment at passing small fish, while Rhamphochromis species are open-water pursuit predators that chase down their prey.[46] Paedophagous cichlids such as the Caprichromis species eat other species' eggs or young, in some cases ramming the heads of mouthbrooding species to force them to disgorge their young.[47][48][49][50] Among the more unusual feeding strategies are those of Corematodus, Docimodus evelynae, Plecodus, Perissodus, and Genyochromis spp., which feed on scales and fins of other fishes, a behavior known as lepidophagy,[51][52][53] along with the death-mimicking behaviour of Nimbochromis and Parachromis species, which lay motionless, luring small fish to their side prior to ambush.[54][55]
This variety of feeding styles has helped cichlids to inhabit similarly varied habitats. Its pharyngeal teeth (in the throat) afford cichlids so many "niche" feeding strategies, because the jaws pick and hold food, while the pharyngeal teeth crush the prey.
Aggressive behavior in cichlids is ritualized and consists of multiple displays used to seek confrontation while being involved in evaluation of competitors,[56] coinciding with temporal proximity to mating. Displays of ritualized aggression in cichlids include a remarkably rapid change in coloration, during which a successfully dominant[56] territorial male assumes a more vivid and brighter coloration, while a subordinate or "nonterritorial" male assumes a dull-pale coloration.[57] In addition to color displays, cichlids employ their lateral lines to sense movements of water around their opponents to evaluate the competing male for physical traits/fitness.[58] Male cichlids are very territorial due to the pressure of reproduction, and establish their territory and social status by physically driving out[59] challenging males (novel intruders)[60] through lateral displays (parallel orientation, uncovering gills),[61] biting, or mouth fights (head-on collisions of open mouths, measuring jaw sizes, and biting each other's jaws). The cichlid social dichotomy is composed of a single dominant with multiple subordinates, where the physical aggression of males becomes a contest for resources[59] (mates, territory, food). Female cichlids prefer to mate with a successfully alpha male with vivid coloration, whose territory has food readily available.
Cichlids mate either monogamously or polygamously.[8] The mating system of a given cichlid species is not consistently associated with its brooding system. For example, although most monogamous cichlids are not mouthbrooders, Chromidotilapia, Gymnogeophagus, Spathodus, and Tanganicodus all include – or consist entirely of – monogamous mouthbrooders. In contrast, numerous open- or cave-spawning cichlids are polygamous; examples include many Apistogramma, Lamprologus, Nannacara, and Pelvicachromis species.[8][62]
Most adult male cichlids, specifically in the cichlid tribe Haplochromini, exhibit a unique pattern of oval-shaped color dots on their anal fins. These phenomena, known as egg spots, aid in the mouthbrooding mechanisms of cichlids. The egg spots consist of carotenoid-based pigment cells, which indicate a high cost to the organism, when considering that fish are not able to synthesize their own carotenoids.[63]
The mimicry of egg spots is used by males for the fertilization process. Mouthbrooding females lay eggs and immediately snatch them up with their mouths. Over millions of years, male cichlids have evolved egg spots to initiate the fertilization process more efficiently.[64] When the females are snatching up the eggs into their mouth, the males gyrate their anal fins, which illuminates the egg spots on his tail. Afterwards, the female, believing these are her eggs, places her mouth to the anal fin (specifically the genital papilla) of the male, which is when he discharges sperm into her mouth and fertilizes the eggs.[63]
The genuine color of egg spots is a yellow, red, or orange inner circle with a colorless ring surrounding the shape. Through phylogenetic analysis, using the mitochondrial ND2 gene, the true egg spots are thought to have evolved in the common ancestor of the Astatoreochromis lineage and the modern Haplochrominis species. This ancestor was most likely riverine in origin, based on the most parsimonious representation of habitat type in the cichlid family.[65] The presence of egg spots in a turbid riverine environment would seem particularly beneficial and necessary for intraspecies communication.[65]
Two pigmentation genes are found to be associated with egg-spot patterning and color arrangement. These are fhl2-a and fhl2-b, which are paralogs.[64] These genes aid in pattern formation and cell-fate determination in early embryonic development. The highest expression of these genes was temporally correlated with egg-spot formation. A short, interspersed, repetitive element was also seen to be associated with egg spots. Specifically, it was evident upstream of the transcriptional start site of fhl2 in only Haplochrominis species with egg spots[64]
Pit spawning, also referred to as substrate breeding, is a behavior in cichlid fish in which a fish builds a pit in the sand or ground, where a pair court and consequently spawn.[66] Many different factors go into this behavior of pit spawning, including female choice of the male and pit size, as well as the male defense of the pits once they are dug in the sand.[67]
Cichlids are often divided into two main groups: mouthbrooders and substrate brooders. Different parenting investment levels and behaviors are associated with each type of reproduction.[68] As pit spawning is a reproductive behavior, many different physiological changes occur in the cichlid while this process is occurring that interfere with social interaction.[69] Different kinds of species that pit spawn, and many different morphological changes occur because of this behavioral experience.[66]
Pit spawning is an evolved behavior across the cichlid group. Phylogenetic evidence from cichlids in Lake Tanganyika could be helpful in uncovering the evolution of their reproductive behaviors.[70] Several important behaviors are associated with pit spawning, including parental care, food provisioning,[71] and brood guarding.[72]
One of the differences studied in African cichlids is reproductive behavior. Some species pit spawn and some are known as mouth brooders. Mouthbrooding is a reproductive technique where the fish scoop up eggs and fry for protection.[68] While this behavior differs from species to species in the details, the general basis of the behavior is the same. Mouthbrooding also affects how they choose their mates and breeding grounds. In a 1995 study, Nelson found that in pit-spawning females choose males for mating based on the size of the pit that they dig, as well as some of the physical characteristics seen in the males.[67] Pit spawning also differs from mouth brooding in the size and postnatal care exhibited. Eggs that have been hatched from pit-spawning cichlids are usually smaller than those of mouthbrooders. Pit-spawners' eggs are usually around 2 mm, while mouthbrooders are typically around 7 mm. While different behaviors take place postnatally between mouthbrooders and pit spawners, some similarities exist. Females in both mouthbrooders and pit-spawning cichlids take care of their young after they are hatched. In some cases, both parents exhibit care, but the female always cares for the eggs and newly hatched fry.[73]
Many species of cichlids use pit spawning, but one of the less commonly studied species that exhibits this behavior is the Neotropical Cichlasoma dimerus. This fish is a substrate breeder that displays biparental care after the fry have hatched from their eggs. One study[66] examined reproductive and social behaviors of this species to see how they accomplished their pit spawning, including different physiological factors such as hormone levels, color changes, and plasma cortisol levels. The entire spawning process could take about 90 minutes and 400~800 eggs could be laid. The female deposits about 10 eggs at a time, attaching them to the spawning surface, which may be a pit constructed on the substrate or another surface. The number of eggs laid was correlated to the space available on the substrate. Once the eggs were attached, the male swam over the eggs and fertilized them. The parents would then dig pits in the sand, 10–20 cm wide and 5–10 cm deep, where larvae were transferred after hatching. Larvae began swimming 8 days after fertilization and parenting behaviors and some of the physiological factors measured changed.
In the same study, color changes were present before and after the pit spawning occurred. For example, after the larvae were transferred and the pits were beginning to be protected, their fins turned a dark grey color.[66] In another study, of the rainbow cichlid, Herotilapia multispinosa,[69] colr changes occurred throughout the spawning process. Before spawning, the rainbow cichlid was an olive color with grey bands. Once spawning behaviors started, the body and fins of the fish became a more golden color. When the eggs were finished being laid, the pelvic fin all the way back to the caudal fin turned to a darker color and blackened in both the males and the females.[69]
Females prefer a bigger pit size when choosing where to lay eggs.[67] Differences are seen in the sizes of pits that created, as well as a change in the morphology of the pits.[74] Evolutionary differences between species of fish may cause them to either create pits or castles when spawning. The differences were changes in the way that each species fed, their macrohabitats, and the abilities of their sensory systems.[74]
Cichlids are renowned for their recent, rapid evolutionary radiation, both across the entire clade and within different communities across separate habitats.[68][70][74][75][76][77] Within their phylogeny, many parallel instances are seen of lineages evolving to the same trait and multiple cases of reversion to an ancestral trait.
The family Cichlidae arose between 80 and 100 million years ago within the order Perciformes (perch-like fishes).[75] Cichlidae can be split into a few groups based on their geographic location: Madagascar, Indian, African, and Neotropical (or South American). The most famous and diverse group, the African cichlids, can be further split either into Eastern and Western varieties, or into groups depending on which lake the species is from: Lake Malawi, Lake Victoria, or Lake Tanganyika.[75][76] Of these subgroups, the Madagascar and Indian cichlids are the most basal and least diverse.
Of the African cichlids, the West African or Lake Tanganyika cichlids are the most basal.[70][75] Cichlids' common ancestor is believed to have been a spit-spawning species.[76] Both Madagascar and Indian cichlids retain this feature. However, of the African cichlids, all extant substrate brooding species originate solely from Lake Tanganyika.[68][76] The ancestor of the Lake Malawi and Lake Victoria cichlids were mouthbrooders. Similarly, only around 30% of South American cichlids are thought to retain the ancestral substrate-brooding trait. Mouthbrooding is thought to have evolved individually up to 14 times, and a return to substrate brooding as many as three separate times between both African and Neotropical species.[76]
Cichlids have a great variety of behaviors associated with substrate brooding, including courtship and parental care alongside the brooding and nest-building behaviors needed for pit spawning. Cichlids' behavior typically revolves around establishing and defending territories when not courting, brooding, or raising young. Encounters between males and males or females and females are agonistic, while an encounter between a male and female leads to courtship.[78] Courtship in male cichlids follows the establishment of some form of territory, sometimes coupled with building a bower to attract mates.[67][74][78] After this, males may attempt to attract female cichlids to their territories by a variety of lekking display strategies or otherwise seek out females of their species.[67] However, cichlids, at the time of spawning, undergo a behavioral change such that they become less receptive to outside interactions.[78] This is often coupled with some physiological change in appearance.[66][69][78]
Cichlids can have maternal, paternal, or biparental care. Maternal care is most common among mouthbrooders, but cichlids' common ancestor is thought to exhibit paternal-only care.[76] Other individuals outside of the parents may also play a role in raising young; in the biparental daffodil cichlid (Neolamprologus pulcher), closely related satellite males, those males that surround other males' territories and attempt to mate with female cichlids in the area, help rear the primary males' offspring and their own.[79]
A common form of brood care involves food provisioning. For example, females of lyretail cichlids (Neolamprologus modabu) dig at sandy substrate more to push nutritional detritus and zooplankton into the surrounding water. Adult of N. modabu perform this strategy to collect food for themselves, but dig more when offspring are present, likely to feed their fry.[72][80] This substrate-disruption strategy is rather common and can also be seen in convict cichlids (Cichlasoma nigrofasciatum).[71][80] Other cichlids have an ectothermal mucus that they grow and feed to their young, while still others chew and distribute caught food to offspring. These strategies, however, are less common in pit-spawning cichlids.[80]
Cichlids have highly organized breeding activities.[19] All species show some form of parental care for both eggs and larvae, often nurturing free-swimming young until they are weeks or months old. Communal parental care, where multiple monogamous pairs care for a mixed school of young have also been observed in multiple cichlid species, including Amphilophus citrinellus, Etroplus suratensis, and Tilapia rendalli.[81][82][83] Comparably, the fry of Neolamprologus brichardi, a species that commonly lives in large groups, are protected not only by the adults, but also by older juveniles from previous spawns.[84] Several cichlids, including discus (Symphysodon spp.), some Amphilophus species, Etroplus, and Uaru species, feed their young with a skin secretion from mucous glands.[8][85]
The species Neolamprologus pulcher uses a cooperative breeding system, in which one breeding pair has many helpers that are subordinate to the dominant breeders.
Parental care falls into one of four categories:[85] substrate or open brooders, secretive cave brooders (also known as guarding speleophils[86]), and at least two types of mouthbrooders, ovophile mouthbrooders and larvophile mouthbrooders.[87]
Open- or substrate-brooding cichlids lay their eggs in the open, on rocks, leaves, or logs. Examples of open-brooding cichlids include Pterophyllum and Symphysodon species and Anomalochromis thomasi. Male and female parents usually engage in differing brooding roles. Most commonly, the male patrols the pair's territory and repels intruders, while the female fans water over the eggs, removing the infertile ones, and leading the fry while foraging. Both sexes are able to perform the full range of parenting behaviours.[87]
Secretive cave-spawning cichlids lay their eggs in caves, crevices, holes, or discarded mollusc shells, frequently attaching the eggs to the roof of the chamber. Examples include Pelvicachromis spp., Archocentrus spp., and Apistogramma spp.[85] Free-swimming fry and parents communicate in captivity and in the wild. Frequently, this communication is based on body movements, such as shaking and pelvic fin flicking. In addition, open- and cave-brooding parents assist in finding food resources for their fry. Multiple neotropical cichlid species perform leaf-turning and fin-digging behaviors.[87]
Ovophile mouthbrooders incubate their eggs in their mouths as soon as they are laid, and frequently mouthbrood free-swimming fry for several weeks. Examples include many East African Rift lakes (Lake Malawi, Lake Tanganyika, and Lake Victoria) endemics, e.g.: Maylandia, Pseudotropheus, Tropheus, and Astatotilapia burtoni, along with some South American cichlids such as Geophagus steindachneri.
Larvophile mouthbrooders lay eggs in the open or in a cave and take the hatched larvae into the mouth. Examples include some variants of Geophagus altifrons, and some Aequidens, Gymnogeophagus, and Satanoperca, as well as Oreochromis mossambicus and Oreochromis niloticus.[8][85] Mouthbrooders, whether of eggs or larvae, are predominantly females. Exceptions that also involve the males include eretmodine cichlids (genera Spathodus, Eretmodus, and Tanganicodus), some Sarotherodon species (such as Sarotherodon melanotheron[88]), Chromidotilapia guentheri, and some Aequidens species.[8][87][89] This method appears to have evolved independently in several groups of African cichlids.[19]
Cichlids provide scientists with a unique perspective of speciation, having become extremely diverse in the recent geological past, those of Lake Victoria actually within the last 10,000 to 15,000 years, a small fraction of the millions taken for Galápagos finch speciation in Darwin's textbook case.[91] Some of the contributing factors to their diversification are believed to be the various forms of prey processing displayed by cichlid pharyngeal jaw apparatus. These different jaw apparatus allow for a broad range of feeding strategies, including algae scraping, snail crushing, planktivory, piscivory, and insectivory.[92] Some cichlids can also show phenotypic plasticity in their pharyngeal jaws, which can also help lead to speciation. In response to different diets or food scarcity, members of the same species can display different jaw morphologies that are better suited to different feeding strategies. As species members begin to concentrate around different food sources and continue their lifecycle, they most likely spawn with like individuals. This can reinforce the jaw morphology and given enough time, create new species.[93] Such a process can happen through allopatric speciation, whereby species diverge according to different selection pressures in different geographical areas, or through sympatric speciation, by which new species evolve from a common ancestor while remaining in the same area. In Lake Apoyo in Nicaragua, Amphilophus zaliosus and its sister species Amphilophus citrinellus display many of the criteria needed for sympatric speciation.[94] In the African rift lake system, cichlid species in numerous distinct lakes evolved from a shared hybrid swarm.[90]
In 2010, the International Union for Conservation of Nature classified 184 species as vulnerable, 52 as endangered, and 106 as critically endangered.[95] At present, the IUCN only lists Yssichromis sp. nov. argens as extinct in the wild, and six species are listed as entirely extinct, but many more possibly belong in these categories (for example, Haplochromis aelocephalus, H. apogonoides, H. dentex, H. dichrourus, and numerous other members of the genus Haplochromis have not been seen since the 1980s, but are maintained as critically endangered on the small chance that tiny –but currently unknown– populations survive).[95]
Because of the introduced Nile perch (Lates niloticus), Nile tilapia (Oreochromis niloticus), and water hyacinth, deforestation that led to water siltation, and overfishing, many Lake Victoria cichlid species have become extinct or been drastically reduced. By around 1980, lake fisheries yielded only 1% cichlids, a drastic decline from 80% in earlier years.[97]
By far the largest Lake Victoria group is the haplochromine cichlids, with more than 500 species, but at least 200 of these (about 40%) have become extinct,[98][99][100] and many others are seriously threatened.[101] Initially it was feared that the percentage of extinct species was even higher,[102] but some species have been rediscovered after the Nile perch started to decline in the 1990s.[99][103] Some species have survived in nearby small satellite lakes,[103] or in refugia among rocks or papyrus sedges (protecting them from the Nile perch),[104] or have adapted to the human-induced changes in the lake itself.[99][100] The species were often specialists and these were not affected to the same extent. For example, the piscivorous haplochromines were particularly hard hit with a high number of extinctions,[105] while the zooplanktivorous haplochromines reached densities in 2001 that were similar to before the drastic decline, although consisting of fewer species and with some changes in their ecology.[99]
Although cichlids are mostly small- to medium-sized, many are notable as food and game fishes. With few thick rib bones and tasty flesh, artisan fishing is not uncommon in Central America and South America, as well as areas surrounding the African rift lakes.[97]
The most important food cichlids, however, are the tilapiines of North Africa. Fast growing, tolerant of stocking density, and adaptable, tilapiine species have been introduced and farmed extensively in many parts of Asia and are increasingly common aquaculture targets elsewhere.
Farmed tilapia production is about 1,500,000 tonnes (1,700,000 short tons) annually, with an estimated value of US$1.8 billion,[106] about equal to that of salmon and trout.
Unlike those carnivorous fish, tilapia can feed on algae or any plant-based food. This reduces the cost of tilapia farming, reduces fishing pressure on prey species, avoids concentrating toxins that accumulate at higher levels of the food chain, and makes tilapia the preferred "aquatic chickens" of the trade.[97]
Many large cichlids are popular game fish. The peacock bass (Cichla species) of South America is one of the most popular sportfish. It was introduced in many waters around the world. In Florida, this fish generates millions of hours of fishing and sportfishing revenue of more than US$8 million a year.[107] Other cichlids preferred by anglers include the oscar, Mayan cichlid (Cichlasoma urophthalmus), and jaguar guapote (Parachromis managuensis).[107]
Since 1945, cichlids have become increasingly popular as aquarium fish.[8][85][87][108][109][110][111]
The most common species in hobbyist aquaria is Pterophyllum scalare from the Amazon River basin in tropical South America, known in the trade as the "angelfish". Other popular or readily available species include the oscar (Astronotus ocellatus), convict cichlid (Archocentrus nigrofasciatus) and discus fish (Symphysodon).[8]
Some cichlids readily hybridize with related species, both in the wild and under artificial conditions.[112] Other groups of fishes, such as European cyprinids, also hybridize.[113] Unusually, cichlid hybrids have been put to extensive commercial use, in particular for aquaculture and aquaria.[9][114] The hybrid red strain of tilapia, for example, is often preferred in aquaculture for its rapid growth. Tilapia hybridization can produce all-male populations to control stock density or prevent reproduction in ponds.[9]
The most common aquarium hybrid is perhaps the blood parrot cichlid, which is a cross of several species, especially from species in the genus Amphilophus. (There are many hypotheses, but the most likely is: Amphilophus labiatus × Vieja synspillus With a triangular-shaped mouth, an abnormal spine, and an occasionally missing caudal fin (known as the "love heart" parrot cichlid), the fish is controversial among aquarists. Some have called blood parrot cichlids "the Frankenstein monster of the fish world".[115] Another notable hybrid, the flowerhorn cichlid, was very popular in some parts of Asia from 2001 until late 2003, and is believed to bring good luck to its owner.[116] The popularity of the flowerhorn cichlid declined in 2004.[117] Owners released many specimens into the rivers and canals of Malaysia and Singapore, where they threaten endemic communities.[118]
Numerous cichlid species have been selectively bred to develop ornamental aquarium strains. The most intensive programs have involved angelfish and discus, and many mutations that affect both coloration and fins are known.[8][119][120] Other cichlids have been bred for albino, leucistic, and xanthistic pigment mutations, including oscars, convict cichlid and Pelvicachromis pulcher.[8][85] Both dominant and recessive pigment mutations have been observed.[121] In convict cichlids, for example, a leucistic coloration is recessively inherited,[122] while in Oreochromis niloticus niloticus, red coloration is caused by a dominant inherited mutation.[123]
This selective breeding may have unintended consequences. For example, hybrid strains of Mikrogeophagus ramirezi have health and fertility problems.[124] Similarly, intentional inbreeding can cause physical abnormalities, such as the notched phenotype in angelfish.[125]
The genus list is as per FishBase. Studies are continuing, however, on the members of this family, particularly the haplochromine cichlids of the African rift lakes.[16]
The oscar (Astronotus ocellatus) is one of the most popular cichlids in the fishkeeping hobby.
The butterfly peacock bass (Cichla ocellaris) was introduced intentionally in Florida as gamefish.
The Nile tilapia (Oreochromis niloticus) is farmed extensively as food fish in many parts of the world.
The angelfish (Pterophyllum scalare) has long been commercially bred for the aquarium trade.
Sexual dimorphism is common in cichlids. Shown here are a male (front, with egg spots) and a female (rear) Maylandia lombardoi.
A pair of blue rams (Mikrogeophagus ramirezi), male in front, female behind. Many cichlids form strong pair bonds while breeding.
A discus (Symphysodon spp.) is guarding its eggs. Advanced broodcare is one of the defining characteristics of cichlids.
Lake Malawi, Eastern Africa, is home to numerous cichild species including this Livingston's cichlid (Nimbochromis livingstonii).
A shell-brooding cichlid of the genus Lamprologus from Lake Tanganyika in East Africa
The Texas cichlid (Herichthys cyanoguttatus) is the only cichlid native to the United States.
Pelvicachromis pulcher is a West African riverine cichlid, and part of the aquarists dwarf cichlid group.
The flowerhorn cichlid is a man-made hybrid that has recently gained popularity among aquarists, particularly in Asia.
Ivanacara adoketa, a dwarf cichlid from Brazil
The red terror cichlid is a highly aggressive species from the rivers of Northeast South America.
A juvenile female Maylandia lombardoi with faint stripes
A juvenile Aequidens diadema
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: CS1 maint: date and year (link) {{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link) Cichlids /ˈsɪklɪdz/ are fish from the family Cichlidae in the order Cichliformes. Cichlids were traditionally classed in a suborder, the Labroidei, along with the wrasses (Labridae), in the order Perciformes, but molecular studies have contradicted this grouping. On the basis of fossil evidence, it first appeared in Tanzania during the Eocene epoch, about 46–45 million years ago. The closest living relative of cichlids is probably the convict blenny, and both families are classified in the 5th edition of Fishes of the World as the two families in the Cichliformes, part of the subseries Ovalentaria. This family is large, diverse, and widely dispersed. At least 1,650 species have been scientifically described, making it one of the largest vertebrate families. New species are discovered annually, and many species remain undescribed. The actual number of species is therefore unknown, with estimates varying between 2,000 and 3,000.
Many cichlids, particularly tilapia, are important food fishes, while others, such as the Cichla species, are valued game fish. The family also includes many popular freshwater aquarium fish kept by hobbyists, including the angelfish, oscars, and discus. Cichlids have the largest number of endangered species among vertebrate families, most in the haplochromine group. Cichlids are particularly well known for having evolved rapidly into many closely related but morphologically diverse species within large lakes, particularly Lakes Tanganyika, Victoria, Malawi, and Edward. Their diversity in the African Great Lakes is important for the study of speciation in evolution. Many cichlids introduced into waters outside of their natural range have become nuisances.
All cichlids practice some form of parental care for their eggs and fry, usually in the form of guarding the eggs and fry or mouthbrooding.
Cikledoj estas fiŝoj el familio Cichlidae en la ordo Perkoformaj. Cikledoj estas membroj de grupo konata kiel subordo Labroidei kun la Labredoj, la Pomacentredoj, kaj la Embiotocedoj.[1] Tiu familio estas kaj granda kaj diversa. Almenaŭ 1,650 specioj estis science priskribataj,[2][3] komponante unu el la plej grandaj familioj de vertebruloj. Novaj specioj estas malkovritaj ĉiujare, kaj multaj specioj restas nepriskribitaj. La aktuala nombro de specioj estas ĝis nun nekonata, kun ĉirkaŭkalkuloj inter 2,000 kaj 3,000.[4]
En Viktoria lago vidu ĉapitron pri Geologio.
Cikledoj estas fiŝoj el familio Cichlidae en la ordo Perkoformaj. Cikledoj estas membroj de grupo konata kiel subordo Labroidei kun la Labredoj, la Pomacentredoj, kaj la Embiotocedoj. Tiu familio estas kaj granda kaj diversa. Almenaŭ 1,650 specioj estis science priskribataj, komponante unu el la plej grandaj familioj de vertebruloj. Novaj specioj estas malkovritaj ĉiujare, kaj multaj specioj restas nepriskribitaj. La aktuala nombro de specioj estas ĝis nun nekonata, kun ĉirkaŭkalkuloj inter 2,000 kaj 3,000.
Los cíclidos (Cichlidae) son una familia de peces del orden de los Cichliformes de la clase peces óseos. Son una familia de gran éxito evolutivo, mayormente de agua dulce, y son muy atractivos para la acuariofilia pues son de los peces más solicitados por expertos en esta práctica. Cada año se encuentran numerosas especies nuevas y muchas aún no descritas. El número real de especies en esta familia no está claro, debido a estimados que varían de 1300 a 3000 especies, las cuales poseen gran diversidad de formas y características únicas, que hacen de esta una de las familias más grandes de vertebrados. La mayoría de las especies de esta familia tiene un promedio de vida de 10 a 20 años.
Muchos cíclidos, en particular la tilapia, son importantes en el comercio de alimentos, mientras que otros, como los ángeles, los discos y los óscares, son muy valorados en el comercio de la acuariofilia. Esta familia es también la familia de vertebrados con más especies en peligro de extinción, muchas de las cuales se encuentran en el grupo de Haplochromis.
Los cíclidos, aparte de ser muy importantes para el comercio y la economía, lo son también para el estudio de la evolución de especies en la ciencia, porque han evolucionado muy rápidamente un gran número de especies muy relacionadas, pero con características morfológicas muy diversas dentro de los grandes lagos de África (Malaui, Tanganica, Victoria y Eduardo).
Muchos cíclidos que han sido accidental o deliberadamente distribuidos en libertad en las aguas fuera de su área natural, se han convertido en especies dañinas; por ejemplo, la tilapia en el sur de los Estados Unidos. Esto es debido a su gran adaptación a casi cualquier ecosistema, y por su territorialidad. Esto provoca que los cíclidos se coman, molesten o dejen sin alimento a los demás habitantes; por lo tanto, se altera el ecosistema, lo cual es muy perjudicial.
Los cíclidos poseen gran diversidad de formas y características únicas, y tienen una amplia variedad de tamaños, que van desde 25 mm en el caso de Neolamprologus multifasciatus hasta especies de 1 m de largo. Igualmente, los cíclidos presentan una amplia diversidad de formas del cuerpo, que van desde muy comprimidos lateralmente (como lo son las especies de ángeles, discos, Altolamprologus, etc.) hasta con forma cilíndrica (como los Julidochromis). Un grupo de especies suele tener características parecidas en tamaño y forma según su ecosistema y otras necesidades. Un ejemplo de esto lo son los mbuna, los cuales son, en general, ligeramente comprimidos, de tamaño medio y cuerpo parecido.
Todas las especies comparten una característica clave: poseen un par de mandíbulas faríngeas, que ayudan a las mandíbulas orales en su trabajo. Debido a esto, pueden capturar y procesar una amplia variedad de alimentos, siendo esta una de las explicaciones de su variedad de formas corporales.[1][2]
Las características que los distinguen de otros Labroidei incluyen:[3]
Los cíclidos se encuentran desde aguas negras, ácidas y blandas (como el río Negro), a aguas duras y alcalinas (como el lago Tanganica), o, incluso, en las aguas salobres de las desembocaduras de los ríos. La gran mayoría están en zonas tropicales. La gran mayoría habita en agua dulce, pero existen especies de agua salada y salobre, aunque muchas de las especies de agua dulce toleran el agua salobre durante largos períodos (por ejemplo, Cichlasoma urophthalmus). Se puede encontrar vida y la cría en ambientes de agua salada, como desembocaduras de los ríos, los cinturones de manglares alrededor de la barrera de islas. Varias especies de tilapias (tilapia, Sarotherodon, y Oreochromis) son resistentes a aguas salobres, y pueden dispersarse a lo largo de las costas entre algunos ríos salobres.
Se trata principalmente de peces de agua dulce, mayormente de África (de los lagos Malaui, Tanganica, Victoria y Eduardo) y América del Sur (del río Amazonas). Se calcula que, entre todas las especies descritas, sumadas a las que aún no se han descubierto, habrá por lo menos 1600 especies solo en África. También se encuentra un gran número en Mesoamérica, desde Panamá, en Centroamérica, hasta la porción mexicana de América del Norte (teniendo como frontera más septentrional el río Bravo, en el sur de Texas), con aproximadamente 120 especies. Madagascar tiene su propia fauna de cíclidos, filogenéticamente lejana en relación con los del continente africano. En Asia solo se encuentran 4 especies en el valle de Jordania en el Oriente Medio, 1 en Irán, y 3 en India y Sri Lanka. Hay 3 especies que se encuentran en Cuba y La Española. En Europa, Australia, Antártida y América del Norte, al norte del río Grande, no hay ninguna especie nativa de cíclidos, aunque las condiciones ambientales son adecuadas. En Japón y el norte de Australia, los cíclidos se han establecido como animales asilvestrados.
Su alimentación depende del lugar geográfico de procedencia: existen cíclidos omnívoros y cíclidos herbívoros. En libertad, generalmente se alimentan de pequeños crustáceos, algas, y pequeños peces. En cautiverio es muy recomendable optar por una alimentación de gama profesional, dejando las gamas comerciales para especímenes menos exigentes nutricionalmente. Es muy importante que la calidad de las algas, escamas o granulado sea muy buena, ya que, si no, son propensos a tener problemas digestivos.
En general, los cíclidos tienen fama de agresivos y territoriales. Si bien hay especies que se saltan esta norma, la gran mayoría poseen cierto grado de agresividad hacia otros peces que se adentren en su territorio. Según las especies, las hay con territorio permanente, con territorio solo en época de cría, o totalmente gregarios. Los machos de la misma especie no suelen aceptarse.
Tienden a formar parejas que mantienen de por vida, o harenes (más dinámicos).
Hay varios tipos de cíclidos:
Algo en lo que se destacan estos peces es en los cuidados que dedican a la progenie. Defenderán con bravura la puesta (que no es muy numerosa comparada con la de los peces que se despreocupan de los huevos), incluso contra enemigos de mucha mayor envergadura. La gran mayoría cuidará de los alevines durante aproximadamente un mes.
En cuanto a los lugares de puesta, hay de todo: en cuevas, en la superficie de piedras, en hoyos cavados por ellos mismos, sobre hojas, etc. Aunque cabría destacar, en algunas especies de cíclidos, la evolución que les ha llevado a incubar los huevos en su propia boca, asegurando una mayor supervivencia, aunque a costa de un menor número de huevos.
Muchas de las especies africanas utilizan como método de cría la incubación bucal, que consiste en mantener protegidas a las crías en la boca de la madre hasta que alcanzan un tamaño suficiente para ser liberadas.
En 2007, según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) y la Lista Roja de los Recursos Naturales, 156 especies de cíclidos están incluidas como «especies vulnerables», 40 especies están «en peligro de extinción», y 69 especies están listadas como «críticamente en peligro de extinción». 6 especies (Haplochromis ishmaeli, Haplochromis lividus, Haplochromis perrieri, Paretroplus menarambo, Platytaeniodus degeni y Yssichromis sp. nov. 'argens') se han extinguido en la naturaleza, mientras que al menos 39 especies (la mayoría del género Haplochromis) se han extinguido desde comienzos del decenio de 1990.
Algunos géneros de la familia Cichlidae están todavía Incertae sedis, esto es, a la espera de una clasificación en las distintas subfamilias. Estos géneros son:
Los cíclidos (Cichlidae) son una familia de peces del orden de los Cichliformes de la clase peces óseos. Son una familia de gran éxito evolutivo, mayormente de agua dulce, y son muy atractivos para la acuariofilia pues son de los peces más solicitados por expertos en esta práctica. Cada año se encuentran numerosas especies nuevas y muchas aún no descritas. El número real de especies en esta familia no está claro, debido a estimados que varían de 1300 a 3000 especies, las cuales poseen gran diversidad de formas y características únicas, que hacen de esta una de las familias más grandes de vertebrados. La mayoría de las especies de esta familia tiene un promedio de vida de 10 a 20 años.
Muchos cíclidos, en particular la tilapia, son importantes en el comercio de alimentos, mientras que otros, como los ángeles, los discos y los óscares, son muy valorados en el comercio de la acuariofilia. Esta familia es también la familia de vertebrados con más especies en peligro de extinción, muchas de las cuales se encuentran en el grupo de Haplochromis.
Los cíclidos, aparte de ser muy importantes para el comercio y la economía, lo son también para el estudio de la evolución de especies en la ciencia, porque han evolucionado muy rápidamente un gran número de especies muy relacionadas, pero con características morfológicas muy diversas dentro de los grandes lagos de África (Malaui, Tanganica, Victoria y Eduardo).
Muchos cíclidos que han sido accidental o deliberadamente distribuidos en libertad en las aguas fuera de su área natural, se han convertido en especies dañinas; por ejemplo, la tilapia en el sur de los Estados Unidos. Esto es debido a su gran adaptación a casi cualquier ecosistema, y por su territorialidad. Esto provoca que los cíclidos se coman, molesten o dejen sin alimento a los demás habitantes; por lo tanto, se altera el ecosistema, lo cual es muy perjudicial.
Ziklidoak edo Cichlidae Pertziformeen ordenako arrainen taldea da. Gorputzez luzexkak, bizkar-hegal bakarrekoak eta oso kolore bizikoak izaten dira. Afrikako, Madagaskarreko, Indiako, Asiako mendebaleko eta Hego Ameriketako ibai eta itsasertzetan bizi dira. Familia honetako arrain asko apaingarri gisa erabiltzen dira.
Taxonomia oraindik ikertzeke dagoen arren, hona hemen aditu gehienek onarturiko azpifamiliak:[1]
Hona hemen FishBasek proposaturiko generoen zerrenda:
Ziklidoak edo Cichlidae Pertziformeen ordenako arrainen taldea da. Gorputzez luzexkak, bizkar-hegal bakarrekoak eta oso kolore bizikoak izaten dira. Afrikako, Madagaskarreko, Indiako, Asiako mendebaleko eta Hego Ameriketako ibai eta itsasertzetan bizi dira. Familia honetako arrain asko apaingarri gisa erabiltzen dira.
Kirjoahvenet (Cichlidae) on makeissa vesissä elävä kalaheimo, josta tunnetaan eri arvioiden mukaan 1 300–2 000 lajia. Ne jaetaan 112–226 sukuun.
Kirjoahventen koko vaihtelee pari senttiä pitkistä lähes metrisiin. Vartalonmuodoissa on eroja, mutta yleisin vartalonmuoto on pystysuuntaan melko litteä (esimerkkilajina lehtikala).
Kirjoahventen luonnolliseen levinneisyysalueeseen kuuluu Afrikka (ainakin 900 lajia), Etelä-Amerikka (291 lajia), Keski-Amerikka ja Länsi-Intia, Lähi-itä sekä Etelä-Intia ja Sri Lanka. Pohjois-Amerkassa elää yksi alkuperäinen laji, teksasinkirjoahven. Eurooppa ja Australia ovat saaneet kirjoahvenkantansa villiintyneistä, muualta tuoduista lajeista.[1][2]
Kaikki kirjoahvenet huolehtivat jälkikasvustaan jollakin tavalla. Ne hoitavat ja vartioivat mätiä, ja usein myös pieniä poikasia.
Kirjoahvenet voidaan jakaa alustakutijoihin ja suuhautojiin. Ensin mainitut laskevat mädin puhdistetulle, kiinteälle alustalle kuten kivelle tai kasvin lehdelle, vartioivat sitä ja usein löyhyttelevät hapekasta vettä kehittyville mätimunille. Suuhautojat pitävät mätiä ja tai vastakuoriutuneita poikasia suojassa suussaan. Suuhautojat voidaan edelleen jaotella useampiin luokkiin sen mukaan, missä vaiheessa mätimunat poimitaan suuhun ja mikä on kummankin vanhemman rooli tässä. Tutkijat ovat päätelleet, että suuhautominen on kehittynyt itsenäisenä käyttäytymismuotona monessa evoluution haarassa.[3]
Kirjoahvenissa on kaikkien eri ruokavalioiden edustajia: puhtaita kasvinsyöjiä, raadonsyöjiä ja ahnaita petoja.[4]
Kirjoahvenet (Cichlidae) on makeissa vesissä elävä kalaheimo, josta tunnetaan eri arvioiden mukaan 1 300–2 000 lajia. Ne jaetaan 112–226 sukuun.
La famille des Cichlidés appartient au sous-ordre des Labroidei, qui compte aussi des familles comme les Pomacentridés (Poisson clown) ou les Scaridés (Poisson perroquet). Cette famille comporte plus de 200 genres et entre 1 600[1] et 1 800 espèces, réparties principalement en Afrique, en Amérique centrale, Amérique du Sud, Texas (une espèce), Israël, Madagascar, Syrie, Iran, Sri Lanka et sur les côtes sud des Indes. Le lac Malawi abrite à lui seul près d'un milier d'espèces. De nombreuses espèces sont importées et parfois élevées en Europe à des fins aquariophiles, en raison de leurs couleurs vives et de leurs mœurs parfois évoluées. On compte parmi ses membres les plus célèbres le scalaire, l'oscar ou encore le discus. La disparition massive des 200 espèces différentes de Cichlidés du lac Victoria, espèces qui se sont diversifiées depuis 12 000 ans, est une illustration des menaces qui pèsent sur la biodiversité (voir aussi : Le Cauchemar de Darwin).
Il existe chez les poissons une grande diversité phénotypique et variabilité en ce qui concerne les patrons de développement. Les recherches se sont principalement tournées vers le modèle du poisson zèbre, pour lequel on possède de nombreuses données génétiques et développementales. Cependant il semblerait que les études ne se cantonnent plus exclusivement aux modèles de base : « En raison de leur diversité phénotypique extrême […], de leur caractérisation écologique et de leur grand nombre de génomes séquencés, [les cichlidés] constituent un modèle émergent susceptible de fournir des informations sur l'évolution du polymorphisme de pigmentation dans la nature[2]. »
On observe, chez certaines espèces de Cichlidés, un dimorphisme sexuel basé sur la couleur de la peau. Cela joue un rôle dans la sélection sexuelle : les mâles possèdent généralement des couleurs vives (principalement pour attirer les femelles) tandis que chez les femelles les couleurs sont plus discrètes, permettant un camouflage plus efficace[2]. Chez certaines espèces, plus le mâle est dominant plus sa peau deviendra bleue ce qui entraîne une atténuation de ses motifs foncés (taches et lignes médianes).
Le comportement évolué des Cichlidés fascine les aquariophiles. Mis à part la faculté d'apprentissage qu'ils montrent en captivité (notamment chez l'oscar, souvent considéré comme l'équivalent aquatique du chien), on peut citer leur mode de reproduction : quand les œufs ne bénéficient pas d'une incubation buccale, maternelle, paternelle ou biparentale, ils sont jalousement surveillés par les parents, qui n'hésitent pas à veiller sur leur progéniture longtemps après l'éclosion, en offrant, pour certaines espèces, leur bouche comme protection et moyen de locomotion aux alevins.
Certains cichilidés sont monogames fidèles, l'attachement affectif ayant été constatées par un stress scientifiquement avéré consécutivement à la séparation du partenaire[3].
Chez les téléostéens, la pigmentation de la peau est le principal acteur du camouflage, influence le choix de partenaire sexuel et joue un rôle dans la communication entre les individus d’une même espèce ou entre différentes espèces[2],[4],[5]. Elle peut prendre des couleurs et des formes très variées selon de nombreux facteurs biotiques et abiotiques. Même si les motifs sont uniques pour chaque individu, des patrons spécifiques régissent leur mise en place ce qui en fait un sujet de recherche central et un excellent indicateur de l’évolution[4].
De nombreuses populations de cichlidés vivent dans les eaux des lacs Malawi, Victoria et Tanganyika en Afrique de l’Est et ce depuis plusieurs millions d’années. « On pense que plus de 500 espèces sont apparues dans le lac Malawi au cours des 2 derniers millions d’années » ce qui fait de ce lac un bon modèle d’étude des patrons de pigmentation menée en partie par la sélection sexuelle[4].
L’étude du modèle du poisson zèbre a montré que le développement des motifs comme des barres, des lignes ou des taches est régi par des interactions cellulaires entre différents types de chromatophores. Ce processus est retrouvable chez les Cichlidés : c’est la combinaison de différents types de chromatophores ou de leur disposition spatiale les uns par rapport aux autres qui est à l’origine de la diversité des couleurs et des patrons. Durant l’embryogénèse les futurs chromatophores issus des crètes neurales migrent depuis le tube neural dans tout le corps pour se placer à la surface de la peau[5].
Une étude a été réalisée sur les espèces Copadichromis azureus et Dimidiochromis compressiceps, deux espèces endémiques de la région des Rifts, afin de comprendre les différences dans les mises en place des motifs. La superposition des cellules pigmentaires rend compliquée l’analyse de leur disposition les unes par rapport aux autres. Les chercheurs ont donc procédé, pour chacune des deux espèces étudiées, à un traitement à la L-adrenaline pour concentrer les pigments de même nature entre eux en plusieurs petites tâches ce qui facilite leur étude. Trois types de cellules pigmentaires ont été identifiées chez les cichlidés du lac Malawi : des mélanophores (brun foncé/noir, contiennent de la mélanine), des xantophores (jaune/orange, contiennent des dérivés de caroténoïdes) et des iridophores (argenté/bleu, contiennent des cristaux de guanine)[4]. Les cellules se superposent de la sorte, du plus interne à la surface : xantophore, mélanophore, iridiophore. Le développement du motif adulte commence au cours du développement larvaire et définit le début de la métamorphose[5].
Comparaison de la mise en place de la pigmentation des adultes chez C. azureus et D. compressiceps :
Pour C. azereus la pigmentation est faite de la superposition de deux patrons trouvés chez d’autres Cichlidés de la vallée de Grands Rift. Elle est caractérisée par une alternance de bandes verticales et par des taches sombres sur le flanc (figure 1). Ces motifs sont valables chez tous les individus de l’espèce cependant la peau est bleu azur chez le mâle (les taches sombres sont atténuées par le bleu) tandis que les juvéniles et les femelles ont une couleur grise et des taches marquées. Chez C. azeureus les mélanophores sont 23% plus abondants dans les barres que dans les interbarres et ces cellules sont de plus grande taille dans les barres que dans les inter-barres. On trouve les xantophores de même abondance que les mélanophores dans les tâches et dans les barres (voir figure 2). Il y a 9 barres et 8 inter-barres chez le juvénile mais ces nombres sont amenés à augmenter avec l’âge et la taille. Chez cette espèce les motifs deviennent visibles progressivement au cours de la métamorphose, dans une période de 3 à 6 semaines après la fécondation[5].
Le patron de pigmentation de D. compressiceps est lui aussi trouvé chez de nombreux poissons des lacs Malawi, Victoria et Tanganyika. Il est formé de bandes horizontales intercalées par des inter-bandes argentées (voir figure 1). Comme chez C. azureus les chromatophores qui régissent la pigmentation de D. compressiceps sont des mélanophores, les xantophores et les iridiophores. Plus la densité de mélanophores est élevée dans une ligne plus celle-ci sera foncée. Ainsi, la bande médiane (BM) a la plus forte densité de mélanophore, les bandes dorsale (BD) et dorso-latérale (BDL) ont une densité intermédiaire et la bande ventro-latérale (BVL) a une faible densité de mélanophores. Les inter-barres ventrales sont uniquement composées d’iridiophores et les interbarres les plus dorsales contiennent aussi des mélanophores (voir figure 2). Contrairement à C.azureus, le pattern est fixé dès la métamorphose chez D. compressiceps[5].
L’hybridation est possible entre de nombreuses espèces de Cichlidés du lac Malawi. De ce fait, les chercheurs tentent de comprendre quels sont les mécanismes moléculaires sous-jacents à la mise en place des motifs pigmentaires de cette espèce[4]. Ces études sont principalement basées sur l’analyse génétique et la comparaison des génomes de deux espèces proches via l’analyse du polymorphisme nucléotidique (SNP) ou des locus de caractère quantitatifs (QTL) par séquençage des sites de restriction (via la méthode RAD-Seq)[4]. De nombreux gènes que l’on suppose acteurs de la mise en place des motifs de pigmentation ont été identifiés via ces méthodes.
Le gène pax7a est un exemple de remodelage du patron de développement chez les cichlidés : Le phénotype tacheté, largement retrouvé chez les individus femelles, est associé à un SNP non codant en amont du facteur de transcription pax7a. L’analyse des génomes hybrides a démontré l’existence de 3 allèles du gène pax7a, responsables d’une expression plus ou moins importante de la protéine associée. L’étude montre que la modification de la composition des cellules pigmentaires, et donc des taches, est corrélée avec ce gène[2].
L'étude des modèles comme celui du Cichlidé est complexe car il met en jeu la micro et macro évolution, la sélection naturelle et sexuelle et la dynamique des populations. Il est donc nécessaire de comprendre la dynamique des mutations et leur impact sur la mise en place des patrons de développement[2].
L'oscar (Astronotus ocellatus) est l'un des Cichlidés les plus populaires en aquariophilie.
Cichla ocellaris a été introduit intentionnellement en Floride comme poisson de pêche sportive.
Oreochromis niloticus est élevé et consommé dans de nombreuses régions du monde.
Le scalaire (Pterophyllum scalare) a longtemps été élevé pour le commerce aquariophile.
Le dimorphisme sexuel est visible chez les Cichlidés. Un mâle (devant) et une femelle (à l'arrière) Maylandia lombardoi.
Un couple de ramirezi (Mikrogeophagus ramirezi), mâle devant, femelle derrière. Beaucoup de Cichlidés forment des couples pour se reproduire.
Un discus (Symphysodon) surveille ses œufs. La protection des œufs est l'une des caractéristiques des Cichlidés.
Le lac Malawi en Afrique de l'Ouest abrite de nombreuses espèces de Cichlidés, dont Nimbochromis livingstonii.
Un cichlidé du genreNeolamprologus originaire du lac Tanganyika en Afrique de l'Est.
Le cichlidé du Texas (Herichthys cyanoguttatus) est le seul cichlidé indigène des États-Unis.
Pelvicachromis pulcher est un cichlidé nain originaire de l'Afrique de l'Ouest.
Nannacara adoketa est un cichlidé nain originaire du Brésil.
La famille des Cichlidés appartient au sous-ordre des Labroidei, qui compte aussi des familles comme les Pomacentridés (Poisson clown) ou les Scaridés (Poisson perroquet). Cette famille comporte plus de 200 genres et entre 1 600 et 1 800 espèces, réparties principalement en Afrique, en Amérique centrale, Amérique du Sud, Texas (une espèce), Israël, Madagascar, Syrie, Iran, Sri Lanka et sur les côtes sud des Indes. Le lac Malawi abrite à lui seul près d'un milier d'espèces. De nombreuses espèces sont importées et parfois élevées en Europe à des fins aquariophiles, en raison de leurs couleurs vives et de leurs mœurs parfois évoluées. On compte parmi ses membres les plus célèbres le scalaire, l'oscar ou encore le discus. La disparition massive des 200 espèces différentes de Cichlidés du lac Victoria, espèces qui se sont diversifiées depuis 12 000 ans, est une illustration des menaces qui pèsent sur la biodiversité (voir aussi : Le Cauchemar de Darwin).
Il existe chez les poissons une grande diversité phénotypique et variabilité en ce qui concerne les patrons de développement. Les recherches se sont principalement tournées vers le modèle du poisson zèbre, pour lequel on possède de nombreuses données génétiques et développementales. Cependant il semblerait que les études ne se cantonnent plus exclusivement aux modèles de base : « En raison de leur diversité phénotypique extrême […], de leur caractérisation écologique et de leur grand nombre de génomes séquencés, [les cichlidés] constituent un modèle émergent susceptible de fournir des informations sur l'évolution du polymorphisme de pigmentation dans la nature. »
Os cíclidos (Cichlidae) son unha familia de peixes, principalmente de auga doce, pertencente á suborde Labroidei da orde dos Perciformes.
Os distintos membros da familia presentan unha gran diversidade de formas e tamaños, desde os 25 mm do Neolamprologus multifasciatus ata tamaños máximos de cerca de 80 cm do Boulengerochromis microlepis. A forma do corpo varía desde a comprimida lateralmente ata formas cilíndricas (como Julidochromis).
Características comúns son a presenza dun par de mandíbulas farínxeas, que axudan ás mandíbulas orais. Grazas a esta estrutura poden capturar e procesar unha ampla variedade de alimentos, o que quizais pode explicar a variedade de formas corporais e mesmo de especies.
Así mesmo posúen unha soa fosa nasal a cada lado da cabeza, en lugar das dúas doutros peixes. A liña lateral está dividida en dúas seccións (excepto nos xéneros Teleogramma e Gobiocichla).
A aleta dorsal posúe xeralmente 7-25 radios espiñosos e 5-30 radios brandos. Na aleta anal, 3-15 espiñas (normalmente, 3) e 4-15 radios brados (nalgunhas especies, 30).
Distribúense por zonas tropicais, principalmente en auga doce, polos cursos dos ríos e lagos africanos e centro e suramericanos, pero tamén hai especies de auga salgada e salobres da desembocadura dos ríos. Algunhas especies de Tilapia resisten perfectamente en augas salobres e poden dispersarse ó longo da costa de río en río. Tamén hai especies de cíclidos en Asia (Oriente Medio, Irán, India e Sri Lanka) e Centroamérica (Cuba e A Española). Noutras zonas, como Florida, México, Xapón ou Australia, tamén se describiron especies asilvestradas.
Existen especies omnívoras e herbívoras. En liberdade aliméntanse de pequenos crustáceos e peixes, algas etc.
Depositan os ovos sobre un substrato e os dous proxenitores coidan da posta durante semanas, e incluso das crías acabadas de nacer, se ben nalgunhas especies é a femia a encargada destes coidados case en exclusividade. Hai casos nos que se dá a incubación oral. Algunhas especies (como as do xénero Apistogramma) poden mostrar un forte dimorfismo sexual, con cores e tamaños moi diferentes entre machos e femias.
As tilapias (xen. Tilapia e Oreochromis) representan un importante recurso pesqueiro para consumo humano, e outras moutas especies son moi valoradas para acuariofilia.
Os cíclidos clasifícanse en máis de 200 xéneros e 1.300 a 3.000 especies distintas, aínda que constantemente están a descubrirse novas especies e reclasificarse outras.
Tamén se estima que é unha das familias de vertebrados con maior número de especies en perigo de extinción, moitas delas dentro do xénero Haplochromi. En 2007 a Unión Internacional para a Conservación da Natureza catalogou 156 especies de cíclidos como especies vulnerables, 40 como en perigo de extinción e 69 como perigo crítico de extinción. Polo menos 39 especies déronse por extinguidas desde comezos de 1990.
Moitos cíclidos foron dispersados fóra da súa área natural, liberados deliberadamente para a pesca ou accidentalmente a partir de acuarios, e algúns casos se converteron en especies daniñas, como foi o caso da tilapia no sur dos Estados Unidos, grazas á súa gran adaptación a case calquera ecosistema. En xeral, os cíclidos son agresivos e territoriais.
Os cíclidos (Cichlidae) son unha familia de peixes, principalmente de auga doce, pertencente á suborde Labroidei da orde dos Perciformes.
Ciklidi (Cichlidae) su jedna od najvećih porodica zrakoperki (Actinopterygii) iz reda grgečki (Perciformes) sa ukupno 221 rodom i 1 656 vrsta priznatih 2013. godine. Zbog velikog broja neotkrivenih vrsta, pretpostavlja se da će konačan broj vrsta ove porodice doseći 1,900. [1] Ciklidi su ribe koje se značajno razlikuju u obliku, boji, veličini, načinu života i ponašanju.
Veličina predstavnika ove porodice se kreće od 2,5 centimetra do 1 metra, dok oblici tijela variraju od snažno bočno spljoštenih do valjkastih. Oblik tijela ovisi od okruženja u kojem se nalaze: bočno spljoštene ribe poput onih iz roda Pterophyllum prilagođene su skrivanju među gustim vodenim biljem, dok je oblik tijela riba iz roda Julidochromis specijaliziran za uvlačenje u uske rupe među kamenjem. Mužjaci su veći i intenzivnije obojeni, veoma teritorijalni i često agresivni prema ribama svoje i druge vrste. Živopisno obojene vrste postaju sve popularnije akvarijske ribe, dok su rjeđe one neuglednih boja. Pojedine vrste, poput tilapije, važne su ribe u prehrani.
Ciklidi u prirodi naseljavaju tropske vode Južne Azije, Afrike, Južne i Srednje Amerike. Najčešće se nalaze u slatkim, bilo tekućim ili stajaćim vodama, iako se neke vrste (od kojih su najznačajnije vrste rodova Etroplus i Sarotherodon) mogu naći u bočatnim i slanim vodama. [2]
Ishrana ciklida razlikuje se jednako kao i oni sami. Postoje vrste koje su primarno biljojedi, te se hrane algama i mekim dijelovima viših biljaka, a u ishranu samo povremeno uključuju manje beskralježnjake. Ostale vrste su sposobni grabežljivci mesojedi čiji se plijen kreće od puževa, ličinki kukaca, spužvi pa do ostalih riba. Manji broj vrsta spada u detritovore, hrane se trulećim organskim materijalom.
Pojedine ribe ove porodice izrazito su monogamne, dok ostale formiraju hareme koji se sastoje od jednoga mužjaka i više ženki. Svi predstavnici ove porodice iskazuju izraženu roditeljsku brigu za jaja i mlađ. Ikru ili mlađ čuvaju oba ili samo jedan roditelj, ovisno od vrste. Roditelji vrsta koje ikru polažu na otvorenom (lišću biljaka, kamenju ili podlozi) aeriziraju vodu oko ikre, odstranjuju pljesnivu i neoplođenu ikru, te je agresivno čuvaju od grabežljivaca. Drugi oblik roditeljske brige je čuvanje ikre i mlađi u ustima, a susreće se kod riba iz roda Haplochromis. Ženke ovih vrsta ikru odmah po oplođenju smještaju u usta i tu je čuvaju tijekom inkubacije i nakon izlijeganja mlađi. Za svo ovo vrijeme ženke ne jedu i vrijeme provode skrivene od ostalih riba, koje ih nekad pokušavaju natjerati da izbace mlađ iz usta. Iako su uglavnom ženke one koje mlađ čuvaju u ustima, to mogu biti i mužjaci, te rjeđe oba roditelja. [3] [4] [5] Neke vrste, poput diskusa, poznate su po sposobnosti da mlađ hrane svojim kožnim izlučevinama. [3]
Porodicu ciklida opisao je Bonaparte, 1835. godine.
Prema izvještaju iz 2007. godine, 156 vrsta ciklida nalazi se na popisu ranjivih, četrdeset na spisku ugroženih, a 69 na popisu kritično ugroženih vrsta. Od 1990. u divljini je izumrlo 45 vrsta ciklida, među kojima je najviše ustonoša. [6]
Ciklidi (Cichlidae) su jedna od najvećih porodica zrakoperki (Actinopterygii) iz reda grgečki (Perciformes) sa ukupno 221 rodom i 1 656 vrsta priznatih 2013. godine. Zbog velikog broja neotkrivenih vrsta, pretpostavlja se da će konačan broj vrsta ove porodice doseći 1,900. Ciklidi su ribe koje se značajno razlikuju u obliku, boji, veličini, načinu života i ponašanju.
Veličina predstavnika ove porodice se kreće od 2,5 centimetra do 1 metra, dok oblici tijela variraju od snažno bočno spljoštenih do valjkastih. Oblik tijela ovisi od okruženja u kojem se nalaze: bočno spljoštene ribe poput onih iz roda Pterophyllum prilagođene su skrivanju među gustim vodenim biljem, dok je oblik tijela riba iz roda Julidochromis specijaliziran za uvlačenje u uske rupe među kamenjem. Mužjaci su veći i intenzivnije obojeni, veoma teritorijalni i često agresivni prema ribama svoje i druge vrste. Živopisno obojene vrste postaju sve popularnije akvarijske ribe, dok su rjeđe one neuglednih boja. Pojedine vrste, poput tilapije, važne su ribe u prehrani.
Ciklidi u prirodi naseljavaju tropske vode Južne Azije, Afrike, Južne i Srednje Amerike. Najčešće se nalaze u slatkim, bilo tekućim ili stajaćim vodama, iako se neke vrste (od kojih su najznačajnije vrste rodova Etroplus i Sarotherodon) mogu naći u bočatnim i slanim vodama.
Ishrana ciklida razlikuje se jednako kao i oni sami. Postoje vrste koje su primarno biljojedi, te se hrane algama i mekim dijelovima viših biljaka, a u ishranu samo povremeno uključuju manje beskralježnjake. Ostale vrste su sposobni grabežljivci mesojedi čiji se plijen kreće od puževa, ličinki kukaca, spužvi pa do ostalih riba. Manji broj vrsta spada u detritovore, hrane se trulećim organskim materijalom.
Pojedine ribe ove porodice izrazito su monogamne, dok ostale formiraju hareme koji se sastoje od jednoga mužjaka i više ženki. Svi predstavnici ove porodice iskazuju izraženu roditeljsku brigu za jaja i mlađ. Ikru ili mlađ čuvaju oba ili samo jedan roditelj, ovisno od vrste. Roditelji vrsta koje ikru polažu na otvorenom (lišću biljaka, kamenju ili podlozi) aeriziraju vodu oko ikre, odstranjuju pljesnivu i neoplođenu ikru, te je agresivno čuvaju od grabežljivaca. Drugi oblik roditeljske brige je čuvanje ikre i mlađi u ustima, a susreće se kod riba iz roda Haplochromis. Ženke ovih vrsta ikru odmah po oplođenju smještaju u usta i tu je čuvaju tijekom inkubacije i nakon izlijeganja mlađi. Za svo ovo vrijeme ženke ne jedu i vrijeme provode skrivene od ostalih riba, koje ih nekad pokušavaju natjerati da izbace mlađ iz usta. Iako su uglavnom ženke one koje mlađ čuvaju u ustima, to mogu biti i mužjaci, te rjeđe oba roditelja. Neke vrste, poput diskusa, poznate su po sposobnosti da mlađ hrane svojim kožnim izlučevinama.
Porodicu ciklida opisao je Bonaparte, 1835. godine.
Síklíðaætt (fræðiheiti: Cichlidae) er ætt af yfirættbálki borra (perciformes) og undirættbálki labridae. Ættin telur að minnsta kosti 1650 tegundir (2000-3000 áætlaðar) og er ein stærsta ætt hryggleysingja. Undirættir eru 9. Stærð er frá 2,5 sm til metra.
Sumar tegundir eru mikilvæg fæðuuppspretta manna t.d. beitarfiskur. Einnig eru margir gæludýrafiskar innan ættarinnar. Meðal vinsælla tegunda eru Pterophyllum scalare, Astronotus ocellatus (kallaður oscar/óskar í daglegu tali) og Archocentrus nigrofasciatus.
Útbreiðsla þeirra er aðallega í Afríku og Suður-Ameríku. Tegundir finnast einnig í Mið-Ameríku og Mexíkó. fáar tegundir eru í Asíu. Þróun síklíða við Stóru vötn Afríku var hröð og hafa fjölbreyttar tegundir myndast þar. Síklíður við Malaví-vatn eru algengir skrautfiskar.
Síklíður eru ferskvatnsfiskar yfirleitt en einhverjar tegundir eru við ísalt vatn og örfáar í saltvatni. Fæða þeirra er aðallega þörungar og plöntur. Einhverjar tegundir éta lindýr, fiska og rotnandi lífræn efni. Síklíður makast annað hvort með einum maka eða mörgum.
Síklíðaætt (fræðiheiti: Cichlidae) er ætt af yfirættbálki borra (perciformes) og undirættbálki labridae. Ættin telur að minnsta kosti 1650 tegundir (2000-3000 áætlaðar) og er ein stærsta ætt hryggleysingja. Undirættir eru 9. Stærð er frá 2,5 sm til metra.
Sumar tegundir eru mikilvæg fæðuuppspretta manna t.d. beitarfiskur. Einnig eru margir gæludýrafiskar innan ættarinnar. Meðal vinsælla tegunda eru Pterophyllum scalare, Astronotus ocellatus (kallaður oscar/óskar í daglegu tali) og Archocentrus nigrofasciatus.
Útbreiðsla þeirra er aðallega í Afríku og Suður-Ameríku. Tegundir finnast einnig í Mið-Ameríku og Mexíkó. fáar tegundir eru í Asíu. Þróun síklíða við Stóru vötn Afríku var hröð og hafa fjölbreyttar tegundir myndast þar. Síklíður við Malaví-vatn eru algengir skrautfiskar.
Síklíður eru ferskvatnsfiskar yfirleitt en einhverjar tegundir eru við ísalt vatn og örfáar í saltvatni. Fæða þeirra er aðallega þörungar og plöntur. Einhverjar tegundir éta lindýr, fiska og rotnandi lífræn efni. Síklíður makast annað hvort með einum maka eða mörgum.
Lamprologus stappersi.
Symphysodon aequifasciatus.
Blómhornasíklíða.
Pseudotropheus Demasoni.
Nimbochromis livingstonii
La famiglia dei Ciclidi (Cichlidae) comprende 1662 specie di pesci d'acqua dolce.
Questi pesci sono conosciuti e studiati prevalentemente in ambito acquariofilo e scientifico, ma sono anche fonte primaria di cibo per le popolazioni che abitano le aree fluviali e lacustri popolate dai ciclidi.
I Ciclidi sono diffusi principalmente in tutta l'Africa, nella parte mediterranea del Medio Oriente, nel continente americano dal Texas all'Argentina, Cile escluso. Un genere è stato localizzato in India e Sri Lanka e un altro è endemico di una ristretta area dell'Iran[1]. Le specie dei generi Tilapia e Oreochromis sono allevate e naturalizzate in tutti i paesi caldi comportandosi talvolta come specie invasive.
Delle circa 1700 specie di Ciclidi:
Interessanti sono le specie provenienti dai grandi laghi africani, di cui si parlerà più avanti.
Facendo parte di una famiglia di pesci molto numerosa, i Ciclidi hanno assunto con il tempo forme diverse, spesso poco accomunabili tra loro e più con altre famiglie (Badidae, Cyprinidae): ciò è dovuto al bisogno di occupare le stesse nicchie biologiche. L'evoluzione dei Ciclidi si data nel Cretaceo, tra 140 e 65 milioni di anni fa, quando Africa e Sud America erano ancora unite nel grande continente meridionale chiamato Gondwana, anche se le testimonianze fossili rintracciate risalgono solo agli ultimi 30 milioni di anni.[2]
La classificazione è quindi piuttosto dettata da caratteristiche anatomiche comuni, che i pesci di questa famiglia mantengono come retaggio di antenati lontani.
Una prima caratteristica è la conformazione della faringe, composta da un unico osso faringeo inferiore (anziché le canoniche due), che accomuna i Ciclidi alla maggior parte dei pesci d'acqua dolce e a poche famiglie d'acqua salata, a cui questa famiglia è evolutivamente prossima.
Questa conformazione ha modificato l'intera bocca, creando delle seconde mandibole, chiamate appunto mandibole faringee: si hanno così due ossa faringee superiori, denti robusti sull'osso faringeo inferiore e una disposizione dei muscoli della masticazione complessi e differenti, che permettono ai Ciclidi l'estroflessione della bocca e la possibilità di muovere internamente le doppie mandibole per masticare il cibo, spesso troppo grande per un unico boccone (si ricorda che i ciclidi sono onnivori, quindi spaziano da alghe filamentose a piccoli crostacei e pesci più piccoli).
Sulla testa presentano un paio di narici che non hanno funzione respiratoria ma olfattiva, essendo collegate a recettori particolari. Alcuni generi presentano inoltre la linea laterale divisa in due parti.
Altra peculiarità, esclusiva dei Ciclidi, è l'orientamento verso sinistra del duodeno, che tutte le altre famiglie di pesci presentano orientato a destra. Non ci sono prove che comporti benefici alla vita di questi pesci, si ritiene sia semplicemente un'eredità del progenitore comune.
La differenziazione più inusuale è localizzata nell'orecchio interno: come tutti i pesci presentano sì l'otolite, un cristallo di aragonite immerso nel liquido linfatico che muovendosi permette il mantenimento dell'equilibrio, però questo presenta un profondo solco chiamato Pseudocollicolo anterocaudale la cui funzione ancora non è stata accertata.
Tutti i Ciclidi mostrano un comportamento territoriale, più spiccato nei maschi e nel periodo dell'accoppiamento. In alcune specie i maschi cambiano addirittura colore della livrea per apparire più grandi, minacciosi o per impressionare le femmine. Praticamente tutte le specie tendono a scavare buchi nella ghiaia o nella sabbia, chi per costruire un nido, chi per alimentazione, o per segnalare il territorio.
Le specie di questa famiglia hanno sviluppato comportamenti altamente organizzati per quanto riguarda la riproduzione[3][4].
Tutti i ciclidi mostrano di avere cure parentali per le uova e gli avannotti, che in alcune specie si protraggono anche per alcuni mesi, quando i piccoli sono ormai indipendenti.
Vi sono casi di cure parentali comuni, dove più coppie monogame partecipano alla cura delle nidiate, unite in un solo gruppo di avannotti: è il caso di Amphilophus citrinellus, Etroplus suratensis e Tilapia rendalli.[5][6][7]. Nelle specie del genere Neolamprologus la comunità è formata da una o più coppie, che continuano a riprodursi, e dalla loro progenie. In questi casi tutta la comunità, compresi i fratelli più grandi, partecipano alla protezione delle ultime nidiate[8]
Molti ciclidi, inclusi i Discus (Symphysodon spp.), alcune specie di Amphilophus, Etroplus e Uaru, nutrono i loro piccoli attraverso una particolare secrezione prodotta da particolari ghiandole della mucosa[9][10][11].
Studi etologici hanno suddiviso le specie in base ai differenti metodi di cure parentali[12]: vi sono specie che depongono le uova all'aperto (sul fondo o su superfici diverse come piante acquatiche, sassi, legni sommersi), altre che si riproducono in tane nascoste e ciclidi che covano le uova in bocca ("incubatori orali"): questi ultimi sono suddivisi tra quelli che covano soltanto le uova in bocca e quelli che proteggono gli avannotti in bocca[11].
Queste specie depongono le uova in buche scavate sul fondale oppure su rocce, foglie di piante acquatiche e legni sommersi. È il caso di Pterophyllum, Symphysodon e numerose altre specie (Aequidens, Nannacara, Astronotus, Uaru, Etroplus, ecc..). Solitamente i due riproduttori sono impegnati in ruoli diversi: mentre il maschio pattuglia il territorio o l'area intorno al nido, scacciando qualunque essere vivente si avvicini troppo, la femmina ossigena le uova con le pinne, le pulisce ed elimina quelle infeconde o morte. Alla schiusa delle uova la femmina provvede a nutrire i piccoli, ed entrambi i genitori monteranno la guardia ai piccoli.
Tuttavia è stato dimostrato che entrambi i genitori possono adottare l'intera gamma di comportamenti descritti, indipendentemente dal sesso.[11]
Queste specie depongono le uova in anfratti rocciosi, buche, fessure o gusci di conchiglie: le uova sono solitamente fatte aderire alle superfici verticali o sul soffitto della tana. Alcuni esempi sono Pelvicachromis, Neolamprologus, Telmatochromis, Archocentrus, Apistogramma, Altolamprologus e Nanochromis[10]. Riproduttori e avannotti comunicano tra loro con particolari movimenti del corpo e tremori. Dalla deposizione e per alcuni giorni i piccoli rimangono nascosti nel nido: i genitori provvedono a procurare loro il cibo, permettendo poi nei giorni successivi ad affacciarsi dalla tana e acquistare confidenza con l'ambiente esterno. Entrambi i genitori montano costantemente la guardia alla prole, mentre il maschio allontana anche eventuali intrusi.[11]
I clicidi incubatori orali di uova, come suggerisce il nome stesso, covano le uova in bocca, permettendo poi agli avannotti di nuotare liberi una volta cresciuti. Gli esempi includono molte specie della Rift Valley, endemiche dei Grandi Laghi Africani: quasi tutti i ciclidi del Lago Malawi, e molte del Lago Tanganica e Vittoria, tra cui Maylandia, Pseudotropheus e Tropheus. Questo comportamento è stato riscontrato anche in alcuni ciclidi americani, tra cui Geophagus steindachneri.
Alcune specie di ciclidi invece di covare le uova in bocca le depongono normalmente in una tana o su una superficie all'aperto ma proteggono gli avannotti in bocca in caso di pericolo. L'esempio più conosciuto è certamente la Tilapia, ma altre specie sono Geophagus altifrons, alcune specie di Aequidens, Gymnogeophagus e Satanoperca.[9][10] In questi casi il genitore che protegge i piccoli in bocca è solitamente la femmina, anche se in Spathodus, Eretmodus, Tanganicodus, alcune specie di Sarotherodon, Aequidens e in Chromidotilapia guentheri sono entrambi i genitori ad assolvere questo compito[9][11][14] In casi più rari sono solamente i maschi, come per Sarotherodon melanotheron.[15] Questo metodo riproduttivo sembra si sia evoluto in modo indipendente in diversi gruppi tassonomici di ciclidi[3].
I ciclidi Amphilophus citrinellus praticano il rapimento e l'adozione di avannotti di altre coppie o addirittura di altre specie. Capita così di osservare lotte tra maschi per rapire o riprendersi gli avannotti. Una volta inseriti nel gruppo dei propri piccoli, entrambi i genitori praticano le cure parentali come se fossero la propria progenie, senza distinzioni. Questo apparente senso di genitore non deve però ingannare: è stato ipotizzato da studi etologici che il motivo reale di questi rapimenti è mantenere un numero di piccoli adeguato in modo da mantenere una percentuale di vita dei propri piccoli abbastanza alta. Se una coppia viene privata di un gran numero di piccoli da un predatore, cercherà di rapire avannotti da altre coppie o specie fino a quando non tornerà ad avere un numero di piccoli adeguato in modo da poter garantire più sopravvivenza alla propria progenie: infatti, in caso di predazione, verranno uccisi anche piccoli non geneticamente figli.
I ciclidi si accoppiano praticando la monogamia o la poligamia[9]. Questo non influisce e non è collegabile ai diversi metodi di cure parentali precedentemente descritti: infatti anche se la maggior parte di ciclidi monogami non sono incubatori orali, Chromidotilapia, Gymnogeophagus, Spathodus e Tanganicodus sono incubatori orali monogami. Invece numerose specie che depongono le uova all'aperto o in tane sono poligami, come Apistogramma, Lamprologus, Nannacara e Pelvicachromis.[9][16].
Alcune specie come Pterophyllum scalare praticano la monogamia per alcuni cicli produttivi (1-3), per poi rompere il legame e cercare altri partner[17]
Dotati di un appetito vorace, i Ciclidi sono spesso impegnati nel procurarsi il cibo, brucando tra le rocce, scavando nella sabbia. Principalmente onnivori, la quasi totalità di questi pesci bruca alghe filamentose e germogli teneri di piante (spesso distruggendo l'intera flora dell'acquario), ma ha bisogno anche di un grande apporto di proteine: la sua dieta è composta al 70% da prede vive. I Ciclidi si nutrono principalmente di avannotti, insetti, larve di insetti, molluschi e vermi, e pesci più piccoli (soprattutto le grosse specie, come Astronotus ocellatus). Occupando molte volte una posizione di superpredatori nella piramide alimentare del loro biotopo, i Ciclidi sono però predati normalmente da molti altri pesci durante l'infanzia. Una volta diventati adulti però, la maggior parte dei Ciclidi sono troppo grossi o aggressivi per diventare prede; ciò non impedisce però ad altri animali di cibarsene, costituendo una ghiotta fonte di cibo. Nell'ambiente acquatico sudamericano, i predatori principali dei Ciclidi sono: caimani, anaconda, falchi, giaguari e soprattutto lontre; in quello africano i grossi Ciclidi vengono catturati solo da uomini, pellicani e coccodrilli mentre i ciclidi nani devono guardarsi anche da lontre, uccelli pescatori e altri pesci predatori.
Molte specie di Ciclidi vengono pescate dagli esseri umani a scopo alimentare: nei laghi della Rift Valley africana si pescano decine di specie commestibili, come i pesci del genere Sarotherodon (oltre 30 cm di lunghezza, apprezzati per le carni delicate) che costituiscono addirittura l'alimento base nella dieta di queste popolazioni. Nel continente americano le specie Tilapia riscuotono grande successo e sono vendute anche al supermercato. In Europa sono poco conosciuti ma si sta creando un piccolo mercato.
Se grande interesse suscita la biodiversità dei Ciclidi, questa particolarità è oggetto di preoccupazione poiché varie decine di specie autoctone sono a rischio di estinzione. Le cause sono molteplici, dalla pesca (per l'acquariofilia e soprattutto alimentazione) all'introduzione di specie aliene, inquinamento, distruzione dell'habitat (deforestazione che fatto riversare nel lago grandi quantità di suolo).[2]
Interessante è il caso del lago Vittoria, dove anni fa fu introdotta la Perca del Nilo, per ovviare alle difficoltà dei pescatori tanzaniani nel trovare cibo. Il biologo olandese Tijs Goldschmidt studiò con attenzione l'introduzione di questo pesce, notando come costringesse all'estinzione molte specie di Ciclidi (predandoli ed entrando in competizione per il cibo)[18]
. Alcune specie si estinsero, ma recentemente il biologo è tornato al lago Vittoria, scoprendo che nuove specie si sono evolute da altre per riempire il vuoto biologico lasciato da quelle estinte. Un esempio della capacità di evoluzione e di adattamento di questa straordinaria famiglia di pesci.
L'introduzione della Perca del Nilo è invece raccontata nel film l'incubo di Darwin.
Numerosissima famiglia, i Ciclidi sono divisi nelle seguenti sottofamiglie:
Il grande interesse acquariofilo per i Ciclidi nacque nel decennio 1960-1970, quando furono effettuate diverse spedizioni scientifiche nei laghi della Rift Valley, in Africa, e si scoprì la grande quantità di specie endemiche che popolavano questi laghi.
Centinaia di esemplari vennero esportati nei laboratori biologici ed etologici di tutto il mondo, contribuendo ad aumentare la popolarità di questa famiglia. Ancora oggi i Ciclidi sono tra i pesci più ambiti dagli acquariofili, sia per il loro aspetto, sia per l'interessante comportamento.
Attualmente i Ciclidi più diffusi sono Pterophyllum scalare, Astronotus ocellatus, Pelvicachromis pulcher, Symphysodon discus e le Mbuna africane.
La classificazione scientifica dei Ciclidi non riconosce questa suddivisione (in base cioè alla grandezza della specie). Tuttavia questa definizione si è diffusa da parecchi decenni tra gli appassionati di tutto il mondo, classificando i Ciclidi che non raggiungono grandezze superiori a 12-14 cm comunità. Solitamente cosa accomuna i Ciclidi nani è il dimorfismo sessuale, in quanto le livree maschili sono differenti e a volte più colorate di quelle femminili.
I Ciclidi dei laghi africani sono diffusi soprattutto nell'Africa orientale, che comprende i grandi laghi Malawi, Tanganica e Vittoria, oltre a numerosi fiumi, malgasci compresi.
La caratteristica principale di questi ambienti è l'enorme disponibilità di spazio: laghi estesi quanto la pianura padana e profondi oltre un chilometro e mezzo, con salinità e durezza dell'acqua tutte particolari. Praticamente degli immensi serbatoi di biodiversità, che hanno portato queste specie ad assumere caratteristiche evolutive diverse a volte nel comportamento o addirittura nell'aspetto fisico e nella colorazione. Un'interessante ricchezza biologica ed etologica che appassiona acquariofili e biologi di tutto il mondo, anche maggiore dei famosi fringuelli delle Galápagos di Charles Darwin.
Diffusi negli immensi fondali del lago Tanganica, questi pesci vivono in speciali biotopi che si creano solo qui: distese a perdita d'occhio di gusci di gasteropodi morti.
Chiamato dai biologi tanatocenosi, questi resti di conchiglie spessi parecchi centimetri sono riscontrabili tra profondità di 10-35 metri lungo le coste sabbiose del lago, che è abitato copiosamente da decine di specie di gasteropodi, molte delle quali endemiche. Solitamente il carbonato di calcio delle conchiglie viene decomposto velocemente dall'acqua dolce, tuttavia le qualità chimiche uniche di queste acque rallenta questo processo. Molto più veloce è il ciclo vitale di questi molluschi (soprattutto Neothauma tanganicense, Lavigeria grandis, Pila ovata e Paramelania demoni) che muoiono lasciando il guscio vuoto sul fondale, assieme a decine di migliaia di altri.
La famiglia dei Ciclidi (Cichlidae) comprende 1662 specie di pesci d'acqua dolce.
Questi pesci sono conosciuti e studiati prevalentemente in ambito acquariofilo e scientifico, ma sono anche fonte primaria di cibo per le popolazioni che abitano le aree fluviali e lacustri popolate dai ciclidi.
Cichlidae sunt familia piscium ordinis Perciformum.
Cichlidae sunt familia piscium ordinis Perciformum.
Daugiaspalvės ešeržuvės, arba ciklidai (lot. Cichlidae) – ešeržuvių (Perciformes) būrio žuvų šeima, kuriai priklauso spalvingos gėlavandenės žuvys.
Labai daug auginama akvariumuose kaip dekoratyvinės žuvys.
Šeimoje yra apie 1700 rūšių.
Dydis nuo kelių centimetrų (nykštukinės daugiaspalvės) iki beveik metro (geltonasis ešerys). Kūnas paprastai aukštas, su vienu nugariniu peleku. Turi porą viengubų šnervių. Ikrus išneršia į smėlyje įruoštą duobutę ir vėliau saugo – patelė, o kartais ir patinas nešiojasi ikrus burnos ertmėje.
Daugiaspalvės ešeržuvės, arba ciklidai (lot. Cichlidae) – ešeržuvių (Perciformes) būrio žuvų šeima, kuriai priklauso spalvingos gėlavandenės žuvys.
Labai daug auginama akvariumuose kaip dekoratyvinės žuvys.
Šeimoje yra apie 1700 rūšių.
Cichlid (/[invalid input: 'icon']ˈsɪklᵻd/) adalah sejenis ikan dari keluarga Cichlidae dalam order Perciformes. Cichlid merupakan anggota dalam kumpulan yang dikenali sebagai Labroidei bersama-sama dengan wrasses (Labridae), damselfish (Pomacentridae) dan surfperches (Embiotocidae).[1] Keluarga ikan dari spesies ini adalah besar dan pelbagai. Sekurang-kurangnya 1,300 spesies telah diperincikan dari segi saintifik,[2] menjadikan ia salah satu dari keluarga vertebrata terbesar. Spesies-spesies baru ditemui pada setiap tahun, kebanyakannya masih belum diperincikan. Jumlah sebenar spesies ini tidak diketahui, dengan anggaran di antara 1,300 sehingga 3,000 spesies.[3]
Setakat tahun 2006, terdapat kira-kira 220 genera telah diakui dan dikategorikan oleh FishBase:[2]
Cichlid (/[invalid input: 'icon']ˈsɪklᵻd/) adalah sejenis ikan dari keluarga Cichlidae dalam order Perciformes. Cichlid merupakan anggota dalam kumpulan yang dikenali sebagai Labroidei bersama-sama dengan wrasses (Labridae), damselfish (Pomacentridae) dan surfperches (Embiotocidae). Keluarga ikan dari spesies ini adalah besar dan pelbagai. Sekurang-kurangnya 1,300 spesies telah diperincikan dari segi saintifik, menjadikan ia salah satu dari keluarga vertebrata terbesar. Spesies-spesies baru ditemui pada setiap tahun, kebanyakannya masih belum diperincikan. Jumlah sebenar spesies ini tidak diketahui, dengan anggaran di antara 1,300 sehingga 3,000 spesies.
De cichliden (Cichlidae) is in de biologie de benaming voor een familie van baarsachtigen (Perciformes).
De cichliden lijken op de baarzen maar verschillen hiervan door de bouw van de keelkaken en het aanwezig zijn van slechts één reukgroefgat aan beide zijden van de kop. Het lichaam van de cichliden varieert van langgerekt tot schijfvormig (discusvis) zelfs hoger dan lang (maanvis). Langgerekte vormen (onder meer Crenicicla-soorten) behoren tot de uitzonderingen.
De meeste cichlidensoorten onderscheiden zich van overige vissen door hun voortplantingsgedrag. De meeste soorten spreiden een voorbeeldige broedzorg tentoon. Dit gaat van de bewaking van de eieren, tot het uitbroeden in de bek bij muilbroeders of het laten eten van de huid bij discusvissen.
Cichliden vormen ecologisch en evolutionair een succesvolle familie, die voornamelijk in de grote meren van Afrika en de rivierstelsels van Zuid- en Midden-Amerika vele soorten heeft. Een beperkt aantal cichliden-soorten komt ook voor in het zuiden van India (inclusief Sri Lanka) en Texas in Noord-Amerika. Er zijn meer dan 2000 soorten bekend in 216 geslachten.
Een van de meest populaire consumptievissen in Europa is de tilapia. Tilapia is een verzamelnaam voor een groot aantal tropische soorten, verdeeld over drie geslachten. Tilapia's stellen weinig eisen aan de waterkwaliteit, behalve een minimumtemperatuur van 20 graden Celsius. Hoewel tilapia's uit Afrika komen, worden ze voornamelijk in China, de Filipijnen, Taiwan, Indonesië en Thailand[1] gekweekt. Tilapia's kunnen gekweekt worden met plantaardig voedsel, dat voornamelijk uit soja en tarwe bestaat, maar ook met voedsel van dierlijke oorsprong.
Over het algemeen kan gesteld worden dat cichliden het best tot hun recht komen in speciaalaquaria (uitgezonderd een groot aantal dwergsoorten). Voordat men deze vissen aanschaft moet men zich eerst goed op de hoogte stellen wat precies de speciale eisen van de vis zijn. Er zijn uitgesproken gravers bij en het plaatsen van deze vissen in een beplante bak zou dus funeste gevolgen hebben voor de inhoud. Voor een aantal andere soorten is de aanwezigheid van planten echter een noodzakelijkheid. Dikwijls worden op de bladeren de eieren afgezet. Ook wordt aan de waterkwaliteit dikwijls aparte eisen gesteld. Dieren uit Tanganyika- en Malawimeer bijvoorbeeld dienen gehouden te worden in water met een hoge pH. De discusvis daarentegen vraagt voor een goede verzorging zacht en zuur water. Zeer belangrijk voor een aantal soorten is het aanwezig zijn van voldoende schuilplaatsen, daar sommige cichliden onderling zeer agressief kunnen zijn. Ook kunnen deze schuilplaatsen dienen voor het afzetten van eieren.
Cichliden zijn over het algemeen goede eters en een afwisselend menu van de meeste soorten diepvriesvoer wordt graag verorberd. De grotere soorten eten flink veel, een goede filtering is dus onontbeerlijk. Ook zullen cichliden in een gezelschapsaquarium met bijvoorbeeld levendbarenden graag jacht maken op de jongen. De wat grotere soorten maken ook jacht op kleinere vissen.
Bronnen, noten en/of referentiesDe cichliden (Cichlidae) is in de biologie de benaming voor een familie van baarsachtigen (Perciformes).
Ciklidar (Cichlidae) er ei stor fiskefamilie med 220 slekter og truleg 1300-1900 artar. Dei er hovudsakleg utbreidd i tropisk ferskvatn i Afrika og Sør-Amerika, men nokre få artar finst òg naturleg i USA og Texas. I Noreg kjenner me dei best som akvariefisk.
Ciklidane er ei stor og mangfaldig gruppe, med stor variasjon i utsjånad mellom artane. Storleiken deira varierer frå art til art, dei minste vert ikkje større enn 25 mm medan dei største kan nå lengder på 80 cm. Dei fleste er mellom 5 og 30 cm.
Ciklidar er piggfinnefisk som høyrer til kladen Labroidei saman med leppefisk, jomfrufisk og brenningsåborar. Desse fiskane har felles at svelgtennene deira er samanvaksne til ein einskild tannstruktur, og at dei har utvikla eit komplekst sett musklar for å bruka denne som eit ekstra sett kjevar. Det som skil ciklidane frå andre medlemmar av Labroidei, er m.a.:
Til vanleg lever ciklidar i stim, men i paringstida vert hannane territoriale. Dei markerer ut eit område i sjøbotnen, og forsvarar det iherdig mot konkurrentar. Det kjem sjeldan til kamp; konfliktane vert oftast avgjort med trugande åtferd. Hannane har ofte særs fargerike paringsdrakter der dei patruljerer dei usynlege grensene sine.
Egglegginga og yngelpleia kan foregå på fleire forskjellige måtar. Mange ciklidar grev ei grop i botnen eller legg egga sine på ein stein. Hjå desse artane plar hannen å forsvara territoriet medan hoa tek aktivt vare på avkommet gjennom å syta for vassgjennomstrøyming, fjerna ubefrukta egg og seinare leie yngelstimane under matsøk. Dette mønsteret er likevel ikkje heilt fastsett; begge partar er i stand til begge typane oppgåver.
Andre artar gøymer egga i holer, under planter, i tomme blautdyrskal eller tilsvarande. Som regel heng desse egga opp i taket i den valde «rugeplassen». Det har vorte observert kommunikasjon mellom yngel og vaksne òg hjå desse artane; både i naturen og i fangenskap. Foreldra hjelpar òg avkommet med å finna mat. Hjå nokre artar slår fleire monogame par seg saman og fostrar opp yngel i lag.
Mange cicklidar, både botn- og holerugarar, kan beskytta larvane sine ved å ha dei i munnen. Ei gruppe, munnrugarane, legg tilmed egga i munnen og befruktar dei der.
Ciklidane vert delt inn i åtte underfamiliar med til saman om lag 220 slekter:
Ciklidar har lenge vore populære som akvariefisk, både på grunn av den praktiske storleiken, den fascinerande åtferden deira og dei vakre fargane hjå mange artar. Den vanlegaste arten er skalaren, Pterophyllum scalare, ein høg Amazonas-art med lange finnar, men det er òg mange andre artar i handelen. Akvariets leksikon listar opp minst 120 ulike artar som er veleigna for akvariebruk.
Ciklidar går ofte gått i lag saman med andre fisk, sjølv om store artar kan angripa og eta mindre fisk. Mindre artar har ofte bruk for selskap av andre småfisk for å forsikra dei om at miljøet er trygt.
Ciklidar (Cichlidae) er ei stor fiskefamilie med 220 slekter og truleg 1300-1900 artar. Dei er hovudsakleg utbreidd i tropisk ferskvatn i Afrika og Sør-Amerika, men nokre få artar finst òg naturleg i USA og Texas. I Noreg kjenner me dei best som akvariefisk.
Ciklider eller cichlider er en stor og variert familie piggfinnefisker. De minste artene (for eksempel Apistogramma) er ikke lengre enn 3 cm, mens de største (Boulengerochromis og Cichla) kommer opp mot meteren.
Noen arter er viktige matfisk, og mange andre er verdsatte som akvariefisk. Noen vanlige akvarieciklider er scalare og discus, ildbuk, Jack Dempsey, sneglehuslekere og oscar. Alle ciklider har yngelpleie.[2]
Navnet på gruppen kommer fra det greske ordet kichle som er en slags fisk.[1]
For fiskerinæringen er det stort sett ciklider av slekten Cichla som har betydning.[2]
Fellestrekk hos ciklider er:
Ciklidene er såkalte sekundære ferskvannsfisker. Det vil si at de stammer fra fisker som levde i havet, selv om alle nålevende arter kun finnes i ferskvann eller brakkvann. Utbredelsen er tradisjonelt blitt forklart med at gruppen oppstod i Gondwana før superkontinentet delte seg. De aller fleste artene lever i Sør-Amerika og Afrika. Madagaskar har de endemiske slektene Paretroplus (ti arter), Ptychochromis (åtte arter) og Oxylapia (én art). Slekten Etroplus med tre arter lever i Sør-India og Sri Lanka. Australia tilhørte også det sørlige superkontinentet, men hadde ingen ciklider før menneskene innførte dem. Mangel av fossiler og molekylærgenetiske data tyder på derimot på at ciklidene er en yngre gruppe, som oppstod i paleocen lenge etter at superkontinentet sprakk opp.[3][4]
I Sør-Amerika lever det minst 450 ciklidearter; av disse er 311 vitenskapelig beskrevet. Etter at Panamaeidet oppstod har søramerikanske ciklider vandret nordover, og de finnes nå helt opp til Sør-Texas (Rio Grande). Det lever også ciklider på Cuba og Hispaniola. Det sørligste forekomsten er i Río Negro i det nordlige Patagonia. Det er antatt at Sør- og Mellom-Amerika tilsammen har 571 arter.
De fleste ciklideartene lever i Afrika. Over 900 arter er beskrevet fra verdensdelen, men det virkelige antallet kan være over 1300. I de store innsjøene i Riftdalen har det skjedd en hurtig oppsplitting i mange arter. Victoriasjøen, Tanganyikasjøen og Malawisjøen har hver hundrevis av endemiske arter.
I Levanten finnes det fire arter som også lever i Afrika, og som sikkert har vandret inn derfra: galileaciklide, nilmunnruger, Oreochromis aureus og Tilapia zillii. Haplochromis flaviijosephi er endemisk for Jordan-vassdraget, men har nære slektninger i Afrika. Slekten Tristramella, med to arter, finnes kun i Jordan-vassdraget og i Damaskus-området. Den nærmeste slektningen til Tristramella er antakelig den gåtefulle Iranocichla hormuzensis, som lever ved Hormuz-stredet i Iran, langt unna alle andre ciklider. Disse to slektene stammer fra afrikanske ciklider, og står kanskje nærmest Sarotherodon.
Forvillede populasjoner av ciklider finnes mange steder utenom det naturlige utbredelsesområdet. I Florida er arter i den søramerikanske slekten Cichla blitt populære sportfisker. De ble innført av fiskerimyndighetene i delstaten for å bekjempe andre innførte ciklider, som oscar og Tilapia mariae. I Europa er vintrene stort sett for kalde til at ciklider kan overleve, men i Sør-Portugal lever Australoheros facetus (tidligere kjent som Cichlasoma facetum), som stammer fra Sør-Brasil og Nord-Argentina.
Det er ingen tvil om at ciklidene er en monofyletisk gruppe, men det er ennå mange uløste problemer i systematikken. Følgende oppdeling er hentet fra S.O. Kullander (1998) A Phylogeny and Classification of the South American Cichlidae.
Ciklider eller cichlider er en stor og variert familie piggfinnefisker. De minste artene (for eksempel Apistogramma) er ikke lengre enn 3 cm, mens de største (Boulengerochromis og Cichla) kommer opp mot meteren.
Noen arter er viktige matfisk, og mange andre er verdsatte som akvariefisk. Noen vanlige akvarieciklider er scalare og discus, ildbuk, Jack Dempsey, sneglehuslekere og oscar. Alle ciklider har yngelpleie.
Navnet på gruppen kommer fra det greske ordet kichle som er en slags fisk.
For fiskerinæringen er det stort sett ciklider av slekten Cichla som har betydning.
Ciklidenes utbredelse Crenicichla punctata Heckels ciklide (Acarichthys heckelii) Kakadueciklide (Apistogramma cacatuoides) Nimbochromis venustusPielęgnicowate[3] (Cichlidae) – klad w randze rodziny ryb okoniokształtnych (Perciformes) obejmujący ponad 1600 gatunków opisanych naukowo oraz kilkaset odkrytych, oczekujących na formalny opis, co czyni ją jedną z najliczniejszych w gatunki rodzin kręgowców. Jest jedyną słodkowodną rodziną wargaczowców (Labroidei).
Pojawiły się prawdopodobnie we wczesnej kredzie, przed rozpadem Gondwany. Spośród innych okoniokształtnych wyróżnia je zaawansowana budowa szczęk, specjalizacja pokarmowa oraz rozwinięte strategie rozrodcze, co uznawane jest za przyczynę ich sukcesu ewolucyjnego – skolonizowały większość tropikalnych wód śródlądowych Ameryki i Afryki. Szybka specjacja i radiacja adaptacyjna pielęgnicowatych stały się przedmiotem zainteresowania biologów ewolucyjnych.
Wykazują bardzo dużą różnorodność pod względem morfologicznym, behawioralnym i ekologicznym. Większość z nich budową przypomina okonia – ciało krępe, lekko wygrzbiecone, bocznie ścieśnione, z charakterystycznym układem płetw. Polska nazwa zwyczajowa nawiązuje do ich sposobu traktowania potomstwa – opiekują się ikrą i narybkiem. Większe gatunki są poławiane lokalnie ze względu na smaczne mięso, mniejsze stanowią przedmiot handlu dla potrzeb akwarystyki. Żywiące się larwami komarów ograniczają rozprzestrzenianie się malarii. Liczne gatunki introdukowano w różnych krajach świata.
Współczesny zasięg występowania pielęgnicowatych obejmuje Afrykę i Madagaskar, Amerykę Południową i Środkową (zasięg jednego gatunku rozciąga się po Teksas w Ameryce Północnej), Kubę i Haiti, Indie, Sri Lankę, Cejlon i Azję Mniejszą[4]. Zasiedlają głównie słodkie, rzadziej słonawe wody strefy tropikalnej i subtropikalnej.
W zapisie kopalnym znane są z Afryki, Arabii Saudyjskiej, Lewantu, Europy, Ameryki Południowej i Haiti. Wielu autorów uważa, że pojawiły się 130 milionów lat temu, przed rozpadem Gondwany, ale możliwe jest ich późniejsze pochodzenie szacowane na 65 mln lat temu. Pierwsza z teorii opiera się na bliskim pokrewieństwie gatunków afrykańskich i amerykańskich, oraz na założeniu, że ryby te nie były zdolne do pokonania bariery, jaką stanowi dla nich woda słona. Dotychczas odkryte ślady kopalne nie potwierdzają tej teorii. Najstarsze potwierdzone ślady pielęgnicowatych pochodzą z eocenu Tanzanii (Mahengechromis, 45 mln lat temu[5]) i Argentyny (Proterocara, 55–34 mln lat temu[6] i Gymnogeophagus[7]), a późniejsze z oligocenu. Przeciwko tej teorii świadczy też brak pielęgnic w wodach Australii, która była częścią Gondwany, oraz ich obecność na Karaibach, które wyłoniły się ponad poziom morza dopiero w miocenie. Druga teoria, oparta na datowaniu odnalezionych szczątków kopalnych, sugeruje, że współcześnie słodkowodne pielęgnicowate dotarły do Ameryki, Madagaskaru i Indii pokonując drogę morską. Istotnym argumentem jej zwolenników jest fakt, że niektóre z tych ryb tolerują wodę słoną[5].
Rekonstrukcje filogenetyczne sugerują, że pielęgnice pojawiły się w wodach afrykańskich około 130 mln lat temu[8], a radiacja w jeziorach wschodnioafrykańskich rozpoczęła się 84–53 mln lat temu[9].
Największą różnorodność gatunków stwierdzono w środkowej i wschodniej Afryce, szczególnie w Wielkich Jeziorach Afrykańskich. Zaledwie kilka występuje w południowych Indiach i na Bliskim Wschodzie. Większość pielęgnicowatych to gatunki endemiczne.
Szybka specjacja i radiacja adaptacyjna afrykańskich pielęgnic była bardziej nasilona w jeziorach niż w środowiskach rzecznych. Większość gatunków występuje w jeziorach Tanganika, Malawi i Wiktorii. Zaledwie około 100 gatunków zasiedla afrykańskie rzeki, podczas gdy w jeziorach poznano około 800 i nadal odkrywane są nowe[10].
W przeciwieństwie do rzek afrykańskich, w rzekach Ameryki Południowej i Środkowej żyje około 600 gatunków pielęgnic. Stanowią tam ważny element ichtiofauny[10].
Ciało zwykle krępe, lekko wygrzbiecone, bocznie spłaszczone, u poszczególnych gatunków przybiera różnorodne kształty od niskiego i wydłużonego (Crenicichla) po krótkie i bardzo wysokie (Pterophyllum) lub niemal koliste (Symphysodon). Zazwyczaj jest jaskrawo, często kontrastowo, ubarwione – szczególnie u samców odbywających gody.
Dołek węchowy otwiera się tylko jednym kanałem na powierzchnię skóry[11]. Budowa aparatu gębowego jest wysoko rozwinięta – umożliwia wysuwanie szczęk. Występują w nim miażdżące lub rozdrabniające pokarm zęby gardłowe oraz rozłożone na szczękach zęby służące do chwytania. Kształt i układ zębów u poszczególnych gatunków jest bardzo zróżnicowany, związany z preferencjami pokarmowymi i strategią żerowania[12].
Linia boczna u większości gatunków jest przerwana, zwykle z 20–50 łuskami, ale u niektórych liczba łusek w linii bocznej może sięgać 100[13]. Kolce (promienie twarde) obecne są w płetwie grzbietowej, odbytowej oraz w płetwach brzusznych. Pojedyncza płetwa grzbietowa jest podzielona na część kolczastą (z 7–25 promieniami twardymi) i miękką (z 5–30 promieniami miękkimi). Płetwy brzuszne są przesunięte do przodu, osadzone pod piersiowymi. W płetwie odbytowej 3–15 promieni twardych (u większości gatunków znajdują się 3 twarde promienie) i 4–15 miękkich. Długość ciała wynosi od 3 cm u Neolamprologus brevis[14] do około 80 cm u Boulengerochromis microlepis[13].
Poszczególne gatunki wykazują dużą różnorodność preferencji pokarmowych, co związane jest z odmienną budową przewodu pokarmowego. Jedne zjadają detrytus i fitoplankton, inne faunę denną, a jeszcze inne są częściowo drapieżne[15]. Są wśród nich gatunki wyspecjalizowane w zjadaniu roślin, mięczaków, planktonu, a także ryb[10].
Cichlidae są jajorodne. W okresie godowym stają się niespokojne i bardzo ruchliwe. Szczególnie u samców spotykany jest silnie rozwinięty terytorializm. Większość wykazuje wówczas wzmożoną agresję, zarówno zewnątrz-, jak i wewnątrzgatunkową. Agresja kierowana jest w pierwszej kolejności przeciw przedstawicielom tej samej płci, najpierw własnego, a następnie innych gatunków. W dalszej kolejności zdarza się też agresja wobec płci przeciwnej. Rywalizacja często prowadzi do – poprzedzonych demonstracją siły – utarczek pomiędzy osobnikami broniącymi swojego rewiru. Trwają one aż do ustalenia hierarchii[12].
Polską nazwę pielęgnice zawdzięczają wysoko rozwiniętej strategii rozrodczej przejawiającej się opieką rodziców nad złożonymi jajami i wylęgłym narybkiem. Są wśród nich gatunki o wylęgu otwartym składające ikrę na podłożu, przyklejające ją do kamieni, wykopujące dla niej dołki, ukrywające jaja w szczelinach skalnych lub muszlach mięczaków, a także gębacze podejmujące zapłodnioną ikrę z podłoża do inkubacji we wnętrzu jamy gębowej. Znane są też pielęgnice ukrywające swoje młode w pysku w razie niebezpieczeństwa[15]. Niektóre gatunki tworzą rodziny wielopokoleniowe.
Duża plastyczność przystosowawcza, w tym również specjalizacja preferencji żywieniowych, a także zachowania związane z rozrodem uznawane są za główne przyczyny sukcesu pielęgnic w podboju wód śródlądowych[12].
Mięso pielęgnic jest cenione ze względu na smak. W warunkach naturalnych są poławiane gospodarczo na różną skalę. Przez wędkarzy traktowane jako ryby sportowe (łowione na wędkę). Niektóre gatunki zostały introdukowane w wielu krajach do masowej hodowli. W Afryce i Ameryce Południowej większe gatunki pielęgnicowatych, głównie z rodzaju Tilapia, Sarotherodon i Oreochromis, mają duże znaczenie gospodarcze jako ryby konsumpcyjne[15]. Niektóre są hodowane na dużą skalę w akwakulturach. Łatwo przystosowująca się do warunków środowiskowych tilapia nilowa (Oreochromis niloticus) jest jednym z najpowszechniej hodowanych gatunków ryb słodkowodnych na świecie[16]. W Polsce jest hodowana z powodzeniem od 1990 roku.
Gatunki drapieżne, żywiące się larwami komarów odgrywają znaczącą rolę w walce z malarią[17].
Z powodu intensywnego, często kontrastowego ubarwienia oraz ciekawej biologii wiele gatunków (np. skalary, paletki i pielęgniczki) jest trzymanych w akwariach[17]. W ogrzewanych akwariach większość trzyma się dobrze i obficie rozmnaża[15]. W hodowlach akwarystycznych wyselekcjonowano wiele odmian barwnych[13].
Pielęgnicowate stanowią jeden z najważniejszych organizmów modelowych w biologii ewolucyjnej[9]. Są wykorzystywane do badania różnorodności tendencji ewolucyjnych, takich jak opieka rodzicielska, metody kojarzenia, selekcja seksualna i morfologia funkcjonalna[10].
Rosnące zainteresowanie pielęgnicami wpłynęło na rozwój handlu dla potrzeb akwarystyki, a to z kolei stało się głównym, obok zanieczyszczenia środowiska i utraty siedlisk, zagrożeniem dla wielu gatunków. W Czerwonej księdze gatunków zagrożonych IUCN umieszczono ponad 1000 gatunków[18] z rodziny Cichlidae, z czego wiele zostało uznanych za zagrożone wyginięciem (kategorie CR i EN).
W obrębie Cichlidae opisano ponad 2000 taksonów, z czego ponad 1600 uznano za poprawnie opisane gatunki[19]. Zgrupowano je w ponad 200 rodzajach. Typem nomenklatorycznym rodziny jest Cichla.
Pielęgnicowate zostały opisane po raz pierwszy w 1840 roku przez Karola Lucjana Bonaparte, który sklasyfikował je jako podrodzinę (lub plemię) garbikowatych (Pomacentridae, wówczas nazywane Chromidae). Pielęgnicom nadał nazwę Cychlini[2]. Pieter Bleeker w 1859 roku podniósł je do rangi rodziny Cichlidae.
Większość XX-wiecznych klasyfikacji pielęgnicowatych oparta była o prace C. T. Regana (1905, 1906[20] i 1913), a te bazowały na cechach morfologicznych. Alternatywną klasyfikację przedstawił w 1976 roku Cichocki[21], co zapoczątkowało serię badań prowadzonych przez wielu badaczy (m.in. Stiassny, Oliver i Kullander[22]). Analiza cech morfologicznych w obrębie pielęgnic jest utrudniona ze względu na ich olbrzymią różnorodność, co prawdopodobnie jest związane z ich dużymi zdolnościami adaptacyjnymi. Dopiero połączenie analiz morfologicznych z badaniami molekularnymi umożliwiło postęp na drodze do ustalenia filogenezy rodziny Cichlidae.
W 1998 opisanych było ponad 1300 gatunków[22], do 2012 roku ich liczba wzrosła do 1600[19], a liczba wszystkich, z uwzględnieniem oczekujących na opis naukowy oraz nieodkrytych szacowana jest na 3000[23][24].
Do niedawna uważano, że najbliżej spokrewnione z pielęgnicami są szumieniowate (Embiotocidae) i garbikowate (Pomacentridae)[25]. Badania molekularne na większej grupie okoniokształtnych wskazują, że taksonem siostrzanym dla Cichlidae są ryby z rodzaju Pholidichthys[26] – dotychczas zaliczane do odrębnej niż pielęgnice grupy ostroszowców (Trachinoidei). Wspólną cechą badanej grupy okoniokształtnych jest składane przy dnie, lepkie jajo w osłonce zaopatrzonej w nitkowate wyrostki[26].
Kullander[22] w 1998 roku przeprowadził rewizję taksonomiczną rodziny i zaproponował jej podział na 8 podrodzin. Początkowo koncepcja ta została dość szeroko zaaprobowana, jednak badania molekularne nie potwierdziły monofiletyzmu tych grup. Na podstawie późniejszych badań wyłonione zostały 4 monofiletyczne podrodziny[25][4]:
Etroplinae (Indie i Madagaskar)
Ptychochrominae (Madagaskar)
Cichlinae (kraina neotropikalna)
Dwie z nich (Cichlinae i Pseudocrenilabrinae) obejmują większość gatunków.
Filogeneza ryb z rodziny pielęgnicowatych (Cichlidae)Etroplinae Ptychochrominae PseudocrenilabrinaeNa podstawie:
Ze względu na zmiany zachodzące nadal w klasyfikacji rodziny, poniżej podano wyróżniane w niej rodzaje[19]:
Rodzaje ryb zaliczone do rodziny pielęgnicowatychPielęgnicowate (Cichlidae) – klad w randze rodziny ryb okoniokształtnych (Perciformes) obejmujący ponad 1600 gatunków opisanych naukowo oraz kilkaset odkrytych, oczekujących na formalny opis, co czyni ją jedną z najliczniejszych w gatunki rodzin kręgowców. Jest jedyną słodkowodną rodziną wargaczowców (Labroidei).
Pojawiły się prawdopodobnie we wczesnej kredzie, przed rozpadem Gondwany. Spośród innych okoniokształtnych wyróżnia je zaawansowana budowa szczęk, specjalizacja pokarmowa oraz rozwinięte strategie rozrodcze, co uznawane jest za przyczynę ich sukcesu ewolucyjnego – skolonizowały większość tropikalnych wód śródlądowych Ameryki i Afryki. Szybka specjacja i radiacja adaptacyjna pielęgnicowatych stały się przedmiotem zainteresowania biologów ewolucyjnych.
Wykazują bardzo dużą różnorodność pod względem morfologicznym, behawioralnym i ekologicznym. Większość z nich budową przypomina okonia – ciało krępe, lekko wygrzbiecone, bocznie ścieśnione, z charakterystycznym układem płetw. Polska nazwa zwyczajowa nawiązuje do ich sposobu traktowania potomstwa – opiekują się ikrą i narybkiem. Większe gatunki są poławiane lokalnie ze względu na smaczne mięso, mniejsze stanowią przedmiot handlu dla potrzeb akwarystyki. Żywiące się larwami komarów ograniczają rozprzestrzenianie się malarii. Liczne gatunki introdukowano w różnych krajach świata.
Cichlidae é uma família de peixes de água doce da ordem Perciformes que inclui cerca de 227[1] gêneros e 27,977 espécies, sendo estimadas 3.000 espécies distribuídas pela América Central e do Sul.[2] Os ciclídeos representam a maior família de peixes (em termos de número) e cerca de 5% dos vertebrados existentes na Terra. O Brasil tem aproximadamente 81 espécies.[3] São encontrados, em sua maioria, em ambientes de água doce.[4]
Os ciclídeos possuem o corpo comprimido lateralmente, uma narina apenas por lado do corpo, a linha lateral dividida e espinhos nas nadadeiras dorsal e anal (dorsal, entre 7 e 25 raios duros e 5 e 30 raios moles; anal, entre 3 e 15 raios duros, geralmente 3, e 4 e 15 raios moles, em algumas espécies até 30). O grupo caracteriza-se ainda pela presença de dentes nas duas mandíbulas e na garganta e pelo intestino, que sai do estômago pelo lado esquerdo (ao contrário dos restantes grupos de peixes). São os mais populares peixes de aquário, pois possuem alta diversidade de coloração, forma, tamanho e comportamento.[5]
Os ciclídeos têm ampla distribuição geográfica nas Américas, África, Madagáscar, litoral sul da Índia, Sri Lanka, Oriente Médio, Cuba e Ilha de São Domingos.[6] Foram introduzidos em vários países dos 4 continentes, e em alguns são a única fonte de proteína animal para milhões de pessoas.
As espécies mais conhecidas são que habitam o continente americano (ciclídeos neotropicais) onde se destacam os populares acará-disco (Symphysodon aequifasciatus) e acará-bandeira (Pterophyllum scalare). O continente africano, mais precisamente na região do Rift Valey (Lagos Vitória, Malawi e Tanganica) se destaca pela biodiversidade de espécies dessa família. Estes ciclídeos africanos caracterizam-se pela exuberante coloração e seus tamanhos variam de 2,5 centímetros (Neolamprologus multifasciatus) a 80 centímetros (Boulengerochromis microlepis), ambos do lago Tanganica. No Malawi encontramos predominantemente os gêneros Pseudotropheus, Melanocromis e Aulonocaras. Possuem as mais variadas formas, mas em geral o corpo é moderadamente profundo e comprimido. O lago Malawi merece especial atenção por ser habitat das espécies mais coloridas da família. Muitas espécies de ciclídeos são criadas e comercializadas como peixes ornamentais, ou exploradas na pesca comercial e esportiva (ex. Tilápias).
Os peixes Ciclídeos são extremamente diversos e relevantes para estudos evolutivos [7]. São peixes que possuem altas taxas de especiação em curtos períodos de tempo, sendo comumente usados em modelos evolutivos [8].
Nos lagos africanos, sabe-se que surgiram mais de 1500 espécies endêmicas em poucos milhões de anos [9]. Entretanto, apesar das espécies de cada lago serem mais aparentadas entre si, nichos e formas corporais mais semelhantes são encontradas entre as espécies que habitam lagos diferentes [10][11].
Desta forma, além de terem uma alta taxa de especiação, os Ciclídeos também apresentam diversos casos de paralelismo evolutivo. Ou seja, casos de uma evolução repetida de uma série de ecomorfologias especializadas, sendo esta uma indicação de uma evolução adaptativa [7].
Os lábios grossos (hipertrofiados) evoluíram nas principais radiações de peixes Ciclídeos [10]. Sendo eles, um dos exemplos mais marcantes de convergência ecológica adaptativa em um fenótipo [7]. Observações realizadas em campo, sugerem que esses lábios auxiliam na alimentação dos Ciclídeos [12], servindo principalmente como adaptação para o forrageamento em fendas [10].
Cichlidae é uma família de peixes de água doce da ordem Perciformes que inclui cerca de 227 gêneros e 27,977 espécies, sendo estimadas 3.000 espécies distribuídas pela América Central e do Sul. Os ciclídeos representam a maior família de peixes (em termos de número) e cerca de 5% dos vertebrados existentes na Terra. O Brasil tem aproximadamente 81 espécies. São encontrados, em sua maioria, em ambientes de água doce.
Os ciclídeos possuem o corpo comprimido lateralmente, uma narina apenas por lado do corpo, a linha lateral dividida e espinhos nas nadadeiras dorsal e anal (dorsal, entre 7 e 25 raios duros e 5 e 30 raios moles; anal, entre 3 e 15 raios duros, geralmente 3, e 4 e 15 raios moles, em algumas espécies até 30). O grupo caracteriza-se ainda pela presença de dentes nas duas mandíbulas e na garganta e pelo intestino, que sai do estômago pelo lado esquerdo (ao contrário dos restantes grupos de peixes). São os mais populares peixes de aquário, pois possuem alta diversidade de coloração, forma, tamanho e comportamento.
Os ciclídeos têm ampla distribuição geográfica nas Américas, África, Madagáscar, litoral sul da Índia, Sri Lanka, Oriente Médio, Cuba e Ilha de São Domingos. Foram introduzidos em vários países dos 4 continentes, e em alguns são a única fonte de proteína animal para milhões de pessoas.
Tilapia brevimanusAs espécies mais conhecidas são que habitam o continente americano (ciclídeos neotropicais) onde se destacam os populares acará-disco (Symphysodon aequifasciatus) e acará-bandeira (Pterophyllum scalare). O continente africano, mais precisamente na região do Rift Valey (Lagos Vitória, Malawi e Tanganica) se destaca pela biodiversidade de espécies dessa família. Estes ciclídeos africanos caracterizam-se pela exuberante coloração e seus tamanhos variam de 2,5 centímetros (Neolamprologus multifasciatus) a 80 centímetros (Boulengerochromis microlepis), ambos do lago Tanganica. No Malawi encontramos predominantemente os gêneros Pseudotropheus, Melanocromis e Aulonocaras. Possuem as mais variadas formas, mas em geral o corpo é moderadamente profundo e comprimido. O lago Malawi merece especial atenção por ser habitat das espécies mais coloridas da família. Muitas espécies de ciclídeos são criadas e comercializadas como peixes ornamentais, ou exploradas na pesca comercial e esportiva (ex. Tilápias).
Cichlidovité (Cichlidae), ľudovo cichlidy, je čeľaď rýb z radu ostriežotvaré.
Do tejto čeľade je systematicky zaradených veľa rodov, ktorých systematické postavenie nie je jednoznačne jasné. Je to jedna z najpočetnejších čeľadí rýb vôbec. Vyskytuje sa vo veľmi rôznych biogeografických oblastiach, počnúc brakickou a končiac sladkou vodou o rôznej celkovej tvrdosti, hodnote pH a chemického zloženia.
Vyznačujú sa jedným z najzaujímavejších spôsobov života, dosahujú veľmi rozdielne veľkosti a značne sa odlišujú svojím správaním. Napriek tomu majú niekoľko spoločných znakov, z ktorých najznámejší je ochrana potomstva, ktorá je druhovo charakteristická. Na základe spôsobov starostlivosti o potomstvo je ich možné rozdeliť do troch hlavných skupín: na rodičovskú rodinu - o potomstvo sa starajú obaja rodičia, na materskú rodinu - o potomstvo sa stará výlučne matka a otcovskú rodinu (dosiaľ je známych iba veľmi málo druhov)- o potomstvo sa stará výlučne otec.
Cichlidy sú veľmi obľúbenou, doslova populárnou čeľaďou rýb chovaných v starostlivosti človeka. Telo majú spravidla robustné a s čeľusťami plnými zubov mávajú dobrý apetít. Veľkosť sa pohybuje od 25 mm (Neolamprologus multifasciatus) až po 650 mm a váhy 4 - 5 kg (Boulengerochromis microlepis). Najväčšie druhy, ktoré sa chovajú v starostlivosti človeka dosahujú dĺžku 20 až 30 cm, ale mnohé, najmä juhoamerické druhy narastú maximálne do 10 cm dĺžky. Cichlidy majú povesť zlostných rýb, ktoré ničia zariadenie akvária a útočia na ostatných obyvateľov nádrže. Túto povesť získali z nedostatočných znalosti o ich etológii pri chove prvých druhov tejto čeľade v starostlivosti človeka a traduje sa dodnes.
Ryby čeľade cichlidovité sa v prírode hojne vyskytujú. Ich domovom sú teplé, sladké a často kyslé vody. Obývajú štyri kontinenty: Severnú a Južnú Ameriku, Afriku a Áziu. Z Ázie pochádza najmenšia skupina akvaristických cichlíd. V Ázii obývajú cichlidovité južnú Indiu a Srí Lanku, kde sa vyskytujú okrem sladkovodných aj brakické druhy. V Afrike sa vyskytujú najmä vo veľkých afrických jazerách. Najrozšírenejšie druhy pochádzajú z jazera Tanganika, Malawi, Viktória, niekoľko menších jazier a tiež niektoré tečúce vody,ako aj lagúny v blízkosti morského pobrežia s väčším alebo menším obsahom salinity vodného prostredia. Východoafrické jazero Malawi s rozlohou 6 400 kilometrov² obýva asi 1 000 rôznych druhov cichlidovitých. V najhlbšom africkom jazere Tanganika s rozlohou 32 000 km² žijú desiatky druhov cichlidovitých, ktoré sú špecifické len pre toto jazero. Čiastočne izolované druhy cichlidovitých sa vyskytujú aj vo Viktóriinom jazere, tie však z akvaristického pohľadu nie sú príliš zaujímavé. Africké druhy sa vývojovo prispôsobili životným podmienkam a od ostatných cichlidovitých sa odlišujú zvláštnym tvarom tela a diferencovaným chrupom pre príjem rôznorodej potravy, ako sú napr. rôznych druhov rias, šupiny, plutvy alebo oči iných druhov rýb, dokonca využívajú mimikry na napodobnenie rodičov a takto požierajú mláďatá iných druhov rýb atď. Jeden z najrafinovanejších spôsobov získavania potravy je útočenie na hlavu, lepšie povedané na ústa samíc, ktoré nosia vajíčka, vyvíjajúce sa larvy alebo už vyvinutú mlaď, a týmto spôsobom ju prinútia „ vypľuť “ potomstvo, ktoré potom útočník skonzumuje. Niektoré druhy majú preto napr. zosilené mäsité pysky a ústa rôzneho postavenia.
V Amerike (neotropické cichlidy)sa vyskytujú viac v riekach a to hlavne v Amazone a jej rôznych prítokoch. Cichlidovité žijúce v rieke Amazon si vyžadujú vôbec najkyslejšiu a najteplejšiu vodu v akváriu, čo nemusí vyhovovať ostatným rastlinám a rybám v akváriu.
Z morfologických a anatomických znakov môžeme uviesť napr. dve viac-menej spojené pažerákové kosti, ktoré ich spoľahlivo odlišujú od iných čeľadí (napr. Nandidae), ktoré sú systematicky zaradené do radu ostriežotvaré (Perciformes). Na každej strane hlavy sa nachádza iba jedna nosová dierka. Na hrebeni dorzálnej (chrbtovej) časti tela sa nachádza iba jedna pinna dorsalis (chrbtová plutva), ktorá je predĺžená a skladá sa z tvrdých (predná časť)a mäkkých lúčov (zadná časť). Na hrebeni ventrálnej (brušnej) časti tela sa nachádza pinna analis (análna alebo aj ritná plutva), ktorá sa skladá výlučne z tvrdých lúčov a je taktiež predĺžená. Ukončenie obidvoch uvedených plutiev je pri prevažnej väčšine sekundárnym sexuálnym znakom - samec ju má dlho vláknovito predĺženú, pričom predĺženie siaha až do jednej tretiny nad pinna caudalis (chvostová plutva) a pri samici je spravidla ukončená zaokrúhlene prípadne veľmi krátkym predĺžením.
Všetky druhy sú viac alebo menej viazané na väčšie alebo menšie teritórium a v chove v malom akváriu, ktoré im neposkytovalo dostatok priestoru na vytvorenie teritória ako aj s malým počtom úkrytov sa to prejavovalo a prejavuje aj dodnes tým, že ostatné ryby „utláčajú“ a v mnohých prípadoch sa to končí aj ich smrťou. Preto pri tejto čeľadi platí viac ako pri iných rybách - čím väčšie a priestrannejšie akvárium s dostatočným množstvom úkrytov o vhodnej veľkosti a rozmiestnenia, tým lepšie. Rozhodne nie sú to ryby (aspoň drvivá väčšina) do malých akvárii pod 100 litrov celkového obsahu vodného prostredia. Neplatí to však pre všetky druhy. Niektoré sa stanú agresívnymi len počas rozmnožovania alebo pri obrane teritória. Akvarista musí byť o prípadnom prudkom správaní cichlidovitých informovaný a prispôsobiť tomu akvárium.
Podľa pôvodu sa cichlidovité rozdeľujú do troch "skupín":
Nasleduje systematika (stav august 2007) podľa Catalogue of Life/ITIS a Sparks a Smith 2004 a Takahashi 2003 a [1] a sekundárne podľa Gobase. Tento systém obsahuje 222 rodov (vrátane niekoľkých vyhynutých).
Cichlidovité:
Medzi africké podčeľade uvádzané v starších systémoch patria: Paratilapinae Tawil (2001), Tilapiinae Hoedeman (1947), Tylochrominae Poll (1986), Heterochrominae Kullander (1998), Boulengerochrominae Tawil (2001)
Cichlidovité (Cichlidae), ľudovo cichlidy, je čeľaď rýb z radu ostriežotvaré.
Do tejto čeľade je systematicky zaradených veľa rodov, ktorých systematické postavenie nie je jednoznačne jasné. Je to jedna z najpočetnejších čeľadí rýb vôbec. Vyskytuje sa vo veľmi rôznych biogeografických oblastiach, počnúc brakickou a končiac sladkou vodou o rôznej celkovej tvrdosti, hodnote pH a chemického zloženia.
Vyznačujú sa jedným z najzaujímavejších spôsobov života, dosahujú veľmi rozdielne veľkosti a značne sa odlišujú svojím správaním. Napriek tomu majú niekoľko spoločných znakov, z ktorých najznámejší je ochrana potomstva, ktorá je druhovo charakteristická. Na základe spôsobov starostlivosti o potomstvo je ich možné rozdeliť do troch hlavných skupín: na rodičovskú rodinu - o potomstvo sa starajú obaja rodičia, na materskú rodinu - o potomstvo sa stará výlučne matka a otcovskú rodinu (dosiaľ je známych iba veľmi málo druhov)- o potomstvo sa stará výlučne otec.
Cichlidy sú veľmi obľúbenou, doslova populárnou čeľaďou rýb chovaných v starostlivosti človeka. Telo majú spravidla robustné a s čeľusťami plnými zubov mávajú dobrý apetít. Veľkosť sa pohybuje od 25 mm (Neolamprologus multifasciatus) až po 650 mm a váhy 4 - 5 kg (Boulengerochromis microlepis). Najväčšie druhy, ktoré sa chovajú v starostlivosti človeka dosahujú dĺžku 20 až 30 cm, ale mnohé, najmä juhoamerické druhy narastú maximálne do 10 cm dĺžky. Cichlidy majú povesť zlostných rýb, ktoré ničia zariadenie akvária a útočia na ostatných obyvateľov nádrže. Túto povesť získali z nedostatočných znalosti o ich etológii pri chove prvých druhov tejto čeľade v starostlivosti človeka a traduje sa dodnes.
Ciklider, alternativt cichlider eller brokabborrar (Cichlidae) är en familj i underordningen läppfisklika fiskar som tillhör ordningen abborrartade fiskar. Cikliderna är närmast besläktade med de havslevande familjerna läppfiskar (Labridae), frökenfiskar (Pomacentridae) och bränningsabborrar (Embiotocidae). Cikliderna hör, med ett fåtal undantag, hemma i sötvatten. Det som förenar de läppfisklika fiskarna är framför allt svalgbenens utformning och upphängning.
Ciklider förekommer i Sydamerika och norr ut till södra USA, i Afrika söder om Sahara, Mellanöstern, samt tre arter i Indien och Sri Lanka. De 17 arter som förekommer på Madagaskar är stark hotade. Cikliderna är intelligenta, och har ett högt socialt medvetande och beteende, varför de är mycket populära som akvariefiskar. Flertalet arter är emellertid ganska stridslystna och revirhävdande samt därtill rovgiriga och glupska, varför de helst hålls i specialakvarier. Men det finns ett flertal "snälla" arter som väl lämpar sig tillsammans med andra typer av akvariefisk i så kallade sällskapsakvarium. En av dessa är palettcikliden, en art som dessutom är lämplig för nybörjarakvaristen.
Familjen omfattar minst 1300 arter fördelade på 105 släkten. Storleken varierar från några centimeter (som de cirka fyra centimeter långa dvärgcikliderna, till exempel Apistogramma-arterna) till stora rovfiskar av runt en meters längd (Cichla i Sydamerika, Boulengerochromis i Afrika). Kroppsformen varierar från extremt tillplattad från sidorna (Symphysodon, Pterophyllum) till spolformigt långsträckt (Teleogramma, Crenicichla). Födan varierar likaså; allmänna rovfiskar, planktonätare, växtätare, fjällätare och yngeltjuvar finns alla representerade. Alla ciklidarter har någon form av yngelvård. Vissa är viktiga matfiskar, främst arter inom släktet Tilapia som också odlas i många delar av världen, bl.a. i Afrika och Asien.
Under sista delen av 1960-talet inleddes den successiva introduktionen bland akvarister av ciklidarter från sjöarna i stora gravsänkan Rift Valley i Östafrika – framförallt Malawisjön, Tanganyikasjön och Viktoriasjön men också från Turkanasjön, Edwardsjön, Albertsjön, Kivusjön, Georgesjön, Kyogasjön, Nawampasasjön, Malombesjön, och en rad andra mindre sjöar. Mest spridd bland akvaristerna blev snart en grupp ciklider från Malawisjön, populärt kallad Mbuna. Dessa arter är munruvare, polygama och färggranna och kom för många att under 1970- och 1980-talet bli synonymt med begreppet "ciklider". Då cikliderna utgör en betydligt mer artrik och mer biologiskt mångfacetterad grupp än så, är en sådan grov förenkling emellertid inte korrekt.
Sven O. Kullander (1998) redovisar åtta underfamiljer av ciklider: Astronotinae, Cichlasomatinae, Cichlinae, Etroplinae, Geophaginae, Heterochromidinae, Pseudocrenilabrinae och Retroculinae.[1] En nionde underfamilj, Ptychochrominae, har senare erkänts av John S. Sparks och William Leo Smith.[2]
En stor del av ciklidfamiljen är under taxonomisk omarbetning, varför korrekt namngivning kan vara vansklig. Särskilt gäller detta Cichlasoma-gruppen, samtliga Malawi- och tanganyikaciklider och släktet Tilapia. Tillsammans utgör dessa en mycket stor andel av familjens arter.
Cikliderna indelas inom akvaristiken i olika grupper, bland annat efter släktskap, men ibland också efter ursprung:
Ciklider, alternativt cichlider eller brokabborrar (Cichlidae) är en familj i underordningen läppfisklika fiskar som tillhör ordningen abborrartade fiskar. Cikliderna är närmast besläktade med de havslevande familjerna läppfiskar (Labridae), frökenfiskar (Pomacentridae) och bränningsabborrar (Embiotocidae). Cikliderna hör, med ett fåtal undantag, hemma i sötvatten. Det som förenar de läppfisklika fiskarna är framför allt svalgbenens utformning och upphängning.
Ciklider förekommer i Sydamerika och norr ut till södra USA, i Afrika söder om Sahara, Mellanöstern, samt tre arter i Indien och Sri Lanka. De 17 arter som förekommer på Madagaskar är stark hotade. Cikliderna är intelligenta, och har ett högt socialt medvetande och beteende, varför de är mycket populära som akvariefiskar. Flertalet arter är emellertid ganska stridslystna och revirhävdande samt därtill rovgiriga och glupska, varför de helst hålls i specialakvarier. Men det finns ett flertal "snälla" arter som väl lämpar sig tillsammans med andra typer av akvariefisk i så kallade sällskapsakvarium. En av dessa är palettcikliden, en art som dessutom är lämplig för nybörjarakvaristen.
Familjen omfattar minst 1300 arter fördelade på 105 släkten. Storleken varierar från några centimeter (som de cirka fyra centimeter långa dvärgcikliderna, till exempel Apistogramma-arterna) till stora rovfiskar av runt en meters längd (Cichla i Sydamerika, Boulengerochromis i Afrika). Kroppsformen varierar från extremt tillplattad från sidorna (Symphysodon, Pterophyllum) till spolformigt långsträckt (Teleogramma, Crenicichla). Födan varierar likaså; allmänna rovfiskar, planktonätare, växtätare, fjällätare och yngeltjuvar finns alla representerade. Alla ciklidarter har någon form av yngelvård. Vissa är viktiga matfiskar, främst arter inom släktet Tilapia som också odlas i många delar av världen, bl.a. i Afrika och Asien.
Under sista delen av 1960-talet inleddes den successiva introduktionen bland akvarister av ciklidarter från sjöarna i stora gravsänkan Rift Valley i Östafrika – framförallt Malawisjön, Tanganyikasjön och Viktoriasjön men också från Turkanasjön, Edwardsjön, Albertsjön, Kivusjön, Georgesjön, Kyogasjön, Nawampasasjön, Malombesjön, och en rad andra mindre sjöar. Mest spridd bland akvaristerna blev snart en grupp ciklider från Malawisjön, populärt kallad Mbuna. Dessa arter är munruvare, polygama och färggranna och kom för många att under 1970- och 1980-talet bli synonymt med begreppet "ciklider". Då cikliderna utgör en betydligt mer artrik och mer biologiskt mångfacetterad grupp än så, är en sådan grov förenkling emellertid inte korrekt.
Çiklitgiller (Cichlidae), Perciformes takımından Labroidei alt takımına ait bir balık familyasıdır. Üyeleri çiklit, çiklet ya da sihlit adıyla bilinir. Tanımlanmış 1650 kadar türü bulunur.[1] Boyları 2,5 santimden (dişi Neolamprologus multifasciatus) 1 metreye (Boulengerochromis ve Cichla) kadar değişkenlik gösterir. Birçok türü akvaryum balığı olarak yetiştirilir.
Çiklitgiller (Cichlidae), Perciformes takımından Labroidei alt takımına ait bir balık familyasıdır. Üyeleri çiklit, çiklet ya da sihlit adıyla bilinir. Tanımlanmış 1650 kadar türü bulunur. Boyları 2,5 santimden (dişi Neolamprologus multifasciatus) 1 metreye (Boulengerochromis ve Cichla) kadar değişkenlik gösterir. Birçok türü akvaryum balığı olarak yetiştirilir.
Цихліди мают широкий діапазон розмірів тіла, — від видів менше ніж 2,5 см завдовжки (наприклад, самиця Neolamprologus multifasciatus) до набагато більших, що наближаються до 1 м завдовжки (наприклад Boulengerochromis і Cichla).
Група цихлід являє настільки ж широке різноманіття форм тіла, починаючи з досить приплюснутих з боків видів (таких як Altolamprologus, Pterophyllum, та Symphysodon) й до видів, тіло яких циліндричне і дуже подовжене (таких, як Julidochromis, Teleogramma, Teleocichla, Crenicichla, та Gobiocichla). В цілому, однак, цихліди, як правило, середнього розміру, мають тіло овальної форми й незначно приплюснуте з боків.
Багато цихлід, особливо тиляпії є промисловими рибами, в той час, як інші види цінуються через свої ігри (наприклад, вид Cichla). Багато видів, включаючи скалярії, оскари й дискуси також високо цінуються в торгівлі акваріумними рибами.
Цихліди є також родом хребетних з найбільшою кількістю видів, що знаходяться під загрозою зникнення, більшість таких видів знаходиться в групі haplochromine.
Утака є загальною назвою великої групи африканських цихлід (озеро Малаві). Цим терміном позначаються цихліди, що живуть у відкритій воді, на відміну від групи Мбуна, які живуть на дні і серед грудок каміння.
Цихліди — найколоритніші представники родини не-Ostariophysan серед прісноводних риб у всьому світі. Вони переважно поширені в Африці і Південній Америці. Передбачається, що в одній тільки Африці налічується мінімум 1600 різновидів. Вражаюча кількість є в Центральній Америці -- від Панами до Мексиканської частини Північної Америки (120). Для Азії не властиві цихліди, за виключенням чотирьох видів в Йорданській долині, одного -- в Ірані та трьох в Індії та Шрі-Ланці, три види на Кубі. Європа, Австралія, Антарктика та Північна Америка не мають природних цихлід, навіть якби умови навколишнього середовища були придатними, як наприклад, у Флориді, Мексиці, Японії та Північній Австралії, де рідкісні види цихлід стали екзотичними. Цихліди — переважно прісноводні риби, у солоній та морській воді практично не представлені, хоча чимало видів тривало перенесуть солону воду Cichlasoma urophthalmus, наприклад, почувається, як вдома в прісних болотах, а також живе та розвивається в солоних водних середовищах. Кілька видів тіляпій (види Tilapia, Sarotherodon і Oreochromis) є витривалими щодо солоності. Є тільки кілька видів цихлід, які постійно мешкають в солоній, чи морській воді, найбільш відомі Etroplus maculatus, Etroplus suratensis і Sarotherodon melanotheron.
Серед цихлід є травоїдні, які живляться водоростями (напр. Petrochromis) та рослинами (напр. Etroplus suratensis) і маленькими тваринами, зокрема безхребетними. Деякі цихліди є сапротрофами і вживають у їжу усі типи органічної речовини. До цього виду належать тиляпії з родів Oreochromis, Sarotherodon і Tilapia.
Інші цихліди є хижаками і живляться великою кількістю малих тварин, зокрема іншими рибами та комахами (напр. Pterophyllum). Trematocranus поїдає змій, в той час як Pungu maclareni живиться губками. Певні цихліди повністю чи частково живляться іншими рибами. Crenicichla є типовим хижаком, який атакує маленьких риб, що пропливають біля їх схованок. Rhamphochromis - відкритий хижак, який наздоганяє свою жертву. Paedophagous, як і всі види Caprichromis поїдає ікру або мальків інших риб. Серед найбільш незвичайних способів живлення виділяються Corematodus, Docimodus evelynae, Plecodus, Perissodus і Genyochromis, які споживають луску інших риб, а також Nimbochromis і Parachromis, які нерухомо лежать, заманюючи малу рибу до себе в пастку.
Вчені вважають, що таке різноманіття живлення допомагає цихлідам займати широкий ряд ареалів. Цьому сприяє фарингіальний зуб, що розташований в горлі, який допомагає цихлідам в живленні, наприклад щелепи використовуються для піднімання, чи утримування їжі, а фарингіальний зуб для її подрібнення.
Родина цихлові має велику кількість різноманітних видів риб. Уже описано близько 1300 видів, а разом з видами ще не описаними загальні кількість видів сягає 1900, що робить його одним з трьох самих великих рядів хребетних.
На прикладі цихлід виявилося виключно зручно вивчати механізми еволюції: по-перше, це прісноводна група, а значить, вони розвиваються у відносно замкнутих (в порівнянні з океаном, звичайно) системах, по-друге, вони еволюціонують в озерах з відомою геологічною історією, а це гарна підказка для визначення стартової точки еволюції, по-третє, цихліди непогано виживають в лабораторних умовах і тому з ними можливі всякі експерименти. Крім цього, в кожному з великих африканських озер — Малаві, Танганьїка і Вікторія — зосереджені сотні ендеміків, для яких впевнено реконструйована незалежна генеалогія. Ендемічні види цихлид утворилися і в інших дещо менших озерах, і вони також опиняються у фокусі наукового інтересу.
Сучасні еволюціоністи надають величезне значення з'ясуванню механізмів конвергенцій — подібних ознак, сформованих незалежним чином. Паралелізми прояснюють генетичну основу зовнішніх проявів ознак, допомагають скласти чітке уявлення про співвідношення адаптацій і філогенезі. Найбільш яскраві приклади таких паралелізмів дають прісноводні риби цихліди. Вони представлені цілими букетами видів у різних водоймах Африки, Центральної і Південної Америки. У багатьох з цих видів сформувалися незалежно конвергентні ознаки. Їх генетичному аналізу присвячена недавня робота групи фахівців із Швейцарії[2].
Порівняльний аналіз повних геномів п'яти африканських риб дозволив частково розшифрувати еволюційно-генетичні механізми швидкої адаптивної радіації цихлід в озерах Танганьїка, Малаві і Вікторія, де всього за кілька мільйонів років з невеликого числа видів-першопоселенців утворилися сотні нових ендемічних видів. Швидке видоутворення цихлід виявилося складним і багатогранним процесом, в якому важливу роль зіграли дуплікація генів, поява нових регуляторних мікроРНК, різноспрямований відбір за багатьма генами одночасно, сортування старих і закріплення нових генетичних варіацій в кодуючих і регуляторних областях, а також, імовірно, швидке накопичення генетичної різноманітності в початковий період адаптивної радіації, коли дія очищувального відбору тимчасово послабшала.[3][4]
Цихліди всесвітньо відомі як група, що демонструє швидку і широку адаптивну радіацію. Для них характерні прискорені темпи еволюції, яка активно продовжується і зараз. З'ясувалося, що здатність до прискореної еволюції дозволяє цим рибкам адаптуватися також і до антропогенних змін середовища їх проживання[6].
Họ Cá hoàng đế hay họ Cá rô phi (danh pháp khoa học: Cichlidae) là một họ cá, theo truyền thống xếp trong bộ Perciformes[1]. Theo phân loại truyền thống thì họ này thuộc một nhóm được gọi là Labroidei cùng với loài cá biển thuộc các họ Labridae, Pomacentridae, Odacidae, Scaridae và Embiotocidae[2]. Tuy nhiên, gần đây người ta chuyển họ này sang một bộ riêng biệt với danh pháp Cichliformes thuộc nhóm Ovalentariae[3], trong khi 2 họ Embiotocidae và Pomacentridae ở vị trí incertae sedis trong phân loạt Ovalentariae của loạt Carangimorpharia, còn 3 họ Labridae (không đơn ngành), Odacidae và Scaridae được xếp trong bộ Labriformes sensu stricto của loạt Percomorpharia[3].
Họ này lớn và đa dạng. Có ít nhất 1.658 loài được mô tả khoa học[1], khiến cho nó trở thành một trong họ động vật có xương sống lớn nhất. Các loài mới được phát hiện hàng năm và nhiều loài vẫn chưa được phân loại. Số lượng loài do đó chưa được biết rõ, với số lượng trong khoảng từ 1.300 đến 3.000 loài[2].
Cichlidae là họ cá nước ngọt không thuộc nhóm Ostariophysi giàu loài nhất trên khắp thế giới. Họ này đa dạng nhất tại châu Phi và Nam Mỹ. Người ta ước tính rằng chỉ riêng châu Phi đã có ít nhất 1.600 loài[4]. Trung Mỹ và México có khoảng 120 loài, phổ biến xa về phía bắc tới Rio Grande ở miền nam Texas. Madagascar có các loài bản địa rất khác biệt của hòn đảo này, như Katria, Oxylapia, Paratilapia, Paretroplus, Ptychochromis và Ptychochromoides), chỉ có quan hệ họ hàng xa với các loài thuộc châu Phi đại lục[1][5]. Các loài Cichlidae bản địa hầu như không có ở châu Á, ngoại trừ 9 loài ở Israel, Liban và Syria (Astatotilapia flaviijosephi, Oreochromis aureus, O. niloticus, Sarotherodon galilaeus, Tilapia zillii và Tristramella spp.), 1 loài tại Iran (Iranocichla hormuzensis), và 3 loài tại Ấn Độ và Sri Lanka (Etroplus spp.)[4]. Nếu bỏ qua Trinidad và Tobago (nơi một vài loài Cichlidae bản địa là thành viên của các chi phổ biến rộng tại Nam Mỹ đại lục) thì 3 loài thuộc chi Nandopsis là các loài Cichlidae duy nhất có trong khu vực Antilles thuộc Caribe, cụ thể là Cuba và Hispaniola. Châu Âu, Australia, châu Nam Cực và Bắc Mỹ từ phía bắc lưu vực Rio Grande không có bất kỳ loài Cichlidae bản địa nào, mặc dù tại Florida, Mexico, Nhật Bản và miền bắc Australia có các quần thể Cichlidae do con người nuôi nhưng đã thoát ra ngoài tự nhiên sống hoang dã[6][7][8][9][10][11][12].
Mặc dù đa phần các loài Cichlidae chỉ tìm thấy ở những vùng nước tương đối nông, nhưng một vài loài sinh sống trong vùng nước sâu. Chúng bao gồm các loài như Alticorpus macrocleithrum và Pallidochromis tokolosh được tìm thấy ở độ sâu tới 150 mét (490 ft) trong hồ Malawi[13][14], và loài cá màu trắng và mù Lamprologus lethops, được người ta cho rằng sinh sống tới độ sâu 160 mét (520 ft) trong lòng sông Congo[15].
Họ Cichlidae ít được tìm thấy trong môi trường nước lợ và nước mặn, mặc dù nhiều loài chịu được nước lợ trong một thời gian dài; chẳng hạn loài Cichlasoma urophthalmus sống bình thường tại các vùng đầm lầy nước ngọt và ven các rừng đước ngập mặn cũng như sinh đẻ trong các môi trường nước mặn như các dải rừng đước xung quanh các đảo chắn[16]. Một vài loài Tilapia, Sarotherodon và Oreochromis là các loài cá chịu mặn thật sự và có thể phát tán dọc theo vùng duyên hải nước lợ để di chuyển giữa các con sông[4]. Tuy nhiên, chỉ một vài loài Cichlidae là sinh sống chủ yếu trong môi trường nước lợ hay nước mặn, đáng chú ý có Etroplus maculatus, Etroplus suratensis và Sarotherodon melanotheron[17]. Có lẽ môi trường khắc nghiệt nhất đối với họ Cichlidae là các hồ siêu mặn nóng ấm, nơi các loài thuộc chi Alcolapia và Danakilia được tìm thấy. Hồ Abaeded ở Eritrea bao hàm toàn bộ sự phân bố của loài D. dinicolai, và nhiệt độ của nó dao động trong khoảng 29 đến 45 °C (84 đến 113 °F)[18].
Ngoại trừ các loài có tại Cuba và Hispaniola, họ Cichlidae không vươn tới bất kỳ hòn đảo ngoài đại dương nào, và chủ yếu có sự phân bố Gondwana, chỉ ra các mối quan hệ chị-em chính xác được dự báo bởi sự hình thành của các rào cản tự nhiên: châu Phi-Nam Mỹ và Ấn Độ-Madagascar[19]. Ngược lại, giả thuyết phát tán đòi hỏi họ Cichlidae phải vượt qua được hàng nghìn km biển khơi giữa Ấn Độ và Madagascar mà không xâm chiếm bất kỳ hòn đảo nào khác, hoặc tương tự như vậy, vượt qua eo biển Mozambique tới châu Phi. Mặc dù phần lớn các loài Cichlidae Malagasy chỉ là cá nước ngọt, nhưng Ptychochromis grandidieri và Paretroplus polyactis lại được tìm thấy phổ biến tại vùng nước lợ duyên hải và dường như chúng chịu được nước mặn[20][21] cũng giống như Etroplus maculatus và Etroplus suratensis ở Ấn Độ và Sri Lanka[22][23].
Một số loài bị coi là loài xâm hại. Các loài cá rô phi đen (Oreochromis mossambicus) và cá rô phi vằn (Oreochromis niloticus) vì lý do kinh tế (nuôi trồng thủy sản) được du nhập vào nhiều nước nhiệt đới[24]. Sự tự nhiên hóa của chúng ở một số nước có tác động tiêu cực tới hệ sinh thái bản địa, do chúng thay thế và chiếm chỗ của các loài bản địa[25][26]. Các loài Cichlidae khác, như Australoheros facetus, là loài bản địa của khu vực từ miền nam Brasil tới miền bắc Argentina, cũng có mặt ở châu Âu do du nhập, chủ yếu trong khu vực phía nam Bồ Đào Nha và Tây Ban Nha[27][28] nhưng hiện nay đã có mặt trong một số hồ ở Đức (Baden-Württemberg và North Rhine-Westphalia)[29].
Đến năm 2013, họ này có 221 chi được công nhận bởi FishBase[1]:
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bị phản đối (trợ giúp)[liên kết hỏng] |coauthors=
bị phản đối (trợ giúp) |coauthors=
bị phản đối (trợ giúp) Họ Cá hoàng đế hay họ Cá rô phi (danh pháp khoa học: Cichlidae) là một họ cá, theo truyền thống xếp trong bộ Perciformes. Theo phân loại truyền thống thì họ này thuộc một nhóm được gọi là Labroidei cùng với loài cá biển thuộc các họ Labridae, Pomacentridae, Odacidae, Scaridae và Embiotocidae. Tuy nhiên, gần đây người ta chuyển họ này sang một bộ riêng biệt với danh pháp Cichliformes thuộc nhóm Ovalentariae, trong khi 2 họ Embiotocidae và Pomacentridae ở vị trí incertae sedis trong phân loạt Ovalentariae của loạt Carangimorpharia, còn 3 họ Labridae (không đơn ngành), Odacidae và Scaridae được xếp trong bộ Labriformes sensu stricto của loạt Percomorpharia.
Họ này lớn và đa dạng. Có ít nhất 1.658 loài được mô tả khoa học, khiến cho nó trở thành một trong họ động vật có xương sống lớn nhất. Các loài mới được phát hiện hàng năm và nhiều loài vẫn chưa được phân loại. Số lượng loài do đó chưa được biết rõ, với số lượng trong khoảng từ 1.300 đến 3.000 loài.
Cichlidae
Heckel, 1840
Цихловые[1], или цихлиды (лат. Cichlidae) — семейство лучепёрых рыб из отряда окунеобразных (Perciformes).
Цихлиды имеют широкий диапазон размеров тела, — от видов меньше чем 2,5 см в длину (например, самка Neolamprologus multifasciatus) до гораздо больших, приближающихся к 1 м в длину (например Boulengerochromis и Cichla). Группа цихлид представляет столь же широкое разнообразие форм тела, начиная с сильно сжатых с боков видов (таких как Altolamprologus, Pterophyllum и Symphysodon) и до видов, тело которых цилиндрическое и очень удлинённое (таких, как Julidochromis, Teleogramma, Teleocichla, Crenicichla, и Gobiocichla). В целом, однако, цихлиды, как правило, среднего размера, имеют тело овальной формы и слегка сжатое с боков.
Многие цихлиды, например тиляпия, являются важными промысловыми рыбами, другие виды представляют интерес в качестве объекта спортивного рыболовства — в частности, вид Cichla. Также многие цихлиды, включая скалярий, оскаров и дискусов, высоко ценятся среди аквариумистов в качестве объекта содержания и разведения.
Цихлиды являются также семейством позвоночных с наибольшим числом видов, находящихся под угрозой исчезновения, большинство таких видов находится в группе haplochromine.
Семейство цихловые содержит большое количество разнообразных видов рыб. Уже описаны около 1300 видов, а вместе с ещё не описанными общее количество достигает 1900, что делает цихловых одним из трёх самых крупных семейств позвоночных.
В России акклиматизирован один вид — мозамбикская тилапия (Sarotherodon mossambicus), разводимый в прудах и попадающий в водоёмы Краснодарского края[2].
Некоторые цихлиды инкубируют икру во рту.
Семейство Цихловые состоит из подсемейств:
Дискус (Symphysodon)
Апистограмма Рамиреса (Microgeophagus Ramirezi)
Глазчатый астронотус (Astronotus ocellatus)
Цихлазома Меека (Cichlasoma meeki)
Обыкновенная скалярия (Pterophyllum scalare)
Цихловые, или цихлиды (лат. Cichlidae) — семейство лучепёрых рыб из отряда окунеобразных (Perciformes).
Цихлиды имеют широкий диапазон размеров тела, — от видов меньше чем 2,5 см в длину (например, самка Neolamprologus multifasciatus) до гораздо больших, приближающихся к 1 м в длину (например Boulengerochromis и Cichla). Группа цихлид представляет столь же широкое разнообразие форм тела, начиная с сильно сжатых с боков видов (таких как Altolamprologus, Pterophyllum и Symphysodon) и до видов, тело которых цилиндрическое и очень удлинённое (таких, как Julidochromis, Teleogramma, Teleocichla, Crenicichla, и Gobiocichla). В целом, однако, цихлиды, как правило, среднего размера, имеют тело овальной формы и слегка сжатое с боков.
Многие цихлиды, например тиляпия, являются важными промысловыми рыбами, другие виды представляют интерес в качестве объекта спортивного рыболовства — в частности, вид Cichla. Также многие цихлиды, включая скалярий, оскаров и дискусов, высоко ценятся среди аквариумистов в качестве объекта содержания и разведения.
Цихлиды являются также семейством позвоночных с наибольшим числом видов, находящихся под угрозой исчезновения, большинство таких видов находится в группе haplochromine.
Семейство цихловые содержит большое количество разнообразных видов рыб. Уже описаны около 1300 видов, а вместе с ещё не описанными общее количество достигает 1900, что делает цихловых одним из трёх самых крупных семейств позвоночных.
В России акклиматизирован один вид — мозамбикская тилапия (Sarotherodon mossambicus), разводимый в прудах и попадающий в водоёмы Краснодарского края.
Некоторые цихлиды инкубируют икру во рту.
慈鯛科(学名:Cichlidae),又稱麗魚科或麗鯛科[1],為輻鰭魚綱慈鲷目的一科,曾被归类为鱸形目隆头鱼亚目,已知約200個屬,超過2000種,是硬骨魚類中的大家族[2]。
慈鲷科曾被归类为隆头鱼亚目的成员之一,但实际上与隆头鱼科并不亲近,不过,与雀鲷科和海鯽科等可归类于卵附系,而裸鳗鳚科是本科的姐妹群,两者共同组成慈鲷目。这个科既是大型,又是多样化。至少有1650种已被科学地描述[3],成为最大的脊椎动物科之一。新品种每年都会被发现,许多品种仍然是未描述(英语:Undescribed taxon)。因此这个品种的实际数量是未知的,估计有2000和3000之间变化[4]。饲养在家庭水族箱中,慈鲷科鱼是很受欢迎的淡水鱼。
慈鯛科屬底棲魚類,原產於熱帶中南美洲、非洲及西印度群島,現已偏布全球熱帶與亞熱帶地區。習性為肉食、雜食或草食。大多為卵生口孵,有部分係在巢穴底床孵卵而由親魚共同護衛,亦有孵化後將仔魚含在口中保護者。因為有嚴密的護幼行為,所以被稱為「慈鯛」。
慈鯛科外表共同特徵不多,但它們在喉部卻都有一組稱為「咽頜」的構造,加上牙齒形態的分化,方便於捕食並咀嚼各類不同食物,因此在淡水水域中極盡優勢,也演化出許多不同的魚種。例如非洲的馬拉威湖約有500種以上的慈鯛,維多利亞湖至少有400種,坦干伊喀湖約有300種以上,而且有99%都是這些湖泊的特有種[2]。
慈鯛科魚類體型變化大,一般水族館業者將長度小於12cm以下的慈鯛科魚類稱為「短鯛」,主要分佈在南美亞馬遜河流域、以及西非剛果河流域。但是在東非維多利亞湖、坦干伊喀湖、馬拉威湖中長度小於12cm的慈鯛並不是在短鯛的界定範圍內。
慈鯛科下分195個屬,如下:
含觀賞魚市場中多數短鯛。
慈鯛科(学名:Cichlidae),又稱麗魚科或麗鯛科,為輻鰭魚綱慈鲷目的一科,曾被归类为鱸形目隆头鱼亚目,已知約200個屬,超過2000種,是硬骨魚類中的大家族。
慈鲷科曾被归类为隆头鱼亚目的成员之一,但实际上与隆头鱼科并不亲近,不过,与雀鲷科和海鯽科等可归类于卵附系,而裸鳗鳚科是本科的姐妹群,两者共同组成慈鲷目。这个科既是大型,又是多样化。至少有1650种已被科学地描述,成为最大的脊椎动物科之一。新品种每年都会被发现,许多品种仍然是未描述(英语:Undescribed taxon)。因此这个品种的实际数量是未知的,估计有2000和3000之间变化。饲养在家庭水族箱中,慈鲷科鱼是很受欢迎的淡水鱼。
シクリッド(英: Cichlid)またはカワスズメは、スズキ目ベラ亜目シクリッド科(カワスズメ科) Cichlidae に分類される魚の総称。
中央アメリカから南アメリカにかけてと、マダガスカルを含むアフリカから中東、南アジアまで分布する。淡水魚・汽水魚が少なくとも約1,300種以上確認されている。熱帯魚のなかでは獰猛な種として知られ、他種との混泳は注意を必要とする。
ティラピアなどは水産上重要である。エンゼルフィッシュ、ディスカスなど色彩の美しい種は、観賞用熱帯魚として流通する。
繁殖形態が特徴的で、よく発達した行動様式をもつ。シクリッドの繁殖形態には、大きく分けて3種類があり、
などがある。
口の中で卵や稚魚を育てることを口内保育(マウスブルーディング、mouth brooding)と呼び、そのような習性を持つ魚をマウスブルーダーと呼ぶ。
知られている種の大部分が東アフリカ(900種以上)と中央アメリカ(100種程度)、南アメリカ(300種程度)に分布しており、これらの地域ではかつて爆発的に種分化が進んだことが想定されている。
ティラピアなどの一部の種は、日本に移入され、養殖されたり、外来種として定着しているものもある。
アフリカン・シクリッド - アフリカ産のシクリッドの総称
アメリカン・シクリッド - 中南米産のシクリッドの総称。エンゼルフィッシュやディスカスなど単独で有名なグループは除く場合もある
시클리드(영어: Cichlid [ˈsɪklɨdz][*])는 조기어강 키클라목 키클라과(Cichlidae 키클리다이[*])에 속하는 물고기들을 총칭이다.[1] 매우 다양하게 분화한 물고기 종류로서, 주로 아프리카, 중앙아메리카 및 남아메리카에 대부분이 서식하고 있으며 인도와 동남아 지방에도 크로마이드속의 종류들이 살고 있다. 송사리와 친족관계가 있고, 계통분류학자들에게 많이 연구가 되어 있다.[출처 필요] 다양한 아름다운 색깔 때문에 관상어로 많이 이용된다.
다음은 베탕쿠르(Betancur) 등의 연구에 기초한 계통 분류이다.[2]
오발렌타리아류 키클라목 색줄멸상목 숭어상목 베도라치상목 키클라과Etroplinae (인도 및 마다가스카르 섬)
Ptychochrominae (마다가스카르 섬)
프세우도크레닐라브루스아과 (아프리카 및 중동)
키클라아과 (중남미)
시클리드(영어: Cichlid [ˈsɪklɨdz][*])는 조기어강 키클라목 키클라과(Cichlidae 키클리다이[*])에 속하는 물고기들을 총칭이다. 매우 다양하게 분화한 물고기 종류로서, 주로 아프리카, 중앙아메리카 및 남아메리카에 대부분이 서식하고 있으며 인도와 동남아 지방에도 크로마이드속의 종류들이 살고 있다. 송사리와 친족관계가 있고, 계통분류학자들에게 많이 연구가 되어 있다.[출처 필요] 다양한 아름다운 색깔 때문에 관상어로 많이 이용된다.