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Fusarium circinatum is a fungal plant pathogen that causes the serious disease pitch canker on pine trees and Douglas firs (Pseudotsuga menziesii). The most common hosts of the pathogen include slash pine (Pinus elliottii), loblolly pine (Pinus taeda), Monterey pine (Pinus radiata), Mexican weeping pine (Pinus patula), and Douglas fir.[1] Like other Fusarium species in the phylum Ascomycota, it is the asexual reproductive state of the fungus and has a teleomorph, Gibberella circinata.
This fungus is believed to have originated in Mexico. It spread to the eastern United States in 1946 and by 1986 had reached the western United States. It was first recorded in Japan in the 1980s, in South Africa in 1990, in Chile [2] and Spain in the mid 1990s and in Italy in 2007.[3]
In California this canker has been recorded on nine different species of pine (Pinus) and on Douglas fir (Pseudotsuga menziesii).[3] In Europe and Asia it has been recorded on over 30 other Pinus species.[4] Monterey pine (Pinus radiata) seems to be the most susceptible species, and in California 85% of the native Monterey pine forests were initially thought to be threatened by the disease.[5] Because of the activation of systemic acquired resistance in native Monterey pine trees, however, the impacts of the disease in California have been mitigated.[6]
Fusarium circinatum infects the twigs and branches of pine trees, causing a bark canker. Most infection is by macroconidia or microconidia. The macroconidia are 3-septate, with slightly curved walls and the microconidia are single-celled, ovoid, and borne in false heads on aerial polyphialides. The aerial mycelium is white or pale violet colour and slightly twisted below the proliferation of microconidiophores. In culture, perithecia are readily produced. They are dark purple or black and ovoid.[7] Cylindrical asci are released by oozing. There are eight ascospores which are 1-septate and ellipsoidal to fusiform. Because peritheca have not been observed in the field, it is not thought that ascospores are an important route for infection.[4]
The infection is usually carried from tree to tree by the rain, the wind or by bark-feeding insects. These including weevils in the genus Pityophthorus and bark beetles in the genera Ips and Conophthorus. These insects commonly infect pine trees and the adults may disperse the pathogen. Additionally, these insects cause a wound when feeding and this may facilitate entry of the infection.[8] Warmth and moisture encourage the development of the disease whereas cooler drier conditions restrict it. In California it is more severe in coastal areas.[9]
Research was undertaken to see whether spores from the teleomorph, Gibberella circinata, might be responsible for spread of the fungus. It was found that very few vegetative compatibility groups existed among the California strains of the pathogen. This implied that asexual reproduction predominated and laboratory tests confirmed this.
Unusually for mycoviruses, Muñoz-Adalia et al., 2016 finds that both Fusarium circinatum mycovirus 1 (FcMV1) and Fusarium circinatum mycovirus 2 (FcMV2) increase the virulence of F. circinatum. This has been observed to produce increased disease severity on P. radiata.[10]
The various symptoms of F. circinatum can help identify and distinguish it from other pathogens or common Pinus diseases. The symptoms are similar to other damping off diseases with seedlings wilting and dying and exuding resin from the root collar areas.[2] Drooping from the resin production and the plant’s resistance mechanism can be observed along with die-back near the apical meristem. A discoloration of the stem and needles is usually present, with plants exhibiting purple or blue shades.[11] Other symptoms include chlorosis of the needles turning a reddish brown color and lesions on the stems, root collars, and tap roots.[12] Host factors that can trigger infection include plant stress with excessive nitrogen in the soil, unbalanced watering cycles, warmer temperatures, and wounds from pruning or insect damage.[11]
Numerous plant pathologists have noted F. circinatum as a serious threat to the pine tree species. Due to the high tree mortality rate, reduced growth, and degradation of wood quality, the economic and ecological importance are greatly affected by this disease. Not only can the spread of infection go from branch to branch, but also infect pine seeds, leading to damping-off of younger seedlings and resulting in death from the fungal infection.[13] The environmental interactions that take place to favor the spread and development of this disease play a large role in transmission. Factors such as soil nutrient ratio, abiotic stressors, air pollution, temperature, and humidity can all contribute to the spread of this disease.[14]
In Chile, the infection was first reported on Pinus radiata in nurseries and was thought to be due to the import of contaminated seed. Seedlings could also be infected by soil-borne contamination. A few years later, the disease had not spread to mature stands of trees.[2] The same is true in South Africa, where it was reported to infect nursery stock but not forest trees.[15]
Fusarium circinatum is spread locally by wind and insects, but it is slow to spread into new areas. Over large distances it can be transported in contaminated pine seeds or by young plants. Although it could be carried as infected timber, this is considered unlikely especially if the bark has been removed. If timber had been a significant means of infection, the fungus would have spread more rapidly to other parts of the world as there is a considerable trade in pine.[4]
The vectors for this disease, such as insects, rely on whether or not the species is indigenous to where the pine is located. There are also different ranges of susceptibility that can interact within the environment. Bishop pine (Pinus muricata) has a more extensive range of susceptibility compared to Monterey pine, which serves as a “host bridge” to more northern locations for susceptible Pinus species.[16]
Several strategies are currently being used to help decrease the spread of F. circinatum. Irrigation water can be chemically treated with a chlorination system or ozone treatment. Following corrected pH levels in water, it is recommended that 2-3 ppm of chlorine be administered. Proper hygiene practices and surface sterilization are to be maintained throughout management, especially by preventing the accumulation of water nearby to deter increases in insect populations. The use of insecticides can reduce the number of vectors present that typically allow the infection to occur. Within pine nurseries, it is common for the dying seedlings to be removed and saturated with a fungicide. A single, systematic fungicide should not be used continuously as resistance can develop.[12]
While pitch canker can cause damage to the pine industry, some cases of infection recover. Susceptible Monterey pine trees that were repeatedly exposed to the pathogen gained resistance over time under controlled conditions, especially where the disease has been present for over 10 years. Removing diseased trees from areas as a conservative approach allows for the possibility of recovery.[17]
A test has been developed for detecting contamination of seeds of Pinus species by F. circinatum. It is based on the biological enrichment of a sample followed by a real-time polymerase chain reaction assay. Many countries are imposing quarantine controls on movement of propagating materials and this test can help prevent the introduction of the pathogen through contaminated seed.[18]
The epithet refers to the diagnostic coiled hyphae that are produced by this species.[19]
Fusarium circinatum is a fungal plant pathogen that causes the serious disease pitch canker on pine trees and Douglas firs (Pseudotsuga menziesii). The most common hosts of the pathogen include slash pine (Pinus elliottii), loblolly pine (Pinus taeda), Monterey pine (Pinus radiata), Mexican weeping pine (Pinus patula), and Douglas fir. Like other Fusarium species in the phylum Ascomycota, it is the asexual reproductive state of the fungus and has a teleomorph, Gibberella circinata.
Gibberella circinata (anamorfo Fusarium circinatum) es un hongo ascomiceto causante del cancro resinoso del pino,[1] una grave enfermedad de coníferas, particularmente de pinos, extendida por todo el mundo.[2][3] Se considera originario de Norteamérica,[4][5][6] posiblemente del sureste de Estados Unidos, donde se describió por primera vez en 1946 sobre Pinus virginiana, P. echinata y P. rigida.[7][8]
El género Fusarium, que cuenta con más de veinte especies, fue dividido en cuatro secciones para facilitar su estudio y caracterización. Dichos grupos infragenéricos se basan en caracteres morfológicos y moleculares.[9] Al ser descrito en la sección Liseola esta especie de Fusarium produce microconidios en cadenas o falsas cabezas, agrupación de células sin cohesión morfológica que no producen clamidosporas. Inicialmente se consideraron hasta seis taxones incluyendo especies y variedades, sin embargo, estudios posteriores permitieron la reducción a una única especie denominada Fusarium moniliforme. Resultado de diversas revisiones la especie ha ido evolucionando en su taxonomía, destacando la agrupación de especies que se consideraban distintas en una misma. Gibberella circinata se integra en el complejo teleomorfo Gibberella fujikuroi (Sawada) Wollenw, dentro del cual se conocen 46 líneas filogenéticas distintas.[10]
Dentro del complejo de Gibberella fujikuroi se encuentran una serie de patógenos de gran interés en cultivos de alto valor económico.[11] Debido a una serie de revisiones se produjeron modificaciones en la taxonomía y nomenclatura a lo largo su historia. Fue descrita por primera vez en 1945 al ser identificada como una nueva especie de Fusarium (Hepting & Roth, 1946). Pasados tres años se agrupó dentro de F. lateritium Nees como una forma especial: F. lateritium f. sp. pini Hepting (Wang et al, 2009). La «forma especial» categorizada como una especie parasítica en especies bien delimitadas que a su vez se relacionan con su especificidad de hospederos (Ma et al., 2013). A partir de la década de 1970 se comenzaron a recolectar aislados del ya conocido cancro resinoso del pino en los que se destaca la presencia de microconidios en falsas cabezas y la ausencia de clamidosporas. Se asignó la especie como Fusarium moniliforme variedad subglutinans Wollenw & Reinking basado en la sección Liseola (Barrows-Broaddus, 1985).
En 1991 se testaron 167 cepas adscritas a Fusarium subglutinans y especies relacionadas, las cuales fueron extraídas de distintos hospedantes como pino (Pinus sp), sorgo (Sorghum bicolor), maíz (Zea mays), arroz (Oryza sativa), caña de azúcar (Sacharum offinarum), piña (Ananas comosus). Los ensayos de patogenicidad realizados a partir de estos aislados concluyeron ser patogénicos para Pinus radiata, debido a lo cual los autores concluyeron que la cepa patogénica era una forma especializada que designa Fusarium subglutinans f. sp. pini J.C. (Correll et al, 1991). En 1992 esta teoría cambia a efecto de pruebas de ADN mitocondrial que determinaron la intravariabilidad de las cepas de Fusarium subglutinans. Estas mismas cepas se han aislado provenientes de muestras de otras plantas distintas al género Pinus, las pruebas se basaron en el análisis de RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphisms) (Correll et al, 1992). Más recientemente en 1998 se describen las bases morfológicas de las Fusarium circinatum Nirenberg & O”Donnell. De este estudio también se logró determinar el teleomorfo obtenido en laboratorio, este fue denominado Gibberella circinata (Nirenberg y O’Donnell, 1998). Sin embargo, por incumplimiento de los requisitos establecidos por la sección Liseola (Insuficiente información para localizar el tipo) (Leslie et al., 2007) el nombre se no se válida para usos sistemático. En el año 2002 se obtuvieron los datos suficientes para validar el nombre de Gibberella circinata (Britz et al., 2002).
Dentro del género Fusarium el agente causal del cancro resinoso del pino (Fusarium circinatum) es especialmente difícil de identificar ya que tiende a confundirse con especies del complejo Gibberella fujikuroi, más habitualmente con la especie Fusarium subglutinans, la cual hasta hace poco se consideraba una forma especial de esta (Correll, et al., 1991). La utilización de técnicas de identificación molecular ha permitido un aumento en la seguridad al momento de la identificación y caracterización por procedencias (Forsyth et al., 2006; Martínez-Álvarez et al., 2009). De esta manera por medio de la secuenciación genética se obtienen diagnósticos fiables permitiendo un manejo más adecuado (Iturritxa et al., 2011). La manera más fiable para la identificación morfológica es por medio del estudio del peritecio (cuerpos de fructificación) con unas dimensiones aproximadas 325 µm de largo por unos 230 µm de ancho (Forsyth et al., 2006) liso en el resto, de color morado oscuro en agua con KOH al 3%, tornándose rojo en ácido láctico al 100%. La pared del peritecio presenta un grosor de 30 a 35 µm aunque se estrecha alrededor del ostiolo hasta los 15 a 20 µm. Las ascas son cilíndricas, de 85 - 100 x 7,5 - 8,5 µm (Ioos et al., 2013). Las ascosporas, en número de 8 por asco, son de elipsoidales a fusiformes, lisas, hialinas y separadas con un septo intermedio en un primer momento. Posteriormente se pueden desarrollar varios septos más midiendo (9,4) 11,1-12,6-14 (-16,6) x (4,5-) 4,7-5,1-5,5 (-6) µm (Jacobs et al., 2007).
El cancro resinoso del pino (Fusarium circinatum) es uno de los agentes patógenos más virulentos de las coníferas, siendo capaz de infectarla por vías directas (heridas e insectos vectores) y/o indirectas (viento y agua). Se caracteriza por generar coloraciones en las acículas que van desde un color amarillo hasta rojizo, hasta provocar su caída; en el eje central del árbol se generan cancros exudantes de resina, de ahí su nombre común, estos síntomas también se ven reflejados en las ramas primarias y secundarias con menor incidencia en las terciarias (Aegerter & Gordon, 2006; Mitchell et al., 2012). Se sabe que tanto semillas y las piñas pueden ser afectas por el patógeno siendo una manera de dispersión (Dwinell, 1985).
Los síntomas son más fácilmente identificables en las acículas jóvenes pudiendo ser vistas también en acículas maduras. Se evidencia por coloraciones inicialmente amarillas tornándose a grisáceas o marrones, inclusive una combinación de ambas. La especie que muestra una sintomatología más clara es Pinus radiata (Agustí-Brisach et al., 2012).
Cada uno de los hospedantes de este hongo patógeno presenta particularidades en la expresión de los síntomas de la infección. Sin embargo, se pueden describir algunas generalidades que facilitan su identificación visual. La infección se inicia en una rama que tiende a morir generando un estrangulamiento y cancro en esa zona. El crecimiento del cancro es tanto distal como proximal, creciendo mayoritariamente crece hacia arriba del árbol generando la muerte de ramas de la copa, pero también se ha registrado afectación hacia la zona baja del tranco (Dwinell et al., 1998). En el caso de las especies de pinos con rebrote estos tienden a morir siendo común en todos sus hospedantes (Carey et al., 2005).
Datos: Q5509888
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Gibberella circinata (anamorfo Fusarium circinatum) es un hongo ascomiceto causante del cancro resinoso del pino, una grave enfermedad de coníferas, particularmente de pinos, extendida por todo el mundo. Se considera originario de Norteamérica, posiblemente del sureste de Estados Unidos, donde se describió por primera vez en 1946 sobre Pinus virginiana, P. echinata y P. rigida.
Fusarium circinatum Nirenberg & O'Donnell é um fungo patogénico para as espécies do género Pinus, causador de uma forma de cancro nos pinheiros. O anamorfo desta espécie foi integrado no género Fusarium e recebeu o binome de Fusarium circinatum[1] sendo integrado na família Nectriaceae.[2][3] Não se conhecem subespécies validamente descritas.[2]
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Borov smolasti rak je bolezen, ki jo na iglavcih, najpogosteje na borih, povzroča patogena gliva Fusarium circinatum.
Gliva okužuje borovo skorjo in povzroča njeno odmiranje, izcejanje smole in lahko povzroči raka. Skorjo okužijo makrokonidiji in/ali mikrokonidiji, ki jih prenaša veter ali žuželke. Gliva prodre v gostiteljsko drevo samo skozi rano. Pri starejšem drevju se bolezen kaže kot sušenje vrhov vej oz. venenje iglic, ki najprej postajajo svetlo zelene, nato rdečerjave, na koncu pa se osipajo. Les pod okuženim mestom je prepojen s smolo in je zato medeno rumene barve. Gliva lahko okuži tudi sadike, bolezen pa se pri njih kaže tako, da postane spodnji del stebelca zadebeljen in se močno smoli, pod skorjo pa je les temno rjave barve in prepojen s smolo.[1]
Gliva najverjetneje izvira iz Severne Amerike, kjer so jo prvič identificirali leta 1946 v Severni Karolini v ZDA, leta 1986 pa se je pojavila še v Kaliforniji. Na Japonskem so prve okužbe potrdili leta 1990, v Južni Afriki leta 1994, v Mehiki leta 1999 in Čilu leta 2001. V Evropo je bila vnesena na začetku 21. stoletja. Leta 2005 so prve okužbe zabeležili v Španiji, kasneje pa še v Italiji, Franciji in na Portugalskem. V Italiji in Franciji naj bi jo kasneje izkoreninili. V Sloveniji potrjene okužbe še ni.[2]
Borov smolasti rak je bolezen, ki jo na iglavcih, najpogosteje na borih, povzroča patogena gliva Fusarium circinatum.
Fusarium circinatum je grzib[1], co go ôpisoł Nirenberg & O'Donnell 1998. Fusarium circinatum nŏleży do zorty Fusarium i familije Nectriaceae.[2][3] Żŏdne podgatōnki niy sōm wymianowane we Catalogue of Life.[2]
Fusarium circinatum je grzib, co go ôpisoł Nirenberg & O'Donnell 1998. Fusarium circinatum nŏleży do zorty Fusarium i familije Nectriaceae. Żŏdne podgatōnki niy sōm wymianowane we Catalogue of Life.
Gibberella circinata je grzib[1], co go ôpisoł Nirenberg & O'Donnell ex Britz, T.A. Cout., M.J. Wingf. & Marasas 2002. Gibberella circinata nŏleży do zorty Gibberella i familije Nectriaceae.[2][3] Żŏdne podgatōnki niy sōm wymianowane we Catalogue of Life.[2]
Gibberella circinata je grzib, co go ôpisoł Nirenberg & O'Donnell ex Britz, T.A. Cout., M.J. Wingf. & Marasas 2002. Gibberella circinata nŏleży do zorty Gibberella i familije Nectriaceae. Żŏdne podgatōnki niy sōm wymianowane we Catalogue of Life.
