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Pythium irregulare ist ein bodenbürtiges Phyto-Pathogen aus der Familie der Pythiaceae innerhalb der Gruppe der Eipilze.[1] Eipilze, auch als „falscher Mehltau“ bekannt, sind pilzartige Protisten. Sie sind den Pilzen in Bezug auf die Lebenszyklen ähnlich, haben jedoch ein diploides Ruhestadium, haben coenocytische (septenlose) Hyphen, ein größeres Genom, Zellulose statt Chitin in ihren Zellwänden und bilden Zoosporen (asexuelle mobile Sporen) und Oosporen (sexuelle Ruhestadien).[2]
Pythium irregulare ist ein Vertreter der Eipilze, der ein Welken wie auch eine Wurzelfäule vor und nach dem Hervortreten des Keimlings aus dem Samen verursacht.[1] Vor dem Hervortreten des Keimlings infiziert P. irregulare Samen und lässt sie faulen und braun werden, was ein erfolgreiches Wachstum verhindert.[1][3] Eine Infektion des Keimlings nach seinem Hervortreten findet unmittelbar nach der Keimung statt.[1][3] Normalerweise geht dies mit einer Infektion über die Wurzel und die Sprossachse einher, was wie ein Durchnässen bzw. wie Nekrosen aussieht.[1][3] Abhängig von der Schwere der Infektion können die Pflanzen vollständig zusammenbrechen oder ernsthaft verküppelt werden.[1] In älteren und weiter entwickelten Pflanzen verursacht P. irregulare eine Wurzelfäule.[3] Dies geht zunächst mit nekrotischen Läsionen einher, welche zu Chlorosen, vermindertem Ertrag, spärlichem Wachstum und Verkrüppelung führt, was auf unzureichende Versorgung mit Wasser und Nährstoffen durch die Wurzeln zurückzuführen ist.[1] Außerdem treten Infektionen mit P. irregulare oft gemeinsam mit denen anderer Pythium-Arten auf.[1] Alle durch P. irregulare verursachten Symptome können auch durch andere Pathogene hervorgerufen worden sein, so dass eine Diagnose nicht zwangsläufig zu P. irregulare führt.[4]
Um Pythium irregulare zweifelsfrei zu identifizieren, ist es notwendig, den Organismus zu isolieren und ihn mikroskopisch zu untersuchen. Zunächst ist es wichtig, die Mikrobe als Eipilz zu charakterisieren, indem nach den gruppenspezifischen Merkmalen wie coenocytischen Hyphen, Zoosporen und Oosporen gesucht wird.[2] Anschließend kann die Zugehörigkeit zur Gattung Pythium durch Untersuchung der Krankheitssymptome, das Wirtsspektrum sowie das Vorhandensein von Vesikeln, die Zoosporen enthalten und mit einem Sporangium verbunden sind, festgestellt werden.[5] Im Gegensatz dazu haben die meisten anderen Eipilze keine Vesikel, sondern die Zoosporen werden direkt in den Sporangien gebildet.[5] Schließlich ist zur Artbestimmung ein dichotomer Schlüssel hilfreich.[6] Einige der Schlüsselmerkmale für P. irregulare sind unregelmäßig geformte Oogonien, zylindrische Ausstülpungen, einzeln stehende Sporangien, nicht-filamentöse Sporangien und weniger als 30 μm große Oogonien.[6] Es gibt außerdem viele molekularbiologische Tests, die mit Hilfe spezifischer DNA-Marker eine Artbestimmung liefern.[7] Außerdem ist es wichtig hervorzuheben, dass viele Diagnostiker die Pathogene nicht bis zur Artebene bestimmen, weil es schwierig werden kann, alle diagnostisch wichtigen mikroskopischen Strukturen zu erkennen; die empfohlenen Management-Maßnahmen können dagegen auf alle Pythium-Arten angewandt werden.[7][8]
Pythium irregulare hat ein sehr breites Wirtsspektrum; unter den Wirten finden sich viele landwirtschaftlich und gartenbaulich bedeutende Kulturen. Das Pathogen wird auf allen Kontinenten außer in der Antarktis gefunden.[1] P. irregulare infiziert mehr als 200 Arten, darunter Getreide, Hülsenfrüchte, Obst, Gemüse und Zierpflanzen.[1] Das Pathogen unterscheidet sich von anderen Pythium-Arten, da es kühlere Umgebungen bevorzugt.[1][3] Feuchte Bedingungen sind gleichfalls für den Ausbruch der Krankheit erforderlich, da dadurch die Mobilität der Zoosporen unterstützt wird.[1][3] Gemeinhin findet man die Art sowohl in Gewächshaus-Kulturen als auch auf freiem Feld.[1][4][8]
Pythium irregulare hat wie die meisten Eipilz-Arten einen Lebenszyklus mit sexuellen und asexuellen Stadien.[1] Während des Winters überdauern Oosporen, die sexuellen Ruhestadien, im Boden.[1][8] Eine Keimung der Oosporen findet statt, wenn die Oosporen auf von Samen oder Keimlingen freigesetzte chemische Stoffe treffen.[1] Einmal ausgekeimt, können die Oosporen entweder einen Keimschlauch produzieren, der die Pflanze direkt infiziert, oder sie bilden ein Sporangium, welches Zoosporen freisetzt, die die Pflanze infizieren.[1][8] Ein Zoosporen freisetzendes Sporangium stellt das asexuelle Stadium im Lebenszyklus dar. Bei Vorhandensein von Wasser können sich die Zoosporen durch den Boden bewegen, weshalb Feuchtigkeit für das Vorkommen des Pathogens notwendig ist.[1] Sobald die Zoosporen die Wurzel oder die Samen erreichen, enzystieren sie sich, keimen aus und infizieren die Pflanze über einen Keimschlauch.[1][8] Sobald sich die Infektion manifestiert hat, wachsen die Hyphen des Pathogens sowohl innerhalb als auch außerhalb der Pflanze und setzen Enzyme frei, die das Pflanzengewebe zerstören.[1][8] Diese Zerstörung setzt für das Pathogen Nährstoffe frei, was auch als Nekrotrophie bezeichnet wird.[8] Wenn die Pflanze stirbt, können weitere Sporangien gebildet und Zoosporen freigesetzt werden, und der Lebenszyklus kann sich wiederholen.[8] Alternativ können die Hyphen im toten Pflanzenmaterial weiter wachsen und haploide „männliche“ (Antheridium) und „weibliche“ (Oogon) Paarungsstrukturen bilden.[1] Die Antheridien übertragen schließlich ihr genetisches Material auf die Oogonien („Befruchtung“) und bilden diploide Oosporen, die überwintern und die Infektion im folgenden Frühjahr fortsetzen können.[1]
Da Pythium irregulare sehr spezifische Umweltbedingungen voraussetzt, ist eine Beeinflussung dieser Bedingungen der erste Ansatz zur Bekämpfung der Krankheit.[9] Weil die Zoosporen zu ihrer Ausbreitung Wasser benötigen, mindert die Vermeidung stehenden Wassers die Möglichkeiten für einen Ausbruch der Krankheit.[9] Außerdem führt übermäßig vorhandenes Wasser zu einer Zunahme von Insekten, die die Wurzeln anfressen und dem Pathogen so die Infektion erleichtern.[8] Wasserspiegel können gesteuert werden, wenn die Kulturen nicht in Gebieten mit schlechter Drainage angebaut werden, oder wenn die Beregnung so gesteuert wird, dass keine Vernässung stattfindet.[8][9] Weil die Oosporen von P. irregulare auch unter harten Bedingungen überleben können, sind Hygienemaßnahmen zur Begrenzung der Ausbreitung des Pathogens enorm wichtig.[8][9] Kontaminierte Beregnungssysteme, Werkzeuge und Saatgut können die Krankheit verbreiten, so dass eine Desinfektion mit Hitze oder Chemikalien wie auch der Handel mit zertifiziert gereinigtem Saatgut erforderlich ist, um eine Ausbreitung zu verhindern.[4][8][9][10] Zusätzlich ist es in Gewächshäusern erforderlich, den Boden, die Arbeitsflächen und Geräte mit Hitze oder Chemikalien zu reinigen.[4][8][9] Es ist außerdem wichtig, ein Überdüngen der Pflanzen zu vermeiden, da Düngemittel die Abwehr der Pflanzen unterdrücken und Wurzeln schädigen können, was P. irregulare eine Infektion erleichtern würde.[8] Schließlich kann es bei früheren Infektionen mit Pythium irregulare hilfreich sein, dem Boden Fungizide beizumischen, auch wenn dies eher für Gewächshaus-Kulturen geeignet ist.[8][9] Es ist wichtig, den Einsatz der Fungizide rotierend zu planen, um das Pathogen nicht gegen eines der Fungizide resistent werden zu lassen.[8] Zu den geeigneten Fungiziden gehören Metalaxyl (Mefenoxam), Etridiazol und Fosetyl-Al, eine phorphororganische Verbindung.[8][9] Zusätzlich können verschiedene biologische „Mittel“ wie Trichoderma harzianum und Gliocladium virens, Bakterien die allgemein zur biologischen Schädlingsbekämpfung eingesetzt werden, auch gegen P. irregulare verwendet werden; auch diese sind jedoch eher im Gewächshaus anwendbar, weil die Präparate in den Boden eingebracht werden müssen.[9] Ein Fruchtfolge-Regime ist nicht notwendigerweise eine gute Option für die Bekämpfung von P. irregulare, da dessen Wirtsspektrum so breit ist und die Oosporen mehrere Jahre im Boden überdauern können. Außerdem kann das Pathogen in der organischen Substanz im Boden gut überleben. Aber wechselnde Kulturen, insbesondere mit Nicht-Wirts-Arten, können die Menge der Pathogene reduzieren und die Infektionsgefahr im Lauf der Jahre senken.[11]
Pythium irregulare ist ein bodenbürtiges Phyto-Pathogen aus der Familie der Pythiaceae innerhalb der Gruppe der Eipilze. Eipilze, auch als „falscher Mehltau“ bekannt, sind pilzartige Protisten. Sie sind den Pilzen in Bezug auf die Lebenszyklen ähnlich, haben jedoch ein diploides Ruhestadium, haben coenocytische (septenlose) Hyphen, ein größeres Genom, Zellulose statt Chitin in ihren Zellwänden und bilden Zoosporen (asexuelle mobile Sporen) und Oosporen (sexuelle Ruhestadien).
Pythium irregulare is a soil borne oomycete plant pathogen.[1] Oomycetes, also known as "water molds", are fungal-like protists. They are fungal-like because of their similar life cycles, but differ in that the resting stage is diploid, they have coenocytic hyphae, a larger genome, cellulose in their cell walls instead of chitin, and contain zoospores (asexual motile spores) and oospores (sexual resting spores).[2]
Pythium irregulare is an oomycete that causes pre- and post-emergence damping off, as well as root rot.[1] Pre-emergence damping off occurs when P. irregulare infects seeds before they emerge, causing them to rot and turn brown, thus preventing successful growth.[1][3] Alternatively, post-emergence damping off occurs when the oomycete infects just after the seed has germinated.[1][3] This usually causes infection in the roots and stem which appears as water soaking and necrosis.[1][3] Depending on the severity, plants may collapse or be severely stunted.[1] In plants that are older and more established, P. irregulare causes root rot.[3] This will initially cause necrotic lesions, which leads to chlorosis, reduced yield, poor growth, and stunting due to inadequate water and nutrient acquisition by the roots.[1] Additionally, P. irregulare is often found coinfecting with other Pythium species.[1] All three of these diseases caused by P. irregulare can be caused by other pathogens as well, so a disease diagnosis is not necessarily indicative of P. irregulare[4]
In order to identify Pythium irregulare it is necessary to isolate the organism and observe it microscopically. First, it is important to identify that the microbe is an oomycete by looking for characteristics that are specific to oomycetes, such as coenocytic hyphae, zoospores, and oospores.[2] After that, one can identify the microbe as being in the genera Pythium by observing disease symptoms, host range, as well as the presence of a vesicle, where zoospores form, which is attached to the sporangia.[5] In contrast, most other oomycetes do not have a vesicle and the zoospores form in the sporangia.[5] Finally, once the genera has been identified, it is helpful to use a dichotomous key to identify the species.[6] Some of the key identifiers for P. irregulare include oogonia with irregular shaped, cylindrical projections, sporangia that occur singly, sporangia that are not filamentous, and oogonia smaller than 30 μm.[7] There are also many genomic tests that can be done to determine species based on specific DNA markers.[8] It is also important to note that many diagnosticians do not identify to the species level because it can be difficult to find all necessary microscopic structures and many management techniques can be applied to all Pythium species.[8][9]
Pythium irregulare has a very broad host range, including many agronomically and horticulturally important crops and is found on every continent except for Antarctica.[1] P. irregulare infects over 200 species, including cereals, legumes, fruits, vegetables, and ornamentals.[1] It differs from many other Pythium species in that it prefers cooler environments.[1][3] A moist environment is also necessary for disease, which aids motility of spores.[1][3] It is commonly found in both greenhouses and fields.[1][4][9]
Pythium irregulare, like most oomycetes, has a life cycle with sexual and asexual stages.[1] During the winter, oospores, which are sexual resting spores, survive in the soil.[1][9] Oospore germination occurs when the oospore senses chemicals released by seeds or roots.[1] Once germinated, oospores can produce either a germ tube, which directly infects the plant, or a sporangium, which releases zoospores that infect the plant.[1][9] Sporangium that produce zoospores make up the asexual phase of the life cycle. The zoospores can move through soil when water is present, which is why water is important for disease to occur.[1] Once zoospores reach the root or seed, they encyst, germinate, and infect via a germ tube.[1][9] Once infection has been established, the pathogen grows hyphae both in and outside the plant and releases enzymes to breakdown plant tissue.[1][9] The breakdown of tissue provides nutrients for the pathogen, also known as necrotrophy.[9] Once the plant dies, more sporangium can form, release zoospores, and repeat the infection cycle.[9] Alternatively, the hyphae within the dead plant material may also continue to grow and develop “male” and “female” haploid mating structures, known as antheridium and oogonium, respectively.[1] The antheridium then transfers its genetic material to the oogonium (fertilization), resulting in the diploid oospore, which overwinters and starts the infection over again in the spring.[1]
Pythium irregulare requires very specific environmental conditions to produce disease, so control of environment is the first step.[10] Because the zoospores require water to be able to move around, preventing standing water will decrease the chance of disease occurrence.[10] Additionally, excess water can lead to an increase in insects that feed on roots, making it easier for the pathogen to spread, as it can make its way into the plant through wounds.[9] Water levels can be controlled by avoiding planting in areas that have poor drainage and controlling irrigation as to not overwater plants.[9][10] Because P. irregulare has oospores that survive under harsh conditions, sanitation is very important to limit the spread.[9][10] Contaminated irrigation systems, tools, and seeds can spread the disease, so disinfection with heat or chemicals are necessary to prevent further spread, as well as purchasing certified clean seed.[4][9][10][11] Additionally, in greenhouses scenarios it is important to sanitize soil, work benches, and tools with heat or chemicals as well.[4][9][10] It is also important to avoid over-fertilizing plants, as fertilizers can suppress plant defenses and damage roots, making it easier for P. irregulare to infect.[9] Finally, if you have had previous problems with Pythium irregulare, you can take preventative measures by mixing fungicides into the soil, although this is more easily achieved in a greenhouse scenario.[9][10] It is important to create a fungicide plan with different rotations of fungicides if you choose to prevent disease this way in order to prevent the pathogen from becoming resistant to the fungicide.[9] Some fungicides used to prevent P. irregulare include mefenoxam, fosetyl-Al, and etridiazole.[9][10] Additionally, certain biological agents such as Trichoderma harzianum and Gliocladium virens can be used as biological control measures to prevent infection; however, this is also a more plausible control method in a greenhouse, again because it needs to be mixed into the soil.[10] Crop rotation is not necessarily a good option for P. irregulare control because many crops are viable hosts, oospores can survive in the soil for many years, and the pathogen can survive on organic matter; however, rotation with a non-host crop may be able to reduce the pathogen load, thus decreasing infection in subsequent years[12]
Pythium irregulare is a soil borne oomycete plant pathogen. Oomycetes, also known as "water molds", are fungal-like protists. They are fungal-like because of their similar life cycles, but differ in that the resting stage is diploid, they have coenocytic hyphae, a larger genome, cellulose in their cell walls instead of chitin, and contain zoospores (asexual motile spores) and oospores (sexual resting spores).
