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Clusiidae ( Alemão )

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Die Clusiidae sind eine Familie der Zweiflügler (Diptera) und werden innerhalb der Fliegen (Brachycera) der Teilordnung Muscomorpha zugeordnet. Die Familie ist weltweit verbreitet, wobei die meisten Arten Bewohner der tropischen Regionen sind. Etwa 360 Arten in 17 Gattungen wurden bis 2011 beschrieben; in Europa kommen hiervon 14 Arten vor, die 4 Gattungen angehören.[1][2]

Merkmale

Adulte Fliege

Arten aus der Familie Clusiidae erreichen eine Länge von 2 bis 8 Millimeter. Die kleinen bis mittelgroßen Fliegen sind von schlankem, zylinderförmigem Habitus, ihr Körper besitzt eine matte bis glänzende Oberfläche. Die Grundfärbung des Körpers variiert je nach Art von Schwarz und Braun bis hin zu Weiß oder Gelb, wobei oft braune Muster auf gelbem Grund ausgebildet werden. Die Flügel sind meist, zumindest in Teilen, dunkel gefärbt, dabei manchmal auch gemustert.[3][4] Die Flügeladerung ist weitgehend vollständig ausgebildet, die geschlossene Analzelle am äußeren Rand aufgewölbt; die Costa wird bei der Einmündung der vollständig ausgebildeten Subcosta unterbrochen. Der Kopf ist breiter als lang und trägt 2 bis 4 Paar, meist gut ausgebildete, Orbitalborsten. Die Vertikalplatten reichen bis zum Vorderrand der Frons, ein Paar Vibrissae ist vorhanden und kräftig ausgebildet. Familientypisch ist ein spitzer, dreieckiger Fortsatz am äußeren Rand des 2. Fühlerglieds (Pedicellus) der Antennen sowie eine beborstete oder gefiederte Fühlerborste, die körperseitig dem Ende des ersten Flagellomers entspringt.

Eier

Die Eier erreichen etwa die Länge des 6. Sternits des Weibchens und sind meist 3 bis 4 mal so lang wie breit. Sie verjüngen sich konisch zu den Enden hin, zum Vorderende dabei ausgeprägter. Die Mikropyle ist klein und wölbt sich etwas über die warzige, durchscheinende Oberfläche hinaus.[5]

Larven

Die bisher bekannten Larven aus den Gattungen Clusiodes und Clusia besitzen beiderseits spitz zulaufende Enden und sind weiß gefärbt, wobei die Segmentierung erkennbar bleibt. Die Gesichtsmaske ist stark reduziert, die Mandibeln sind klein und stark sklerotisiert. Der Prothorax wird von Tastborsten umgeben und trägt seitlich hinten die vorderen Atemöffnungen (Spirakel). Der Analbereich ist blass, die körperseits davor liegenden Spirakel sind auf sklerotisierten Platten angeordnet. Bemerkenswert ist die Fähigkeit der Larven, sich springend fort zu bewegen.[6][7]

Lebensweise

Ein Clusia tigrina Männchen verteidigt seinen Balzplatz
Clusia flava bei der Eiablage

Tropische Arten bevorzugen oftmals feuchte Lebensräume in Wassernähe.[5] Die in Europa beheimateten Arten werden hingegen meist als Einzeltiere in Wäldern an alten Bäumen oder auf Totholz angetroffen, wovon sich auch der englischsprachige Namen "druid flies" (Druidenfliegen) für die Familie ableitet. Neben Blütennektar und Pflanzensäften dienen verrottendes Pflanzenmaterial sowie Kot von Vögeln und Säugetieren den Fliegen als Nahrung. Der Ort der Eiablage an Holz scheint nicht mit einer spezifischen Baumart assoziiert zu sein, sondern wird durch Wassergehalt, Schattierungsgrad, dem Stadium des Holzabbaus und der Gegenwart von Myzelien bestimmter Pilze bestimmt.[8] Larven und Puparien finden sich zwischen Splint- und Kernholz in zerfallenden Stämmen.[9] Die Clusiidae gehören zu den wenigen Fliegenfamilien, in denen sich ein ausgeprägtes Lekking-Verhalten entwickelt hat. Männchen verteidigen dabei ihre Balzarena gegen artgleiche männliche Eindringlinge und präsentieren sich dort, um paarungswillige Weibchen anzulocken. Befruchtete Weibchen legen ihre Eier dann entfernt vom Balzplatz an einer geeigneten Stelle ab.

Systematik

Im Jahr 1960 teilte Frey basierend auf der Kopfbeborstung die Familie erstmals in zwei Unterfamilien auf, in die Clusiodinae und in die Clusiinae.[10] Untersuchungen von Lonsdale & Marshall (2006)[11] unter Einbeziehung der Genitalorgane und weiterer morphologischer Merkmale führten dann zu einer Redefinition von Clusiinae und Clusiodinae sowie zur Beschreibung einer weiteren Unterfamilie Sobarocephalinae. Die erste phylogenetische Untersuchung unter Einbeziehung molekular-biologischer Daten erfolgte 2010.[12] Im Ergebnis musste die Unterfamilie Sobarocephalinae neu definiert werden; sie enthält nun alle neuweltlich-endemischen Gattungen, während die Unterfamilien Clusiinae und Clusiodinae in der Alten Welt entstanden sein dürften.

Einzelnachweise

  1. T. Pape, V. Blagoderov, M. B. Mostovski: Order Diptera Linnaeus, 1758. In: Z.-Q. Zhang (Hrsg.): Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. (= Zootaxa. 3148). Magnolia Press, Auckland 2011, ISBN 978-1-86977-849-1, S. 222–229. (pdf)
  2. J. Roháček, B. Merz: Clusiidae. In: T. Pape (Hrsg.): Fauna Europaea: Diptera, Flies. Fauna Europaea version 1.3, 2007, Fauna Europaea, abgerufen am 20. April 2015
  3. J. Roháček: Clusiidae Handlirsch, 1884. In: L. Jedlička, M. Kúdela, V. Stloukalová (Hrsg.): Checklist of Diptera of the Czech Republic and Slovakia. Electronic version 2. (online)
  4. O. Lonsdale: Clusiidae (druid flies). In: A. H. Kirk-Spriggs (Hrsg.): Manual of Afrotropical Diptera. Volume 2, Publications Unit of the South African National Biodiversity Institute, Pretoria 2018. (pdf)
  5. a b O. Lonsdale, S. A. Marshall: Clusiidae. In: B. Brown u. a. (Hrsg.): Manual of Central American Diptera. Vol. 2, NRC Research Press, Ottawa 2010, S. 1041–1048.
  6. J. R. Malloch: A revision of the dipterous family Clusiodidae (Heteroneuridae). In: Proceedings of the Entomological Society of Washington. Band 20, Nr. 1, 1918, S. 2–8.
  7. A. Sóos: Clusiidae. In: J. F. McAlpine (Hrsg.): Manual of Nearctic Diptera. Vol. 2, (= Monograph. 28). Research branch, Agriculture Canada, Ottawa 1987, ISBN 0-660-12125-5, S. 853–857.
  8. J. Rohácek: Clusiidae (Diptera) of the Czech and Slovak Republics: Faunistics and notes on biology and behaviour. In: Cas. Slez. Muz. Opava (A). Band 44, 1995, S. 123–140.
  9. G. E. Rotheray, D. Horsfield: Development sites and early stages of eleven species of Clusiidae (Diptera) occurring in Europe. In: Zootaxa. Nr. 3619, 2013, S. 401–427.
  10. R. Frey: Studien über indoaustralische Clusiiden (Dipt.) nebst Katalog der Clusiiden. In: Comment. Biol. Band 22, Nr. 2, 1960, S. 1–31.
  11. O. Lonsdale, S. A. Marshall: Redefinition of the Clusiinae and Clusiodinae, description of the new subfamily Sobarocephalinae, revision of the genus Chaetoclusia and a description of Procerosoma gen. n. (Diptera: Clusiidae). In: European Journal of Entomology. 103, 2006, S. 163–182. (pdf)
  12. O. Lonsdale, S. A. Marshall, J. Fu, B. Wiegmann: Phylogenetic analysis of the druid flies (Diptera: Schizophora: Clusiidae) based on morphological and molecular data. In: Insect Systematics & Evolution. Band 41, 2010, S. 231–274.
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Clusiidae: Brief Summary ( Alemão )

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Die Clusiidae sind eine Familie der Zweiflügler (Diptera) und werden innerhalb der Fliegen (Brachycera) der Teilordnung Muscomorpha zugeordnet. Die Familie ist weltweit verbreitet, wobei die meisten Arten Bewohner der tropischen Regionen sind. Etwa 360 Arten in 17 Gattungen wurden bis 2011 beschrieben; in Europa kommen hiervon 14 Arten vor, die 4 Gattungen angehören.

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Clusiidae ( Inglês )

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Clusia tigrina engaged in lekking behaviour

Clusiidae or "druid flies" is a family of small (~ 3.5 mm), thin, yellow to black acalyptrate flies with a characteristic antenna (The second segment of the antennae has a triangular projection over the third segment when viewed from the outside) and with the wing usually partially infuscated. They have a cylindrical body. The head is round, the vertical plate reaches the anterior margin of the frons and the vibrissae on the head are large. The costa is interrupted near subcosta and the latter developed throughout length. Larvae are found in the bark of trees, the flies on trunks. The larvae are notable for their ability to jump. Males of many species in the subfamily Clusiodinae have been observed while engaged in lekking behaviour. There are hundreds of species in 14 genera found in all the Ecoregions, although most species occur in tropical regions. The type genus is Clusia Haliday, 1838.

Genera

Identification

  • Lonsdale, O., Cheung, D.K.B. & Marshall, S.A. 2011. Key to the World genera and North American species of Clusiidae (Diptera: Schizophora). Canadian Journal of Arthropod Identification No. 14, 3 May 2011, available online at http://www.biology.ualberta.ca/bsc/ejournal/lcm_14/lcm_14.html, doi: 10.3752/cjai.2011.14
  • Przemysław Trojan, 1962 Odiniidae, Clusiidae, Anthomyzidae, Opomyzidae, Tethinidae in (series) Klucze do oznaczania owadów Polski, 28,54/58; Muchowki = Diptera, 54/58 Publisher Warszawa : Państwowe Wydawnictwo Naukowe (in Polish)

References

  1. ^ a b c Lonsdale, Owen; Marshall, Stephen A. (2006). "Redefinition of the Clusiinae and Clusiodinae, description of the new subfamily Sobarocephalinae, revision of the genus Chaetoclusia and a description of Procerosoma gen. n. (Diptera: Clusiidae)" (PDF Adobe Acrobat). European Journal of Entomology. Czech Academy of Sciences, Czech Entomological Society. 103 (1): 163–182. doi:10.14411/eje.2006.020. Retrieved 2009-11-20.
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n Lonsdale, O; Cheung, D.K.B.; Marshall, S.A. (14 May 2011). "Key to the World genera and North American species of Clusiidae (Diptera: Schizophora)". Canadian Journal of Arthropod Identification. Retrieved 20 February 2014.
  3. ^ a b Lonsdale, O; Marshall, S.A. (2008). "Synonymy within Clusia and description of the new genus Melanoclusia (Diptera: Clusiidae: Clusiinae)". Annals of the Entomological Society of America. Entomological Society of America. 101 (2): 327–330. doi:10.1603/0013-8746(2008)101[327:swcado]2.0.co;2.
  4. ^ a b c Stubbs, Allen. E. "An identification guide to British Clusiidae". Proceedings of the Transactions of the British Entomological Natural History Society. British Entomological Natural History Society. 15 (3/4): 89–93.
  5. ^ Lonsdale, O; Marshall, S.A. (2007). "Revision of the genus Phylloclusia (Diptera: Clusiidae: Clusiinae)". Canadian Entomologist. Entomological Society of Ontario. 138 (6): 778–792. doi:10.4039/n06-049.
  6. ^ McAlpine, D.K. (1960). "A review of the Australian species of Clusiidae (Diptera: Acalyptrata)". Records of the Australian Museum. 25 (4): 63–94. doi:10.3853/j.0067-1975.25.1960.656.
  7. ^ a b Lonsdale, O; Marshall, S.A. (2007). "Redefinition of the genera Clusiodes and Hendelia (Diptera: Clusiidae: Clusiodinae), with a review of Clusiodes". Studia Dipterologica. 14: 117–159.
  8. ^ a b c d e Czerny, P. Leander (1903). "Revision der Heteroneuriden". Wiener Entomologische Zeitung. 22: 61–108.
  9. ^ Lonsdale, O; Marshall, S.A. (2006). "Revision of the New World Craspedochaeta Czerny". Zootaxa. Magnolia Press. 1391 (1): 1–101. doi:10.11646/zootaxa.1291.1.1.
  10. ^ a b Lonsdale, O; Marshall, S.A.; Fu, J.; Wiegmann, B. (2010). "Phylogenetic analysis of the druid flies (Diptera: Schizophora: Clusiidae) based on morphological and molecular data". Insect Systematics & Evolution. 41 (1): 231–274. doi:10.1163/187631210x500628.
  11. ^ Lonsdale, O; Marshall, S.A. (2007). "Revision of the New World Heteromeringia (Diptera: Clusiidae: Clusiodinae)". Beiträge zur Entomologie. Deutsche Entomologische Institut. 57 (1): 37–80.
  12. ^ Lonsdale, O; Marshall, S.A. (2008). "Revision of the temperate South American genus Apiochaeta Czerny, 1903, with synonymy of Alloclusia Hendel, 1917 (Diptera: Clusiidae)". Zootaxa. Magnolia Press. 101: 1–33. doi:10.11646/zootaxa.1944.1.1.
  13. ^ Lonsdale, O; Marshall, S.A. (2007). "Revision of the North American Sobarocephala (Diptera: Clusiidae, Sobarocephalinae)". Journal of the Entomological Society of Ontario. Entomological Society of Ontario. 138: 65–106.

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Clusiidae: Brief Summary ( Inglês )

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Clusia tigrina engaged in lekking behaviour

Clusiidae or "druid flies" is a family of small (~ 3.5 mm), thin, yellow to black acalyptrate flies with a characteristic antenna (The second segment of the antennae has a triangular projection over the third segment when viewed from the outside) and with the wing usually partially infuscated. They have a cylindrical body. The head is round, the vertical plate reaches the anterior margin of the frons and the vibrissae on the head are large. The costa is interrupted near subcosta and the latter developed throughout length. Larvae are found in the bark of trees, the flies on trunks. The larvae are notable for their ability to jump. Males of many species in the subfamily Clusiodinae have been observed while engaged in lekking behaviour. There are hundreds of species in 14 genera found in all the Ecoregions, although most species occur in tropical regions. The type genus is Clusia Haliday, 1838.

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Clusiidae ( Francês )

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Clusiidae: Brief Summary ( Francês )

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Clusiidae est une famille d'insectes diptères brachycères.

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Clusiidae ( Italiano )

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Clusiidae Handlirsch, 1884, è una famiglia cosmopolita di insetti dell'ordine dei Ditteri (Brachycera: Cyclorrhapha: Acalyptratae). Comprende specie associate ad ambienti forestali, saprofaghe sia allo stadio larvale sia allo stadio adulto. Sono prevalentemente diffusi nelle regioni tropicali.

Descrizione

Adulto

Gli adulti sono insetti di medio-piccole dimensioni, con corpo lungo 2-8 mm e livrea di colore variabile dal giallo a nero recante spesso ornamenti cromatici di varie forme e dimensioni. In diverse specie ricorre il dimorfismo sessuale con la comparsa di colorazioni differenti, nei due sessi, in corrispondenza delle zampe, della faccia e delle gene.

Il capo è globoso, con profilo posteriore concavo o appiattito alla vista dorsale, provvisto di ocelli e grandi occhi composti. La chetotassi comprende 2-5 paia di setole fronto-orbitali di varia lunghezza e inclinazione: le inferiori sono leggermente proclinate, le superiori reclinate; fra le setole fronto-orbitali sono sempre presenti le periorbitali, mentre le setole frontali possono essere presenti o assenti. Setole ocellari brevi e proclinate. Setole verticali lunghe, con le interne convergenti e più lunghe delle esterne. Setole postocellari assenti o presenti, in quest'ultimo caso sottili e divergenti e nettamente più brevi delle setole verticali. peli postoculari in serie di 10-15, setole postgenuali in numero di 1-2 paia e vibrisse robuste, dirette superiormente e anteriormente. Queste ultime possono avere anche sviluppo abnorme e conformazioni particolari nei maschi di alcune specie. Altri annessi tricoidei sono rappresentati da serie di peli portati sulle gene, sul margine peristomale, sulla fronte e nella regione postoculare. Le antenne sono di tipo aristato, con inserzioni più o meno distanziate sulla faccia; il pedicello ha una caratteristica estensione angolare nel margine distale e porta una lunga setola dorsale; il primo flagellomero è di forma globosa, raramente allungata, e porta un'arista filiforme, più o meno pubescente, inserita in posizione subapicale. L'apparato boccale presenta un labbro inferiore di moderata lunghezza e palpi mascellari sottili.

Il torace è leggermente allungato, con un rapporto di 1,5-2 rispetto alla sua larghezza. È largo quanto il capo o leggermente più stretto. La chetotassi è piuttosto ricca e complessa:

Sulle pleure, la chetotassi presenta setole sul proepisterno (0-2), sull'episterno dorsale (1) e sull'episterno ventrale (1). Le zampe sono relativamente lunghe e sottili, con femori leggermente ingrossati a chetotassi differenziata nei sessi: i maschi presentano in genere numerose setole robuste sul lato anteriore dei femori medi e posteriori e alcune setole sul lato posteriore, mentre le femmine non presentano setole differenziate. Le tibie intermedie, nella maggior parte dei generi, presentano setole preapicali sul lato dorsale. Queste sono presenti, a volte, anche nelle tibie delle altre zampe. Le ali sono più lunghe dell'addome e moderatamente larghe, con lobo anale ampio e alula poco pronunciata. Membrana ialina o leggermente offuscata, a volte opaca all'apice o intorno alla vena mediocubitale discale.

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Fratture costali: sb: frattura subcostale.
Nervature longitudinali: C: costa; Sc: subcosta; R: radio; M: media; Cu: cubito; A: anale.
Nervature trasversali: h: omerale; r-m: radio-mediale; bm-cu: medio-cubitale basale; dm-cu: medio-cubitale discale.
Cellule: dm: discale; br: 1ª basale; bm: 2ª basale; cup: cellula cup.

La conformazione della venulazione è abbastanza uniforme nell'ambito della famiglia. La costa si estende fino alla terminazione di M1+2, in posizione subapicale posteriore, e presenta una sola frattura (frattura subcostale). La subcosta è completa e parallela a R1. La radio si divide in tre rami, con R1 ricurva e breve, terminante entro il terzo prossimale del margine, e rami del settore radiale lunghi: R2+3 confluisce sul terzo distale, R4+5 in posizione subapicale anteriore. media indivisa, con andamento parallelo, leggermente divergente o leggermente convergente rispetto a R4+5. Cubito anteriore divisa in due rami, con CuA1 completa e raggiungente il margine e CuA2 breve e ricurva, confluente sull'anale. Vena A1+CuA2 incompleta, non raggiungente il margine. Delle nervature trasversali sono sempre presenti la radio-mediale e le due medio-cubitali. Radio-mediale compresa entro la metà basale dell'ala e confluisce a metà della cellula discale o in posizione più distale. La medio-cubitale basale è obliqua e molto spostata in posizione prossimale, più o meno all'altezza della biforcazione del settore radiale. La medio-cubitale discale si posiziona al centro dell'ala o in posizione leggermente più distale. Cellula discale ben conformata, leggermente più larga nella sua metà distale. Prima basale (br) nettamente più lunga della seconda basale. Seconda basale (bm) piccola, con apice acuto, lunga quanto la cup. Cellula cup ben conformata ma piccola, con apice arrotondato e convesso.

L'addome è sottile e affusolato all'estremità posteriore, con uriti terminali nei maschi più o meno simmetrici. L'ottavo urite, nelle femmine, è sottile e allungato ed è separato dal settimo da una membrana intersegmentale espansa.

Stadi giovanili

La larva è apoda, sottile e subcilindrica, a maturità lunga 4–8 mm. Il tegumento presenta piccoli processi spinosi allineati su più file longitudinali sia sul lato dorsale sia sul lato ventrale. L'apparato respiratorio è anfipneustico nel secondo e terzo stadio, con un paio di spiracoli tracheali toracici portati su piccoli tubercoli e un paio addominale portato su placche caudali sclerotizzate.

Il pupario è bruno-giallastro.

Habitat e biologia

La famiglia comprende specie ad habitat forestale. Le larve, per le specie conosciute, sono saprofaghe o micetofaghe e si rinvengono nel legno in decomposizione e sotto la corteccia degli alberi, spesso all'interno di gallerie prodotte da insetti xilofagi. Gli adulti frequentano lo stesso habitat, spesso nei pressi di alberi deperiti o abbattuti. Il regime dietetico degli adulti sarebbe basato sull'assunzione di fluidi di varia natura, fra cui nettare, essudati vegetali, escrementi e liquidi emessi da materiale organico in decomposizione[1][2].

In diverse specie è stato osservato un comportamento complesso nei rituali associati alla riproduzione[2]. Fra i maschi la competizione sessuale è regolata dal controllo del territorio e dall'instaurazione di gerarchie, a volte basate sull'esibizione di caratteri morfologici abnormi, come la conformazione a spirale delle vibrisse o l'ampiezza delle ali o del capo. L'area controllata da un maschio dominante è un sito in cui vengono attratte le femmine e dove si svolge l'accoppiamento. Le femmine fecondate si spostano successivamente su siti adatti allo sviluppo delle larve.

Sistematica e filogenesi

La famiglia dei Clusiidae fu denominata Heteroneuridae da Loew nel 1861[3]. Questa denominazione, basata sulla specie Heteroneura geomyzina Fallén, 1823 (=Clusiodes geomyzinus), era in realtà errata in quanto il nome Heteroneura era già impegnato dallo stesso Fallén per definire nel 1810 un genere della famiglia dei Platypezidae[3]. Handlirsch (1884) usò il nome Clusiinae, ma dal primo decennio del XX secolo si diffusero due denominazioni alternative[3]: Johnson (1913) propose il nome Clusiodidae, basato sul genere Clusiodes (=Heteroneura Fallén, 1823), Hendel (1916) propose, invece, Clusiidae, basato sul genere Clusia. I due nomi furono usati entrambi da vari Autori, ma attualmente ricorre esclusivamente il nome Clusiidae.

Hennig (1973) collocava i Clusiidae nella superfamiglia Anthomyzoidea nel gruppo di famiglie Anthomyzidea, insieme ad Acartophthalmidae, Chyromyidae, Opomyzidae e Anthomyzidae[4]. McAlpine (1989) collocava i Clusiidae, in stretta relazione con gli Acartophthalmidae, nel clade Opomyzoidea che costituiva la linea più primitiva degli Opomyzoidea[5]. Studi più recenti, in realtà, collocherebbero gli Acartophthalmidae nel clade dei Carnoidea, distanziandolo perciò dai Clusiidae[6]:

Opomyzoidea    

Agromyzoinea

     

Opomyzoinea

   

Asteioinea

      Clusioinea  

Acartophthalmidae

   

Clusiidae

     

La suddivisione interna fu proposta da Frey (1960), che ripartì la famiglia in due sottofamiglie, Clusiinae e Clusiodinae, differenziate in base alla chetotassi cefalica. Tale ripartizione si è mantenuta per 45 anni. Nel Manual of Palaearctic Diptera, Sakasawa (1998) attribuisce alla famiglia circa 240 specie ripartite fra 24 generi. Dopo il 2000 sono state descritte oltre 50 nuove specie, per lo più tropicali e in gran parte classificate da Lonstale & Marshall fra il 2006 e il 2007, e attualmente il BioSystematic Database of World Diptera riporta oltre 310 specie di Clusiidae, il numero di generi validi si è ridotto a 15 per la conversione di alcuni nomi in sinonimi minori o in sottogeneri. La suddivisione della famiglia ha inoltre subito importanti revisioni da parte di Lonsdale & Marshall (2006), che hanno definito una nuova sottofamiglia includendovi tre generi, di cui uno di nuova descrizione, tutti prevalente distribuzione neotropicale[7]. Sulla base di questi aggiornamenti, lo schema tassonomico attuale sarebbe così articolato[7][8]:

Sottofamiglia Clusiinae. Comprende 34 specie distribuite fra sei generi

Sottofamiglia Clusiodinae. Comprende circa 170 specie ripartite fra sei generi

  • Allometopon Kertesz, 1906: 14 specie. Sottogeneri: Allometopon (Allometopon), Allometopon (Calometopon).
  • Clusiodes Coquillett, 1904 (=Gioenia, Heteroneura, Labomyia): 64 specie. Sottogeneri: Clusiodes (Clusiaria), Clusiodes (Clusiodes), Clusiodes (Columbiella), Clusiodes (Microclusiaria), Clusiodes (Steleoclusiodes).
  • Craspedochaeta Czerny, 1903 (=Chaetoczernyola, Tonnoiria): 29 specie.
  • Hendelia Czerny, 1903 (=Parahendelia, Xenoclusia[9]): 11 specie. Sottogeneri: Hendelia (Aristohendelia), Hendelia (Burmanochorea), Hendelia (Prohendelia).
  • Heteromeringia Czerny, 1903: 48 specie.
  • Tranomeringia Sakasawa, 1966: due specie.

Sottofamiglia Sobarocephalinae. Comprende quasi 100 specie ripartite fra tre generi

  • Chaetoclusia Coquillett, 1904 (=Chaetoclusiella, Trichoclusia): 14 specie.
  • Procerosoma Lonsdale & Marshall, 2006: due specie.
  • Sobarocephala Czerny, 1903 (=Meriza, Monorrhexa, Sobarocephaloides): 80 specie.

In merito al genere Prohendelia, il BDWD cita una proposta di spostamento al rango di sottogenere di Hendelia, con il nome Hendelia (Prohendelia)[10]. Nelle schede relative alle due specie di Prohendelia, Prohendelia freyi e Prohendelia lateralis, viene tuttavia indicata la ridenominazione, rispettivamente, in Prohendelia (Prohendelia) freyi e Prohendelia (Prohendelia) lateralis[11][12]. Lonsdale & Marshall (2007), in una recente revisione della scheda relativa al genere Hendelia sul Tree of life Web Project, annunciano una revisione in corso per il genere Hendelia; questa revisione porterebbe a 33 il numero di specie di questo genere, comprendendo anche tre specie di Prohendelia[13].

Fossili

Due sono i fossili, appartenenti ad altrettanti generi estinti, classificati in questa famiglia[14][15][16]. Entrambi risalgono ad un periodo compreso fra l'Eocene e l'Oligocene, ritrovati nell'ambra baltica: Electroclusiodes Hennig, 1965. Comprende la sola specie Electoclusiodes radiospinosa Hennig, 1969. Xenanthomyza Hennig, 1967. Comprende la sola specie Xenanthomyza larssoni Hennig, 1967.

Evenhuis riporta anche una terza specie, Electroclusiodes meunieri Hendel, 1923, ma, secondo il BioSystematic Database of World Diptera, questa è classificata fra gli Agromyzidae. Sussistono dubbi, invece, sull'appartenenza di X. larssoni alla famiglia dei Clusiidae: Hennig la classificò fra gli Anthomyzidae, ma in seguito ne attribuì la probabile appartenenza ai Clusiidae. La posizione sistematica del fossile è stata discussa successivamente da altri Autori, fra cui McAlpine (1989), che ne indica la probabile appartenenza ai Clusiidae, ma senza formalizzarne lo spostamento in attesa di ulteriori accertamenti[14][17]. Il BDWD attribuisce a tutti gli effetti l'appartenenza del fossile ai Clusiidae[16].

Infine, negli Acartophthalmidae è classificata la specie Acartophthalmites terziaria che, secondo McAlpine (1989) sarebbe strettamente correlata ad alcuni generi dei Clusiidae e, quindi, non ne esclude l'appartenenza a questa famiglia. Anche in questo caso, McAlpine non formalizza lo spostamento in attesa di ulteriori approfondimenti[17] e la specie risulta al momento classificata fra gli Acartophthalmidae.

Distribuzione

I Clusiidae sono a tutti gli effetti una famiglia cosmopolita, rappresentata in tutte le regioni zoogeografiche della Terra anche se per lo più associata ad ecosistemi forestali. La maggiore concentrazione di specie si ha tuttavia nelle regioni tropicali e, in particolare, nell'ecozona neotropicale che annovera poco più del 50% delle specie. La distribuzione geografica della famiglia è riassunta nella seguente tabella[8]:

Secondo il catalogo Fauna Europaea, in Europa sono presenti 13 specie ripartite fra quattro generi: Clusiodes (con nove specie), Clusia (due specie), Heteromeringia (una specie), Hendelia (una specie)[18]. La tassonomia adottata da Fauna Europaea diverge da quella del BioSystematic Database of World Diptera e dagli ultimi aggiornamenti dovuti alla revisione di Lonsdale & Marshall: in Fauna Europaea, il genere Heteromeringia è compreso nei Clusiinae, la specie Clusia tigrina è denominata Paraclusia tigrina e Clusiodes microcera è denominata Clusiodes microcerca.

In Italia sono presenti tre specie, tutte segnalate nel Nord[19]: Clusiodes albimanus (=Clusioides albimanus), Clusia flava e Clusia tigrina (=Paraclusia tigrina).

Note

  1. ^ Soós (1987), p. 857.
  2. ^ a b Lonsdale & Marshall (2008).
  3. ^ a b c Curtis William Sabrosky. Family-Group Names in Diptera. An annotated catalog Archiviato l'11 aprile 2008 in Internet Archive.. In F. Christian Thompson (a cura di), MYIA The International Journal of the North America Dipterists' Society. Volume 10. Leiden, Backhuys Publishers, 1999: 92, 156.
  4. ^ Willi Hennig. Diptera (Zweiflüger). In: J.G. Helmcke, D. Starck, H. Vermuth (a cura di) Handbuch der Zoologie, Eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches. IV. Band: Arthropoda - 2- Hälfte: Insecta. 2. Teil: Spezielles. Berlin, De Gruyter, 1973: 58-60. ISBN 3-11-004689-X. (In tedesco).
  5. ^ J.F. McAlpine (1989), pp. 1455-1457.
  6. ^ Matthias Buck, A new family and genus of acalypterate flies from the Neotropical region, with a phylogenetic analysis of Carnoidea family relationships (Diptera, Schizophora) (abstract), in Systematic Entomology, vol. 31, 2006, pp. 377-404. URL consultato il 10 ottobre 2010.
  7. ^ a b Lonsdale & Marshall (2006).
  8. ^ a b BioSystematic Database of World Diptera.
  9. ^ Citato come genere distinto da Lonsdale & Marshall, come sinonimo minore dal BDWD.
  10. ^ (EN) N.L. Evenhuis; T. Pape; A.C. Pont; F.C. Thompson, BDWD Nomenclator Detail Record - Prohendelia Frey 1960, in N.L. Evenhuis, T. Pape, A.C. Pont, F.C. Thompson (eds.) BDWD, BioSystematic Database of World Diptera, Systema Dipterorum, Natural History Museum of Denmark, University of Copenaghen, 2009. URL consultato il 20 novembre 2009.
  11. ^ (EN) N.L. Evenhuis; T. Pape; A.C. Pont; F.C. Thompson, BDWD Nomenclator Detail Record - Prohendelia freyi Soos, 1963, in N.L. Evenhuis, T. Pape, A.C. Pont, F.C. Thompson (eds.) BDWD, BioSystematic Database of World Diptera, Systema Dipterorum, Natural History Museum of Denmark, University of Copenaghen, 2009. URL consultato il 20 novembre 2009.
  12. ^ (EN) N.L. Evenhuis; T. Pape; A.C. Pont; F.C. Thompson, BDWD Nomenclator Detail Record - Prohendelia lateralis Sasakawa, 1974, in N.L. Evenhuis, T. Pape, A.C. Pont, F.C. Thompson (eds.) BDWD, BioSystematic Database of World Diptera, Systema Dipterorum, Natural History Museum of Denmark, University of Copenaghen, 2009. URL consultato il 20 novembre 2009.
  13. ^ Owen Lonsdale, Steve Marshall, Hendelia, in The Tree of Life Web Project, 2007. URL consultato il 22 novembre 2009. (In inglese).
  14. ^ a b Neal L. Evenhuis, Family Clusiidae, in Catalogue of the fossil flies of the world (Insecta: Diptera), Bishop Museum. URL consultato il 22 novembre 2009. (In inglese).
  15. ^ (EN) N.L. Evenhuis; T. Pape; A.C. Pont; F.C. Thompson, BDWD Nomenclator Detail Record - Electroclusiodes radiospinosa Hennig, 1969, in N.L. Evenhuis, T. Pape, A.C. Pont, F.C. Thompson (eds.) BDWD, BioSystematic Database of World Diptera, Systema Dipterorum, Natural History Museum of Denmark, University of Copenaghen, 2009. URL consultato il 22 novembre 2009.
  16. ^ a b (EN) N.L. Evenhuis; T. Pape; A.C. Pont; F.C. Thompson, BDWD Nomenclator Detail Record - Xenanthomyza larssoni Hennig, 1967, in N.L. Evenhuis, T. Pape, A.C. Pont, F.C. Thompson (eds.) BDWD, BioSystematic Database of World Diptera, Systema Dipterorum, Natural History Museum of Denmark, University of Copenaghen, 2009. URL consultato il 22 novembre 2009.
  17. ^ a b McAlpine (1989), p. 1457.
  18. ^ Fauna Europaea.
  19. ^ Fabio Stoch, Family Clusiidae, in Checklist of the Italian fauna online version 2.0, 2003. URL consultato il 22-11-2009.

Bibliografia

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Clusiidae: Brief Summary ( Italiano )

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Clusiidae Handlirsch, 1884, è una famiglia cosmopolita di insetti dell'ordine dei Ditteri (Brachycera: Cyclorrhapha: Acalyptratae). Comprende specie associate ad ambienti forestali, saprofaghe sia allo stadio larvale sia allo stadio adulto. Sono prevalentemente diffusi nelle regioni tropicali.

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Clusiidae ( Neerlandês; Flamengo )

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Insecten

Clusiidae zijn een familie uit de orde van de tweevleugeligen (Diptera), onderorde vliegen (Brachycera). Wereldwijd omvat deze familie zo'n 17 genera en 363 soorten.

Onderverdeling

De familie is als volgt onderverdeeld:

In Nederland waargenomen soorten

Externe links

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Clusiidae: Brief Summary ( Neerlandês; Flamengo )

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Clusiidae zijn een familie uit de orde van de tweevleugeligen (Diptera), onderorde vliegen (Brachycera). Wereldwijd omvat deze familie zo'n 17 genera en 363 soorten.

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Trefluer ( Norueguês )

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Trefluer (Clusiidae) er en liten familie av fluer med larver som lever i død ved. De er typiske skogsinsekter, og kan kjennes på slank kroppsbygning og store vinger med diffuse, mørke flekker, og forholdsvis lange bein. Ni arter er funnet i Norge.

Utseende

Små til middelsstore (2 – 6½ mm), slanke fluer. Hodet er mer eller mindre rundt med store fasettøyne. Ved innerkanten av hvert fasettøye sitter det 2-5 kraftige børster. Antennene er av vanlig fluetype, tre-leddete, ganske små. På det tredje antenneleddet sitter en antennebørste (arista) som er hårete og av og til fortykket. Munndelene er små, vanligvis ikke synlige sett fra siden. Fremst ved munnkanten sitter en stor og kraftig kinnbørste (vibrissa). Brystet (thorax) er vanligvis langstrakt, 1½ – 2 ganger så langt som bredt, med fin hårkledning og flere lange børster. Vingene er forholdsvis store, vanligvis med en eller flere store, diffuse mørke flekker. Beina er temmelig lange og kraftige, ofte med rekker av stive børster på undersiden av lårene. Bakkroppen er sylindrisk, forholdsvis lang og slank. Larvene er av vanlig fluetype, ganske slankbygde.

Levevis

De larvene som er kjent lever alle i råtten ved av løvtrær: bjørk, bøk, eik og osp. Noen lever i ganger gnagd ut av andre insekter. De voksne er typiske skogsinsekter, men lite er kjent om dem. Det er sannsynlig at noen av artene kan være truet av moderne skogbruk som fører til lite død ved i skogen.

Systematisk inndeling/norske arter

Treliste
 * Underordenen Høyere fluer, Cyclorrhapha * Gruppen Schizophora * Overfamilien Opomyzoidea * Familien Trefluer, Clusiidae * Underfamilien Clusiinae * Slekten Paraclusia Czerny, 1903 * Paraclusia tigrina (Fallén, 1820) * Slekten Clusia Haliday, 1838 * Clusia flava (Meigen, 1830) * Slekten Heteromeringia Czerny, 1903 * Heteromeringia nigrimana (Loew, 1864) – funnet i Sverige, foreløpig ikke i Norge * Underfamilien Clusiodinae * Slekten Clusiodes Coquillett, 1904 * Clusiodes albimanus (Meigen, 1830) * Clusiodes apicalis (Zetterstedt, 1848) * Clusiodes caledonicus (Collin, 1912) * Clusiodes freyi Tuomikoski, 1933 – funnet i Sverige og Finland, foreløpig ikke i Norge. * Clusiodes geomyzinus (Fallén, 1823) * Clusiodes pictipes (Zetterstedt, 1855) – funnet i Sverige og Finland, foreløpig ikke i Norge. * Clusiodes ruficollis (Meigen, 1830) * Clusiodes verticalis (Collin, 1912) * Slekten Hendelia Czerny, 1903 * Hendelia beckeri Czerny, 1903 – lett kjennelig på tykk antennebørste. 

Kilder

  • Sasakawa, M. 1998. Family Clusiidae. I: Papp, L. og Darvas, B. (red.): Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. 3: 219-225. Science Herald, Budapest.
  • Nettressursen Fauna Europaea. Utbredelsesdatabase over europeiske dyr. [1]

Eksterne lenker

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Trefluer: Brief Summary ( Norueguês )

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Trefluer (Clusiidae) er en liten familie av fluer med larver som lever i død ved. De er typiske skogsinsekter, og kan kjennes på slank kroppsbygning og store vinger med diffuse, mørke flekker, og forholdsvis lange bein. Ni arter er funnet i Norge.

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Träflugor ( Sueco )

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Träflugor (Clusiidae) är en familj i insektsordningen tvåvingar som tillhör underordningen flugor. Typsläktet för familjen är Clusia, beskrivet av Haliday år 1838.

Kännetecken

Träflugor är små och slank byggda flugor med karakteristiska antenner. Proportionellt sett känneteckas de också av stora vingar och fasettögon, samt relativt långa ben. Kroppslängden varierar mellan arterna från omkring 2,5 till 6 millimeter. Färgen på kroppen är ofta gulaktig eller svartaktig och många arter har mer eller mindre tydliga mörka fläckar på vingarna, men det finns också en del arter som är helt bleka.

Utbredning

Nästan hälften av arterna finns i den neotropiska regionen. I Sverige finns det 11 arter.

Levnadssätt

De flesta arter är skogslevande, eller förekommer i områden med blandad skog- och gräsmark. Hanarna uppvisar i samband med fortplantningen ofta ett enkelt revirbeteende, på så sätt att en lämplig del av en stock eller några grenar försvaras gentemot andra hanar. Detta i syftet att innehavaren av området ensam ska få fortplanta sig med honorna där. Efter parningen lägger honan ägg, vilka är långsmala till formen och vanligen tre eller fyra gånger så långa som breda, under barken eller i död ved av olika lövträd. Där lever också larverna. Som andra tvåvingar har träflugorna fullständig förvandling och genomgår efter sitt larvstadium också ett puppstadium innan de blir fullbildade insekter.

Referenser

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Träflugor: Brief Summary ( Sueco )

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Träflugor (Clusiidae) är en familj i insektsordningen tvåvingar som tillhör underordningen flugor. Typsläktet för familjen är Clusia, beskrivet av Haliday år 1838.

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Clusiidae ( Russo )

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Поведение спаривания у Clusia tigrina.

Затворницы[2][3](лат. Clusiidae) — семейство насекомых из инфраотряда круглошовных мух.

Описание

Мелкого размера мухи (около 3 мм), тело с тонкими покровами жёлтого цвета, в черных и коричневых пятнах. Второй сегмент усиков с характерным треугольным выступом над третьим члеником. Крылья затемнённые. Личинки встречаются в коре деревьев, мухи на стволах. Личинки отличаются своей способностью прыгать. Мухи питаются нектаром, жидкими выделениями на коре, экскрементами птиц и млекопитающих. Самцы многих видов в подсемействе Clusiodinae демонстрируют сексуальное поведение на местах для спаривания (леккинг)[4][5].

  • Clusiid Fly - Flickr - treegrow (11).jpg
  • Hendelia beckeri2.jpg
  • Clusiid Fly - Flickr - treegrow (12).jpg

Распространение

Всесветно, но главным образом в тропиках.

Систематика

Семейство Clusiidae относят к группе в составе надсемейства Opomyzoidea (Brachycera: Cyclorrhapha: Acalyptratae). Clusiidae включают 636 вида в 14 родах и 3 подсмействах[4]. Почти половина видов принадлежит к роду Sobarocephala (269 видов), Heteromeringia (86), Allometopon (68), Hendelia (53), Czernyola (50) и Clusiodes (31 вид); остальные 8 мелких родов (включая 1 ископаемый) включают от 1 до 16 видов. Ещё 2 ископаемых рода (Acartophthalmites Hennig и Xenanthomyza Hennig) имеют неясное отношение к этому семейству[4][6].

Opomyzoidea Clusioinea

Clusiidae



Agromyzoinea

Odiniidae




Agromyzidae



Fergusoninidae





Opomyzoinea

Opomyzidae+Anthomyzidae



Asteioinea





Примечания

  1. 1 2 Lonsdale, Owen; Marshall, Stephen A. (2006). “Redefinition of the Clusiinae and Clusiodinae, description of the new subfamily Sobarocephalinae, revision of the genus Chaetoclusia and a description of Procerosoma gen. n. (Diptera: Clusiidae)” (PDF Adobe Acrobat). European Journal of Entomology. Czech Academy of Sciences, Czech Entomological Society. 103 (1): 163—182. DOI:10.14411/eje.2006.020. Проверено 2009-11-20.
  2. Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые (латинский-русский-английский-немецкий-французский) / Под ред. д-ра биол. наук, проф. Б. Р. Стригановой. — М.: РУССО, 2000. — С. 329. — 1060 экз.ISBN 5-88721-162-8.
  3. Clusiidae | ООПТ России (рус.). oopt.aari.ru. Проверено 11 июня 2018.
  4. 1 2 3 Lonsdale Owen. 2017. World Catalogue of the Druid Flies (Diptera: Schizophora: Clusiidae). Zootaxa 4333, 1: 1—85 (2017)
  5. Sóos A. 1987: Clusiidae McAlpine J.F. (ed.): Manual of Nearctic Diptera, Vol. 2. Monograph 28, Research branch, Agriculture Canada, Ottawa Pp. 853—857.
  6. Family Clusiidae in Bishopmuseum.org. (англ.) (Проверено 12 октября 2017)
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Lonsdale, O Key to the World genera and North American species of Clusiidae (Diptera: Schizophora) (неопр.). Canadian Journal of Arthropod Identification (14 May 2011). Проверено 20 февраля 2014.
  8. 1 2 Lonsdale, O; Marshall, S.A. (2008). “Synonymy within Clusia and description of the new genus Melanoclusia (Diptera: Clusiidae: Clusiinae)”. Annals of the Entomological Society of America. Entomological Society of America. 101 (2): 327—330. DOI:10.1603/0013-8746(2008)101[327:swcado]2.0.co;2.
  9. 1 2 3 Stubbs, Allen. E. “An identification guide to British Clusiidae”. Proceedings of the Transactions of the British Entomological Natural History Society. British Entomological Natural History Society. 15 (3/4): 89—93. Проверено 20 February 2014. |access-date= требует |url= (справка)
  10. Lonsdale, O; Marshall, S.A. (2007). “Revision of the genus Phylloclusia (Diptera: Clusiidae: Clusiinae)”. Canadian Entomologist. Entomological Society of Ontario. 138: 778—792. Проверено 20 February 2014. |access-date= требует |url= (справка)
  11. McAlpine, D.K. (1960). “A review of the Australian species of Clusiidae (Diptera: Acalyptrata)”. Records of the Australian Museum. 25: 63—94. DOI:10.3853/j.0067-1975.25.1960.656.
  12. 1 2 Lonsdale, O; Marshall, S.A. (2007). “Redefinition of the genera Clusiodes and Hendelia (Diptera: Clusiidae: Clusiodinae), with a review of Clusiodes”. Studia Dipterologica. 14: 117—159. Проверено 20 February 2014. |access-date= требует |url= (справка)
  13. 1 2 3 4 5 Czerny, P. Leander (1903). “Revision der Heteroneuriden”. Wiener Entomologische Zeitung. 22: 61—108. Проверено 20 February 2014. |access-date= требует |url= (справка)
  14. Lonsdale, O; Marshall, S.A. (2006). “Revision of the New World Craspedochaeta Czerny”. Zootaxa. Magnolia Press. 1391 (1): 1—101. Проверено 20 February 2014. |access-date= требует |url= (справка)
  15. 1 2 Lonsdale, O; Marshall, S.A.; Fu, J.; Wiegmann, B. (2010). “Phylogenetic analysis of the druid flies (Diptera: Schizophora: Clusiidae) based on morphological and molecular data”. Insect Systematics & Evolution. 41 (1): 231—274.
  16. Lonsdale, O; Marshall, S.A. (2007). “Revision of the New World Heteromeringia (Diptera: Clusiidae: Clusiodinae)”. Beiträge zur Entomologie. Deutsche Entomologische Institut. 57 (1): 37—80. Проверено 20 February 2014. |access-date= требует |url= (справка)
  17. Lonsdale, O; Marshall, S.A. (2008). “Revision of the temperate South American genus Apiochaeta Czerny, 1903, with synonymy of Alloclusia Hendel, 1917 (Diptera: Clusiidae)”. Zootaxa. Magnolia Press. 101: 1—33. Проверено 20 February 2014. |access-date= требует |url= (справка)
  18. Lonsdale, O; Marshall, S.A. (2007). “Revision of the North American Sobarocephala (Diptera: Clusiidae, Sobarocephalinae)”. Journal of the Entomological Society of Ontario. Entomological Society of Ontario. 138: 65—106. Проверено 20 February 2014. |access-date= требует |url= (справка)
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Clusiidae: Brief Summary ( Russo )

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Файл:Paraclusia tigrina - lekking behaviour.ogvВоспроизвести медиафайл Поведение спаривания у Clusia tigrina.

Затворницы(лат. Clusiidae) — семейство насекомых из инфраотряда круглошовных мух.

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