Heterotardigrada

Els heterotardígrads (Heterotardigrada) constitueixen una classe que inclou aquells tardígrads que presenten apèndixs cefàlics i potes amb quatre dits o urpes separades però similars a cadascuna.

L'anatomia del sistema reproductor és un tret definitori important en la diferenciació dels diferents grups de tardígrads. Els heterotardígrads tenen gonoductes que s'obren a l'exterior a través d'un gonopor preanal, en comptes d'obrir-se al recte com en l'altra classe confirmada de tardígrads, els eutardígrads (la tercera classe, els mesotardígrads, està representada per una única espècie el material de la qual va ser destruït per un terratrèmol, pel que la seva anatomia reproductora no s'ha estudiat recentment).

Alguns dels ordres d'heterotardígrads són marins, altres són terrestres, però tots els tardígrads són aquàtics en el sentit que han d'estar envoltats d'una capa d'humitat per a romandre actius, encara que poden sobreviure en estat latent, si l'hàbitat s'asseca.

Referències

A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Heterotardígrad

• Heterotardigrada (TSN 155167) al web del Sistema Integrat d'Informació Taxonòmica. (anglès)

• Arthrotardigrada (TSN 155168) al web del Sistema Integrat d'Informació Taxonòmica. (anglès)

• Echiniscoidea (TSN 155299) al web del Sistema Integrat d'Informació Taxonòmica. (anglès)

Als Heterotardigrada bezeichnet man eine Klasse von Bärtierchen (Tardigrada), die entweder durch auffällige Kopfanhänge oder verhärtete Rückenpanzerplättchen (Skleriten) gekennzeichnet sind. Sie wurde 1929 durch den deutschen Zoologen Ernst Marcus (1893–1968) beschrieben und umfasst sowohl meereslebende (marine) als auch land- und süßwasserlebende (limno-terrestrische) Arten. Insbesondere die marinen Formen zeichnen sich durch eine hohe Artenvielfalt und eine für Bärtierchen große Variabilität der Körperform aus.

Merkmale

Bärtierchen sind eine insgesamt gesehen sehr homogene Tiergruppe, deren Körperbau nur in engen Grenzen variabel ist. Im Folgenden sind daher nur diejenigen Merkmale der Heterotardigrada aufgeführt, die für diese Klasse besonders charakteristisch sind; eine ausführlichere Einführung in die Anatomie findet sich im Hauptartikel zu den Bärtierchen. Die meisten Heterotardigrada erreichen eine Körperlänge zwischen 100 und 150 Mikrometern.

Cuticula

Eines der auffälligsten Merkmale vieler Heterotardigrada sind Verhärtungen der nicht-zelligen Außenhaut, der Cuticula, die insbesondere in der mehrheitlich limno-terrestrischen Ordnung Echiniscoidea, aber in geringerem Ausmaß auch bei manchen Arten aus der Ordnung Arthrotardigrada zu finden sind. Dadurch entsteht eine Gliederung in einzelne rückseitige (dorsale) Plättchen, die Sclerite, die als Panzerung des Körpers angesehen werden können und oft dornige Vorsprünge tragen. Die genaue Zahl und Anordnung der Platten, die auch teilweise miteinander verwachsen sein können, ist ein wichtiges Merkmal für die Artbestimmung. Innerhalb der Gattung Testechiniscus treten daneben auch bauchseitige (ventrale) Panzerplättchen auf, die man dann als Sternite bezeichnet.

Die mikroskopische Feinstruktur der Cuticula ist ebenfalls für die Heterotardigrada typisch: In einer als Epicuticula bezeichneten Schicht sind hier charakteristische, von Hohlräumen umgebene „Stützpfeiler“ ausgeprägt, so dass sich im Querschnitt eine Bienenwabenstruktur ergibt, durch welche die Außenhaut nochmals versteift wird. Die meereslebenden Heterotardigrada sind farblos, während landlebende Formen oft durch die Nahrung oder spezielle Pigmente gefärbt sein können.

Kopf- und Körperanhänge

Außer durch Skleriten zeichnen sich viele Heterotardigrada, darunter insbesondere die Arten der Arthrotardigrada, auch durch vielfältige Kopf- und Körperanhänge aus. Besonders auffällig sind die sogenannten Cirri am Kopf, die vermutlich der Wahrnehmung mechanischer Berührungsreize dienen. Ein einzelner Cirrus besteht meist aus einer Basis, der Cirriphore, einem kurzen verbreiterten Abschnitt, dem Kragen oder Scapus, und dem eigentlichen langen und schmalen Sinneshaar, das als Flagellum bezeichnet wird. Neben den Cirri findet man am Kopf der Heterotardigrada auch Strukturen mit wahrscheinlich chemosensorischer Funktion, die Clavae, die wahrscheinlich von Cirri abgeleitet, aber gegenüber diesen verbreitert und innen hohl sind. Die genaue Form, Anzahl und Anordnung der Cirri und Clavae ist ein wichtiges Merkmal bei der Artbestimmung innerhalb der Heterotardigrada. Weitere charakteristische Kennzeichen sind seitlich am Körper oder am Hinterende entspringende lange Filamente, die als Alae bezeichnet werden, und großflächige Auswüchse der Cuticula, die sich bei vielen marinen Arten finden und vermutlich der Verbreitung der Tiere durch Meeresströmungen dienen.

Extremitäten

Die Beine haben dieselbe grundlegende Struktur wie bei allen Bärtierchen; am vierten Beinpaar findet sich jedoch oft ein um das jeweilige Bein herumlaufender Kranz kleiner Cuticula-Zähnchen, dessen Funktion unbekannt ist. Die Klauen der Heterotardigrada befinden sich oft nicht direkt am Beinende, sondern entspringen an separaten „Zehen“. Sie sind manchmal mit „Sporen“, kleinen Vorsprüngen, versehen und bei einigen Arten durch Haftscheiben ersetzt.

Leibeshöhle und Verdauungssystem

Auch in der inneren Anatomie existieren bei den Heterotardigrada einige Besonderheiten. Zunächst fällt bei ihnen die Leibeshöhle, das Haemocoelom, im Vergleich kleiner aus als bei den meisten Eutardigrada, der anderen großen Bärtierchenklasse. Die Stilette, mit denen die Tiere zum Beispiel Algenzellen anstechen und sie aussaugen können, sind meist dünner ausgeprägt und fast immer ungekrümmt. Der muskulöse Schlund wird von durchlaufenden verhärteten Längsstreifen stabilisiert, nicht aber durch individuelle Placoiden, stäbchenförmige Strukturen, die man bei den Eutardigrada findet. Die Schlundmuskulatur besteht aus 51 gleichberechtigten Epithelmuskelzellen; eine frühere Annahme, dass sich diese in 27 Epithelzellen und 24 eigentliche Muskelzellen aufteilen, von denen Erstere das Schlundvolumen auskleiden und zweitere für die Saugkraft verantwortlich sind, hat sich nach elektronenmikroskopischen Untersuchungen als inkorrekt erwiesen. Der Darm weist meist fünf oder sechs Ausstülpungen, die Diverticula, auf.

Ausscheidungs- und Fortpflanzungsorgane

Der Ausscheidung und Osmoregulation dienende Malpighische Drüsen, wie sie sich bei den Eutardigrada finden, existieren innerhalb der Heterotardigrada nicht. Osmoregulation, also eine Regelung des Salzhaushalts, ist bei den meereslebenden Formen nicht notwendig, da die Körperflüssigkeit isotonisch mit Meerwasser ist, also kein Unterschied im Salzgehalt besteht. Bei einigen landlebenden Arten existieren bauchseitig zwischen dem Ansatz des zweiten und dritten Beinpaares spezielle Organe, die vermutlich eine Ausscheidungsfunktion innehaben. Sie bestehen, wenn vorhanden, aus einer in der Mitte (medial) gelegenen und zwei seitlichen (lateralen) Zellen.

Charakteristisch für die Heterotardigrada ist die Gonopore genannte Mündungsstelle des Eileiters, die bei ihnen immer auf der Körperaußenseite, meist vor, selten hinter dem Anus, aber nie innerhalb des Hinterdarms oder Rektums liegt. Sie ist immer von einer Rosette aus bis zu sechs „Blättern“, den Petalen, umgeben. Spermienspeicher, in denen das Männchen sein Sperma deponieren kann, sind, falls vorhanden, doppelt ausgeführt. Bei den Männchen ist die Geschlechtsöffnung oval oder kreisförmig und steht etwas nach außen vor.

Verbreitung und Lebensraum

Heterotardigrada finden sich weltweit und zwar sowohl im Meer als auch in Süßgewässern und an Land, wobei man bei den marinen Arten meist eine geringere Populationsdichte findet als bei den landlebenden, die dafür allerdings auch besser untersucht sind. Einige Arten, etwa aus der Gattung Batillipes, sind weltweit zu finden und leben als Bestandteil der Sandlückenfauna innerhalb der Gezeitenzone an nahezu allen Sandstränden; andere wie etwa Moebjergarctus manganis haben sich aus noch unbekannten Gründen anscheinend auf südpazifische Manganknollen spezialisiert.

Eine Reihe von Arten leben als Parasiten oder Kommensale, also ohne Schädigung des Wirts, auf anderen Tieren, Echiniscoides sigismundi etwa auf Muscheln (Bivalvia) und Rankenfüßern (Cirripedia), Pleocola limnoriae auf Asseln (Isopoda), Actinarctus doryphorus auf Seeigeln (Echinoidea) und Echiniscus molluscorum sogar in der landlebenden Schneckenart Bulimulus exilis. Landlebende Parasiten oder Kommensalen sind ansonsten selten, da Bärtierchen im aktiven Zustand auf Feuchtigkeit angewiesen sind, die an Land nicht immer garantiert ist; Echiniscus molluscorum ist daher auch endoparasitär oder -kommensal. Eine eindeutig ectoparasitische Art ist dagegen die meereslebende Form Tetrakentron synaptae, die einzelne Zellen von Seegurken (Holothuroidea) ansticht und aussaugt.

Lebensweise

Die meisten Aspekte der Lebensweise der Tiere sind nicht spezifisch für die Heterotardigrada und daher im allgemeinen Bärtierchen-Artikel abgehandelt.

Anhydrobiose, die hohe Widerstandsfähigkeit gegenüber Austrocknung durch Bildung spezieller Überlebensstrukturen, der Tönnchen, gilt oft als charakteristische Bärtiercheneigenschaft, existiert aber nur innerhalb der Ordnung Echiniscoidea. Mit einer Ausnahme leben alle Arthrotardigrada im Meer, das konstante Umweltbedingungen bietet, so dass diese Arten nie die Fähigkeit zur Tönnchenbildung entwickeln mussten.

Heterotardigrada können sich sowohl geschlechtlich als auch ohne Sexualität fortpflanzen. Insbesondere bei den Echiniscoidea findet sich bei vielen Arten Parthenogenese, also eine ungeschlechtliche Vermehrung ohne Männchen, bei der die Weibchen unbefruchtete Eier legen, aus denen wiederum ausschließlich Weibchen hervorgehen. Diese Form der Fortpflanzung ist mit Anhydrobiose gekoppelt und kommt insbesondere in Lebensräumen mit starken Schwankungen der Umweltbedingungen vor. Bei der sexuellen Fortpflanzung existieren dagegen fast immer getrennte Geschlechter; hermaphroditische Arten, die in der Lage sind, sich selbst zu befruchten, findet man nur bei einer Gattung innerhalb der Arthrotardigrada.

Die Eier der Heterotardigrada sind glatt und werden von den Weibchen entweder frei oder in die alte, abgestoßene Haut, das Exuvium, gelegt. Die Entwicklung zum erwachsenen Tier gilt als direkt, auch wenn das Vorhandensein verschiedener Häutungsstadien gelegentlich als Hinweis auf eine indirekte Entwicklung angesehen wird. Die schlüpfenden Jungtiere haben meist noch keinen Anus, so dass Abfallstoffe erst bei der ersten Häutung zusammen mit der Cuticula abgegeben werden können, daneben fehlt ihnen die Geschlechtsöffnung (Gonopore); die Beine weisen oft noch zwei Klauen weniger als beim erwachsenen Tier auf. Nach der ersten Häutung tritt der Anus zutage und die volle Klauenzahl stellt sich ein; die Gonopore bildet sich dagegen erst nach der zweiten Häutung aus. Bei Batillipes nourrevangi existiert noch ein weiteres Häutungsstadium; bei der parasitischen Art Tetrakentron synaptae sind dagegen schon die schlüpfenden Jungtiere mit allen Erwachsenenmerkmalen ausgestattet.

Die Lebensdauer der meisten Heterotardigrada-Arten ist unbekannt, liegt aber wohl zwischen einigen Monaten und ein bis zwei Jahren. kryptobiotische Zeiträume, in denen die Tiere nicht altern, können die tatsächliche Lebenszeit bei den landlebenden Arten der Ordnung Echiniscoidea um Jahre erhöhen; für die mehrheitlich meereslebenden Arthrotardigrada besteht diese Möglichkeit nicht.

Stammesgeschichte

Moderne Formen

Das Verhältnis zur anderen großen Bärtierchen-Klasse, den Eutardigrada ist gegenwärtig noch ungeklärt. Oft geht man davon aus, dass aus meereslebenden Vorläufern der Ordnung Arthrotardigrada zunächst die land- und süßwasserlebenden Formen der Ordnung Echiniscoidea und hier insbesondere der Familie Echiniscidae entstanden sind, aus denen sich dann wiederum die Eutardigrada entwickelt haben:

Bärtierchen Heterotardigrada Arthrotardigrada

verschiedene Familien

Echiniscoidea

verschiedene Familien

Echiniscidae

verschiedene Gattungen

Eutardigrada

Dies würde bedeuten, dass die Heterotardigrada keine natürliche Gruppe bilden, da einzelne Arten, etwa aus der Familie Echiniscidae, enger mit den Eutardigrada verwandt wären als mit anderen Heterotardigrada. Diese Hypothese wird dadurch gestützt, dass die Heterotardigrada noch relativ viele primitive, also für die Stammform aller Bärtierchen als charakteristisch angesehene Merkmale aufweisen.

Während das oben stehende Szenario sehr plausibel erscheint, konnte es durch vorläufige molekulargenetische Untersuchungen nicht bestätigt werden; diese sprechen stattdessen dafür, dass die Heterotardigrada ein monophyletisches Taxon sind, also ausnahmslos alle Nachkommen des letzten gemeinsamen Vorfahren der Gruppe umfassen. Diese Hypothese ist im folgenden Diagramm dargestellt:

Bärtierchen Heterotardigrada

Arthrotardigrada

Echiniscoidea

Eutardigrada

Fossile Formen

Es gilt als sehr wahrscheinlich, dass die Heterotardigrada bereits sehr früh, vermutlich in der erdgeschichtlichen Ära des Paläozoikums das Land eroberten, auch wenn aus dieser Zeit noch keine eindeutig den Heterotardigrada zuzuordnenden Fossilfunde vorliegen.

In kreidezeitlichem Bernstein hat sich ein schlecht erhaltenes Jungtier erhalten, das sich möglicherweise den Heterotardigrada zuordnen lässt, ansonsten aber keine Hinweise auf die Stammesgeschichte dieses Taxons gibt.

Systematik

Die Monophylie der Heterotardigrada ist wie angesprochen umstritten, das heißt, es ist gegenwärtig unklar, ob alle Arten zusammengenommen eine natürliche Verwandtschaftsgruppe bilden und nicht stattdessen einige Formen enger mit Eutardigrada-Arten verwandt sind.

Klassisch unterscheidet man in jedem Fall zwei sehr unterschiedliche Ordnungen:

• Die Arthrotardigrada kommen mit Ausnahme von Styraconyx hallasi ausschließlich im Meer vor und gelten oft als charakteristisch für die Vorfahren aller Bärtierchen. Sie zeichnen sich durch besonders viele urtümliche Merkmale aus und sind durch zahlreiche Kopfstrukturen wie Cirri und Clavae charakterisiert, die auch für die weitere Unterteilung der Gruppe in Familien herangezogen werden. Ihre vier bis sechs Klauen setzen oft nicht direkt am Beinende an, sondern befinden sich am Ende dünner „Zehen“. Die meisten Gattungen sind monotypisch, enthalten also nur eine Art, was manchmal als Hinweis auf ihr hohes Alter gewertet wird.
• Die Echiniscoidea leben überwiegend im Süßwasser oder an Land, selten auch im Meer. Die ersteren Formen zeichnen sich durch verhärtete rückseitige und gelegentlich bauchseitige Cuticula-Panzer, Sclerite und Sternite, aus. Ihre genaue Anordnung und Struktur ist ein wichtiges Hilfsmittel bei der weiteren Klassifikation der Echiniscoidea. Kopfanhänge sind oft zwar vorhanden, aber meist nicht besonders auffällig; die bis zu 13 Klauen entspringen immer direkt am Beinende.

Bei beiden Ordnungen spielen die Feinstruktur der Klauen und der Aufbau der Schlundmuskulatur eine große Rolle bei der weiteren Klassifikation.

Ob es sich bei den beiden Ordnungen um monophyletische Gruppen handelt, ist unklar; es wird, wie schon erwähnt, häufig angenommen, dass die Echiniscoidea aus den Arthrotardigrada hervorgegangen sind. In diesem Fall wird oft die Arthrotardigrada-Familie Stygarctidae angeführt, die besonders eng mit den Echiniscoidea verwandt sein könnte:

Arthrotardigrada N.N.

Stygarctidae

Echiniscoidea

verschiedene Familien

Sollte sich diese Annahme bewahrheiten, wären die Arthrotardigrada eine paraphyletische Gruppe, das heißt, eine Untergruppe wäre mit Arten außerhalb des Taxons enger verwandt als mit anderen Arthrotardigrada. Kladistisch arbeitende Systematiker würden sie dann nicht mehr anerkennen. Erste molekulargenetische Untersuchungen sprechen derzeit jedoch gegen diese Ansicht.

Literatur

• I. M. Kinchin: The biology of tardigrades. Portland Press, 1994.
• A. Jörgensen, R. Kristensen: Molecular Phylogeny of Tardigrada – investigation of the monophyly of Heterotardigrada. Molecular Phylogenetics and Evolution, 32 (2), 2004, Seite 666.

Weblinks

• Artenliste für marine Heterotardigrada (englisch)

Heterotardigrada es un classe de Tardigrada.

The class Heterotardigrada includes tardigrades (water bears) that have cephalic appendages and legs with four separate but similar digits or claws on each. 444 species have been described.^[1]

Anatomy

The anatomy of the reproductive system is an important defining feature in distinguishing the different groups of tardigrades. Heterotardigrades have gonoducts that open to the outside through a preanal gonopore, rather than opening into the rectum as in the only other confirmed class of tardigrades, the Eutardigrada. The third class, Mesotardigrada, is represented by a single species known from a single specimen that is now lost, and the location from which that specimen was collected has since been destroyed by an earthquake, so its reproductive anatomy has not been studied recently.

Ecology

Some orders of heterotardigrades are marine, others are terrestrial, but as for all tardigrades, all are aquatic in the sense that they must be surrounded by at least a film of moisture in order to be active – though they can survive in a dormant state if the habitat dries out.

References

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Los heterotardígrados (Heterotardigrada) constituyen una clase que incluye aquellos tardígrados que presentan apéndices cefálicos y patas con cuatro dedos o zarpas separadas pero similares.

La anatomía del sistema reproductor es un rasgo definitorio importante en la distinción de los diferentes grupos de tardígrados. Los heterotardígrados tienen gonoductos que se abren al exterior a través de un gonoporo preanal, en vez de abrirse al recto como en la otra clase confirmada de tardígrados, los eutardígrados (la tercera clase, los mesotardígrados, está representada por una única especie cuyo material fue destruido por un terremoto, por lo que su anatomía reproductora no se ha podido estudiar).

Algunos de los órdenes de heterotardígrados son marinos y otros terrestres. Sin embargo todos los tardígrados son acuáticos en el sentido que tienen que estar rodeados de una capa de humedad para permanecer activos, aunque pueden sobrevivir en estado latente si el hábitat se seca.

Referencias

• Sistema Integrado de Información Taxonómica. «Heterotardigrada (TSN 155167)» (en inglés).
• Sistema Integrado de Información Taxonómica. «Arthrotardigrada (TSN 155168)» (en inglés).
• Sistema Integrado de Información Taxonómica. «Echiniscoidea (TSN 155299)» (en inglés).

Les Heterotardigrada, Hétérotardigrades en français, sont une classe de l'embranchement des tardigrades ou oursons d'eau, caractérisés par des appendices remarquables sur la tête, ou des plaquettes dures de blindage sur le dos (sclérites).

Ils ont été décrits en 1927 par le zoologiste brésilien d'origine allemande Ernesto Marcus (1893–1968), et comprennent aussi bien des espèces marines que des espèces terrestres ou d'eau douce (limno-terrestres). Les formes marines en particulier se distinguent par une grande multiplicité d'espèces, et une grande variabilité de forme du corps parmi les tardigrades.

Caractéristiques

Les tardigrades sont dans l'ensemble un groupe animal très homogène, dont la structure corporelle ne varie que dans d'étroites limites. Par la suite, il ne sera mentionné que les caractères distinctifs des hétérotardigrades, caractéristiques de cette classe. On trouvera une analyse plus détaillée de l'anatomie dans l'article sur les tardigrades. La plupart des hétérotardigrades atteignent une longueur du corps entre 150 μm.

Cuticule

Un des caractères les plus remarquables de bien des hétérotardigrades sont des indurations de l'extérieur de la peau, la cuticule sans cellules, que l'on trouve en particulier dans l'ordre limno-terrestre des Echiniscoidea, mais en partie aussi chez d'autres espèces de l’ordre des arthrotardigrades. Ces indurations forment un arrangement de petites plaques sur le dos, les sclérites, que l'on peut considérer comme un blindage du corps, et qui portent souvent des protubérances épineuses. Le nombre et l'agencement exacts des plaques, qui peuvent aussi en partie se joindre, est un critère important pour la détermination des espèces. Au sein du genre Testechiniscus, on trouve en plus des plaques ventrales, que l'on appelle alors sternites.

La structure fine microscopique de la cuticule est aussi typique des hétérotardigrades : dans une couche nommée épicuticule, on trouve des « piliers » caractéristiques, entourés d'espaces vides, si bien que la coupe présente une structure en nid d'abeilles, ce qui raidit encore la peau externe. Les hétérotardigrades marins sont incolores, tandis que les terrestres peuvent souvent être colorés par leur nourriture ou des pigments spéciaux.

Appendices de la tête et du corps

Outre les sclérites, beaucoup d'hétérotardigrades, et notamment des espèces d'arthrotardigrades, se distinguent par de nombreux appendices sur la tête et le corps. Particulièrement remarquables sont les cirrhes sur la tête, qui servent sans doute à la perception du toucher. Le cirrhe comprend une base, le cirrhiphore, un segment court et large, le col ou scapus (colonne), et le poil sensitif proprement dit, long et fin, que l'on appelle flagellum (fouet). Outre les cirrhes, on trouve aussi sur la tête des hétérotardigrades des structures à la fonction vraisemblablement chimiosensible, les clavae (massues), vraisemblablement évoluées à partir des cirrhes, mais plus larges et creuses à l'intérieur. Les forme, nombre et arrangement des cirrhes et clavae est un caractère important pour la détermination de l’espèce au sein des hétérotardigrades. D'autres signes caractéristiques sont de longs filaments implantés sur le côté du corps, ou à l'arrière, et que l'on désigne par alae (ailes), ainsi que des excroissances de grande surface de la cuticule, que l’on trouve chez de nombreuses espèces marines, et qui servent probablement à la dissémination des animaux par les courants marins.

Extrémités

Les pattes ont la même structure fondamentale que chez tous les tardigrades ; cependant il se trouve souvent sur chaque patte de la quatrième paire une couronne de petites dents de cuticule, dont on ne connaît pas la fonction. Souvent, les griffes des hétérotardigrades ne se trouvent pas directement sur le bout de la patte, mais au bout d´orteils distincts. Elles sont souvent munies d´éperons, petites excroissances, et chez quelques espèces, elles sont remplacées par des ventouses.

Cavité corporelle et système digestif

Les hétérotardigrades ont aussi quelques différences dans leur anatomie interne. Tout d'abord, leur espace interne, l´hémocœle apparaît nettement plus petit que chez la plupart des eutardigrades, l'autre grande classe de tardigrades. Les stylets avec lesquels les animaux peuvent piquer et sucer par exemple des cellules d'algues sont usuellement plus fins et presque toujours rectilignes. Le pharynx musculeux est stabilisé par des bandes dures sur toute la longueur, contrairement aux placoïdes individuelles, structures en bâtonnets, que l'on trouve chez les eutardigrades. La musculature du pharynx est composée de 51 cellules musculaires épithéliales équivalentes ; l'hypothèse ancienne que celles-ci consistaient en 27 cellules épithéliales et 24 cellules proprement musculaires, les premières recouvrant la surface du pharynx et les secondes exerçant la force de succion, a été démontrée fausse par des études au microscope électronique. L'intestin présente souvent cinq ou six anfractuosités, les diverticula.

Organes excrétoires et reproducteurs

Les glandes de Malpighi servant à l'excrétion et à l´osmorégulation, comme celles que l'on trouve chez les eutardigrades, n'existent pas chez les hétérotardigrades. L'osmorégulation, c'est-à-dire le réglage du contenu en sel, n'est pas nécessaire chez les formes marines, car le liquide interne au corps est isotonique avec l'eau de mer, c'est-à-dire contient la même quantité de sel. Chez quelques espèces terrestres, on trouve entre les points de départ des deuxième et troisième paires de pattes des organes spéciaux, qui ont probablement une fonction d'excrétion. Quand ils sont présents, ils consistent en une cellule médiale (au milieu) et deux latérales (de côté).

Une caractéristique des hétérotardigrades est le point de sortie de l'oviducte, appelé gonopore, qui se trouve toujours à l'extérieur du corps, le plus souvent devant l'anus, plus rarement derrière, mais jamais à l'intérieur de l’intestin inférieur ou rectum. Il est toujours entouré d'une rosette de jusqu'à six pétales. Les magasins spermatiques, où le mâle peut déposer son sperme sont, quand ils existent, en double. Chez le mâle, l'ouverture sexuelle est ovale ou circulaire et légèrement proéminente.

Diffusion et espace vital

Les hétérotardigrades se trouvent dans le monde entier, aussi bien dans la mer que dans les eaux douces et sur terre, mais on trouve chez les espèces marines des densités de population bien plus faibles que chez les terrestres, ce qui explique que ces dernières soient les mieux étudiées. Certaines espèces, comme celles du genre Batillipes se retrouvent dans le monde entier, et vivent parmi la faune des trous de sable de l’estran sur pratiquement toutes les plages sablonneuses ; d'autres, comme Moebjergarctus manganis s'est apparemment spécialisée, pour une raison inconnue, sur des galets contenant du manganèse du Pacifique sud.

Une série d'espèces vivent comme parasites ou commensaux, c'est-à-dire sans dommage pour l'hôte, sur d'autre animaux, comme Echiniscoides sigismundi sur des moules (bivalves) ou cirripèdes, Pleocola limnoriae sur des isopodes, Actinarctus doryphorus sur des oursins et même Echiniscus molluscorum dans l'escargot terrestre Bulimulus exilis. Les parasites ou commensaux terrestres sont par ailleurs rares, parce que les hétérotardigrades actifs préfèrent l'humidité, qui n'est pas toujours garantie sur terre ; Echiniscus molluscorum est pour cette raison un endo-parasite ou commensal. Une espèce indubitablement ectoparasitique est par contre la forme marine Tetrakentron synaptae, qui pique et suce des cellules isolées de concombre de mer (holothurie).

Mode de vie

La plupart des aspects du mode de vie des hétérotardigrades ne sont pas spécifiques de cet ordre, et sont donc traités dans l'article général sur les tardigrades.

L'anhydrobiose, la grande résistance à la dessication par la formation de structures de survie spéciales, les barillets, est souvent considérée comme une propriété caractéristique des tardigrades, mais elle n'existe en fait qu'au sein de l’ordre des Echiniscoidea. À une exception près, tous les arthrotardigrades vivent en mer, qui offre des conditions d'environnement constantes, si bien que ces espèces n'ont jamais eu à développer la faculté de former des barillets.

Les hétérotardigrades peuvent se multiplier aussi bien sexuellement que de manière asexuée. En particulier chez les Echiniscoidea, on trouve chez beaucoup d'espèces la parthénogénèse, c'est-à-dire la reproduction asexuée sans mâle, où les femelles pondent des œufs non fécondés, dont éclosent à leur tour exclusivement des femelles (parthénogenèse thélytoque). Cette forme de reproduction est couplée à l'anhydrobiose, et survient en particulier dans des milieux de vie sujets à de fortes variations environnementales. Dans le cas de reproduction sexuée, il existe presque toujours des sexes distincts ; les espèces hermaphrodites, qui sont en mesure de se féconder elles-mêmes ne se trouvent que chez un seul genre parmi les arthrotardigrades.

Les œufs des hétérotardigrades sont lisses et sont pondus par la femelle soit libres, soit enveloppés dans la vieille peau de mue inutile, l'exuvie. Le développement en adulte est considéré comme direct, bien que la présence de divers stades de mue soit parfois considéré comme une indication de développement indirect. Les juvéniles éclosant n'ont souvent pas d'anus, si bien que leurs fèces ne sont rejetées qu'avec la cuticule lors de la première mue, et en outre il leur manque l'ouverture sexuelle (gonopore) ; les pattes présentent souvent deux griffes de moins que chez l'adulte. À la première mue, l'anus émerge et le nombre complet de griffes voit le jour ; le gonopore ne se forme par contre qu'à la deuxième mue. Chez Batillipes nourrevangi, il existe encore une troisième mue ; chez l'espèce parasite Tetrakentron synaptae, par contre, les juvéniles sont munis à l'éclosion de tous les caractères adultes.

La durée de vie de la plupart des espèces hétérotardigrades est inconnue, sans doute entre quelques mois et un à deux ans. Des intervalles cryptobiotiques, dans lesquels les animaux ne vieillissent pas, peuvent prolonger de quelques années la durée de vie d'espèces terrestres de l'ordre des Echiniscoidea ; pour la plupart des arthrotardigrades, cette possibilité n'existe pas.

Phylogénie

Formes modernes

Les rapports avec l'autre grande classe de tardigrades, les eutardigrades sont encore peu clairs. On part souvent de l'hypothèse que des prédécesseurs marins de l’ordre des arthrotardigrades auraient donné le jour à des formes terrestres et dulcicoles de l’ordre des Echiniscoidea, et en particulier de la famille des Echiniscidae, dont se seraient développés à leur tour les eutardigrades :

Ceci voudrait dire que les hétérotardigrades ne forment pas un groupe naturel, puisque des espèces séparées, par exemple de la famille des Echiniscidae seraient plus proches parentes des eutardigrades que des autres hétérotardigrades. Cette hypothèse est appuyée sur le fait que les hétérotardigrades présentent encore relativement beaucoup de caractères primitifs, considérés comme caractéristiques de la forme initiale des tardigrades.

Tandis que le scénario précédent semble très plausible, il n'a pu être confirmé par les études de phylogénie moléculaire actuelles ; celles-ci sont par contre en faveur de la thèse que les hétérotardigrades sont un taxon monophylétique, c'est-à-dire qu'ils sont sans exception dans la descendance du dernier ancêtre commun du groupe. Cette hypothèse se traduit par le diagramme suivant :

Formes fossiles

Il est très probable que les hétérotardigrades sont déjà apparus très tôt sur la terre, probablement pendant l'ère géologique paléozoïque, bien que l'on n'ait pas trouvé de fossile caractéristique des hétérotardigrades pour cette époque.

On a trouvé un juvénile mal conservé dans de l’ambre jaune du crétacé, et que l'on peut peut-être ranger chez les hétérotardigrades, sinon, il n'y a pas d'indications sur l'histoire de ce taxon.

Systématique

La monophylie des hétérotardigrades est contestée, comme exposé (voir supra), c'est-à-dire qu'il n'est pas actuellement clair de savoir si toutes les espèces forment un groupe de parenté naturelle, et non si au contraire, quelques formes ne sont pas plus rapprochées d'espèces d'eutardigrades.

Classiquement, on distingue dans tous les cas deux ordres bien distincts :

• Les arthrotardigrades paraissent exclusivement dans la mer, à l'exception de Styraconyx hallasi, et passent souvent pour les ancêtres de tous les tardigrades. Ils se caractérisent par un nombre particulièrement élevé de caractères primitifs et par de nombreuses structures de la tête comme les cirrhes et les clavae, que l'on utilise pour la subdivision de l’ordre en familles. Leurs quatre à six griffes ne sont fréquemment pas insérées directement sur le bout de la patte, mais au bout d'un « orteil » fin. La plupart des genres sont monotypiques, c'est-à-dire ne comprennent qu'une seule espèce, ce que l'on interprète souvent comme un signe de leur grand âge.
• Les Echiniscoidea vivent principalement en eau douce ou sur terre, rarement en mer. Les premières formes se caractérisent par des blindages de leur cuticule sur le dos et parfois sur le ventre, les sclérites et les sternites. L'arrangement et la structure de ces dernières est un auxiliaire précieux pour une classification plus poussée des Echiniscoidea. Ils ont aussi des appendices sur la tête, mais le plus souvent pas très apparents ; les griffes, jusqu'à 13, poussent directement sur le bout des pattes.

Chez les deux ordres, la structure fine des griffes et la constitution de la musculature du pharynx jouent un grand rôle dans la suite de la classification.

Il n'est pas encore clair de savoir si chacun de ces ordres est un groupe monophylétique ; il est souvent supposé, comme dit précédemment, que les Echiniscoidea sont issus des arthrotardigrades. Dans ce cas, on introduit souvent chez les arthrotardigrades la famille des Stygarctidae, qui pourraient être étroitement apparentés avec les Echiniscoidea :

Si cette hypothèse devait se vérifier, les arthrotardigrades apparaîtraient comme un groupe paraphylétique, c'est-à-dire qu'un sous-groupe serait plus proche parent avec des espèces hors du taxon qu'avec les autres arthrotardigrades. Les systématiciens travaillant sur une base cladistique ne le reconnaîtraient plus comme un clade. Les premiers travaux de phylogénie moléculaire parlent cependant à l'encontre de cette hypothèse.

Liste des ordres

Selon Degma, Bertolani et Guidetti, 2013^[1] :

• Arthrotardigrada Marcus, 1927
• Echiniscoidea Richters, 1926

Publication originale

• Marcus, 1927 : Zur Anatomie und Ökologie mariner Tardigraden. Zoologische Jahrbücher, Abteilung für Systematik, vol. 53, p. 487–558.

Notes et références

• (de) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en allemand intitulé .

Gli eterotardigradi (Heterotardigrada Er. Marcus, 1927) sono una classe di animali invertebrati appartenente al phylum dei tardigradi.

Progetti correlati

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Heterotardigrada is een klasse van de beerdiertjes. Het zijn kleine gesegmenteerde diertjes.

Taxonomie

De klasse van Heterotardigrada is als volgt onderverdeeld:

• orde Arthrotardigrada
• orde Echiniscoidea

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Heterotardigrada – gromada niesporczaków (Tardigrada), u których występują różnorakie przydatki głowowe, brak cewek Malpighiego^[2] i narządów wydalniczych^[3]. Do Heterotardigrada zaliczane są gatunki morskie i lądowe.

Ciało różnie ubarwione, pokryte różnego kształtu płytkami grzbietowymi i brzusznymi. Płytki te mogą być dodatkowo urzeźbione lub wtórnie zanikać. Na chetotaksję składają się nitkowate lub kolcopodobne szczeciny boczne i grzbietowe oraz charakterystyczne dla tej gromady szczeciny głowowe boczne. Na aparat gardzielowy składa się para wapiennych sztyletów i ssąca gardziel; jego budowa jest prostsza niż u Eutardigrada, a plakoidy w gardzieli są niepodzielone. Po bokach otworu gębowego leżeć mogą wąsy czuciowe (cirri). Każde z odnóży zakończone jest zazwyczaj czterema pazurkami, ale u niektórych form morskich liczba ta może sięgać jedenastu. Zamiast pazurków występować mogą przylgi. Pazurki mogą być zaopatrzone w kolce lub ostrogi. Czwarta para odnóży może być ponadto zaopatrzona w pojedynczą papillę i ząbkowany fałd. Brak cewek Malpighiego. Samce są mniejsze od samic. Przewód wyprowadzający gonady położony jest przed odbytem. Jaja mają gładki chorion i składane są do uprzednio zrzuconej wylinki^[2].

Wyróżniane są dwa rzędy^[4]:

• Arthrotardigrada
• Echiniscoidea

Przypisy

Heterotardigrada so razred počasnikov, v katerega uvrščamo približno 450 danes znanih opisanih vrst.^[1]

Za predstavnike je značilno, da je njihova kutikula odebeljena in strukturirana, okončine imajo tako na glavi ob ustih, na trupu in »nožicah«. Izvodila spolnih žlez in anus sta ločena, Malpighijevih cevk nimajo. Po vseh teh značilnostih se razlikujejo od drugega glavnega razreda počasnikov, Eutardigrada.^[2] Običajno so tudi manjši od njih.^[3]

Razred nadalje delimo na dva redova, Arthrotardigrada in Echiniscoidea, ta dva pa potem na skupno 11 družin.^[4] Prvi so skoraj izključno morski, v redu Echiniscoidea pa so tako morski, kot kopenski in sladkovodni predstavniki. Arthrotardigrada imajo številne značilnosti, za katere velja, da so predniške (pleziomorfije), zato so po mnenju nekaterih avtorjev sestrska skupina vseh drugih počasnikov.^[2]

Sklici in opombe

異クマムシ綱 分類 界 : 動物界 Animalia 上門 : 脱皮動物上門 Ecdysozoa 門 : 緩歩動物門 Tardigrada 綱 : 異クマムシ綱 Heterotardigrada 目

• フシクマムシ目(Arthrotardigrada)
• トゲクマムシ目(Echiniscoidea)

異クマムシ綱(Heterotardigrada)は、体前端に突起を持ち、足に4つの離れた爪を持つ緩歩動物門の綱である。444種が記載されている^[1]。

クマムシの分類には、生殖器官の形態が重要である。異クマムシ綱は、肛門前方の生殖孔を通じて生殖輸管が外に開いているのが特徴である。これに対して真クマムシ綱では、生殖輸管は直腸に繋がっている。（もう1つの中クマムシ綱は、1種のみからなるが、その模式標本が地震で破壊されてしまったため、生殖器官については詳しく調べられていない。）

異クマムシ綱のいくつかの目は海や土中に住むが、活動のために少なくとも1層の水分が周りに無ければならないという点では、全て水生である。ただし、生息環境が乾いた時には休眠状態（クリプトビオシス）で生き延びることができる。

出典[編集]

• Heterotardigrada, ITIS, http://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=155167
• Arthrotardigrada, ITIS, http://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=155168
• Echiniscoidea, ITIS, http://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=155299

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