Die Höhlenflohkrebse (Niphargus) bilden eine Gattung der Flohkrebse (Amphipoda), die in Europa im Süßwasser von Höhlen oder im Grundwasser verbreitet ist. Niphargus ist Höhlentier des Jahres 2009.[1]
Die Höhlenflohkrebse sind wie die meisten in Höhlen lebenden Tiere blind. Die großen Augen, die bei anderen Flohkrebsen das Erscheinungsbild des Kopfes prägen, haben sich bei dieser Gattung im Laufe der Evolution zurückgebildet. Die Krebse sind farblos und erscheinen durchsichtig bis weiß. Sie werden bis zu 30 Millimeter lang.
Die größten Arten gehören zu den Troglobionten, den Höhlenbewohnern. Auch bei den Höhlenflohkrebsen kann beobachtet werden, dass die in Höhlen lebenden Arten wesentlich größer werden als ihre nahen Verwandten in anderen Lebensräumen. Diese Arten haben sehr lange 2. Antennen, die die Orientierung erleichtern.
Das Leben im Lückensystem des Grundwassers hat ebenfalls eine Anpassung der Größe zur Folge. Diese Arten sind oft weniger als 5 mm lang, entweder mit einem schlanken und langgestreckten Körper oder mit einem gedrungenen Körper und großen zusammenhängenden oder teilweise überlappenden Coxalplatten. Diese Anpassungen hängen mit der Fortbewegung der Flohkrebse in den bewohnten Biotopen zusammen.
Zum Verbreitungsgebiet der Höhlenflohkrebse gehören die mediterranen Gebiete Südeuropas, mit Ausnahme der Iberischen Halbinsel, weite Teile Mittel- und Osteuropas bis in die Ukraine und den Kaukasus sowie kleine Gebiete in Nordeuropa. Besonders viele Arten sind aus den Karstgebieten Südosteuropas bekannt.
Es wurde angenommen, dass Niphargus in Grundwasser- und Höhlensystemen der Gebiete Europas, die von den pleistozänen Eisschilden bedeckt waren, nicht überleben konnte und erst später dort wieder eingewandert ist.
Höhlenflohkrebse leben außer in Höhlengewässern auch in den Wasseransammlungen der Bergwerke, im Schotter der Flusstäler, in Brunnen und Quellen. Über Quellen und Grundwasser können die Flohkrebse auch in die Leitungen der Wasserversorgungsunternehmen gelangen. Dauerhafte Vorkommen gibt es auch in den Tiefenschichten der Alpenseen, hier leben aber nur rund 5 Prozent der Niphargus-Arten.
Die Höhlenflohkrebse ernähren sich meist räuberisch von den kleineren Bewohnern der Lückensysteme des Grundwasserkörpers und der Höhlen wie Hüpferlingen. Sie können aber auch von Detritus leben und Bakterienfilme abweiden.
Ökologie und Lebensweise der Höhlenflohkrebse sind noch unzureichend erforscht. In schwefelwasserstoffreichen Gewässern des Frasassi-Höhlensystems wurde kürzlich eine Symbiose von Niphargus ictus mit chemoautotrophen schwefeloxidierenden Bakterien der Gattung Thiothrix entdeckt.[2] Diese Bakterien bedecken als Aufwuchs das Exoskelett der Höhlenflohkrebse und werden von diesen durch das Wasser bewegt. Andere Thiothrix-Phylotypen des Höhlensystems leben in langsam wachsenden Biofilmen an den Grenzschichten der Gewässer. Die Leistung der Bakterien innerhalb der symbiontischen Gemeinschaft besteht in der Entgiftung des Wassers und der Erzeugung von Nährstoffen. Ähnliche Symbiosen wurden zuvor nur in marinen Lebensräumen beobachtet.[3]
Der Saprobienindex für Vertreter der Gattung Niphargus beträgt 1,0.[4]
Seit die Gattung erstmals im Jahr von 1847 von Jørgen Matthias Christian Schiødte beschrieben wurde, werden immer mehr Arten und Unterarten der Höhlenflohkrebse bekannt. Die Biologen der Universität Ljubljana in Slowenien zählen mehr als 300 Arten auf einer eigens zur Bearbeitung der Systematik dieser Höhlentiere eingerichteten Website auf.[5] Die Schwierigkeit bei der Erstellung einer Artenliste besteht darin, zu entscheiden, welche morphologischen Eigenheiten aus einer Fülle von variablen Merkmalen entscheidend für die Artbildung sind. Durch die Isolation der Tiere in bestimmten Höhlensystemen oder Grundwasserkörpern haben sich die einzelnen Populationen auseinanderentwickelt. Viele Untergattungen und Unterarten wurden beschrieben. Ein Großteil davon ist selten, auf ein kleines Gebiet beschränkt oder kann durch die Unzugänglichkeit der Höhlen nicht regelmäßig gesammelt werden. Das macht auch eine Revision der gesamten Systematik durch molekularbiologische und phylogenetische Vergleiche der einzelnen Arten schwierig.
Die Auswahl der Arten umfasst jene, zu denen es Bestimmungsliteratur[6] oder Bilder von systematisch relevanten Merkmalen gibt.[7]
Die Höhlenflohkrebse (Niphargus) bilden eine Gattung der Flohkrebse (Amphipoda), die in Europa im Süßwasser von Höhlen oder im Grundwasser verbreitet ist. Niphargus ist Höhlentier des Jahres 2009.
Lei Niphargus son un genre de crustacèus adaptats ai mitans cavernicòlas e intersticiaus d'Euròpa.
De color blanca, mesurant 4 a 50 mm e pesant aperaquí 12 mg, vivon dins d'aigas sosterranhas aguent una temperatura pròcha de 11°C. Semblan pas crénher la gelada e certaneis espècias resistisson a de condicions quimicas duras (aigas acidas, aigas saladas...) mai pòdon pas subreviure dins d'aigas de mai de 15°C.
Au nivèu alimentari, son d'invertebrats carnivòrs que caçan gràcias a un odorat fòrça desvolopat ò de captors de vibracions. Pasmens, au besonh, pòdon manjar de rèstas organics (e mai d'argiela durant un brèu periòde).
Lo nombre d'espècias identificadas es fòrça important car la màger part son endemicas a un ret de baumas :
Lei Niphargus son un genre de crustacèus adaptats ai mitans cavernicòlas e intersticiaus d'Euròpa.
De color blanca, mesurant 4 a 50 mm e pesant aperaquí 12 mg, vivon dins d'aigas sosterranhas aguent una temperatura pròcha de 11°C. Semblan pas crénher la gelada e certaneis espècias resistisson a de condicions quimicas duras (aigas acidas, aigas saladas...) mai pòdon pas subreviure dins d'aigas de mai de 15°C.
Au nivèu alimentari, son d'invertebrats carnivòrs que caçan gràcias a un odorat fòrça desvolopat ò de captors de vibracions. Pasmens, au besonh, pòdon manjar de rèstas organics (e mai d'argiela durant un brèu periòde).
Niphargus is by far the largest genus of its family, the Niphargidae, and the largest of all freshwater amphipod genera.[1]
Usually, these animals inhabit caves or groundwater. They occur in western Eurasia, in regions that were not covered by the Pleistocene ice sheets. They are found throughout most of Europe with the notable exception of the Nordics and they are also largely missing from Iberia. The genus extends into Asia as far as the Arabian Peninsula and Iran.[2] In their main range – the central Mediterranean region through Central and Eastern Europe to the Ukraine – they are among the most significant organisms inhabiting the groundwater.[1] In the Dinaric Alps alone there are at least 45 species.[2] There are also six species in the British Isles (the northernmost Niphargus): N. aquilex, N. fontanus, N. glenniei and N. kochianus of Great Britain, and N. irlandicus and N. wexfordensis of Ireland.[3][4] Although the individual species often have very small ranges and only live at a narrow water temperature range, the genus includes both species of cold and relatively warm places, taken to the extreme in N. thermalis from thermal waters.[2]
Niphargus are extremely variable in their appearance (more so than even some amphipod families),[2] but are whitish and completely lack eyes.[5] They are fairly small, ranging from about 2 mm (0.08 in) in length in the smallest species to about 35 mm (1.4 in) in the largest.[2] At least some of the species are highly resistant to starvation and able to survive for more than 200 days without food.[2]
The taxonomy of Niphargus is highly complex.[5] The genus contains the following species:[6]
Niphargus is by far the largest genus of its family, the Niphargidae, and the largest of all freshwater amphipod genera.
Usually, these animals inhabit caves or groundwater. They occur in western Eurasia, in regions that were not covered by the Pleistocene ice sheets. They are found throughout most of Europe with the notable exception of the Nordics and they are also largely missing from Iberia. The genus extends into Asia as far as the Arabian Peninsula and Iran. In their main range – the central Mediterranean region through Central and Eastern Europe to the Ukraine – they are among the most significant organisms inhabiting the groundwater. In the Dinaric Alps alone there are at least 45 species. There are also six species in the British Isles (the northernmost Niphargus): N. aquilex, N. fontanus, N. glenniei and N. kochianus of Great Britain, and N. irlandicus and N. wexfordensis of Ireland. Although the individual species often have very small ranges and only live at a narrow water temperature range, the genus includes both species of cold and relatively warm places, taken to the extreme in N. thermalis from thermal waters.
Niphargus are extremely variable in their appearance (more so than even some amphipod families), but are whitish and completely lack eyes. They are fairly small, ranging from about 2 mm (0.08 in) in length in the smallest species to about 35 mm (1.4 in) in the largest. At least some of the species are highly resistant to starvation and able to survive for more than 200 days without food.
Niphargus es un género de crustáceos anfípodos delgados, blanquecinos y sin ojos que se caracterizan por su rapidez de movimientos. Es el género más numeroso de la familia, Niphargidae. De hecho, es el más numeroso de todos los géneros de anfípodos de agua dulce.
El origen del género Niphargus sigue siendo un enigma. La gran diversidad de especies, junto con el alto grado de diferenciación morfológica y ecológica de este género en la zona norte de la península Balcánica y en la región del Danubio y los Cárpatos hacen pensar que fue en esta zona donde surgieron los primeros crustáceos de este género.
Por lo general, estos animales viven en cuevas o en aguas subterráneas. Especialmente, se presentan en el oeste de Eurasia, en regiones que no estaban cubiertas por las capas de hielo del Pleistoceno. Algunos se encuentran al suroeste de esta zona. Sin embargo, este género está ausente en la mayor parte de la península ibérica. En su área de distribución principal - la región central del Mediterráneo a través de Europa Central y Europa Oriental hasta Ucrania - se encuentran entre los organismos más importantes que habitan en las aguas subterráneas.
Este crustáceo muestra una morfología muy variada en función de las especies estudiadas, esto es causado principalmente por partes del cuerpo muy variables combinadas de manera diferente. El elevado número de combinaciones de caracteres hace que las diferencias entre una especie y otra de Niphargus sean prácticamente nulas. Por esto la catalogación de las distintas especies de este animal, resulta muy difícil. Además, para complicar más su estudio, su morfología varía en función de su madurez.
Niphargus es un género de crustáceos anfípodos delgados, blanquecinos y sin ojos que se caracterizan por su rapidez de movimientos. Es el género más numeroso de la familia, Niphargidae. De hecho, es el más numeroso de todos los géneros de anfípodos de agua dulce.
Niphargus est un genre de crustacés amphipodes.
Ses espèces sont très diversifiées dans les milieux cavernicoles et interstitiels. Ce sont des animaux typiques des grottes d'Europe, qu'on peut parfois trouver dans certains puits, fontaines ou résurgences après les grosses pluies.
C'est un genre d'invertébrés (il ne possède pas de colonne vertébrale). Il mesure de 4 à 50[1] millimètres environ et pèse environ 12 mg. C'est un carnivore quand des proies sont disponibles, mais il peut se nourrir de débris organiques, voire d'argile provisoirement, s'il n'a pas d'autre choix. Il peut survivre 200 jours sans manger et 6 mois hors de l'eau, mais dans une zone humide. Il ne supporte pas la lumière (20 000 lux) qui peut le tuer en quelques jours.
Les niphargus sont anophtalmiques, c'est-à-dire qu'ils ont perdu leurs yeux – comme beaucoup d'autres espèces cavernicoles strictes, au cours de l'évolution. Seules subsistent quelques reliques de cellules optiques, sous la cuticule, connectées au cerveau. Ils réagissent pourtant non seulement à la lumière, mais aux couleurs, semble-t-il grâce aux cellules de la cuticule qui perçoivent les couleurs.
En laboratoire, ils fuient la lumière blanche, et les lumières bleues et vertes. Quand cette possibilité leur est offerte, les niphargus gagnent les zones non éclairées, ou les zones éclairées en jaune orange ou rouge[2].
Leur odorat, ou des capteurs de vibrations, leur permet de détecter proies et autres nourritures[2]. Kürek a montré en 1967 que cette espèce parfois trouvée dans la dérive des invertébrés peut quitter une source, s'alimenter dans un ruisseau, puis remonter le courant (au moins sur 8 m de distance dans le cas de cette expérience) et retourner dans le milieu souterrain[3].
La femelle peut pondre toute l'année, mais préférentiellement vers mai-juin et décembre[2].
À la différence de ses cousins gammares de la surface (qui sont le moins actif vers midi et le plus actif vers minuit), le niphargus ne semble pas avoir de rythme circadien. Il se montre beaucoup plus résistant à l'anoxie que les gammares, mais à la différence de ces derniers, il ne semble pas capable d'augmenter son rythme respiratoire quand la température de l'eau augmente[2].
Vivant dans des eaux souterraines de température moyenne de l'ordre de 11 °C, Niphargus supporte mal les élévations thermiques et ne survit pas au-delà de 15 °C[4]. À l'inverse, bien qu'il ne gèle habituellement pas, ou peu fréquemment, dans les cavernes souterraines où il est le plus présent, il survit quand il est pris dans la glace, et reprend son activité dès qu'il peut en dégager ses appendices[2]. Ceci lui a probablement permis de mieux survivre aux dernières glaciations.
Certaines espèces supportent des eaux très dures et survivent quand on augmente progressivement la salinité de l'eau. Certaines espèces vivent aussi dans l'eau souterraine des massifs granitiques[2], ou dans des eaux davantage acides.
On distingue de nombreuses espèces. Cette diversité biologique est probablement le fruit d'une faible capacité de dispersion et de la spéciation dans les réseaux hydrologiques[5].
Chaque espèce endémique a évolué dans des groupes séparés. La plupart ont donc un statut de conservation classé « vulnérable ».
Niphargus est un genre de crustacés amphipodes.
Ses espèces sont très diversifiées dans les milieux cavernicoles et interstitiels. Ce sont des animaux typiques des grottes d'Europe, qu'on peut parfois trouver dans certains puits, fontaines ou résurgences après les grosses pluies.
Niphargus Schiødte, 1849 è un genere di piccoli crostacei ipogei (che vivono nelle grotte e nelle falde acquifere), simili nell'aspetto ai gamberetti, diffusi in Eurasia.[1]
Come la gran parte degli organismi troglobi i crostacei del genere Niphargus sono privi di occhi e di colore bianco.[2]
L'areale del genere si estende in Europa, dalla penisola iberica a ovest e dalla Gran Bretagna a nord, sino all'Asia Minore e al Medio Oriente.[3] L'Italia, con oltre 60 differenti specie note, è uno dei centri di maggiore biodiversità.
Molte delle specie del genere Niphargus sono endemismi con areale molto ristretto, addirittura a singole grotte. Ad esempio Niphargus costozzae (endemica dei Covoli di Costozza, nei Colli Berici, descritta per la prima volta nel XX secolo da Schellenberg) oppure il Niphargus galvagnii (nella grotta di Castello Tesino[4], in Trentino).[5]
Il genere comprende le seguenti specie:[3][6]
Niphargus Schiødte, 1849 è un genere di piccoli crostacei ipogei (che vivono nelle grotte e nelle falde acquifere), simili nell'aspetto ai gamberetti, diffusi in Eurasia.
Niphargus is een geslacht van vlokreeften uit de familie van de Niphargidae.
Niphargus is een geslacht van vlokreeften uit de familie van de Niphargidae.
Studniczek, kiełż podziemny[potrzebny przypis], nifargus (Niphargus) - rodzaj żyjących w wodach podziemnych skorupiaków z rzędu obunogów. Ciało przezroczyste lub śnieżnobiałe[1]. Oczy zupełnie zanikły lub zachowały się szczątkowo. Czułki niezbyt długie, ostatnia para odnóży odwłokowych mocno wydłużona, rozgałęziona na dwie części i wygięta ku górze[2], płytka ogonowa częściowo rozszczepiona.[3] Żyjące w Polsce gatunki mają ok. 1 cm długości ciała[1].
Studniczki występują w różnych rodzajach naturalnych wód podziemnych - jaskiniowych strumieniach, rzekach i jeziorkach[1] oraz żyłach wodnych. Spotkać je można jednak też w głębokich studniach, na dnie dużych, głębokich górskich jezior oligotroficznych i w części osłoniętych źródeł, a nawet w kałużach, mających połączenie z wodami podziemnymi.[3][4] Ponad 50 gatunków studniczków zamieszkuje głównie Europę Południową i Środkową - szczególnie Bałkany, a także przylegające rejony Azji[3]. Z Polski znane są co najmniej 4 gatunki[2]. Spotyka się je w Tatrach, Beskidach i Sudetach[1]. Studniczki, podobnie jak prapierścienice jaskiniowe, najpewniej są w Polsce pozostałością fauny ostatniego morza zalewającego część kraju, istniejącego w miocenie[1].
Gatunki występujące w Polsce
Do studniczków w szerszym rozumieniu (w polskich wodach podziemnych odnotowano 6 gatunków obunogów) zalicza się również, prócz rodzaju Niphargellus[2], rodzaj Synurella[4] o wyraźnie widocznych oczach[2]. W Polsce znany jest 1 gatunek należący do niego:
Studniczek, kiełż podziemny[potrzebny przypis], nifargus (Niphargus) - rodzaj żyjących w wodach podziemnych skorupiaków z rzędu obunogów. Ciało przezroczyste lub śnieżnobiałe. Oczy zupełnie zanikły lub zachowały się szczątkowo. Czułki niezbyt długie, ostatnia para odnóży odwłokowych mocno wydłużona, rozgałęziona na dwie części i wygięta ku górze, płytka ogonowa częściowo rozszczepiona. Żyjące w Polsce gatunki mają ok. 1 cm długości ciała.
Studniczki występują w różnych rodzajach naturalnych wód podziemnych - jaskiniowych strumieniach, rzekach i jeziorkach oraz żyłach wodnych. Spotkać je można jednak też w głębokich studniach, na dnie dużych, głębokich górskich jezior oligotroficznych i w części osłoniętych źródeł, a nawet w kałużach, mających połączenie z wodami podziemnymi. Ponad 50 gatunków studniczków zamieszkuje głównie Europę Południową i Środkową - szczególnie Bałkany, a także przylegające rejony Azji. Z Polski znane są co najmniej 4 gatunki. Spotyka się je w Tatrach, Beskidach i Sudetach. Studniczki, podobnie jak prapierścienice jaskiniowe, najpewniej są w Polsce pozostałością fauny ostatniego morza zalewającego część kraju, istniejącego w miocenie.
Niphargus é um género de crustáceo da família Niphargidae.
Este género contém as seguintes espécies:
Čez 200; glej besedilo
Slepa postranica (znanstveno ime Niphargus) je med najpogostejšimi rodovi jamskih živali, saj živi v vseh jamskih vodah, tekočih in stoječih. Znanih je zelo veliko vrst in podvrst, samo v Dinarskem krasu menda preko 150. Zato raziskovalci menijo, da gre za izrazito prilagodljivo žival, ki se razvija skladno s svojim okoljem, kar lahko pomeni, da ima vsaka jama svojo vrsto postranice[navedi vir]. Pa ne samo jama, saj nekatere živijo tudi v globokih jezerih in vodnjakih, celo v talnih vodah med prodom.
Vse te male rakce, ki ne merijo več kot 3 cm, prištevajo v isti rod zaradi določenih skupnih lastnosti. Predvsem je značilno njih bočno sploščeno telo, ki ga pokriva mehek oklep. Čeprav imajo nekakšne noge, se premikajo po enem ali drugem boku z zgibi oklepnih luskin, zato se jih je oprijelo ime postranica. Kakor druge jamske živali, so postranice brez vidnih organov (oči) in se hranijo z bakterijami, ki so v ilovici.
Slepa postranica je plenilec, ki napada predvsem jamske ježke. Za razliko od drugih plenilcev tu govorimo o živali, ki živi na boku, ne leti, ne teče in sploh ne vidi.
Slepa postranica (znanstveno ime Niphargus) je med najpogostejšimi rodovi jamskih živali, saj živi v vseh jamskih vodah, tekočih in stoječih. Znanih je zelo veliko vrst in podvrst, samo v Dinarskem krasu menda preko 150. Zato raziskovalci menijo, da gre za izrazito prilagodljivo žival, ki se razvija skladno s svojim okoljem, kar lahko pomeni, da ima vsaka jama svojo vrsto postranice[navedi vir]. Pa ne samo jama, saj nekatere živijo tudi v globokih jezerih in vodnjakih, celo v talnih vodah med prodom.
Vse te male rakce, ki ne merijo več kot 3 cm, prištevajo v isti rod zaradi določenih skupnih lastnosti. Predvsem je značilno njih bočno sploščeno telo, ki ga pokriva mehek oklep. Čeprav imajo nekakšne noge, se premikajo po enem ali drugem boku z zgibi oklepnih luskin, zato se jih je oprijelo ime postranica. Kakor druge jamske živali, so postranice brez vidnih organov (oči) in se hranijo z bakterijami, ki so v ilovici.
Slepa postranica je plenilec, ki napada predvsem jamske ježke. Za razliko od drugih plenilcev tu govorimo o živali, ki živi na boku, ne leti, ne teče in sploh ne vidi.
Niphargus là một chi giáp xác nước ngọt trong họ Niphargidae.
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Niphargus là một chi giáp xác nước ngọt trong họ Niphargidae.