nomes no trilho de navegação
There are no known negative effects to humans from Elyisa chlorotica.
The blastula of a developing Elysia chlorotica egg is holoblastic and spiral, meaning the eggs completely divide. At division, each plane is at an oblique angle to the animal's vegetal axis. Cells produce multiple tiers of cells with no clear center; this is referred to as a stereoblastula. Movements of cells occur by a process referred to as epiboly. Epiboly means that during development the ectoderm cells spread out to cover both the mesoderm and endoderm cell layers.
Elysia chlorotica has a veliger, juvenile, and adult stage of life. As a veliger larva, E. chlorotica has a shell and ciliated vellum, a common feature among a sea slug's developmental cycle. During the larval stage these cilia help the larva to swim in its aquatic environment. Coloration in the larva is different due to the lack of retained chloroplasts in their diverticula. Diverticula are essentially openings along the digestive tract that result in small pocket in which an animal can store food, or in this case stolen chloroplasts. Veligers will metamorphose into juveniles in one to two days after exposure to V. litorea. After 14 days of exposure to V. litorea and an additional two days of constant contact with this plant, E. chlorotica metamorphoses into the adult leaf-shaped sea slug. The adult sea slug is bright green in color due to chloroplast cells that have been sequestered into the complex diverticula of the animal. Adults die shortly after they lay their string of eggs. Researcher Sidney Pierce suggests mass death is due to the expression of an unknown retro acting virus.
Development - Life Cycle: metamorphosis
Elyisa chlorotica has no special status at this time. Populations are not in decline.
US Federal List: no special status
CITES: no special status
State of Michigan List: no special status
Little information is known on the techniques used by this species to communicate. Since the communication techniques of other sea slugs is variable, it is difficult to compare other species with E. chlorotica. The slug's eyes are not very developed.
Communication Channels: tactile
Other Communication Modes: pheromones ; vibrations
Perception Channels: tactile ; vibrations ; chemical
Members of this family are often brightly colored such as the Elysia picta which is known as the painted elysia. The main body of the painted elysia is green but laterally there are vivid bands of orange, blue, and neon green. The brown lined elysia, Elysia subornata has a bright green body and parapodia but also has a thin brown line along the very edge of its’ wing-like structures.
Although Elysia chlorotica does not directly benefit humans, members of the scientific community are very interested in this sea slug. Many studies about how this animal not only obtains the chloroplast from its algal food supply but also how they are able to maintain and utilize the complex structures. This species contains the blueprints to many of the required components of photosynthesis in their genome before even ingesting the chloroplasts of Vaucheria litorea.
There are no known predators of E. chlorotica. The leaf like structure of its appearance allows it to blend amongst the algae and plants of its marine habitat.
Anti-predator Adaptations: cryptic
Elysia chlorotica has two main life stages: a juvenile stage which is defined as the time before the slug begins feeding on V. litorea, and an adult stage. The stages of development are distinguishable based on the slug’s morphology and coloring. The slugs start as veliger larva, meaning they are equipped with a shell and ciliated vellum used for swimming and obtaining food. After metamorphosing to juveniles, the slugs are normally brown with ventrally-located spots of red pigmentation. Elysia chlorotica only undergoes metamorphosis into the adult phase after exposure to and consumption of V. litorea, at which time its coloring and morphology also change. After the initial feeding, E. chlorotica sequesters chloroplasts obtained from the plant into its specialized digestive tract. The presence of the chloroplasts turns the slug from brown to bright green. Most adults lose the red spots. The green color persists only as long as the slug has functional chloroplasts in its cells. When the chloroplasts are expelled, the slug loses its bright green color and reverts to a gray color. Adults normally range in size from 20 to 30 mm but specimens of up to 60 mm have been documented. The eastern emerald elsyia obtains its name from its adult structure. Elysid refers to the adult slug’s leaf-like shape which is caused by two large lateral parapodia on either side of its body. This morphology is beneficial as both camouflage and allowing the slug to be more efficient at photosynthesis. Other members of this family are distinguished by their parapodia in addition to bright coloring.
Range length: 20 to 60 mm.
Average length: 30 mm.
Other Physical Features: ectothermic ; heterothermic ; bilateral symmetry
Elysia chlorotica lives to be approximately 11 months old. Adults experience mass death after laying their string of eggs in the spring of each year both in the wild and when held in captivity. According to research done by Pierce this may be due to a viral expression not a biological clock. That means that although this death is synchronized among all adults it is due to the final stage of a disease that every slug inherits not an internal biological cue. Pierce et al. (1984) were unable to identify the pathogen but did find evidence of virulent DNA in the nucleus of all test subjects.
Average lifespan
Status: wild: 11 months.
Average lifespan
Status: captivity: 11 months.
Average lifespan
Status: wild: 11 months.
Average lifespan
Status: captivity: 11 months.
Elysia chlorotica has little impact on the environment because they are not predators of animals and are not known to be a prey of choice for any particular species. They interact with Vaucheria litorea, as all juveniles must feed on these plants before metamorphosis can occur.
Elysia chlorotica is a kleptoplastic member of the clade Sacoglossa, which are sap sucking sea slugs. This species feeds exclusively on V. litorea, and rarely feed upon Vaucheria compacta. The slug has an obligate relationship with its food source, requiring it for metamorphosis from the veliger to juvenile to the adult stage.
As an adult, E. chlorotica obtains nutrients by consuming chloroplast cells from the alga. Elysia chlorotica removes the chloroplast cells from the plant by projecting its radula, a scraping structure into the alga’s cell walls, and then sucking out the contents of V. litorea cells. The contents of these cells pass through the slug’s highly specialized digestive tract. Over time the chloroplast cells are sequestered into the diverticula of the slug’s digestive system, causing it to turn bright green. After the digestive tract projects green coloration, E. chlorotica is fully capable of photosynthesis for up to 10 months. Due to the slug’s photosynthetic nature, this species can often be found “sun bathing”, or laying with their parapodia extended to obtain maximum sunlight exposure.
Plant Foods: sap or other plant fluids
Primary Diet: herbivore (Algivore, Eats sap or other plant foods)
Elysia chlorotica is found in salt and tidal marshes, shallow creeks, and pools with depths of less than 0.5 m. The eastern sea slug is the most euryhaline osmoconformer known to date. The slug can survive salinity levels ranging from nearly fresh water (~24 mosm) to brackish salt water (~2422 mosm). Elysia chlorotica is generally found close to its main food source, Vaucheria litorea, an intertidal alga. The slug has an obligate relationship with the alga for both nutrients and physical development.
Range depth: 0 to 0.5 m.
Habitat Regions: saltwater or marine
Aquatic Biomes: coastal ; brackish water
Wetlands: marsh
Elysia chlorotica, commonly known as the eastern emerald elysia, is found along the eastern coast of the United States, as far north as Nova Scotia, Canada and as south as southern Florida.
Biogeographic Regions: nearctic (Native ); atlantic ocean (Native )
The details of how E. chlorotica initiates mating and the techniques used during mating are not well known. In a similar species, the mating behaviors of Elysia timida are dependent on the responses generated by the potential partner. These slugs will approach each other head to head and feel the other’s head with their own. Then, one (no way of telling how they decide which begins to move) will proceed downward moving their head down along the other slug’s body. If the partner accepts the invitation to mate the slugs will align head to tail. When the proper alignment is established, mating begins where both slugs insert their penes into the other’s genital area.
Sexually reproducing hermaphrodites may act only as female or male. Sperm are less costly than eggs, so functioning as a male may be more desirable energetically. Many species of sea slugs within the clade Sacoglossa practice hypodermic insemination, in which the sperm of one slug is injected directly into the surface of another slug. They penetrate directly into the mate’s body in the general area of the others gonads and release the sperm directly inside their partner.
Mating System: polygynandrous (promiscuous)
These slugs are simultaneous hermaphrodites, capable of internal self-fertilization, although this particular species more commonly outcrosses. Out-crossing is essential sexual reproduction with another individual. Eggs are laid in long mucous-laden strings, hatching approximately in a week. The eastern emerald elysia breeds once a year in the early spring.
Breeding interval: Once annually
Breeding season: Early spring
Range gestation period: 7 to 8 days.
Average gestation period: 7 days.
Key Reproductive Features: seasonal breeding ; simultaneous hermaphrodite; sexual ; fertilization (Internal ); oviparous
There are no documented incidents of parental care or investment in this species. Adults experience mass death both in natural and laboratory environments at approximately eleven months old. Pierce et al. (1984)suggest this is due to a viral expression, but little evidence exists.
Parental Investment: no parental involvement; pre-fertilization (Provisioning)
Listen to the podcast on the Learning + Education section of the Encyclopedia of Life.
Elysia chlorotica és un petit gastròpode marí de la família Placobranchidae.[1] Habita la costa est dels Estats Units i arriba fins al sud del Canadà. E. chlorotica ha estat citada als estats de Massachusetts, Connecticut, Nova York, New Jersey, Maryland, Florida, Texas i Nova Escòcia (Canadà).[2] E. chlorotica destaca per ser un dels únics animals capaços de fer la fotosíntesi. Ho aconsegueix segrestant els cloroplasts de l'alga Vaucheria litorea i emmagatzemant-los en les seves pròpies cèl·lules. Aquest sistema li permet sobreviure diversos mesos sense menjar, només nodrint-se dels sucres que ha produït fotosintèticament.[3]
Aquest gastròpode fa entre 2 i 3 centímetres, tot i que pot arribar a fer-ne 6. En edat adulta, és normalment de color verd clar, degut a la presència de cloroplasts a les cèl·lules del seu diverticle digestiu. També poden presentar colors vermellosos o grisencs en funció de la clorofil·la present en les branques de les glàndules digestives que es ramifiquen al llarg del seu cos. Els juvenils, en canvi, abans d'alimentar-se, són de color marró i vermellós degut a l'absència de clorofil·la. Habita els saladars i aiguamolls entre els 0,5 i els 0 metres de profunditat.[2]
Elysia chlorotica és un petit gastròpode marí de la família Placobranchidae. Habita la costa est dels Estats Units i arriba fins al sud del Canadà. E. chlorotica ha estat citada als estats de Massachusetts, Connecticut, Nova York, New Jersey, Maryland, Florida, Texas i Nova Escòcia (Canadà). E. chlorotica destaca per ser un dels únics animals capaços de fer la fotosíntesi. Ho aconsegueix segrestant els cloroplasts de l'alga Vaucheria litorea i emmagatzemant-los en les seves pròpies cèl·lules. Aquest sistema li permet sobreviure diversos mesos sense menjar, només nodrint-se dels sucres que ha produït fotosintèticament.
Elysia chlorotica je druh plže, který prolomil hranici mezi rostlinami a živočichy tak, jak jsme ji dosud znali. Žije na pobřeží Atlantského oceánu (Kanada a USA).
Malí plži jsou hnědí s červenými skvrnami. Postupně ale zezelenají díky chlorofylu získanému tzv. „kleptoplastií“ (odnětím kompletních chloroplastů původnímu hostiteli) ze zelených řas tvořících jejich potravu. Chloroplasty totiž nestráví, ale oddělí od ostatní potravy a nepoškozené přesunou do svých buněk.
Přestože plži nedokážou vytvářet nové chloroplasty, dokáží již získané udržet funkční až 10 měsíců a v případě nedostatku potravy přežít jen z chloroplasty syntetizovaného cukru. Plž se tedy může živit řasami nebo fotosyntézou získanými cukry.
Znaky rostlin i živočichů nesou i zástupci Euglenophyt např. Euglena viridis, ale to jsou jen jednobuněčné organismy.
V tomto článku byl použit překlad textu z článku Elysia chlorotica na slovenské Wikipedii.
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Elysia chlorotica je druh plže, který prolomil hranici mezi rostlinami a živočichy tak, jak jsme ji dosud znali. Žije na pobřeží Atlantského oceánu (Kanada a USA).
Malí plži jsou hnědí s červenými skvrnami. Postupně ale zezelenají díky chlorofylu získanému tzv. „kleptoplastií“ (odnětím kompletních chloroplastů původnímu hostiteli) ze zelených řas tvořících jejich potravu. Chloroplasty totiž nestráví, ale oddělí od ostatní potravy a nepoškozené přesunou do svých buněk.
Přestože plži nedokážou vytvářet nové chloroplasty, dokáží již získané udržet funkční až 10 měsíců a v případě nedostatku potravy přežít jen z chloroplasty syntetizovaného cukru. Plž se tedy může živit řasami nebo fotosyntézou získanými cukry.
Znaky rostlin i živočichů nesou i zástupci Euglenophyt např. Euglena viridis, ale to jsou jen jednobuněčné organismy.
Elysia chlorotica ist eine im Meer lebende Schneckenart aus der Familie der Placobranchidae in der Unterordnung der Schlundsackschnecken (Sacoglossa).
Elysia chlorotica hat einen blattförmigen, leicht durchscheinenden Körper mit einem Paar Kopftentakeln, ist von smaragdgrüner Farbe und gelbgold gesäumt. Die Schnecke ist ein Hermaphrodit. Die Schnecke erreicht eine Länge von bis zu 3 cm, bleibt jedoch häufig deutlich kleiner. Der Körper ist grün, wobei die Farbe von hellgrün über dunkelgrün bis dunkelbraungrün oder schwarzgrün variieren kann, und weist helle Punkte von grüner, blauer oder roter Farbe auf. Die Oberfläche scheint eine samtartige Beschaffenheit zu haben.
Elysia chlorotica kommt im flachen Brackwasser an der nordamerikanischen Atlantikküste von Nova Scotia bis Florida vor.
Elysia chlorotica beginnt ihr Leben als Larve, die zunächst freischwimmend in der Freiwasserzone lebt. Elysia chlorotica ernährt sich von Algen der Art Vaucheria litorea. Dabei werden die Chloroplasten dieser Alge nicht verdaut, sondern funktionsfähig in den Organismus der Schnecke übernommen; sie werden daraufhin als Kleptoplasten bezeichnet.
Diese Aufnahme der Chloroplasten ist für die Entwicklung zum adulten Tier unerlässlich. Die Kleptoplasten werden in spezialisierten Zellen, die um den Verdauungstrakt lokalisiert sind, eingelagert und bleiben über mehrere Monate hinweg photosynthetisch aktiv. Daher wird Elysia chlorotica neben vier weiteren Sacoglossa-Arten zu den Long-term-Retention-Arten (LtR) gezählt. Neben den LtR wird zwischen Short-term-Retention- und Non-Retention-Arten unterschieden, bei denen die Kleptoplasten bereits nach wenigen Wochen beziehungsweise sofort verdaut werden.
Durch die Aufnahme der Kleptoplasten wird Elysia chlorotica wahrscheinlich zu einer photoheterotrophen Lebensweise befähigt. Photoautotrophie konnte nicht nachgewiesen werden. Es wird jedoch diskutiert, ob die Kleptoplasten zur Anreicherung von Stärke als Energiespeicher dienen. Darüber hinaus wird diskutiert, ob und welche Rollen Kleptoplasten im Stoffwechsel und der Ontogenese übernehmen und inwieweit sie zur Tarnung dienen.
Elysia chlorotica ist eine im Meer lebende Schneckenart aus der Familie der Placobranchidae in der Unterordnung der Schlundsackschnecken (Sacoglossa).
Elysia chlorotica (common name the eastern emerald elysia) is a small-to-medium-sized species of green sea slug, a marine opisthobranch gastropod mollusc. This sea slug superficially resembles a nudibranch, yet it does not belong to that clade. Instead it is a member of the clade Sacoglossa, the sap-sucking sea slugs. Some members of this group use chloroplasts from the algae they eat for photosynthesis, a phenomenon known as kleptoplasty. Elysia chlorotica is one species of such "solar-powered sea slugs". It lives in a subcellular endosymbiotic relationship with chloroplasts of the marine heterokont alga Vaucheria litorea.
Elysia chlorotica can be found along the east coast of the United States, including the states of Massachusetts, Connecticut, New York, New Jersey, Maryland, Rhode Island, Florida, (east Florida and west Florida) and Texas. They can also be found as far north as Nova Scotia, Canada.[1]
This species is most commonly found in salt marshes, tidal marshes, pools and shallow creeks, at depths of 0 m to 0.5 m.[1]
Adult Elysia chlorotica are usually bright green in color owing to the presence of Vaucheria litorea chloroplasts in the cells of the slug's digestive diverticula. Since the slug does not have a protective shell or any other means of protection, the green color obtained from the algae also functions as a camouflage against predators.[2] By taking on the green color from the chloroplasts of the algal cells, the slugs are able to blend in with the sea bed, helping them improve their chances of survival and fitness. However, they can occasionally appear reddish or greyish in colour, which is thought to depend on the amount of chlorophyll in the branches of the digestive gland throughout the body.[3] This species can also have very small red or white spots scattered over the body.[3] A juvenile, prior to feeding on algae, is brown with red pigment spots due to the absence of chloroplasts.[4] Elysia chlorotica have a typical elysiid shape with large lateral parapodia which can fold over to enclose the body. Elysia chlorotica can grow up to 60 mm in length but are more commonly found between 20 mm to 30 mm in length.[4]
Elysia chlorotica feeds on the intertidal alga Vaucheria litorea. It punctures the algal cell wall with its radula, then holds the algal strand firmly in its mouth and sucks out the contents as from a straw.[4] Instead of digesting the entire cell contents, or passing the contents through its gut unscathed, it retains only the chloroplasts, by storing them within its extensive digestive system. It then takes up the live chloroplasts into its own gut cells as organelles and maintains them alive and functional for many months. The acquisition of chloroplasts begins immediately following metamorphosis from the veliger stage when the juvenile sea slugs begin to feed on the Vaucheria litorea cells.[5] Juvenile slugs are brown with red pigment spots until they feed upon the algae, at which point they become green. This is caused by the distribution of the chloroplasts throughout the extensively branched gut.[4] At first the slug needs to feed continually on algae to retain the chloroplasts, but over time the chloroplasts become more stably incorporated into the cells of the gut enabling the slug to remain green without further feeding. Some Elysia chlorotica slugs have even been known to be able to use photosynthesis for up to a year after only a few feedings.
The chloroplasts of the algae are incorporated into the cell through the process of phagocytosis in which the cells of the sea slug engulf the cells of the algae and make the chloroplasts a part of its own cellular content. The incorporation of chloroplasts within the cells of Elysia chlorotica allows the slug to capture energy directly from light, as most plants do, through the process of photosynthesis. E. chlorotica can, during time periods where algae is not readily available as a food supply, survive for months. It was once thought that this survival depended on the sugars produced through photosynthesis performed by the chloroplasts,[6] and it has been found that the chloroplasts can survive and function for up to nine or even ten months.
However further study on several similar species showed these sea slugs do just as well when they are deprived of light.[7][8] Sven Gould from Heinrich-Heine University in Düsseldorf and his colleagues showed that even when photosynthesis was blocked, the slugs could survive without food for a long time, and seemed to fare just as well as food-deprived slugs exposed to light. They starved six specimens of P. ocellatus for 55 days, keeping two in the dark, treating two with chemicals that inhibited photosynthesis, and providing two with appropriate light. All survived and all lost weight at about the same rate. The authors also denied food to six specimens of E. timida and kept them in complete darkness for 88 days — and all survived.[9]
In another study, it was shown that E. chlorotica definitely have a way to support the survival of their chloroplasts. After the eight-month period, despite the fact that the Elysia chlorotica were less green and more yellowish in colour, the majority of the chloroplasts within the slugs appeared to have remained intact while maintaining their fine structure.[5] By spending less energy on activities such as finding food, the slugs can invest this precious energy into other important activities. Although Elysia chlorotica are unable to synthesize their own chloroplasts, the ability to maintain the chloroplasts in a functional state indicates that Elysia chlorotica could possess photosynthesis-supporting genes within its own nuclear genome, possibly acquired through horizontal gene transfer.[6] Since chloroplast DNA alone encodes for just 10% of the proteins required for proper photosynthesis, scientists investigated the Elysia chlorotica genome for potential genes that could support chloroplast survival and photosynthesis. The researchers found a vital algal gene, psbO (a nuclear gene encoding for a manganese-stabilizing protein within the photosystem II complex[6]) in the sea slug's DNA, identical to the algal version. They concluded that the gene was likely to have been acquired through horizontal gene transfer, as it was already present in the eggs and sex cells of Elysia chlorotica.[10] It is due to this ability to utilize horizontal gene transfer that the chloroplasts are able to be used as efficiently as they have been. If an organism did not incorporate the chloroplasts and corresponding genes into its own cells and genome, the algal cells would need to be fed upon more often due to a lack of efficiency in the use and preservation of the chloroplasts. This once again leads to a conservation of energy, as stated earlier, allowing the slugs to focus on more important activities such as mating and avoiding predation.
More recent analyses, however, were unable to identify any actively expressed algal nuclear genes in Elysia cholorotica, or in the similar species Elysia timida and Plakobranchus ocellatus.[11][12] These results weaken support for the horizontal gene transfer hypothesis.[12] A 2014 report utilizing fluorescent in situ hybridization (FISH) to localize an algal nuclear gene, prk, found evidence of horizontal gene transfer.[13] However, these results have since been called into question, as FISH analysis can be deceptive and cannot prove horizontal gene transfer without comparison to the Elysia cholorotica genome, which the researchers failed to do.[14]
The exact mechanism allowing for the longevity of chloroplasts once captured by Elysia cholorotica despite its lack of active algal nuclear genes remains unknown. However, some light has been shed on Elysia timida and its algal food.[15] Genomic analysis of Acetabularia acetabulum and Vaucheria litorea, the primary food sources of Elysia timida, has revealed that their chloroplasts produce ftsH, another protein essential for photosystem II repair. In land plants, this gene is always encoded in the nucleus but is present in the chloroplasts of most algae. An ample supply of ftsH could in principle contribute greatly to the observed kleptoplast longevity in Elysia cholorotica and Elysia timida.[15]
Adult Elysia chlorotica are simultaneous hermaphrodites. When sexually mature, each animal produces both sperm and eggs at the same time. However, self-fertilization is not common within this species. Instead, Elysia chlorotica cross-copulate. After the eggs have been fertilized within the slug (fertilization is internal), Elysia chlorotica lay their fertilized eggs in long strings.[4]
In the life cycle of Elysia chlorotica, cleavage is holoblastic and spiral. This means that the eggs cleave completely (holoblastic); and each cleavage plane is at an oblique angle to the animal-vegetal axis of the egg. The result of this is that tiers of cells are produced, each tier lying in the furrows between cells of the tier below it. At the end of cleavage, the embryo forms a stereoblastula, meaning a blastula without a clear central cavity.[4]
Elysia chlorotica gastrulation is by epiboly: the ectoderm spreads to envelope the mesoderm and endoderm.[4]
After the embryo passes through a trochophore-like stage during development, it then hatches as a veliger larva.[4] The veliger larva has a shell and ciliated velum. The larva uses the ciliated velum to swim as well as to bring food to its mouth. The veliger larva feeds on phytoplankton in the sea-water column. After the food is brought to the mouth by the ciliated velum, it is moved down the digestive tract to the stomach. In the stomach, food is sorted and then moved on to the digestive gland, where the food is digested and the nutrients are absorbed by the epithelial cells of the digestive gland.[4][16][17]
Elysia chlorotica (common name the eastern emerald elysia) is a small-to-medium-sized species of green sea slug, a marine opisthobranch gastropod mollusc. This sea slug superficially resembles a nudibranch, yet it does not belong to that clade. Instead it is a member of the clade Sacoglossa, the sap-sucking sea slugs. Some members of this group use chloroplasts from the algae they eat for photosynthesis, a phenomenon known as kleptoplasty. Elysia chlorotica is one species of such "solar-powered sea slugs". It lives in a subcellular endosymbiotic relationship with chloroplasts of the marine heterokont alga Vaucheria litorea.
Elysia chlorotica estas eta-mezgranda specio de verdmara limako, mara, poste-branka gastropoda molusko. Tiu mara limako similas al nudbrankuloj, sed ĝi ne apartenas al tiu subordo de la gastropodoj. Ĝi estas membro de la parenca subordo Sacoglossa, kiu konata kiel 'suk-suĉaj post-brankuloj'. Multaj membroj de tiu grupo uzas kloroplastojn de la algoj manĝitaj; la fenomeno konata kiel kleptoplastio. Elysia chlorotica estas unu el la "sun-nutritaj marlimakoj", uzanta sunenergion de kloroplatoj el la alga nutraĵo. Ĝi vivas en subĉela endosimbioza kontakto kun kloroplastoj de la mara algo Vaucheria litorea.
Elysia chlorotica de nombre común “esmeralda oriental”, es una pequeña especie de un molusco gasterópodo opistobranquio marino. Esta babosa de mar superficialmente se parece a un nudibranquio, de todas maneras no pertenece a esta ramificación de gasterópodos. En cambio, es un miembro de la rama Sacoglossa, las babosas de mar que chupan savia. Algunos miembros de este grupo utilizan los cloroplastos del alga que comen. A este fenómeno se le conoce como cleptoplastia. Elysia chlorotica es una de las babosas “potenciadas por la luz solar”, utilizando este tipo de energía.
Esta babosa vive en una relación endosimbiótica subcelular con cloroplastos del alga marina heterokonta Vaucheria litorea.
Su popularidad se debe a que se beneficia del proceso de fotosíntesis que hace Vaucheria litorea, pudiendo así nutrirse e incluso vivir meses.
Fue descrita por Augustus Addison Gould en 1870. A principios del siglo XXI, científicos de la Universidad de South Florida, Estados Unidos, realizaron investigaciones sobre su genoma y los resultados fueron comunicados en enero del 2010 en Seattle por el doctor Sydney Pierce.
La Elysia chlorotica puede ser encontrada a lo largo de la costa oriental de los Estados Unidos, incluyendo los estados de Massachusetts, Connecticut, Nueva York, Nueva Jersey, Maryland, Florida y Texas. También puede ser encontrada en estados más lejos al norte como Nueva Escocia, Canadá.[1]
Esta especie es más comúnmente encontrada en pantanos de sal, pantanos de marea, fondos y calas bajas, en las profundidades de 0 m a 0.5 m. [1]
La Elysia chlorotica adulta es por lo general verde brillante, debido a la presencia de cloroplastos de Vaucheria litorea en las células del divertículo digestivo de la babosa. Ya que no tiene una cáscara protectora o ningún otro medio de protección, usa también el color verde como un camuflaje contra depredadores.[2]
Sin embargo, de vez en cuando la E. chlorotica puede aparecer con colores rojizos o grisáceos, por la cantidad de clorofila en las ramas de la glándula digestiva; también puede tener muy pequeñas manchas rojas o blancas dispersas sobre el cuerpo.
En cambio, el color de la E. chlorotica en su juventud, será marrón o gris con algunas manchas rojas por causa de la ausencia de cloroplastos obtenidos de V. litorea. A medida que se vaya alimentando de esta alga, adquirirá el color verde.
La Elysia chlorotica tiene una forma de Elysiidae típica con los parapodios grandes laterales que pueden doblarse para incluir el cuerpo.
En cuanto a crecimiento, la babosa marina es capaz de crecer hasta 60 mm de longitud, pero es más común que sean solo 20 o 30 mm.
La Elysia chlorotica se alimenta del alga intermareal Vaucheria litorea. Perfora la capa celular del alga con su rádula, luego mantiene firmemente el filamento del alga en su boca y succiona el contenido de este como si fuera una pajilla.[3] En vez de digerir todo el contenido de la célula o pasarlo intacto por su estómago, retiene únicamente los cloroplastos y los almacena en su amplio sistema digestivo. Posteriormente, envía los cloroplastos vivos a sus propias células estomacales para funcionar como organelos manteniéndolos con vida y funcionales durante varios meses. La adquisición de los cloroplastos comienza inmediatamente después de la metamorfosis de la lárva velígera, cuando las jóvenes babosas de mar comienzan a alimentarse de las células de la Vaucheria litorea.[4] Las babosas jóvenes son cafés con manchas rojas hasta que se alimentan del alga, en cuanto ocurre esto, su color cambia a verde. Lo anterior se debe a la distribución de los cloroplastos a lo largo de su estómago amplio y ramificado.[3] Al principio, la babosa necesita alimentarse continuamente del alga para retener los cloroplastos, pero con el paso del tiempo, los cloroplastos comienzan a incorporarse de una manera más estable a las células del estómago, lo que le permite mantenerse verde sin necesidad de seguir alimentándose. Se ha observado que algunas babosas Elysia chlorotica son capaces de hacer fotosíntesis hasta por un año a pesar de alimentarse pocas veces.
Los cloroplastos del alga se incorporan a la célula mediante el proceso de fagocitosis, a través del cual las células de la babosa de mar devoran las células del alga y hacen a los cloroplastos parte de su propio contenido celular. La incorporación de los cloroplastos a las células de la Elysia chlorotica permite a la babosa capturar energía directamente de la luz, como la mayoría de las plantas, a través del proceso de fotosíntesis. La E. chlorotica puede sobrevivir durante meses en los periodos en los que el alga no se encuentra disponible como suplemento alimenticio. En algún momento, los científicos llegaron a pensar que esta supervivencia dependía de los azúcares producidos por los cloroplastos durante la fotosíntesis, [5] y se ha descubierto que los cloroplastos pueden sobrevivir y funcionar hasta por nueve o, incluso, diez meses.
Sin embargo, otras investigaciones de varias especies similares demostraron que estas babosas de mar son igualmente capaces de sobrevivir cuando son privadas de la luz.[6][7] Sven Gould, de la Universidad de Düsseldorf, y sus colegas, demostraron que incluso cuando se impedía la fotosíntesis, las babosas podían sobrevivir sin alimento por un largo periodo de tiempo, y al parecer se mantenían tan bien como las babosas privadas de alimento pero expuestas a la luz. Mantuvieron sin alimento a seis especímenes de P. ocellatus durante 55 días, dos de ellos en la oscuridad, otros dos bajo tratamiento con químicos que inhibían la fotosíntesis, y los últimos dos expuestos a una luz apropiada. Todos sobrevivieron y todos perdieron peso al mismo ritmo. Los investigadores también privaron de alimento a seis especímenes de E. timida y los mantuvieron en completa oscuridad durante 88 días — todos sobrevivieron.[8]
Otro estudio probó que la E. chlorotica tiene mecanismos para permitir la supervivencia de los cloroplastos. Después de ocho meses, pese a que la coloración de la Elysia chlorotica pasó de un tono verde a uno más amarillento, la mayoría de los cloropastos dentro de las babosas permanecieron intactos y conservaron su estructura fina.[4] De ese modo, al invertir una menor cantidad de energía en actividades como la búsqueda de comida, las babosas pueden realizar otras actividades importantes. Aunque la Elysia chlorotica no puede sintetizar sus propios cloroplastos, la habilidad de mantenerlos en un estado funcional indica que esta babosa probablemente posee genes para la fotosíntesis en su genoma nuclear. Es posible que haya adquirido estos genes a través de transferencia genética horizontal.[5] Dado que el ADN cloroplástico sólo codifica el 10% de las proteínas requeridas para la fotosíntesis, los científicos han estudiado el genoma de la Elysia chlorotica para encontrar genes que potencialmente ayuden al mantenimiento de cloroplastos y al proceso de fotosíntesis. Los investigadores encontraron en el ADN de las babosas al psbO, un gen presente en las algas. Este es un gen nuclear que codifica la proteína estabilizadora de manganeso en el complejo del fotosistema II. [5] Concluyeron que las babosas adquirieron probablemente este gen a través de transferencia genética horizontal, ya que está presente en los huevos y células sexuales de la Elysia chlorotica.[9] Es más, gracias a la capacidad de usar la transferencia genética horizontal, los cloroplastos pueden ser utilizados de manera eficiente. Si un organismo no incorporara los cloroplastos y sus correspondientes genes a sus células y genoma, las células del alga tendrían que ser alimentadas más a menudo debido a una falta de eficiencia en el uso y preservación de cloroplastos. Tal como se había mencionado anteriormente, esto conlleva a la conservación de energía que permite a las babosas concentrarse en otras actividades necesarias como la reproducción y evitar a los depredadores.
Sin embargo, análisis más recientes no han sido capaces de identificar genes nucleares de algas expresados en la Elysia cholorotica ni en ninguna de las especies similares como Elysia timida y Plakobranchus ocellatus. [10][11] Estos resultados debilitan la hipótesis de la transferencia genética horizontal.[11] Un reporte de 2014 que usa la hibridación fluorescente in situ (FISH) para localizar un gen nuclear del alga (prk), encontró evidencia de la transferencia genética horizontal.[12] No obstante, se han cuestionado estos resultados, ya que los análisis FISH pueden ser engañosos y no pueden probar la transferencia genética horizontal sin la comparación con el genoma de la Elysia chlorotica.[13]
Además, sigue sin conocerse el mecanismo que permite la longevidad de los cloroplastos capturados por la Elysia cholorotica. Este mecanismo actúa debido a falta de genes nucleares de alga activos. Pese a lo anterior, se ha encontrado información sobre la Elysia timida y su alimentación a base de algas.[14] El análisis genómico de las principales fuentes de alimentación de la Elysia timida, Acetabularia acetabulum y Vaucheria litorea, ha encontrado que los cloroplastos producen ftsH. El ftsH es otra proteína fundamental para la reparación del fotosistema II. Mientras que en las plantas terrestres este gen se encuentra siempre codificado en el núcleo, en la mayoría de las algas está presente en los cloroplastos. Un amplio subministro de ftsH, en teoría, podría contribuir en gran medida a la longevidad cleptoplástica observada en Elysia cholorotica y Elysia timida.[14]
La Elysia chlorotica adulta es un organismo hermafrodita simultáneo. Una vez que son sexualmente maduros, cada animal produce tanto esperma como huevos al mismo tiempo. Sin embargo, la autofertilización no es común en estas especies. En cambio, la Elysia chlorotica se reproduce por fertilización cruzada. Después de la fecundación de los huevos dentro de la babosa (ya que la fecundación es interna), la Elysia chlorotica pone sus huevos en largas cadenas.[3]
Algunos estudios han explicado que el ciclo de vida de la E. chlorotica puede estar regulado por la acción de virus, ya que en los experimentos realizados la expresión viral coincidía con la muerte sincronizada de todos los adultos de la población. Este comportamiento ocurre tanto en la naturaleza como en el laboratorio. Además, se ha demostrado que los virus son endógenos a la babosa, es decir, las generaciones no se infectan debido a un pool externo. Por otro lado, se hipotetiza que dichos patógenos están involucrados en el mantenimiento de los cloroplastos en las células del molusco.[15]
En el ciclo de vida de la Elysia chlorotica, la segmentación es holoblástica y espiral. Esto significa que las huevos se segmentan completamente (holoblástica) y que cada plano de segmentación forma un ángulo oblicuo con respecto del eje animal-vegetal del huevo. Esto resulta en la producción de capas de células, cada capa acomodada en los surcos que hay entre las células de la capa inferior. Al final de la segmentación, el embrión forma una esteroblástula, en otras palabras, una blástula sin una cavidad central clara.[3]
El proceso de gastrulación de la Elysia chlorotica es gastrulación por epibolia, es decir, el ectodermo se extiende para cubrir el mesodermo y el endodermo.[3]
Después de que el embrión pasa por una etapa similar a la trocófora durante su desarrollo, eclosiona como una larva velígera.[3] La larva velígera tiene una concha y un velo ciliado. Usa a este último tanto para nadar como para llevar comida a su boca. Este tipo de larva se alimenta de fitoplancton en la columna de agua de mar. Después de que la larva se lleva comida a la boca por medio del velo ciliado, el alimento baja por el tracto digestivo al estómago. Ya en el estómago, la comida se clasifica y se mueve a la glándula digestiva, donde ocurre el proceso de digestión y se absorben los nutrientes resultantes a través de las células epiteliales de esta.[3][16][17]
Elysia chlorotica de nombre común “esmeralda oriental”, es una pequeña especie de un molusco gasterópodo opistobranquio marino. Esta babosa de mar superficialmente se parece a un nudibranquio, de todas maneras no pertenece a esta ramificación de gasterópodos. En cambio, es un miembro de la rama Sacoglossa, las babosas de mar que chupan savia. Algunos miembros de este grupo utilizan los cloroplastos del alga que comen. A este fenómeno se le conoce como cleptoplastia. Elysia chlorotica es una de las babosas “potenciadas por la luz solar”, utilizando este tipo de energía.
Esta babosa vive en una relación endosimbiótica subcelular con cloroplastos del alga marina heterokonta Vaucheria litorea.
Su popularidad se debe a que se beneficia del proceso de fotosíntesis que hace Vaucheria litorea, pudiendo así nutrirse e incluso vivir meses.
Elysia chlorotica Opisthobranchia edo itsas-barraskiloen taldeko animalia txiki-ertain bat da, moluskoen barruko gastropodoetan sailkatua. Kanpotik nudibrankio baten antza du, baina ez da gastropodoen klado horretako kidea. Sacoglossa kladoaren barruan sailkatzen da, zapa-zurrupatzaileen taldea. Talde honetako kide batzuek jaten dituzten algen kloroplastoak erabiltzen dituzte fotosintesia benetan egiteko, kleptoplastia izeneko fenomenoa eginez. Elysia chlorotica "eguzki energiaz dabilen itsas barraskilo" bat da, eguzki energia erabiltzen duelako kloropasto horiek elikatu eta beretzat behar dituen konposatuak eskuratzeko. Vaucheria litorea algaren kloroplastoak endosinbiotikoak dira espezie honetan.
Elysia chlorotica Opisthobranchia edo itsas-barraskiloen taldeko animalia txiki-ertain bat da, moluskoen barruko gastropodoetan sailkatua. Kanpotik nudibrankio baten antza du, baina ez da gastropodoen klado horretako kidea. Sacoglossa kladoaren barruan sailkatzen da, zapa-zurrupatzaileen taldea. Talde honetako kide batzuek jaten dituzten algen kloroplastoak erabiltzen dituzte fotosintesia benetan egiteko, kleptoplastia izeneko fenomenoa eginez. Elysia chlorotica "eguzki energiaz dabilen itsas barraskilo" bat da, eguzki energia erabiltzen duelako kloropasto horiek elikatu eta beretzat behar dituen konposatuak eskuratzeko. Vaucheria litorea algaren kloroplastoak endosinbiotikoak dira espezie honetan.
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Elle ressemble à un nudibranche, mais n'appartient pas à ce sous-ordre de gastéropodes. C'est en fait un membre d'un sous-ordre voisin, les Sacoglosses.
L'Élysie émeraude est le premier animal découvert capable de réaliser la photosynthèse dans des chloroplastes « volés » (kleptoplastie) à une algue dont elle se nourrit ; elle peut ainsi vivre jusqu'à dix mois grâce à la seule lumière du jour, sans autre apport nutritif.
Cette espèce est généralement de couleur verte, mais peut aussi être rougeâtre ou grisâtre, avec de petites taches blanches ou rouges éparpillées sur le corps. Ses flancs parapodiaux sont élargis et donnent à l'animal un aspect semblable à une feuille d'arbre. Ils peuvent être déployés si le rayonnement solaire est faible, ou repliés s'il est trop fort. E. chlorotica peut atteindre 6 cm de longueur, sa taille moyenne se situe néanmoins entre 2 et 3 cm[1].
Son aire de répartition s'étend le long de la côte est de l'Amérique du Nord, de la Nouvelle-Écosse à la Floride[2]. Elysia chlorotica vit en eaux peu profondes du littoral (0 à 0,5 mètre de profondeur).
Les œufs sont pondus en rubans de 3 à 30 cm sur des filaments de Vaucheria litorea et sont, à ce stade, aposymbiotiques. Après l’éclosion, la larve commence à se nourrir de l’algue et prend petit à petit une teinte verte. On assiste alors un phénomène de kleptoplastie. En effet, l’algue est mangée mais sa digestion partielle laisse intacts les chloroplastes, qui sont intégrés à l’organisme du gastéropode. Les chloroplastes sont ainsi distribués dans tout le corps par les diverticules digestifs. À l’état adulte E. chlorotica a une coloration verte uniforme sauf le cœur qui reste aposymbiotique[3].
Ce gastéropode littoral utilise des chloroplastes de l'algue hétéroconte Vaucheria litorea pour produire une grande partie de l'énergie dont il a besoin. E. chlorotica acquiert les chloroplastes en mangeant cette algue et les stocke dans les cellules qui tapissent son intestin[4] ; ces chloroplastes fournissent à leur hôte les produits de la photosynthèse. Bien que les chloroplastes survivent pendant toute la durée de vie du mollusque (environ 10 mois), ils ne sont pas transférés à sa descendance[5].
Puisque l'ADN chloroplastique code seulement 10 % des protéines nécessaires à une photosynthèse fonctionnelle, les scientifiques ont recherché dans le génome de E. chlorotica des gènes permettant la photosynthèse et la survie des chloroplastes. Ils ont trouvé un gène d'algue, psbO (un gène nucléaire codant une protéine à manganèse stabilisatrice à l'intérieur du photosystème II[6]) dans l'ADN de la limace de mer, identique à la version algale. Ils en ont conclu que le gène avait probablement été acquis par un transfert horizontal de gènes, puisqu'il est déjà présent dans les œufs et dans les cellules germinales de E. chlorotica.
Cette découverte confirme, avec d'autres (tel le frelon oriental, insecte photosynthétique), la remise en cause partielle du dogme biologique stipulant que le métabolisme des plantes a pour source énergétique le soleil tandis que les animaux tirent leur énergie des molécules organiques fournies par la nourriture (autotrophie par photosynthèse versus hétérotrophie)[7].
Elysia chlorotica, l’Élysie émeraude, est une espèce de gastéropodes opisthobranches marins (limace de mer) de la famille des Placobranchidae.
Elle ressemble à un nudibranche, mais n'appartient pas à ce sous-ordre de gastéropodes. C'est en fait un membre d'un sous-ordre voisin, les Sacoglosses.
L'Élysie émeraude est le premier animal découvert capable de réaliser la photosynthèse dans des chloroplastes « volés » (kleptoplastie) à une algue dont elle se nourrit ; elle peut ainsi vivre jusqu'à dix mois grâce à la seule lumière du jour, sans autre apport nutritif.
Elysia chlorotica Gould, 1870 è un mollusco sacoglosso della famiglia Plakobranchidae.[1]
È nota come la lumaca di mare a energia solare o lumaca smeraldina in quanto è capace di fare fotosintesi grazie a dei cloroplasti “rubati” da un'alga filamentosa di cui si nutre[2].
Può così vivere fino a dieci mesi grazie alla sola luce del giorno, senza nessun altro apporto nutritivo.[3]
Questa specie è solitamente di colore verde, ma può anche essere rossastra o grigiastra, con piccole macchie bianche o rosse sparse. I suoi fianchi parapodali sono ingranditi e conferiscono all'animale un aspetto simile a una foglia d'albero. Possono essere dispiegati se la radiazione solare è debole, o piegati se è troppo forte. E. chlorotica può raggiungere i 6 cm di lunghezza, la sua dimensione media è comunque compresa tra 2 e 3 cm
Elysia chlorotica si nutre delle alghe eteroconte della specie Vaucheria litorea di cui è in grado di usare, mantenendoli attivi, i cloroplasti.
Elysia chlorotica fora la membrana cellulare con la propria radula e tiene fermamente il filamento dell'alga con la bocca e, come attraverso una cannuccia, ne succhia il contenuto.[4]
I cloroplasti delle alghe vengono incorporati attraverso fagocitosi e conservati nelle proprie cellule del suo esteso sistema digerente. Invece di essere digeriti e quindi scomposti i cloroplasti vengono mantenuti funzionali nelle cellule intestinali come organelli per molti mesi.
Le lumache giovani sono di colore bruno con macchie di pigmentazione rossa, diventano verdi solo dopo essersi nutrite di alghe appena dopo la metamorfosi.
Sebbene i cloroplasti sopravvivano per l'intera vita del mollusco (circa 10 mesi), non vengono trasferiti alla sua prole [5].
Poiché il DNA dei cloroplasti codifica solo il 10% delle proteine necessarie per una fotosintesi funzionale, gli scienziati hanno cercato nel genoma di E. chlorotica dei geni che consentissero la fotosintesi e la sopravvivenza dei cloroplasti. Hanno trovato un gene delle alghe, psbO (un gene nucleare che codifica per una proteina stabilizzante all'interno del fotosistema II) nel DNA della lumaca di mare, identico alla versione algale. Hanno concluso che il gene è stato probabilmente acquisito tramite trasferimento genico orizzontale, poiché è già presente nelle uova e nelle cellule germinali di E. chlorotica[6].
Tuttavia, ulteriori studi su diverse specie simili hanno mostrato che queste lumache di mare sopravvivono bene anche in assenza di luce e non sono quindi fotoautotrofi obbligati [7] [8]. Sven Gould dell'Università Heinrich-Heine di Düsseldorf e i suoi colleghi hanno dimostrato che anche quando la fotosintesi è stata bloccata, le lumache potevano sopravvivere a lungo senza cibo e sembravano comportarsi altrettanto bene delle lumache prive di cibo esposte alla luce. Hanno mantenuto a digiuno sei esemplari di Plakobranchus ocellatus per 55 giorni, tenendone due al buio, trattandone due con sostanze chimiche che inibivano la fotosintesi e fornendo a due la luce appropriata. Tutti sono sopravvissuti e tutti hanno perso peso più o meno alla stessa velocità. Gli autori hanno anche negato il cibo a sei esemplari di Elysia timida e li hanno tenuti in completa oscurità per 88 giorni - e tutti sono sopravvissuti[9].
Elysia chlorotica vive in acque costiere poco profonde (da 0 a 0,5 metri di profondità) lungo la costa orientale del Nord America, dal Texas, attraverso la Florida e a nord fino alla Nuova Scozia, Canada.[10]
Elysia chlorotica Gould, 1870 è un mollusco sacoglosso della famiglia Plakobranchidae.
È nota come la lumaca di mare a energia solare o lumaca smeraldina in quanto è capace di fare fotosintesi grazie a dei cloroplasti “rubati” da un'alga filamentosa di cui si nutre.
Può così vivere fino a dieci mesi grazie alla sola luce del giorno, senza nessun altro apporto nutritivo.
Elysia chlorotica is een kleine tot middelgrote groene zeeslak uit de familie van de Plakobranchidae.
E. chloratica is doorgaans groen van kleur, soms bruin of grijs. Deze groene kleur wordt veroorzaakt door de aanwezigheid van endosymbiotische chloroplasten. De randen van de parapodia zijn wat krullend tot golvend, en lijken op een blaadje van een plant. De slakjes worden tot 45 mm lang. Ze komen verspreid langs de oostkust van Noord-Amerika voor.
De bladgroenkorrels die zorgen voor de groene kleur, haalt het dier in zijn eerste levensfase uit het groenwier Vaucheria litorea, door deze te eten. Het door de gastheer verkrijgen van chloroplasten door andere organismen op te eten wordt kleptoplastie (stelen van plastiden) genoemd. De chloroplasten (deze heten dan: kleptoplastiden) blijven in leven in de slak, en worden ook aan de jongen doorgegeven. Bijzonder is dat de slak de bladgroenkorrels gebruikt voor fotosynthese, uniek voor een dier. Om de opgenomen chloroplasten in leven te houden, heeft de slak zelf ook fotosynthese-ondersteunende genen die het via endosymbiotische genoverdracht verkreeg van de alg Vaucheria litorea[1][2].
Bronnen, noten en/of referentiesElysia chlorotica is een kleine tot middelgrote groene zeeslak uit de familie van de Plakobranchidae.
Elysia chlorotica – gatunek morskiego ślimaka tyłoskrzelnego z rodziny Elysiidae. Ubarwieniem, kształtem ciała i sposobem odżywiania przypomina liść[2]. Odżywianie fotoautotroficzne jest możliwe dzięki symbiozie z chloroplastami uzyskiwanymi ze zjadanych glonów z gatunku Vaucheria litorea, wbudowanymi w komórki nabłonka jelita. Kleptoplasty umożliwiają przeprowadzanie fotosyntezy przez co najmniej 9 miesięcy. W tym czasie ślimak nie potrzebuje pokarmu, korzystać może jedynie ze światła i CO2 asymilowanego przez symbiotyczne chloroplasty. Cykl życiowy Elysia chlorotica trwa od 8 do 10 miesięcy. Chloroplasty eukariontów wymagają do właściwego funkcjonowania szeregu białek kodowanych przez genom jądrowy. Nie jest jasne, w jaki sposób zwierzę utrzymuje funkcjonalne organella przez kilka miesięcy[3][4]. Drugim gatunkiem glonów, którym może żywić się E. chlorotica, jest Vaucheria compacta[5]. Obecne w komórkach ślimaka plastydy nie są przekazywane pionowo, to znaczy nie występują w jajach i każdy osobnik pozyskuje je z glonów samodzielnie[6].
E. chlorotica występuje w słonych bagnach ciągnących się wzdłuż wschodniego wybrzeża Ameryki Północnej – od Nowej Szkocji do Florydy. Ślimak zamieszkuje wody o zasoleniu od 3‰ do 32‰[5].
Ubarwienie zwykle jaskrawo zielone, czasem czerwonawe lub szare, w kształcie liścia. Ciało miękkie, osiąga przeciętnie 20-30 mm, maksymalnie do 45 mm długości. Cykl życiowy rozpoczyna się złożeniem jaj przez około jedenastomiesięczne osobniki dorosłe. Do złożenia jaj dochodzi późną wiosną. Larwy wylęgają się po około 7-8 dniach i przez kolejne dwa tygodnie wymagają pokarmu w postaci glonów z gatunku Vaucheria litorea albo Vaucheria compacta[5]. Przeobrażenie w formę dojrzałą ślimaka jest możliwe po wejściu w symbiozę z chloroplastami glonu[6]. Spontaniczna metamorfoza zachodzi rzadko[5].
Wiele gatunków roślinożernych morskich mięczaków ma zdolność przechwycenia i przechowania plastydów[7]. Jednak tylko cztery gatunki są zdolne do długotrwałego wykorzystywania nabytych chloroplastów. Są to: Plakobranchus ocellatus, Elysia timida, Elysia crispata oraz najlepiej poznany Elysia chlorotica[8]. Młode E. chlorotica żywią się w początkowym okresie życia glonami, które są trawione, jednak nieuszkodzone chloroplasty zostają włączone w skład cytoplazmy komórek nabłonkowych uchyłków układu pokarmowego[3]. Pokarmem mogą być tylko dwa gatunki glonów: Vaucheria litorea i Vaucheria compacta[7]. Po około 14 dniach odżywiania się glonami formy larwalne przeobrażają się w młode ślimaki, które przez kolejne miesiące odżywiają się glonami, jeśli są one obecne w środowisku. Mogą również przeżyć bez pokarmu, dzięki pobranym kleptoplastom[5]. Włączone do komórek zwierzęcia chloroplasty przeprowadzają fotosyntezę z intensywnością od 98 do 120 μmol O2 mg−1 chl h−1. Wykazano, że fotosynteza zachodzi przez kilka miesięcy, nawet gdy ślimak zostanie pozbawiony dostępu do pokarmu w postaci glonów. Oznacza to, że istnieje mechanizm molekularny pozwalający utrzymać funkcjonalność chloroplastów przez tak długi okres[3]. Zwierzę z komórkami zawierającymi chloroplasty jest w stanie żyć przez 10-12 miesięcy bez dostępu do pokarmu w postaci glonów[7]. Pomimo wielu badań nie zostało wyjaśnione, w jaki sposób chloroplasty w komórkach ślimaka działają przez tak długi czas. Genom plastydowy koduje od 61 do 273 białek, a do w pełni prawidłowego działania organellum potrzebne jest od 1000 do 5000 białek. Zsekwencjonowany genom chloroplastu Vaucheria litorea zawiera tylko 139 genów[6]. Organizmy eukariotyczne zdolne do przeprowadzania fotosyntezy wiele białek niezbędnych do zachodzenia procesu uzyskują w wyniku ekspresji genów jądrowych. Także kontrola ekspresji genów plastydowych wymaga obecności genów jądrowych[7]. Powstało kilka hipotez tłumaczących kilkumiesięczne funkcjonowanie kleptoplastów[6]. Najprostszym wytłumaczeniem byłoby przejmowanie wraz z chloroplastami jądra komórki glonu lub nukleomorfu[5]. Jednak obserwacje mikroskopowe nie potwierdziły obecności tych struktur w komórkach ślimaka. Za najbardziej prawdopodobny uznano poziomy transfer genów (HGT), który doprowadził do przejęcia części genów jądrowych z glonów. Dane z porównywania sekwencji DNA ślimaka i glonu są jednak ze sobą sprzeczne. W komórkach dorosłych ślimaków znaleziono niektóre geny jądrowe niezbędne do utrzymania funkcjonalnych chloroplastów. Te dane wskazywałyby na to, że w trakcie rozwoju ewolucyjnego E. chlorotica uzyskała geny potrzebne do właściwego działania chloroplastów. Kluczowym doświadczeniem mającym potwierdzić hipotezę było porównanie sekwencji DNA pochodzącego z larw ślimaka, które nie miały jeszcze kontaktu z glonem. W tym wariancie doświadczenia nie stwierdzono obecności genów potrzebnych do syntezy elementów chloroplastu[6]. Także analiza DNA jaj ślimaka nie potwierdziła obecności genów niezbędnych do przeprowadzania fotosyntezy. Hipoteza poziomego transferu genów musiała zostać odrzucona[7]. Uznano, że stwierdzone u dorosłych osobników jądrowe DNA pochodzące z glonu to prawdopodobnie efekt zanieczyszczenia próbek. Zaskakujące wyniki doświadczeń doprowadziły do sformułowania alternatywnej hipotezy. Stabilność chloroplastów w organizmie ślimaka może być efektem długotrwałego przechowywania składników pochodzących z komórek glonu (DNA, RNA, białka), czyli nieznanego dotychczas wariantu HGT[6]. Genom E. chlorotica zawiera endogennego retrowirusa[9]. Chociaż rola tego wirusa nie jest jasna, prawdopodobnie uczestniczy on w endosymbiotycznym transferze genów (EGT) z jądra glonu do komórek ślimaka[10][11].
Elysia chlorotica – gatunek morskiego ślimaka tyłoskrzelnego z rodziny Elysiidae. Ubarwieniem, kształtem ciała i sposobem odżywiania przypomina liść. Odżywianie fotoautotroficzne jest możliwe dzięki symbiozie z chloroplastami uzyskiwanymi ze zjadanych glonów z gatunku Vaucheria litorea, wbudowanymi w komórki nabłonka jelita. Kleptoplasty umożliwiają przeprowadzanie fotosyntezy przez co najmniej 9 miesięcy. W tym czasie ślimak nie potrzebuje pokarmu, korzystać może jedynie ze światła i CO2 asymilowanego przez symbiotyczne chloroplasty. Cykl życiowy Elysia chlorotica trwa od 8 do 10 miesięcy. Chloroplasty eukariontów wymagają do właściwego funkcjonowania szeregu białek kodowanych przez genom jądrowy. Nie jest jasne, w jaki sposób zwierzę utrzymuje funkcjonalne organella przez kilka miesięcy. Drugim gatunkiem glonów, którym może żywić się E. chlorotica, jest Vaucheria compacta. Obecne w komórkach ślimaka plastydy nie są przekazywane pionowo, to znaczy nie występują w jajach i każdy osobnik pozyskuje je z glonów samodzielnie.
Elysia chlorotica é uma pequena lesma do mar verde, devido à presença de clorofila, que habita principalmente a costa leste da América do Norte, entre a Nova Escócia e a Flórida.[1] Este molusco se tornou conhecido por ser o primeiro animal que mostrou a capacidade de realizar a fotossíntese depois de se alimentar da Vaucheria litorea, uma alga marinha, e roubar-lhe os cloroplastos através de um processo conhecido como cleptoplastia. Porém, essa capacidade não é passada de geração em geração e para que se mantenha, a lesma deve continuar a alimentar-se da alga ou, como foi provado, roubar igualmente os genes necessários.[2]
A espécie foi descrita por Augustus Addison Gould em 1870.[3] No início do século, cientistas da Universidade do Sul da Flórida, EUA, realizaram uma pesquisa sobre o genoma e os resultados foram relatados em janeiro de 2010, pelo Dr. Sydney Pierce.[4]
A Elysia chlorotica pode ser encontrada ao longo da costa leste dos Estados Unidos, incluindo os estados de Massachusetts, Connecticut, Nova York, Nova Jersey, Maryland, Flórida (leste da Flórida e oeste da Flórida) e Texas. Elas também podem ser encontradas no extremo norte da Nova Escócia, no Canadá. [5]
Os adultos de Elysia chlorotica são geralmente de cor verde brilhante, devido ao seu hibridismo, mas podem ser avermelhados ou de cor acinzentada, dependendo da quantidade de clorofila no tubo digestivo, que se ramifica por todo o seu corpo. Lesmas juvenis apresentam coloração marrom com manchas vermelhas até que ingiram as algas, ocasião em que ficam verdes. A espécie pode crescer até chegar aos 60 milímetros de comprimento, mas normalmente crescem até 30 milímetros.[6]
Elysia chlorotica alimenta-se de algas Vaucheria litorea. A lesma mantém o alimento firme em sua boca e suga seu conteúdo.[7] Ela mantém os cloroplastos ilesos, armazenando-os dentro de suas próprias células de seu extenso sistema digestivo. A aquisição dos cloroplastos por meio da alimentação ocorre logo após a metamorfose. [8]
A incorporação dos cloroplastos dentro das células de Elysia chlorotica permite à lesma realizar fotossíntese. Isto é benéfico para ela porque há certos períodos em que a alga não está disponível em quantidade suficiente no ambiente para uma alimentação adequada. A lesma pode sobreviver meses somente com os açúcares produzidos através da fotossíntese realizada por seus próprios cloroplastos.[9][4]
As espécies adultas da Elysia chlorotica são hermafroditas simultâneas. Quando madura sexualmente, cada animal produz esperma e óvulos ao mesmo tempo. No entanto, a auto-fecundação não é comum dentro desta espécie. Em vez disso, a Elysia chlorotica copula transversalmente. Depois que os ovos são fertilizados dentro da lesma (a fertilização é interna), a Elysia chlorotica coloca seus ovos fertilizados em cordas longas. [7]
Elysia chlorotica é uma pequena lesma do mar verde, devido à presença de clorofila, que habita principalmente a costa leste da América do Norte, entre a Nova Escócia e a Flórida. Este molusco se tornou conhecido por ser o primeiro animal que mostrou a capacidade de realizar a fotossíntese depois de se alimentar da Vaucheria litorea, uma alga marinha, e roubar-lhe os cloroplastos através de um processo conhecido como cleptoplastia. Porém, essa capacidade não é passada de geração em geração e para que se mantenha, a lesma deve continuar a alimentar-se da alga ou, como foi provado, roubar igualmente os genes necessários.
Elysia chlorotica je slimák, ktorý prelomil hranicu medzi rastlinami a živočíchmi tak, ako sme ju dosiaľ poznali. Našli ho na pobreží Atlantického oceánu (Kanada a USA).
Malé slimáky sú hnedé s červenými škvrnami. Postupne ale ozelenejú vďaka chlorofylu získanému tzv. „kleptoplastiou“ (odňatím kompletných chloroplastov pôvodnému hostiteľovi) zo zelených rias tvoriacich ich potravu. Chloroplasty totiž nestrávia, ale oddelia od ostatnej potravy a nepoškodené presunú do svojich buniek.
Hoci slimáky nedokážu vytvárať nové chloroplasty, dokážu už získané udržať funkčné až 10 mesiacov a v prípade nedostatku potravy prežiť len z chloroplastami syntetizovaného cukru. Slimák sa takto môže živiť jedením rias alebo fotosyntézou.
Znaky rastlín aj živočíchov nesú aj zástupcovia euglén (Euglenophyta) napr. Euglena Viridis, ale tie sú len jednobunkové.
Commons ponúka multimediálne súbory na tému Elysia chlorotica
Elysia chlorotica je slimák, ktorý prelomil hranicu medzi rastlinami a živočíchmi tak, ako sme ju dosiaľ poznali. Našli ho na pobreží Atlantického oceánu (Kanada a USA).
Malé slimáky sú hnedé s červenými škvrnami. Postupne ale ozelenejú vďaka chlorofylu získanému tzv. „kleptoplastiou“ (odňatím kompletných chloroplastov pôvodnému hostiteľovi) zo zelených rias tvoriacich ich potravu. Chloroplasty totiž nestrávia, ale oddelia od ostatnej potravy a nepoškodené presunú do svojich buniek.
Hoci slimáky nedokážu vytvárať nové chloroplasty, dokážu už získané udržať funkčné až 10 mesiacov a v prípade nedostatku potravy prežiť len z chloroplastami syntetizovaného cukru. Slimák sa takto môže živiť jedením rias alebo fotosyntézou.
Znaky rastlín aj živočíchov nesú aj zástupcovia euglén (Euglenophyta) napr. Euglena Viridis, ale tie sú len jednobunkové.
Elysia chlorotica[1][2][3] är en snäckart som beskrevs av Gould 1870. Elysia chlorotica ingår i släktet Elysia, och familjen sammetssniglar.[4][5] Inga underarter finns listade.[4]
Elysia chlorotica är en av extremt få multicellulära djur som kan bilda sina egna kolhydrater via fotosyntes, något som annars enbart växter kan. Detta görs genom att använda kloroplasten från alger som den äter.[6] Till slut kan den sluta äta helt och leva enbart på solljus.
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Elysia chlorotica är en snäckart som beskrevs av Gould 1870. Elysia chlorotica ingår i släktet Elysia, och familjen sammetssniglar. Inga underarter finns listade.
Elysia chlorotica är en av extremt få multicellulära djur som kan bilda sina egna kolhydrater via fotosyntes, något som annars enbart växter kan. Detta görs genom att använda kloroplasten från alger som den äter. Till slut kan den sluta äta helt och leva enbart på solljus.
Дорослі особини Elysia chlorotica зазвичай мають яскраво-зелене забарвлення завдяки присутності в клітках хлоропластів водорості Vaucheria litorea. Іноді зустрічаються морські слимаки червонуватих або сіруватих відтінків, вважають, що це залежить від кількості хлорофілу в клітинах[1]. Молоді особини, які ще не вживали водорості, мають коричневе з червоними плямами забарвлення через відсутність хлоропластів[2].. Морські слимаки мають великі бічні параподії, що нагадують мантію, які можуть згортати, оточуючи ними своє тіло. У довжину часом досягають 60 мм, але середній їх розмір складає 20-30 мм[2].
Elysia chlorotica зустрічається уздовж атлантичного узбережжя США і Канади[3].
Особини зустрічаються в солоних болотах , заплавах і мілководних бухтах на глибині до 0,5 метра[3].
Elysia chlorotica харчується водоростями Vaucheria litorea. Він проколює оболонку клітини своєю радулою і висмоктує її вміст. Майже весь вміст клітини перетравлює, але хлоропласти водорості залишає недоторканими, асимілюючи їх у власні клітини. Накопичення слимаком хлоропластів починається відразу після метаморфозу личинки на дорослу особину, коли він переходить на харчування водоростями[4]. Молоді слимаки мають коричневе забарвлення з червоними плямами, харчування водоростями забарвлює їх в зелений колір - це викликано поступовим розподілом хлоропластів за дуже розгалуженим травним трактом. Спочатку молоді слимаки безперервно харчуються водоростями, але з часом хлоропласти накопичуються, дозволяючи слимакам залишатися зеленим і без вживання в їжу Vaucheria litorea. Більше того, включається процес фотосинтезу, і слимак переходить на «рослинний» спосіб життя, підживлюючись сонячною енергією. Якщо молюск довгий час знаходиться в темряві, то хлоропласти гинуть, і молюск знову переходить до гетеротрофного харчування, поповнюючи запаси хлоропластів.
Асимільовані Elysia chlorotica хлоропласти здійснюють фотосинтез, що дозволяє слимакам - в період, коли водорості недоступні, -: багато місяців жити за рахунок глюкози, отриманої в результаті фотосинтезу.
Хлоропласти в клітинах слимака життєздатні і функціонують дев'ять-десять місяців.[5] Але ДНК хлоропластів кодує тільки 10% необхідних їм білків. У рослинах хлоропласти - внутрішньоклітинні органели -: Багато білків отримують з цитоплазми клітини, ці білки кодуються ядерним геномом клітини рослини. Виникла гіпотеза , що геном Elysia chlorotica теж повинен володіти генами , що забезпечують фотосинтез.[5] У геномі слимака був виявлений ген, гомологічний ядерному гену водоростей psbO, який кодує білок фотосистеми II. Було зроблено припущення, що цей ген отримано слимаками в результаті горизонтального переносу генів[5] Можливо, ядерний геном Elysia chlorotica містить й інші гени, що кодують білки, які беруть участь у фотосинтезі.
Дорослі особини Elysia chlorotica є синхронними гермафродитами - кожна статевозріла тварина виробляє і сперматозоїди, і яйцеклітини. Самозапліднення не поширене у цього виду, зазвичай відбувається перехресне спаровування. Після того, як яйцеклітини запліднені , морський слимак склеює їх в довгі нитки[2]
Життєвий цикл морського слимака триває дев'ять-десять місяців, і всі дорослі особини гинуть щорічно і синхронно після відкладання яєць. Вчені встановили, що цей «Феномен запрограмованої смерті» зумовлений діяльністю вірусу що живе в клітинах Elysia chlorotica.[6]
Elysia chlorotica là một loài sên biển cỡ trung, thuộc ngành động vật thân mềm, lớp chân bụng, bộ opisthobranchia.
Hình dạng loài này tương tự với các cá thể trong nudibranch, nhưng nó không được xếp vào phân bộ này. Thay vào đó nó là thành viên của một phân bộ gần hơn, sacoglossa.
Loài này thường có màu lục nhạt, nhưng có thể hoá đỏ hay xám, trên thân có những chấm nhỏ đỏ và trắng. Phần viền thân và chi giống lá rau diếp, nhưng không xếp xoắn như các loài cùng họ Elysia crispata. E. chlorotica có phần thân dài tối đa 45 mm, được tìm thấy dọc bờ Bắc Mỹ, từ Nova Scotia cho đến Florida.[1]
Loài sên ven biển này có quan hệ sống cận bào với bào quan lục lạp của tảo Vaucheria litorea. Loài E. chlorotica thu nạp lục lạp bằng cách ăn tảo, tích trữ trong tế bào vách ruột;[2] rồi sử dụng chúng tạo sản phẩm trong quá trình quang hóa. Mặc dù lục lạp tồn tại suốt vòng đời của loài thân mềm này (xấp xỉ 8-10 tháng), nhưng chúng không có khả năng truyền lại cho thế hệ con cái.[3]
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|date= (trợ giúp) Elysia chlorotica là một loài sên biển cỡ trung, thuộc ngành động vật thân mềm, lớp chân bụng, bộ opisthobranchia.
Hình dạng loài này tương tự với các cá thể trong nudibranch, nhưng nó không được xếp vào phân bộ này. Thay vào đó nó là thành viên của một phân bộ gần hơn, sacoglossa.
Elysia chlorotica Gould, 1870
Elysia chlorotica (лат.) — вид небольших морских слизней, относящийся к морским брюхоногим моллюскам. Это первое известное учёным животное, способное, подобно растениям, осуществлять процесс фотосинтеза. Своих хлоропластов у него нет, поэтому для осуществления фотосинтеза он использует хлоропласты морской водоросли Vaucheria litorea[en], которую употребляет в пищу. Геном слизня кодирует некоторые белки, необходимые хлоропластам для фотосинтеза.
Взрослые особи Elysia chlorotica обычно имеют ярко-зелёную окраску благодаря присутствию в клетках хлоропластов водоросли Vaucheria litorea. Иногда встречаются морские слизни красноватых или сероватых оттенков, полагают, что это зависит от количества хлорофилла в клетках[1]. Молодые особи, которые ещё не употребляли водоросли, имеют коричневую с красными пятнами окраску из-за отсутствия хлоропластов[2]. Морские слизни имеют большие боковые параподии, напоминающие мантию, которые могут сворачивать, окружая ими своё тело. В длину порой достигают 60 мм, но средний их размер составляет 20-30 мм[2].
Elysia chlorotica встречается вдоль атлантического побережья США и Канады[3].
Морской слизень обитает в солёных болотах, заводях и мелководных бухтах на глубине до 0,5 метра[3].
Слизень Elysia chlorotica питается водорослями Vaucheria litorea. Он прокалывает оболочку клетки своей радулой и высасывает её содержимое. Почти всё содержимое клетки слизень переваривает, но хлоропласты водоросли оставляет нетронутыми, ассимилируя их в собственные клетки. Накопление слизнем хлоропластов начинается сразу после метаморфоза личинки во взрослую особь, когда он переходит на питание водорослями[4]. Молодые слизни имеют коричневую окраску с красными пятнами, питание водорослями окрашивает их в зелёный цвет — это вызвано постепенным распределением хлоропластов по очень разветвлённому пищеварительному тракту. Сначала молодые слизни непрерывно питаются водорослями, но со временем хлоропласты накапливаются, позволяя слизню оставаться зелёным и без употребления в пищу Vaucheria litorea. Более того, включается процесс фотосинтеза, и слизень переходит на «растительный» образ жизни, подпитываясь солнечной энергией. Если моллюск долгое время находится в темноте, то хлоропласты погибают, и моллюск снова переходит к гетеротрофному питанию, пополняя запасы хлоропластов.
Ассимилированные Elysia chlorotica хлоропласты осуществляют фотосинтез, что позволяет слизню в период, когда водоросли недоступны, многие месяцы жить за счёт глюкозы, полученной в результате фотосинтеза.
Хлоропласты в клетках слизня жизнеспособны и функционируют девять-десять месяцев.[5] Но ДНК хлоропластов кодирует только 10 % необходимых им белков. В растениях хлоропласты — внутриклеточные органеллы — многие белки получают из цитоплазмы клетки, эти белки кодируются ядерным геномом клетки растения. Возникла гипотеза, что геном Elysia chlorotica тоже должен обладать генами, обеспечивающими фотосинтез.[5] В геноме слизня был обнаружен ген, гомологичный ядерному гену водорослей psbO, кодирующий белок фотосистемы II. Было сделано предположение, что этот ген получен слизнем в результате горизонтального переноса генов.[5] Возможно, ядерный геном Elysia chlorotica содержит и другие гены, кодирующие белки, принимающие участие в фотосинтезе.
Взрослые особи Elysia chlorotica являются синхронными гермафродитами — каждое половозрелое животное производит и сперматозоиды, и яйцеклетки. Самооплодотворение не распространено у этого вида, обычно происходит перекрёстное спаривание. После того, как яйцеклетки оплодотворены, морской слизень склеивает их в длинные нити.[2]
Жизненный цикл морского слизня длится девять-десять месяцев, и все взрослые особи погибают ежегодно и синхронно после откладывания яиц. Учёные установили, что этот «феномен запрограммированной смерти» обусловлен деятельностью живущего в клетках Elysia chlorotica вируса.[6]
|month= (справка) Elysia chlorotica (лат.) — вид небольших морских слизней, относящийся к морским брюхоногим моллюскам. Это первое известное учёным животное, способное, подобно растениям, осуществлять процесс фотосинтеза. Своих хлоропластов у него нет, поэтому для осуществления фотосинтеза он использует хлоропласты морской водоросли Vaucheria litorea[en], которую употребляет в пищу. Геном слизня кодирует некоторые белки, необходимые хлоропластам для фотосинтеза.
綠葉海天牛（學名：Elysia chlorotica）是海天牛屬下的一種海生生物，與裸鰓亞目生物相似。它有盜食质体，可以通過進食藻類而吸收其葉綠體化為己用。與黄藻Vaucheria litorea有亞細胞的內共生關係，因此可長期依靠光合作用，為自身提供能量儲備而令牠們無論是否長期在陽光下，都可長時間不進食[2][3]，屬動物界中極罕見的例子。
与其他海蛞蝓不同，绿叶海天牛体内存在着叶绿体相关蛋白的基因，因此它可实现体内叶绿体的自给自足而不需要不断从食物中获取。有研究表明其可通过进食，将藻类中的基因转移到自身基因组上。另有些研究者认为其体内原本就已存在叶绿体基因。
綠葉海天牛發現於美國東部各州沿海以及加拿大的新斯科舍省 [4] 的鹽沼、池塘中，水深一般不超過0.5米（1英尺8英寸）。[4]
綠葉海天牛（學名：Elysia chlorotica）是海天牛屬下的一種海生生物，與裸鰓亞目生物相似。它有盜食质体，可以通過進食藻類而吸收其葉綠體化為己用。與黄藻Vaucheria litorea有亞細胞的內共生關係，因此可長期依靠光合作用，為自身提供能量儲備而令牠們無論是否長期在陽光下，都可長時間不進食，屬動物界中極罕見的例子。
与其他海蛞蝓不同，绿叶海天牛体内存在着叶绿体相关蛋白的基因，因此它可实现体内叶绿体的自给自足而不需要不断从食物中获取。有研究表明其可通过进食，将藻类中的基因转移到自身基因组上。另有些研究者认为其体内原本就已存在叶绿体基因。
分類 界 : 動物界 Animalia 門 : 軟体動物門 Mollusca 綱 : 腹足綱 Gastropoda 科 : w:Plakobranchidae 属 : Elysia 種 : エリシア・クロロティカ 学名 Elysia chlorotica (Gould 1870) エリシア・クロロティカは、アメリカ合衆国東海岸に棲むウミウシの一種である[1]。体長20mm-30mmほどで、黄緑藻綱の一種バウケリア・リトレア（英語版）から葉緑体を取り込み光合成を行う[1]。
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