Formica exsecta Nylander 1846

Die Große Kerbameise (Formica exsecta) aus der Unterfamilie der Schuppenameisen (Formicinae) gehört zur Gattung der Waldameisen (Formica) und dort zur Untergattung der Kerbameisen (Coptoformica). Die Große Kerbameise war das Insekt des Jahres 2011.^[1]

Merkmale

Die Gaster und die hintere Kopfhälfte sind braunschwarz bis schwarz gefärbt. Mesosoma, Stielchenglied und Beine weisen eine meist rotbraune Färbung auf. Die zwei kleinen schwarzen Flecken auf Pronotum und Mesonotum erscheinen undeutlich umgrenzt und sind schwach bis deutlich ausgeprägt. Als wichtigstes Erkennungsmerkmal für Coptoformica-Arten gilt die starke, mittige Einbuchtung des Hinterkopfes. Die Arbeiterinnen messen 4,5 bis 7,5 Millimeter.^[2] Die Königinnen sind 7,5 bis 9,5 Millimeter lang und die Männchen vier bis neun Millimeter.

Verbreitung und Lebensraum

Diese Art kommt gesamtpaläarktisch von Iberien und den Britischen Inseln bis nach Ostsibirien vor. Sie lebt in Europa vom 40. bis zum 71. Breitengrad und kommt in den Südalpen bis zu einer Höhe von etwa 2.400 Meter vor. Bevorzugter Lebensraum sind offene oder leicht beschattete Flächen mit oft hohem Grasanteil wie Waldlichtungen oder offener Magerrasen mit einzelnen Baumgruppen. Zu trockene Steppen werden gemieden, wie auch zu fette Wiesen oder flussnahe Auen. In ganz Mitteleuropa und Skandinavien besiedelt die Große Kerbameise auch Moorgebiete, wobei sie auch in die feuchten, zentralen Bereiche vordringt.^[3] Die Kuppeln der Ameisenhügel bestehen meist aus feinerem Material als bei der Roten Waldameise (Formica rufa).

Die Große Kerbameise auf Nahrungssuche

Lebensweise

Ameisenhügel der Großen Kerbameise

Die initiale Koloniegründung erfolgt sozialparasitisch bei der Grauschwarzen Sklavenameise (Formica fusca) und Formica lemani. Die Kolonien können polygyn werden und sich bei Überbevölkerung aufspalten und Zweignester bilden. Dabei können Kolonien von 50 bis 300 Nestern entstehen, deren größte Nestkuppeln einen Durchmesser von bis zu 150 Zentimeter erreichen können.^[4] F. exsecta ist beim Nestbau sehr aktiv und besitzt ein gutes Sehvermögen. Als Nahrung dienen Insekten und Honigtau. F. exsecta hält von Oktober bis März Winterruhe und schwärmt zwischen Juni und August.

Quellen

1. ↑ Insekt des Jahres 2011
2. ↑ Dieter Otto: Die Roten Waldameisen. (3., überarbeitete und erweiterte Auflage.), Westarp Wissenschaften (2005); 192 Seiten, 77 Abb., ISBN 3-89432718-9
3. ↑ Bernhard Seifert: Die Ameisen Mittel- und Nordeuropas. lutra Verlags- und Vertriebsgesellschaft, Görlitz/Tauer 2007, ISBN 978-3-936412-03-1
4. ↑ Bernhard Seifert: Ameisen beobachten, bestimmen (1. Auflage), Naturbuch Verlag (Juli 2001)

Weblinks

– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Bilder von Formica exsecta bei der Deutschen Ameisenschutzwarte
• Foto einiger Arbeiterinnen (Memento vom 7. März 2016 im Internet Archive).

Formica exsecta (the narrow-headed ant or excised wood ant) is a species of ant found from Western Europe to Asia.

A rare formicine ant with a deeply excised head, F. exsecta forms small mounds up to around a foot in height consisting of much finer material than that used by "true" wood ants of the F. rufa group.

An interesting feature of F. exsecta is that it occurs in two distinct social forms: either a monogyne form where the colony has a single egg-laying queen, or a polygyne form where many egg-laying queens are part of the same colony.

F. exsecta is placed in the Coptoformica subgenus within the genus and is closely related to Formica exsectoides, an American species. Both species may form vast colony networks. The largest known polydomous system of F. exsecta consists of 3,350 nests dispersed over about 22 ha in Transylvania, Romania.^[1][2]

In Great Britain, F. exsecta can be found only in a few scattered heathland locations in South West England — principally Chudleigh Knighton Heath and nearby Bovey Heath, which are both managed by the Devon Wildlife Trust, and in the central Scottish Highlands (including Rannoch Moor).^[3] A population centre previously existed in the New Forest, and such eminent myrmecologists as Horace Donisthorpe recorded this species there and in Parkhurst Forest on the Isle of Wight in the last century, but this seems to have declined considerably over the past few decades, and recent searches in such locations have failed to find any trace of colonies. The narrow-headed ant is currently one of the target species in the Back from the Brink project, which aims to extend its range in England.^[4]

F. exsecta has also been found in forests in Sweden, Finland, Germany, Tibet, and China.

Behavior

Sex allocation

F. exsecta is a eusocial species, displaying a dominance hierarchy among its individual colony members. Amongst the narrow-headed ant species, the two different types of colony structure are: monogyny, one queen per colony, and polygyny, more than one queen per colony.^[5] Most commonly, one of these two different types is prevalent within a population. These two types of colonies differ not only in the queen’s mating system, but also in the organization of types of offspring and its hierarchy system. For a polygynous colony to thrive, it must adjust its sex allocation practices contingent on the abundance of resources. Colonies produce a greater percentage of male offspring when restraint on resource availability exists, as well as when the colony has a larger number of queens.^[6] The opposite scenario is also found to be true. More female offspring are produced when an abundance of resources exists, as well as when the colony has a smaller number of queens. On average, a colony’s sex ratio is estimated to be 5.8% female, or one female for every 17.2 male offspring.^[7] This heavily male offspring-based sex ratio displays an obvious deviation from Fisher’s theory of 1:1 sex ratio.

In colonies in which the male offspring are favored, workers tend to execute most of the female gynes. In contrast, colonies where an excess of female gynes is produced, which is more than necessary for the simple act of queen replacement, they are all accepted into the colony to eliminate the possibility of parasitism by unrelated queens from neighboring populations.^[8]

Inbreeding

In monogynous colonies, a significant amount of inbreeding is found. Inbreeding coefficients were found positive for the workers of these colonies. No inbreeding was found between mother queens. Procreation between related individuals of the colony can be further explained by the queen-male relatedness coefficient of 0.23, found by experiments from Liselotte Sundström.^[5] Male offspring that were reared in an inbred colony tended to be smaller in mass. Gynes reared in inbred colony display no difference in mass compared to those in noninbred colonies. This result reflects a trade-off between the quantity of offspring and their reproductive potential. Gynes’ reproductive success is more dependent on their mass than that of a male.^[9]

Fitness and homozygosity

In single-queen colonies, the level of queen homozygosity is negatively associated with colony age.^[10] Reduced colony survival appears to be due to reduced queen lifespan resulting from queen homozygosity.

Worker homozygosity appeared to affect reproductive allocation, with higher homozygosity being associated with less resources being allocated to the sexual brood and more to worker production.^[10]

Haplodiploidy

F. exsecta, much like other insects in the order Hymenoptera, have a haplodiploid sex determination system. An unusual 0.75 relatedness coefficient between full haplodiploid sisters is one of the main contributors to the frequency of evolution of eusocial species.^[11] The queen’s eggs that are fertilized grow into diploid daughters, which contain two pairs of chromosomes, whereas unfertilized eggs produce haploid males, which only contain the queen's chromosomes. The voluntary fertilization of eggs is done by the egg-laying mother. Therefore, ideally, the queen’s best reproductive interest is to lay a larger quantity of eggs or increase the number of eggs that produce individuals that can reproduce themselves. However, female-rich colonies emphasized the production of workers rather than gynes.^[12]

References

Formica exsecta est une espèce de fourmis du genre Formica et du sous-genre Coptoformica présente dans les climats montagnard et continental de l'écozone paléarctique de la France au Japon. Cette fourmi rousse de prairies est capable de créer des supercolonies.

Description

Ouvrières Formica exsecta

Les espèces de Coptoformica sont des fourmis rousses dont la tête des ouvrières se caractérise par son bord occipital concave. Les ouvrières mesurent de 4 à 7,5 mm de long et portent un mesosoma roux parfois tâché de brun. Le gastre est brun foncé, presque noir. Leur détermination à l'espèce, plutôt délicate, se base essentiellement sur l'emplacement de certains poils^[2].

Biologie

Fourmilière de Formica exsecta (Alpes suisses)

Ouvrière Formica exsecta

Gyne vierge Formica exsecta

Il s'agit d'une espèce de prairie ou de lisière forestière dont les nids en forme de petits dômes nécessite un bon ensoleillement^[2],[3].

La gyne tout juste fécondée pratique le parasitisme social temporaire pour la fondation de son nid notamment auprès des espèces Formica lemani et F. fusca, toutes deux du sous-genre Serviformica. Formica exsecta présente une forte capacité de développement pouvant passer du stade une reine (monogynie), à plusieurs reine mais un seul dôme (polygynie monocalique) puis à une société de plusieurs dômes (polygynie polycalique) où l’expansion s'effectue par bourgeonnements successifs, c'est à dire par colonisation de la part d'une partie d'anciennes ouvrières et d'une reine de lieux à proximité comme des taupinières bien ensoleillées. L'ensemble se stabilisent dans un système complexe dit fédération de plusieurs territoires reliés entre eux et tolérants les uns envers les autres, ce qui créé une supercolonie au fonctionnement particulier. Plusieurs fédérations de cette espèce sont répertoriées notamment dans les Alpes et dans le Jura suisses^[3] ainsi qu'en Transylvanie (Roumanie) où une supercolonie de 3347 nids est dispersée sur 22 ha^[4].

Sous-espèces

Liste des sous-espèces selon GBIF (23 janvier 2022)^[5] :

• Formica exsecta subsp. exsecta
• Formica exsecta subsp. manchu Wheeler, 1929
• Formica exsecta subsp. rubens Forel, 1874

Notes et références

De gewone satermier (Formica exsecta) is een mierensoort uit de onderfamilie van de schubmieren (Formicinae).^[1][2] De wetenschappelijke naam van de soort is voor het eerst geldig gepubliceerd in 1846 door Nylander.

Ozdobnica większa (Formica exsecta) – gatunek mrówki z podrodziny Formicinae.

Występuje na otwartych i nasłonecznionych terenach oraz na skraju lasów. Gniazda buduje w ziemi piaszczystej. Ponad ziemią stawia niewielkie kopce z dostępnego materiału roślinnego, najczęściej z kawałków traw. Kopce osiągają wysokość 25 cm i średnicę 30 cm.

W gnieździe znajduje się zazwyczaj więcej niż jedna królowa i około 1000 robotnic. Zakładając nową kolonię wykorzystuje czasowe pasożytnictwo na pierwomrówce łagodnej (Formica fusca) lub przez podział kolonii.

Mrówka jest tak agresywna, że atakuje nawet większe od siebie mrówki, wspinając się im na grzbiet i odcinając przeciwnikowi głowę.

Ubarwienie wyraźnie dwubarwne: większość ciała brunatnoczerwona, odwłok i głowa ciemniejsze, podobnie jak u pierwomrówki krasnolicej (Formica rufibarbis).

Robotnice mają wielkość od 7 do 9 mm, natomiast królowa do 12 mm.

Loty godowe odbywa w lipcu i w sierpniu. Niektóre królowe wracają do swojego gniazda.

Podgatunki

U ozdobnicy większej wyodrębniono 2 podgatunki

• Formica exsecta exsecta Nylander, 1846
• Formica exsecta manchu Wheeler, 1929

Zobacz też

• Błonkoskrzydłe Polski

• Robotnica

• Gniazdo

Przypisy

Formica exsecta é uma espécie de formiga do gênero Formica, pertencente à subfamília Formicinae.^[1]

Referências

Муравейник Formica exsecta

Обыкновенный тонкоголовый муравей^[1][2], тонкоголовый муравей^[3], лат. Formica exsecta) — вид средних по размеру муравьёв подрода Coptoformica рода формика (Formica) из подсемейства Formicinae. Палеарктика. Включён в Красную книгу Челябинской области^[4].

Распространение

Европа, Закавказье, Северная Азия (южная Сибирь, Монголия, Дальний Восток). Характерен для степной и лесостепной зон. В лесной зоне встречается на полянах, просеках и вырубках^[1][3][5].

Описание

Морфология

Длина самок около 1 см, рабочие в 1,5—2 раза мельче (3,5—5,5 мм)^[2]. Тело двухцветное: грудка от красной до коричневой окраски, голова и брюшко буроватые. Задняя часть головы с глубокой вырезкой на затылке, а в нижней части с полуотстоящими волосками. Глаза рабочих с короткими отстоящими волосками. Наличник в профиль выпуклый. Лобная площадка матовая. Максиллярные щупики у самок, рабочих и самцов состоят из 6 члеников, а лабиальные — из 4. Места прикрепления усиков находятся у заднего края наличника. Усики 12-члениковые у самок и рабочих и 13-члениковые у самцов. Заднегрудка без шипиков или зубцов, её покатая поверхность примерно равна верхней. Средние и задние ноги с одной парой прямых шпор. Стебелёк между грудью и брюшком состоит из одного членика петиоля с вертикальной чешуйкой^[1][3][5].

В некоторых европейских популяциях (например, в южной Финляндии и в Альпах Швейцарии) обнаружен полиморфизм самцов. В гнёздах встречаются различные размерные классы: микранеры и макранеры мужской касты (как отдельно, так и вместе в одной колонии)^[6]. Мелкие самцы (микранеры) появляются позже, имеют дневную активность и расселяются на большее расстояние, чем крупные самцы (макранеры). Кроме того, микранеры более характерны для полидомных колоний, а макранеры чаще обнаруживаются в монодомных популяциях^[7].

Биология

Активный хищник, энтомофаг. Муравейники, построенные из мелких растительных остатков, мельче, чем у рыжих лесных муравьёв, по высоте менее 50 см. Молодые самки основывают новые семьи паразитическим способом, проникая в гнёзда бурых лесных муравьёв (Formica fusca). Крупные семьи включают до ста тысяч рабочих муравьёв и одну или несколько маток (колонии моногинные или полигинные). Брачный лёт крылатых половых особей отмечается с июля до сентября^[1][3][5]. В наземной части муравейника выделяют три-четыре слоя, которые различаются по составу и соотношению почвы и растительных фрагментов (как собираемых, так и вырезаемых): временный слой, корковый слой, собственно купол и промежуточный слой^[8].

Образуют крупные полидомные суперколониальные системы^[9][10]. Крупные полидомные колонии обнаружены в Альпах (в Швейцарии)^[11], Центральной Европе, и в европейской части России и включают сотни гнёзд. Гнёзда внутри таких систем обычно не имеют внутри-территориальных границ, их кормовые территории постоянно пересекаются^{[10][12][13][14]}. Самая крупная в Европе такая система гнёзд F. exsecta состоит из 3350 муравейников на площади более 22 га в Трансильвании (Румыния). Диаметр холмиков этих гнёзд в большинстве случаев меньше 40 см, но встречаются и более крупные (более 1 м в диаметре)^[15][12]. В другой популяции (Bliss et al. 2006) средний диаметр гнёзд составил 41,7 см (максимально 77,5 см), в то время как объём холмика в среднем был 23,9 дм³ (максимально 82,5 дм³)^[16]. Стабильная интеграция муравьиных гнезд в полидомную систему может быть реализована в самых простых случаях через высокий уровень обмена рабочими муравьями между муравейниками (Kümmerli & Keller 2007)^[9], который может снизить различия в гнездовых запахах и уровнях распознавания и дискриминации (Martin et al. 2009)^[17]. Уровень агрессии между муравьями из разных гнёзд здесь значительно снижен или отсутствует^[18]. Различия в плотности гнёзд в таких суперколониях, предположительно зависит от распределения кормовых ресурсов, например, колоний с тлями^[13]. Полидомные системы исследовались по различным аспектам, в том числе филогеографическим и с использованием вариаций митохондриальных ДНК^[19]. Тем не менее, не обнаружены значительные временные и пространственные вариации в производстве самок в таких полидомных системах Formica exsecta^[20]. Обыкновенные тонкоголовые муравьи Formica exsecta имеют два типа колоний, которые существуют симпатрично, но обычно как отдельные субпопуляции: колонии с простой социальной организацией и единственной маткой (тип M) или колониальные сети с несколькими матками (тип П). Исследования ядерных (ДНК-микросателлиты) и митохондриальных маркеров обнаружило, что у разных социальных типов были разные пространственные генетические структуры. M-субпопуляции формируют довольно однообразную популяцию, в то время как П-субпопуляции в среднем были более дифференцированы друг от друга, чем из соседних подгрупп M, и могли быть локально образованы из колоний M-типа с последующим филопатрическим поведением и ограниченной эмиграция самок. Сравнение митохондриального и ядерного дифференцирования указывает на то, что скорость рассеивания самцов в четыре-пять раз больше, чем у самок, как среди подгрупп П-типа, так и между социальными типами^[21].

На северо-востоке своего ареала в некоторых биотопах бассейна верховий реки Колыма в 2000-е годы наблюдается превращение тонкоголового муравья из редкого вида в доминирующего в муравьиных ассоциациях субарктической зоны. Это связывают с подъёмом в последнее время минимальных температур почв на глубине 20 см на 3–7°С^[22][23].

• Голова спереди

• Крылатый самец

• Крылатая самка

Таксономия

Вид был впервые описан в 1846 году финским натуралистом Вильямом Нюландером (William Nylander, 1822—1899). Включён в состав подрода Coptoformica Müller, 1923, в котором в 1941 году последующим указанием обозначен в качестве типового вида (Donisthorpe, 1941). В 2000 году немецкий мирмеколог Б. Зейферт свёл в синонимы к тонкоголовому муравью таксон Formica nemoralis Dlussky, 1964 (Украина)^[24].

Охранный статус

Включён в Красную книгу Челябинской области^[4].

Примечания