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Der Bambus-Trichterling (Paralepistopsis acromelalga[1], Syn.: Clitocybe acromelalga), auf englisch „poisonous bamboo mushroom“ (= Giftiger Bambuspilz) und japanisch „dokusasako“ (= Giftkind des Zwergbambus), ist ein Giftpilz aus der Familie der Ritterlingsverwandten.
Beschreibung nach Moreau et al.[2]:
Der Pilz bildet Fruchtkörper mit Trichterlingshabitus aus, die einzeln oder in kleinen Gruppen wachsen.
Der Hut misst (1,2) 4–7 cm im Durchmesser, jung flach konvex geformt mit eingerolltem Hutrand, später flach konkav mit sich erst spät aufrollendem Hutrand, aber von Beginn an in der Hutmitte abrupt trichterförmig vertieft bzw. genabelt; Nabel mit 1–3 cm Durchmesser und 3–9 mm Tiefe. Der Hut ist von regelmäßig geformt und kreisrund bis hin zu unregelmäßig wellig bis flatterig. Die Huthaut ist hygrophan, glatt und glänzend wenn feucht, trocken matt und etwas samtig. Der Hut ist freudig gelborange gefärbt, in der Hutmitte mehr rotorange, zudem vor allem jung mit weißem Reif überzogen, der vor allem am Hutrand lange erhalten bleibt, sodass dieser weiß erscheint. Der Hut zeigt zur Hutmitte hin zudem bräunliche Wasserflecken. Der Hutrand ist etwas gerippt.
Die Lamellen sind blass orange gefärbt, herablaufend, sehr dicht stehend und selten gegabelt. Am Hurand zählt man bis zu 15 Lamellen (inkl. Lamelleten) pro cm. Die Lamellen sind nur ca. 2–3 mm breit und nicht vom Fleisch ablösbar.
Der Stiel misst 3–6,5 × 0,7–1,3 cm, ist an der Basis verjüngt, aber bei solitären Fruchtkörpern auch zur Basis hin etwas keulenförmig verdickt. Die Stieloberfläche ist oben wie der Hut bereift, weiter unten mit längsfaseriger Bekleidung. Das Basismyzel verklebt Bodenpartikel und Streu zu einem Ballen, der beim Aufnehmen des Fruchtkörpers mit der Stielbasis entnommen würde.
Das Fleisch ist dünn, im Hut bis 3 mm dick, weiß, direkt unter der Huthaut cremegelblich, direkt über den Lamellen falb ("Milchkaffee"). Das Fleisch der Stielrinde ist fester als das Hutfleisch und hier verwaschen rötlich gefärbt. Der Geruch ist deutlich, aromatisch-fruchtig. Der Geschmack ist erst etwas pilzig-bitterlich, aber auch an den Geschmack von Shiitake (Lentinula edodes) erinnernd, bald überdecken aber fruchtige Komponenten des Geruchs den Geschmack (aufgrund der sehr starken Giftigkeit wird von Geschmacksproben zur Bestimmung stark abgeraten!).
Das frische Sporenpulver ist weiß und inamyloid.
Die Sporen messen 3,2–4,2–5,1 × 2,6–3,2–3,7 µm, Qm = 1,32, Vm = 45 µm3. Sie sind eiförmig-ellipsoid bis fast kugelig, im Lichtmikroskop glatt, mit abgestutztem Apiculus, der bis 0,5 µm lang ist. Die Sporenwand ist etwas dickwandig, lichtoptisch zweischichtig, die innere Wandschicht nicht cyanophil, die äußere sehr dünn, schwach cyanophil, das Sporenplasma wiederum schwach cyanophil. Die Sporen enthalten meist nur einem Öltröpfchen und sind farblos-hyalin, meist einkernig, seltener auch zweikernig
Die Basidien sind meist viersporig, 18–30 × 4,5–5,5 µm, zylindrisch bis leicht keulenförmig, an der Basis verjüngt, mit Basalschnalle. Die Sterigmen sind 3–4 µm lang.
Die Pleuro- und Cheilozystiden sind wenig differenziert, sehr zerstreut, eher als cystidenartige Zellen zu bezeichnen, die sich wenig gegen junge Basidien abheben, aber manchmal etwas fusiform bis mehrfach gewunden sind und dann eher auffallen.
Die Stielbekleidung zeigt zur Stielspitze hin cystidenartige, rechtwinklig zur Oberfläche abstehende, etwas irregulär gewundene, teils auch verzweigte Zellen.
Das Subhymenium ist aus nur wenig verzweigten Hyphen aufgebaut.
Die Hutdeckschicht ist als dünne Cutis aus 2–5 (–7) µm dicken, geraden bis verzweigten, teils auch etwas unregelmäßig geformten Hyphen ausgeprägt. Die Endzellen sind apikal abgerundet, die auch angedeutet keulenförmig, aber auch gewunden und verzweigt bis fast etwas koralloid. Die Hutdeckschicht ist stellenweise auch ein Ixotrichoderm, welches aber bald zu einer Cutis kollabiert. Die Subcutis ist sehr dünn, wenig differenziert und ist nur 15–30 µm dick. Sie besteht aus schmalen, 3,5–5 µm breiten Hyphen.
Die Huttrama ist aus breiteren, 15–30 µm breiten Hyphen aufgebaut.
Pigmente sind sowohl parietal als auch intrazellulär vorhanden. Das parietale Pigment ist durchgehend gelb, teils auch an der Zellwand fein inkrustiert. Das intrazelluläres Pigment ist goldgelb, befindet sich in den Hyphen der Hutdeckschicht und Subcutis uns ist in KOH 5 % löslich.
Schnallen sind in allen Geflechten regelmäßig vorhanden.
In Europa tritt mit dem Parfümierten Trichterling (Paralepistopsis amoenolens) eine sehr ähnliche Art auf, die aber aufgrund des unterschiedlichen Verbreitungsareals kaum verwechselt werden dürfte. Der parfümierte Trichterling unterscheidet sich im Zweifel durch das aus auffallend verzweigten Hyphen aufgebaute Subhymenium, gelb pigmentierte Hyphen in der Fruchtkörpertrama (beim Bambus-Trichterling nur in der Hutdeckschicht) und etwas größere Sporen[2].
Der Bambus-Trichterling sieht Vertretern der Gattung Paralepista, wie z. B. dem Wasserfleckigen und dem Fuchsigen Trichterling (Paralepista gilva, P. flaccida) ähnlich und wurde daher früher innerhalb der Gattung der Trichterlinge, in die er eingeordnet wurde, in die Sektion Clitocybe sect. Gilvaeoideae gestellt[2]. Von Vertretern der Gattung Paralepista unterscheidet er sich durch das weiße und nie rötliche Pilzgeflecht im Boden und mikroskopisch durch die nie warzigen Sporen.
Er zudem kann mit Speisepilzen aus den Gattungen Hallimasche verwechselt werden. Von diesen unterscheidet er sich durch das Fehlen einer Stielmanschette, das gruppenartige[3] (niemals büschelige) Wachstum und den Standort (niemals auf Holz).
Der Bambus-Trichterling wächst in Japan und (seltener) in Korea, häufig unter oder in der Nähe von Bambus, seltener in Nadelwäldern.[4][5]
Der Bambus-Trichterling wurde 1918 vom japanischen Arzt Tsutsumi Ichimura erstbeschrieben und als giftig erkannt.[6][5] Durch das enthaltene Toxin Acromelsäure löst der Verzehr des Bambus-Trichterlings das Acromelalga-Syndrom aus, eine sehr schmerzhafte, bisweilen tödliche Pilzvergiftung. Aufgrund der bis zu einer Woche dauernden Latenzzeit wird der Pilz häufig nicht oder zu spät als Ursache der Beschwerden erkannt.[7]
Ichimuras Erkenntnisse machten es zudem möglich, 1996 den in Nordwestafrika und Südwesteuropa auftretenden Parfümierten Trichterling als zweiten acromelsäurehaltigen Giftpilz zu identifizieren.[8]
Der Bambus-Trichterling (Paralepistopsis acromelalga, Syn.: Clitocybe acromelalga), auf englisch „poisonous bamboo mushroom“ (= Giftiger Bambuspilz) und japanisch „dokusasako“ (= Giftkind des Zwergbambus), ist ein Giftpilz aus der Familie der Ritterlingsverwandten.
Paralepistopsis acromelalga is a basidiomycete fungus in the Tricholomataceae family. It was formerly classified as Clitocybe acromelalga.[1]
It was first described in 1918 by the mycologist T. Ichimura and classified as Clitocybe acromelalga.[2]
The Paralepistopsis genus was created in 2012 by the Italian mycologist Alfredo Vizzini to better classify two rare toxic species formerly located in the Clitocybe genus and this species was subsequently reclassified.[3]
It has been found in Japan and South Korea.[3]
It was discovered to be poisonous in 1918, when symptoms of mushroom poisoning occurred within three days of consumption. It had been mistaken for the edible tawny funnel cap (Paralepista flaccida formerly Lepista flaccida).[4]
Consumption of a related species, Paralepistopsis amoenolens, from France has resulted in the same condition.[5][6]
That species is commonly known as the paralysis cap and has been shown to contain acromelic acids including acromelic acid A which is a potent neurotoxin with a chemical formula of C13H14N2O7 and is associated with causing paralysis and seizures[7]
Paralepistopsis acromelalga is a basidiomycete fungus in the Tricholomataceae family. It was formerly classified as Clitocybe acromelalga.
Clitocybe tortionnaire japonais
Paralepistopsis acromelalga, plus connu sous son basionyme : Clitocybe acromelalga est une espèce de champignons basidiomycètes de la famille des Tricholomataceae. Sa spore apparaissant lisse sous le microscope optique dans le bleu coton, il est rattaché à la section Gilvaoideae du genre Clitocybe, avant d'être proposé en 2012 pour le nouveau genre Paralepistopsis[3]. Longtemps considéré endémique du Japon, où il est décrit depuis le IXXe siècle, puis signalé en Corée, il pousse généralement au pied des bambous. Nommé en japonais ドクササコ, « Doku sasako » (= Poison des Sasa, les « Bambous nains ») ou ヤケドキン, « Yakédo-kin » (= Champignon aux brûlures).
Très toxique, ce champignon surnommé par Romagnesi « le champignon tortionnaire japonais[4] » provoque un syndrome spectaculaire et unique en Mycotoxicologie : le syndrome acromélalgien[5],[6] qui se manifeste par des œdèmes et sensations de brûlures très douloureuses aux extrémités des articulations des quatre membres, doigts et orteils. En 1996, une espèce voisine, le Clitocybe à bonne odeur (Clitocybe amoenolens) décrit du Maroc par G. Malençon, a été récoltée en France occasionnant des symptômes similaires et voisine d'un point de vue taxinomique et toxicologique, puis en Italie et en Turquie. Toutes deux sont anatomiquement proches du Lépiste comestible, le Clitocybe inversé.
Chapeau[4],[7],[8] de 4 à 7 cm de diamètre, plan-convexe, puis plan-concave, brusquement déprimé au centre en ombilic de 1–3 cm de diamètre et 6–9 mm de profondeur, irrégulier-lobé chez les spécimens cespiteux, régulier et circulaire par ailleurs ; revêtement piléique hygrophane, lisse et brillant sous la pluie, puis mat à subvelouté en séchant, d'un agréable jaune orangé à ocre foncé par imbibition, roux orangé au disque, parsemé de guttules brun-roux vers le centre et vers l'ombilic, bientôt rompu en crevasses concentriques en séchant ; marge lisse, longtemps enroulée, finalement déroulée et récurvée dans la vieillesse, restant pâle, couverte d'une pruine blanchâtre épaisse recouvrant parfois tout le chapeau des jeunes spécimens ; marginelle blanche, crénelée-festonnée.
Lames[4],[7],[8] serrées, jusqu'à 15 lames par cm à la marge et autant de lamellules, larges de 2-3 mm, non séparables, décurrentes-pentues, rarement fourchues, crème orangé pâle. Sporée fraîche : blanchâtre (lb, code Romagnesi 1967[9]).
Pied[4],[7],[8] 3-6,5 x 0,7-1,3 cm, atténué à la base mais subclavé chez les spécimens cespiteux, couvert de fibrilles longitudinales concolores au chapeau, pruineux au sommet comme à la marge piléique, plein puis fistuleux ; mycélium affleurant la surface du sol, agglomérant la litière.
Chair[4],[10],[8] mince, environ 3 mm d'épaisseur, tendre et blanchâtre dans le chapeau, crème jaunâtre pâle sous le revêtement piléique, avec un hypophylle café-au-lait, plus ferme et lavée de roussâtre dans le cortex du pied ; odeur nette et fruitée, plus ou moins agréable. Saveur fongique-amariuscule (rappelant le shiitaké ?), vite contaminée par l'odeur.
Spores[7],[8] 3,2-4,20-5,1 x 2,6-3,17-3,7 µm, Q = 1,32, V = 45 µm3, ovo-elliptiques à subglobuleuses, lisses en microscopie optique, à apicule tronqué, proéminent jusqu'à 0,5 µm de longueur ; paroi organisée en 2 couches, la couche interne épaisse d'environ 0,2 µm et non cyanophile, la couche externe très mince et légèrement cyanophile ; contenu généralement uniguttulé, hyalin, cytoplasme légèrement cyanophile ; spores en majorité [4]uninucléées, mais quelques spores à 2 noyaux çà et là (probablement issues de basides bisporiques).
Basides[10],[8] 18-30 x 4-5,5 µm, cylindro-clavées à légèrement ventrues, à base souvent amincie, la plupart à 4 stérigmates dressés longs de 3-4 µm, quelques basides bisporiques éparses ; contenu à nombreuses gouttelettes lipidiques pluriétranglés jaunâtres. Basidioles cylindroclavées banales. Des articles cystidioïdes épars, fusiformes ou pluriétranglés sont visibles sur l'arête et les faces.
Sous-hyménium[7],[8] filamenteux banal pour le genre, épais d'environ 15 µm, à hyphes grêles x 3,5-4,5 µm. Trame régulière sur la moitié de la lame (vers l'arête), d'épaisseur moyenne 60-100 µm, à hyphes x 5-9 µm peu ramifiées et à peu près parallèles. Hypophylle de même structure que le médiostrate, épais d'env. 30 µm. Revêtement piléique très mince, à hyphes x 2-5 (7) gin, grêles, cylindracées à irrégulièrement digitées-ramifiées à extrémités obtuses ; puis légèrement gélifié et localement redressé en ixotrichoderme désorganisé. Hypoderme très mince et peu différencié, épais de 15-30 µm, hyphes x 3,5-5 µm, à peu près parallèles.
Pigmentation[11],[8] : pigment pariétal jaune terne partout, parfois très légèrement incrustant ; pigment intracellulaire jaune d'or abondant dans l'hypoderme et le suprapellis, mais soluble dans KOH 5 %.
Revêtement du pied à poils abondants dans la partie supérieure, 10-20 x 2,5-3,5 µm, à paroi mince, cylindracés, pluriétranglés ou onduleux, les plus courts souvent irrégulièrement renflés ou couchés[7] ;
Au Japon, son aire de répartition a pour centre les départements de Fukui, Ishikawa et Niigata, autour desquels elle s’étend largement puisqu’on le trouve jusque dans les départements de Shiga, Kyôto, Yamagata et Miyagi[12],[6],[13],[14].
Le champignon aux brûlures pousse du mois de septembre au mois de novembre, au-dessus de 200 m, surtout sur des sols pentus orientés à l’ouest, dans l’humus, sous des bambous, l'Orme du Caucase et les Camélias[12],[6],[13],[14].
Clitocybe acromelalga ressemble par son aspect et sa couleur à des espèces comestibles proches de Lepista inversa et de Clitocybes comme Lepista flaccida, Armillaria mellea et Lactarius sanguifluus. Clitocybe acromelalga se caractérise par ses lames décurrentes, sa chair facile à fendre longitudinalement, la présence de feuilles mortes agglomérées à la base du pied au moment de la récolte, et par la proximité de bambous[8],[12],[6],[15],[16],[14].Clitocybe acromelalga s'insère parfaitement dans la section Gilvaoideae, au voisinage de C. gilvaoides et C. gracilis. Les spores, bien qu'un peu plus petites, sont du même type que celles de C. amoenolens, et l'aspect macroscopique, l'odeur et la structure du revêtement piléique sont très voisines de ce dernier. Cependant, outre les différences morphologiques déjà repérées par Miyauchi (1998), deux différences majeures séparent C. acromelalga de C. amoenolens :
Les auteurs japonais ne signalent pas l'odeur de C. acromelalga, que D. Guez. qualifie de « fruitée, aromatique ». Ichimura (1918) indique « Smell not marked », ce que plusieurs auteurs ont pu interpréter comme une absence d'odeur[8].
Cette espèce provoque, trois jours environ après ingestion, une érythermalgie (rougissement et élévation de température) des extrémités (doigts, orteils, pénis) avec paresthésie (sensation de fourmillement) et œdèmes, puis des douleurs aiguës sous forme de sensations de brûlures intolérables, réalisant une véritable torture au fer rouge, résistant aux antalgiques, mais temporairement soulagées par l'eau glacée. La marche, le sommeil et peu à peu tous les actes de la vie normale étant empêchés ou perturbés, l'hospitalisation est nécessaire. Les troubles, généralement non mortels, régressent lentement au bout de plusieurs mois : trois à six mois pour la douleur et jusqu'à un an pour les paresthésies[17].
Une douzaine de toxines ont été isolées par les chimistes japonais, dont des acides aminés proches de l'acide kaïnique, agoniste du glutamate, l'acide acromélique A et B, la clitidine et la clithionéine. La teneur par kilogramme est pour l'acide acromélique A de 6,8 µg/kg, pour l'acide acromélique B de 2,5 µg/kg et pour la clitidine de 190 µg/kg[18],[19],[20].
Les principes toxiques du champignon tortionnaire japonais sont restés longtemps inconnus. Les cas se multipliant, on remarqua que les personnes ayant consommé ces champignons impunément ou n'ayant eu que des troubles bénins, étaient celles qui les avaient laissé tremper pendant plus de six heures avant de les manger en soupe, ou encore celles qui, en ayant fait une soupe, n’avaient consommé que les champignons, sans la boire[18],[19],[20].
Ceci donnait à penser que la toxine était, d’une part hydrosoluble, et d’autre part, capable de résister à l’ébullition. En analysant l’eau dans laquelle avaient macéré ces champignons, on a d’abord extrait du D-mannitol, puis K. Konno, S. Tono-oka et al. parviennent à isoler certains des composants du Clitocybe acromelalga, et dont ils réussissent en partie la synthèse[18].
Parallèlement, Nakajima et son équipe isolent également la clitidine, qui sera la première substance identifiée. Elle est altérée quand on la chauffe en milieu alcalin, et stable en milieu acide. Le dérivé amide de la clitidine a été obtenu par synthèse, son existence en tant que composant naturel dans le champignon reste encore à démontrer. On pense qu’il est le précurseur de la clitidine, qui se décompose dans l’eau, et quand elle est chauffée à 100 °C pendant cinq minutes, 100 % des dérivés amides sont transformés en clitidine[21],[19],[20]. À 70 °C, seulement 70 % de ces dérivés sont transformés, et aucune transformation n’a lieu si l’eau est laissée 24 h à température ambiante. Si la forme dérivée existe bien dans le champignon, on suppose que c’est le procédé d’extraction qui le transforme en clitidine.
Les acides acroméliques A et B sont des acides aminés dont on n'a pu extraire que des quantités infimes. Ils sont hydrosolubes et fixés par le charbon actif. Ils ont été récemment synthétisés et leur fort pouvoir dépolarisant a pu être mis en évidence. La clithionéine est un acide aminé (bétaïne) comportant un radical (CH3)3N, également hydrosoluble et fixé par le charbon actif[19],[20].
On ne sait pas encore clairement lesquelles de ces substances sont responsables des troubles. Les inoculations faites dans la cavité abdominale des souris montrent que l'acide acromélique est le plus toxique, suivi de la clitidine et la clithionéine. D'après ces tests, on estime la dose létale pour la clitidine à 50-100 mg/kg et à 16 mg/kg pour son dérivé amide synthétique. La toxicité varie selon les espèces animales : une solution à 10 % de Clitocybe acromelalga en injection sous-cutanée provoque la mort pour une dose de 40 ml/kg chez la grenouille rousse et le cobaye, 30 ml/kg chez la souris et 200 ml/kg chez le rat, alors que le lapin résiste même à des doses supérieures à 200 ml/kg[19],[20].
Clitocybe tortionnaire japonais
Paralepistopsis acromelalga, plus connu sous son basionyme : Clitocybe acromelalga est une espèce de champignons basidiomycètes de la famille des Tricholomataceae. Sa spore apparaissant lisse sous le microscope optique dans le bleu coton, il est rattaché à la section Gilvaoideae du genre Clitocybe, avant d'être proposé en 2012 pour le nouveau genre Paralepistopsis. Longtemps considéré endémique du Japon, où il est décrit depuis le IXXe siècle, puis signalé en Corée, il pousse généralement au pied des bambous. Nommé en japonais ドクササコ, « Doku sasako » (= Poison des Sasa, les « Bambous nains ») ou ヤケドキン, « Yakédo-kin » (= Champignon aux brûlures).
Très toxique, ce champignon surnommé par Romagnesi « le champignon tortionnaire japonais » provoque un syndrome spectaculaire et unique en Mycotoxicologie : le syndrome acromélalgien, qui se manifeste par des œdèmes et sensations de brûlures très douloureuses aux extrémités des articulations des quatre membres, doigts et orteils. En 1996, une espèce voisine, le Clitocybe à bonne odeur (Clitocybe amoenolens) décrit du Maroc par G. Malençon, a été récoltée en France occasionnant des symptômes similaires et voisine d'un point de vue taxinomique et toxicologique, puis en Italie et en Turquie. Toutes deux sont anatomiquement proches du Lépiste comestible, le Clitocybe inversé.
