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Die Scrotifera sind ein systematisches Taxon innerhalb der Laurasiatheria, einer der vier Hauptlinien der Höheren Säugetieren (Eutheria). Zu den Scrotifera gehören außer den Insektenfressern (Eulipotyphla) alle anderen Vertreter der Laurasiatheria. Das Taxon wurde im Jahr 1999 von Peter J. Waddell und Forscherkollegen aufgrund von molekulargenetischen Ergebnissen eingeführt, die gezeigt hatten, dass die ursprünglich auf anatomischer Basis hergeleitete gemeinsame Gruppe der Raubtiere (Carnivora) mit den sogenannten „Huftieren“ (Ungulata), bestehend aus Unpaarhufern (Perissodactyla), Paarhufern (Artiodactyla) und Paenungulata, die bis dahin in dem Taxon Ferungulata vereint waren,[1] keine monophyletische Gemeinschaft darstellen.[2]
Vielmehr weisen die Raubtiere sowie die Paar- und Unpaarhufer eine nähere genetische Beziehung zu den Fledertieren (Chiroptera) und den Schuppentieren (Pholidota) auf, deren genaue verwandtschaftlichen Verhältnisse zuvor als schwierig galten. Aufgrund dessen wurde das Taxon der Ferungulata aufgelöst und durch die neue Gruppe Scrotifera ersetzt, um die fünf genannten Ordnungen miteinander zu vereinen. Als untergeordnete Gruppe wurden im gleichen Zuge die Fereuungulata etabliert, welche neben den Paar- und Unpaarhufern (Euungulata) die Raub- und Schuppentiere (Ferae) umfassen und deren Schwestergruppe die Fledertiere bilden.[2]
Als gemeinsames Merkmal der Scrotifera gilt der hinter dem Penis ausgebildete Hodensack, den ausgewachsene männliche Tiere der Gruppe besitzen und bei den meisten, mit Ausnahme einiger aquatischer Vertreter und der Schuppentiere äußerlich sichtbar ist. Bei den genannten Ausnahmen liegen die Hoden direkt unter der Haut. Das Merkmal des äußerlich sichtbaren Hodensacks gilt als ursprüngliches Merkmal der Gruppe und stand auch Pate für die Bezeichnung des Taxons. Ins Deutsche übertragen bedeutet sie „Hodensackträger“ (von lateinisch scrotum „Hodensack“ und ferre „tragen“). Allerdings kommt das Merkmal auch bei anderen Höheren Säugetieren, etwa den Primaten, vor, ist dort aber nicht als basales Charakteristikum aufzufassen.[2]
Folgende heute bestehende Ordnungen und Gruppen können zu den Scrotifera gestellt werden:[2]
Nach molekulargenetischen Analysen spalteten sich die Scrotifera bereits in der Oberkreide vor mehr als 77 Millionen Jahren von den Insektenfressern ab, allerdings datieren die ältesten Fossilnachweise erst in das nachfolgende Paläozän und das Untere Eozän.[3][4]
Ein ursprüngliches Kladogramm für die innere Systematik der Laurasiatheria sah nach Peter J. Waddell et al. 2001 folgendermaßen aus:[5]
LaurasiatheriaEulipotyphla (Insektenfresser)
Chiroptera (Fledertiere)
Cetartiodactyla (Artiodactyla [Paarhufer] und Cetacea [Wale])
Perissodactyla (Unpaarhufer)
Pholidota (Schuppentiere)
Carnivora (Raubtiere)
Ein moderneres Kladogramm der inneren Systematik der Laurasiatheria ergibt sich nach Maureen A. O’Leary et al. 2013:[4]
LaurasiatheriaEulipotyphla (Insektenfresser)
Pholidota (Schuppentiere)
Carnivora (Raubtiere, einschließlich der Pinnipedia [Robben])
Chiroptera (Fledertiere)
Perissodactyla (Unpaarhufer)
Cetartiodactyla (Artiodactyla [Paarhufer] und Cetacea [Wale])
Die Scrotifera sind ein systematisches Taxon innerhalb der Laurasiatheria, einer der vier Hauptlinien der Höheren Säugetieren (Eutheria). Zu den Scrotifera gehören außer den Insektenfressern (Eulipotyphla) alle anderen Vertreter der Laurasiatheria. Das Taxon wurde im Jahr 1999 von Peter J. Waddell und Forscherkollegen aufgrund von molekulargenetischen Ergebnissen eingeführt, die gezeigt hatten, dass die ursprünglich auf anatomischer Basis hergeleitete gemeinsame Gruppe der Raubtiere (Carnivora) mit den sogenannten „Huftieren“ (Ungulata), bestehend aus Unpaarhufern (Perissodactyla), Paarhufern (Artiodactyla) und Paenungulata, die bis dahin in dem Taxon Ferungulata vereint waren, keine monophyletische Gemeinschaft darstellen.
Vielmehr weisen die Raubtiere sowie die Paar- und Unpaarhufer eine nähere genetische Beziehung zu den Fledertieren (Chiroptera) und den Schuppentieren (Pholidota) auf, deren genaue verwandtschaftlichen Verhältnisse zuvor als schwierig galten. Aufgrund dessen wurde das Taxon der Ferungulata aufgelöst und durch die neue Gruppe Scrotifera ersetzt, um die fünf genannten Ordnungen miteinander zu vereinen. Als untergeordnete Gruppe wurden im gleichen Zuge die Fereuungulata etabliert, welche neben den Paar- und Unpaarhufern (Euungulata) die Raub- und Schuppentiere (Ferae) umfassen und deren Schwestergruppe die Fledertiere bilden.
Als gemeinsames Merkmal der Scrotifera gilt der hinter dem Penis ausgebildete Hodensack, den ausgewachsene männliche Tiere der Gruppe besitzen und bei den meisten, mit Ausnahme einiger aquatischer Vertreter und der Schuppentiere äußerlich sichtbar ist. Bei den genannten Ausnahmen liegen die Hoden direkt unter der Haut. Das Merkmal des äußerlich sichtbaren Hodensacks gilt als ursprüngliches Merkmal der Gruppe und stand auch Pate für die Bezeichnung des Taxons. Ins Deutsche übertragen bedeutet sie „Hodensackträger“ (von lateinisch scrotum „Hodensack“ und ferre „tragen“). Allerdings kommt das Merkmal auch bei anderen Höheren Säugetieren, etwa den Primaten, vor, ist dort aber nicht als basales Charakteristikum aufzufassen.
Folgende heute bestehende Ordnungen und Gruppen können zu den Scrotifera gestellt werden:
Scrotifera Waddell, Cao, Hauf & Hasegawa, 1999 Ordnung Schuppentiere (Pholidota Weber, 1904) Ordnung Raubtiere (Carnivora Bowdich, 1821) Ordnung Fledertiere (Chiroptera Blumenbach, 1779) Ordnung Unpaarhufer (Perissodactyla Owen, 1848) Cetartiodactyla Montgelard, Catzeflis & Douzery, 1997 Ordnung Paarhufer (Artiodactyla Owen, 1848) Ordnung Wale (Cetacea Brisson, 1762)Nach molekulargenetischen Analysen spalteten sich die Scrotifera bereits in der Oberkreide vor mehr als 77 Millionen Jahren von den Insektenfressern ab, allerdings datieren die ältesten Fossilnachweise erst in das nachfolgende Paläozän und das Untere Eozän.
Scrotifera es un taxon.
Cetartiodactyla (Artiodactyla ,Cetacea)
Scrotifera ("beasts with scrotum") is a clade of placental mammals that groups together grandorder Ferungulata, clade Apo-Chiroptera (aka order Chiroptera), other extinct members and their common ancestors. The clade Scrotifera is a sister group to the order Eulipotyphla (true insectivores) based on evidence from molecular phylogenetics,[1] and together they make superorder Laurasiatheria. The last common ancestor of Scrotifera is supposed to have diversified ca. 73.1[3] to 85.5[4] million years ago.
Peter Waddell, then of the Institute of Statistical Mathematics, explains the etymology of the clade's name as follows:
The name comes from the word scrotum, a pouch in which the testes permanently reside in the adult male. All members of the group have a postpenile scrotum, often prominently displayed, except for some aquatic forms and pangolin (which has the testes just below the skin). It appears to be an ancestral character for this group, yet other orders generally lack this as an ancestral feature, with the probable exception of Primates.[1]
In year 2006 clade Pegasoferae (a clade of mammals that includes orders Chiroptera, Carnivora, Perissodactyla and Pholidota) was proposed as part of clade Scrotifera and sister group to the order Artiodactyla, based on genomic research in molecular systematics.[5] The monophyly of the group is not well supported, and recent studies have indicated that this clade is not a natural grouping.[4][6]
According to 2022 study of Matthew F. Jones, Nancy Simmons and K. Christopher Beard, two nyctitheres species (Eosoricodon terrigena and "Wyonycteris" microtis) were identified to be most closely related to bats.[7]
The phylogenetic relationships of clade Scrotifera are shown in the following cladogram, reconstructed from mitochondrial and nuclear DNA and protein characters, as well as the fossil record:[1][8][4][9][10][11]
Boreoeutheria Laurasiatheria Scrotifera Ferungulata ? Apo-Chiroptera ? ?Scrotifera ("beasts with scrotum") is a clade of placental mammals that groups together grandorder Ferungulata, clade Apo-Chiroptera (aka order Chiroptera), other extinct members and their common ancestors. The clade Scrotifera is a sister group to the order Eulipotyphla (true insectivores) based on evidence from molecular phylogenetics, and together they make superorder Laurasiatheria. The last common ancestor of Scrotifera is supposed to have diversified ca. 73.1 to 85.5 million years ago.
Los escrotíferos (Scrotifera) son un clado de mamíferos que abarca los órdenes Carnivora, Artiodactyla, Perissodactyla, Chiroptera, Pholidota y los órdenes extintos relacionados con ellos, junto con el orden Eulipotyphla forman el superorden Laurasiatheria.
El nombre Scrotifera deriva del término escroto, debido a que todos los órdenes de este clado presentan escroto como un rasgo ancestral característico. Aunque los primates también poseen escroto, este ha aparecido por un caso de convergencia ya que los primates tienen una relación más distante con estos órdenes.[1] El clado está bien corroborado por los estudios filogenéticos ya que en todos los análisis se confirma claramente que Eulipotyphla es el primer grupo divergente dentro de Laurasiatheria.[2]
Scrotifera se divide en Chiroptera y en Fereungulata el cual se subdivide en dos clados: Ferae (Carnivora + Pholidota) y Eungulata (Artiodactyla + Perissodactyla). A pesar de ello algunos análisis genéticos han dado resultados diversos y contradictorios.[3][4] Sin embargo los análisis genéticos recientes y más exhaustivos respaldan la monofilia de esta clasificación.[5][6][7][8][9]
Un estudio genético reciente utilizando una gran cantidad de elementos ultraconservados[5] y otros estudios de todo el genoma, incluyendo las secuencias proteicas obtenidas de los meridiungulados (Toxodon y Macrauchenia) han dado como resultado la siguiente filogenia:[6][7][10][8][11]
Laurasiatheria Scrotifera Fereungulata Ferae EungulataCetartiodactyla (Artiodactyla) 
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Datos: Q7439311
Multimedia: Category:Scrotifera
Los escrotíferos (Scrotifera) son un clado de mamíferos que abarca los órdenes Carnivora, Artiodactyla, Perissodactyla, Chiroptera, Pholidota y los órdenes extintos relacionados con ellos, junto con el orden Eulipotyphla forman el superorden Laurasiatheria.
El nombre Scrotifera deriva del término escroto, debido a que todos los órdenes de este clado presentan escroto como un rasgo ancestral característico. Aunque los primates también poseen escroto, este ha aparecido por un caso de convergencia ya que los primates tienen una relación más distante con estos órdenes. El clado está bien corroborado por los estudios filogenéticos ya que en todos los análisis se confirma claramente que Eulipotyphla es el primer grupo divergente dentro de Laurasiatheria.
Scrotifera se divide en Chiroptera y en Fereungulata el cual se subdivide en dos clados: Ferae (Carnivora + Pholidota) y Eungulata (Artiodactyla + Perissodactyla). A pesar de ello algunos análisis genéticos han dado resultados diversos y contradictorios. Sin embargo los análisis genéticos recientes y más exhaustivos respaldan la monofilia de esta clasificación.
Les Scrotifera forment un taxon hypothétique de mammifères placentaires au sein du super-ordre des Laurasiatheria. Ce clade regrouperait les ordres des Chiroptera (chauves-souris), des Carnivora (canidés, félins), des Pholidota (pangolins), des Perissodactyla (équidés, rhinocéros, ...) des Artiodactyla (ruminants, porcins, hippopotames) et des Cetacea (Baleines, dauphins).
Le terme a été construit à partir du mot « scrotum », car la plupart des animaux de ce groupe en sont dotés. Il s'agirait d'un trait ancestral commun, dont les autres mammifères, à l'exception des Primates, semblent dépourvus[1].
Phylogénie des ordres actuels de laurasiathériens, d'après Zhou et al., 2011[2] :
Boreoeutheria Euarchontoglires 
(primates, dermoptères, toupayes, rongeurs, lapins)
Eulipotyphla .jpg){kind=small}
(hérissons, musaraignes, taupes, solénodontes)
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(chauves-souris)
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(pangolins)
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(chats, hyènes, chiens, ours, phoques, etc.)
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(chevaux, tapirs, rhinocéros, etc.)
Cetartiodactyla _Hangul_white_background.png){kind=small}
(chameaux, porcs, ruminants, hippopotames, baleines, etc.)
Les Scrotifera forment un taxon hypothétique de mammifères placentaires au sein du super-ordre des Laurasiatheria. Ce clade regrouperait les ordres des Chiroptera (chauves-souris), des Carnivora (canidés, félins), des Pholidota (pangolins), des Perissodactyla (équidés, rhinocéros, ...) des Artiodactyla (ruminants, porcins, hippopotames) et des Cetacea (Baleines, dauphins).
Le terme a été construit à partir du mot « scrotum », car la plupart des animaux de ce groupe en sont dotés. Il s'agirait d'un trait ancestral commun, dont les autres mammifères, à l'exception des Primates, semblent dépourvus.
Scrotifera er en foreslått ny klade med pattedyr innenfor Laurasiatheria.
Laurasiatheria
Et alternativt kladogram basert på studier av X. Zhou m. fl. (2011).[1]
Scrotifera wraz z Lipotyphla tworzy klad Laurasiatheria[1]
Jak widać na powyższym kladogramie, Scrotifera dzielą się na dwie główne grupy. Jedną z nich są Ferae, klad łączący razem drapieżne i łuskowce. Druga grupa dzieli się z kolei na nietoperze i Euungulata[1]. Te ostatnie to wprowadzony w 2001 przez Waddella i współpracowników klad łączący nieparzystokopytne i parzystokopytne[2], rozumiane w nowym znaczeniu, jako klad łączący wielbłądokształtne, świniokształtne, przeżuwacze i Whippomorpha[1], obejmujące z kolei hipopotamy i walenie[3]. Niektóre wyniki badań prezentują odmienny pogląd na jego strukturę wewnętrzną, choćby nie uznając Whippomorpha i sytuując Ancodonta z dala od waleni[4]. Wedle Ashera i Helgena Scrotifera są przez to tym samym, co Variamana[1] (zróżnicowane ręce, nazwa odzwierciedla różnoraką budowę rąk u przedstawicieli grupy), definiowanego jako nietoperze, nieparzystokopytne, Cetartiodactyla[5] (synonim parzystokopytnych w cytowanym wyżej rozumieniu[1]), łuskowce + drapieżne. 4 grupy oprócz nietoperzy łączone są niekiedy w klad Fereungulata[5].
Scrotifera wraz z Lipotyphla tworzy klad Laurasiatheria
Jak widać na powyższym kladogramie, Scrotifera dzielą się na dwie główne grupy. Jedną z nich są Ferae, klad łączący razem drapieżne i łuskowce. Druga grupa dzieli się z kolei na nietoperze i Euungulata. Te ostatnie to wprowadzony w 2001 przez Waddella i współpracowników klad łączący nieparzystokopytne i parzystokopytne, rozumiane w nowym znaczeniu, jako klad łączący wielbłądokształtne, świniokształtne, przeżuwacze i Whippomorpha, obejmujące z kolei hipopotamy i walenie. Niektóre wyniki badań prezentują odmienny pogląd na jego strukturę wewnętrzną, choćby nie uznając Whippomorpha i sytuując Ancodonta z dala od waleni. Wedle Ashera i Helgena Scrotifera są przez to tym samym, co Variamana (zróżnicowane ręce, nazwa odzwierciedla różnoraką budowę rąk u przedstawicieli grupy), definiowanego jako nietoperze, nieparzystokopytne, Cetartiodactyla (synonim parzystokopytnych w cytowanym wyżej rozumieniu), łuskowce + drapieżne. 4 grupy oprócz nietoperzy łączone są niekiedy w klad Fereungulata.
Scrotifera é um clado de mamíferos placentários que agrupa a ordem Chiroptera e a grandeordem Ferungulata, e seus ancestrais comuns. O clado Scrotifera é um grupo irmão da ordem Eulipotyphla (verdadeiros insetívoros) com base em evidências da filogenética molecular,[1] e juntos eles formam a superordem Laurasiatheria. Supõe-se que o último ancestral comum do Scrotifera tenha diversificado ca. 73.1[3] a 85.5[4] milhões de anos atrás.
Peter Waddell, então do Institute of Statistical Mathematics, explica a etimologia do nome do clado da seguinte forma:
O nome vem da palavra scrotum (escroto), uma bolsa na qual os testículos residem permanentemente no homem adulto. Todos os membros do grupo têm um escroto pós-peniano, frequentemente exibido de forma proeminente, exceto por algumas formas aquáticas e o pangolim (que tem os testículos logo abaixo da pele). Parece ser um caráter ancestral para este grupo, embora outras ordens geralmente não tenham isso como uma característica ancestral, com a provável exceção dos primatas.[1]
No ano de 2006 o clado Pegasoferae (um clado de mamíferos que inclui as ordens Chiroptera, Carnivora, Perissodactyla e Pholidota) foi proposto como parte do clado Scrotifera e grupo irmão da ordem Artiodactyla, com base em pesquisas genômicas em sistemática molecular.[5] A monofilia do grupo não é bem sustentada e estudos recentes indicam que este clado não é um agrupamento natural.[4][6]
Phylogeny within clade Scrotifera[1][7][4][8][9][10] BoreoeutheriaScrotifera é um clado de mamíferos placentários que agrupa a ordem Chiroptera e a grandeordem Ferungulata, e seus ancestrais comuns. O clado Scrotifera é um grupo irmão da ordem Eulipotyphla (verdadeiros insetívoros) com base em evidências da filogenética molecular, e juntos eles formam a superordem Laurasiatheria. Supõe-se que o último ancestral comum do Scrotifera tenha diversificado ca. 73.1 a 85.5 milhões de anos atrás.
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