Alismatales é unha orde de plantas utilizada nas clasificacións modernas como o sistema de clasificación APG III de 2009[1] e o APW,[2] modificado no APG IV (2016), sistemas nos cales está situado nas monocotiledóneas. Comprende 13 familias e uns 165 xéneros amplamente distribuídos. A maioría das familias están compostas por plantas herbáceas non suculentas. As flores están normalmente agrupadas en inflorescencias e as sementes maduras carecen de endosperma. Entre as Alismatales encóntranse moitas familias propias de hábitats acuáticos, e tamén todas as anxiospermas mariñas.
O grupo está dividido nun número considerable de familias pequenas, en parte porque as adaptacións asociadas ao hábitat acuático son tan salientables que as flores e inflorescencias destas familias en particular son moi diferentes entre si.
Tradicionalmente, a orde Alismatales quedaba restrinxida a tres familias soamente (Alismataceae, Butomaceae e Limnocharitaceae), as demais familias eran asignadas a diferentes ordes. Este agrupamento produciu grupos polifiléticos, polo que nos sistemas de clasificación actuais agregouse o resto das familias a esta orde (ver taxobox). En particular, as aráceas consideráronse recentemente un grupo irmán do resto das Alismatales (ás veces eran incluídas na súa propia orde Arales) e hoxe en día están incluídas nesta orde, o que as converteu na familia máis importante da orde, con preto de 4 000 especies distribuídas nuns 100 xéneros. O resto das familias da orde comprende en total unhas 500 especies.
Son plantas rizomatosas, sen micorrizas. Os seus grans de amidón son de tipo pteridofita, amilofílicos. Teñen anteras extrorsas. O seu tapete é ameboide. As súas células son uninucleadas. Teñen carpelos con canles completamente sen fusionar. Presentan estilos. Comunmente teñen o estigma seco. O endosperma é helobial. Teñen un embrión grande, probablemente sempre clorofílico. O desenvolvemento desde a semente é con hipocótilo e raíz ben desenvolvidos.
A estela da raíz é moitas veces triarca a pentarca.
Cando as follas son pecioladas, os feixes vasculares están dispostos nun arco, os feixes invertidos tamén son comúns.
Nalgúns Alismatales parece haber unha fusión entre a bráctea subxacente á flor e o tépalo abaxial (Buzgo 2001[5]).
Non se sabe aínda se a endexina do pole é lamelada, como o é en Acorus.
Riley e Stockey (2004[6]) describen a venación ds follas de diveros membros de venación reticulada desta orde en considerable detalle; esas follas xeralmente teñen veas terciarias.
Díxose que os Alismatales, incluído Araceae, son as únicas monocotiledóneas nas que os embrións son verdes, e, por tanto, clorofílicos (Seubert 1993[7]), mais tamén se coñecen nas Amaryllidaceae-Amaryllidae.
Suxeriuse que as flores en Alismatales son en realidade pseudantiais, é dicir, que son en realidade unha inflorescencia reducida con aspecto de flor (Soltis et al. 2005 para referencias). Moitos autores suxeriron que as "flores" de Alismatales, agás as de Araceae e Tofieldiaceae, son inflorescencias de varios tipos modificadas (Buzgo 2001,[5] Rudall 2003[8]), o que podería explicar a ampla variedade de tipos florais encontrados nestas familias.
Alismatales contén moitas familias adaptadas aos hábitats mariños. As plantas dos hábitats mariños aparentemente evolucionaron moitas veces independentemente nesta orde, unha vez dentro de Hydrocharitaceae, e máis de dúas veces nas familias de herbas mariñas Zosteraceae, Cymodoceaceae, Ruppiaceae e Posidoniaceae (Les et al. 1997a[9]). Ata que se complete unha análise filoxenética a nivel de xénero, non será posible saber cantas veces ocorreu a adaptación ás condicións mariñas. Porén, as anxiospermas mariñas están confinadas nesta orde.
Green e Short (2003[10]) proporcionan unha discusión xeral sobre a ecoloxía das anxiospermas mariñas, xunto con mapas de distribución, etc.
A aparente ausencia de micorrizas neste grupo pode estar conectada coa súa preferencia polos hábitats acuáticos, xa que as micorrizas usualmente están ausentes nesas situacións.
Nas monocotiledóneas acuáticas encóntranse insectos como eirugas de Pyralidae-Schoenobiinae, así como larvas de Chrysomelidae-Donaciinae (Powell et al. 1999,[11] Jolivet 1988[12]), estas últimas polo menos, encóntranse nas plantas acuáticas en xeral.
Les et al. (2003[13]) discuten a distribución de varios dos taxons hidrofíticos deste clado, moitos deles bastante recentes.
Para ser un clado relativamente pequeno, a diversidade floral é excepcionalmente alta en Alismatales, e os seus mecanismos de polinización están entre os máis extravagantes que poden atoparse nas anxiospermas (Cox e Humphries 1993,[14] Les et al. 1997a[9] tamén discuten os mecanismos de polinización das Alimatales de auga mariña e de auga doce).
A diversidade taxonómica das monocotiledóneas foi presentada en detalle por Kubitzki (1998,[15] 2006[16]).
A continuación unha lista da diversidade de Alismatales. Para unha descrición máis ampla consúltense as ligazóns.
A orde actual foi con frecuencia dividida en dúas: Arales (que inclúe só a Araceae) e Alismatales sensu stricto (en gran medida equivalente a Alismatidae sensu Cronquist 1981[17] e Takhtajan 1997[18]), con Arales posiblemente relacionada con Arecales (por exemplo en Cronquist 1981[17]), pero as análises moleculares de ADN recentes avalan a unión destes dous grupos.
As análises cladísticas de secuencias de ADN nuclear e cloroplastico (Chase et al. 1993,[19] 1995b,[20] 2000,[21] 2006,[22] Duvall et al. 1993,[23] Hilu et al. 2003,[24] Källersjö et al. 1998,[25] Soltis et al. 2000[26]) sosteñen a monofilia de Alismatales, como tamén o fai a posible sinapomorfía morfolóxica de talos con pequenas escamas de pelos glandulares dentro das bases envaiñadoras das follas nos nós, as anteras extrorsas e o embrión grande e verde (Dahlgren e Rasmussen 1983,[27] Dahlgren et al. 1985,[28] Stevenson e Loconte 1995[29]). Os tricomas encontrados nas axilas das follas envaiñadoras, tamén coñecidos como escamas intravaxinais, son comúns en moitas Alismatales mais tamén nas Acorales. A evolución dos cristais de rafidio pode constituír unha apomorfía das monocotiledóneas despois de que diverxese o clado Acorales, aínda que se deberon perder secundariamente en varias liñaxes de monocotiledóneas, como en moitos Poales, Zingiberales e na maioría dos propios Alismatales (agás Araceae).
As aráceas son irmás do resto das familias da orde, son diferentes do resto das familias pola inflorescencia, a estrutura das flores e o hábito (en xeral non son acuáticas e non teñen "lagoas" ("lacunae") nos seus talos etc.), pero Tofieldiaceae (familia que diverxe un pouco despois) foi pouco estudada en canto á súa relación co resto das familias da orde. As flores de Tofieldiaceae en xeral son as típicas das monocotiledóneas, excepto algunhas especies que teñen ata 12 estames e o froito é unha cápsula septicida. Na maioría das especies está presente un calículo (un cáliz simulado de brácteas ou bracteolas) por debaixo das flores.
Araceae é con diferenza a familia máis grande da orde (106 xéneros cunhas 4 000 especies, cosmopolita). A familia está particularmente diversificada nos trópicos húmidos, pero hai algúns xéneros de clima temperado (como Arisaema) que tamén son ricos en especies. Tipicamente as aráceas son herbas cun pecíolo definido e unha lámina foliar expandida, o seu carácter máis distintivo é a inflorescencia, que ten unha espata moitas veces petaloidea e un espádice de flores sésiles cunh porción expandida estéril que emite olores. Moitos xéneros teñen zonas separadas de flores femininas e masculinas no espádice. As lentellas de auga, cinco xéneros anteriormente situados en Lemnaceae (Les et al. 1997b,[30] Rothwell et al.2003[31]), están embebidas en Araceae, así que foron incluídas na familia, e son as anxiospermas máis pequenas. As análises filoxenéticas moleculares indicaron que Araceae é un grupo irmán do resto dos membros de Alismatales, a monofilia do clado está apoiada por datos de secuencias de ADN e por caracteres non moleculares.
Tofieldiaceae está situada dentro das Alismatales só con apoio moderado das análises moleculares (Källersjö et al. 1998,[25] Chase et al. 2000,[21] Graham et al. 2006[32] que o sitúa como irmán do resto da orde, pero a mostraxe é limitada). A familia é bastante diferente do resto das Alismatales, como pode verse polas súas apomorfías potenciais numerosas. Porén, Tamura et al. (2004[33]), Janssen e Bremer (2004[34]), Givnish et al. (2006b[35]), e Chase et al. (2006,[22] con forte apoio) todos sitúan as aráceas como irmás do resto da orde e a Tofieldiaceae como grupo irmán do resto dos taxons, así que esa é a topoloxía presentada aquí.
O resto das familias da orde (todas agás Araceae e Tofieldiaceae) teñen sementes sen endosperma e os pelos celulares das raíces máis curtos que outras células epidérmicas (Judd et al. 2007). Todos os membros deste subclado están presentes en hábitats de terras húmidas ou acuáticos e Judd et al chaman a este subclado o "clado acuático", mentres que Stevens no Angiosperm Phylogeny Website o chama "núcleo dos Alismatales" (core Alismatales). Este subclado probablemente diverxiu moi cedo na evolución das monocotiledóneas.
Para as relacións dentro do clado acuático, ver Les et al. (1997a[9]), no que está baseada en gran medida esta parte da árbore. Tamén ver Kato et al. (2003[36]), Chen et al. (2004b[37]) e G. Petersen et al. (2006c[38]) que utiliza dous xenes mitocondriais e un cloroplástico. Aínda quedan varias incertezas sobre os parentescos entre os grupos e G. Petersen et al. (2006c[38]) na súa filoxenia nin sequera pode manter un grupo monofilético (Hydrocharitaceae + Alismataceae sensu lato + Butomaceae). A árbore de Janssen e Bremer (2004[34]) é en boa medida similar ao presentado aquí, mais as posicións de Aponogetonaceae e Scheuchzeriaceae están invertidas, e Ruppiaceae está situda como irmá de (Zosteraceae + Potamogetonaceae).
Dentro deste clado acuático están recoñecidos dous clados grandes. O primeiro clado é o máis pequeno e contén os taxons Alismataceae, Hydrocharitaceae, Butomaceae e Limnocharitaceae e está sostido polas apomorfías do perianto diferenciado en sépalos e pétalos, os estames en número maior de 6 ou os carpelos en número superior a 3 (un aumento secundario) e os óvulos espallados na superficie interna dos lóculos. Posúen unha inflorescencia escaposa e sementes con exotesta.
Alismataceae sensu stricto e Limnocharitaceae están moi emparentadas e as análises de filoxenia indicaban que deberían considerarse unha soa familia (Soros e Les 2002[39]), como o fan finalmente o APG III (2009[1]) e o APWeb.[2] Teñen en común posuíren látex, follas cun pseudopecíolo cunha vea media e veas que cruzan, pole espiñoso-pantoporado e froito folicular.
Butomaceae é monopodial con follas dísticas, triangulosas, e unha inflorescencia de tipo umbela. Igual que Araceae e Alismataceae, as Butomaceae teñen un perianto diferenciado e un froito folicular.
Hydrocharitaceae é a familia máis grande deste subclado (18 xéneros con 116 especies). Son acuáticas mergulladas, algunhas das cales son mariñas (como Halophila, Enhalus e Thalassia), con follas pecioladas, usualmente indiferenciadas, e unha inflorescencia con dúas brácteas subxacentes e un ovario ínfero (o resto deste subclado ten ovario súpero).
As familias máis grandes que constitúen o segundo clado dentro do clado acuático de Alismatales son Potamogetonaceae, Ruppiaceae, Zosteraceae, Posidoniaceae e Cymodoceaceae. As máis pequenas son Aponogetonaceae, Juncaginaceae e Scheuchzeriaceae. Este grupo está diagnosticado baseándose nun pole que non adoita ter aberturas e en maior ou menor medida fáltalle a exina (Dahlgren e Rasmussen 1983,[27] Cox e Humphries 1993[14]).
Scheuchzeriaceae é moi apomórfico e non está claramente relacionado nos seus caracteres morfolóxicos co resto do segundo subclado. Esta familia é monoespecífica, e ten follas auriculadas e dísticas, e unha inflorescencia racemosa con moitas brácteas, e como no outro subclado o froito é un folículo.
O resto do subclado (todo o subclado salvo Scheuchzeriaceae) comparte as follas máis ou menos lineais e, agás nas Aponogetonaceae, os carpelos unidos. Ademais, presentan unha condición pouco común na cal o perianto parece ser un "crecemento" dos estames.
Aponogetonaceae é monoxenérico e con 43 especies. Presenta follas pecioladas, venación paralela e veas cruzadas, e flores pequenas espigadas con tépalos.
As Juncaginaceae (con 4 xéneros e 15 especies) son acuáticas emerxentes a terrestres de sitios húmidos, e teñen flores imperfectas moitas veces sen perianto ou co perianto interno aos estames.
O resto das familias son todas rizomatosas, acuáticas, polinizadas pola agua, con carpelos ascidiados.
Posidoniaceae (monoxenérico, 5 especies), Ruppiaceae (quizais monoespecífico) e Cymodoceaceae (5 xéneros, 16 especies) son predominantemente mariñas, con follas dísticas e pole filiforme. Ruppiaceae quizais debería incluírse en Posidoniaceae, xa que estas familias son moi similares en moitos aspectos (pero o APWeb[2] aínda non o fixera en xaneiro de 2009).
Zosteraceae (2 xéneros, 14 especies) e Potamogetonaceae (7 xéneros, 122 especies) comparten o carácter de ter unha folla cun poro apical (as súas vaíñas son pechadas), aínda que a primeira é mariña e a última encóntrase en auga doce. Zosteraceae son pastos mariños con follas lineais e ramas opostas ás follas, e inflorescencias como espádices encerradas nunha espata (ver análises recentes feitos por Les et al. 2002[40]). Potamogetonaceae ten follas pecioladas cunha vea media e unha inflorescencia espigada densamente empaquetada con flores nas cales hai un tépalo oposto a cada estame. A polinización realízase comunmente polo vento ou na superficie da auga ou na propia masa de auga.
Finalmente, móstrase outro cladograma de 2009 que mostra as ordes de monocotiledóneas (Lilianae sensu Chase e Reveal)[41] e as súas relacións baseado en evidencias filoxenéticas:
Lilianae sensu Chase e RevealAlismatales
commelínidasO grupo sempre se divide en poucas familias, en parte porque as adaptacións asociadas ao hábitat acuático son tan evidentes que as flores e inflorescencias destas familias son moi diferentes entre si.
Alismatales sensu APG III (2009[1]) contén 13 familias e unhas 3 320 especies, as familias máis grandes son Araceae, Alismataceae, Hydrocharitaceae, Butomaceae, Potamogetonaceae, Ruppiaceae, Zosteraceae, Posidoniaceae, Cymodoceaceae e Tofieldiaceae. Tamén se distinguen as Aponogetonaceae, Juncaginaceae e Scheuchzeriaceae.
O APG III (2009[1]) e o APWeb[2] introduciron un cambio con respecto ao APG II (2003[3]): inclúen a Limnocharitaceae nun taxon Alismataceae sensu lato, xa que aparentemente doutra forma Alismataceae sería parafilético. Deste xeito, o número de familias da orde reduciuse de 14 a 13.
O APWeb[2] tamén suxiere fusionar Ruppiaceae con Cymodoceaceae debido a que son difíciles de distinguir entre si, pero en xaneiro de 2009 aínda non o fixera.
A listaxe de familias, sensu APG III (2009,[1] cos números de familia segundo o Linear APG III (LAPG III 2009[4]) é a seguinte:
Sinónimos (APW[2]): Alismatales Dumortier, Aponogetonales Hutchinson, Arales Dumortier, Butomales Hutchinson, Cymodoceales Nakai, Elodeales Nakai, Hydrocharitales Dumortier, Juncaginales Hutchinson, Najadales Dumortier, Posidoniales Nakai, Potamogetonales Dumortier, Ruppiales Nakai, Scheuchzeriales B. Boivin, Tofieldiales Reveal e Zomlefer, Vallisneriales Nakai, Zosterales Nakai - Alismatanae Takhtajan, Aranae Reveal, Butomanae Reveal, Najadanae Reveal, Zosteranae Doweld - Alismatidae Takhtajan, Aridae Takhtajan - Aropsida Bartling, Hydrocharitopsida Bartling, Najadiopsida Hoffmannsegg e Link
Posteriormente saíu a clasificación do APG IV (2016). Nela decidiuse que había evidencias suficientes para elevar Maundia ao nivel de familia creando a familia monoxenérica Maundiaceae.[42] Os autores consideraron incluír varias ordes pequenas dentro de Juncaginaceae, pero un exame feito por botánicos e outros usuarios atopou pouco apoio para esta estratexia de agrupalos.[43] En consecuencia, a estrutura das familia no APG IV quedou así:
O grupo troncal Alismatales data de hai uns 131 millóns de anos, o grupo coroa Alismatales de hai uns 128 millóns de anos (Janssen e Bremer 2004,[34] en cambio en Bremer 2000b[44] de hai preto de 133 e 103 millóns de anos).
Os fósiles máis antigos asignados a este clado foron descubertos recentemente en estratos do Cretáceo temperán, de hai uns 110-120 millóns de anos de antigüidade (Araceae-Pothoideae-Monstereae: Friis et al. 2004,[45] ver Stockey 2006[46] para unha revisión dos fósiles que foron situados en Alismatales).
Chen et al. (2004b[37]) discuten a evolución de varias formas de vida no grupo: os paralelismos son comúns.
Os compostos fenólicos sulfatados son comúns nos pastos mariños e en Hydrocharitaceae (McMillan et al. 1980[47]), e probablemente foi un paralelismo. A súa función non está clara, probablemente están implicados na adaptación á vida no hábitat mariño.
|data-acceso=
require |url=
(Axuda) |data-acceso=
require |url=
(Axuda) |data-acceso=
require |url=
(Axuda) |data-acceso=
require |url=
(Axuda) |data-acceso=
require |url=
(Axuda) |data-acceso=
require |url=
(Axuda) |data-acceso=
require |url=
(Axuda) |data-acceso=
require |url=
(Axuda) |data-acceso=
require |url=
(Axuda) |data-acceso=
require |url=
(Axuda) |data-acceso=
require |url=
(Axuda) |data-acceso=
require |url=
(Axuda) |data-acceso=
require |url=
(Axuda) |data-acceso=
require |url=
(Axuda) |data-acceso=
require |url=
(Axuda) |data-acceso=
require |url=
(Axuda) |data-acceso=
require |url=
(Axuda) |data-acceso=
require |url=
(Axuda) |data-acceso=
require |url=
(Axuda) |data-acceso=
require |url=
(Axuda) |data-acceso=
require |url=
(Axuda) |data-acceso=
require |url=
(Axuda) |data-acceso=
require |url=
(Axuda) |data-acceso=
require |url=
(Axuda) |data-acceso=
require |url=
(Axuda) |data-acceso=
require |url=
(Axuda) O texto está baseado na seguinte literatura taxonómica primaria:
|data-acceso=
require |url=
(Axuda) para a morfoloxía do desenvolvemento da plántula desde a semente.
|data-acceso=
require |url=
(Axuda) para información dos óvulos.
|data-acceso=
require |url=
(Axuda) para a evolución do carpelo.
|data-acceso=
require |url=
(Axuda) para unha explicación taxonómica exhaustiva dos Alismatales mariños
Alismatales é unha orde de plantas utilizada nas clasificacións modernas como o sistema de clasificación APG III de 2009 e o APW, modificado no APG IV (2016), sistemas nos cales está situado nas monocotiledóneas. Comprende 13 familias e uns 165 xéneros amplamente distribuídos. A maioría das familias están compostas por plantas herbáceas non suculentas. As flores están normalmente agrupadas en inflorescencias e as sementes maduras carecen de endosperma. Entre as Alismatales encóntranse moitas familias propias de hábitats acuáticos, e tamén todas as anxiospermas mariñas.
O grupo está dividido nun número considerable de familias pequenas, en parte porque as adaptacións asociadas ao hábitat acuático son tan salientables que as flores e inflorescencias destas familias en particular son moi diferentes entre si.
Tradicionalmente, a orde Alismatales quedaba restrinxida a tres familias soamente (Alismataceae, Butomaceae e Limnocharitaceae), as demais familias eran asignadas a diferentes ordes. Este agrupamento produciu grupos polifiléticos, polo que nos sistemas de clasificación actuais agregouse o resto das familias a esta orde (ver taxobox). En particular, as aráceas consideráronse recentemente un grupo irmán do resto das Alismatales (ás veces eran incluídas na súa propia orde Arales) e hoxe en día están incluídas nesta orde, o que as converteu na familia máis importante da orde, con preto de 4 000 especies distribuídas nuns 100 xéneros. O resto das familias da orde comprende en total unhas 500 especies.