Die Polyneoptera sind eine Verwandtschaftsgruppe (ein Taxon) der Insekten. Sie bilden eine Teilgruppe der sogenannten hemimetabolen Insekten mit direkter Entwicklung vom Ei über verschiedene Nymphenstadien bis zum geschlechtsreifen, meist geflügelten Insekt (Imago oder Adultus). Ihre Zusammengehörigkeit als Taxon (Monophylie) war lange Zeit umstritten, gilt aber heute, vor allem aufgrund phylogenomischer Untersuchungen als gesichert.
Die Polyneoptera sind eine morphologisch vielgestaltige Gruppe innerhalb der Neuflügler oder Neoptera, deren gemeinsame Merkmale vor allem mit Anpassungen an das Leben auf dem Boden oder in engen Räumen wie Spalten, Ritzen oder unter Rinde verbunden sind[1]. Darin unterscheiden sich die Polyneoptera von den anderen Hauptlinien der geflügelten Insekten, den Holometabola, Paraneoptera und Palaeoptera, die im Grundplan andere Lebensräume besiedelten (auch wenn einzelne Teilgruppe wie z. B. die Käfer unabhängig einen ähnlichen Lebensraum kolonisierten und ähnliche Merkmale entwickelten). Folgende Anpassungen werden als abgeleitete Merkmale der Polyneoptera angesehen:[1]
Die Zusammengehörigkeit der Gruppe allein ist traditionell umstritten gewesen. Willi Hennig hatte in seinem für die moderne Forschung grundlegenden Werk Die Stammesgeschichte der Insekten noch die Steinfliegen (und die Bodenläuse) aus den (damals schon bekannten) Ordnungen der „niederen“ Neoptera ausgeschlossen und die übrigen in einem Taxon der „Paurometabola“ zusammengefasst. Auch Niels Peder Kristensen konnte in seinem lange Zeit maßgeblichen Werk Phylogeny of Insect Orders die Gruppe nicht aufschlüsseln.[2] Auch folgende molekulare und morphologische Arbeiten ergaben kein schlüssiges Bild. Stattdessen schlug jede neue Analyse ein neues Verzweigungsmuster für die Gruppe vor. Die Frage der gemeinsamen Abstammung sowie die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Polyneoptera galten als eines der Hauptprobleme der systematischen Entomologie.[4][2]
Einen Durchbruch im Verständniss um die Evolution der Polyneoptera waren die phylogenomische Analysen von Misof et al.[5] und Wipfler et al.[1], die konsistente und gut unterstützte Ergebnisse erzielten sowie die morphologischen Anpassungen der Gruppe diskutierten. Danach bilden die Polyneoptera eine gemeinsame Abstammungslinie mit folgenden Verwandtschaftsverhältnissen zwischen den Teilgruppen:
Ohrwürmer (Dermaptera)
Bodenläuse (Zoraptera)
Steinfliegen (Plecoptera)
Heuschrecken (Orthoptera)
Schaben und Termiten (Blattodea)
Fangschrecken (Mantodea)
Grillenschaben (Grylloblattodea)
Gladiatoren (Mantophasmatodea)
Gespenstschrecken (Phasmatodea)
Tarsenspinner (Embioptera)
Nach aktuellen Datierungsanalysen begannen sich die rezenten Gruppen im Devon vor etwa 360–400 Millionen Jahren zu trennen.[6][7] Die letzte Verzweigung der Großgruppen (zwischen Mantophasmatodea und Grylloblattodea) fand im Perm vor etwa 270 Millionen Jahren und damit vor der PT-Grenze statt.
Die Polyneoptera sind eine Verwandtschaftsgruppe (ein Taxon) der Insekten. Sie bilden eine Teilgruppe der sogenannten hemimetabolen Insekten mit direkter Entwicklung vom Ei über verschiedene Nymphenstadien bis zum geschlechtsreifen, meist geflügelten Insekt (Imago oder Adultus). Ihre Zusammengehörigkeit als Taxon (Monophylie) war lange Zeit umstritten, gilt aber heute, vor allem aufgrund phylogenomischer Untersuchungen als gesichert.
The cohort Polyneoptera[1][2] is a proposed taxonomic ranking for the Orthoptera (grasshoppers, crickets, etc.) and all other Neopteran insects believed to be more closely related to Orthoptera than to any other insect orders. These winged insects, now in the Paraneoptera, were formerly grouped as the Hemimetabola or Exopterygota on the grounds that they have no metamorphosis, the wings gradually developing externally throughout the nymphal stages.[3]
The Polyneoptera Species File lists the following:[4]
Synonyms include: Archaeorthoptera, Gryllidea, Orthopterodea, Orthopterodida, Orthopteroidea, Panorthoptera
Song et al 2016 propose a molecular phylogeny for the Polyneoptera, as shown in the phylogenetic tree:[7]
PolyneopteraDermaptera (earwigs)
Plecoptera (stoneflies)
Orthoptera (grasshoppers, crickets)
Grylloblattodea (ice crawlers)
Mantophasmatodea (gladiators)
Zoraptera (angel insects)
Embioptera (webspinners)
Phasmatodea (stick insects)
Mantodea (mantises)
Blattodea (inc. Isoptera) (cockroaches, termites)
The cohort Polyneoptera is a proposed taxonomic ranking for the Orthoptera (grasshoppers, crickets, etc.) and all other Neopteran insects believed to be more closely related to Orthoptera than to any other insect orders. These winged insects, now in the Paraneoptera, were formerly grouped as the Hemimetabola or Exopterygota on the grounds that they have no metamorphosis, the wings gradually developing externally throughout the nymphal stages.
Les polynéoptères (Polyneoptera) forment un super-ordre d'insectes, sous-classe des ptérygotes, section des néoptères.
Ils sont caractérisés par :
Selon ITIS (16 juillet 2018)[1], dix ordres appartiennent à cette catégorie (sous-section des Néoptères) :
Selon Paleobiology Database (16 juillet 2018)[2] :
Les polynéoptères (Polyneoptera) forment un super-ordre d'insectes, sous-classe des ptérygotes, section des néoptères.
Ils sont caractérisés par :
Des ailes repliées en arrière au repos. Des ailes toujours indépendantes pendant le vol. Un champ jugal très développé. Des pièces buccales de type broyeur. Des cerques à l'extrémité du corps. Habituellement de type paurométabole, à l'exception des plécoptères.Mnogonovokrilaši (Polyneoptera), kohorta kukaca novokrilaša (neoptera) i podrazreda Pterygota. Sastoji se od više redova[1].
Mnogonovokrilaši (Polyneoptera), kohorta kukaca novokrilaša (neoptera) i podrazreda Pterygota. Sastoji se od više redova.
I Polineotteri (Polyneoptera MARTYNOV, 1923) costituiscono un raggruppamento di Insetti alati o secondariamente atteri della sottoclasse Pterygota inquadrato, secondo gli schemi tassonomici, in differenti ranghi sistematici.
I Polineotteri sono insetti generalmente emimetaboli o pseudoametaboli nelle specie secondariamente attere. In generale hanno l'addome provvisto di cerci e apparato boccale di tipo masticatore.
Quando sono presenti, le ali sono provviste di regione jugale e sono articolate, perciò si ripiegano sull'addome in fase di riposo.
L'inquadramento sistematico non è concorde. Alcuni schemi identificano questo gruppo nel rango di sottodivisione, altri nel rango di superordine. Differenze esistono, inoltre, nella ripartizione in ordini e nella definizione di ranghi sistematici intermedi. La suddivisione tradizionale comprende i seguenti ordini:
Alcuni schemi riuniscono i Blattodea, i Mantodea e gli Isoptera in unico ordine, denominato Dictyoptera, nome usato anche come sinonimo di Blattodea.
I Polineotteri (Polyneoptera MARTYNOV, 1923) costituiscono un raggruppamento di Insetti alati o secondariamente atteri della sottoclasse Pterygota inquadrato, secondo gli schemi tassonomici, in differenti ranghi sistematici.
I Polineotteri sono insetti generalmente emimetaboli o pseudoametaboli nelle specie secondariamente attere. In generale hanno l'addome provvisto di cerci e apparato boccale di tipo masticatore.
Quando sono presenti, le ali sono provviste di regione jugale e sono articolate, perciò si ripiegano sull'addome in fase di riposo.
Ortopteroidný hmyz (lat. Polyneoptera, Orthopterodea) je veľký taxón (zaraďovaný napríklad ako kohorta) z taxónu Neoptera.
Je to primitívny hmyz s nitkovitými mnohočlánkovými tykadlami, hryzavými ústnymi ústrojmi a stále s veľmi hustou žilnatinou krídel. Predné krídla môžu byť viac chitinizované, zadné krídla sa vejárovito skladajú; častá je však brachyptéria aj aptéria. Na konci bruška sú vždy cerkusy, ktoré len u odvodených skupín môžu byť rudimentálne (Isoptera). Vývin je vždy paurometabolia. Do tohto taxónu patrí výhradne suchozemský hmyz.
Ortopteroidný hmyz:
Ortopteroidný hmyz (lat. Polyneoptera, Orthopterodea) je veľký taxón (zaraďovaný napríklad ako kohorta) z taxónu Neoptera.
Polyneoptera Martynov, 1923
СинонимыPolyneoptera (установившееся русское название отсутствует, иногда встречается наименование Ортоптеро́иды[1]) — надкогорта новокрылых насекомых с неполным превращением[2]. В 2011 году показана монофилия таксона[3]. По-видимому, самая древняя группа новокрылых насекомых, иногда рассматриваемая в ранге от надотряда (Ортоптероидные, Orthopteroidea)[4], надкогорты[2] до инфракласса[5][6].
Характеризуется следующими признаками[5]:
Режим питания исходных форм Polyneoptera остаётся неясным, но предположительно это была сапрофагия, со случайным хищничеством. Происхождение группы неясно. Не исключено, однако, что предковую группу Polyneoptera могут представлять какие-то из уже описанных карбоновых насекомых, известных лишь по передним крыльям, такие, как Coselia, Omalia, Thoronysis и др.[5]
Самые древние останки несомненных Polyneoptera, а именно некоторые тараканы, известны из самых верхних слоев намюра. Причиной перехода первых Polyneoptera к скрытому образу жизни могло быть появление активных хищников, таких как стрекозы и, возможно, насекомоядные позвоночные. Подтверждением этому может служить появление у ряда открытоживущих насекомых вооружения из мощных шипов на теле, предположительно, для защиты от позвоночных[5][7][8].
Порядка 20 тысяч видов и 9 современных отрядов (подотрядов); кроме того, обнаружено 4 вымерших отряда, число видов в которых точно не подсчитано.
Кладистический анализ морфологических данных (Yoshizawa, 2011) показал монофилию группы Polyneoptera, а в составе её выделены три монофилетические подгруппы Mystroptera (= Embiodea + Zoraptera), Orthopterida (= Orthoptera + Phasmatodea) и Dictyoptera (= Blattodea + Isoptera + Mantodea). Точное положение в этой системы отрядов веснянок и кожистокрылых остаётся неясным[3].
Polyneoptera в первой своей классификации, которую в 1928 году предложил советский энтомолог А. В. Мартынов, выглядела так:
В системе чл.-корр АН СССР Г. Я. Бей-Биенко эти группы объединены в надотряд ортоптероидные — Orthopteroidea (=11 отрядов)[9]:
В 2002 году был предложен таксон Archaeorthoptera в ранге надотряда, включающего группу Panorthoptera (Orthoptera + Caloneurodea + (Titanoptera + Geraridae)) и часть неклассифицированных таксонов ‘‘Protorthoptera’’[10][11][12]. Таксон Archaeorthoptera рассматриваются в качестве синонима надотряда Orthopterida (=Gryllidea, =Orthopterodea, =Orthopterodida, =Orthopteroidea, =Panorthoptera)[13].
В системе, предложенной в 2006 году испанским энтомологом Антонио Арилло и американским палеоэнтомологом Майклом Энджелом (Arillo & Engel, 2006) классификация надкогорты Polyneoptera выглядит следующим образом[2]:
Polyneoptera (установившееся русское название отсутствует, иногда встречается наименование Ортоптеро́иды) — надкогорта новокрылых насекомых с неполным превращением. В 2011 году показана монофилия таксона. По-видимому, самая древняя группа новокрылых насекомых, иногда рассматриваемая в ранге от надотряда (Ортоптероидные, Orthopteroidea), надкогорты до инфракласса.