Ariranha

Braziliya samuru (lat. Pteronura brasiliensis) və ya Nəhəng su samuru — Dələkimilər fəsiləsinə daxil olan nəməli növü. Pteronura cinsinə daxil olan yeganə növ. Amazon çayının hövzəsi boyunca, Tropik meşələrdə yayılmışlar. Nəhəng su samurları həmçinin Orinoko çayı hövzəsindədə yayılmışdır.

Təsviri

Onların ümumi uzunluıarı 2 metr təşkil edir (70 sm onların quryruqlarıdır.). Çəkiləri isə 20 kq çatır. Şirisulu ərazilərdə yaşayan samurkimilər yarım fəsiləsinıə daxil olan ən böyük növdür. Açıq dənizlərdə yaşayan dəniz samurları uzunluq baxımından nəhəng su samurlarına çata bilməsədə çəki baxımından oları ötür.

Qidalanması

Onlar uzaq qohumları olan çay samurlarında fərqlənirlər. Gündüz aktiv olan bu canlılar, ürkək olmamaları ilə fərqlənirlər. Cənubi Amerikanın çay sahili ərazilərində bu canlılar 5-8 arası başdan ibarət olan qruplar təşkil edirlər. Suda onlar balıqlar, ilanlar (Anakondalarda^[1] daxil olmaqla) və su quşları, quruda isə gəmiricilər və quşlarla (onların yumurtaları ilə) qidalanırlar. Ovu qrup halında edirlər.

Çoxalması

Baziliya sdamurları 1-5 arası bala doğurlar. Balaların təbiətdə ən böyük düşmənləri kaymanları və yaquarlardır. Bu təhlükə ilə əlaqədar dişi ildə iki dəfə bala verə bilir. 10-larla ay ərazində körpələr artıq yetkinlərin ölçüsünə çatır. Orta ömür müddəti 10 ildir.

Nəhəng su samurlarının yayıldığı arealda həmçinin Amerika çay samurları da yayılmışdır. Onlar daha çox çay samurlarına bənzəyirlər.

Cənubi Amerikadan kənarda onlar ancaq zooparklarda saxlanılırlar. Onların saxlandığı zooparklar haqqında məlumatı toplamaq mümkün deyildir.

İstinadlar

Mənbə

• Braziliya samuru

Ar c'hi-dour brasañ er bed eo ar bleiz-stêr, pe ki-dour meur, (Pteronura brasiliensis). Ar spesad nemetañ eo er genad Pteronura.

Doareoù pennañ

Ar bleizi-stêr a c'hell tizhout 180 cm ha pouezañ 34 kg. Ar parezed zo bihanoc'h ha pouezañ a reont 26 - 27 kg hepken. Ur vlevenn stank ha c'hwek, gell-du he liv, en deus. Un tarch gwenn disheñvel he stumm evit pep loen zo war e c'houzoug. Ront eo e benn ha berr e zivskouarn. Gant kreoñ eo goloet ar fri hag an divfron hepken a c'haller gwelet. E zaoulagad ledan a ro tro dezhañ da hemolc'hiñ dindan an dour. Berr ha palvezek eo e bavioù. 12 vloaz e c'hell bevañ en ur gwarezva, kalz nebeutoc'h en natur moarvat.

Annez

Kavout a reer bleizi-stêr e stêrioù ha lennoù izeldirioù trovanel holl vroioù Suamerika estreget Chile. Deuet eo da vezañ ral-tre e Paraguay, Uruguay hag Arc'hantina.

Emzalc'h

Unan eus preizherien vrasañ ar rannved-se eo ar bleiz-stêr. En em vagañ a ra diwar pesked, kranked, kaimaned bihan ha naeron. Gallout a ra hemolc'hiñ e-unan pe e strolladoù. Ur spesad kevredadel eo ar bleizi-stêr. Bevañ a reont e strolladou familh 4-8 ezel enno. Ar parezed a c'han etre 1 ha 5 kolen en un douarenn ur wech ar bloaz. Gant o mamm e chom ar c'helin etre daou ha tri bloavezh.

Gwarez

Hemolc'het e vez ar bleizi-stêr evit o c'hroc'hen met ivez evit o c'hig. En arvar eo ar spesad hervez an IUCN, abalamour d'ar chase, da zistrujadur e annez, da gleñvedoù degaset gant an anevaled doñv ha d'al louzoù enep-amprevaned a zalc'h en e gorf.

Liammoù diavaez

(en)Ar bleiz-stêr war Animal Diversity Web

(en)Ar bleiz-stêr war lioncrusher.com

La llúdria gegant (Pteronura brasiliensis) és un mamífer carnívor amfibi, originari de Sud-amèrica. Té la mida d'un humà adult, i és el membre més llarg de la família dels mustèlids, un grup de predadors amb èxit arreu del món. A diferència de la majoria de mustèlids, la llúdria gegant és una espècie social, amb grups familiars que inclouen habitualment entre tres i vuit membres. Els grups se centren al voltant d'una parella reproductiva dominant, i presenten unes grans cohesió i cooperació. Tot i que són animals generalment pacífics, també són territorials i s'han observat agressions entre diferents grups. La llúdria gegant és activa exclusivament durant les hores de sol. És l'espècie de llúdria més sorollosa, i se n'han documentat diferents vocalitzacions que expressen alarma, agressivitat, i tranquil·litat.

Referències

Vydra obrovská (Pteronura brasiliensis) je vydra, žijící ve velkých řekách Jižní Ameriky.

Popis

Dosahuje délky přes 1,5 metru a váhy okolo 30 kg a je tak spolu s vydrou mořskou největším představitelem této podčeledi. Místní obyvatelé jí říkají „lobo de río“ (říční vlk), kvůli její velikosti a společenskému způsobu života. Charakteristickými znaky jsou dlouhý zploštělý ocas a silné tlapy opatřené drápy a plovacími blánami. Srst má rezavohnědou až černou, s výraznou bílou kresbou na krku a hrudi. Na rozdíl od většiny lasicovitých šelem žije ve skupinách čítajících až dvacet jedinců, kteří mezi sebou komunikují nezaměnitelným pronikavým křikem. Je aktivní ve dne, loví ryby, plazy, korýše, vodní ptáky a drobné savce.

Poddruhy

Rozlišují se dva geografické poddruhy: P. b. brasiliensis a P. b. paraguensis.

Stav populace a její ochrana

Vyder obrovských ubývá v důsledku lovu kožešin i úbytku jejich přirozeného prostředí. V současnosti se jejich počet odhaduje na 5000 kusů. V zoologických zahradách je chována vzácně, v České republice ji chová pouze ZOO Zlín. V zajetí patří k velmi milým chovancům, stejně jako ostatní vydry je mimořádně hravá a snadno zkrotne. Někdy ji chovají i amazonští indiáni.

Reference

1. ↑ Červený seznam IUCN 2018.1. 5. července 2018. Dostupné online. [cit. 2018-08-10]

Literatura

Ivan Heráň: Kunovité šelmy. Státní zemědělské nakladatelství (edice Zvířata celého světa), Praha 1982. 07-004-82. Strana 53

Externí odkazy

• Obrázky, zvuky či videa k tématu vydra obrovská ve Wikimedia Commons
• http://www.otterspecialistgroup.org/Species/Pteronura_brasiliensis.html
• http://animaldiversity.ummz.umich.edu/accounts/Pteronura_brasiliensis/
• http://www.youtube.com/watch?v=OLspg9Jb4-4

Brasiliansk kæmpeodder (Pteronura brasiliensis) er et mårdyr, der lever i sydamerikanske regnskove. Den lever i floder som Amazon, Orinoco, Rio São Francisco og Paraná-floden.

Karakteristik

Brasiliansk kæmpeodder er den største af odderarterne med hensyn til kropslængde. Hannerne har en gennemsnitslængde på 1,5-1,8 meter og vejer 26-32 kg, hvor hunnerne er lidt kortere og lettere med en længde på 1,5-1,7 meter og en vægt på 22-26 kg. I 1959 blev der observeret et individ med en længde på 2,40 meter. Dette er et udsædvanligt stort individ, og der er ikke gjort fund af nyere dato, som kan understøtte dette fund. De manglende fund kan skyldes den intensive pelsjagt, der fandt sted på blandt i 1950'erne og 1960'erne. Efter jagtens ophør i 1973 er den blevet betragtet som truet og derfor rødlistet.

Levevis

Store floder med lidt strøm, samt søer og sumpe tiltrækker kæmpeodderne. I disse områder foretrækker de steder med stor densitet af fisk, ikke for stejle skrænter og med vegetation hængende ud over vandet. På flodskrænten bygger de huler tæt på vandkanten, som de hviler i i løbet af dagen, og hvis de har unger. Længere væk laver de huler, som benyttes i våde perioder med højvande.

På taget af deres huler skabes et fælles latrin, som de alle tisser i for efterfølgende at ælte deres poter i det. På den måde kommer de alle til at lugte ens, og de kan genkende hinanden fra fremmede og markere deres territorium hvor de gå. Territorierne kan være ganske små, helt ned til 105 hektar for en gruppe på 5-8.

I den peruvianske del af Amazonas lever de i grupper for at undgå større rovdyr; hovedsageligt alligatorer. I Pantanal er Pantanal er den største fjende en gruppe af andre kæmpeoddere eller en enlig strejfer.

De er aggressive dyr, og deres konfrontationer kan have dødelig udgang. Disse konflikter kan undgås ved at anvende enten duftmarkering eller akustiske signaler.

Brasilianske kæmpeoddere undgår kontakt (aggressiv adfærd samt underkastelse og flugt) med fremmede grupper ved at markere deres territorium med duftsignaler. Internt i gruppen, som består af et par og deres unger fra de foregående år, samt ungerne fra det nuværende år, bruges duftmarkering til kommunikation af social og seksuel status.

Akustiske signaler

Akustiske signaler kan ligeledes bruges til at undgå andre grupper eller til at skræmme rovdyr væk. En række af akustiske signaler anvendes formentlig til at styrke sammenholdet internt i gruppen og består af høje kald, der kan inddeles efter de to adfærdssammenhænge, hvor de hyppigst forekommer – hhv. kamp og fredelig kommunikation.

Kamp kan enten være internt i gruppen eller eksternt med en fjende. Overraskes den af en uventet genstand eller situation, er det blevet observeret, at de frembringer et kort advarselssignal, som øjeblikkeligt tiltrækker de andre individers opmærksomhed.

Vokaliseringsrepertoiret består af ni forskellige lyde, der beskrives som prusten, knurren, skrig, HAH, brummen, kurren, piben, hyl og jamren. Signaler, der anvendes ved kontakt med fremmede oddere består af fire førstnævnte. HAH! og prusten er begge alarmsignaler. Mens HAH! indikerer en svag interesse eller alarm, indikerer prusten en pludselig alarmering. HAH! er blevet observeret anvendt som et trusselssignal i forsøget på at skræmme Amazonas største prædator, den sorte kaiman, væk. Knurren signalerer angrebslyst og frembringes mod en potentiel fare. Skrig bruges i flere forskellige situationer, blandt andet som et bluff-angreb mod en prædator som en måde at komme i kontakt med andre individer, der er langt væk, men bruges også af en opstemt brasiliansk kæmpeodder. Brummen, kurren og piben er alle tre signaler, der spiller en vigtig rolle for etableringen og opretholdelsen af sociale relationer. Brummen er et beroligende signal, som laves af individer, der færdes sammen og udtrykker en afslappet situation. Kurren er en lyd, der anvendes to individer imellem, som er i nær kontakt med hinanden som for eksempel to voksne, en forælde og en unge eller ved en venlig genforening med et individ. Piben formodes at være et kontaktkald mellem grupper for at udvise venlige intentioner. De resterende to lyde, hyl og jamren anvendes af unger og brugen af disse er ikke nærmere beskrevet. I betragtning af den udbredte brug af akustisk kommunikation er der lavet relativt få studier på dette område. På nuværende tidspunkt er den vokale kommunikations rolle både internt i grupperne og eksternt mellem grupperne dårligt belyst. For nogle af disse lyde tyder tidligere studier på, at brugen af dem afhænger af adfærd, social rang og alder. Det er dog i høj grad spekulativt, da man ikke har kunnet tilegne de enkelte lyde til hvert enkelt individ i gruppen.

Der Riesenotter (Pteronura brasiliensis) ist eine im amazonischen Regenwald verbreitete Art der Otter. Zu den Flusssystemen, in denen er beheimatet ist, gehören der Amazonas, der Orinoco und der Río de la Plata.

Merkmale

Schädel (Sammlung Museum Wiesbaden)

Ungefähres heutiges Verbreitungsgebiet

Er ist mit einer Länge von zwei Metern (davon 70 cm Schwanz) und einem Gewicht über 20 Kilogramm der mit Abstand größte im Süßwasser lebende Otter. Der Seeotter ist deutlich schwerer, allerdings kürzer als der Riesenotter.

Lebensweise

Im Gegensatz zum entfernt verwandten europäischen Fischotter ist der Riesenotter tagaktiv und gesellig. Er ist entlang der südamerikanischen Flüsse in Trupps von fünf bis acht, selten bis zu zwanzig Individuen anzutreffen. Im Wasser jagt er nach Fischen, er frisst aber auch Wasservögel, Mäuse und Vogeleier. Die Jagd wird in der Gruppe organisiert, das heißt, die Mitglieder einer Ottergruppe treiben sich die Fische gegenseitig zu.

Ein Wurf umfasst ein bis fünf Junge. Die große Zahl der Feinde junger Otter (z. B. Kaimane, Jaguare) macht zwei Geburten pro Jahr notwendig. Nach zehn Monaten haben die Jungen die Größe der Elterntiere erreicht und sind im Alter von zwei Jahren geschlechtsreif. Die Lebenserwartung der Riesenotter beträgt etwa zehn Jahre.

Im gleichen Lebensraum wie der Riesenotter lebt der kleinere Südamerikanische Fischotter, der in Größe und Verhalten mehr dem europäischen Fischotter gleicht.

Zucht

Außerhalb Südamerikas leben nur wenige Riesenotter in Zoos oder Tierparks. Nachhaltige Zuchterfolge gelangen seit 1990 dem Tierpark Hagenbeck in Hamburg, in dem bereits 1961 Riesenotter gehalten und erstmals außerhalb Südamerikas ein Riesenotter geboren und aufgezogen wurde, und dem Zoo von Philadelphia. Seit 2005 wird nach vielen Jahren Abwesenheit die erfolgreiche Haltung und Zucht in Hamburg mit einem Importpaar aus Südamerika fortgesetzt. Im Zoo Dortmund gelangen seit 2004 vier seltene Aufzuchterfolge mit insgesamt elf erfolgreich aufgezogenen Jungtieren, nachdem zahlreiche Jungtiere in den vergangenen Jahren gestorben waren.

Die guten Nachzuchtergebnisse in Dortmund und Hamburg ermöglichten es, in mehreren europäischen Zoos neue Zuchtpaare zu etablieren, so in Leipzig, Duisburg, Doue la Fontaine, im englischen Chestnut Centre, dem Zoo Chester und im South Lakes Wild Animal Park.

2009 wurden im Zoo Doue la Fontaine in Frankreich erstmals Riesenotter geboren, dieser Erfolg wiederholte sich im englischen Chestnut Centre im Jahre 2010; dem Zoo Duisburg gelang am 14. Dezember 2009 erstmals eine Nachzucht.^[1] Als erster europäischer Zoo hielt Leipzig bereits 1881 einen Riesenotter; seit 2009 ist diese Art dort nun wieder im Bestand.^[2][3]

Belege

1. ↑ Rheinische Post Duisburg. Archiviert vom Original am 2. April 2010; abgerufen am 31. März 2010.
2. ↑ International Giant Otter Studbook. (PDF; 242 kB) Abgerufen am 16. Dezember 2009.
3. ↑ Aktuelle Projekte: Riesenotter. In: Tierpark Hagenbeck. Archiviert vom Original am 16. April 2010; abgerufen am 16. Oktober 2009.

Literatur

• Paula Noonan, Siobhan Prout, Virginia Hayssen: Pteronura brasiliensis (Carnivora: Mustelidae). Mammalian Species 49 (953), 8. September 2017; S. 97–108. doi:10.1093/mspecies/sex012

Weblinks

– Album mit Bildern, Videos und Audiodateien

• Pteronura brasiliensis in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2008. Eingestellt von: N. Duplaix u. a., 2008. Abgerufen am 6. Januar 2009.
• Frei zugängliche Literatursammlung über Riesenotter (englisch)

Pteronura brasiliensis es un specie de Pteronura.

Yaku puma, Hatun pishña^[2] icha Yaku lobo^[3] (Pteronura brasiliensis) nisqaqa huk aycha uquq ñuñuq uywam.

Pukyukuna

1. ↑ Groenendijk et al (2004). «Pteronura brasiliensis». Chikichasqa Rikch'aq Puka Sutisuyu, UICN nisqap kamachisqan 2020. 11 May 2006 p'unchawpi rikusqa. Database entry includes justification for why this species is endangered
2. ↑ Manual de ecoturismo para la Amazonía ecuatoriana. Yaku puma/Jatun pishña (kichwa) = Lobo del río grande (Español).
3. ↑ Daniela Manya, Jhon Cuji, Marcelo Mukushigua, Igor Manya, Gabriel Manya, Elvia Gualinga, Otoniel Santi, Ana Cadena (Equipo Técnico Comunitario de la NAPE), Alexandra Proaño (Presidenta de NAPE): “Andwa ishiji nujuanó awkenó”, Andua Sumak Kawsana Ñambi 2010 – 2020. Nacionalidad Andoa de Pastaza Ecuador (NAPE), Puka Yaku 2010. p. 24 [19]. Yacu lobo: Pteronura brasiliensis.

Hawa t'inkikuna

• Commons nisqaqa multimidya kapuyninkunayuqmi kay hawa: Yaku puma.

• Wikispecies nisqaqa qillqasqa p'anqayuqmi kay hawa: Yaku puma

பெரும் நீர்நாய் (Pteronura brasiliensis) என்பது தென் அமெரிக்காவை தாயகமாகக் கொண்ட நீர்நாய் இனமாகும். இது மரநாய்வகையி குடும்பத்தின் மிக நீளமான உடல் கொண்ட விலங்காகவும் 1.7 மீட்டர்கள் (5.6 ft) வரை வளரக்கூடிய வகையில் தகவமைத்துக் கொண்டுள்ள ஒரே கொன்றுண்ணியாகவும் உள்ளது. மற்ற மரநாய்வகையி விலங்குகள் போலன்றி இது சமுதாய வாழ்க்கைக்குரியது. மூன்று முதல் எட்டுவரையான குழுவாக வாழும். பொதுவாக தம் பகுதியில் அமைதியான விலங்காகக் காணப்பட்ட போதிலும் குழுக்களுக்கிடையில் மூர்க்கத்தனமானது. இது பகல் நடத்தைக்குரியதாக பகலில் செயற்றிறன் மிக்கதாகக் காணப்படும். இது ஒரு சத்தமிடும் விலங்கினமாக கோபம் மற்றும் மீளமைதலின் போது தனித்துவமான ஒலியெழுப்புவது பதிவுசெய்யப்பட்டுள்ளது.

பெரும் நீர்நாய் தென்னமெரிக்காவின் வட மத்திய பகுதியில், அதிலும் அதிகமாக அமேசன் ஆறு மற்றும் பந்தானல் பகுதியில் வாழ்கிறது.

இதன் பரவல் பெருமளவு குறைவடைந்து செல்வதுடன் தொடர்ச்சியற்றும் காணப்படுகின்றது. 1950,1960 களில் உச்சமடைந்த அவற்றின் மென்மையான தோலுக்கான வேட்டையாடல்களால் அவற்றின் எண்ணிக்கை வெகுவாகக் குறைந்தது. இவ்விலங்குகளின் எண்ணிக்கை காடுகளில் 5,000ஐ விடக் குறைந்தமையால் 1999 இல் ஆபத்துக்குள்ளான விலங்குகளின் பட்டியலில் சேர்க்கப்பட்டது. இது அமெரிக்க வெப்ப மண்டலப் பகுதியில் காணப்படுகின்ற மிக ஆப்த்துக்குள்ளான விலங்கு ஆகும். இவற்றின் வாழிடம் பாதிப்புக்குள்ளாதல் மற்றும் இடர்நிலை என்பன அதிகமானதாகும். இராட்சத நீர்நாய் ஒரு பிறப்பாக்க வளம் குறைந்த விலங்காகவும் உள்ளது ; 2013 இல் 60 விலங்குகள் மட்டுமே பிறந்தன.^[1]

பெரும் நீர்நாய் ஈரூடகவாழி வாழ்க்கை முறையைக் காட்டுவதற்காக பல்வேறு இசைவாக்கங்களைக் காட்டுகின்றன. அவை; உடல் குறைந்தளவு மயிர்களால் மூடப்பட்டிருத்தல், செட்டை போன்ற வால், துடுப்புப் பாதங்கள் என்பனவாகும். இந்த விலங்கினங்கள், அடிக்கடி வெள்ளத்தால் நிரம்பக்கூடிய நன்னீர் ஆறுகளையும் ஓடைகளையும் விரும்புவதுடன் ஏரிகள் நீர்வீழ்ச்சிகளையும் விரும்பும். தமது உணவு இடத்திற்கு அணமையில் தங்கும் முகாம்களை அமைப்பதற்கா அங்குள்ள தாவரங்களை துப்புரவு செய்யும். இராட்சத நீர்நாய் தனித்துவமாக கெளுத்தி முதலிய மீன்களை உண்பதுடன் ஆமை, நண்டு, பாம்பு முதலானவற்றையும் உண்ணும். மனிதரைத் தவிர இதற்கு குறிப்பான கொன்றுண்ணி இல்லை.

வகுப்பாக்கம்

இராட்சத நீர்நாயின் தலை - மியுசுவா பாரன்சு எமிலியோ கோட்லி ஆய்வு நிலையம்

மரநாய்வகையி குடும்பத்தின் நீர்நாய் என்ற துணைக்குடும்பத்தில் உள்ள இனங்களில் ஒன்று பெரும் நீர்நாய் ஆகும். இந்த இனத்தில் P. b. brasiliensis மற்றும் P. b. paraguensis என்று இரு துணையினங்கள் உள்ளன.^[2]

உயிரியல் மற்றும் நடத்தைகள்

பெரும் நீர்நாய் பரிய உடலமைப்புள்ள, கூட்டமாக வழும், ஒரு பகலாடி விலங்காகும். ஆரம்பகால நாடுகாண் பயணிகள் அவர்களின் படகுகளைச் சுழ்ந்து கொள்ளும் சத்தமிடும் விலங்காக கூறுவர். 1970களின் பிற்பகுதியில் டியுப்பிலெக்சின் முன்மாதிரிகள் வரை இவ்விலங்கு பற்றி சிறியளவிலான தகவல்களே காணப்படுகின்றன^[3] இந்த அழிவுக்குள்ளாகும் விலங்கு பற்றி அக்காலத்தில் தான் ஒரு ஆராய்ச்சி கட்டமைப்பு உருவாக்கப்பட்டது.

காட்டில் உள்ள பெரும் நீர்நாய், கன்டோ அரச பூங்கா பிரேசில்

உருவவியல் மற்றும் நடத்தைகளைக் கொண்டு பெரும் நீர்நாயை மற்றைய நீர்நாயில் இருந்து இலகுவில் வேறுபடுத்த முடியும். மரநாய்வகையி குடும்ப விலங்கில் பாரிய உடல் நீளத்தை இவ்விலங்கு காட்டிய போதும் கடல் நீர்நாயும் பாரியதாகக் காணப்படும்.

மேற்கோள்கள்

1. ↑ Londono, G. Corredor; Munoz, N. Tigreros (2006). "Reproduction, behaviour and biology of the Giant river otter (Pteronura brasiliensis) at Cali Zoo". International Zoo Yearbook 40: 360–371. doi:10.1111/j.1748-1090.2006.00360.x.
2. ↑ Wozencraft, W. Christopher (16 November 2005). "Order Carnivora (pp. 532-628)". in Wilson, Don E., and Reeder, DeeAnn M., eds. Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ). Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2 vols. (2142 pp.). பக். 605. ISBN 978-0-8018-8221-0. http://www.bucknell.edu/msw3.
3. ↑ Duplaix 1980, p. 497

The giant otter or giant river otter^[4] (Pteronura brasiliensis) is a South American carnivorous mammal. It is the longest member of the weasel family, Mustelidae, a globally successful group of predators, reaching up to 1.8 m (5 ft 11 in). Atypical of mustelids, the giant otter is a social species, with family groups typically supporting three to eight members. The groups are centered on a dominant breeding pair and are extremely cohesive and cooperative. Although generally peaceful, the species is territorial, and aggression has been observed between groups. The giant otter is diurnal, being active exclusively during daylight hours. It is the noisiest otter species, and distinct vocalizations have been documented that indicate alarm, aggression, and reassurance.

The giant otter ranges across north-central South America; it lives mostly in and along the Amazon River and in the Pantanal. Its distribution has been greatly reduced and is now discontinuous. Decades of poaching for its velvety pelt, peaking in the 1950s and 1960s, considerably diminished population numbers. The species was listed as endangered in 1999 and wild population estimates are typically below 5,000. The Guianas are one of the last real strongholds for the species, which also enjoys modest numbers – and significant protection – in the Peruvian Amazonian basin. It is one of the most endangered mammal species in the Neotropics. Habitat degradation and loss is the greatest current threat. The giant otter is also rare in captivity; in 2003, only 60 animals were being held.^[5]

The giant otter shows a variety of adaptations suitable to an amphibious lifestyle, including exceptionally dense fur, a wing-like tail, and webbed feet. The species prefers freshwater rivers and streams, which are usually seasonally flooded, and may also take to freshwater lakes and springs. It constructs extensive campsites close to feeding areas, clearing large amounts of vegetation. The giant otter subsists almost exclusively on a diet of fish, particularly characins and catfish, but may also eat crabs, turtles, snakes and small caimans.^[2] It has no serious natural predators other than humans, although it must compete with other predators, such as the Neotropical otter and various crocodilian species, for food resources.

Name

The giant otter has a handful of other names. In Brazil it is known as ariranha, from the Tupí word ari'raña, meaning water jaguar (Portuguese: onça-d'água).^[6] In Spanish, river wolf (Spanish: lobo de río) and water dog (Spanish: perro de agua) are used occasionally (though the latter also refers to several different animals) and may have been more common in the reports of explorers in the 19th and early 20th centuries.^[7] All four names are in use in South America, with a number of regional variations. "Giant otter" translates literally as nutria gigante and lontra gigante in Spanish and Portuguese, respectively. Among the Achuar people, they are known as wankanim,^[8] among the Sanumá as hadami^[9][10] and among the Makushi as turara.^[11] The genus name, Pteronura, is derived from the Ancient Greek words πτερόν (pteron, feather or wing) and οὐρά (oura, tail),^[12] a reference to its distinctive, wing-like tail.^[13]

Taxonomy and evolution

Giant otter head from the Museu Paraense Emílio Goeldi research institute

The otters form the subfamily Lutrinae within the mustelids and the giant otter is the only member of the genus Pteronura. Two subspecies are currently recognized by the canonical Mammal Species of the World, P. b. brasiliensis and P. b. paraguensis. Incorrect descriptions of the species have led to multiple synonyms (the latter subspecies is often P. b. paranensis in the literature).^[1] P. b. brasiliensis is distributed across the north of the giant otter range, including the Orinoco, Amazon, and Guianas river systems; to the south, P. b. paraguensis has been suggested in Paraguay, Uruguay, southern Brazil, and northern Argentina,^[14] although it may be extinct in the last three of these four. The International Union for Conservation of Nature (IUCN) considers the species' presence in Argentina and Uruguay uncertain.^[2] In the former, investigation has shown thinly distributed population remnants.^[15] P. b. paraguensis is supposedly smaller and more gregarious, with different dentition and skull morphology. Carter and Rosas, however, rejected the subspecific division in 1997, noting the classification had only been validated once, in 1968, and the P. b. paraguensis type specimen was very similar to P. b. brasiliensis.^[16] Biologist Nicole Duplaix calls the division of "doubtful value".^[17]

An extinct genus, Satherium, is believed to be ancestral to the present species, having migrated to the New World during the Pliocene or early Pleistocene.^[13] The giant otter shares the South American continent with three of the four members of the New World otter genus Lontra: the Neotropical river otter, the southern river otter, and the marine otter.^[18] (The North American river otter (Lontra canadensis) is the fourth Lontra member.) The giant otter seems to have evolved independently of Lontra in South America, despite the overlap. The smooth-coated otter (Lutrogale perspicillata) of Asia may be its closest extant relative; similar behaviour, vocalizations, and skull morphology have been noted.^[13] Both species also show strong pair bonding and paternal engagement in rearing cubs.^[19] Giant otter fossil remains have been recovered from a cave in the Brazilian Mato Grosso.^[20]

Phylogenetic analysis by Koepfli and Wayne in 1998 found the giant otter has the highest divergence sequences within the otter subfamily, forming a distinct clade that split away 10 to 14 million years ago. They noted that the species may be the basal divergence among the otters or fall outside of them altogether, having split even before other mustelids, such as the ermine, polecat, and mink.^[13] Later gene sequencing research on the mustelids, from 2004, places the divergence of the giant otter somewhat later, between five and 11 million years ago; the corresponding phylogenetic tree locates the Lontra divergence first among otter genera, and Pteronura second, although divergence ranges overlap.^[21]

Physical characteristics

A wild giant otter "periscoping" in Cantão State Park in Brazil, showing its identifying throat marks

Skull seen from the side. Short-snouted as usual in mustelids, it has a pronounced sagittal crest, allowing for a very powerful bite in this species.

The giant otter is clearly distinguished from other otters by morphological and behavioural characteristics. It has the greatest body length of any species in the mustelid family, although the sea otter may be heavier. Males are between 1.5 and 1.7 m (4 ft 11 in and 5 ft 7 in) in length from head to tail and females between 1 and 1.5 m (3 ft 3+1⁄2 in and 4 ft 11 in). The animal's well-muscled tail can add a further 70 cm (28 in) to the total body length.^[22][23] Early reports of skins and living animals suggested exceptionally large males of up to 2.4 m (7 ft 10+1⁄2 in); intensive hunting likely reduced the occurrence of such massive specimens. Weights are between 26 and 32 kg (57 and 71 lb) for males and 22 and 26 kg (49 and 57 lb) for females.^[24] The giant otter has the shortest fur of all otter species; it is typically chocolate brown, but may be reddish or fawn, and appears nearly black when wet.^[25] The fur is extremely dense, so much so that water cannot penetrate to the skin.^[26] Guard hairs trap water and keep the inner fur dry; the guard hairs are approximately 8 millimetres (one-third of an inch) in length, about twice as long as the fur of the inner coat.^[27] Its velvety feel makes the animal highly sought after by fur traders and has contributed to its decline.^[28] Unique markings of white or cream fur color the throat and under the chin, allow individuals to be identified from birth.^[25]

Giant otter muzzles are short and sloping and give the head a ball-shaped appearance.^[17] The ears are small and rounded.^[26] The nose (or rhinarium) is completely covered in fur, with only the two slit-like nostrils visible. The giant otter's highly sensitive whiskers (vibrissae) allow the animal to track changes in water pressure and currents, which aids in detecting prey.^[29] The legs are short and stubby and end in large webbed feet tipped with sharp claws. Well suited for an aquatic life, it can close its ears and nose while underwater.^[30]

At the time of Carter and Rosas' writing, vision had not been directly studied, but field observations show the animal primarily hunts by sight; above water, it is able to recognize observers at great distances. The fact that it is exclusively active during the day further suggests its eyesight should be strong, to aid in hunting and predator avoidance. In other otter species, vision is generally normal or slightly myopic, both on land and in water. The giant otter's hearing is acute and its sense of smell is excellent.^[25][31]

The species possesses 2n = 38 chromosomes.^[32]

Biology and behaviour

The giant otter is large, gregarious, and diurnal. Early travelers' reports describe noisy groups surrounding explorers' boats, but little scientific information was available on the species until Duplaix's groundbreaking work in the late 1970s.^[33] Concern over this endangered species has since generated a body of research.

Vocalizations

The giant otter is an especially noisy animal, with a complex repertoire of vocalizations. All otters produce vocalizations, but by frequency and volume, the giant otter may be the most vocal.^[34] Duplaix identified nine distinct sounds, with further subdivisions possible, depending on context. Quick hah barks or explosive snorts suggest immediate interest and possible danger. A wavering scream may be used in bluff charges against intruders, while a low growl is used for aggressive warning. Hums and coos are more reassuring within the group. Whistles may be used as advance warning of nonhostile intent between groups, although evidence is limited. Newborn pups squeak to elicit attention, while older young whine and wail when they begin to participate in group activities.^[35] An analysis published in 2014 cataloged 22 distinct types of vocalization in adults and 11 in neonates.^[36] Each family of otters was shown to have its own unique audio signature.^[37]

Social structure

The giant otter is a highly social animal and lives in extended family groups. Group sizes are anywhere from two to 20 members, but likely average between three and eight.^[14] (Larger figures may reflect two or three family groups temporarily feeding together.)^[38]

Giant otters leave a pool together at the Philadelphia Zoo. The species is extremely social, a rarity among mustelids, and family groups are cohesive.

Group members share roles, structured around the dominant breeding pair. The species is territorial, with groups marking their ranges with latrines, gland secretions, and vocalizations.^[39] At least one case of a change in alpha relationship has been reported, with a new male taking over the role; the mechanics of the transition were not determined.^[40] Duplaix suggests a division between "residents", who are established within groups and territories, and nomadic and solitary "transients"; the categories do not seem rigid, and both may be a normal part of the giant otter life cycle.^[41] One tentative theory for the development of sociality in mustelids is that locally abundant but unpredictably dispersed prey causes groups to form.^[42]

Aggression within the species ("intraspecific" conflict) has been documented. Defence against intruding animals appears to be cooperative: while adult males typically lead in aggressive encounters, cases of alpha females guarding groups have been reported.^[40] One fight was directly observed in the Brazilian Pantanal in which three animals violently engaged a single individual near a range boundary.^[39] In another instance in Brazil, a carcass was found with clear indications of violent assault by other otters, including bites to the snout and genitals, an attack pattern similar to that exhibited by captive animals.^[43] While not rare among large predators in general, intraspecific aggression is uncommon among otter species; Ribas and Mourão suggest a correlation to the animal's sociability, which is also rare among other otters.^[39] A capacity for aggressive behavior should not be overstated with the giant otter. Researchers emphasize that even between groups, conflict avoidance is generally adopted.^[44][45] Within groups, the animals are extremely peaceful and cooperative. Group hierarchies are not rigid and the animals easily share roles.^[46]

Reproduction and life cycle

A giant otter den dug on a lakeshore at Cantão State Park – the newly dug white sand is a sign of recent activity at this den.

Giant otters build dens, which are holes dug into riverbanks, usually with multiple entrances and multiple chambers inside. They give birth within these dens during the dry season. In Cantão State Park, otters dig their reproductive dens on the shores of oxbow lakes starting around July, when waters are already quite low. They give birth between August and September, and the young pups emerge for the first time in October and November, which are the months of lowest water when fish concentrations in the dwindling lakes and channels are at their peak. This makes it easier for the adults to catch enough fish for the growing young, and for the pups to learn how to catch fish. The entire group, including nonreproductive adults, which are usually older siblings to that year's pups, collaborates to catch enough fish for the young.^[47]

Details of giant otter reproduction and life cycle are scarce, and captive animals have provided much of the information. Females appear to give birth year round, although in the wild, births may peak during the dry season. The estrous cycle is 21 days, with females receptive to sexual advances between three and 10 days.^[48] Study of captive specimens has found only males initiate copulation.^[5] At Tierpark Hagenbeck in Germany, long-term pair bonding and individualized mate selection were seen, with copulation most frequently taking place in water.^[49] Females have a gestation period of 65 to 70 days, giving birth to one to five pups, with an average of two.^[48][49] Research over five years on a breeding pair at the Cali Zoo in Colombia found the average interval between litters was six to seven months, but as short as 77 days when the previous litter did not survive.^[5] Other sources have found greater intervals, with as long as 21 to 33 months suggested for otters in the wild.^[48]

Captive giant otters have contributed greatly to scientific knowledge of the species by providing readily available subjects for research on the species' reproduction and life cycle.

Mothers give birth to furred and blind cubs in an underground den near the river shore and fishing sites.^[50] Males actively participate in rearing cubs and family cohesion is strong;^[51] older, juvenile siblings also participate in rearing, although in the weeks immediately after birth, they may temporarily leave the group.^[48] Pups open their eyes in their fourth week, begin walking in their fifth, and are able to swim confidently between 12 and 14 weeks old.^[5] They are weaned by nine months and begin hunting successfully soon after.^[48] The animal reaches sexual maturity at about two years of age and both male and female pups leave the group permanently after two to three years.^[48][49] They then search for new territory to begin a family of their own.^[52]

Studies of giant otters in captivity have given indications about the environment necessary to both maintain a physically and behaviorally healthy population and allow successful cub-rearing. These include providing at least the minimum recommended land-to-water area ratio, and that all enclosure land surfaces (both artificial and natural) are nearly entirely covered with the recommended substrate conditions (e.g. tree-bark mulch and soft pebble-free sand/soil). Ensuring that the animals have sufficient privacy from human disturbances (visual and acoustic, from zoo staff or visitors) at parturition and during cub-rearing is also essential, but not sufficient. Insufficient land area proportions and unsuitable substrate conditions in zoos have historically been the primary cause of high cub mortality and physical and behavioral health problems among giant otters. For example, stress to the parents during cub-rearing due to inappropriate enclosure conditions has been the primary reason for cub neglect, abuse and infanticide.^[52][53][54]

In the wild, it has been suggested, although not systematically confirmed, that tourists cause similar stresses: disrupted lactation and denning, reduced hunting, and habitat abandonment are all risks.^[52] This sensitivity is matched by a strong protectiveness towards the young. All group members may aggressively charge intruders, including boats with humans in them.^[55]

The longest documented giant otter lifespan in the wild is eight years. In captivity, this may increase to 17, with an unconfirmed record of 19. The animal is susceptible to a variety of diseases, including canine parvovirus. Parasites, such as the larvae of flies and a variety of intestinal worms, also afflict the giant otter.^[52] Other causes of death include accidents, gastroenteritis, infanticide, and epileptic seizures.^[48]

Hunting and diet

A captive giant otter, when feeding, grasps prey in its forepaws and begins eating immediately, at the head.

The giant otter is an apex predator, and its population status reflects the overall health of riverine ecosystems.^[56] It feeds mainly on fish, including cichlids, perch, characins (such as piranha), and catfish.^[57] One full-year study of giant otter scats in Amazonian Brazil found fish present in all fecal samples. Fish from the order Perciformes, particularly cichlids and perch, were seen in 97% of scats, and Characiformes, such as characins, in 86%. Fish remains were of medium-sized species that seem to prefer relatively shallow water, to the advantage of the visually oriented giant otter. Prey species found were also sedentary, generally swimming only short distances, which may aid the giant otter in predation.^[58] Hunting in shallow water has also been found to be more rewarding, with water depth less than 0.6 metres (2.0 ft) having the highest success rate.^[59] The giant otter seems to be opportunistic, taking whatever species are most locally abundant.^[58] If fish are unavailable, it will also take crabs, snakes, and even small caimans and anacondas.^[60]

The species can hunt singly, in pairs, and in groups, relying on sharp eyesight to locate prey.^[61] In some cases, supposed cooperative hunting may be incidental, a result of group members fishing individually in close proximity; truly coordinated hunting may only occur where the prey cannot be taken by a single giant otter, such as with small anacondas and juvenile black caiman.^[45] The giant otter seems to prefer prey fish that are generally immobile on river bottoms in clear water. Prey chase is rapid and tumultuous, with lunges and twists through the shallows and few missed targets. The otter can attack from both above and below, swiveling at the last instant to clamp the prey in its jaws. Giant otters catch their own food and consume it immediately; they grasp the fish firmly between the forepaws and begin eating noisily at the head.^[61] Carter and Rosas have found captive adult animals consume around 10% of their body weight daily—about 3 kilograms (7 lb), in keeping with findings in the wild.^[62]

Ecology

Habitat

The species is amphibious, although primarily terrestrial.^[63] It occurs in freshwater rivers and streams, which generally flood seasonally. Other water habitats include freshwater springs and permanent freshwater lakes.^[2] Four specific vegetation types occur on one important creek in Suriname: riverbank high forest, floodable mixed marsh and high swamp forest, floodable low marsh forest, and grass islands and floating meadows within open areas of the creek itself.^[63] Duplaix identified two critical factors in habitat selection: food abundance, which appears to positively correlate to shallow water, and low sloping banks with good cover and easy access to preferred water types. The giant otter seems to choose clear, black waters with rocky or sandy bottoms over silty, saline, and white waters.^[64]

A group of four giant otters emerging from the water to patrol a campsite on the riverbank at Cantão State Park

Giant otters use areas beside rivers for building dens, campsites, and latrines.^[65] They clear significant amounts of vegetation while building their campsites. One report suggests maximum areas 28 m (92 ft) long and 15 m (49 ft) wide, well-marked by scent glands, urine, and feces to signal territory.^[18] Carter and Rosas found average areas a third this size. Giant otters adopt communal latrines beside campsites, and dig dens with a handful of entrances, typically under root systems or fallen trees. One report found between three and eight campsites, clustered around feeding areas. In seasonally flooded areas, the giant otter may abandon campsites during the wet season, dispersing to flooded forests in search of prey.^[66] Giant otters may adopt preferred locations perennially, often on high ground. These can become quite extensive, including "backdoor" exits into forests and swamps, away from the water.^[63] Otters do not visit or mark every site daily, but usually patrol all of them, often by a pair of otters in the morning.^[67]

Research generally takes place in the dry season and an understanding of the species' overall habitat use remains partial. An analysis of dry season range size for three otter groups in Ecuador found areas between 0.45 and 2.79 square kilometres (0.17 and 1.08 sq mi). Utreras^[65] presumed habitat requirements and availability would differ dramatically in the rainy season: estimating range sizes of 1.98 to as much as 19.55 square kilometres (0.76 to 7.55 sq miles) for the groups. Other researchers suggest approximately 7 square kilometres (2.7 sq mi) and note a strong inverse correlation between sociality and home range size; the highly social giant otter has smaller home range sizes than would be expected for a species of its mass.^[42] Population densities varied with a high of 1.2/km² (3.1/sq mi) reported in Suriname and with a low of 0.154/km² (0.40/sq mi) found in Guyana.^[14]

In 2021, conservationists at Fundación Rewilding spotted a wild giant otter swimming in the Bermejo River in Impenetrable National Park, located in the Chaco province of northeast Argentina.^[68]

Predation and competition

Characins such as piranha species are prey for the giant otter, but these aggressive fish may also pose a danger. Duplaix speculated that piranhas may attack giant otters.

Adult giant otters living in family groups have no known serious natural predators, however there are some accounts of black caimans in Peru and yacare caimans in the Pantanal preying on giant otters.^[62] In addition, solitary animals and young may be vulnerable to attacks by the jaguar, cougar, and anaconda, but this is based on historical reports, not direct observation.^[69] Pups are more vulnerable, and may be taken by caiman and other large predators,^[52] although adults are constantly mindful of stray young, and will harass and fight off possible predators. When in the water, the giant otter faces danger from animals not strictly preying upon it: the electric eel and stingray are potentially deadly if stumbled upon, and piranha may be capable of at least taking bites out of a giant otter, as evidenced by scarring on individuals.^[70]

Even if without direct predation, the giant otter must still compete with other predators for food resources. Duplaix documented interaction with the Neotropical otter.^[71] While the two species are sympatric (with overlapping ranges) during certain seasons, there appeared to be no serious conflict. The smaller neotropical otter is far more shy, less noisy, and less social; at about a third the weight of the giant otter, it is more vulnerable to predation, hence, a lack of conspicuousness is to its advantage. The neotropical otter is active during twilight and darkness, reducing the likelihood of conflict with the diurnal giant otter.^[72] Its smaller prey, different denning habits, and different preferred water types also reduce interaction.^[62]

Other species that prey upon similar food resources include the caimans and large fish that are themselves piscivores. Gymnotids, such as the electric eel, and the large silurid catfish are among aquatic competitors. Two river dolphins, the tucuxi and Amazon river dolphin, might potentially compete with the giant otter, but different spatial use and dietary preferences suggest minimal overlap.^[62] Furthermore, Defler observed associations between giant otters and the Amazon river dolphins, and suggested that dolphins may benefit by fish fleeing from the otters.^[62] The spectacled caiman is another potential competitor, but Duplaix found no conflict with the species in Suriname.^[73]

Conservation status

The IUCN listed the giant otter as "endangered" in 1999; it had been considered "vulnerable" under all previous listings from 1982 when sufficient data had first become available. It is regulated internationally under Appendix I of the Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora (CITES) meaning commercial trade in specimens (including parts and derivatives) is prohibited.^[74]

Threats

The animal faces a variety of critical threats. Poaching has long been a problem. Statistics show between 1959 and 1969 Amazonian Brazil alone accounted for 1,000 to 3,000 pelts annually. The species was so thoroughly decimated, the number dropped to just 12 in 1971. The implementation of CITES in 1973 finally brought about significant hunting reductions,^[14] although demand did not disappear entirely: in the 1980s, pelt prices were as high as US$250 on the European market. The threat has been exacerbated by the otters' relative fearlessness and tendency to approach human beings. They are extremely easy to hunt, being active through the day and highly inquisitive.^[75] The animal's relatively late sexual maturity and complex social life makes hunting especially disastrous.^[14][76][77]

More recently, habitat destruction and degradation have become the principal dangers, and a further reduction of 50% is expected in giant otter numbers within the 20 years after 2004 (about the span of three generations of giant otters).^[2] Typically, loggers first move into rainforest, clearing the vegetation along riverbanks. Farmers follow, creating depleted soil and disrupted habitats. As human activity expands, giant otter home ranges become increasingly isolated. Subadults leaving in search of new territory find it impossible to set up family groups.^[78] Specific threats from human industry include unsustainable mahogany logging in parts of the giant otter range,^[75] and concentrations of mercury in its diet of fish, a byproduct of gold mining.^[79][80]

Other threats to the giant otter include conflict with fishermen, who often view the species as a nuisance (see below). Ecotourism also presents challenges: while it raises money and awareness for the animals, by its nature it also increases human effect on the species, both through associated development and direct disturbances in the field.^[78] A number of restrictions on land use and human intrusion are required to properly maintain wild populations. Schenck et al., who undertook extensive fieldwork in Peru in the 1990s, suggest specific "no-go" zones where the species is most frequently observed, offset by observation towers and platforms to allow viewing. Limits on the number of tourists at any one time, fishing prohibitions, and a minimum safe distance of 50 metres (164 ft) are proposed to offer further protection.^[81]

Distribution and population

Giant otter from Venezuela

The giant otter has lost as much as 80% of its South American range.^[75] While still present in a number of north-central countries, giant otter populations are under considerable stress. The IUCN lists Bolivia, Brazil, Colombia, Ecuador, French Guiana, Guyana, Paraguay, Peru, Suriname, and Venezuela as current range countries.^[2] Given local extinctions, the species' range has become discontinuous.^[14] Total population numbers are difficult to estimate. An IUCN study in 2006 suggested 1,000 to 5,000 otters remain.^[2] Populations in Bolivia were once widespread but the country became a "black spot" on distribution maps after poaching between the 1940s and 1970s; a relatively healthy, but still small, population of 350 was estimated in the country in 2002.^[38] The species has likely been extirpated from southern Brazil, but in the west of the country, decreased hunting pressure in the critical Pantanal has led to very successful recolonization; an estimate suggests 1,000 or more animals in the region.^[75][82]

The Guianas are the last real stronghold of the giant otter. Suriname retains extensive forest cover and many protected areas; it is pictured above. Guyana is immediately to the west and French Guiana is immediately to the east.

In 2006, most of this species lived in the Brazilian Amazon and its bordering areas.^[2] A significant population lives in the wetlands of the central Araguaia River, and in particular within Cantão State Park, which, with its 843 oxbow lakes and extensive flooded forests and marshlands, is one of the best habitat patches for this species in Brazil.^[47]

Suriname still has significant forest cover and an extensive system of protected areas, much of which protects the giant otter.^[83] Duplaix returned to the country in 2000 and found the giant otter still present on the Kaburi Creek, a "jewel" of biodiversity, although increased human presence and land use suggests, sooner or later, the species may not be able to find suitable habitat for campsites.^[84] In a report for World Wildlife Fund in 2002, Duplaix was emphatic about the importance of Suriname and the other Guianas:^[63]

The three Guianas remain the last stronghold of giant otters in South America, with pristine giant otter habitat on some rivers and good giant otter densities overall—still, but for how long? The survival of the giant otter populations in the Guianas is essential to the survival of this endangered species in South America.

Other countries have taken a lead in designating protected areas in South America. In 2004, Peru created one of the largest conservation areas in the world, Alto Purús National Park, with an area similar in size to Belgium. The park harbors many endangered plants and animals, including the giant otter, and holds the world record for mammal diversity.^[85][86] Bolivia designated wetlands larger than the size of Switzerland as a freshwater protected area in 2001; these are also home to the giant otter.^[87]

Interactions with indigenous peoples

Throughout its range, the giant otter interacts with indigenous groups, who often practice traditional hunting and fishing. A study of five indigenous communities in Colombia suggests native attitudes toward the animal are a threat: the otters are often viewed as a nuisance that interferes with fishing, and are sometimes killed. Even when told of the importance of the species to ecosystems and the danger of extinction, interviewees showed little interest in continuing to coexist with the species. Schoolchildren, however, had a more positive impression of the animal.^[88]

In Suriname, the giant otter is not a traditional prey species for human hunters, which affords some protection.^[84] (One researcher has suggested the giant otter is hunted only in desperation due to its horrible taste.)^[78] The animal sometimes drowns in nets set across rivers and machete attacks by fishermen have been noted, according to Duplaix, but "tolerance is the rule" in Suriname.^[70] One difference in behavior was seen in the country in 2002: the normally inquisitive giant otters showed "active avoidance behavior with visible panic" when boats appeared. Logging, hunting, and pup seizure may have led groups to be far more wary of human activity.^[63]

Local people sometimes take pups for the exotic pet trade or as pets for themselves, but the animal rapidly grows to become unmanageable.^[78] Duplaix relates the story of an Arawak Indian who took two pups from their parents. While revealing of the affection held for the animals, the seizure was a profound blow to the breeding pair, which went on to lose their territory to competitors.^[70]

The species has also appeared in the folklore of the region. It plays an important role in the mythology of the Achuar people, where giant otters are seen as a form of the tsunki, or water spirits: they are a sort of "water people" who feed on fish. They appear in a fish poisoning legend where they assist a man who has wasted his sexual energy, creating the anacondas of the world from his distressed and extended genitals.^[8]

The Bororó people have a legend on the origin of tobacco smoking: those who used the leaf improperly by swallowing it were punished by being transformed into giant otters; the Bororo also associate the giant otter with fish and with fire.^[89] A Ticuna legend has it that the giant otter exchanged places with the jaguar: the story says jaguar formerly lived in the water and the giant otter came to the land only to eat.^[90] The indigenous Kichwa peoples from Amazonian Peru believed in a world of water where Yaku runa reigned as mother of the water and was charged with caring for fish and animals. Giant otters served as Yaku runa's canoes.^[91] A Maxacali creation story suggests that the practice of otter fishing may have been prevalent in the past.^[92]

Notes

References

La Brazila lutro aŭ giganta lutro (Pteronura brasiliensis) estas karnovora mamulo de Sudameriko. Ĝi estas la plej longa membro de la familio de Musteledoj, aŭ Musteloj, tutmonde sukcesa grupo de predantoj, kiu atingas ĝis 1.7 m de longo. Maltipa ĉe musteledoj, la Brazila lutro estas sociema specio, kies familigrupoj tipe havas 3 al 8 membroj. La grupo estas centrata ĉirkaŭ dominanta reproduktanta paro kaj estas tre kohera kaj kunlaborema. Kvankam ĝenerale pacema, la specio estas teritoriema, kaj agresema kiel oni observis foje inter grupoj. Tiu giganta lutro estas taga, kaj aktiva nur dum la tagolumaj horoj. Ĝi estas la plej bruema specio de lutro, kaj oni dokumentis distingajn voĉojn kiuj indikas alarmon, agresemon, kaj reasekuron.

Ties teritorio koincidas kun la Amazona Baseno kaj pli sude.

La nutria gigante, el lobo gargantilla o ariray (Pteronura brasiliensis) es una especie de mamífero carnívoro de la familia Mustelidae que habita principalmente en la Amazonia. Es la única especie del género Pteronura y la más larga entre los mustélidos; los adultos miden entre 1,50 y 1,80 m y pesan entre 22 y 45 kg.

A diferencia de los otros mustélidos es una especie social, con grupos familiares que suelen tener de tres a ocho miembros. Estos grupos están basados en una pareja reproductora dominante y son extremadamente unidos y cooperativos. A pesar de ser una especie por lo general pacífica es territorial y se ha observado agresión entre los diferentes grupos. La nutria gigante tiene hábitos diurnos y se le ve activa durante todo el día. Es la especie de nutria más ruidosa y se han documentado vocalizaciones que indican alarma, agresividad y tranquilidad.

La especie habita principalmente sobre el lecho del río Amazonas y en el Gran Pantanal. En las últimas décadas su rango de distribución se ha reducido considerablemente y su ubicación se ha tornado discontinua. A raíz de la caza para aprovechar su piel, la cual fue más acentuada en las décadas de 1950 y 1960, la población disminuyó considerablemente. Desde 1999, la especie fue catalogada en peligro de extinción; los cálculos poblacionales por lo general estiman un número inferior a los 5000 individuos en su medio natural. La degradación y pérdida del hábitat se convirtió en la principal amenaza tras la suspensión de la caza. Se encuentran pocos individuos en cautiverio; en 2003, solo 60 animales de hallaban cautivos. La Guayana es el último gran reservorio para la especie.

La nutria gigante muestra una variedad de adaptaciones adecuadas para un estilo de vida anfibio, las cuales comprenden un pelaje excepcionalmente denso, una cola fuerte en forma de ala y pliegues interdigitales en los miembros. La especie prefiere los ríos y arroyos de agua dulce, los cuales normalmente se desbordan durante la temporada de lluvias; también pueden ubicarse en lagos y manantiales. Construyen asentamientos despejando grandes áreas de vegetación en lugares aledaños a los sitios donde pescan. La nutria gigante se alimenta principalmente de pescado, en particular characiformes (como las pirañas) y bagres; también puede comer cangrejos. No tiene depredadores naturales de importancia (la amenaza más grande fueron y siguen siendo los humanos), aunque debe competir por recursos alimenticios con otras especies como el lobito de río y varias especies de caimán.

Nombres comunes

A la nutria gigante se le denomina también lobo del río y perro de agua. Este último fue usado con mayor frecuencia por los exploradores del siglo XIX y principios del siglo XX.^[2]​ Los tres nombres se utilizan tanto en español como en portugués, con algunas variaciones dependiendo de la región. Otros nombres utilizados son: principalmente en Brasil, ariraí o ariranha,^[3]​ en Argentina lobo gargantilla o ariray,^[4]​ en Uruguay lobo corbata, y en el Paraguay ariray. Entre el pueblo achuar es conocida como wankanim y hadami entre los sanumá.^[5]​^[6]​ El nombre del género, Pteronura, procede de la palabra griega antigua pteron/πτερον (pluma o ala) y ura/ουρά (cola),^[7]​ haciendo referencia a la forma distintiva de su cola que se asemeja a un ala.^[8]​

Taxonomía y evolución

La especie forma parte de la subfamilia Lutrinae dentro de los mustélidos y es el único miembro del género Pteronura. Según lo publicado en Mammal Species of the World existen dos subespecies, P. b brasiliensis y P. b. paraguensis.^[9]​ La subespecie P. b. brasiliensis se distribuye al norte del área de distribución de la especie en la cuencas del Orinoco y Amazonas, y en las Guayanas; mientras P. b. paraguensis se distribuye al sur de su rango, ocupando regiones de Paraguay, sur de Brasil y noreste de Argentina);^[3]​ sin embargo, es posible que la especie haya desaparecido en muchos de estos sitios. Según lo publicado en la Lista Roja de la UICN, se considera que la presencia de la especie en Argentina y Uruguay es incierta.^[1]​ En el caso de Argentina, se han descubierto reductos de población en algunos lugares.^[10]​ Se supone que la subespecie P. b. paraguensis es más pequeña y gregaria que P. b. brasiliensis, con diferencias en la dentadura y la morfología del cráneo. Sin embargo, desde 1997 se puso en duda la existencia de subespecies, teniendo en cuenta que la clasificación sólo fue evaluada en una ocasión en 1968 y que el espécimen tipo P. b. paraguensis era muy similar a P. b. brasiliensis.^[11]​

Se cree que el género extinto Satherium es el ancestro de la nutria gigante moderna. Este emigró al Nuevo Mundo durante el Plioceno o a principios del Pleistoceno.^[8]​ La nutria gigante habita en América del Sur, donde también se distribuyen 3 de las 4 especies que integran el género Lontra (nutrias): el lobito de río, el huillín y el chungungo, aunque sólo la primera lo hace en simpatría con la nutria gigante.^[12]​ El chungungo parece haber evolucionado en forma independiente a sus congéneres del género Lontra sudamericanos. La nutria lisa (Lutrogale perspicillata), que habita en Asia, es la especie existente más emparentada con la nutria gigante. Se ha documentado una similitud marcada entre la nutria gigante y esta especie: las dos muestran semejanza en la morfología craneana; poseen comportamiento similar, tanto en las vocalizaciones como en los fuertes vínculos de pareja y el padre participa en la crianza de los cachorros.^[8]​^[13]​

Un análisis filogenético en 1998 encontró que esta especie es la más divergente dentro de la familia de la nutrias, ya que se separó de esta formando un clado distinto hace unos 10 a 14 millones de años. También se sugirió que la especie es un miembro basal entre las nutrias, e incluso podría estar poco emparentada con ellas, al separarse antes que otros mustélidos como el armiño, turones y el visón.^[8]​ En 2005, de acuerdo a estudios de secuenciación de ADN en mustélidos, se ubicó la divergencia de la nutria gigante un poco más tarde, entre hace 5 y 11 millones de años. Bajo esta nueva evidencia el árbol filogenético coloca al género Lontra como el primero en separarse y Pteronura como el segundo; sin embargo, los rangos de divergencia se superponen.^[14]​

Descripción

Características generales

La nutria gigante se distingue fácilmente de las otras por sus características morfológicas y de comportamiento. Es la especie más larga entre los mustélidos, sin embargo, la nutria marina del Pacífico Norte puede ser más pesada. La longitud en las hembras oscila entre 1,5 y 1,7 m. La cola puede representar hasta 69 centímetros de la longitud total del cuerpo.^[15]​ El peso oscila entre 32 y 45,3 kg para los machos y entre 22 y 26 kg en las hembras.^[16]​ Los primeros reportes sobre el tamaño, basados en pieles y animales vivos, sugerían la existencia de animales excepcionalmente grandes de hasta 2,4 m de longitud. Es posible que la reducción posterior en el tamaño, sea consecuencia de la selección a la que fue sometida la especie durante los años que se le cazó intensamente, reduciendo con ello la posibilidad de supervivencia de ejemplares grandes.^{[cita requerida]}

Esta especie posee el pelaje más corto entre las nutrias; el color varía entre marrón claro y café muy oscuro, pero también puede ser de color rojizo o leonado y parece casi negra cuando está mojada.^[16]​ El pelo es extremadamente denso;^[17]​ la capa externa de pelo atrapa el agua manteniendo seca la capa más interna. La capa externa tiene aproximadamente 8 mm de espesor, cerca de dos veces el ancho de la capa interna.^[18]​ El aspecto aterciopelado hizo que la piel de esta especie fuera muy codiciada por los comerciantes de pieles y se convirtió en la principal causa de su declinación.^[19]​ Tiene una mancha en el cuello, que varía entre color crema y blanco; la forma de esta mancha es única para cada individuo, lo que permite reconocerlas a simple vista o con ayuda de técnicas como la fotoidentificación o videoidentificación.^[16]​

Cabeza de una nutria gigante en el Museu Paraense Emílio Goeldi.

El hocico de esta especie es corto y en conjunto con el resto de la cabeza le confiere a esta un aspecto ovalado.^[20]​ Las orejas son pequeñas y redondeadas.^[17]​ La nariz está complemente cubierta de pelo, a excepción de las narinas. Posee además vibrisas muy sensibles que le permiten detectar cambios en la presión del agua y corrientes, lo que le ayuda a localizar presas.^[21]​ Los miembros son cortos y gruesos, y terminan en grandes pies palmeados con garras afiladas. Poseen membranas interdigitales en sus patas, las cuales utilizan para maniobrar e impulsarse durante el nado lento. Para nadar más rápido se impulsan exclusivamente con la cola. Por el hecho de estar bien adaptada a la vida acuática, puede ocluir las orejas y nariz mientras permanece bajo la superficie.^[22]​^[23]​

Su visión no se ha estudiado directamente, pero los estudios de campo sugieren que el animal caza principalmente con la vista. Sobre la superficie del agua es capaz de reconocer observadores a gran distancia. Debido a que se muestra activa exclusivamente durante el día, se supone que su visión es aguda y la utiliza para cazar y evitar depredadores. En las otras especies de nutria la visión es normal o es ligeramente miope, tanto en la tierra como en el agua. La audición es aguda y el sentido del olfato excelente.^[16]​^[24]​

Vocalizaciones

La nutria gigante es un animal especialmente ruidoso, con un complejo repertorio de vocalizaciones. Las otras especies de nutria también emiten sonidos, pero la nutria gigante puede ser la más vocal, tanto en frecuencia como en volumen.^[25]​ Se identificaron nueve sonidos diferentes, con subdivisiones adicionales, dependiendo el contexto. Rápidos HAH!, ladridos y resoplidos explosivos sugieren un interés inmediato y posibles peligros. Puede usar gritos vacilantes en acometidas fingidas contra intrusos y usa un gruñido de tono bajo como advertencia de agresión. Puede emitir sonidos, dirigidos a otros grupos, como aviso de avanzadas no hostiles; sin embargo, la evidencia al respecto es limitada. Los recién nacidos emiten chillidos para solicitar la atención de sus padres, mientras que los individuos jóvenes emiten aullidos y gemidos cuando empiezan a participar en actividades de grupo.^[26]​

Estructura social

La nutria gigante es un animal muy social y convive en grupos familiares. Estos grupos tienen desde 2 hasta 20 individuos y con mayor frecuencia están integrados por entre tres y ocho animales.^[3]​ La observación incidental de grupos más grandes refleja la presencia de dos o tres grupos familiares que se reúnen para alimentarse.^[27]​ Los grupos son muy unidos; las nutrias duermen, juegan, viajan y comen juntos.

Dos nutrias gigantes abandonan un estanque en el zoológico de Filadelfia. La especie es muy social, lo que es raro para un mustélido, y los grupos familiares permanecen muy unidos.

Los miembros del grupo coordinan sus actividades alrededor de la pareja reproductora dominante. La especie es territorial y los grupos marcan los asentamientos con sus excrementos, secreciones glandulares y vocalizaciones.^[28]​ Se ha documentado al menos un caso de cambio de macho dominante; el mecanismo por el cual se produce el cambio no se ha establecido.^[29]​ Se ha sugerido una división entre animales «residentes», los cuales están establecidos en grupos y territorios definidos, y «transeúntes», ejemplares nómadas y solitarios; estas categorías parecen no ser rígidas, puesto que ambos estados parecen hacer parte del ciclo de vida natural de la nutria.^[30]​

Se han documentado actos de agresión entre individuos de la especie (agresión intraespecífica). La defensa contra intrusos parece ser cooperativa: mientras que son los machos adultos los que normalmente se ocupan de los encuentros agresivos, se han registrado casos de hembras alfa que forman grupos de vigilancia.^[29]​ En el Pantanal brasileño se observó una lucha en la cual tres animales atacaron a un ejemplar solitario cerca de un límite territorial.^[28]​ También en Brasil, se documentó el hallazgo de un cadáver con indicios claros de ataque por parte de otras nutrias, incluyendo mordeduras en el hocico y genitales, patrón de ataque similar al que se ha observado en ejemplares cautivos.^[31]​ La agresión intraespecífica, frecuente entre los depredadores, es rara entre los mustélidos; sin embargo, su presencia en la nutria gigante parece deberse a sus complejas relaciones sociales, caso también inusual entre los mustélidos.^[28]​ La capacidad de mostrar un comportamiento agresivo no debe ser exagerada en la especie; los investigadores enfatizan que, incluso entre grupos, generalmente se adoptan mecanismos para prevenir conflictos.^[32]​^[33]​ Dentro de los grupos los animales son pacíficos en extremo y cooperativos. Las jerarquías dentro de los grupos no son rígidas y comparten funciones con facilidad.^[34]​

Reproducción y ciclo vital

No existe información detallada sobre los hábitos reproductivos y ciclo vital de la nutria gigante. La información disponible está basada en animales cautivos. Las hembras parecen parir sus crías durante todo el año, sin embargo, en la naturaleza el pico de nacimientos ocurre durante la temporada de sequía. Los ciclos estrales se completan cada 21 días y las hembras son receptivas sexualmente entre el tercer y décimo día.^[35]​ Estudios en animales cautivos han demostrado que solo los machos inician la copulación.^[36]​ En el zoológico Tierpark Hagenbeck de Alemania se ha documentado que existe elección individual de pareja y uniones de larga duración. La copulación sucede con mayor frecuencia dentro del agua.^[37]​ Los periodos de gestación oscilan entre 65 y 70 días y dan a luz entre una y cinco crías con un promedio de dos.^[35]​^[37]​ Una investigación realizada durante cinco años en el zoológico de Cali en Colombia encontró que el intervalo promedio entre cada parto variaba entre seis y siete meses, pero en caso de perder las crías podía ser más corto y tomar solo 77 días.^[36]​ En libertad se han reportado intervalos más grandes entre cada parto que oscilan entre 21 y 33 meses.^[35]​

Las hembras dan a luz en madrigueras cerca de las riberas de los ríos y los sitios de pesca. Las crías al nacer están provistas de pelo y son ciegas.^[38]​ Los machos participan activamente en la crianza y los vínculos familiares son fuertes.^[39]​ Los hermanos mayores también participan en la crianza, sin embargo, en las semanas posteriores al nacimiento de la cría pueden abandonar el grupo temporalmente.^[35]​ Los retoños abren sus ojos a la cuarta semana de vida, empiezan a caminar a la quinta, y son capaces de nadar adecuadamente entre las 12 y 14 semanas.^[36]​ El destete ocurre a los nueve meses y empiezan a cazar poco después.^[35]​ El animal alcanza la madurez sexual aproximadamente a los dos años de edad y tanto los machos como las hembras abandonan los grupos de forma permanente a los dos o tres años;^[35]​^[37]​ en ese momento inician la búsqueda de un nuevo territorio para formar una familia.^[40]​

La especie es muy sensible a la actividad humana durante la época de crianza de los cachorros. Por ejemplo, ninguna institución ha podido garantizar el cuidado de las crías sin proporcionar las suficientes medidas de privacidad. El estrés que les causa la interferencia visual y acústica de las personas puede terminar en negligencia, abuso, infanticidio y disminución de la lactancia por parte de la madre. En estado silvestre se ha sugerido (pero no confirmado) que la presencia de turistas les causa un malestar similar provocando una interrupción de la lactancia, reducción en la caza y abandono de su hábitat.^[40]​ El malestar que les produce la presencia humana se refleja en una protección intensa hacia los jóvenes; todos los miembros de un grupo pueden agredir a los intrusos, incluyendo a los botes que transportan personas.^[41]​

La longevidad más alta que se ha registrado en el medio natural es de ocho años. En cautiverio puede incrementarse hasta 17 años, con un récord no confirmado de 19. La especie es susceptible a una variedad de enfermedades como la parvovirosis. Algunos parásitos, como larvas de mosca y una variedad de gusanos intestinales, también afectan a la nutria gigante.^[40]​ Otras muertes ocurren por accidentes, infecciones (por ejemplo, gastroenteritis), infanticidio y ataques epilépticos.^[35]​

Alimentación

Una nutria gigante en cautiverio alimentándose. Este depredador sujeta la presa entre sus patas delanteras y empieza a consumirla por la cabeza.

La nutria gigante es un superdepredador en su entorno y el estatus de su población refleja el estado de salud de los ecosistemas fluviales.^[42]​ Se alimenta principalmente de peces, como cíclidos, characiformes (como la piraña) y siluriformes. Un estudio de las heces de la nutria gigante en la Amazonía brasilera encontró restos de peces en todas las muestras examinadas. Se halló con mayor frecuencia peces del orden Perciformes, particularmente cíclidos, en un 97 % de las muestra examinadas y Characiformes en el 86 %. Los peces encontrados correspondían a especies de mediano tamaño que parecen frecuentar aguas poco profundas, a las que captura valiéndose de la vista. Las presas halladas son sedentarias y generalmente nadan a corta distancia, lo cual puede ayudar a la depredación por parte de la nutria. Este mustélido parece ser también oportunista, adaptándose a consumir las especies más abundantes de su entorno.^[43]​ Si no existe disponibilidad de peces puede alimentarse de cangrejos, serpientes e incluso caimanes pequeños y anacondas.^[44]​

Puede cazar sola, en parejas o en grupos apoyándose en su aguda visión para localizar las presas.^[45]​ En algunos casos la supuesta caza cooperativa puede ser una observación incidental, debido a que en ocasiones varios individuos pescan en forma individual, pero lo hacen muy cerca unos a otros. La verdadera caza coordinada puede ocurrir cuando una presa grande no puede ser capturada por una sola nutria, como es el caso de la anaconda y el caimán negro.^[33]​ Prefiere capturar peces que se hallan inmóviles en el lecho del río en aguas poco turbias. La persecución de las presas es rápida y turbulenta con arremetidas y giros a través del agua poco profunda; tiene una tasa alta de éxito, pues solo la minoría de los intentos de captura son fallidos. La nutria puede atacar las presas ya sea desde arriba o desde abajo, girando en el último instante para sujetarla en sus fauces. Al capturarla empieza a consumirla de inmediato, empezando por la cabeza, y lo hacen sujetándola con firmeza entre las patas delanteras.^[45]​ Está documentado que los animales en cautiverio consumen alrededor del 10 % de su peso corporal al día (cerca de 3 kg), la misma cantidad descrita en ejemplares libres.^[46]​

Ecología

Hábitat

Ribera del río Amazonas, hábitat de la nutria gigante.

Nutria gigante en Venezuela.

La nutria gigante es una especie anfibia, pero sus hábitos son principalmente terrestres.^[47]​ Se la encuentra en ríos y arroyos de agua dulce que, por lo general, se inundan estacionalmente. Otros hábitats acuáticos comprenden manantiales de agua dulce y lagos permanentes.^[1]​ Se han identificado dos factores críticos para la selección del hábitat: la cantidad de alimento, la cual parece estar correlacionada directamente con sitios de agua poco profunda; y la presencia de riberas con pendiente baja, buena cubierta vegetal y acceso directo a los sitios de caza preferidos. La nutria parece escoger sectores de agua clara con fondo rocoso de color negro o arenoso, masas de agua rica en sales, y aguas con fondo blanco.^[48]​

Las zonas adyacentes a los ríos son usadas para construir guaridas, asentamientos y letrinas.^[49]​ Las nutrias despejan cantidades significativas de vegetación para construir sus asentamientos. Un reporte describe que la extensión de estas áreas alcanza un máximo de 28 metros de largo por 15 de ancho y son marcadas por medio de glándulas odoríferas, orina y heces para señalar el territorio.^[12]​ Otras investigaciones hallaron un tamaño promedio de solo una tercera parte de esta extensión. Los sitios comunales de defecación (letrinas) se ubican en un lugar adyacente a los asentamientos y las guaridas; estas guaridas, que poseen varias entradas, se excavan generalmente en árboles caídos o bajo sus raíces. Se reportó un número de entre tres y ocho asentamientos agrupados alrededor de un área de alimentación. En la época de inundaciones (temporada de lluvias), las nutrias pueden abandonar su hogar dispersándose por la selva inundada en busca de presas.^[50]​ Existen sitios preferidos que pueden ser ocupados permanentemente y se ubican a menudo en sitios altos. Estos pueden ser bastante extensos con «puertas traseras» hacia la selva y pantanos adyacentes, las cuales les permiten alejarse de los cursos de agua. No todos los sitios son marcados u ocupados diariamente, pero todos son inspeccionados frecuentemente en las mañanas por una pareja de nutrias.^[51]​

Los estudios de la especie generalmente se realizan en la temporada seca, motivo por el cual la comprensión del hábitat de la nutria es parcial. El análisis, en tres grupos de nutrias del Ecuador, del tamaño y del rango de distribución durante esta época encontró áreas de 0,45 y 2,79 km². Se presume que el espacio requerido y la disponibilidad de este cambia dramáticamente en la estación lluviosa; las estimaciones realizadas en este periodo oscilan entre 1,98 y 19,55 km².^[49]​ Otros investigadores estimaron áreas de 7 km² y notaron una correlación inversa entre la capacidad de socialización y el tamaño del área de distribución; la nutria gigante tiene rangos de distribución más pequeños de lo esperado para una especie de su tamaño.^[52]​ Los reportes sobre la densidad de población varían entre 1,2 animales por km² en Surinam y 0,154 por km² (un animal por cada 6,5 km²) en Guyana.^[3]​

Depredadores y competencia

Algunas especies de characiformes, como las pirañas, son presas de la nutria gigante, pero pueden ser peligrosos para ésta.

Las nutrias gigantes adultas no poseen enemigos naturales de importancia aparte de los humanos. Se ha sugerido que posiblemente, y en forma ocasional, pueden ser atacadas por jaguares, pumas, caimanes negros, cocodrilos del Orinoco y anacondas, pero no se dispone de información documentada al respecto.^[53]​ Sí se ha documentado de crías capturadas por caimanes negros y yacarés,^[40]​ aunque los adultos permanentemente vigilan a los cachorros. El caimán de anteojos es otro depredador potencial, pero según lo observado en Surinam no se encontró evidencia de conflicto con esta especie. Dentro del agua, la nutria se encuentra amenazada por animales como la anguila eléctrica y la raya que son potencialmente mortales para esta, si se tropieza accidentalmente con ellas; las pirañas al momento de ser capturadas son capaces de propinarles mordidas como lo evidencian las cicatrices en algunos individuos.^[54]​

A pesar de la ausencia de depredadores directos la nutria gigante debe afrontar la competencia de otras especies por los recursos alimentarios. Se ha registrado interacción con el lobito de río; sin embargo, a pesar de que las dos especies comparten zonas de distribución durante algunas épocas del año, no parece existir conflictos entre ellas.

El lobito de río es más pequeño, menos social, menos ruidoso y más tímido con los humanos que la nutria gigante. Debido a que pesa alrededor una tercera parte que la nutria gigante es más vulnerable a la depredación, y por ello, la falta de notoriedad se convierte en una ventaja. Adicionalmente, los hábitos del lobito de río son nocturnos o crepusculares reduciendo la posibilidad de interacción con la nutria gigante que es activa solo durante el día.^[55]​ Por último, las interacciones son escasas también debido al menor tamaño de las presas, la diferencia en la ubicación de los asentamientos, y la preferencia por sitios de pesca diferentes.^[46]​

Otras especies competidoras que se alimentan de presas similares a la nutria son: los caimanes, peces grandes que tienen regímenes piscívoros, gimnótidos como la anguila eléctrica y grandes siluriformes como el pez gato. Dos delfines de río, el tucuxi y el delfín rosado, potencialmente pueden competir con la nutria gigante, pero la ocupación de hábitats diferentes y la diferencia en las preferencias dietéticas sugieren una interacción mínima.^[46]​

Conservación

En 1999, en la Lista Roja de la UICN, se catalogó la nutria gigante como especie en peligro de extinción. Desde 1982, ya se había considerado como especie vulnerable cuando los primeros datos poblacionales de la especie estuvieron disponibles.^[1]​ El comercio de la especie y sus productos es ilegal a nivel internacional bajo la regulación de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), dentro del cual se incluye en el Apéndice I.^[56]​

El Pteronura brasiliensis fue declarado monumento natural de la provincia de Misiones en Argentina mediante la ley n.º 3320 sancionada el 22 de agosto de 1996.^[57]​

Amenazas

Abrigo fabricado con piel de nutria gigante.

La especie enfrenta varias amenazas que son críticas para su supervivencia. Después de la década de 1960, la caza por parte de los humanos se convirtió el principal problema para su conservación. Las estadísticas muestran que entre 1959 y 1969, solamente de la Amazonía brasilera, se capturaron por su piel entre 1000 y 3000 individuos al año. La especie fue diezmada a tal extremo, que el número de ejemplares capturados se redujo a sólo 12 capturas en 1971. La implementación de la CITES en 1973 redundó finalmente en una reducción significativa de la caza;^[3]​ sin embargo, la demanda de su piel no desapareció por completo: en la década de 1980, el precio de esta alcanzaba los 250 dólares en el mercado mundial. La amenaza para la nutria gigante se acentúa por la falta de precaución de la especie y su intrepidez sobre todo al momento de acercarse a los humanos; al ser activas durante todo el día y por su gran curiosidad son presa fácil para los cazadores.^[58]​ Esta especie en particular es muy vulnerable a la caza, debido a que alcanza la madurez sexual relativamente tarde y a sus interacciones sociales complejas.^[3]​

Desde la década de 1980, la destrucción y degradación de su hábitat se convirtió en el principal problema para este mamífero. En 2004, se calculó que la especie enfrentaría una disminución de su población de hasta un 50 % en los siguientes 20 años (aproximadamente tres generaciones).^[1]​ Por lo general, la invasión a su hábitat inicia con la incursión de los madereros en la selva, privando de vegetación a las riberas de los ríos; posteriormente, los agricultores inician su actividad agotando los suelos y alterando el ambiente. Como resultado de la actividad humana, el rango de distribución de la especie se han restringido a sectores aislados entre sí. Esto dificulta a los ejemplares jóvenes que recién han alcanzado la madurez encontrar nuevos territorios y crear grupos familiares.^[59]​ Otras amenazas específicas son dependientes de actividades industriales; incluye la explotación no sustentable de caoba en las áreas de distribución de la nutria,^[58]​ y la concentración elevada de mercurio en los peces que constituyen su dieta, un desecho de la explotación de oro.^[60]​^[61]​ Los contaminantes del agua que afectan la especie provienen de los desechos de la explotación minera, la extracción de combustibles fósiles y la agricultura; esta última es responsable del depósito de pesticidas y otros compuestos químicos que afectan todos los eslabones de la cadena alimenticia, causando envenenamiento en depredadores como la nutria gigante.

Una amenaza adicional para la nutria gigante proviene del conflicto con los pescadores, quienes a menudo consideran la especie como una amenaza. El ecoturismo también representa un desafío: mientras este recauda fondos y contribuye a sensibilizar a la población respecto a la conservación de la especie, por su naturaleza también representa un riesgo para la nutria, por los medios tecnológicos usados y la perturbación directa de su entorno.^[59]​ Algunas restricciones en el uso del suelo y la intrusión de los humanos son requeridas para mantener la población en su medio natural. Se han propuesto zonas libres de presencia humana, donde la observación de la especie sea realizada desde torres y plataformas de observación. Para proporcionar protección adicional a la especie se ha sugerido limitar el número de turistas permitidos por vez, implementar una prohibición de pesca cerca a los asentamientos, y una distancia mínima de observación de 50 metros.^[62]​

Distribución y población

La Guayana es uno de los últimos baluartes de la especie. En Surinam conserva una cubierta forestal extensa y muchas áreas protegidas.

La nutria gigante ha perdido cerca del 80% de su hábitat original en América del Sur.^[58]​ Según lo publicado en la Lista Roja de la UICN los países en los cuales se distribuye son: Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Guayana Francesa, Guyana, Paraguay, Perú, Surinam y Venezuela.^[1]​ En Argentina habitó los Esteros del Iberá hasta la década de 1990,^[63]​ cuando la caza furtiva la llevó a su extinción. Recientemente ha sido reintroducida en dichos esteros por el Proyecto Iberá.^[64]​ De igual forma hay registros a mediados de los 2000 en el norte de la Provincia de Misiones^[65]​ y durante mayo de 2021 en la provincia del Chaco.^[66]​ Debido a extinciones locales el área de distribución de la especie, esta se ha hecho discontinua.^[3]​ El total de la población es difícil de estimar. Un estudio de la UICN en 2006 sugirió una cifra de 1000 a 5000 nutrias.^[1]​ La especie en Bolivia, antes de la caza intensa entre las décadas de 1940 y 1970 por parte de los humanos, tenía una amplia distribución; en 2002 se estimó la población en una reducida cifra de 350 animales.^[27]​ Posiblemente, la especie ha desaparecido del sur de Brasil, pero al occidente del país la disminución de la caza en el Pantanal ha permitido una recolonización exitosa; una estimación calcula 1000 o más animales en la región.^[58]​^[67]​

Para 2006, la distribución de la especie se restringía a la Amazonía brasilera y sus zonas limítrofes.^[1]​ En Surinam, todavía existen extensas regiones selváticas y un sistema extenso de áreas protegidas, dentro de las cuales habita la nutria.^[68]​ Sin embargo, para el año 2000, a causa del incremento en la presencia humana y el uso de la tierra, se creía que tarde o temprano la especie no estaría en capacidad de hallar sitios adecuados para establecer asentamientos.^[69]​

Aparte de Surinam, otros países suramericanos han tomado la iniciativa designando áreas protegidas para su conservación. En 2004, el gobierno del Perú creó una de las áreas de conservación más grandes en el mundo, el parque nacional Alto Purús, con una extensión comparable al tamaño de Bélgica. El parque alberga muchas plantas y animales amenazados, incluyendo la nutria gigante, y posee el récord mundial de diversidad de mamíferos.^[70]​^[71]​ En 2001, Bolivia convirtió una zona de pantanos más grande que Suiza en reserva de agua dulce, la cual es también hogar de la especie.^[72]​

Interacción con los aborígenes

A través de su rango de distribución la nutria gigante interactúa con aborígenes americanos, quienes todavía realizan cacería y pesca tradicionales. Un estudio de cinco comunidades indígenas en Colombia sugiere que su actitud hacia la especie constituye una amenaza para ésta. Las nutrias son vistas como animales nocivos que interfieren con las faenas de pesca y por ello en ocasiones son eliminadas. Aunque se les ha hablado de la importancia de esta especie para el ecosistema y el peligro de extinción en el que se halla, los nativos muestran poco interés en coexistir con este animal. Los niños en edad escolar, sin embargo, tienen una percepción positiva de la especie.^[73]​

En Surinam, la especie no es blanco tradicional para los humanos nativos, lo cual le ofrece cierta protección.^[69]​ En esta zona, las nutrias en ocasiones se ahogan en las redes de pesca colocadas en los ríos y se ha encontrado evidencia de ataques con machete por parte de los pescadores; a pesar de ello, en general son toleradas en la región.^[54]​ Sin embargo, en 2002, se advirtió un cambio en el comportamiento de los estos animales en otras ocasiones muy inquisitivos, en el cual mostraron reacciones de evitación con pánico visible al observar los botes aproximándose. La tala de los bosques, la caza y la captura de cachorros pueden haber provocado que los grupos se hayan tornado más precavidos al descubrir actividad humana.^[47]​ Los nativos en ocasiones capturan crías como parte del comercio ilícito de especies exóticas o como mascotas para sí mismos, sin embargo, el animal crece rápidamente hasta hacerse inmanejable.^[59]​ En el rancho Karanambo en la Guyana, se realiza un trabajo de rehabilitación para nutria gigantes huérfanas y rescatadas del cautiverio.^[74]​

Referencias

Bibliografía

• Carter, S.K.; Rosas, F.C.W. (1998). «Biology and conservation of Giant Otter (Pteronura brasiliensis)» (PDF). Mammal review 27 (1): 1-26. doi:10.1111/j.1365-2907.1997.tb00370.x.
• Duplaix, Nicole (1980). «Observations on the ecology and behavior of the giant river otter Pteronura brasiliensis in Suriname». Revue d'Ecologie (Terre Vie) 34: 495-620. ISSN 1676-7497.

Hiidsaarmas (Pteronura brasiliensis) on kärplaste sugukonda hiidsaarma perekonda kuuluv kiskja.

Hiidsaarmas on Lõuna-Ameerika endeem^[2]. Hävimisohus liigina on ta kantud rahvusvahelisse punasesse raamatusse^[3].

Nimi

Nii hispaania kui ka portugali keeles võidakse seda looma nimetada hiidsaarmaks (vastavalt nutria gigante ja lontra gigante), jõehundiks (hispaania lobo de río) ning veekoeraks (hispaania perro de agua). Viimane variant oli tavalisem 19. sajandi ja 20. sajandi alguses^[1]. Lõuna-Ameerikas on kasutusel neljaski nimi ariraí või ariranha^[4]. Indiaani hõimudel on tema jaoks oma nimed, atšuarid kutsuvad teda sõnaga wankanim^[5] ja sanumad sõnaga hadami^[6][7].

Perekonnanimi Pteronura pärineb vanakreeka sõnadest πτερον (pteron, 'sulg' või 'tiib') ja ουρά (ura 'saba')^[8], mis viitavad tema tiivakujulisele sabale.^[9]

Taksonoomia

Teaduslikult kirjeldas hiidsaarmast esimesena saksa loodusteadlane Johann Friedrich Gmelin 1788.

Hiidsaarmas on oma perekonna ainus liik. Eristatakse kaht alamliiki: põhjapoolset brasiilia hiidsaarmast P.b. brasiliensis ja lõunapoolset paraguay hiidsaarmast P. b. paraguensis. Paraguay hiidsaarma levila on varasemast palju väiksemaks muutunud ning ta on välja surnud Argentinast, Uruguayst ja Brasiilia lõunaosast. Kõik bioloogid pole nõus hiidsaarma alamliike eristama, viidates asjaolule, et need on väga sarnased.

1998. aasta fülogeneetiline analüüs näitas, et hiidsaarmas on kogu alamsugukonnas, kõigi saarmaliikide hulgas kõige omapärasem liik ja nendest esimesena eraldunud, hinnanguliselt 10–14 miljonit aastat tagasi. Selle uuringu põhjal eraldunuks hiidsaarmas teistest saarmastest veel enne kui näiteks kärp, naarits ja tuhkur.

Kuid 2005. aasta analüüs tõstis selle aja hilisemaks, vahemikku 5–11 miljonit aastat tagasi. Selle järgi pole hiidsaarmas oma alamsugukonna basaalne liik, vaid kõigepealt eraldus ülejäänutest perekond Lontra ja alles pärast seda Pteronura (hiidsaarmas).

Hiidsaarmas ei kujunenud välja Ameerikas, vaid kusagil Aasias. On oletatud, et hiidsaarma kõige lähedasem sugulane on Indias ja Kagu-Aasias elav Lutrogale perspicillata, kes on hiidsaarma moodi käitumise, häälitsuse ja kolju kuju poolest. Mõlemal liigil tekib isas- ja emaslooma vahel tugev side ja mõlemal liigil hoolitseb isasloom järglaste eest. Ameerikasse asusid hiidsaarmad elama alles pliotseenis või pleistotseeni alguses, kui liik oli juba välja kujunenud.

Levik

Hiidsaarmas elutseb peamiselt Amazonase ja Orinoco jõgikonnas, La Plata vesikonnas ning Pantanalis. Teda võib kohata kõigis Lõuna-Ameerika riikides peale Argentina, Tšiili ja Uruguay.^[10]

Hiidsaarma levila on tunduvalt vähenenud ja tänapäeval on see katkendlik. Seda on põhjustanud mitmekümne aasta pikkune salaküttimine sametpehme karusnaha saamiseks, eriti 1950. ja 1960. aastatel. Alates 1999 kuulub hiidsaarmas ohustatud liikide hulka ja looduses hinnatakse selle arvukuseks alla 5000 isendi. Hiidsaarmas on üks kõige suuremas hävimisohus olevaid imetajaliike Neotroopises. Suurim nüüdisaegne oht temale on keskkonna hävimine.

Vangistuses on hiidsaarmas samuti haruldane. 2003. aasta seisuga elas loomaaedades ainult 60 isendit.^[11]

Välimus

Hiidsaarma kere ja käpad on kohastunud ujumiseks

Hiidsaarmas on suurim kärplane. Tema tüvepikkus on kuni 1,8 meetrit, pikkus sabaga kuni 2,7 meetrit. Isendid kaaluvad 22–26 kg. Kaalu järgi võib teda ületada kalaan, aga keha on tal lühem.^[10]

Hiidsaarma kere on sigarikujuline, kere esiotsas on väike ümmargune pea ja tagaotsas on võimas saba, mille viimane kolmandik on lapik. Käppadel on viis varvast, mis on ühendatud ujunahkadega. Ujumisel kasutatakse esikäppi ainult liikumissuuna korrigeerimiseks, tagakäppi ja saba aga liikumiskiiruse suurendamiseks. Vastuvett ujudes kasutab hiidsaarmas nelja käppa.^[10]

Hiidsaarmal on 8 mm pikkune karvkate. Karvastik on tumepruun kogu keha ulatuses, välja arvatud kaelal, kus paiknevad kreemjad laigud, mille muster on igal isendil isesugune. Rasvakiht hiidsaarmal peaaegu puudub, kehatemperatuuri aitab säilitada erakordselt tihe ja paks aluskarv pikkusega 4 mm.^[10]

Elukeskkond ja ökoloogia

Hiidsaarmas elutseb aeglase vooluga jõgedes, järvedes ja ojades^[3]. Mõnikord kohtab teda tehisveekogudes, kanalites, põldudel ja tiikides, kuigi ta eelistab jõekallaste laugeid nõlvu ja eraldatud alasid veealuse taimestikuga.^[2]

Hiidsaarmas on väga seltskondlik loom

Hiidsaarmad moodustavad 3–20 isendi suurusi karju. Karjas domineerivad isane ja emane ning nende eri vanusega pojad. Rühma juhib emane, kes valib puhke- ja jahikohti. Domineeriv isane hiidsaarmas kaitseb territooriumi, mis ulatub mõlemal jõe kaldal 12–20 km kaugusele. Territooriumi piire märgistatakse väljaheidetega. Peale domineeriva paari ei tohi hiidsaarmaste karjas teised loomad paarituda.^[10]

Rühmas on liikmete vahel väga tihedad seosed. Nad jahivad ja mängivad koos ning hoolitsevad üksteise karvkatte eest. Üksinda võib kohata vaid suguküpset isendit, kes otsib endale paarilist ja ala. Õnnetuse korral pöördub ta vanasse karja tagasi.^[10]

Üldiselt on hiidsaarmad rahumeelsed, aga kuna nad on territoriaalsed, siis esineb karjadevahelisi võitlusi.

Toitumine

Hiidsaarmas sööb

Hiidsaarmas toitub peamiselt veekogu põhja lähedal elutsevatest kaladest^[10], eriti kirevahvenlastest, haratsiinilistest (sealhulgas piraajadest) ja sägalistest. Ühe aastapikkuse uurimuse käigus uuriti Amasoonias elavate hiidsaarmaste väljaheiteid, et teada saada, mida nad söövad. 100% väljaheidetest sisaldas kalade jäänuseid. Ahvenaliste jäänuseid sisaldas 97% väljaheidetest ja põhiliselt oli söödud kirevahvenlasi. Karpkalaliste, näiteks haratsiinide jäänuseid oli 86% väljaheidetes. Enamasti sööb hiidsaarmas keskmise suurusega parvekalu, kes eelistavad madalat vett, sest just seal saab hiidsaarmas kasutada oma kõige teravamat meelt – nägemist. Saakloomade seas on ka põhjakalu, kes ujuvad üksnes lühikesi vahemaid. Kuid üldiselt pole hiidsaarmal toidueelistusi ja ta sööb seda, keda kätte saab.

Mõnikord sööb ta vähilaadseid, madusid, väikesi linde ja nende mune ning hiiri^[10]. Teda on täheldatud söömas isegi väikseid kaimaneid ja anakondasid.

Nad võivad jahti pidada nii üksikult, paarikaupa kui ka rühmadena. Mõnikord on rühmakaupa jahipidamine lihtsalt juhuslik ja tuleb sellest, et hulk isendeid püüab toitu lähestikku. Kuid neil on täheldatud ka tõeliselt kooskõlastatud tegevust, milles nad püüavad selliseid isendeid, kellega üksik hiidsaarmas hakkama ei saaks, näiteks täiskasvanud anakonda või must kaiman.

Hiidsaarmas võib saaki haarata nii vee pealt kui ka vee alt. Viimasel hetkel enne saagini jõudmist pöörab ta end ja haarab saagi lõugade vahele. Rünnak on ootamatu ja kiire ning üldjuhul õnnestub. Kinnipüütud saagi võtab hiidsaarmas kindlalt esikäppade vahele ja sööb selle otsekohe kärarikkalt ära, alustades peast. Ööpäevas sööb ta toitu kuni 20% kehakaalust^[10], kuid teistel, vangistuses saadud andmetel 10% kehakaalust (3 kg).

Käitumine

Igal isendil on kaelal isemoodi muster

Hiidsaarmas on päevase eluviisiga loom. Ööd veedavad hiidsaarmad kogu perega ruumikas urus.^[10]

Hiidsaarmas on saarmastest kõige lärmakam. Tema olemasolust annavad märku valjud kõlavad häälitsused, mille tekitamiseks pistab ta pea tihti veest välja^[3].

Hiidsaarmaste nägemist ei ole otseselt uuritud. Siiski näitab loomade jälgimine, et peamiselt leiavad nad saaki just nägemise järgi. Inimesi on ta võimeline ära tundma suure vahemaa tagant. Asjaolu, et hiidsaarmas on aktiivne üksnes päeval, laseb oletada, et tal peab olema hea nägemine. Kõik ülejäänud saarmad on kas hariliku nägemisega või pisut lühinägelikud. Hiidsaarma kuulmine ja haistmine on samuti head.

Paljunemine

Hiidsaarmapaar Eskilstuna loomaaias

Hiidsaarmad on multiöstroossed, st innaaja ja tiinuse esinemine on võimalik aasta ringi. Innaaeg kestab veidi üle kahe kuu. Emased sünnitavad maismaal urus 1–5 pimedat poega.^[10]

Pojad sünnivad karvaste ja pimedatena. Poegi kasvatavad mõlemad vanemad ja isegi eelmiste põlvkondade õed-vennad, kuigi nood võivad esimestel nädalatel pärast järgmise pesakonna sündi ajutiselt koduurust lahkuda. Poegade silmad avanevad neljandal elunädalal, kõndima hakkavad pojad viiendal ja ujuma 12.–14. elunädalal. Nad võõrutatakse emapiimast 9 kuu vanuselt ja hakkavad kohe pärast seda end ise jahipidamisega toitma. Kümnekuused hiidsaarmad on täiskasvanud, aga suguküpseks saavad nad kaheaastaselt ja iseseisvat elu alustavad 2–3 aasta vanuselt.

Paljude vaenlaste tõttu (kaimanid, jaaguarid jt) toimub poegimine kaks korda aastas.

Hiidsaarmas on inimtegevuse suhtes väga tundlik. Keegi pole veel suutnud hiidsaarmapoegi üles kasvatada, kui vanematele pole pakutud piisavat võimalust end kõrvaliste pilkude eest varjata. Inimeste nägemisest ja kuulmisest põhjustatud stress võib viia poegade hülgamise ja koguni tapmiseni, samuti võib rinnapiima eritus emasloomal väheneda. On oletatud, kuigi mitte tõendatud, et vabas looduses võib inimeste kohtamine hiidsaarmale samamoodi mõjuda. Teisest küljest kaitsevad vanemad oma poegi väga ja kõik rühma liikmed on sissetungijate suhtes agressiivsed, rünnates isegi paate, milles leidub inimesi.

Looduses elavad hiidsaarmad keskmiselt 10 aastat^[10], teistel andmetel maksimaalselt 8 aastat. Vangistuses on nad seevastu elanud 17 aastat, mitteametlikel andmetel koguni 19 aastat.

Hiidsaarmad on vastuvõtlikud mitmesugustele haigustele, sealhulgas koerte parvoviirusele. Neil esineb nii välis- kui ka siseparasiite. Levinud surmapõhjused on veel õnnetused, gastroenteriit, poegade tapmine vanemate poolt ja epilepsia.

Viited

Igaraba erraldoia edo ibai otsoa (Pteronura brasiliensis) Pteronura generoko animalia da. Artiodaktiloen barruko Lutrinae azpifamilia eta Mustelidae familian sailkatuta dago.

Erreferentziak

• • 'Pteronura brasiliensis' espezieari buruzko informazioa Mammals of The World datubasean

  Ikus, gainera

  • Mustelidae

Jättiläissaukko (Pteronura brasiliensis) on Etelä-Amerikassa elävä saukkolaji. Tämä erittäin uhanalainen eläin on paitsi maailman suurin saukkolaji, myös maailman suurin näätäeläin.

Jättiläissaukko on Pteronura-sukunsa ainoa edustaja. Nisäkäsnimistötoimikunta on ehdottanut, että lajin suomenkieliseksi nimeksi vaihdettaisiin "isosaukko".^[2]

Koko ja ulkonäkö

Jättiläissaukon ruumiin pituus on 90–160 cm ja hännän 70–80 cm, se saattaa painaa jopa 30 kiloa ja on näin ollen saukoista ylivoimaisesti kookkain. Jättiläissaukon pää on muodoltaan litteä ja leveä, kuono on lyhyt. Pienet pyöreät korvat sijaitsevat alhaalla pään sivuilla. Häntä on pitkä ja litteä. Pitkiä varpaita yhdistävät uimaräpylät, joilla saukko pystyy hyvin pitämään kiinni saaliista. Turkin väri vaihtelee kellertävän ruskeasta suklaanruskeaan. Leuka, kurkku ja rinta ovat vaaleat tai kermanväriset, kaulan kuviointi on yksilöllinen. Kuvio saattaa olla myös laikukas. Karva on samettimainen ja lyhyt. Virtaviivainen ruumis tekee siitä nopean uimarin.

Levinneisyys

Jättiläissaukkoa tavataan Amazoniassa, Orinoco-joen ja Rio La Plata-jokien ympäristössä Etelä-Amerikassa. Levinneisyyden eteläraja kulkee Paraguayssa ja Etelä-Brasiliassa. Saukkoja tavataan pohjoisessa aina Surinameen ja Guyanaan asti.

Elinympäristö

Jättiläissaukot suosivat hitaasti virtaavia jokia, ja Amazoniassa ne elävät myös järvissä ja soilla. Niiden elinalueella on usein tulvia, ja ne elelevät myös tulvametsissä. Jättiläissaukon elinehto on runsaskalainen elinalue.

Elintavat

Jättiläissaukko elää muutaman yksilön perheryhminä, joita johtaa uros. Jättiläissaukot ovat muista saukkolajeista poiketen hyvin sosiaalisia. Ne saalistavat yhdessä ja aiemmat poikaset auttavat vanhempiaan uusien poikasten hoidossa kunnes nämä noin 2-vuotiaina lähtevät pesästä. Saukot elävät koko elämänsä saman kumppanin kanssa. Saukkolauma kommunikoi kimakoin kiljahduksin, joita ne päästävät erityisesti lähtiessään kalastamaan. Jättiläissaukot saalistavat laumoissa kuten sudet, mistä johtuen paikalliset kutsuvat niitä nimellä "Lobo del Rio" eli jokisusi.

Kalastaessaan saukko käyttää yllätystaktiikkaa ja käy kalan kimppuun sellaisesta kulmasta, josta saalis ei sitä pysty näkemään. Herkät tuntokarvat auttavat saalin paikantamisessa sameassa vedessä. Aikuinen jättiläissaukko syö päivittäin noin neljä kiloa kalaa.

Jättiläissaukko on päiväaktiivinen ja kalastaa useimmiten aamuisin ja iltaisin. Saalista jaetaan vain poikasille. Yöksi saukot menevät nukkumaan kaivamaansa koloon, joita on useita niiden noin 20 neliökilometrin suuruisella reviirillä, joissa on suuri käytäväverkko. Saukot merkitsevät reviirinsä yhteisessä käymälässä, jonka ne ovat puhdistaneet kasvillisuudesta ja sen haju ulottuu pitkän matkan päähän ja pitää muut saukot loitolla. Ne myös hierovat toistensa eritteitä toisiinsa. Aikuisella jättiläissaukolla ei ole luontaisia vihollisia vaan se on ravintoketjun huipulla ja sen tiedetään tappaneen ja syöneen kaimaaneja ja anakondia. Vain poikasia uhkaavat jaguaarit, kaimaanit ja anakondat.

Lisääntyminen

Jättiläissaukkonaaras synnyttää 65–70 vrk kantoajan jälkeen yleensä 2–3 poikasta, jotka viettävät ensimmäiset elinviikot pesäluolassaan. Poikaset ovat alkuun riippuvaisia vanhemmistaan ja ovat varsin avuttomia. Poikaset totutetaan veteen heti kun ne ovat tulleet pesästä aikuisten vartioidessa tarkasti petojen varalta muodostamassaan renkaassa. Vuoden ikäiset jättiläissaukot ovat jo lähes täysikasvuisia ja pystyvät kalastamaan. Kahden vuoden iässä ne tulevat sukukypsiksi.

Ravinto

Jättiläissaukot syövät etupäässä kalaa, mutta ruokalistalle päätyy myös nilviäisiä, äyriäisiä, matelijoita, lintuja (etenkin munia ja poikasia) sekä pikkunisäkkäitä.

Uhat

Jättiläissaukko on melko harvinainen ja kannaksi arvioidaan noin 5000 yksilöä. Lajia uhkasi ennen turkismetsästys, mutta rauhoituksen jälkeenkin sitä ovat uhanneet salametsästäjät ja se kärsii häirinnästä, saastumisesta ja elinalueiden tuhoutumisesta. Jättiläissaukko elää monessa kansallispuistossa ja suojelualueilla, joten se ei ole välittömässä vaarassa. Jättiläissaukko on ollut uhanalaisten lajien luettelossa vuodesta 1999.^[1]

Lähteet

Aiheesta muualla

• Laji.fi: Isosaukko (Pteronura brasiliensis)
• ITIS: Pteronura brasiliensis (englanniksi)
• University of Michigan, Animal Diversity Web (ADW): Pteronura brasiliensis, giant otter (englanniksi)
• Pherobase: Semiochemicals of Pteronura brasiliensis, the Giant otter (englanniksi)

Pteronura brasiliensis

La Loutre géante, Loutre géante du Brésil ou Loutre géante sud-américaine (Pteronura brasiliensis) est un mammifère carnivore d'Amérique du Sud. C'est le plus grand représentant de la famille des Mustelidae, et l'unique représentant du genre Pteronura. Contrairement aux autres mustélidés, la Loutre géante vit en groupes familiaux comprenant trois à huit membres. Le groupe familial est centré autour du couple reproducteur et est très soudé. Bien que généralement paisible, c'est une espèce territoriale et on peut parfois observer des agressions entre groupes. La Loutre géante est un animal diurne, actif uniquement pendant la journée. C'est l'espèce de loutre la plus bruyante et elle utilise des cris bien distincts pour signaler un danger, montrer son agressivité ou rassurer. La Loutre géante peut se rencontrer dans toute la partie centrale et septentrionale d'Amérique du Sud. Elle est particulièrement bien présente le long de l'Amazone et dans le Pantanal.

Sa répartition a été fortement réduite au cours du temps et est aujourd'hui discontinue. Des décennies de braconnage, notamment pour sa fourrure, qui ont connu un pic dans les années 1950 et 1960, ont fait fortement diminuer sa population. L'espèce est considérée comme menacée depuis 1999 et on estime la population à moins de 5 000 individus à l'état sauvage. Les Guyanes sont la dernière véritable place forte pour cette espèce, qui est l'un des mammifères des tropiques en grand danger d'extinction. La dégradation de son habitat est le risque majeur qui la menace. La Loutre géante demeure également rare en captivité avec seulement 60 animaux détenus en 2003.

La Loutre géante est bien adaptée au milieu aquatique. Ainsi, elle possède une fourrure épaisse et imperméable, une queue semblable à une aile et des pieds palmés. Elle apprécie particulièrement les rivières et ruisseaux d'eau douce, qui inondent occasionnellement les terres alentour, et peut également vivre à proximité de lacs. Elle bâtit d'importants gîtes proches de l'eau, en coupant de grandes quantités de végétation. Elle se nourrit principalement de poisson, notamment de carassins et de poissons-chats, et mange également parfois des crabes. Elle n'a pas réellement de prédateurs mis à part l'Homme, mais entre en compétition dans sa niche écologique avec la Loutre à longue queue et le caïman.

Appellations et étymologie

La Loutre géante se voit donner de très diverses appellations, comme notamment « Loutre géante du Brésil » ou « Loutre géante sudaméricaine »^[1],[2]. En espagnol on l'appelle parfois Lobo de Río (« loup de rivière »), Lobo de Río Grande (« loup du Río Grande ») et Perro de Agua (« chien d'eau »)^{[duplaix 1]}. En Amérique du Sud, on l'appelle également Ariraí ou Ariranha^[3]. Les Achuars la connaissent sous le nom de Wankanim^[4], et les Yanomamis comme Hadami^[5]. On trouve diverses appellations locales en Guyane selon les dialectes : tig dilo (Créole guyanais), yawakaka (Wayampi), awawa (Wayana), tsalolo-uhu (Teko), awali boya (Kalina), sawu (Palikour), bigi watragu, yundu (Nengue tongo). Le nom générique, Pteronura, dérive du grec ancien pteron / πτερον signifiant « plume » ou « aile » et ura / ουρά signifiant « queue »^[6], en référence à sa queue qui a la forme d'une aile^[7].

Description

Caractéristiques générales

Une Loutre géante dans le parc national du Cantão au Brésil, montrant sa tache caractéristique sur la gorge.

On peut très facilement différencier la Loutre géante des autres loutres d'après ses caractéristiques morphologiques et comportementales. C'est le plus long de tous les mustélidés^[8], mais la Loutre de mer peut parfois être plus lourde. Les mâles comme les femelles mesurent entre 1,5 et 1,7 m^[9]. Elle a une queue puissante qui peut atteindre 69 cm de long^[10]. Des observations anciennes de peaux et d'animaux vivants semblent attester que certains mâles pouvaient atteindre de manière exceptionnelle une taille de 2,4 m, mais la chasse intensive de l'espèce réduit très fortement la probabilité de rencontrer des spécimens de cette taille de nos jours. Les animaux que l'on rencontre communément pèsent entre 32 et 45 kg pour les mâles et entre 22 et 26 kg pour les femelles^{[carter 1]}.

Crâne vu de côté, la petite bouche est habituelle chez les mustélidés, mais elle a chez cette espèce une crête sagittale prononcée, qui explique la morsure très puissante de cet animal.

La Loutre géante a la fourrure la plus rase de toutes les espèces de loutres. Elle est généralement de couleur brun chocolat, mais peut aussi prendre des teintes roussâtres et fauves, et apparait quasiment noire quand elle est mouillée^{[carter 1]}. Cette fourrure est extrêmement dense, à tel point qu'elle est imperméable à l'eau^[11]. Les poils de jarre piègent l'eau et gardent au sec la fourrure, constituée de poils de bourre, plus courts. Ces poils de jarre mesurent environ 8 mm de long, soit le double de ceux qui composent la couche de fourrure intérieure^[12]. La qualité de sa fourrure en fait un animal recherché par les marchands de fourrures, et a contribué à son déclin^[13]. Les animaux présentent des marques blanches ou crème propres à chaque individu sur la gorge et sous le menton, ce qui permet de les identifier dès la naissance^{[carter 1],[14]}. Les Loutres géantes utilisent ces marques pour se reconnaître, et dès que deux animaux se rencontrent, chacun présente à l'autre sa gorge et le haut de sa poitrine.

La Loutre géante a de petites oreilles arrondies et des vibrisses bien développées.

Le museau des Loutres géantes est court et incliné, donnant à la tête une forme de balle^{[duplaix 2]}. Les oreilles sont petites et arrondies^[11]. Le nez (ou rhinarium) est complètement couvert de fourrure, laissant juste apparaître deux narines en forme de fentes. La Loutre géante possède des moustaches (vibrisses) très sensibles qui lui permettent de détecter des changements au niveau de la pression de l'eau et des courants, l'aidant à repérer ses proies^[15]. Les membres sont courts et trapus, et se terminent par des pieds palmés armés de griffes pointues. Bien adaptée pour la vie aquatique, elle peut obstruer ses oreilles et ses narines quand elle est sous l'eau^[16].

À l'époque où Carter et Rosas ont écrit leur étude, la vision n'était pas bien étudiée, mais des observations sur le terrain ont montré que la loutre se servait en premier lieu de sa vue pour repérer ses proies. Sous l'eau, elle voit à une longue distance. Le fait qu'elle soit surtout active durant la journée conforte l'idée suivant laquelle la vue de cet animal est certainement bien développée, pour l'aider à chasser et à éviter les prédateurs. Les autres espèces de loutres ont une vue classique ou sont légèrement myopes, que ce soit sur terre ou dans l'eau. La Loutre géante a une ouïe fine et un odorat bien développé^{[carter 1],[duplaix 3]}.

Écologie et comportement

La Loutre géante est grégaire et diurne. Les témoignages des premiers explorateurs décrivent des groupes très bruyants entourant leurs bateaux, mais on ne sait rien de très précis sur l'espèce avant les travaux de Duplaix à la fin des années 1970^{[duplaix 4]}. Les inquiétudes vis-à-vis de la sauvegarde de cette espèce ont par la suite généré diverses études.

Structure sociale

La Loutre géante est un animal très social, qui vit au sein de larges groupes familiaux. La taille de ces groupes varie entre 2 et 20 membres, mais ils comptent généralement entre 3 et 8 individus^[3],[17]. Les animaux d'un même groupe sont très solidaires entre eux : les loutres dorment, jouent, voyagent et se nourrissent ensemble.

Loutres géantes quittant un bassin ensemble au zoo de Philadelphie. L'espèce est extrêmement sociale, ce qui est rare chez les mustélidés, et les groupes familiaux sont solidaires.

Le groupe est structuré autour du couple dominant, et chaque membre y a un rôle. L'espèce est territoriale, marquant son territoire par son urine, des sécrétions glandulaires et ses cris^[18]. Au moins un cas de changement de hiérarchie dans un groupe a été observé, un nouveau mâle prenant le rôle de mâle dominant, mais le mécanisme exact de cette transition n'est pas connu^[19]. Duplaix suggère qu'il existe deux types d'animaux, des sédentaires établis dans des groupes et sur des territoires, et des nomades, solitaires, qui transitent avant de s'implanter plus tard dans un territoire. Ces catégories ne sont pas immuables et elles peuvent faire partie du cycle de vie classique de la Loutre géante^{[duplaix 5]}. Une des raisons évoquées pour expliquer le développement de groupes sociaux organisés dans cette espèce est la présence de proies localement abondantes mais sur des sites dispersés^[20].

Groupe familial de Loutres géantes au zoo de Chester.

Des agressions entre animaux de l'espèce ont été observées. La défense du territoire vis-à-vis des intrus semble être assurée par les mâles comme par les femelles au sein du couple dominant^[19]. Un combat a été observé directement dans le Pantanal brésilien, au cours duquel trois animaux ont violemment pris à partie un autre en limite de leur territoire^[18]. Par ailleurs on a retrouvé, également au Brésil, une carcasse présentant des traces claires de violents assauts causés par d'autres loutres, avec des morsures au niveau des parties génitales, une pratique qui a déjà été observée sur des animaux en captivité^[21]. Bien que de telles attaques ne soient pas rares chez les grands prédateurs, ces agressions intraspécifiques sont peu communes chez les autres espèces de loutres. Ribas et Mourão pensent que ce comportement peut être mis en rapport avec les liens sociaux forts chez cette espèce, alors qu'ils sont rares chez les autres loutres^[18]. Ce comportement agressif n'est pas non plus très fréquent chez la Loutre géante, et les chercheurs ont observé que la majorité du temps les animaux tentent d'éviter les conflits directs^{[duplaix 6],[carter 2]}. Au sein des groupes, les animaux sont extrêmement pacifiques et coopératifs. La hiérarchie de ces groupes n'est pas immuable et les animaux partagent fréquemment certains rôles^[22].

Cri

La Loutre géante est un animal particulièrement bruyant, qui dispose d'un registre complexe de cris et d'appels. Toutes les loutres communiquent par la voix, mais les cris de la Loutre géante sont les plus variés en fréquence et en volume^[23]. Duplaix a identifié neuf cris distincts, dont certains peuvent être encore subdivisés, suivant le contexte. Un aboiement bref ou un grognement indique l'intérêt immédiat et un danger. Un cri tremblant peut être utilisé quand la loutre chasse un intrus, et un grognement sourd est émis pour prévenir un intrus de la volonté de le chasser. Les bourdonnements et roucoulements permettent de rassurer les congénères au sein d'un groupe. La loutre siffle, vraisemblablement pour prévenir de ses intentions non hostiles à l'approche d'un groupe, mais cela reste à déterminer. Les nouveau-nés poussent de petits cris aigus pour attirer l'attention, tandis que les jeunes d'un âge plus avancé gémissent et hurlent lors de leur intégration aux activités de groupe^{[duplaix 7]}.

Alimentation et technique de chasse

Une Loutre géante en captivité en train de s'alimenter. Ce prédateur attrape ses proies avec ses pattes antérieures et commence par en manger la tête.

La Loutre géante est un prédateur situé au sommet de la chaîne alimentaire, et l'abondance de sa population est un indicateur de l'état de santé global de l'écosystème de la rivière^[24]. Elle se nourrit principalement de poissons, dont des cichlidés, des carassins (comme le piranha), et des poissons-chats. Lors d'une étude menée une année durant sur la Loutre géante au Brésil, on a trouvé des restes de poissons dans tous les excréments de loutre observés. Les poissons de l'ordre des Perciformes, notamment les cichlidés, sont présents dans 97 % des fèces, et les Characiformes, comme les carassins, dans 86 %. Les poissons chassés par cette loutre sont des poissons de taille moyenne qui préfèrent les eaux peu profondes, ce qui facilite la tâche de la Loutre géante pour les repérer quand elle chasse. Les proies sont souvent des poissons sédentaires qui ne nagent pas sur de grandes distances, ce qui en fait également des proies plus faciles. Ensuite la Loutre géante se montre opportuniste et se nourrit de l'espèce localement la plus abondante^[25]. S'il y a peu de poissons disponibles, elle peut également se nourrir de crabes, de serpents, et même de petits caïmans et anacondas^[26].

L'espèce peut chasser seule, en couple ou en petit groupe, utilisant son excellente vision pour repérer ses proies^{[duplaix 8]}. Dans certains cas, une situation interprétable comme de la chasse en groupe peut n'être que coïncidence, plusieurs individus chassant individuellement à proximité les uns des autres. La chasse en groupe est seulement pratiquée pour attraper des proies qui ne pourraient être prises par un individu seul, comme des anacondas ou le Caïman noir^{[carter 2]}. La Loutre géante semble préférer chasser des poissons qui se tiennent immobiles au fond de rivières à l'eau claire. La chasse est rapide et violente, et la loutre manque rarement sa cible. Elle peut attaquer par en dessous ou au-dessus, saisissant au dernier moment la proie entre ses mâchoires. Les Loutres géantes attrapent elles-mêmes les proies qu'elles mangent, et les consomment immédiatement après les avoir prises. Elles les tiennent fermement entre leurs pattes antérieures, et commencent par manger leur tête^{[duplaix 8]}. Carter et Rosas ont observé qu'un animal adulte détenu en captivité consomme environ 10 % de son poids en nourriture quotidiennement^{[carter 3]}.

Prédation et compétition

Les Characiformes comme les différentes espèces de piranhas constituent des proies appréciées par la Loutre géante, mais ces poissons agressifs peuvent également représenter une menace pour elle. Duplaix pense que les piranhas attaquent parfois les Loutres géantes.

Les Loutres géantes adultes n'ont pas réellement de prédateurs, mis à part l'Homme. Il est possible qu'elles soient très rarement attaquées par le Jaguar, le Cougar, et les anacondas comme le suggère Duplaix, en s'appuyant sur d'anciennes constatations mais jamais sur des observations directes^{[duplaix 9]}. Les jeunes sont plus vulnérables, et peuvent être la proie du Caïman noir et d'autres grands prédateurs^[27], bien que les adultes ne surveillent pas particulièrement leur progéniture. Le Caïman à lunettes est un autre compétiteur potentiel, mais Duplaix n'a observé aucun conflit entre ces deux espèces au Suriname. Quand elle est dans l'eau, la Loutre géante est exposée à certains autres dangers comme les Anguilles électriques et les raies Myliobatiformes qui peuvent la blesser mortellement, et les piranhas qui peuvent lui infliger des morsures, comme en témoignent des cicatrices retrouvées sur certains individus^{[duplaix 10]}.

Même sans prédateurs directs, la Loutre géante peut se retrouver en compétition avec d'autres espèces pour avoir accès à ses ressources en nourriture. Duplaix a notamment observé des interactions avec la Loutre à longue queue. Ces deux espèces sont sympatriques pendant certaines saisons, non sans qu'il y ait de sérieux conflits. La Loutre à longue queue, plus petite, est beaucoup plus timide, moins bruyante et moins sociale. Mesurant le tiers de la taille de la Loutre géante, elle est beaucoup plus vulnérable aux prédateurs, et un manque de discrétion lui est donc plus préjudiciable. La Loutre à longue queue est active au crépuscule et la nuit, ce qui réduit les risques de conflit avec la Loutre géante qui est diurne^{[duplaix 11]}. Par ailleurs elle s'attaque à des proies plus petites, utilisent des sites différents pour construire ses terriers, et a des préférences différentes quant au type d'eaux dans lesquelles elle évolue, ce qui réduit encore les interactions^{[carter 3]}.

D'autres espèces ont les mêmes proies que la Loutre géante, comme les caïmans et les grands poissons piscivores. Les Gymnotidae, comme l'Anguille électrique, et les grands Siluridés font partie des espèces en compétition avec la loutre au niveau des ressources alimentaires. Deux dauphins de rivière, le Tucuxi et le Boto, peuvent également entrer en compétition avec elle, mais leurs préférences alimentaires et leur habitat se ressemblent moins^{[carter 3]}.

Reproduction et cycle de vie

Terrier d'une Loutre géante sur la rive d'un lac dans le parc d'État de Cantão. Le sable blanc frais est un signe d'activité récente dans le terrier.

Les Loutres géantes construisent des terriers creusés sur la rive d'un cours d'eau, et qui disposent généralement de plusieurs entrées et de plusieurs chambres à l'intérieur. Elles donnent naissance à leur progéniture dans ces terriers durant la saison sèche. Dans le parc de Cantão, les loutres creusent leurs terriers sur le bord des marigots constitués par les bras morts du fleuve à partir du mois de juillet, quand les eaux sont déjà assez basses. La naissance des petits a lieu entre août et septembre. Ainsi les jeunes sortent du terrier vers octobre et novembre, qui sont les mois où le niveau de l'eau est le plus bas, et où la concentration de poissons dans le lac et ces canaux est donc la plus forte. Cela facilite la pêche pour les adultes qui peuvent attraper suffisamment de poissons pour nourrir leur progéniture, et permet aux jeunes d'apprendre plus facilement à pêcher. Tous les membres du groupe, y compris les adultes non reproducteurs, généralement issus d'une portée précédente, collaborent pour attraper suffisamment de poissons pour les jeunes de l'année^[28].

On sait peu de chose de la reproduction et du cycle de vie de la Loutre géante, et les informations dont on dispose proviennent quasi exclusivement de l'observation des animaux en captivité. Les femelles semblent donner naissance aux petits durant toute l'année, même si à l'état sauvage elles semblent privilégier la saison sèche. L'œstrus dure 21 jours, et les femelles sont réceptives aux avances des mâles entre le 3^e et le 10^e jour^{[carter 4]}. L'étude de spécimens en captivité a montré que c'était le mâle qui initiait l'accouplement^[29]. À Tierpark Hagenbeck, en Allemagne, des couples restant unis à long terme ont été observés. L'accouplement a le plus souvent lieu dans l'eau^[30]. La gestation dure 65 à 70 jours, et la femelle donne naissance à une portée de 1 à 5 petits, avec une moyenne de 2^{[carter 4],[30]}. Des recherches pendant cinq années sur un couple reproducteur au zoo de Cali, en Colombie, a montré que l'intervalle moyen entre deux portées était de 6 à 7 mois, mais pouvait se réduire à 77 jours quand la portée précédente ne survivait pas^[29]. D'autres sources ont conclu à des intervalles bien plus élevés, et certains annoncent qu'à l'état sauvage il serait compris entre 21 et 33 mois^{[carter 4]}.

Les Loutres géantes en captivité ont fortement contribué aux connaissances scientifiques que l'on a sur la reproduction de l'espèce.

Les femelles donnent naissance à des nourrissons couverts de fourrure et aveugles dans un terrier situé sur le bord de la rivière et à proximité d'un site de pêche^{[duplaix 12]}. Les mâles participent activement à l'élevage des nourrissons et la cohésion familiale est forte^{[duplaix 13]}. Les jeunes issus d'une portée précédente participent également à l'élevage des petits, même s'ils quittent parfois temporairement le groupe immédiatement après leur naissance^{[carter 4]}. Les jeunes ouvrent les yeux à partir de leur quatrième semaine, et sont capables de nager entre 12 et 14 semaines^[29]. Ils sont sevrés vers neuf mois et commencent dès lors à chasser par leurs propres moyens^{[carter 4]}. Les animaux atteignent leur maturité sexuelle vers deux ans, et, mâles comme femelles, ils quittent définitivement le groupe entre deux et trois ans^{[carter 4],[30]}. Ils cherchent ensuite un nouveau territoire pour créer leur propre famille^[27].

La Loutre géante est très sensible à la présence humaine quand elle élève ses petits. Ainsi, aucune reproduction en captivité n'a été réussie avec succès sans assurer aux adultes une tranquillité suffisante. Le stress causé par la vue de l'Homme et ses bruits peut conduire les loutres adultes à négliger leur progéniture, l'éliminer ou réduire la quantité de lait produit par la mère. Dans la nature, la présence de l'Homme trop près des sites de reproduction de la loutre pourrait causer des troubles similaires^[27]. Par ailleurs, lorsqu'elles sentent que leur progéniture est en danger, les loutres se révèlent très agressives envers les intrus, et tous les membres du groupe peuvent s'attaquer aux éléments perturbateurs que peuvent être les bateaux ou les humains^{[duplaix 14]}.

La longévité de la Loutre géante dans la nature peut atteindre 8 ans. En captivité, cette espérance de vie est rehaussée à 17 ans, le record non confirmé étant même de 19 ans. L'animal est sensible à diverses maladies, comme la parvovirose canine. Des parasites, comme les larves de certaines mouches et des vers intestinaux, peuvent toucher cette espèce^[27]. Parmi les autres causes de mortalité courantes, on note les accidents, les gastroentérites, les infanticides et les crises d'épilepsie^{[carter 4]}.

Distribution et habitat

Répartition géographique et population

Répartition géographique de la Loutre géante.

La Loutre géante a perdu 80 % de son aire de répartition sud-américaine^[31]. Elle est toujours présente dans divers pays de la partie centre-nord de l'Amérique du Sud, mais ses populations y sont très fortement menacées. L'UICN liste la Bolivie, le Brésil, la Colombie, l'Équateur, la Guyane française, le Guyana, le Paraguay, le Pérou, le Surinam et le Venezuela comme pays où vit encore aujourd'hui cette espèce^[32]. Étant donné les extinctions locales, l'aire de répartition de l'espèce est aujourd'hui discontinue^[3]. La taille de la population globale est difficile à estimer. Une étude de l'UICN en 2006 suggère qu'il reste entre 1 000 et 5 000 loutres^[32]. La Bolivie était autrefois peuplée d'un grand nombre de loutres, mais elle devient un point noir dans la distribution de l'espèce après la pratique intensive du braconnage entre les années 1940 et 1970 ; aujourd'hui il y demeure une population en bonne santé mais de petite taille estimée à 350 individus en 2002^[33]. L'espèce a disparu du sud du Brésil, mais dans l'ouest du pays la diminution de la pression de la chasse a permis une recolonisation par l'espèce, et on estime qu'il y a 1 000 animaux voire plus dans la région^{[31],[carter 5]}.

Les Guyanes demeurent un bastion important pour la Loutre géante. Le Surinam garde une bonne partie de forêts tropicales sur son territoire, et dispose de plusieurs zones protégées. Il est indiqué sur la carte ci-dessus. Le Guyana est situé à l'ouest de ce pays et la Guyane à l'est.

En 2006, la majorité des spécimens de cette espèce vivait dans la partie brésilienne de l'Amazonie et les régions frontalières^[32]. Une population importante vit dans les régions humides du centre du rio Araguaia, et en particulier au sein du parc d'État du Cantão, qui, avec ses 843 lacs, ses forêts inondées et ses marais, est l'un des habitats les plus appropriés pour l'espèce au Brésil^[28].

Le Surinam a une importante couverture forestière et dispose de plusieurs zones protégées, ce qui protège la Loutre géante^[34]. Duplaix se rend dans ce pays en 2000 et observe que la Loutre géante est toujours présente dans le Kaburi Creek, un « joyau » de biodiversité, bien que la présence humaine croissante et l'utilisation du terrain suggèrent que tôt ou tard cette espèce ne sera pas en mesure d'y trouver de sites appropriés pour nicher^{[duplaix 15]}. Dans un rapport pour le compte de la World Wildlife Fund en 2002, Duplaix soulignait l'importance du Surinam et des Guyanes dans la sauvegarde de l'espèce^[35] :

« Les trois Guyanes demeurent la dernière forteresse pour les Loutres géantes en Amérique du Sud, avec un habitat parfait pour la Loutre géante sur certaines rivières et globalement une bonne densité de Loutres géantes, mais pour combien de temps ? La survie des populations de Loutre géante dans les Guyanes est essentielle à la sauvegarde de cette espèce menacée en Amérique du Sud. »

D'autres pays font des efforts pour mettre en place des zones protégées au sein de l'aire de répartition de la Loutre géante. En 2004, le Pérou crée une des plus grandes aires de conservation au monde, le parc national Alto Purús, qui a une aire équivalente à la surface de la Belgique. Le parc présente diverses espèces de plantes et d'animaux, dont la Loutre géante, et détient le record du monde du point de vue de la diversité en mammifères sur une réserve^[36],[37]. La Bolivie a désigné un ensemble de zones humides plus vaste que la Suisse comme étendue d'eau douce protégée en 2001 ; elles abritent aussi des Loutres géantes^[38].

Enfin, une Loutre géante a été aperçue, en mai 2021, dans la partie du río Bermejo protégée par le parc national El Impenetrable créé en 2014 dans la province du Chaco en Argentine, pays d'où elle avait disparu depuis les années 1980 et rivière où elle n'avait plus été vue depuis plus d'un siècle^[39]. Les spécialistes émettent l'hypothèse que ce repeuplement proviendrait le probablement de la région du Pantanal paraguayen. Situé à 1 000 km au nord-est, c'est en effet la zone la plus proche où se trouvent des groupes connus de Loutre géantes mais elle est potentiellement connectée par le réseau hydrographique au Bermejo^[39].

Habitat

Loutres géantes en train de jouer dans un lac au Pérou.

L'espèce est amphibie, bien qu'avant tout terrestre^[35]. On la rencontre dans les rivières et les ruisseaux d'eau douce, qui sont saisonnièrement inondés. Les lacs d'eau douce constituent également un habitat potentiel pour cette espèce^[32]. Duplaix a identifié deux facteurs nécessaires pour que la loutre s'installe dans un habitat : l'abondance de la nourriture, qui semble corrélée à des eaux peu profondes, et des rives basses avec une végétation offrant une bonne couverture et un accès facile à l'eau. La Loutre géante préfère les eaux douces, au fond rocheux ou sableux, aux eaux blanches saumâtres^{[duplaix 16]}.

Un groupe de quatre Loutres géantes sortant de l'eau sur la rive dans le parc d'État de Cantão.

La loutre utilise les zones adjacentes à la rivière pour établir son terrier, ses latrines et son camp, lieu extérieur activement marqué olfactivement où les loutres vivent lorsqu'elles ne sont pas dans leur terrier et ne chassent pas^[40]. Les Loutres géantes peuvent éclaircir la végétation sur une surface assez importante pour y établir leur camp. Une étude a montré qu'il pouvait mesurer au maximum 28 m de long et 15 m de large, la loutre y indiquant sa présence par des sécrétions de diverses glandes, son urine et ses fèces^[41]. Carter et Rosas ont trouvé une taille moyenne de ces camps trois fois plus petite. Les latrines communes sont adjacentes au camp, et les terriers ont une entrée généralement située sous des racines ou un arbre tombé au sol. Une étude a montré qu'il pouvait y avoir entre 3 et 8 de ces camps pour un groupe de loutres, répartis dans l'aire d'alimentation. Dans les zones saisonnièrement inondées, la loutre abandonne les camps durant la saison humide, partant dans les forêts inondées à la recherche de proies^{[carter 6]}. Les lieux les plus appropriés pour le terrier, souvent là où le sol est profond, peuvent être utilisés d'année en année. Les terriers peuvent s'étendre sur de grandes longueurs, et comprennent généralement une sortie de secours vers les bois ou les marais, loin de l'eau^[35]. Les sites ne sont pas forcément marqués olfactivement tous les jours, mais ils sont au moins visités par un couple de loutres le matin^{[duplaix 17]}.

Les études portant sur cette loutre ont généralement lieu durant la saison sèche, et la connaissance de l'utilisation de son habitat par cet animal demeure donc partielle. Une étude sur trois groupes de loutres en Équateur a montré qu'au total un groupe occupait un territoire compris entre 0,45 et 2,79 km² durant la saison sèche. Toutefois la disponibilité de l'habitat et les contraintes qui lui sont liées sont certainement complètement différentes durant la saison des pluies : on estime que les territoires font alors entre 1,98 et 19,55 km^2[40]. D'autres recherches concluent que les territoires mesurent approximativement 7 km² et font état d'une forte corrélation inverse entre les liens sociaux entre animaux et la taille des territoires ; ainsi la Loutre géante, très sociale, a un territoire relativement petit pour un animal de cette taille^[20]. La densité des populations varie suivant le lieu, pouvant atteindre 1,2 animal/km² au Suriname et n'étant que de 0,154 animal/km² en Guyane^[3].

Taxonomie et évolution

Tête de Loutre géante issue de l'institut de recherche du Museu Paraense Emílio Goeldi.

Les loutres forment la sous-famille des Lutrinae au sein des mustélidés, et la Loutre géante est la seule représentante du genre Pteronura. Deux sous-espèces sont généralement reconnues, notamment dans l'ouvrage de référence Mammal Species of the World : P. b. brasiliensis et P. b. paraguensis. De mauvaises descriptions ont conduit à l'apparition d'un grand nombre d'appellations synonymes (la seconde sous-espèce est par exemple régulièrement appelée P. b. paranensis dans la littérature)^[42]. P. b. brasiliensis occupe le nord de l'aire de répartition de l'espèce, et on la trouve dans les bassins de l'Orénoque et de l'Amazone, ainsi que dans les Guyanes. Au sud, P. b. paraguensis était à l'origine présente au Paraguay, en Uruguay, au sud du Brésil, et au nord de l'Argentine^[3]. Aujourd'hui toutefois, l'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) doute de sa persistance en Argentine et en Uruguay^[32]. Au Paraguay des investigations ont montré que l'espèce était toujours représentée, bien qu'assez rare^[43]. P. b. paraguensis est un peu plus petite et a un instinct grégaire plus poussé. Elle peut également se différencier par sa dentition et la morphologie de son crâne. Carter et Rosas ont toutefois dénigré la distinction en sous-espèces en 1997, arguant que cette classification était apparue seulement une fois dans la littérature, et que P. b. paraguensis et P. b. brasiliensis était très ressemblants^{[carter 7]}.

Loutre à pelage lisse, plus proche apparentée de la Loutre géante.

La Loutre géante pourrait descendre d'animaux appartenant à un genre aujourd'hui éteint, Satherium, qui ont migré vers l'Amérique au Pliocène ou au début du Pléistocène^[7]. Trois autres espèces du genre Lontra sont présentes en Amérique du Sud : la Loutre à longue queue, la Loutre du Chili et la Loutre de mer^[41]. Malgré leur proximité géographique, la Loutre géante semble avoir évolué indépendamment des autres espèces de Lontra en Amérique du Sud. L'espèce qui lui est le plus apparentée semble en fait la Loutre à pelage lisse (Lutrogale perspicillata) d'Asie : elle a un comportement similaire, les mêmes cris et une morphologie du crâne semblable^[7]. Les deux espèces montrent la même tendance à créer des couples stables avec un mâle très impliqué dans l'élevage des petits^{[duplaix 18]}.

L'analyse phylogénétique menée par Koepfli et Wayne en 1998 a montré que la Loutre géante est l'espèce qui diverge le plus des autres au sein de la sous-famille des loutres, formant même un clade à part détaché depuis 10 à 14 millions d'années. Ils ont également noté que cette divergence était peut-être le clade de base parmi les loutres, puisqu'elle s'en est détachée avant d'autres mustélidés comme l'hermine, le putois ou le vison^[7]. Des recherches plus récentes datant de 2005 sur les séquences ADN des mustélidés ont situé la divergence de la Loutre géante il y a 5 à 11 millions d'années. L'arbre phylogénétique correspondant situe la divergence du genre Lontra comme la première dans le genre des loutres, et la divergence des Pteronura en second^[44].

La Loutre géante et l'humain

Statut de sauvegarde

L'UICN a classé la Loutre géante comme « en danger » en 1999 ; elle était considérée auparavant comme une espèce « vulnérable » depuis 1982, quand on a disposé pour la première fois de suffisamment de données pour lui donner un statut. Elle est protégée par l'Annexe I de la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d'extinction (CITES) : tout commerce de l'animal entier ou de produits en provenant est interdit^[45].

Menaces

La plus grande menace pour la Loutre géante est la perte de son habitat liée à la déforestation notamment.

Cet animal doit faire face à diverses menaces. Le braconnage a longtemps été le plus gros problème pour la sauvegarde de l'espèce. Les statistiques montrent qu'entre 1959 et 1969, 1 000 à 3 000 peaux étaient collectées dans la partie brésilienne de la seule Amazonie. L'espèce a été tellement décimée à cette période que ce nombre n'était plus que de 12 en 1971. Son ajout à l'annexe I de la CITES en 1973 a fortement réduit le braconnage^[3], même si la demande n'a pas pour autant complètement disparu : dans les années 1980, le prix d'une peau était de 250 USD sur le marché européen. Cette menace était exacerbée par le comportement peu farouche de la loutre qui a tendance naturellement à se rapprocher des êtres humains. La Loutre géante est ainsi extrêmement facile à tuer, car active le jour et très curieuse^[31]. La maturité sexuelle tardive de cet animal et ses comportements sociaux complexes rend la chasse particulièrement désastreuse pour le maintien des populations^[3].

Plus récemment, la destruction et la dégradation de son habitat sont devenus le principal danger pour l'espèce, et une diminution des effectifs de loutres de l'ordre de 50 % en vingt ans à compter de 2004 est à craindre (soit trois générations de loutres)^[32]. Typiquement, les bûcherons arrivent les premiers dans la forêt, rasant la végétation le long des berges. Les agriculteurs suivent, épuisant le sol et créant des habitats inappropriés. Au fur et à mesure de l'expansion des activités humaines, l'aire de répartition de la Loutre géante se réduit. La fuite des sub-adultes pour rechercher de nouveaux territoires rend impossible la formation de groupes familiaux classiques^[46]. Des menaces plus spécifiques liées aux activités humaines comprennent l'exploitation des forêts d'acajou dans son habitat^[31], et l'augmentation de la concentration en mercure, un sous-produit de l'activité minière, dans les poissons dont elle se nourrit^[47],[48]. L'orpaillage en développement rejette par ailleurs quantité de sédiments dans l'eau des rivières, qui les rendent impropres à la survie des poissons et des loutres^[8]. La pollution de l'eau par les activités minières, l'extraction de pétrole et l'agriculture constituent un sérieux danger : la concentration en pesticides et autres produits chimiques augmente à chaque niveau de la chaîne alimentaire, et peut empoisonner les superprédateurs comme la Loutre géante.

Parmi les autres menaces qui planent sur cette espèce, on note sa concurrence avec les pêcheurs, qui perçoivent souvent cette espèce comme une nuisance. L'écotourisme a également un impact ; s'il permet de récolter de l'argent et de sensibiliser le public à ces animaux et leur sauvegarde, il augmente l'impact de l'Homme sur cette espèce en contribuant à la faire vivre à proximité des humains et en la perturbant dans son milieu naturel^[46]. De nombreuses mesures de restriction sur l'utilisation du terrain et sur l'intrusion de l'Homme dans son habitat sont nécessaires pour préserver les populations sauvages de cette espèce. Schenck et al., qui a entrepris un important travail de terrain au Pérou dans les années 1990, suggère la mise en place de zones indemnes de toute fréquentation par l'Homme, qui pourraient être surveillées par des tours et plateformes d'observation situées à proximité. Des limites quant au nombre de touristes présents au même moment, des interdictions portant sur la pêche et une distance minimum d'approche de 50 m sont d'autres mesures de protection proposées pour sauvegarder l'espèce^[49].

Interactions avec l'humain

Loutre géante au zoo de Chester.

Au travers de son aire de répartition, la Loutre géante interagit avec les peuples indigènes d'Amérique du Sud, qui pratiquent souvent la chasse et la pêche traditionnelles. Une étude portant sur cinq communautés indigènes en Colombie a suggéré que les pratiques des indigènes constituaient une menace pour l'espèce : les loutres sont souvent considérées comme nuisibles car concurrentes sur la pêche, et sont parfois tuées pour cette raison. Même en évoquant l'importance de l'espèce dans l'écosystème et le danger de son extinction, les interviews ont montré que les populations locales ne montraient aucun intérêt à sauvegarder cette espèce. Les écoliers, toutefois, ont une vision plus positive de cet animal^[50].

Au Suriname, la Loutre géante n'est pas une cible des chasseurs^{[duplaix 15]}, un chercheur ayant suggéré qu'elle n'était chassée qu'en dernier recours du fait de son horrible goût^[46]. Cet animal est parfois pris dans les filets tendus en travers des rivières, et des traces de machettes sont visibles sur certains spécimens selon Duplaix. Toutefois l'Homme est plutôt tolérant envers cet animal au Suriname^{[duplaix 10]}. Un changement de comportement a été observé dans ce pays lors d'une étude en 2002 : les Loutres géantes normalement curieuses ont évité les bateaux, montrant une certaine panique. L'abattage de la forêt, la chasse et la capture de jeunes ont conduit ces animaux à devenir beaucoup plus méfiants envers les Hommes^[35].

Les populations indigènes capturent parfois des jeunes pour alimenter le commerce d'animaux exotiques, pour en faire des animaux de compagnie, mais, en grandissant, ces animaux deviennent rapidement impossibles à conserver^[46]. Duplaix raconte l'histoire d'un indien arawak qui avait enlevé deux jeunes à ses parents. Les parents, fortement perturbés par la disparition des jeunes ont rapidement perdu leur territoire au profit de compétiteurs^{[duplaix 10]}. Cet animal demeure rare en captivité, et en 2013 on ne comptait que 60 individus détenus^[29].

Cette espèce a une place importante dans la culture locale. Ainsi, elle joue un rôle dans la mythologie achuar, dans laquelle les Loutres géantes sont des esprits de l'eau appelés Tsunki : ils sont une sorte de « peuple de l'eau » se nourrissant de poisson. Les Bororos ont une légende sur l'origine de la pratique de fumer du tabac : ceux qui utilisaient les feuilles de manière inadéquate en l'avalant étaient punis en étant transformés en Loutres géantes ; les Bororos associaient également la Loutre géante au poisson et au feu^[51]. Une légende ticuna raconte qu'un jour la Loutre géante et le Jaguar ont échangé leurs places : selon cette histoire, le Jaguar vivait dans l'eau à l'origine et la Loutre géante venait sur terre pour manger^[52]. Les peuples kichwa indigènes de la partie amazonienne du Pérou croyaient à un monde d'eau où Yaku runa régnait comme mère de l'eau et était chargée de prendre soin des poissons et des animaux. Des Loutres géantes servaient de canoës à Yaku runa^[53].

Notes et références

Références

Nicole Duplaix

Carter et Rosas

Autres références