nomes no trilho de navegação
When environmental conditions become unfavorable, tardigrades can enter a state of dormancy called “cryptobiosis,” which is characterized by desiccation, reduced metabolic rate, and enhanced resistance to conditions such as drought, low oxygen, salinity changes, or extreme temperatures. A dormant tardigrade, called a “tun,” may survive for long periods – 10 to 100 years, alternating between periods of activity and dormancy. (Nelson, 2002; Ruppert et al., 2004).
The Tardigrada are microscopic animals that look superficially like miniature eight-legged teddy bears. They live in habitats with at least intermittent moisture and can form resistant resting stages enabling them to endure extreme environmental conditions, including intense heat and cold, radiation, desiccation, even the vacuum of space. As of 2002, about 900 species had been described, but it’s likely that many more are still to be discovered.
(Becquerel, 1950; Crowe et al., 1998; Nelson, 2002; Ruppert et al., 2004; Horikawa et al., 2006; Jönsson et al., 2008)
The dormant state of cryptobiosis facilitates dispersal – the dried “tuns” are easily transported by winds or other animals (Ruppert et al., 2004).
Worldwide.
Tardigrades are found in a variety of wet or moist habitats, including marine and freshwater, moist soils, hot-springs, glaciers, mosses, lichens, leaf-litter. In environments with intermittent moisture, tardigrades can enter a “cryptobiotic phase” that allows them to survive dry periods. (Nelson 2002; Ruppert et al., 2004)
10 to 100 years (Ruppert et al., 2004).
Tardigrades are bilaterally symmetrical, usually “plump” and roughly cylindrical. Superficial form appears to be organized into five segments: a short head and a trunk of four segments, though the trunk may actually have 4 to 5 segments and the head 3 segments. Stubby legs are borne on each trunk segment, each having 4 to 8 retractile claws at the ends. The epidermis secretes a complex cuticle, which in some species is elaborated with structures like spines, granules, and pores. The cuticle is molted periodically. Tardigrades can be translucent or opaque, and the cuticle or gut may be colored brown, green, orange, pink, red, or yellow (Nelson, 2002; Ruppert et al., 2004)
Because tardigrades are so small, they have a high surface-area to volume ratio, making specialized gas exchange structures unnecessary. Diffusion across the body surface is sufficient. The nervous system is similar to that of arthropods, onychophorans, and annelids, with a lobed dorsal brain and ventral nerve cord with fused ganglia. (Nelson, 2002; Ruppert et al., 2004).
Most tardigrades are either female or male (“gonochoric”), though a few species are hermaphroditic. And males are absent in some parthenogenetic genera. (Nelson, 2002; Ruppert et al., 2004).
Body length is typically 100 to 150 micrometers, but there are that reach lengths of 1.5 mm (Nelson, 2002; Ruppert et al., 2004).
“Recent molecular analyses and additional morphological studies of the nervous system have confirmed the phylogenetic position of tardigrades as a sister group of the arthropods.” (Nelson, 2002)
However according to Ruppert et al. (2004), evolutionary relationships are currently uncertain. Though they seem to be closest to arthropods, there is also similarity to cycloneuralians (Kinorhynchans, Loriciferans, Priapulids, Nematodes, and Nematomorphs).
Trophic strategies vary. Most tardigrades feed on the cytoplasm of plant cells. Those living in soil eat algae, probably detritus, and some are predators, feeding on other microscopic soil animals, including nematodes and other tardigrades (Ruppert et al., 2004).
Waterbeertjies (Tardigrada) in 'n dierefilum wat tot die klade Ecdysozoa behoort.
Hulle is klein diertjies (tot 1,5 mm lank) wat in alle oseane, seë en ander water asook oor die hele wêreld op vogtige plekke op die land voorkom, dikwels in of op plantegroei. Daar is ongeveer 1000 spesies.
Hulle liggaam het vier paar pootjies sonder gewrigte wat kloue dra. Hulle is eutelies, wat beteken dat die liggaam altyd uit 'n bepaalde getal selle bestaan. Daar is geen bloedvate of asemhalingstelsel nie. Hulle het net soos die Arthropoda waaraan hulle verwant is, 'n kutikulum, 'n velletjie en soos ander Ecdysozoa vervel hulle. Die huid bestaan nogtans uit 'n albuminoïed-proteïen en nie uit chitien nie.[2]
Wikimedia Commons het meer media in die kategorie Waterbeertjie.
Wikispecies het meer inligting verwant aan: Waterbeertjie
Waterbeertjies (Tardigrada) in 'n dierefilum wat tot die klade Ecdysozoa behoort.
Hulle is klein diertjies (tot 1,5 mm lank) wat in alle oseane, seë en ander water asook oor die hele wêreld op vogtige plekke op die land voorkom, dikwels in of op plantegroei. Daar is ongeveer 1000 spesies.
Hulle liggaam het vier paar pootjies sonder gewrigte wat kloue dra. Hulle is eutelies, wat beteken dat die liggaam altyd uit 'n bepaalde getal selle bestaan. Daar is geen bloedvate of asemhalingstelsel nie. Hulle het net soos die Arthropoda waaraan hulle verwant is, 'n kutikulum, 'n velletjie en soos ander Ecdysozoa vervel hulle. Die huid bestaan nogtans uit 'n albuminoïed-proteïen en nie uit chitien nie.
Ərincəklilər və ya kiçik su ayıları (lat. Tardigrada) — onurğasız heyvanlar tipi. Buğumayaqlılara çox bənzəyir. Dağlardan okean diblərinə qədər müxtəlif mühitlərdə 900-dən çox növü yaşayan mikroskopik canlıdır. Suda yaşayır, 8 ayağı olan mikroskopik, eukariot canlıdır. Su ayılarının genomu təxminən 75 - 800 DNT meqaəsas cütlüyündən ibarətdir.
İlk dəfə 1773-cü ildə alman pastoru Johan August Ephraim Goeze tərəfindən kleiner Wasserbär (kiçik su ayısı) kimi təsnif edilmişdir. 1777-ci ildə italyan alim Ladzaro Spallanzani ona il tardigrado adını vermişdir, 1840-cı ildən isə latın dilində Tardigrada kimi bəhs edilir.
Bu maraqlı canlılara verilən başqa bir ad olan "Su ayısı" isə hərəkətlərinin ayı yerişini xatırlatmasından qaynaqlanır. Su ayılarının ən böyükləri 1.5 mm uzunluğa çata bilər. Yumurtadan yeni çıxmış bir su ayısı sürfəsinin ölçüsü isə 0.05 mm-dən də kiçik ola bilər.
Ərincəklilər metabolizmlərini müvəqqəti dayandırmaq və "cryptobiosis" ("kriptobioz" - bütün həyati funksiyalarını dayandırma) vəziyyətinə girə bilən bir canlıdır. İllərlə dehidrasiya (susuzlaşdırılmış) vəziyyətində sağ qalır. (Onlar əlverişsiz mühitdə bədənlərindəki süyun böyük hissəsini xaric edib büzüşürlər, əlverişli şəraitdə yenidən canlanırlar). Onların bu vəziyyətində metobolizm səviyyəsi normanın 0.01%-dən az, tərkibindəki su isə 1%-ə qədər enə bilir. Belə davamlılıq qabiliyyəti onların membranlarını qoruyan karbohidrat-treqalozanın (trehalose) yüksək səviyyəsindən asılıdır.
Su ayılarının davam gətirə bildiyi ekstremal şərait:
Temperatur - Su ayıları 151 °C-də (424 K) bir neçə dəqiqə ərzində yaşaya bilər . -200 °Cdə (70 K) günlərlə və ya -272 °C-də bir neçə dəqiqə soyuqda sağ qalır.
Təzyiq – onlar çox aşağı təzyiqlərdə (vakuuma yaxın) və yüksək təzyiqlərə tab gətirirlər (1200 atmosfer təzyiqi, hətta okean dərinliklərində 6000 atmosfer təzyiqinə tab gətirirlər). Aşkar olunub ki, o, açıq kosmosun vakuum şəraitində ən azı 10 gün yaşaya bilər.
Dehidrasiya – Su ayıları susuzlaşdırılmış şəraitdə təxminən on il yaşaya bilər.
Radiasiya – Su ayıları 5000 Gy (qamma şüalar) dozaya qarşı tab gətirir (5-10 Gy insan üçün ölümcül ola bilər).
Su ayıları 2007-ci il sentyabr ayında kosmosa göndərilən Avropa Kosmos Agentliyinin FOTON-M3 adlı kosmik gəmisinə yerləşdirildi və kosmosun sərt şəraitinin təsirinə məruz qoyuldu. Kosmik gəmi qayıtdıqdan sonra tədqiq edilən nümunələrin çoxunun həddindən artıq istilik və oksigensiz mühitdən zərər çəkmədikləri, bəzi fərdlərin isə ölümcül səviyyədəki ultrabənövşəyi şüalardın təsirindən sağ qaldıqları və törəməyə davam etdikləri aydınlaşdı. Mövzu haqqında araşdırmalarını nəşr etdirən Kristianstad Universitetində Dosent olan Ingemar Jönsson faktların arasında ən maraqlı olanının bu canlıların radiasiyaya olan müqaviməti olduğunu ifadə etmişdir.
Heyvanlar aləminin yarımaləm, tip və bəzi sinifləriParazoylar Süngərlər (Kirəcli süngərlər, Adi süngərlər, Altışüalı süngərlər) • Lövhəcikkimilər (Trichoplax)Mezozoylar Ortonektidlər • DisiemidlərEumetazoylar
Daraqlılar • Dalayıcılar (Mərcan polipləri, Hidroidlər, Sifoidlər, Yumrumeduzlar, Saçaqlı meduzlar, Myxozoa)
Cycloneuralia: Scalidophora (Kinorinxlər, Lorisiferlər, Priapulidlər) • Nematoida (Yumru qurdlar, Qılqurdlar)
Ərincəklilər və ya kiçik su ayıları (lat. Tardigrada) — onurğasız heyvanlar tipi. Buğumayaqlılara çox bənzəyir. Dağlardan okean diblərinə qədər müxtəlif mühitlərdə 900-dən çox növü yaşayan mikroskopik canlıdır. Suda yaşayır, 8 ayağı olan mikroskopik, eukariot canlıdır. Su ayılarının genomu təxminən 75 - 800 DNT meqaəsas cütlüyündən ibarətdir.
İlk dəfə 1773-cü ildə alman pastoru Johan August Ephraim Goeze tərəfindən kleiner Wasserbär (kiçik su ayısı) kimi təsnif edilmişdir. 1777-ci ildə italyan alim Ladzaro Spallanzani ona il tardigrado adını vermişdir, 1840-cı ildən isə latın dilində Tardigrada kimi bəhs edilir.
Bu maraqlı canlılara verilən başqa bir ad olan "Su ayısı" isə hərəkətlərinin ayı yerişini xatırlatmasından qaynaqlanır. Su ayılarının ən böyükləri 1.5 mm uzunluğa çata bilər. Yumurtadan yeni çıxmış bir su ayısı sürfəsinin ölçüsü isə 0.05 mm-dən də kiçik ola bilər.
Ərincəklilər metabolizmlərini müvəqqəti dayandırmaq və "cryptobiosis" ("kriptobioz" - bütün həyati funksiyalarını dayandırma) vəziyyətinə girə bilən bir canlıdır. İllərlə dehidrasiya (susuzlaşdırılmış) vəziyyətində sağ qalır. (Onlar əlverişsiz mühitdə bədənlərindəki süyun böyük hissəsini xaric edib büzüşürlər, əlverişli şəraitdə yenidən canlanırlar). Onların bu vəziyyətində metobolizm səviyyəsi normanın 0.01%-dən az, tərkibindəki su isə 1%-ə qədər enə bilir. Belə davamlılıq qabiliyyəti onların membranlarını qoruyan karbohidrat-treqalozanın (trehalose) yüksək səviyyəsindən asılıdır.
Els tardígrads (Tardigrada, del llatí "Tardus", lent i "Gradus", pas) són un embrancament d'animals pertanyents al superfílum dels ecdisozous. Són petits i aquàtics, tenen vuit potes i estan segmentats. Són similars i probablement estiguin emparentats amb els artròpodes.
Els tardígrads van ser descrits per primera vegada per Johann August Ephraim Goeze l'any 1773 com "kleiner Wasserbär" (petit ós d'aigua). El nom Tardigrada significa "caminar lentament" i fou establert per Lazzaro Spallanzani l'any 1776. Els adults més grans poden assolir una longitud corporal d'1,5 mm, els més petits per sota de 0,1 mm. Les larves poden arribar a estar per sota dels 0,05 mm.
Se'n coneixen unes 1.150 espècies,[1][2] classificades en tres classes: els eutardígrads, els heterotardígrads i els mesotardígrads. Es poden trobar tardígrads per tot el món, des d'alçades com les de l'Himalaya[3] (per sobre dels 6.000 metres) fins a profunditats oceàniques (per sota dels 4.000 metres) i des de regions polars fins a l'equador.
Els tardígrads es troben més fàcilment en líquens i molses, tot i que també es poden trobar en altres medis com ara dunes, platges, al sòl o a sediments marins o d'aigua dolça, on es trobaran sovint (fins a 25.000 animals per litre). Una forma fàcil de trobar tardígrads és submergint un tros de molsa en aigua durant un parell d'hores.[4]
Els tardígrads són capaços de resistir a condicions ambientals extremes que matarien a quasi qualsevol altre animal. Alguns poden sobreviure a temperatures properes al zero absolut (-273 °C)[5] i temperatures elevades fins a 151 °C, poden suportar 1.000 vegades més radiació que altres animals i poden passar fins a una dècada sense aigua.[6]
Els tardígrads tenen el cos dividit en quatre segments (sense comptar el cap), quatre parells de potes sense articulacions, i peus amb urpes o dits. La cutícula conté quitina i es renova. Tenen un sistema nerviós central amb un gangli per segment, i un cervell multilobulat. En lloc de celoma tenen hemocel. L'únic lloc on pot trobar-se celoma veritable és al voltant de la gònada. Tot i que algunes espècies són partenogenètiques, els mascles i les femelles són presents, cadascun amb una única gònada. Els tardígrads són eutèlics (tots els adults de la mateixa espècie tenen el mateix nombre de cèl·lules) i ovípars. La majoria d'espècies de tardígrads tenen al voltant d'unes 40.000 cèl·lules al cos adult [1].
Els tardígrads (Tardigrada, del llatí "Tardus", lent i "Gradus", pas) són un embrancament d'animals pertanyents al superfílum dels ecdisozous. Són petits i aquàtics, tenen vuit potes i estan segmentats. Són similars i probablement estiguin emparentats amb els artròpodes.
Els tardígrads van ser descrits per primera vegada per Johann August Ephraim Goeze l'any 1773 com "kleiner Wasserbär" (petit ós d'aigua). El nom Tardigrada significa "caminar lentament" i fou establert per Lazzaro Spallanzani l'any 1776. Els adults més grans poden assolir una longitud corporal d'1,5 mm, els més petits per sota de 0,1 mm. Les larves poden arribar a estar per sota dels 0,05 mm.
Se'n coneixen unes 1.150 espècies, classificades en tres classes: els eutardígrads, els heterotardígrads i els mesotardígrads. Es poden trobar tardígrads per tot el món, des d'alçades com les de l'Himalaya (per sobre dels 6.000 metres) fins a profunditats oceàniques (per sota dels 4.000 metres) i des de regions polars fins a l'equador.
Els tardígrads es troben més fàcilment en líquens i molses, tot i que també es poden trobar en altres medis com ara dunes, platges, al sòl o a sediments marins o d'aigua dolça, on es trobaran sovint (fins a 25.000 animals per litre). Una forma fàcil de trobar tardígrads és submergint un tros de molsa en aigua durant un parell d'hores.
Els tardígrads són capaços de resistir a condicions ambientals extremes que matarien a quasi qualsevol altre animal. Alguns poden sobreviure a temperatures properes al zero absolut (-273 °C) i temperatures elevades fins a 151 °C, poden suportar 1.000 vegades més radiació que altres animals i poden passar fins a una dècada sense aigua.
Micro-anifail cylchrannog a chanddo wyth o goesau ac sydd yn byw mewn dŵr[1][2][3][4] yw'r arafsymudwr[5] neu arth ddŵr.[5] Yr Almaenwr Johann August Ephraim Goeze oedd y cyntaf i'w ddarganfod, ym 1773. Rhoddwyd yr enw Tardigrada arnynt dair blynedd yn ddiweddarach gan y biolegydd o Eidalwr Lazzaro Spallanzani.[6] Maent wedi cael eu canfod ym mhob man: o gopa'r mynyddoedd i ddyfnderoedd a llosgfynyddoedd llaid;[7] ac o'r coedwigoedd glaw trofannol i'r Antarctig.[8]
Mae arafsymudwyr yn un o'r anifeiliaid mwyaf gwydn yr ydym yn gwybod amdanynt.[9][10] Gall rhywogaethau unigol oroesi amodau eithafol a fyddai'n angheuol yn gyflym i bron pob un ffurf arall o fywyd hysbys, gan gynnwys digwyddiadau difodiant ar raddfa fyd-eang o ganlyniad i ddigwyddiadau astroffisegol megis uwchnofâu, ffrwydradau pelydrau gama, trawiadau gan asteroidau mawr, a sêr yn mynd heibio. Gall rhai arafsymudwyr wrthsefyll tymereddau mor isel ag 1 K −458 °F; −272 °C; sydd yn agos i sero absoliwt) tra bod eraill yn gallu gwrthsefyll 420 K (300 °F; 150 °C) [11] am sawl munud, pwysedd tua chwe gwaith yn fwy na'r hyn a geir mewn ffosydd dyfnaf y môr, ymbelydredd ïoneiddio ar ddosau cannoedd yn weithiau yn uwch na'r dos angheuol ar gyfer bodau dynol, a goroesi mewn gwactod y gofod.[12] Gallant byw heb fwyd na dŵr am fwy na 30 mlynedd, gan sychu nes maent yn 3% neu'n llai o ddŵr, ac yna yn gallu ailhydradu, chwilota am fwyd, ac atgyhyrchu.[13][14][15] Tra'n byw mewn amodau caled, mae arafsymudwyr yn mynd trwy broses flynyddol o seiclomorffosis.[mae angen eglurhad pellach]
Ni ystyrir arafsymudwyr yn extremophiles gan nad ydynt wedi eu haddasu yn benodol i fanteisio ar yr amodau hyn. Mae hyn yn golygu bod eu siawns o farw yn cynyddu po hiraf y maent yn agored i amgylcheddau eithafol, tra bo gwir extremophiles yn ffynnu mewn amgylcheddau ffisegol neu geocemegol eithafol a fyddai'n niweidio y rhan fwyaf o organebau eraill.[16][17]
Fel arfer, mae arafsymudwyr yn mesur tua 0.5 mm (0.02 in; 19.69 thou) o hyd pan fyddant yn wedi tyfu yn llawn.[18] Creaduriaid byrion a thewion ydynt gyda phedwar pâr o goesau, a phob un â phedwar i wyth o grafangau a elwir weithiau yn "ddisgiau". Cyfeiriad torochrol sydd i'r tri phâr cyntaf o goesau a'r rhain yw'r prif ddull o symud, tra bod y pedwerydd pâr yn cael ei gyfeirio i'r tu ôl ar segment olaf y corff a defnyddir rhain yn bennaf i afael yn yr hyn mae'r arafsymudwr yn cerdded arni.[19] Triga arafsymudwyr yn gyffredinol mewn mwsoglau a chennau ac yn bwydo ar gelloedd planhigion, algâu, ac infertebratau bychain. Gellir eu casglu a'u gweld o dan ficrosgop o bŵer isel, ac felly maent yn wrthrychau sydd yn hygyrch i fyfyrwyr a gwyddonwyr amatur eu hastudio.[20]
Mae arafsymudwyr yn ffurfio'r ffylwm Tardigrada, sydd yn rhan o'r uwch-ffylwm Ecdysozoa. Grŵp hynafol ydynt, ac mae rhai ffosilau yn dyddio o 530 miliwn o flynyddoedd yn ôl, yn yr oes Gambriaidd.[21] Rhyw 1,150 o rywogaethau o arafsymudwyr sydd wedi cael eu disgrifio gan fiolegwyr.[22][23] Gellir dod o hyd iddynt ar draws y byd, o'r Himalaya[24] (uwch na6,000 m (20,000 ft)), i ddyfnder y môr (is na 4,000 m (13,000 ft)) ac o rhanbarthau'r pegynau i'r cyhydedd.
Rhodd Johann August Ephraim Goeze yr enw kleiner Wasserbär (Bärtierchen heddiw) yn wreiddiol, sef Almaeneg am "arth ddŵr fechan". Ystyr yr enw gwyddonol Lladin Tardigradum, a roddid gan Lazzaro Spallanzani ym 1776, yw "cerddwr araf".[25] Daw'r enw "arth ddŵr" o'r ffordd lusgol y maent yn cerdded, sydd yn atgoffa rhywun o gerddediad yr arth. Gallai'r oedolion mwyaf gyrraedd hyd corff o 1.5 mm (0.059 in), a'r lleiaf yn is na 0.1 mm. Gallai arafsymudwyr sydd newydd ddeor fod yn llai na 0.05 mm o hyd.
Y lle mwyaf cyfleus i ddod o hyd i arafsymudwyr yw ar gennau a mwsoglau. Ceir o hyd iddynt hefyd mewn twyni, traethau, y pridd, a gwaddodion morol a dŵr croyw, lle maent yn digwydd yn eithaf aml (hyd at 25,000 o anifeiliaid fesul litr). Ceir o hyd i'r rhywogaeth Echiniscoides wyethi[26] yn byw ar gregyn llong.[27] Yn aml, gellir dod o hyd i arafsymudwyr drwy socian darn o fwsogl mewn dŵr.[28]
Cyrff o siâp casgen sydd gan arafsymudwyr a chanddynt bedwar pâr o goesau cwta. Mae'r rhan fwyaf yn mesur 0.3 i 0.5 mm (0.012 i 0.020 modf), er bod y rhywogaethau mwyaf yn gallu tyfu hyd at 1.2 mm (0.047 in). Mae'r corff yn cynnwys pen, tri segment a phâr o goesau gan bob un, a segment cynffonnol gyda phedwerydd pâr o goesau. Nid oes cymalau gan y coesau. Mae gan y traed bedwar i wyth o grafangau yr un. Mae'r bilen neu groen yn cynnwys citin a phrotein ac yn cael ei bwrw o bryd i'w gilydd drwy broses ecdysis.
Mae'r holl oedolion o'r un rhywogaeth yn meddu ar yr un nifer o gelloedd. Mae gan ambell rhywogaeth gynifer â 40,000 o gelloedd, tra bod eraill yn meddu ar nifer llai.[29]
Mae ceudod y corff yn cynnwys hemosel neu geudod gwaed, ond yr unig le mae gwir selom yw o gwmpas y gonadau. Does dim organau anadlu i'w canfod, gan fod yr arafsymudwr yn gallu cyfnewid nwyon ar draws ei gorff cyfan. Tair chwarren bibellog sydd gan ambell rhywogaeth sydd yn cysylltu â'r rectwm; gall y rhain fod yn organau ysgarthol yn debyg i'r tiwbylau Malpighi mewn arthropodau, er bod y manylion yn parhau i fod yn aneglur i fiolegwyr.
Styletau sydd gan y geg bibellog, a ddefnyddir i frathu'r celloedd planhigion, algâu, ac infertebratau bychain y mae'r arafsymudwr yn bwydo arnynt, gan dyllu'r celloedd a rhyddhau hylifau corfforol neu gynnwys y cell. Agora'r geg i ddangos y ffaryncs cyhyrog, teiran sydd yn amsugno'r hylif neu gynnwys cellog. Collir y styletau pan fydd yr anifail yn bwrw ei hen bilen, a secretir pâr newydd gan y chwarennau a leolir ar y naill ochr i'r geg. Cysylltir y ffaryncs ag oesoffagws byr, sydd yn ei dro yn cysylltu â choluddyn sydd yn llenwi rhan fawr o'r corff, a dyma'r prif safle dreulio. Agora'r coluddyn, drwy rectwm byr, i'r anws a leolir ar ben ôl y corff. Mae rhai rhywogaethau ymgarthu pan fyddant yn bwrw eu pilen yn unig, gan adael yr ysgarthion y tu ôl gyda'r hen bilen.[30]
Datblygir yr ymennydd mewn patrwm sydd yn ddwyochrog gymesur.[31] Mae'r ymennydd yn cynnwys sawl llabed, a'r mwyafrif ohonynt yn cynnwys tri chlwstwr o niwronau.[32] Cysylltir yr ymennydd â ganglion mawr isod yr oesoffagws, ac o'r fan hon rhed nerf fentrol ddwbl ar hyd y corff. Mae gan linyn y nerf hon un ganglion i bob un o'i segmentau, a phob un ohonynt yn cynhyrchu ffibrau nerfol sy'n rhedeg i mewn i aelodau'r corff. Mae llawer o rywogaethau yn meddu ar bâr o lygaid rhabdomeraidd, a llawer o wrych syhwyraidd ar y pen a'r corff.[33]
Mae arafsymudwyr i gyd yn meddu ar gyfarpar geneuol a ffaryngol sydd, ynghyd â'r crafangau, yn cael ei ddefnyddio i wahaniaethu ymhlith y rhywogaethau.
Er bod rhai rhywogaethau yn wyryfgenhedlol, mae gwrywod a benywod fel arfer yn bresennol, a'r ddau yn perthyn ar un gonad a leolir uwchben y coluddyn. Rhed dwy ddwythell o geilliau'r gwryw, sydd yn agor drwy un mandwll o flaen yr anws. Mae gan y fenyw un ddwythell sydd yn agor naill ai yn union uwchben yr anws neu yn uniongyrchol i mewn i'r rectwm, sydd felly yn ffurfio cloaca.
Creaduriaid dodwyol yw arafsymudwyr, sydd fel arfer yn ffrwythloni yn allanol. Maent yn paru tra'n bwrw eu hen groen, pan osodir yr wyau y tu mewn i bilen y fenyw a'u gorchuddio gan sberm y gwryw. Mae ambell rhywogaeth yn ffrwythloni'n fewnol, trwy baru cyn i'r fenyw fwrw ei philen yn gyfan gwbl. Fel arfer, gadewir yr wyau y tu mewn i'r bilen i ddatblygu, ond mae rhai rhywogaethau yn cysylltu'r wyau ag arwyneb cyfagos.
Gwna'r wyau ddeor ar ôl cyfnod hyd at 14 diwrnod, a bu'r epil eisoes yn meddu ar eu holl gelloedd aeddfed. Tyfir yr arafsymudwr yn oedolyn felly drwy hypertroffedd, sef twf y celloedd unigol, yn hytrach na thrwy gellraniad. Gallai arafsymudwyr fwrw hen groen hyd at 12 o weithiau.
Mae'r rhan fwyaf o arafsymudwyr yn llysysol (yn bwyta planhigion) neu'n facterioffagaidd (yn bwyta bacteria), ond mae rhai yn cigysol ac hyd yn oed yn bwyta rhywogaethau llai o arafsymudwyr, er enghraifft Milnesium tardigradum.[34][35] Mae eraill yn ganibalaidd ac yn bwyta rhywogaeth eu hunain.
Rhannai arafsymudwyr nodweddion morffolegol â nifer o rywogaethau sydd yn wahanol o ran dosbarth biolegol. Oherwydd y berthynas hon, mae'n anodd i fiolegwyr gwireddu rhywogaethau. Perthynai'r arafsymudwyr yn agosaf at esblygiad cynnar yr arthropodau.[36] Cafwyd hyd i ffosilod yng Ngogledd America sydd yn dyddio'n ôl i'r cyfnod Cretasaidd. Mae'r rhywogaeth benodol hon yn cael ei hystyried yn gosmopolitaidd a gellir ei chanfod ar draw y byd. Gallai wyau a chodennau arafsymudwyr wrthsefyll peryglon ac mae modd i anifeiliaid eraill gludo arafsymudwyr ar eu traed i leoliad arall.[37]
Amrywia genomau arafsymudwyr o ran maint, o tua 75 i 800 megabarau basau o DNA.[38] Mae gan Hypsibius dujardini genom cywasgedig ac oes genhedlaeth o ryw dwy wythnos; gellir ei feithrin a'i gadw trwy rewi.[39]
Cafodd genom Ramazzottius varieornatus, un o'r rhywogaethau sydd orau am wrthsefyll straen, ei ddilyniannu gan dîm o ymchwilwyr o Brifysgol Tokyo yn 2015. Datgelodd dadansoddiad llai na 1.2% o'i genynnau oedd yn deillio o drosglwyddiad genynnol llorweddol. Daethpwyd hefyd o hyd i dystiolaeth o golled o'r llwybrau genynnol sydd yn hyrwyddo niwed o ganlyniad i straen. Mae'r astudiaeth hon hefyd wedi canfod mynegiant uchel o brotinau sydd yn unigryw i arafsymudwyr, gan gynnwys Damage suppressor (Dsup), a oedd yn dangos i amddiffyn yn erbyn difrod i DNA gan ymbelydredd-X. Cymhwysodd yr un tîm y protin Dsup at gelloedd dynol ac yn canfod ei fod yn atal niwed gan belydrau-X i'r celloedd dynol gan ~40%.
Mae llawer o organebau sydd yn byw mewn amgylcheddau dyfrol yn bwydo ar rywogaethau megis nematodau, arafsymudwyr, bacteria, algâu, gwiddon, a cholemboliaid.[40] Rhywogaeth arloesi yw arafsymudwyr sydd yn paratoi'r ffordd mewn amgylcheddau newydd sydd yn datblygu fel mannau byw. Mae'r symudiad hwn yn denu infertebratau eraill i boblogi'r ecosystem, tra hefyd yn denu ysglyfaethwyr.[41]
Micro-anifail cylchrannog a chanddo wyth o goesau ac sydd yn byw mewn dŵr yw'r arafsymudwr neu arth ddŵr. Yr Almaenwr Johann August Ephraim Goeze oedd y cyntaf i'w ddarganfod, ym 1773. Rhoddwyd yr enw Tardigrada arnynt dair blynedd yn ddiweddarach gan y biolegydd o Eidalwr Lazzaro Spallanzani. Maent wedi cael eu canfod ym mhob man: o gopa'r mynyddoedd i ddyfnderoedd a llosgfynyddoedd llaid; ac o'r coedwigoedd glaw trofannol i'r Antarctig.
Mae arafsymudwyr yn un o'r anifeiliaid mwyaf gwydn yr ydym yn gwybod amdanynt. Gall rhywogaethau unigol oroesi amodau eithafol a fyddai'n angheuol yn gyflym i bron pob un ffurf arall o fywyd hysbys, gan gynnwys digwyddiadau difodiant ar raddfa fyd-eang o ganlyniad i ddigwyddiadau astroffisegol megis uwchnofâu, ffrwydradau pelydrau gama, trawiadau gan asteroidau mawr, a sêr yn mynd heibio. Gall rhai arafsymudwyr wrthsefyll tymereddau mor isel ag 1 K −458 °F; −272 °C; sydd yn agos i sero absoliwt) tra bod eraill yn gallu gwrthsefyll 420 K (300 °F; 150 °C) am sawl munud, pwysedd tua chwe gwaith yn fwy na'r hyn a geir mewn ffosydd dyfnaf y môr, ymbelydredd ïoneiddio ar ddosau cannoedd yn weithiau yn uwch na'r dos angheuol ar gyfer bodau dynol, a goroesi mewn gwactod y gofod. Gallant byw heb fwyd na dŵr am fwy na 30 mlynedd, gan sychu nes maent yn 3% neu'n llai o ddŵr, ac yna yn gallu ailhydradu, chwilota am fwyd, ac atgyhyrchu. Tra'n byw mewn amodau caled, mae arafsymudwyr yn mynd trwy broses flynyddol o seiclomorffosis.[mae angen eglurhad pellach]
Ni ystyrir arafsymudwyr yn extremophiles gan nad ydynt wedi eu haddasu yn benodol i fanteisio ar yr amodau hyn. Mae hyn yn golygu bod eu siawns o farw yn cynyddu po hiraf y maent yn agored i amgylcheddau eithafol, tra bo gwir extremophiles yn ffynnu mewn amgylcheddau ffisegol neu geocemegol eithafol a fyddai'n niweidio y rhan fwyaf o organebau eraill.
Fel arfer, mae arafsymudwyr yn mesur tua 0.5 mm (0.02 in; 19.69 thou) o hyd pan fyddant yn wedi tyfu yn llawn. Creaduriaid byrion a thewion ydynt gyda phedwar pâr o goesau, a phob un â phedwar i wyth o grafangau a elwir weithiau yn "ddisgiau". Cyfeiriad torochrol sydd i'r tri phâr cyntaf o goesau a'r rhain yw'r prif ddull o symud, tra bod y pedwerydd pâr yn cael ei gyfeirio i'r tu ôl ar segment olaf y corff a defnyddir rhain yn bennaf i afael yn yr hyn mae'r arafsymudwr yn cerdded arni. Triga arafsymudwyr yn gyffredinol mewn mwsoglau a chennau ac yn bwydo ar gelloedd planhigion, algâu, ac infertebratau bychain. Gellir eu casglu a'u gweld o dan ficrosgop o bŵer isel, ac felly maent yn wrthrychau sydd yn hygyrch i fyfyrwyr a gwyddonwyr amatur eu hastudio.
Mae arafsymudwyr yn ffurfio'r ffylwm Tardigrada, sydd yn rhan o'r uwch-ffylwm Ecdysozoa. Grŵp hynafol ydynt, ac mae rhai ffosilau yn dyddio o 530 miliwn o flynyddoedd yn ôl, yn yr oes Gambriaidd. Rhyw 1,150 o rywogaethau o arafsymudwyr sydd wedi cael eu disgrifio gan fiolegwyr. Gellir dod o hyd iddynt ar draws y byd, o'r Himalaya (uwch na6,000 m (20,000 ft)), i ddyfnder y môr (is na 4,000 m (13,000 ft)) ac o rhanbarthau'r pegynau i'r cyhydedd.
Želvušky (Tardigrada) je kmen živočichů. Tělo složené z pěti segmentů (hlavového a čtyř trupových) kryje pružná chitinózní kutikula pokrytá dlouhými chloupky, kterou želvušky při růstu svlékají. Želvušky mají 8 končetin – každý trupový článek nese pár nečlánkovaných komolcovitých končetin zakončených drápky, často velmi komplikované stavby. Čtvrtým párem končetin se želvušky přidržují substrátu. Svaly jsou příčně pruhované. Ústní ústrojí zahrnuje dva bodavé ostny (stylety) k vysávání potravy. Vylučování se děje malphigickými trubicemi nebo metanefridiemi (zejména mořské druhy). Dýchací a cévní soustava neexistují. Želvušky mají žebříčkovitou nervovou soustavou sestávající z nervového obústního centra, z něhož vybíhají dva provazce se čtyřmi páry tělních ganglií. Želvušky se orientují drobnými jednoduchými očky a hmatovými štětinkami.[1][2]
Živí se buňkami rostlin, řasami, bakteriemi nebo jinými mikroskopickými bezobratlými; některé druhy jsou dravé, např. medvíďátko Macrobiotus richtersi.
Želvušky poprvé pozoroval roku 1773 německý zoolog Johann August Ephraim Goeze a popsal je jako „kleiner Wasser Bär“[3] (malý vodní medvěd). Označení Tardigrada (z latinského tardus, pomalý, a gradus, krok) zavedl roku 1777 italský biolog Lazzaro Spallanzani. Spallanzanimu pojmenování, které označuje pomalu se pohybující živočichy, odpovídá slovenský název „pomalky“ či anglický „slow walkers“; jiný angl. název je „water bears“ (vodní medvídci), mezi vědci slangově „mechová prasátka“ (moss piglets).[2][4]
Želvušky jsou považovány za nejodolnější tvory planety Země. Vyskytují se jak na ledovcích, tak na pouštích celého světa, některé osídlují moře či sladké vody. Žijí téměř v každém prostředí, běžně v tenkém vodním filmu na povrchu mechů, lišejníků, řas nebo některých druhů rostlin[2][4].
V nepříznivých podmínkách upadají do stavu, který se nazývá anabióza, příp. kryptobióza, ve kterém jsou nesmírně odolné vůči vnějším vlivům. (Při anabióze vyplaví do svého organismu cukr trehalózu, jenž se za určitých podmínek převede do struktury podobné sklu a ochrání buněčné struktury želvušky.) Vydrží v něm sucho, var, osmihodinové ponoření do kapalného helia, škodlivé záření i anaerobní podmínky. Po přechodu do aktivního stavu mohou pokračovat v životě včetně rozmnožování.
Želvušky dokážou v anabióze přežít radiaci až 570 000 radů / 6000 Sv (což je oproti člověku více než tisícinásobek), vydrží rozpětí teplot cca od −273 do +150 stupňů Celsia. Zmrzlé přežijí i desítky let; zaznamenán byl případ 30letého zmrazení[5]. Želvuška snese též vakuum a tlak 6× vyšší, než je na nejhlubším dně oceánu – až 6500 atmosfér. Některé želvušky byly nalezeny mj. i v jícnech vulkánů.[6] Bylo zjištěno, že želvuška přežila na jistém vzorku mechu více než 120 let, když došlo k navlhčení tohoto vzorku vodou.
Při snižování teplot dokážou želvušky snížit podíl vody v těle z 85 % na 3 %, aby se uchránily vody, která při mrznutí zvyšuje objem. Po namočení se po půl hodině vracejí do běžného stavu. Byly testovány i ve vesmíru, kde byly vystavovány UV-záření a vakuu; po návratu na Zem byly navlhčeny; úmrtnost činila 32 %.
Díky adaptaci jsou želvušky využívány vědci k výzkumu vesmíru.[2]
Jsou to gonochoristé a mají přímý vývoj. Rozmnožují se pohlavním způsobem (amfimixií), případně partenogeneticky; většina se rozmnožuje pohlavním vnějším oplozením. Kladou vajíčka. Jedinci se líhnou přibližně po dvou týdnech a mají již vyvinuty všechny soustavy stejně jako dospělí jedinci. Mají i stejný počet buněk jako dospělí jedinci, buňky se tedy při dospívání nedělí, ale zvětšují. Po vylíhnutí jsou jedinci přibližně 0,05 mm velcí a dorůstají do 0,5 mm. Největší nalezení jedinci měří 1,5 mm. Kutikulu často svlékají i v dospělosti.
Kmen želvušky se člení na třídy Eutardigrada (má dva řády a osm čeledí) a Heterotardigrada (dva řády a jedenáct čeledí), které se odlišují postranními výrůstky. Třetí třída Mesotardigrada je považována za nejistou, poněvadž zahrnuje jediný druh Thermozodium esakii, jehož lokalita výskytu byla zničena při zemětřesení, a zástupce druhu znovu nalezen nebyl.
V roce 2005 bylo popsáno asi 930 druhů, z toho v České republice najdeme 110 druhů. Celkový počet druhů se odhaduje až na 10 000[2].
Zástupcem želvušek je například kosmopolitně rozšířené medvíďátko obecné (Macrobiotus hufelandi), měří asi 1 mm. Kosmopolit je i želvuška zrnitá (Echiniscus granulosus), která měří jen 0,5 mm a žije stejně jako medvíďátko v mechu.
V roce 2015 zveřejnili vědci ze severokarolinské univerzity (University of North Carolina at Chapel Hill) závěry výzkumu, dle něhož genom želvušek obsahuje asi šestinu genů, které pocházejí z cizích organismů, což by představovalo největší podíl cizích genů ze všech živočichů.[7] Tvrzení vzápětí vyvrátili vědci z Edinburské univerzity (University of Edinburgh). Také přečetli celý genom želvušek, ale našli minimum horizontálně přenesených genů, a proto došli k závěru, že kolegové omylem osekvenovali kontaminovaný vzorek DNA. [8][9]
Obrázky, zvuky či videa k tématu želvušky ve Wikimedia Commons
Želvušky (Tardigrada) je kmen živočichů. Tělo složené z pěti segmentů (hlavového a čtyř trupových) kryje pružná chitinózní kutikula pokrytá dlouhými chloupky, kterou želvušky při růstu svlékají. Želvušky mají 8 končetin – každý trupový článek nese pár nečlánkovaných komolcovitých končetin zakončených drápky, často velmi komplikované stavby. Čtvrtým párem končetin se želvušky přidržují substrátu. Svaly jsou příčně pruhované. Ústní ústrojí zahrnuje dva bodavé ostny (stylety) k vysávání potravy. Vylučování se děje malphigickými trubicemi nebo metanefridiemi (zejména mořské druhy). Dýchací a cévní soustava neexistují. Želvušky mají žebříčkovitou nervovou soustavou sestávající z nervového obústního centra, z něhož vybíhají dva provazce se čtyřmi páry tělních ganglií. Želvušky se orientují drobnými jednoduchými očky a hmatovými štětinkami.
Živí se buňkami rostlin, řasami, bakteriemi nebo jinými mikroskopickými bezobratlými; některé druhy jsou dravé, např. medvíďátko Macrobiotus richtersi.
Tardigrader (Tardigrada) eller bjørnedyr er små segmentdelte dyr, sandsynligvis beslægtet med leddyr eller hjuldyr/fladorme – tilhørsforholdet er ikke endeligt afklaret. Tardigrader er i dag indplaceret i deres egen dyrerække. De blev første gang beskrevet af J.A.E. Goeze i 1773 ('kleiner Wasserbär' = lille vandbjørn). Tardigrada-navnet betyder "langsomtgående" og blev givet af Spallanzani i 1776.[1]
De menes at være opstået under den Kambriske Eksplosion for ca. 540 millioner år siden, men man har ikke fundet fossillerede bjørnedyr. Der er fundet bjørnedyr i ca. 100 millioner gammelt kridttids rav, som ligner dagens bjørnedyr.[2]
Bjørnedyr er små dyr, som for de fleste arters vedkommende har 4 par ben. Der er indtil dato (2011) beskrevet ca. 1150 arter,[3] men forskere regner med, at der eksisterer mindst 10.000. Befrugtningen af æggene foregår uden for hunnens krop.[4] De største voksne bjørnedyr har en kropslængde på op til 1,5 mm, de mindste 0,05 mm og hører dermed til de mindste flercellede dyr, der findes. Nyklækkede larver kan være mindre end 0,05 mm.[5]
Bjørnedyr lever af at udsuge plante- og dyreceller. Langt de fleste lever på planter og på landjorden findes de fortrinsvis på mosser og lav. Bjørnedyr bevæger sig langsomt på en nærmest bjørneagtig måde, og de ligner faktisk teddybjørne når de ses forfra. Deres farve er ofte kraftige, og spænder fra røde og gule til olivengrøn.
Udtørrede bjørnedyr kan svæve med vinden, typisk bærende små stykker udtørret mos.[2]
Bjørnedyr deles op tre klasser. Mesotardigrada, Eutardigrader og Heterotardigrada.
Bjørnedyr lever næsten overalt på jorden:[5]
Deres aktivtilværelse er altid i vand, men under tørkeperioder går de i en "dvaletilstand", hvorunder deres væskeindhold kan falde fra 85% helt ned til 1%, hvorunder deres stofskifte falder til mindre end 0,01% af det normale. I denne tilstand kan de overleve utrolige ting:[6][7][8]
Netop på grund af bjørnedyrets mange overlevelsesmuligheder i dvaletilstand, anses bjørnedyret som et af de mest succesfulde, flercellede organismer til at overleve i ekstreme miljøer.
På grund af deres overlevelsesevne er bjørnedyr sendt ud i rummet.[13]
Ifølge ([14][15]) er der følgende klassifikation:
Tardigrader (Tardigrada) eller bjørnedyr er små segmentdelte dyr, sandsynligvis beslægtet med leddyr eller hjuldyr/fladorme – tilhørsforholdet er ikke endeligt afklaret. Tardigrader er i dag indplaceret i deres egen dyrerække. De blev første gang beskrevet af J.A.E. Goeze i 1773 ('kleiner Wasserbär' = lille vandbjørn). Tardigrada-navnet betyder "langsomtgående" og blev givet af Spallanzani i 1776.
De menes at være opstået under den Kambriske Eksplosion for ca. 540 millioner år siden, men man har ikke fundet fossillerede bjørnedyr. Der er fundet bjørnedyr i ca. 100 millioner gammelt kridttids rav, som ligner dagens bjørnedyr.
Bjørnedyr er små dyr, som for de fleste arters vedkommende har 4 par ben. Der er indtil dato (2011) beskrevet ca. 1150 arter, men forskere regner med, at der eksisterer mindst 10.000. Befrugtningen af æggene foregår uden for hunnens krop. De største voksne bjørnedyr har en kropslængde på op til 1,5 mm, de mindste 0,05 mm og hører dermed til de mindste flercellede dyr, der findes. Nyklækkede larver kan være mindre end 0,05 mm.
Bjørnedyr lever af at udsuge plante- og dyreceller. Langt de fleste lever på planter og på landjorden findes de fortrinsvis på mosser og lav. Bjørnedyr bevæger sig langsomt på en nærmest bjørneagtig måde, og de ligner faktisk teddybjørne når de ses forfra. Deres farve er ofte kraftige, og spænder fra røde og gule til olivengrøn.
Udtørrede bjørnedyr kan svæve med vinden, typisk bærende små stykker udtørret mos.
Bjørnedyr deles op tre klasser. Mesotardigrada, Eutardigrader og Heterotardigrada.
Mesotardigrada tæller kun én art, som er fundet i en varm svovlkilde i Japan. Eutardigrader er typisk ferskvandslevende bjørnedyr. Heterotardigrada er typisk ferskvands- og landlevende bjørnedyr – der er dog en enkelt saltvandslevende art.Bärtierchen (Tardigrada) – auch Wasserbären genannt – bilden einen Tierstamm innerhalb der Häutungstiere (Ecdysozoa). Die meistens weniger als einen Millimeter großen achtbeinigen Tiere erinnern durch ihr Aussehen und ihre tapsig wirkende Fortbewegungsweise etwas an Bären, was zu ihrer Bezeichnung im deutschen Sprachraum führte. Auch ihr wissenschaftlicher Name (Zusammensetzung aus lateinisch tardus ‚langsam‘ und gradus ‚Schritt‘) geht auf die langsame Fortbewegung zurück.
Sie leben weltweit im Meer, Süßwasser oder in feuchten Lebensräumen an Land; besonders häufig findet man sie dort in Mooskissen. Eine Eigenschaft der Tiere ist die Kryptobiose, ein todesähnlicher Zustand, in dem sie extreme Umweltbedingungen überdauern können. Bärtierchen können sich sowohl vom Inhalt von Pflanzenzellen ernähren als auch räuberisch von kleinen Tieren wie Fadenwürmern (Nematoda) oder Rädertierchen (Rotifera), die sie dazu anstechen und aussaugen. Bärtierchen pflanzen sich meistens geschlechtlich fort. Manche Arten vermehren sich aber auch parthenogenetisch, das heißt ohne Beteiligung von Männchen; die Eier der Weibchen entwickeln sich in diesem Fall ohne Befruchtung.
Die nächsten rezenten Verwandten der Bärtierchen sind vermutlich Glieder- (Arthropoda) und Stummelfüßer (Onychophora), mit denen sie das Taxon Panarthropoda bilden.
Die Größe von Bärtierchen liegt zwischen 50 Mikrometern bei einigen Jungtieren und 1,5 Millimetern bei einer Art der Gattung Macrobiotus, beträgt aber meist etwa 100 bis 500 Mikrometer, so dass die Tiere zur Meiofauna gezählt werden. Sie haben einen relativ plumpen, zylindrisch geformten Körper, der bauchseitig abgeflacht ist und oberflächlich gesehen aus vier Körpersegmenten mit je einem Beinpaar und einem Kopfsegment zu bestehen scheint. Dieser äußere, durch Querfalten in der äußersten Hautschicht hervorgerufene Eindruck ist allerdings irreführend: Der nur wenig vom Rest des Körpers abgesetzte und differenzierte Kopf besteht wahrscheinlich nicht aus einem, sondern aus drei miteinander verwachsenen Segmenten, der Körper könnte dagegen nicht aus vier, sondern möglicherweise aus fünf Teilen zusammengesetzt sein.
Meereslebende Arten sind meistens farblos oder unauffällig weiß bis grau gefärbt, während sich bei land- und süßwasserlebenden Formen oft Farben wie Rot, Gelb, Grün, Rosa, Lila oder Schwarz finden. Die Färbung wird entweder durch Pigmente in der Außenhaut, der Cuticula, oder durch den farbigen Inhalt der Leibeshöhle, des Hämocoeloms, oder des Darms hervorgerufen. Oft wandern auch Farbstoffe aus dem Darm in das Hämocoelom und werden von dort aus in der Cuticula abgelagert.
Charakteristischerweise sind viele Gewebe der Bärtierchen eutelisch, das heißt, die Zahl der Zellen, aus denen sie bestehen, ist genetisch festgelegt. Größenwachstum kann daher nicht durch eine Vermehrung der Zellenanzahl, sondern nur durch ein Wachstum der individuellen Zellen selbst stattfinden. Wird (durch experimentellen Eingriff) nach der ersten Zellteilung eine der beiden Tochterzellen abgetötet, entwickelt sich dennoch ein anatomisch vollständiges und lebensfähiges Tier, das dann nur halb so viele Zellen enthält wie normal.[1]
An vier Rumpfsegmenten entspringt am linken und rechten Rand der Bauchseite (ventrolateral) je ein „Stummelbein“, eine gelenklose Ausstülpung des Rumpfes, wie sie sich auch bei der verwandten Gruppe der Stummelfüßer findet. Gelegentlich werden einzelne Regionen des Beines unterschieden, die man dann als Coxa ("Hüfte"), Femur ("Oberschenkel"), Tibia ("Schienbein") oder Tarsus ("Fuß") bezeichnet. Da die Beine nur wenig differenziert sind, ist die anatomische Grundlage dieser Begriffe fraglich; in jedem Fall sind sie jedoch rein deskriptiv zu verstehen, deuten also nicht auf eine evolutionäre Verwandtschaft mit den entsprechenden Beinbestandteilen der Gliederfüßer hin.
Viele im Meer lebende Arten sind in der Lage, ihre Beine teleskopartig ineinanderzuschieben; dabei helfen ihnen die bei allen Bärtierchen innerhalb des Beines verlaufenden kurzen Muskeln. Am Beinende sitzen meistens vier bis acht, seltener bis zu dreizehn einziehbare Klauen, die manchmal an dünnen Beinauswüchsen, den „Zehen“, sitzen und von speziellen Drüsen, den „Klauendrüsen“, sezerniert werden. Bei einigen Arten sind die Klauen sekundär zu Haftscheiben abgewandelt; bei der Gattung Apodibius sind keine Klauen vorhanden. Oft zeigen die Klauen des vierten Beinpaares in die umgekehrte Richtung wie diejenigen der ersten drei Paare.
Nach außen wird der Körper durch eine nicht-zellige Außenschicht, die Cuticula, und eine darunterliegende, aus individuellen Zellen bestehende Innenschicht, die Epidermis, begrenzt. Begeißelte Zellen treten in der Bärtierchen-Haut grundsätzlich nicht auf.
Die Cuticula ist 0,5 Mikrometer dick und besteht aus drei Schichten, der äußeren Epicuticula mit einer Stärke von etwa 0,1 Mikrometern, einer darunterliegenden Intracuticula mit einer Dicke von ungefähr 0,2 Mikrometern und einer abschließenden Procuticula, die eine Stärke von etwa 0,25 Mikrometer aufweist. Sie setzt sich aus Chitin, verschiedenen Glykoproteinen, Polysacchariden, Mucopolysacchariden, Lipiden und Lipoproteinen zusammen und enthält bei vielen land- und süßwasserlebenden Arten auch Pigmente. Oft ist sie durch Höcker, Dornen oder Grübchen ornamentiert und bei manchen Arten rückseitig (dorsal), seltener seitlich (lateral), sehr selten auch bauchseitig (ventral) zu dicken Panzerplatten, den Skleriten verhärtet; diese sind dann wie bei den Gliederfüßern gelenkig verbunden. Die Cuticula wird zusammen mit den Beinklauen und der Auskleidung des Vorder- und Hinterdarms einschließlich der in Ersterem enthaltenen Mundwerkzeuge, der Stilette, regelmäßig gehäutet.
Die Epidermis besteht aus einer eutelischen, also innerhalb einer Art immer aus der gleichen Zellzahl bestehenden, einfachen Zellschicht, welche die darüberliegende Cuticula sezerniert. Sie ist von der Leibeshöhle nur durch eine dünne extrazelluläre Trennschicht, die sogenannte Basallamina, abgeteilt.
Die Leibeshöhle ist kein echtes Coelom, das heißt, sie ist nicht von einem auf embryonales Mesoderm zurückführbaren Gewebe ausgekleidet. Alle Organe sind von ihr lediglich durch die dünne Basallamina getrennt. Man bezeichnet die Leibeshöhle daher als Pseudo- oder, da sie mit „Blut“ gefüllt ist, als Hämocoelom. Ein echtes Coelom findet sich nur um die einzige Keimdrüse (Gonade) herum.
Das Blut ist farblos und dient nicht dem Sauerstofftransport. Es zirkuliert durch Körperbewegungen; ein eigentlicher Blutkreislauf existiert aber ebenso wenig wie separate Blutgefäße oder ein Herz. Dafür ist es mit bis zu 200 frei schwebenden oder an der Basallamina verankerten Zellen, den Hämozyten, gefüllt, deren erste Aufgabe die Nährstoffspeicherung zu sein scheint; möglicherweise spielen sie auch bei der Bakterienbekämpfung eine Rolle.
Anders als bei den nahe verwandten Stummelfüßern treten Muskeln bei den Bärtierchen niemals in dicken Muskelschichten auf. Stattdessen besteht die Muskulatur des Rumpfs und der Gliedmaßen aus vereinzelten, dünnen, an der Cuticula befestigten Längsmuskeln, die aus nur wenigen, manchmal sogar nur aus einer einzigen Muskelzelle bestehen. Sie arbeiten entweder gegen das Hämocoel, das wie ein flüssigkeitsgefüllter Ballon als Hydroskelett wirkt, oder antagonistisch gegeneinander wie die Armbeuge- und -streckmuskulatur des Menschen. Ringmuskulatur findet man bei Bärtierchen nicht. Die Muskelzellen sind meistens glatt, selten quergestreift, wobei Letzteres vermutlich der ursprüngliche Zustand ist; glatte Muskulatur ist bei vielen Arten nach einer verbreiteten Hypothese erst sekundär als Anpassung an das Landleben entstanden.
Muskeln benötigen für ihre Arbeit Sauerstoff, dessen durchschnittlicher Konsum bei Bärtierchen auf zwischen 0,05 und 0,1 Kubikmillimeter pro Stunde und Milligramm Körpergewicht geschätzt wird. Aufgrund des sehr günstigen Verhältnisses von Körperoberfläche und -volumen sind jedoch keine separaten Atmungsorgane notwendig und dementsprechend auch nicht vorhanden. Der gesamte Gasaustausch kann durch einfache Diffusion über die Haut stattfinden, die dazu allerdings von einem dünnen Wasserfilm bedeckt sein muss.
Der Verdauungstrakt besteht aus einem langen, von der Vorder- zur Hinterseite des Körpers laufenden Schlauch, der sich in Mundhöhle, Schlund (Pharynx), Speiseröhre, Mitteldarm und Enddarm (Rektum) gliedern lässt. Die ersten drei Abschnitte werden als Vorderdarm (Oesophagus) zusammengefasst, weil ihre aus Cuticula bestehende Auskleidung zusammen mit der cuticulären Hinterdarmauskleidung bei jeder Häutung abgestoßen wird.
Die Mundöffnung befindet sich bei fleisch- oder allesfressenden Arten (Carnivoren und Omnivoren) meistens endständig am Vorderende des Körpers (terminal), bei Arten, die sich von Pflanzen oder organischem Abfall ernähren (Herbivoren und Detritivoren), dagegen oft etwas hinter dem Vorderende auf der Bauchseite (ventral-subterminal). Sie ist vielfach von einem Kranz aus 10 bis 30 harten, quaderförmigen Vorsprüngen, den sogenannten Lamellen (Lamellae) umgeben und sitzt manchmal auf einem Mundkegel, der teleskopartig ausgefahren werden kann.
In die sich anschließende röhrenförmige Mundhöhle mündet links und rechts je eine Speicheldrüse, die nicht nur Verdauungssekrete absondert, sondern auch die für Bärtierchen charakteristischen Stilette synthetisiert. Dieses sind harte, meistens gerade, gelegentlich aber auch gekrümmte Nadeln, die normalerweise im Innenraum (Lumen) der jeweiligen Speicheldrüse liegen, aber mit ihrer scharfen Spitze in die Mundhöhle vorragen können. Durch Pro- und Retraktormuskeln, die an ihrem verdickten Hinterende ansetzen, können sie vorgestreckt oder eingezogen werden. Querverlaufende Stiletthalter verbinden sie mit der Mundhöhle, während ihr Vorderende im eingezogenen Zustand in eigenen Stilettscheiden ruht. Bei carnivoren Arten sind sie meistens etwas kräftiger ausgeprägt als bei herbivoren Formen.
Der Schlund besteht aus radial nach außen laufenden quergestreiften Epithelmuskelzellen, die von der Leibeshöhle durch eine Basallamina abgetrennt sind. Der Schlundinnenraum, das Lumen, ist dagegen von Cuticula ausgekleidet und durch seinen Y-förmigen, triradiaten Querschnitt ideal zum effizienten Erzeugen von Unterdruck geeignet, der dazu genutzt wird, flüssige Nahrung in den Darm einzusaugen. Dieses Pumpenprinzip hat sich unabhängig auch bei anderen, nicht näher verwandten Tieren wie etwa den Rädertierchen entwickelt.
Eine aus würfelförmigen Zellen bestehende kurze Speiseröhre, die vermutlich Schleim sezerniert, stellt die Verbindung zum Mitteldarm her, der aus einschichtigem Epithelgewebe besteht, das manchmal seitliche Ausstülpungen (Mikrovilli) besitzt, die vermutlich dazu dienen, die Oberfläche zu vergrößern. Beim Eintritt in den Darm wird die Nahrung oft durch eine peritrophe Membran eingehüllt, deren Funktion es ist, das empfindliche Darmgewebe vor der Beschädigung durch Fremdkörper zu schützen. Der Mitteldarm sezerniert hydrolytische Enzyme, nimmt Nährstoffe aus der Nahrung auf, speichert diese in Form von Fetten oder Polysacchariden und hat vermutlich auch eine Funktion bei der Ausscheidung von Abfallstoffen. Bei vielen Arten findet sich hier eine umfangreiche Bakterienflora, die vermutlich kommensal, also ohne Beeinflussung ihres Wirts, lebt, teils aber wohl auch als Nahrungsquelle dient.
In einem kurzen, von Cuticula ausgekleideten Enddarm werden die Nahrungsreste gesammelt, möglicherweise auch noch einmal modifiziert und dann durch den bauchseitig, etwas vor dem letzten Beinpaar auf der Mittellinie (medial-ventral) gelegenen Anus an die Außenwelt abgegeben. Bei vielen Arten münden nicht nur die nachfolgend näher beschriebenen Malpighischen Drüsen in den Enddarm ein, sondern auch der Eileiter der Weibchen; man bezeichnet den letzten Darmabschnitt in diesem Fall als Kloake.
Unverdauliche Reste, Abfallprodukte des Stoffwechsels oder Schadstoffe können auf verschiedenem Wege an die Außenwelt abgegeben werden. Zum einen werden von der Epidermis viele Schadstoffe in die darüberliegende Cuticula eingebaut und dann bei der nächsten Häutung zusammen mit dieser abgestoßen. Daneben übernehmen die Speicheldrüsen während der Häutung anscheinend eine Ausscheidungsfunktion. Auch der Darm nimmt nicht nur Nährstoffe auf, sondern gibt wohl auch Schadstoffe aus der Leibeshöhle an das Darmlumen, den Darminnenraum, ab.
Viele Arten, die der Klasse Eutardigrada zugeordnet werden, verfügen daneben noch über drei, sehr selten vier spezialisierte Organe, die man als Malpighische Drüsen bezeichnet. Zwei von ihnen liegen seitlich (lateral), eine liegt rückseitig (dorsal) des Darms. Sie münden an der Verbindungsstelle von Mittel- und Enddarm und dienen sehr wahrscheinlich der Ausscheidung stickstoffhaltiger Abfallstoffe. Obwohl sie strukturell den gleichnamigen Drüsen der Insekten ähneln, handelt es sich wahrscheinlich nicht um homologe Organe, das heißt, sie gehen evolutionsgeschichtlich nicht auf eine gemeinsame Vorgängerstruktur zurück. Da sie bei den als ursprünglich geltenden meereslebenden Arten der zweiten großen Klasse, der Heterotardigrada, nicht vorhanden sind, gelten sie als evolutionäre Anpassung an das Leben im Süßwasser und an Land.
Einige landlebende Formen der Heterotardigrada verfügen an Stelle von Malpighischen Drüsen über spezielle bauchseitig gelegene Organe, die am Ansatz des zweiten und dritten Beinpaares münden und vermutlich eine Ausscheidungsfunktion innehaben. Echte Nephridien, hochentwickelte Ausscheidungsorgane, kommen dagegen bei Bärtierchen grundsätzlich nicht vor.
Das Nervensystem der Bärtierchen besteht aus einem um den Vorderdarm laufenden Nervenring im Kopf und zwei paarig auf der Bauchseite nach hinten verlaufenden Nervensträngen, die durch Querverbindungen in jedem Rumpfsegment ein sogenanntes Strickleiternervensystem bilden.
Der vordere Nervenring besteht aus einem oberhalb der Mundhöhle gelegenen Oberschlundganglion und einem unterhalb derselben befindlichen Unterschlundganglion, zwei Ansammlungen von Nervenzellen, die durch seitlich des Verdauungstrakts verlaufende Nervenbänder miteinander zu einem Ring verbunden sind und als primitives „Gehirn“ angesehen werden können. Das Oberschlundganglion besteht aus zwei Paaren rückseitig gelegener und zum Hinterende (caudal) ausgerichteter Gehirnlappen, einem inneren und einem äußeren, sowie einem weiteren seitlich der Stilette gelegenen Paar. Das äußere rückseitige Paar innerviert, falls diese vorhanden sind, die Augen und versorgt auch weitere am Kopf befindliche Sinnesorgane, die Cirri und Clavae, mit Nerven. Es ist außerdem in ungewöhnlicher Weise mit den Ganglien des ersten Rumpfsegments verbunden. Diese sind jedoch wie auch bei den verwandten Gliederfüßern in erster Linie durch breite Nervenbänder an das Unterschlundganglion angeschlossen.
Das Bärtierchengehirn entsteht aus der Fusion mehrerer, ursprünglich unabhängiger Ganglien, was als Hinweis auf die Entstehung des Kopfes aus der Verschmelzung mindestens dreier Segmente gewertet werden kann. Auch das Gehirn der eng verwandten Gliederfüßer setzt sich aus mehreren Ganglien zusammen, welche dort die drei Gehirnregionen Proto-, Deuto- und Tritocerebrum bilden. Deswegen wird manchmal vermutet, dass es sich bei den entsprechenden Strukturen um Homologien handelt, also Gewebe, die auf gemeinsame Vorfahren von Bärtierchen und Gliederfüßern zurückgehen. Neuere elektronenmikroskopische Untersuchungen widersprechen dieser Ansicht und kommen stattdessen zu dem Ergebnis, dass das gesamte Gehirn der Bärtierchen evolutionsgeschichtlich dem Protocerebrum der Gliederfüßer entspricht.
Zwei bauchseitig verlaufende Nervenstränge bilden das Rumpfnervensystem. Sie entspringen am Unterschlundganglion und verlaufen parallel zueinander zum Hinterende des Tieres. Jeder Nervenstrang weist vier oder fünf Ganglien auf, die den vier beintragenden Segmenten und vielleicht einem weiteren, beinlosen Genitalsegment entsprechen. Die zwei Ganglien eines Beinsegments sind miteinander durch querlaufende Nervenverbindungen verknüpft.
Viele, aber nicht alle Bärtierchen verfügen über punktförmige, entweder rot oder schwarz gefärbte Augen. Sie sind als sogenannte Pigmentbecherocelli ausgeführt, das heißt, jedes Auge besteht aus einer von zwei Photorezeptorzellen umschlossenen, becherförmigen Pigmentzelle, deren konkave Seite der Körperoberfläche und damit dem Licht zugewandt ist. Sie werden durch die äußeren, rückseitigen Gehirnlappen mit Nerven versorgt und sind in ihrer speziellen Form nur bei Bärtierchen anzutreffen.
Daneben finden sich bei manchen Arten auf den Rumpfsegmenten borstenförmige Sensillen, die vermutlich auf chemische oder Berührungsreize reagieren. Fadenförmige Sensillen, die Cirri, befinden sich besonders bei vielen meereslebenden Arten auf der Kopfrückseite und sind wahrscheinlich Tastsinnesorgane, während Clavae, etwas dickere und von innen hohle Fäden, vermutlich Chemorezeptoren darstellen. Bei vielen Arten finden sich um die Mundöffnung herum angeordnete warzenförmige Erhebungen, die Papillen, die wahrscheinlich ebenfalls eine Funktion bei der Wahrnehmung der Umgebung innehaben.
Bärtierchen besitzen grundsätzlich nur eine, unpaarig angelegte und von echtem Coelomgewebe umgebene Keimdrüse (Gonade), die oberhalb des Verdauungstrakts gelegen und durch Bänder am Vorderende der rückseitigen Körperwand befestigt ist.
Im Hoden der Männchen werden die begeißelten Spermien gebildet. Von ihm gehen zwei Spermienleiter aus, die sich bauchseitig an der vor dem Anus auf der Körpermittellinie gelegenen, oft röhrenartig vorstehenden Geschlechtsöffnung, der Gonopore, vereinigen und zur Umwelt nach außen öffnen. Die funktionell nicht erklärbare Dopplung der Spermienleiter wird als Hinweis auf den evolutionsgeschichtlichen Verlust einer Keimdrüse gewertet.
Der Eierstock der Weibchen besitzt hingegen nur einen Eileiter, der je nach Art entweder rechts oder links vom Darm liegt. Seine Mündung liegt bei den Arten einer Klasse, den Heterotardigrada, in einer separaten, meistens vor dem Anus gelegenen, Gonopore, bei den Arten der anderen Klasse, den Eutardigrada, dagegen im Hinterdarm, der damit zur Kloake wird. Viele Weibchen besitzen ein bis zwei Samenbläschen, die bei einer Kopulation die Spermien der Männchen aufnehmen und bis zur Eiablage speichern.
Zwittrige Individuen besitzen eine als Ovotestis bezeichnete Keimdrüse, in der sowohl Spermien- als auch Eizellen heranreifen, die durch einen gemeinsamen Ei- bzw. Samenleiter freigesetzt werden können.
Bärtierchen leben weltweit auf allen Kontinenten einschließlich Antarktika und in allen Ozeanen. Sie finden sich sowohl in mitteleuropäischen Regenrinnen als auch in regelmäßig vereisten arktischen Tümpeln oder tropischen Regenwäldern, in mehr als 6000 Metern Höhe im Himalaja-Gebirge, auf abgelegenen Inseln wie den Südsandwich-Inseln, in der 4690 Meter tief gelegenen abyssalen Zone auf dem Boden des Indischen Ozeans oder mitten im Atlantik auf treibenden Braunalgen. Obwohl sie in allen Klimazonen vorkommen, besteht ein Verbreitungsschwerpunkt in polaren und gemäßigten Breiten.
Erst auf Familien- und Gattungsebene lässt sich eine biogeografische Struktur erkennen, die mit der Trennung des Urkontinents Pangaea in Gondwana und Laurasia in Verbindung gebracht werden kann. Insgesamt zehn Gattungen und 22 Arten sind aber selbst Kosmopoliten, das heißt, auf der ganzen Welt zu finden. Sie gelten als Überbleibsel einer vor der erdgeschichtlichen Epoche der Trias bestehenden Pangaea-Fauna. Die meisten anderen Arten besitzen ein räumlich eingeschränktes Verbreitungsgebiet.
Nach ihrem Lebensraum (Habitat) lassen sich Bärtierchen grundsätzlich als meeres- (marin), süßwasser- (limnisch) oder landlebend (terrestrisch) beschreiben, wobei die Trennung zwischen den letzten beiden Kategorien nur unscharf ist, weshalb auch der zusammenfassende Begriff limnoterrestrisch häufig Verwendung findet. Alle Bärtierchen sind, obwohl teilweise hochgradig austrocknungsresistent, zum aktiven Leben auf einen dünnen Wasserfilm angewiesen.
Die marinen Arten leben sowohl in Salz- als auch in Brackwasser und finden sich von der Gezeitenzone hinab über die Flachwasserzone bis in die abyssalen Tiefebenen der Ozeane; mindestens eine Art ist in der Lage, den Wasserdruck zu überstehen, der auf dem Boden des Marianengrabens herrscht. Ist der Meeresgrund schlammig ausgebildet, haben sich die dortigen benthischen Bärtierchen meistens durch einen starken wurmförmigen Körper mit verkürzten Extremitäten an ihre Umgebung angepasst; in sandigem oder gerölligem Untergrund, der Spalten und Ritzen bietet, finden sich dagegen eher Tiere mit kräftig ausgebildeten Stummelbeinen. Eine Art hat sich anscheinend auf Manganknollen als Lebensraum spezialisiert, während andere in ausgedehnten Algenteppichen oder auf Tieren wie Steinkorallen (Scleractinia), Moostierchen (Bryozoa), Muscheln (Bivalvia), Asseln (Isopoda), Rankenfußkrebsen (Cirripedia), Seeigeln (Echinoidea) oder Seewalzen (Holothuroidea) leben, teils kommensal, also ohne Beeinflussung des Wirts, teils aber auch parasitär. Mindestens eine Art lebt auf treibenden Sargassum-Algen mitten auf dem offenen Ozean in der Sargassosee. Zum Land hin findet sich an fast allen Stränden eine ausgeprägte Sandlückenfauna in den obersten Zentimetern des Bodens, wo die Tiere zwischen einzelnen Sandkörnern leben. Sind mehrere Arten vorhanden, verteilen sie sich meistens auf unterschiedliche Mikrolebensräume, die sich durch Feuchtigkeits- oder Temperaturunterschiede voneinander abgrenzen lassen. Den Übergang zu den terrestrischen Formen bilden diejenigen Bärtierchen, die in marinen Flechten leben, welche sich oberhalb des bei Flut gewöhnlich erreichten Wasserspiegels auf Felsgeröll angesiedelt haben und normalerweise nur von der salzigen Gischt erreicht werden.
Die im eigentlichen Sinne limnischen Arten leben sowohl in Fließgewässern als auch in Seen, Teichen, Tümpeln oder auch einzelnen Pfützen. Innerhalb eines Sees bilden Bärtierchen meistens einen Bestandteil der bodenlebenden Sandlückenfauna; Funde aus bis zu 150 Metern Tiefe sind bekannt. Die Tiere leben meistens in den obersten, sauerstoffhaltigen Zentimetern des Bodens, finden sich zum Seeufer hin, wo lockerer Sand die Tiere ernsthaft verletzen könnte, aber meistens etwas tiefer. Daneben werden auch Algen oder Wasserpflanzen besiedelt, an der Seeoberfläche finden sich Bärtierchen gelegentlich in Seerosen.
Oft lassen sich einzelne Individuen in Regenrinnen aufspüren; die Tiere werden vermutlich von Moosen des Dachs gewaschen, sodass sie als terrestrisch gelten. Schließlich bilden auch heiße Quellen einen von manchen Arten besiedelten Süßwasser-Lebensraum.
Die wichtigsten terrestrischen Habitate sind Moosrasen; die dort lebenden Arten werden als moosliebend oder bryophil bezeichnet. Weil Moose in den Zwischenräumen Wasser speichern, können sie allerdings auch als aquatische Lebensräume angesehen werden. Oft finden sich unterschiedliche Arten in den verschiedenen Zonen des Mooses; die Bärtierchen-Faunen der Rhizoidschicht, mit der die Moose im Boden verwurzelt sind, und der photosynthetisch aktiven, aber austrocknungsgefährdeten Außenschicht sind zum Beispiel nicht identisch. Daneben finden sich die Tiere auch in Flechten oder geeigneten Blütenpflanzen wie etwa Bromelien (Bromeliaceae), Kannenpflanzen (Nepenthaceae), in Steinbrech (Saxifraga), Mannsschild (Androsace) oder Karden (Dipsacus). Bei all diesen Pflanzen sammelt sich etwa in den Blattansätzen oder anderen becherförmigen Pflanzenteilen Wasser; sie werden damit für Bärtierchen zu einem Miniaturlebensraum.
Daneben finden sich Bärtierchen häufig in der Laubstreu von Wäldern oder im Boden selbst, wobei Buchenwälder anscheinend besonders beliebt sind. Ein etwas ausgefalleneres Habitat sind die Gletscher der Hochgebirge: Dort können dunkle Ablagerungen von Staub oder feinkörnigem Geröll tagsüber zur Wärmeabsorption und damit zum vorübergehenden Antauen der Oberfläche führen; in der dabei entstehenden, wässrigen Kryokonit-Schicht lassen sich ebenfalls Bärtierchen finden. Städtische Lebensräume wurden bisher noch kaum untersucht.
Bärtierchen sind nur dann aktiv, wenn sie selbst in ihrem jeweiligen Substrat zumindest von einem dünnen Wasserfilm bedeckt sind, so dass sie in ariden Gebieten wie etwa Wüsten nicht leben können. Viele terrestrische Arten sind allerdings extrem austrocknungsresistent und können daher regelmäßige Trockenperioden und auch Temperaturextreme gut überstehen. Diesen grundlegenden ökologischen Vorteil, den sie mit manchen Rädertierchen (Rotifera) teilen, können sie gegenüber konkurrierenden Tieren wie etwa Fadenwürmern (Nematoda) dort am besten ausspielen, wo der Feuchtigkeitsgehalt der Umgebung starken Schwankungen unterworfen ist, was zumindest teilweise die große Vorliebe vieler Bärtierchenarten für Moose und Flechten erklärt, die in sehr kurzer Zeit austrocknen oder mit Wasser geflutet werden können. Die Besiedlung dieser Lebensräume, zu denen wenige andere Tiere Zugang haben, gilt als ein wichtiger Grund für den großen evolutionären Erfolg der Bärtierchen.
Genaue Angaben über Populationsdichten liegen nur für wenige Arten und auch dort bisher nur in Stichproben vor: An Sandstränden fanden sich so pro Kubikzentimeter Sand bis zu 35 Individuen, in Böden wurden bis zu 30 Individuen pro Quadratzentimeter Oberfläche gezählt, während Mooskissen mit etwa 200 Individuen pro Quadratzentimeter erwartungsgemäß einen sehr eng besiedelten Lebensraum darstellen. In der Regel liegen die Populationsdichten jedoch deutlich unter diesem Höchstwert. Soweit es sich aufgrund der bisher noch unzureichenden Datenlage sagen lässt, sind die Individuenzahlen meereslebender Arten meistens wesentlich kleiner als diejenigen der land- oder süßwasserlebenden Formen.
Populationsdichten können durch Temperatur und Feuchtigkeit, das Nahrungsangebot, die Zahl der Parasiten und Fressfeinde oder durch Umweltschadstoffe beeinflusst sein und schwanken bei den limnoterrestrischen Arten meistens jahreszeitbedingt, wobei sich oft im Frühjahr und Frühsommer ein erster und im Herbst ein zweiter Höhepunkt feststellen lässt.
Die Verbreitung von Bärtierchen erfolgt nur in sehr untergeordnetem Maße durch aktive Fortbewegung; die meisten Tiere werden stattdessen durch Wind, Wasser oder Tiere in neue potentielle Lebensräume verbracht. Dieser passive Transport betrifft in erster Linie die Eier der Tiere sowie Zysten und Tönnchen – gegenüber Umweltextremen in größerem oder extremem Maße unabhängige Lebensstadien.
Marine Arten lassen sich in Ozeanströmungen treiben, wobei ihnen vermutlich spezielle segelartige Auswölbungen ihrer Außenhaut helfen. Limnoterrestrische Arten werden auf dieselbe Weise manchmal von über die Ufer tretenden Fließgewässern oder von Schmelzwasser transportiert. Zeitweilig ausgetrocknete Habitate erlauben eine Verbreitung von Eiern oder Cysten mit dem Wind (Anemochorie), während kleinere Strecken in Wasserspritzern überbrückt werden können. Während eines Unwetters vor Grönland konnten sogar ausgewachsene Tiere in fallenden Regentropfen nachgewiesen werden, die wahrscheinlich zuvor vom Sturm aufgewirbelt wurden. Vermutlich bringen auch Insekten oder Vögel, an denen die Eier oder Zysten haften bleiben, Bärtierchen in neue Habitate (Zoochorie).
Zur aktiven Fortbewegung benötigen alle Arten einen dünnen umgebenden Wasserfilm. Sie nutzen dann die Beine der ersten drei Rumpfsegmente, die im Gegensatz zu den verwandten Stummelfüßern nicht nur paarweise, sondern auch einzeln bewegt werden können, um etwa über Sandkörner zu kraxeln oder in Mooskissen herumzuklettern. Die an den Beinen sitzenden Klauen oder Haftscheibchen werden dazu eingesetzt, das jeweilige Substrat zu ergreifen. Anders als die ersten drei Beinpaare dienen die hinteren beiden Gliedmaßen dazu, sich am Untergrund festzuhalten, bei manchen Arten auch zur Rückwärtsbewegung; an diese abgewandelte Funktion sind sie durch die unterschiedliche Klauenausrichtung angepasst. Die größte experimentell gemessene Laufgeschwindigkeit liegt bei 17,7 Zentimetern pro Stunde; der Wert lässt den lateinischen Namen der Gruppe, Tardigrada, der sich aus dem Lateinischen tardus ‚langsam‘ und gradus ‚Schritt‘ ableitet, also „Langsamschreiter“ bedeutet, angebracht erscheinen.
Phototaxis, also die Hin- oder Wegbewegung zu und von Lichtquellen, ist noch sehr unzureichend untersucht. Jungtiere reagieren anscheinend negativ photokinetisch, das heißt, sie reagieren auf Lichteinstrahlung mit schnelleren Bewegungen und spontanen Richtungsänderungen, ohne dass sich eine gezielte Vermeidungsreaktion feststellen ließe. Da Lichteinstrahlung oft mit Wärmestrahlung und nachfolgender Wasserverdunstung verbunden ist, hängt dieses Verhalten vielleicht mit der für Jungtiere bedrohlicheren Austrocknungsgefahr zusammen.
Eine marine Art ist in der Lage, aktiv zu schwimmen; ihre Cuticula ist glockenförmig ausgedehnt und kann durch Kontraktion einen gerichteten Wasserstrahl ausstoßen; die Tiere bewegen sich also wie Quallen nach dem Rückstoßprinzip.
Die meisten Bärtierchen ernähren sich vegetarisch, hauptsächlich von Algenzellen, die sie entweder freilebend oder in Flechten finden. Die pflanzlichen Zellen der Moose gehören dagegen selbst bei den permanent dort lebenden Tieren nur selten zum Nahrungsspektrum. Bodenbewohnende Arten nehmen neben Algen zusätzlich auch organische Abfälle mitsamt den darin enthaltenen Bakterien und Pilzsporen auf; manche Formen leben aber auch ganz oder teilweise räuberisch. Zu ihrem Beutespektrum gehören Protozoen, Rädertierchen (Rotifera) und Fadenwürmer (Nematoda), aber auch andere Bärtierchen. Einige marine Arten leben als Ectoparasiten auf der Haut von Seewalzen oder Rankenfußkrebsen. An Land sind Bärtierchen wegen der beständig existierenden Austrocknungsgefahr an eine parasitische Lebensweise nur schlecht angepasst; eine einzige Art ist hier bekannt, die möglicherweise endoparasitisch in Landlungenschnecken lebt.
Zum Fressen pressen Bärtierchen ihren Mundkegel gegen die betroffene Pflanzenzelle, die Haut ihrer Beute oder die Körperwandung ihres Wirts. Durch Vorschieben der nadelscharfen Stilette werden diese dann angestochen oder durchbohrt und mitsamt dem gesamten Zell- oder Körperinhalt ausgesaugt. Besonders große Arten können dagegen nicht nur flüssige Nahrung aufnehmen, sondern ihre Beute auch als Ganzes einsaugen; davon sind insbesondere kleinere Räder- und Bärtierchen betroffen.
Die wichtigsten Fressfeinde von Bärtierchen sind andere Bärtierchenarten, Rädertierchen (Rotatoria) und Fadenwürmer, daneben auch Milben (Acari), Spinnen (Araneae), Springschwänze (Collembola), verschiedene Insektenlarven, aber auch in unspezifischer Weise „grasende“ Organismen wie Regenwürmer (Lumbricidae) oder diverse Süßwasserkrebse.
Einige Bärtierchen fallen fleischfressenden Pilzen zum Opfer, deren feine Zellfäden (Hyphen) zu Schlingen verflochten sind, in denen sich ihre Beute verfängt, und die daraufhin in die gefangenen Tiere einwachsen. Andere Pilze wie etwa Harposporium, das ungeschlechtliche Stadium der Schlauchpilzgattung Atricordyceps, geben Konidien, asexuelle Sporen, ab, die vermutlich, sobald sie von Bärtierchen gefressen werden, im Darm auskeimen und ihre Opfer von innen verdauen. Möglicherweise penetriert der Pilz aber auch von außen die Cuticula der Tiere. Weitere wichtige Pilzparasiten von Bärtierchen sind die Töpfchenpilzart Sorochytrium milnesiophthora und die Jochpilze Ballocephala sphaerospora und Ballocephala verrucospora.
Vermutlich gibt es eine ganze Reihe von Parasiten unter den Protozoen; näher untersucht wurde bisher aber erst das Wimpertierchen Pyxidium tardigradum, das bevorzugt Bärtierchen befällt. Es lebt vermutlich als Symphoriont, das heißt, es lässt sich von seinem Wirt nur verbreiten, wird ihm aber selbst anscheinend nicht gefährlich.
In marinen Bärtierchen finden sich oft zahlreiche symbiotische Bakterien; auch die landlebenden Formen besitzen meistens eine reiche bakterielle Darmflora. Das Proteobakterium Xanthomonas campestris, ein wichtiger Pflanzenschädling, wird vermutlich von Bärtierchen übertragen.
Größenwachstum ist bei Bärtierchen nur durch regelmäßige Häutungen möglich. Dabei wird die nicht-zellige Außenhaut (Cuticula) mitsamt den Stiletten, der Auskleidung des Vorder- und Hinterdarms und den Beinklauen abgestoßen. Die Häutung beginnt immer am Vorderende der Tiere, und zwar damit, dass die alten Stilette und die Cuticula von Mundhöhle und Vorderdarm ausgestoßen werden. Dadurch, dass sich der Körper zeitweilig zusammenzieht, löst er sich von der alten Haut, die dann abgestreift und als leeres Häutungshemd (Exuvium) zurückgelassen wird. Während dieses normalerweise etwa 5 bis 10 Tage dauernden Vorgangs befinden sich die Tiere im stilettlosen Simplexstadium, in dem sie keine Nahrung aufnehmen können. Bereits während der Häutung wird neue Cuticula von der unterliegenden Epidermis gebildet, während die neuen Stilette in den Speicheldrüsen synthetisiert und die Klauen von speziellen Klauendrüsen aufgebaut werden.
Bei einzelnen Individuen konnten bis zu 13 Häutungen im Laufe ihres Lebens nachgewiesen werden; sie dienen, abgesehen davon, dass sie lebenslanges Wachstum erst möglich machen, auch dazu, den Körperinnendruck zu verringern, in der Cuticula gespeicherte Abfallstoffe abzustoßen oder Parasiten zu entfernen. Viele Arten legen ihre Eier in die Häutungshemden ab.
Viele Bärtierchen haben einzigartige Anpassungen entwickelt, um Trockenheitsperioden, Kälteeinbrüche, starke Schwankungen im Salzgehalt des Wassers oder Sauerstoffmangel überstehen zu können. Ein Beitrag zur Robustheit ist ihre Eutelie: Nach der Embryonalentwicklung findet Zellteilung mit ihren empfindlichen Phasen kaum mehr statt (außer in der Keimbahn). Daraus folgt bereits eine sehr hohe Strahlenresistenz (abgesehen von Sterilität),[2] zum Vergleich siehe die Tabelle in →Strahlenschäden. Zudem passen sich einige Arten den Jahreszeiten durch morphologische Umstellungen an, andere können dickwandige Zysten bilden. Die extreme Form der Anpassung ist jedoch die sogenannte Kryptobiose, bei der die Tiere in einen todesnahen Zustand übergehen, in dem sich keinerlei Stoffwechselaktivität mehr registrieren lässt. Alle Resistenzstadien dienen dem Überstehen widriger Umweltbedingungen und verschaffen Bärtierchen dadurch einen evolutionären Wettbewerbsvorteil gegenüber anderen Tiergruppen. Sie spielen daneben auch eine Rolle beim passiven Transport der Tiere in neue potentielle Lebensräume. Das Bärtierchen ist auch das erste Tier, von dem bekannt wurde, dass es im Weltall überleben kann.[3][4]
Als Cyclomorphose bezeichnet man die regelmäßige Änderung der Körperform in Reaktion auf zyklisch auftretende Veränderungen der Umweltbedingungen. Meistens wandeln sich die als Morphe bezeichneten Lebensstadien der Tiere jahreszeitlich bedingt ineinander um. Cyclomorphose ist bis jetzt nur von meereslebenden Bärtierchen aus den Gattungen Halobiotus, Amphibolus und Hypsibius bekannt. Das bisher am besten untersuchte Beispiel findet sich bei der Art Halobiotus crispae, die in der Gezeitenzone Grönlands lebt: Hier lässt sich eine Pseudosimplex genannte Wintermorphe von einer Sommermorphe unterscheiden. Erstere ist in der Lage, Temperaturen nahe dem Gefrierpunkt zu überstehen, und bleibt auch bei niedrigen Temperaturen beweglich, sie ist dafür aber steril; nur die weitaus weniger resistente Sommermorphe ist fortpflanzungsfähig.
Besonders in Süßwasser lebende Arten, aber auch solche, die Moose oder Laubstreu besiedeln, sind in der Lage, als Zysten bezeichnete Resistenzstadien zu bilden. Dazu ziehen sich die Tiere auf 20 bis 50 Prozent ihrer ehemaligen Körpergröße zusammen, reduzieren ihren Stoffwechsel und bauen teilweise auch ihre inneren Organe ab. Dieser Vorgang wird von bis zu drei unvollständigen, unmittelbar aufeinanderfolgenden Häutungen begleitet, an deren Ende das Tier von einer mehrwandigen Umhüllung aus Cuticula-Schichten umgeben ist. In diesem Zustand können die Tiere mehr als ein Jahr überleben. Sobald sich die Umweltbedingungen geändert haben, können sich die Tiere innerhalb von 6 bis 48 Stunden wieder aus ihrer Umhüllung befreien.
Zysten bilden sich grundsätzlich nur im Wasser; sie sind bei weitem nicht so widerstandsfähig wie die weiter unten erwähnten Tönnchen und im Gegensatz zu diesen aufgrund ihres Wassergehalts auch nicht hitzeresistent.
Als Anoxybiose bezeichnet man die Toleranz gegenüber Sauerstoffmangel. Wenn die Konzentration dieses Atemgases zu niedrig liegt, bricht die Osmoregulation zusammen, die Tiere nehmen Wasser auf und schwellen deutlich an. Der gesamte Stoffwechsel muss nun anaerob stattfinden, giftige Abfallprodukte sammeln sich in der Leibeshöhle an. Die meisten Bärtierchen sind dennoch in der Lage, einen solchen Zustand für 3 bis 5 Tage zu überstehen; es wird sogar berichtet, dass einzelne Individuen aus der Gattung Echiniscoides in der Lage waren, bis zu 6 Monate in einem verschlossenen Reagenzglas mit verwesenden Rankenfußkrebsen zu überleben. Die Rückkehr in den Normalzustand dauert abhängig von der Zeitdauer des anoxybiotischen Stadiums einige Minuten bis wenige Stunden.
Anoxybiose ist besonders in Lebensräumen wichtig, in denen die Sauerstoffkonzentration zeitweilig stark abfallen kann, etwa in großen statischen Wassermassen. Bärtierchen, die in der Gezeitenzone auf Algenteppichen leben, sind bei Ebbe ebenfalls extremem Sauerstoffmangel ausgesetzt und gehörten vielleicht evolutionsgeschichtlich zu den ersten, die diese Anpassung erworben haben.
Osmobiose ist die Fähigkeit, Schwankungen im Salzgehalt des Wassers zu tolerieren. Bärtierchen sind wie die meisten Tiere nur dann lebensfähig, wenn die Ionenkonzentration des Wassers innerhalb gewisser Grenzen liegt. Dennoch können vor allem solche Arten, die in der Gezeitenzone leben, für einen kurzen Zeitraum erstaunlich große Schwankungen in der Salzkonzentration überleben. Viele Arten bilden in sehr salzigem Wasser die unten näher beschriebenen Tönnchen; dieses ist jedoch ein Sonderfall der unten erläuterten Anhydrobiose und eine direkte Antwort auf die mit dem hohen Salzgehalt der Umgebung einhergehende innere Austrocknung. Tönnchenbildung wird daher formal nicht als eigentlich osmobiotisches Phänomen angesehen.
Als Kryobiose bezeichnet man die Fähigkeit, niedrige Temperaturen überstehen zu können. Sie ist eine Erscheinungsform der Kryptobiose, die durch eine nahezu totale Beendigung des Stoffwechsels charakterisiert ist. Es tritt ein sogenannter Dormanzzustand ein. Die unten näher beschriebene Bildung von Tönnchen ist dabei möglich, aber nicht zwingend.
Bei einem langsamen Abfall der Temperatur findet eine allmähliche Umstellung des Stoffwechsels statt, weil die meisten Enzyme ihre Aktivität verlieren und stattdessen tieftemperaturaktive Katalysatoren wirksam werden, die den Zucker Trehalose und andere kryoprotektive Substanzen synthetisieren: Diese schützen die empfindlichen Biomembranen und ersetzen das an die lebenswichtigen Moleküle gebundene Wasser. Besonders in der extrazellulären Körperflüssigkeit wird durch bislang unidentifizierte mittelschwere Moleküle, die als Gefrierkeime wirken, ein kontrolliertes Wachstum von Eiskristallen angeregt, die durch Antigefrierproteine bei geringer Größe stabilisiert werden.
Auf diese Weise ist es den Tieren möglich, Temperaturen bis weit unterhalb des Gefrierpunkts zu überstehen. Diese Fähigkeit erlaubt erst eine Besiedelung der Polarregionen und Hochgebirgsgletscher, wo die Umgebungstemperaturen regelmäßig unter den Gefrierpunkt fallen. Die Unterart Echiniscus sigismundi groenlandicus überdauert zum Beispiel 6 bis 8 Monate eingefroren im Wintereis und toleriert in der Übergangszeit regelmäßiges Tauen und Gefrieren im Wechsel der Gezeiten.
Bärtierchen überstanden sogar zehn Tage im freien All. Mit dem Satelliten FOTON-M3 hatte die ESA 2007 mehrere Proben mit Bärtierchen im All dem Vakuum, der Kälte und UV-Strahlung ausgesetzt. Nach ihrer Rückkehr fanden die Wissenschaftler selbst unter denjenigen Bärtierchen Überlebende, die den extremsten Bedingungen ausgesetzt waren.[5]
Weil Bärtierchen bei genügend langsamem Abkühlen Extremtemperaturen von −273 Grad Celsius[6] überstehen können, wurde vereinzelt vermutet, dass sie außerirdische Lebensformen seien. Solche Temperaturen wurden in ihrem natürlichen Lebensraum niemals auch nur annähernd erreicht, und die Fähigkeit könne somit nicht auf der Erde durch natürliche Selektion entstanden sein. Gegen diese Auffassung spricht, dass ein Lebewesen, das auf der Erde Minusgrade überdauert, indem es Wasser in seinem Gewebe durch schützende Substanzen wie Trehalose ersetzt und den Gefrierprozess selbst kontrolliert, ohne weitere evolutionäre Anpassungen auch Temperaturen von −273 Grad Celsius potentiell überdauern kann. Bärtierchen sind multizelluläre Polyextremophile.[7]
Anhydrobiose ist die Fähigkeit, eine Austrocknung des Körpers durch starke Wasserverluste überstehen zu können. Sie findet sich bei fast allen landlebenden Arten und ist mit der Bildung walzenförmiger, unbeweglicher Resistenzstadien, der Tönnchen, verbunden. Weil im anhydrobiotischen Zustand bei Tönnchen kein Stoffwechsel mehr nachweisbar ist, fällt auch die Anhydrobiose unter den Oberbegriff Kryptobiose.
Bei manchen Arten sammeln sich zahlreiche Individuen vor der eigentlichen Tönnchenbildung und bilden ein loses Knäuel. Diese Aggregation wird als Verhaltensanpassung gewertet und schirmt wohl insbesondere die innenliegenden Tiere etwas stärker von Umwelteinflüssen ab, so dass der Austrocknungsprozess bei ihnen etwas langsamer vor sich geht – eine zu schnelle Dehydrierung kann auch bei Bärtierchen zum Tod führen.
Die Tönnchenbildung beginnt mit morphologischen Reaktionen: Die Beine werden eingezogen und die Körperoberfläche insgesamt stark verkleinert. Durch Poren in der Cuticula werden zunehmend Lipide, fettlösliche Substanzen, abgegeben, die unter anderem vor Pilzangriffen schützen sollen. Durch einen Phasenwechsel dieser Lipide wird die Cuticula zu einem spezifischen Zeitpunkt abrupt wasserundurchlässig. Dieses verringert die Wasserverdunstung und erlaubt eine erneute Verlängerung der Vorbereitungszeit auf den anhydrobiotischen Zustand, während deren schützende Verbindungen synthetisiert werden müssen.
Das Hauptproblem bei der Anhydrobiose besteht darin, dass die strukturelle Integrität von wichtigen Makromolekülen wie Proteinen, Phospholipiden oder Nukleinsäuren um jeden Preis erhalten bleiben muss, da ansonsten in den Zellen irreversible Schäden entstehen würden. Die meisten dieser Verbindungen sind von lose angebundenen Wassermolekülen umgeben, deren Verlust unkontrollierte Reaktionen zwischen ihnen auslösen würde. Die von den Bärtierchen im Verlauf ihrer Evolutionsgeschichte gefundene Lösung des Problems besteht darin, das gebundene Wasser während einer Dehydrierung (Austrocknung) durch andere Verbindungen zu ersetzen, die bei einer Rehydrierung (Benetzung durch Wasser) leicht wieder abgebaut werden können. Die wichtigste dieser Verbindungen ist der Zucker Trehalose, der während der Vorbereitung auf den anhydrobiotischen Zustand in großen Mengen produziert und manchmal um den Faktor 23 gegenüber dem Ausgangszustand angereichert wird. Er schützt nicht nur die Biomembranen und unterbindet Reaktionen zwischen den entwässerten Proteinen und anderen Zellbestandteilen wie Kohlenhydraten, sondern verhindert auch unkontrollierte Oxidationen, die ebenfalls wichtige Makromoleküle zerstören könnten. Neue Forschungsergebnisse deuten darauf hin, dass Bärtierchen einen neuen Typ ungeordneter Proteine besitzen, die bei Austrocknung vermehrt produziert werden und vitrifizieren, das heißt ein glasähnliches, schützendes Material bilden.[8] Neben dieser Proteinfamilie und Trehalose spielt vermutlich auch Glycerin eine Rolle bei diesen Vorgängen. Lipidtröpfchen fällt unterdessen die Aufgabe zu, Körpergewebe voneinander getrennt zu halten, die im normalen Zustand nicht Gefahr laufen, sich zu nahe zu kommen, im Tönnchenzustand jedoch in Kontakt geraten und unerwünschte Vernetzungsreaktionen auslösen könnten. Bis die Tiere aus dem Normalzustand ein stabiles Tönnchenstadium erreicht haben, dauert es etwa 5 bis 7 Stunden.
Sobald die Tiere den anhydrobiotischen Zustand erreicht haben, ist zumindest in trockener Umgebung keinerlei Stoffwechselaktivität mehr nachweisbar; insbesondere fällt der Sauerstoffverbrauch auf Null. In diesem Stadium können die Tiere extreme Austrocknung, das Einbringen in Salzlake, Äther, reines Ethanol oder flüssiges Helium, Temperaturen zwischen −196 °Celsius und +90 °Celsius[9], großen hydrostatischen Druck[10] und Vakuum überstehen.
Sobald wieder genügend Wasser vorhanden ist, findet die Rücktransformation in den Normalzustand, die Restitution, statt. Dazu wird die Trehalose aerob, also unter Nutzung von Luftsauerstoff, abgebaut und wieder durch Wasser ersetzt. Die Erholungszeit ist abhängig von der Temperatur, dem Sauerstoffgehalt und dem pH-Wert der Umgebung sowie von der im kryptobiotischen Zustand verbrachten Zeit und schwankt darüber hinaus auch von Art zu Art etwas. In den meisten Fällen liegt sie zwischen zehn Minuten und mehreren Stunden, bei sehr lange andauerndem Tönnchenzustand auch bei einigen Tagen.
Ob die Rückkehr in ein aktives Lebensstadium erfolgreich ist, hängt in erster Linie vom korrekten Ablauf der Tönnchenbildung und vom Ernährungszustand der Tiere ab. Besonders wichtig sind in diesem Zusammenhang die Lipidreserven, die nicht nur wie oben erwähnt selbst eine Rolle im kryptobiotischen Zustand spielen, sondern auch in Glycerin und Trehalose umgewandelt werden können und darüber hinaus auch Energie für den Restitutionsvorgang bereitstellen. Solange die Tiere die Möglichkeit haben, diese Reserven in regelmäßigen Abständen aufzufrischen und darüber hinaus jede Austrocknung nur langsam stattfindet, können sie in regelmäßigen Abständen aus dem aktiven in den anhydrobiotischen Zustand übergehen und umgekehrt. Individuen aus der Gattung Echiniscoides, die in der Gezeitenzone leben, können zum Beispiel experimentell in einen Zyklus mit sechsstündlicher Periode versetzt werden.
Bärtierchen im kryptobiotischen Zustand werfen Fragen nach der Definition von Leben auf: So werden als charakteristische Merkmale eines lebenden Organismus häufig Stoffwechsel, Wachstum und Fortpflanzung angeführt. Keine dieser Eigenschaften findet sich jedoch im Tönnchenstadium, so dass man die Rückkehr in den aktiven Zustand mit den Worten von Lazzaro Spallanzani, einem italienischen Naturforscher des 18. Jahrhunderts, als „Wiederauferstehung von den Toten“ bezeichnen könnte. Andererseits kehren zwar viele, aber nicht alle Bärtierchen aus dem anhydrobiotischen Stadium wieder in einen aktiven Zustand zurück, was den Tardigradologen John H. Crowe 1975 zu der Frage veranlasste:
Nach Crowes Auffassung kann die Definition von Leben nicht auf einzelne Merkmale reduziert werden; er sieht stattdessen das Fortbestehen der strukturellen Kontinuität und Integrität eines lebenden Systems als im Wortsinne „lebensnotwendig“ an.
Bärtierchen können sich sowohl ungeschlechtlich als auch auf geschlechtliche Weise vermehren. Die meisten Arten pflanzen sich aber ausschließlich sexuell fort.
Asexuelle Fortpflanzung ist nur durch Parthenogenese möglich, also die Reifung unbefruchteter Eier, die sich anschließend zu Weibchen entwickeln. Sie kommt bei einer Reihe von Arten, unter anderem aus den Gattungen Echiniscus und Pseudoechiniscus vor. Männliche Tiere sind oft nicht bekannt, auch wenn in manchen Fällen nachträglich Zwergmännchen beschrieben werden konnten. Bei diesen und anderen Arten lässt sich ein Nebeneinander von parthenogenetischer und sexueller Fortpflanzung feststellen; die Männchen sind dabei grundsätzlich in der Lage, geeignete, sexuell aktive, von ungeeigneten, sich parthenogenetisch reproduzierenden Weibchen zu unterscheiden. Ein wichtiger Vorteil, der mit Parthenogenese einhergeht, ist der fehlende Aufwand für die Partnersuche, ein gravierender Nachteil die Verringerung der genetischen Vielfalt. Die negativen Folgen davon werden allerdings teilweise durch die Fähigkeit, widrigen Umwelteinflüssen durch Kryptobiose einfach auszuweichen, kompensiert.
Sexuelle Fortpflanzung bedingt bei Bärtierchen meistens, allerdings nicht immer, die Existenz zweier getrennter Geschlechter. Einige hermaphroditische (zwittrige) Arten sind bekannt, die zur Selbstbefruchtung in der Lage sind; Ei- und Samenzellen reifen bei ihnen in derselben Keimdrüse heran. Auch sie haben den Vorteil, keine Energie auf die Partnersuche aufwenden zu müssen, unterscheiden sich aber von parthenogenetischen Individuen, die sich letztlich klonen, durch die Möglichkeit genetischer Rekombination.
Für die überwiegende Mehrzahl der Arten existieren hingegen getrennte Geschlechter, die sich allerdings äußerlich nicht immer leicht unterscheiden lassen. Wo detaillierte Untersuchungen zur Populationsstruktur vorliegen, lässt sich fast immer ein deutliches Übermaß an Weibchen konstatieren.
Die Befruchtung kann sowohl außer- als auch innerhalb des Körpers der Weibchen stattfinden, die Eiablage ist für die Weibchen meistens mit einer Häutung verbunden. Die Einzelheiten beider Vorgänge hängen unter anderem vom Lebensraum der Tiere ab.
Bei marinen Arten werden die Spermien der Männchen meistens in den Samenbläschen der Weibchen deponiert, die ihre Eier dann frei ablegen und am Substrat wie zum Beispiel Algenzellen anheften. Daneben kommt es aber auch vor, dass das Weibchen seine unbefruchteten Eier unmittelbar nach der Häutung in die abgestoßene Cuticula legt, wo sie dann extern von den Männchen befruchtet werden.
Bei limnoterrestrischen Arten werden die Spermien gelegentlich noch vor oder während der stattfindenden Häutung des Weibchens in den entstehenden Spalt zwischen der alten und neuen Haut injiziert; sobald das Weibchen seine Eier in das abgelegte Häutungshemd legt, findet die Befruchtung statt. Besonders bei landlebenden Arten kommt es häufig zur Kopulation, wozu sich das Männchen an einem Weibchen festklammert; eine solche Verbindung wird auch bei äußeren Störungen des Geschlechtsakts nicht aufgegeben. Das Männchen führt nun sein Sperma in den Geschlechtstrakt des Weibchens ein und zwar, bevor dieses seine Häutung abgeschlossen hat. Alternativ können die Spermien auch in Samenbläschen deponiert oder auch direkt durch die Außenhaut hindurch in die Leibeshöhle injiziert werden; in letzterem Fall findet die Befruchtung in der weiblichen Keimdrüse statt.
Die Zahl der abgelegten Eier schwankt je nach Art zwischen 1 und 35, wobei sich mit zunehmendem Lebensalter eine stetige Zunahme dieser Zahl beobachten lässt. Über die gesamte Lebenszeit gesehen können einzelne Weibchen über 100 Eier produzieren. Bei meereslebenden Arten fallen sie je nach Umgebungsbedingungen dünn- oder dickschalig aus, während sich bei landlebenden Arten unterschiedliche Eiformen beobachten lassen: Glatte Eier werden meistens in den Häutungshemden der Weibchen deponiert, während Eier mit dicker, aufwendig ornamentierter und vermutlich austrocknungsresistenter Schale frei an Moospflanzen oder Rindenstückchen angeklebt werden. Einige süßwasserlebende Arten nutzen die abgestoßenen Exoskelette von Insekten oder anderen Gliederfüßern als Ablageort.
Besondere Verhaltensanpassungen bei der Fortpflanzung finden sich nur in seltenen Fällen: So wurde bei einigen Arten ein primitives „Paarungsritual“ beobachtet. Das Männchen streichelt dazu sein Weibchen mit den am Kopf befindlichen Cirri. Das Weibchen legt, in dieser Weise stimuliert, nach einiger Zeit seine Eier auf einem Sandkorn ab, auf dem das Männchen dann sein Sperma deponiert. Die Tatsache, dass manche Weibchen die Häutungshemden, in denen sie ihre Eier abgelegt haben, für eine Weile mit sich schleppen, wird gelegentlich als einfacher Fall von „Brutpflege“ interpretiert.
Bei günstigen Bedingungen schlüpfen die Jungtiere nach etwa 5 bis 40 Tagen. Sie absorbieren dazu aus der Umgebung solange Flüssigkeit, bis ihr sich ausdehnender Körper die Eischale sprengt. Manche Arten setzen auch ihre Mundstilette zum Aufbrechen der Eihülle ein. Der gesamte Vorgang dauert meistens nur wenige Minuten.
Die Jungtiere sind meistens ungefärbt und besitzen weniger Borsten, Cirri oder Klauen als die erwachsenen Tiere. Ansonsten sind sie diesen aber schon sehr ähnlich, so dass ihre Entwicklung direkt, also ohne Larvenstadium verläuft. Bei einigen Arten aus der Klasse Heterotardigrada bilden sich der Anus und die Geschlechtsöffnung erst nach ein beziehungsweise zwei Häutungen; dies wird gelegentlich als Hinweis auf eine indirekte Entwicklung gedeutet. In den meisten Fällen wachsen die Jungtiere nur durch eine Vergrößerung des individuellen Zellvolumens, nicht aber durch eine Vermehrung der Zellenanzahl, so dass viele Gewebe bereits nach dem Schlüpfen die endgültige Zellenzahl der Erwachsenenform aufweisen. Allerdings lassen sich auch in späteren Stadien gelegentlich noch Mitosen (Zellteilungen) nachweisen, die vermutlich dem Zweck dienen, abgestorbene Zellen zu ersetzen. Die Geschlechtsreife wird in jedem Fall erst nach mehreren Häutungen erreicht.
Die normale Lebensdauer von Bärtierchen liegt zwischen drei Monaten und zweieinhalb Jahren; sie entspricht der tatsächlichen Lebenszeit der meisten marinen Arten. Bei den limnoterrestrischen Arten wird das Leben der Tiere jedoch manchmal oder oft durch kryptobiotische Zustände unterbrochen, während deren die betroffenen Individuen nicht altern. Mooslebende Arten erreichen auf diese Weise häufig eine reale Lebensdauer von vier Jahren oder mehr; in Einzelfällen können sie auch Jahrzehnte überdauern. In ausgetrocknetem Moos eines botanischen Museums wurde ein Bärtierchen entdeckt, das nach 120 Jahren im anhydrobiotischen Zustand „wiederbelebt“ werden konnte.
Bärtierchen finden sich zwar in fast allen menschlichen Lebensräumen, fallen aber wegen ihrer geringen Größe und ausgefallenen Lebensweise kaum auf. Da sie zudem keine unmittelbare wirtschaftliche, medizinische oder tiermedizinische Bedeutung besitzen, sind sie den meisten Menschen unbekannt. Jene, die sie das erste Mal sehen, beschreiben sie oft als „süß“, ein Adjektiv, das sich selbst in seriösen zoologischen Publikationen finden lässt und wohl nicht nur durch die bärenähnliche Körperform, sondern auch durch die tapsige Fortbewegungsweise der Tiere inspiriert ist. Eine Haltung in monoxenischer Kultur, also zusammen mit mindestens einer weiteren Art, ist möglich.
Angaben zur Gefährdung liegen nicht vor; eine Art, Thermozodium esakii, ist allerdings möglicherweise ausgestorben. Da Bärtierchen sehr empfindlich auf Umweltgifte, insbesondere Schwefeltrioxid, reagieren, gibt es Ideen, die Tiere als Indikatoren für die Umweltqualität eines Standorts einzusetzen. Untersuchungen zur Schädigung von Tardigrada durch Schwermetallbelastung von Moosen wurden von ungarischen Forschern vorgelegt.[11] Untersuchungen zu städtischen Lebensräumen liegen aber noch nicht vor.
Die engsten Verwandten der Bärtierchen finden sich in zwei sehr unterschiedlichen Gruppen: Die Gliederfüßer (Arthropoda), die unter anderem Krebstiere (Crustacea), Spinnentiere (Arachnida), Tausendfüßer (Myriapoda) und Insekten (Insecta) umfassen, sind der umfangreichste Tierstamm überhaupt, während die Stummelfüßer (Onychophora), die sich als Würmer mit Beinen beschreiben lassen, ein eher obskures Taxon bilden. Bärtierchen, Glieder- und Stummelfüßer bilden sehr wahrscheinlich zusammen eine natürliche Verwandtschaftsgruppe, ein sogenanntes monophyletisches Taxon, das als Panarthropoda bezeichnet wird. Als gemeinsames abgeleitetes Merkmal kann die bei allen Tieren dieser Gruppe auftretende Segmentierung des Körpers sowie das Auftreten paariger Körperanhänge angesehen werden; auch der Aufbau der Cuticula wird von allen drei Taxa geteilt.
Innerhalb der Panarthropoda werden Bärtierchen traditionell mit den Stummelfüßern als Protoarthropoda zusammengefasst:
Panarthropoda ProtoarthropodaBärtierchen (Tardigrada)
Stummelfüßer (Onychophora)
Dabei spielte ursprünglich die Vorstellung eine Rolle, dass Stummelfüßer und Bärtierchen noch nicht die volle Organisationshöhe der Gliederfüßer erreicht haben. Evolutionstheoretisch gilt die Unterscheidung mehr oder weniger hoch entwickelter Formen jedoch mittlerweile als veraltet; moderne Klassifikationen sollen ausschließlich die tatsächlichen stammesgeschichtlichen Beziehungen der Taxa zueinander wiedergeben.
Als gemeinsame Merkmale der Protoarthropoda werden dann die sowohl bei Stummelfüßern als auch bei Bärtierchen zu findenden sackartigen Körperanhänge, die Stummelbeine, angeführt. Daneben gibt es eine Reihe weiterer Homologien, also Merkmale, die sich auf eine gemeinsame Vorläuferstruktur zurückführen lassen. Insbesondere entspricht der vermutlich aus drei Segmenten bestehende Bärtierchen-Kopf sehr wahrscheinlich den ersten drei Einheiten des Stummelfüßer-Körpers. Ihre Stilette können dementsprechend als stark abgewandelte Körperanhänge des zweiten Segments angesehen werden und wären somit den Kiefern der Stummelfüßer homolog. Auch die Klauenstruktur ist bei Bärtierchen und Stummelfüßern sehr ähnlich. Trotz dieser ins Auge springenden Gemeinsamkeiten ist es umstritten, ob die Protoarthropoda eine natürliche Verwandtschaftsgruppe bilden, da vermutlich alle angeführten Merkmale Symplesiomorphien sind, das heißt, schon bei den Vorfahren aller Panarthropoda zu finden waren. Zu Beginn des 21. Jahrhunderts hat sich daher stattdessen eine Präferenz für eine Schwestergruppenbeziehung zwischen Bärtierchen und Gliederfüßern herauskristallisiert:
Panarthropoda TactopodaBärtierchen (Tardigrada)
Gliederfüßer (Arthropoda)
Stummelfüßer (Onychophora)
Die weitere Verwandtschaft der Bärtierchen wird traditionell in den Ringelwürmern (Annelida) gesehen. Mit ihnen teilen sie unter anderem weiche, nicht gelenkige Körperanhänge mit abschließenden verhärteten „Klauen“ und eine terminale, den Körper nach vorne abschließende Mundstellung. Diese auf den französischen Naturforscher Georges Cuvier zurückgehende Articulata-Hypothese hat auch zu Anbeginn des 21. Jahrhunderts noch viele Anhänger, wurde aber gegen Ende der 1990er Jahre aufgrund morphologischer und molekulargenetischer Erkenntnisse zunehmend in Frage gestellt. An ihre Stelle trat ein Konzept, das die nächsten Verwandten der Panarthropoda in einer Gruppe wurmartiger Tiere, der Cycloneuralia, sieht: Zu diesem Taxon zählt man Faden- (Nematoda) und Saitenwürmer (Nematomorpha), aber auch drei eher obskure Tiergruppen, Priapswürmer (Priapulida), Hakenrüssler (Kinorhyncha) und Korsetttierchen (Loricifera). Alle diese Taxa zeichnen sich wie auch die Panarthropoda dadurch aus, dass sie ihre nicht-zellige Außenhaut oder Cuticula zumindest während einzelner Stadien ihres Lebenszyklus abstoßen; sie werden daher als Häutungstiere (Ecdysozoa) bezeichnet:
Häutungstiere (Ecdysozoa)Panarthropoda (Bärtierchen, Stummelfüßer und Gliederfüßer)
Cycloneuralia (Fadenwürmer, Saitenwürmer, Priapswürmer, Korsetttierchen, Hakenrüssler)
Bärtierchen-Fossilien sind ausgesprochen rar und tragen daher nur wenig zum Verständnis der Entwicklung dieser Tiergruppe bei. Neben einigen Funden aus dem frühen Erdaltertum sind nur einige in Bernstein erhaltene Individuen aus dem späten Erdmittelalter bekannt.
Als mögliche Stammlinienvertreter der Tactopoda, des Taxons aus Gliederfüßern und Bärtierchen, werden zunehmend die Lobopoden gesehen, eine Gruppe wurmähnlicher Tiere aus den erdgeschichtlichen Epochen des Kambriums und Ordoviziums, die ihren Ursprung allerdings wohl schon im vorhergehenden Ediacarium hatte. Sie liefen ähnlich wie die Stummelfüßer auf nicht-gelenkigen, sackartigen Stummelbeinen und werden daher traditionell diesem Tierstamm zugeordnet. Einige moderne kladistische Untersuchungen halten diese Einschätzung für unbegründet und sehen die Lobopoden stattdessen als nicht-natürliche Verwandtschaftsgruppe, aus der sowohl Stummelfüßer als auch die Tactopoda hervorgegangen sind. Eine vorgeschlagene Variante, die diese Alternativsicht zum Ausdruck bringt, ist in dem folgenden Diagramm dargestellt:
Panarthropoda†Aysheaia
Stummelfüßer (Onychophora)
† Luolishania
diverse Lobopoden (†Cardiodictyon, †Onychodictyon, †Hallucigenia, †Paucipodia und weitere)
† Kerygmachela
Bärtierchen
†Anomalocaris
Gliederfüßer
Die Gattung Aysheaia, die noch sehr viele ursprüngliche Merkmale wie eine einfache Reihung unspezialisierter langer Beine oder eine feine, nicht mit der unauffälligen Körpersegmentierung übereinstimmende oberflächliche Ringung aufweist, bildet demnach die evolutionäre Schwestergruppe aller anderen Panarthropoda, die sich sodann in die Stummelfüßer und alle weiteren Gruppen aufteilen. Eine Reihe von Lobopoden wie die schwer gepanzerten Gattungen Cardiodictyon, Hallucigenia oder Paucipodia bildet vermutlich einen ausgestorbenen Seitenast, welcher der nicht zugeordneten Gattung Luolishania einerseits und einem unbenannten Taxon aus der Art Kerygmachela kierkegaardi und den Tactopoda andererseits gegenübersteht.
Kerygmachela kierkegaardi, nach dieser Hypothese die unmittelbare Schwestergruppe der Tactopoda, ist aus dem frühen Kambrium Nordgrönland bekannt und ähnlich wie Bärtierchen und Gliederfüßer auch äußerlich deutlich segmentiert. Ob auch die mysteriösen Anomalocaris-Fossilien in die Stammlinie der Tactopoda gehören oder wie oben dargestellt näher mit den Gliederfüßern als mit den Bärtierchen verwandt sind, ist unklar.
Die ersten eindeutig den Bärtierchen zuzuordnenden Fossilien entstammen der sibirischen Kuonamka-Formation. In 530 Millionen Jahre altem Kalkstein aus dem mittleren Kambrium haben sich dort vier Individuen erhalten, die nach Körperform und -größe als Bärtierchen identifizierbar sind. Die noch unbeschriebene Art verfügte anscheinend über drei, vielleicht auch vier Beinpaare, die in einem Paar ungleicher Klauen abschlossen und besaß eine Cuticula-Struktur, die jener der heutigen Tiere schon sehr ähnlich war. Die bereits sehr stark spezialisierten Tiere können womöglich sogar einer der modernen Klassen, den Heterotardigrada, zugeordnet werden.[12]
Wie sich der Übergang von den robusten Lobopoden zu den nur submillimetergroßen Bärtierchen vollzog, ist unbekannt. Ein möglicher Mechanismus wäre Progenese, ein Vorgang, bei dem sich die Keimdrüsen in der Embryonalentwicklung vorzeitig ausbilden und die Geschlechtsreife daher im Vergleich mit dem Ausgangszustand früher eintritt. Diese arrestiert nun die weitere Entwicklung und Differenzierung des Körpers, so dass Larven- oder Jungtiermerkmale wie eine wesentlich geringe Größe beim erwachsenen Tier auftreten, ein Phänomen, dass man als Pädomorphose bezeichnet.
Auch wann Bärtierchen erstmals terrestrische Lebensräume erobert haben, lässt sich mangels Fossilfunden nicht mit Gewissheit sagen. Da Bärtierchen heute häufig in Mooskissen zu finden sind, Moose sehr wahrscheinlich die ersten Pflanzen waren, die das Land besiedelten und dabei hinsichtlich der Austrocknungsgefahr ähnlichen Herausforderungen ausgesetzt waren wie die Bärtierchen selbst, ist es sehr gut möglich, dass Moose und Bärtierchen den Schritt an Land zusammen mit den dazu notwendigen Anpassungen gemeinsam vollzogen haben.
Spätestens zu diesem Zeitpunkt muss sich bei den Tieren die einzigartige Anpassung an Trockenheitsperioden, die Kryptobiose, herausgebildet haben. Sie erlaubte ihnen, widrigen Umweltbedingungen durch vorübergehendes Abschalten des Stoffwechsels einfach auszuweichen. Dieses hat zur Folge, dass zumindest die umweltbedingte Selektion nur verhältnismäßig schwach ist, und erklärt so die sehr langsame, bradytelische Evolutionsrate der körperlichen Erscheinungsform, des Phänotyps.
Es überrascht daher nicht, dass die späteren, aus der Kreidezeit erhaltenen Bärtierchen-Fossilien gegenüber den heutigen Arten kaum eine Änderung der Körperform erkennen lassen. Beorn leggi etwa, eine aus kanadischem Bernstein erhaltene Art, lässt sich bereits der Klasse Eutardigrada zuordnen; ein nur sehr schlecht erhaltenes unbenanntes Jungtier vom selben Fundort gehört möglicherweise in die Klasse Heterotardigrada. Aus dem US-amerikanischen Bundesstaat New Jersey sind weitere Bernsteinfossilien bekannt, die vermutlich aus der Turonian genannten Epoche der späten Kreidezeit stammen. Auch sie sind vermutlich bereits den Eutardigrada zuzuordnen und lassen keine weitergehenden Schlüsse zu, als dass diese Entwicklungslinie schon seit mehr als 65 Millionen Jahren existiert.
Die einzigen weiteren Bärtierchenfossilien sind etwas mehr als 7000 Jahre alte Eier, die sich in subantarktischen Torfmooren erhalten haben. Da verschiedene Bärtierchenarten unterschiedliche Temperatur- und Feuchtigkeitsvorlieben haben, gibt es Überlegungen, die in den verschiedenen Moorschichten auftretenden Eier ähnlich wie Pflanzenpollen zur Bestimmung des damaligen Klimas heranzuziehen.
Es besteht kein ernsthafter Zweifel daran, dass Bärtierchen ein monophyletisches Taxon bilden, also auf eine gemeinsame Stammart zurückgehen und alle Nachfahren dieser Art umfassen. Wichtige Synapomorphien, gemeinsame, abgeleitete Merkmale, sind etwa die teleskopartig einziehbaren Beine und die Mundstilette.
Bis zum Jahre 2005 wurden etwa 930 Arten beschrieben, darunter 160 marine Formen. Die tatsächliche Artenzahl ist naturgemäß unbekannt, wird aber auf etwa 10.000 geschätzt. Hinzu kommt, dass sich vermutlich hinter vielen nach morphologischen Kriterien abgegrenzten „Arten“ stattdessen Gruppen kryptischer Arten verbergen, die nur molekulargenetisch auseinanderzuhalten sind, was die Biodiversität des Taxons nochmals erhöhen würde.
Man unterscheidet drei verschiedene Klassen, deren Verwandtschaftsverhältnisse zueinander noch unklar sind:
Oft wird angenommen, dass eine Ordnung der Heterotardigrada, die mehrheitlich marinen Arthrotardigrada, die ursprünglichsten Bärtierchenarten umfasst, aus denen sich dann zunächst die Formen der anderen Heterotardigrada-Ordnung Echiniscoidea und dort insbesondere der limnoterrestrischen Familie Echiniscidae entwickelt haben, bevor diese wiederum die andere Bärtierchenklasse Eutardigrada hervorbrachte, deren Arten sich hauptsächlich im Süßwasser und an Land finden:
Bärtierchen Heterotardigrada Arthrotardigradaverschiedene Familien
verschiedene Familien
verschiedene Gattungen
Eutardigrada
Diese Hypothese konnte jedoch bislang nicht bestätigt werden; vorläufige molekulargenetische Daten sprechen dafür, dass sowohl Hetero- als auch Eutardigrada natürliche Verwandtschaftsgruppen bilden:
Bärtierchen HeterotardigradaArthrotardigrada
Echiniscoidea
Eutardigrada
Die Tardigradologie oder Bärtierchenforschung reicht in ihren Anfängen bis ins 18. Jahrhundert zurück. Der deutsche Naturforscher Johann Conrad Eichhorn war vermutlich am 10. Juni 1767 der erste Mensch, der die Tiere beobachtete. Da er seine Entdeckung in seinem Werk Beyträge zur Naturgeschichte der kleinsten Wasserthierchen die mit blossem Auge nicht gesehen werden und die sich in den Gewässern in und um Danzig befinden erst 1775 und damit Jahre später veröffentlichte, gilt aber heute zumeist der Quedlinburger Pastor Johann August Ephraim Goeze als Entdecker der Gruppe. Er konnte nach eigenen Angaben seine erste Beobachtung am 10. Dezember 1772 machen und veröffentlichte seine Beschreibung der Tiere in einem selbst verfassten Anhang der von ihm aus dem Französischen übersetzten und im Jahre 1773 erschienenen Schrift Herrn Karl Bonnets Abhandlungen aus der Insektologie. Dort schrieb er unter anderem:
„Seltsam ist dieses Thierchen, weil der ganze Bau seines Körpers außerordentlich und seltsam ist, und weil es in seiner äusserlichen Gestalt, dem ersten Anblicke nach, die größte Aehnlichkeit mit einem Bäre im Kleinen hat. Dies hat mich auch bewogen ihm den Namen des kleinen Wasserbärs zu geben. […] Man fürchte sich indessen nicht, auch diese Raubthiere der unsichtbaren Welt zu betrachten.“[13]
Bereits ein Jahr später wurde erstmals die Rückkehr aus dem anhydrobiotischen Zustand beobachtet, die der italienische Naturforscher Lazzaro Spallanzani kurz darauf als „Wiederauferstehung von den Toten“ beschrieb. Er war es auch, der im zweiten Band seines 1776 in Modena erschienenen Buchs Opuscoli di Fisica animale e vegetabile der Gruppe den Namen Il Tardigrada gab. 1790 wurden die Tiere in das Werk Systema Naturae des schwedischen Naturforschers und Systematikers Carl von Linné aufgenommen.
Die erste wissenschaftliche Monographie erschien im Jahre 1840, neun Jahre später wurde das erste marine Bärtierchen entdeckt; die wissenschaftliche Beschreibung der ersten fossilen Art, Beorn leggi, musste hingegen bis 1964 noch mehr als ein Jahrhundert warten.
Die systematische Stellung der Tiere war von Anbeginn unklar; während des gesamten 19. Jahrhunderts wurden sie taxonomisch wahlweise mit den Rädertierchen (Rotifera) oder Asselspinnen (Pycnogonida) gruppiert oder zu den Gliederfüßern (Arthropoda) gestellt. Auch in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts blieben ihre genauen stammesgeschichtlichen Beziehungen umstritten, so dass schließlich der italienische Tardigradologe Giuseppe Ramazzotti die Gruppe in den Rang eines eigenen Tierstamms erhob. Die weitere Klassifikation des Taxons geht auf den deutschen Biologen Ernst Marcus zurück, der 1929 alle Bärtierchen in die Untergruppen der Hetero- und Eutardigrada einteilte; 1937 wurden durch Gilbert Rahm die Mesotardigrada als dritte Gruppe eingeführt.
Bärtierchen (Tardigrada) – auch Wasserbären genannt – bilden einen Tierstamm innerhalb der Häutungstiere (Ecdysozoa). Die meistens weniger als einen Millimeter großen achtbeinigen Tiere erinnern durch ihr Aussehen und ihre tapsig wirkende Fortbewegungsweise etwas an Bären, was zu ihrer Bezeichnung im deutschen Sprachraum führte. Auch ihr wissenschaftlicher Name (Zusammensetzung aus lateinisch tardus ‚langsam‘ und gradus ‚Schritt‘) geht auf die langsame Fortbewegung zurück.
Sie leben weltweit im Meer, Süßwasser oder in feuchten Lebensräumen an Land; besonders häufig findet man sie dort in Mooskissen. Eine Eigenschaft der Tiere ist die Kryptobiose, ein todesähnlicher Zustand, in dem sie extreme Umweltbedingungen überdauern können. Bärtierchen können sich sowohl vom Inhalt von Pflanzenzellen ernähren als auch räuberisch von kleinen Tieren wie Fadenwürmern (Nematoda) oder Rädertierchen (Rotifera), die sie dazu anstechen und aussaugen. Bärtierchen pflanzen sich meistens geschlechtlich fort. Manche Arten vermehren sich aber auch parthenogenetisch, das heißt ohne Beteiligung von Männchen; die Eier der Weibchen entwickeln sich in diesem Fall ohne Befruchtung.
Die nächsten rezenten Verwandten der Bärtierchen sind vermutlich Glieder- (Arthropoda) und Stummelfüßer (Onychophora), mit denen sie das Taxon Panarthropoda bilden.
Beerbieskes, mosbeerkes of waterbeerkes (Tardigrada) zijn 'n stam binne 't diereriek. 't Zien micro-organisme, ze zien neet groeter es 1,5 mm, gesegmenteerd mèt 8 pu.
De gruutde varieert vaan kleiner es 0,1 mm tot 1,5 mm. Ze höbbe vief segminte, boevaan 4 mèt eder 'n paar pu. Ouch al zien ze klein, ze höbbe toch ouge, 'ne moond, pu en 'n spijsvertering.
Ze leve in 'n vochtege umgeving euveral op de wereld, zoewel in zaajt es zeut water, mer ouch op 't land in beveurbeeld mosse. Ze zien te vinde op groete huugdes in de Himalaya (bove de 6000 m), mer ouch in de deepzie (oonder de 4000 m) en vaan de pole tot aon de evenaar.
Vaan 't beerbieske is bekind tot 't zier bestand is tege extreem umstandeghede. Sommege beerbieskes kinne temperature weerstoon vaan -272 °C, dewijl aandere hoeg temperature vaan 150 °C mierdere minute kinne weerstoon, drökke vaan 6 kier zoe hoeg es te kins vinde in de deepste oceaontroge, mer ouch 't vacuüm vaan de ruimte. Ze kinne ioniserende straoling weerstoon vaan hoonderde kiere de doejeleke dosis veur 'ne mins. Ze kinne mie es 30 jaor zoonder veujsel en water, boebij ze oetdruge tot ze oet minder es 3% water bestoon, um, es ze weer in kontak koume mèt water, weer te rehydratere en weer gewoen goon ete en zelfs veurtplante.
Beerbieskes, mosbeerkes of waterbeerkes (Tardigrada) zijn 'n stam binne 't diereriek. 't Zien micro-organisme, ze zien neet groeter es 1,5 mm, gesegmenteerd mèt 8 pu.
Tekst üüb Öömrang Beerdiarten (Tardigrada) san en stam faan diarten. Jo wurd man knaap ään milimeeter lung an lewe uun't weeder of uun ööder wiat regiuunen.
Beerdiarten (Tardigrada) san en stam faan diarten. Jo wurd man knaap ään milimeeter lung an lewe uun't weeder of uun ööder wiat regiuunen.
Bärdierli (Tardigrada) – au Wasserbäre – bilde e Dierstamm innerhalb vo de Hütigsdier (Ecdysozoa). Si si mäistens weniger als e Millimeter grooss, häi acht Bäi und erinnere vom Usgsee us und wie si dappig vorwärtschömme e chli an d Bäre, und wäge däm häi si im dütsche Sproochruum die Bezäichnig überchoo. Au iire wüsseschaftlig Naame, wo us latiin. tardus ‚langsam‘ und gradus ‚Schritt‘ zämmegsetzt isch, goot uf die langsami Fortbeweegig zrugg.
D Bärdierli lääbe uf dr ganze Wält im Meer, im Süesswasser oder in füechte Lääbensrüüm an Land; bsundrigs hüfig findet mä sä dört in Mooschüssi. En Äigeschaft vo de Dier isch d Kryptobiose. Das isch e doodäänlige Zuestand, won ene hilft, extremi Umwältbedingige z überlääbe. Bärdierli chönne sich vom Inhalt vo Pflanzezälle ernääre und au räuberisch vo chliine Dier wie Faadewürm (Nematoda) oder Reederdierli (Rotifera), wo si aastäche und ussuuge. Bärdierli pflanze sich mäistens gschlächtlig furt. Mänggi Arte vermeere sich aber au parthenogenetisch, das häisst ooni ass e Männli d Äier vom Wiibli befruchdet.
Die nöggste Verwandte vo de Bärdierli si vermuetlig Gliider- (Arthropoda) und Stummelfüessler (Onychophora). Mit dene bilde si s Taxon Panarthropoda.
Bärdierli (Tardigrada) – au Wasserbäre – bilde e Dierstamm innerhalb vo de Hütigsdier (Ecdysozoa). Si si mäistens weniger als e Millimeter grooss, häi acht Bäi und erinnere vom Usgsee us und wie si dappig vorwärtschömme e chli an d Bäre, und wäge däm häi si im dütsche Sproochruum die Bezäichnig überchoo. Au iire wüsseschaftlig Naame, wo us latiin. tardus ‚langsam‘ und gradus ‚Schritt‘ zämmegsetzt isch, goot uf die langsami Fortbeweegig zrugg.
D Bärdierli lääbe uf dr ganze Wält im Meer, im Süesswasser oder in füechte Lääbensrüüm an Land; bsundrigs hüfig findet mä sä dört in Mooschüssi. En Äigeschaft vo de Dier isch d Kryptobiose. Das isch e doodäänlige Zuestand, won ene hilft, extremi Umwältbedingige z überlääbe. Bärdierli chönne sich vom Inhalt vo Pflanzezälle ernääre und au räuberisch vo chliine Dier wie Faadewürm (Nematoda) oder Reederdierli (Rotifera), wo si aastäche und ussuuge. Bärdierli pflanze sich mäistens gschlächtlig furt. Mänggi Arte vermeere sich aber au parthenogenetisch, das häisst ooni ass e Männli d Äier vom Wiibli befruchdet.
Die nöggste Verwandte vo de Bärdierli si vermuetlig Gliider- (Arthropoda) und Stummelfüessler (Onychophora). Mit dene bilde si s Taxon Panarthropoda.
Jimyurar — bu tanasi boʻlimlarga boʻlingan, sakkizta oyoqli, suvda yashovchi mikroskopik jonzot. Baʼzida "mitti suv ayigʻi" deb ham nomlanadi. Birinchi marta germaniyalik zoolog Iogan Avgust Efraim Gyotse tomonidan 1773-yilda oʻrganilgan va uni mitti suv ayigʻi deb atagan. 1771-yilda esa italiyalik biolog Lazzaro Spallanzani unga tardigrada yaʼni „sekin qadamlar“ nomini bergan.[1] [2] [3]
Jimyurarlar hamma yerdan topilgan, dengizning tubidan to toʻglarning choʻqqisigacha, tropik oʻrmonlardan tortib, Antarktidagacha. Jimyurarlar jonzotlar orasidagi eng chidamli turlarga kiradi. Ular boshqa oʻrganizmlar yashay olmaydigan, ekstremal haroratlarda, ekstremal bosimda, kuchli radiatsiyada, qurgʻoqchilik va ozuqa yetishmasligida, hatto ochiq koinotda ham yashab qola oladilar.
Voyaga yetgan jimyurarlar odatda 0,5 mm uzunlikda boʻladi. Koʻrinishi hashoratlar qurtini eslatib, tirnoqlar yoki soʻrgʻichlarga ega 4 juft oyoqlari bor. Moxlar yoki lishayniklar jimyurarlar uchun tabiiy yashash muhiti hisoblanadi. Ular odatda mayda suv oʻtlari, oʻsimlik hujayralari va mayda umurtqasizlar bilan oziqlanadi. [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10]
Jimyurarlar tirik qolishi mumkin boʻlgan haroratlar:
151 ° C da bir necha daqiqa
−20 ° C da 30 yil
−200 ° C da bir necha kun
−272 ° C da bir necha daqiqa [11] [12]
Bosim. Ular vakuumga, shuningdek juda yuqori bosimlarga (atmosfera bosimidan 1200 baravar ortiq) bardosh bera oladilar. Baʼzi turlar, 6000 atmosfera bosimiga ham bardosh bera oladi, bu dunyo okeanining eng chuqur joyi — Mariana botigʻidagi suv bosimidan olti baravar koʻpdir.
Degidratsiya(suvsizlik)
Jimyurarlar quruq holatda omon qolishi isbotlangan eng uzoq vaqt, qariyb 10 yil, ammo 120 yillik qurigan moxdan topilgan jimyurar yana qoniqarli sharoitlarga oʻtkazilganda, tirilmagan boʻlsa ham, hech boʻlmaganda bitta oyogʻi qimirlagani haqida hisobot bor [15]
Radiatsiya Jimyurarlar boshqa hayvonlarga qaraganda 1000 baravar koʻproq radiatsiyaga bardosh bera oladi. Ularning oʻrtacha halokatli dozalari 5000 Gy. (Odamda bu koʻrsatkich atigi 5-10 Gy). Jimyurarlarning bunday chidamliliklarining sababi, ularning DNKsiga radiatsiya bergan zarar juda tez tiklanishidadir.[13] [14]
Voyaga yetgan jimyurar Jimyurar — bu tanasi boʻlimlarga boʻlingan, sakkizta oyoqli, suvda yashovchi mikroskopik jonzot. Baʼzida "mitti suv ayigʻi" deb ham nomlanadi. Birinchi marta germaniyalik zoolog Iogan Avgust Efraim Gyotse tomonidan 1773-yilda oʻrganilgan va uni mitti suv ayigʻi deb atagan. 1771-yilda esa italiyalik biolog Lazzaro Spallanzani unga tardigrada yaʼni „sekin qadamlar“ nomini bergan.[1] [2] [3]
Jimyurarlar hamma yerdan topilgan, dengizning tubidan to toʻglarning choʻqqisigacha, tropik oʻrmonlardan tortib, Antarktidagacha. Jimyurarlar jonzotlar orasidagi eng chidamli turlarga kiradi. Ular boshqa oʻrganizmlar yashay olmaydigan, ekstremal haroratlarda, ekstremal bosimda, kuchli radiatsiyada, qurgʻoqchilik va ozuqa yetishmasligida, hatto ochiq koinotda ham yashab qola oladilar.
Voyaga yetgan jimyurarlar odatda 0,5 mm uzunlikda boʻladi. Koʻrinishi hashoratlar qurtini eslatib, tirnoqlar yoki soʻrgʻichlarga ega 4 juft oyoqlari bor. Moxlar yoki lishayniklar jimyurarlar uchun tabiiy yashash muhiti hisoblanadi. Ular odatda mayda suv oʻtlari, oʻsimlik hujayralari va mayda umurtqasizlar bilan oziqlanadi. [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10]
Vidudu-dubu (kutoka Kiholanzi beerdiertjes) ni viumbehai vinavyofanana na dubu wadogo sana wenye jozi nne za miguu; wengi zaidi wana mm 0.3-0.5 wakiwa wazima, lakini kuna spishi kadhaa za hadi mm 1.2 na nyingine za mm 0.1 tu. Wanatokea katika maji au mahali pa majimaji. Wanyama hawa wanaweza kuendelea kuishi katika hali za kuzidi kiasi: kutoka halijoto ya karibu na sifuri halisi hadi juu ya kiwango cha kuchemka, ukavu kabisa, kanieneo kubwa sana, ombwe kabisa na mnururisho kali unaoionisha. Wakikaa katika hali ya ukavu kabisa, hupoteza takriban maji yote mpaka kubaki na 3% tu na hata baada miaka kumi katika hali hii wanaweza kuamka na kuendelea kuishi.
Kidudu-dubu upande wa kando
Kidudu-dubu upande wa chini
Kidudu-dubu akienda
Makala hii kuhusu "Kidudu-dubu" inatumia neno (au maneno) ambalo si kawaida na matumizi yake ni jaribio la kutafsiri neno (au maneno) la asili beerdiertje kutoka lugha ya Kiholanzi. Neno (au maneno) la jaribio ni kidudu-dubu. Kamusi za Kiswahili ama zinatofautiana kuhusu matumizi ya neno hili au hazieleweki au hazina neno kwa jambo linalojadiliwa.
Vidudu-dubu (kutoka Kiholanzi beerdiertjes) ni viumbehai vinavyofanana na dubu wadogo sana wenye jozi nne za miguu; wengi zaidi wana mm 0.3-0.5 wakiwa wazima, lakini kuna spishi kadhaa za hadi mm 1.2 na nyingine za mm 0.1 tu. Wanatokea katika maji au mahali pa majimaji. Wanyama hawa wanaweza kuendelea kuishi katika hali za kuzidi kiasi: kutoka halijoto ya karibu na sifuri halisi hadi juu ya kiwango cha kuchemka, ukavu kabisa, kanieneo kubwa sana, ombwe kabisa na mnururisho kali unaoionisha. Wakikaa katika hali ya ukavu kabisa, hupoteza takriban maji yote mpaka kubaki na 3% tu na hata baada miaka kumi katika hali hii wanaweza kuamka na kuendelea kuishi.
Tardigrada ili vodeni medvjedi, ponegdje i mali medvjedi, su tipsko koljeno sitnih višećelijskih životinja, beskičmenjaka, potcarstipso Ecdysozoa. Dostižu tjelesnu dužinu od oko pola milimetra i širinu od oko 1/5 milimetra, što ih čini gotovo nevidljivim golim okom, a svakako ne u divljini. Međutim, vrlo su česti: jedna snop mahovina može primiti do hiljade primjeraka. Životinje vodenih medvjeda tvore životinjsko carstvo o kojem se još uvijek nedovoljno zna.[1][2][3]
Nađeni su svuda, od vrhova planina do dubokog mora i vulkanskih blata,[4] i od tropskih prašuma do Antarktika.[5] Tardigrades are among the most resilient animals known,[6][7]
Tardigrada se nalaze širom svijeta i spadaju u najizdržljivije životinjske vrste. Preživljavaju ekstremne temperature i mogu dugo živjeti bez hrane i vode. Preživljavaju čak i bez kisika i odupiru se visokoenergetskom zračenju. Imaju cilindrično tijelo koje je kod nekih vrsta spljošteno. Sve vrste imaju tijelo podijeljeno na pet dijelova koji se sastoji od glave i četiri segmenta trupa (trbuha). Svaki trbušni segment ima jedan par nogu. Zbog broja nogu, smatralo se da su ove životinje srodne paučnjaciama, ali danas biolozi misle da su evolucijski povezani s baršunastim glistama i Nematodama.
Koljeno vodenih medvjeda prvi je put opisano 1773. godine, a uključuje razrede Heterotardigrada i Eutardigrada. Također može postojati razred Mesotardigrada koju predstavlja samo jedna vrsta. Opisana je u Japanu 1937. godine, ali se vrsta ne može naći. Vjeruje se da je riječ o prevari ili je vrsta izumrla. U grupi Tardigrada postoji oko 1150 poznatih vrsta.
Vodeni medvjedi se smatraju najotpornijim i najteže iskorjenjivim životinjama na Zemlji. Naučno istraživanje fiziologije različitih vrsta medvjeda još nije imalo korisnu biotehnološku primjenu (naprimjer, medicinsku).[8][9]
Vodeni medvjedi poznate su i pod raznim drugim imenima, poput tardigrada, vodenih medvjedići i mahovnjaci. Oni se ne bi trebali miješati sa životinjama Bryozoa, koje pripadaju drugom koljenu životinjskog carstva.[10][11][12]
Vodene medvjede prvi je put opisao i nacrtao 1773. Johann August Ephraim Goeze (1731–1793), njemački pastor i zoolog. Životinje je nazvao "mali vodeni medvjedi" (njemački: Kleine Wasserbär) jer je pomalo zaobljeno tijelo i nespretno kretanje podsjećao na medvjeda. Italijanski biolog Lazzaro Spallanzani (1729-1799) bio je zainteresovan za sposobnost nekih životinja za preživljavanje kada im stanište presuši i kako će kasnije budu potpuno funkcionalne. Između ostalog, istraživao je zupčanike i okruglicea kasnije je bio sakupljač vodenih medvjeda. Spallanzani je prvi otkrio da ove životinje mogu preživjeti u ekstremnim uvjetima gotovo potpunog isušivanja. U 1776. dao je grupi naučno ime; Tardigrada. Naziv se odnosi na njihov spor model kretanja. U slobodnom prevodu, Tardigrada znači "spori šetač": kombinacija je latinskih riječi tardus = sporo + gradiri = nastaviti.
U 1869. britanski biolog Thomas Huxley pregledao je male životinje pod svjetlosnim mikroskopom. Podsjećale su ga na medvjeda, po izbočenom, blago zaobljenom tijelu i pomalo nespretnom, njihajućem kretanju – baš poput Goezea. Huxley im je dao ime "vodeni medvjedi".
Raspon distribucije Tardigrada pokriva cijelu Zemlju: imaju kosmopolitsko rasprostranjenje. Vrste su poznate u područjima od Zemljinih polova do ekvatora, kako u moru, tako i na kopnu. Na kopnu, nalaze se na vlažnim biljkama poput mahovina , ali i u vlažnom pijesku. Primjećene su na Himalajima, do preko 6.000 metara, u morima do dubine od 4.690 metara i u slatkovodnim jezerima do dubine od 150 metara.
Tardigradske životinje nalaze se u vrlo različitim biotopima. Većina vrsta živi u vlažnim sredinama na kopnu, ali medvjeđe se javljaju i u slanoj i slatkoj vodi Neke vrste se nalaze na kopnu gotovo širom svijeta, poput Macrobiotus hufelandi. Međutim, većina vrsta živi u područjima s umjerenom klimom, a samo relativno mali broj javlja se u tropskim područjima. Vodeni medvjedi žive u najmanjim mogućim mikrostaništima; neke vrste su toliko male da mogu živjeti u prostorima između zrna pijeska na plaži. Taj se stil života naziva mezopsamonski (meso = između, psamos = pijesak).[13][14]
Kopnene vrste preferiraju biljke koje rastu u pretežno vlažnim uvjetima, poput mahovina i lišajeva. Tardigrade su naširoko raširene u raznim vrstama kukastih mahovina (rod Rhytidiadelphus), kao što su Rhytidiadelphus loreus i Rhytidiadelphus squarrosus. Životinje ne samo da koriste mahovinu kao hranu, već koriste i mnoge grane mahovine da se sakriju od većih predatora. Iza iste potrebe, također žive i u mahovinama jetrenjačama. Vrste koje žive na kopnu ne mogu podnijeti tekuću vodu jer se lahko ispiraju.
Vodeni medvjedi javljaju se u okruženjima sa velikim fluktuacijama temperature; otporne su i na jako fluktuirajuću vlagu. Često nastanjuju privremene vode, poput jezera i plimskih jezera i rijeka. Vrste koje žive u mahovini redovno se osuše zbog nedostatka kiše. One koje žive u područjima s plimom izložene su suši i suncu svaki put kada se smjenjuju plima i oseka. Takve vrste žive u stalno tekućoj vodi i imaju duže kandže kako bi se bolje prijanjale za podlogu. Poznato je da samo nekoliko vrsta koje žive u vodi koje mogu plivati. Kod ovih vrsta tijelo nabubri apsorbujući vodu; tijelo tada malo podsjeća na meduze.
Vodeni medvjedi se mogu naći u velikom broju: stotine primjeraka mogu živjeti u jednom mahovinskom nasipu. U studiji iz 1929. godine izbrojeno je 660 životinja u suhom busenu mlade mahovine od 0,0286 grama, što iznosi 22.000 uzoraka po gramu. Tokom istraživanje 1977., pronađeno je da prosječno 228,7 ovih životinja živi na kvadratnom centimetru mahovine.
Osušene vodene nedvjede može odnijeti vjetar jer su tada veoma mali i lahki. To im omogućuje da koloniziraju područja koja su relativno udaljena od mjesta na kojem su sassušili. Na plažama Zapadne Evrope i najrašireniji si Batillipes phreaticus, Echiniscoides sigismundi, Batillipes mirus i Batillipes tubernatis.
Tardigrada imaju dvostrano simetrično (bilateralno) tijelo. Sastoji se od pet segmenata: prednji je glava, a slijede ga četiri tjelesna segmenta na kojima svaki nosi par nogu.
Vodeni medvjedi su među najsitnijim višećelijskim životinjama. Najveće vrste dosežu tjelesnu dužinu od oko 1,2 milimetra. Jedinke naajmanje vrste duge su prosječno 0,08 milimetara, u odrasloj fazi. Vrste koje žive u moru često ostaju vrlo malene i obično ne prelaze 0,1 do 0,3 mm. Mužjaci u mnogim vrstama su otprilike iste veličine kao i ženke, a kod nekih vrsta ostaju mnogo manji. Vrste iz roda Pseudechiniscus primjer su grupe manjih vrsta, koje narastu dooko 0,1 do 0,25 milimetara. Vrste koje pripadaju rodu Milnesium veće su i mogu narasti na oko jedan milimetar. Macrobiotus hufelandi jedna je od najvećih vrsta i dostiže dužinu do 1,2 milimetra. Sve ostale vrste imaju dužinu između njih, kao što su one iz rodova Diphascon (0,2 - 0,4 mm), Ramazzottius (0,2 - 0,35 mm) i Hypsibius (do 0,35 mm).[15][16]
Veličina tijela ovisi o temperaturi okoline u kojoj životinja raste. U vrste Isohypsibius dastychi, primjerci koji rastu na 12 °C postaju znatno veći od primjeraka koji sazrijevaju na 20 °C.
Veće vrste vodenih medvjeda samo su vidljive na malom postolju golim okom kada je svjetlost optimalna. Životinja se tada može vidjeti kao sićušna, blijeda tačka.
Prvi segment na prednjem dijelu životinje, nazvan i segment glave ili cefalon, tvori glavu. Kod nekih vrsta glava je nešto odsječena od tijela. Na njenom segmentu prisutne su brojne vrste malih izbočenja kao što su papile ili dlake (ciri) koje služe kao čulni organi. Međutim, čak i uočljivije izbočine na čelu nisu neobične. Vrsta Cornechiniscus cornutus, naprimjer, ima dvije strukture slične rogu na vrhu glave. Glava s otvorima za oči i usta ne tvori ravnu liniju s tijelom, već je često blago zakrivljena ispod tijela.
Oči se mogu vidjeti samo pod moćan mikroskopskim uvećanje. Međutim, nemaju sve vrste oči, što varira od grupe do grupe.
Vrste iz roda Diphascon uvijek imaju oči. Unutar roda Hypsibius pojavljuju se obje varijante: vrste sa i bez očiju. Oči su jednostavne i sastoje se od pet ćelija od kojih je jedna osjetljiva na svjetlost, a u njoj se nalaze fotosenzitivni pigmenti. Ćelija koja je osetljiva na svjetlost povezana je sa nervnim čvorovima ili ganglijama. Kod mnogih vrsta nalazi se prozirna struktura ispod kože koja služi kao leća. Ona podsjeća na pojedinačne ćelije oka nekih insekata (ocele), a nazivaju se i omatidije. Boja očiju je obično blijeda do bijela, ali može biti i crvena (rod Echiniscus) ili crna (rod Pseudechiniscus). Kako su životinje medvjeda tako male, oči nisu vidljive na mnogim fotografijama. Tijelo ili noge su često fokusirane, zbog čega oči propadaju.
Mjesto otvaranja usta ovisi o hrani koju jedu. U vrsta koje jedu nanose otvaranjem usta koja se nalazi na donjoj strani glave. Kod ostalih vodenih medvjeda usta se nalaze na kraju glave. Ako se dugo ne upotrebljavaju, dijelovi usta se prvo gube, a novi se formiraju nakon što je smanjenje dovršeno.
Telo tardigradne životinje ima oblik blago izduženog ovalnog cilindra i podsjeća na malu, kratku gusjenicu. Vrh je konveksan, dno je blago spljošteno. Tijelo je podijeljeno u pet segmenata, ali to kod mnogih vrsta nije jasno vidljivo. Životinje obično nemaju tjelesnu boju, ali kod nekih vrsta koža sadrži supstance koje daju smeđu, žutu, zelenu, narandžastu, ružičastu, crvenu, ljubičastu ili crnu boju. Ovi pigmenti vjerovatno služe kao antioksidansi kako bi zaštitili tijelo kad bića strije. Vrste koje jedu biljnu tekućinu dobijaju puno hlorofila, što znači da tijelo može postati zeleno. Varenjem biljne materije mijenja se boja od žute do crvenkastosmeđe. Boja tijela biljojedih medvjeda je stoga promjenjiva.
Čitavo tijelo okruženo je tankim tjelesnim zidom, koji ga štiti od vanjskog svijeta. Ova koža, vrlo tanka i prozirna, sastoji se od do sedam različitih slojeva proteina. Koža je propusna za tvari poput kisika tako da životinje mogu disati kroz n kožu. Vanjska koža se formira od donjeg unutrašnjeg sloja kože, epiderme. Vanjska koža naziva se kutikula i, baš poput člankonožaca, sastoji se od hitina. Osim toga, u koži su prisutni proteini koji su povezani sa albuminom (albuminoidi). Ovi proteini su hidrofilni i nabubre kad postanu vlažni da bi se ponovo osušili u slučaju suše. Koža mnogih tardigradnih životinja koje žive na kopnu očvrsnula je, nalik na ploče, dijelove koji ponekad imaju užarenu površinu. Ove ploče mogu se pojaviti i na trbušnoj i na stražnjoj strani i tvore zaštitni oklop koji pomaže u zaštiti tijela ako se u slučaju dehidratacije stegne.
Kao i na glavi, na tijelu mogu biti prisutni izbočenja, naprimjer male dlačice ili papile. Brojne vrste imaju vrlo duge, tanke dlačice koje su priljubljene uz tijelu, kao što je slučaj kod vrste Echiniscus trisetosus. Nije poznato da li ove strukture imaju funkciju hemijskih ili čulnih organa ili djeluju kao vrsta slame koja odvodi vodu u okoliš kapilarnim djelovanjem na tijelo. Izrasline na stražnjem dijelu tijela također se nazivaju klava.
Svaki trbušni segment ima par nogu koji liče na male panjeve. Noge su mehke, okružene tankom kožom i ispunjene tjelesnom tekućinom. Kod brojnih vrsta, noge se mogu produžiti poput balona. Za neke vrste zna se da na nogama imaju usisne (prijanjajuće) čašice koje služe za pričvršćivanje. Noge tardigradnih životinja pokazuju mnogo sličnosti s onima kod baršunastih glisata. Noge nisu člankovite, pa nemaju zglobove, ali su segmentirane. Prednja tri para nogu su usmjerene u stranu, i služe kako bi tijelo se i dalje vuklo prema podlozi. Noge stražnjeg segmenta usmjerene su prema nazad i uglavnom se koriste za pronalaženje potpore u podlozi. Sumnja se da su zadnje noge formirane na takav način da mogu tijelo gurati naprijed preko površine, kao i puzanje kod gusjenica.
Na krajevima nogu obično su prisutne četiri izbočine u obliku prsta koji nose jasno vidljive kandže. Kandže su uvijek uparene, a većina vrsta ima po dvije ili četiri kandže, ali ih može biti i do osam. Kandže imaju veliku varijaciju u obliku i dužini; prema obliku kandži, mnoge se grupe mogu odrediti do razine vrste. Kod nekih vrsta, međutim, nedostaju kandže na pojedinim ispupčenjima nogu. U vrste Mutaparadoxipus duodigifinis, opisane 2014. godine , na kraju tri prednja para nogu kandže se nalaze samo na prve tri izbočine nogu, a četvrta nema kandžicu. Par stražnjih nogu ima samo kandže na izbočenju druge i treće noge.
Iako su vrlo male, životinje imaju razgranat nervni sistem i probavni trakt koji se sastoji od različitih dijelova. Međutim, oni nemaju cirkulacijski sistem uporediv sa krvotokom, niti imaju specijalizirani sistem za disanje. Vrste koje žive u slatkoj vodi imaju tri ili četiri male žlijezde u tijelu. One su jednostavne strukture i svaka se sastoji od samo tri do devet ćelija. Funkcija žlijezda još uvijek nije poznata, vjerojatno imaju ulogu u upravljanju kisikom.
Na početku probavnog trakta nalaze se dva proširena i izdužena dijela usta, koji se nazivaju stilete. Imaju otvrdnu strukturu i ponekad se kalcificiraju. Na krajevima stileta nalaze se redovi sitnih zuba. Zubi se ne koriste za žvakanje, već da pričvršćuju dijelove usta uz hranu. Stilete imaju dvostruku funkciju. Kad životinje jedu, ubacuju se u ćelije izvora hrane poput igle, nakon čega se ćelijski sadržaj izvora usisava kao kroz slamku.
Iza usta je kanal (ždrijelo) koji nalikuje jednjaku i opskrbljen je mišićima. Pljuvačna žlijezda nalazi se na svakoj strani ždrijela. Ponekad postoje očvrsnute trake u ždrijelu koje mu daju čvrstinu, ali mogu poslužiti i za mljevenje hrane. Ždrijelni mišići pumpaju hranu u crijeva adstrigentnim pokretima iz usta. U prednjem dijelu crijeva je nizak pH, uzrokovan kiselim supstancama. Nakon što prerađena hrana prođe kroz širi središnji dio crijeva, uvodi se u treći i posljednji dio crijeva. U ovom dijelu crijevnog trakta preovladava bazno okruženje. Vodeni medvjedi, u stražnjem dijelu tijela, imaju organ za sekreciju, koji je povezan sa granama crijeva. Anus se uvijek nalazi ispred stražnjeg para nogu. Cijevi koje vode do anusa toliko su male i tanke da nalikuju sitnim tjelesnim kanalima insekata; na Malpigijeve cijevi. Kod insekata se, međutim, ti vrlo mali kanali nalik cijevima koriste za disanje, a ne kao kanali za izlučivanje. Kod mnogih vrsta otpad se redovno izlučuje. Izmet može da iznosi skoro trećinu ukupne dužine tijela. Postoje i vrste koje u tijelu nakupljaju otpad i mogu ga se samo osloboditi za vrijeme truljenja.
Životinje tardigrada imaju dobro razvijen nervni sistem koji je uveliko sličan ljestvičastom sistemu sa trakama, baš poput člankovitih glista i insekata. Sastoji se od ukupno deset živčanih čvorova ili ganglija. Dvije od njih nalaze se iznad crijevnog trakta. Prednji čvor, cerebralna ganglija, nalazi se na vrhu i može se smatrati 'mozgom' životinje. Iza nje se nalazi drugi nervni čvor, podjednjačka ganglija, koja kontrolira probavu. Nekoliko dodatnih živčanih čvorova prisutno je u svakom tjelesnom segmentu, na donjoj strani. Ova ganglija kontrolira noge životinje. Neke nervne ćelije unutar ganglija su diferencirane, što im daje funkciju u imunskom sistemu ili u transportu specifičnih neurotransmitera.
Tardigrada nemaju respiratorni sistem; kisik potreban za ćelijsko disanje apsorbira tanka koža, direktnom difuzijom iz zraka ili okolne vode. Kisik ulazi u tjelesne tekućine i transportira se kroz tijelo. Budući da su tjelesne ćelije blizu jedna drugoj, može lahko prodrijeti do svih tkiva. Sve vrste tardigradnih životinja su eutelične; jednom kada su zreli, broj tjelesnih ćelija se više ne mijenja. Mlada odrasla jedinka postaje veća samo rastom postojećih ćelija.
Vodeni medvjedi su specijalizirane za različite izvore hrane. Većina vrsta je biljojednih (žive od biljnog materijala). Ostale vrste su uglavnom loš ili mesojedne , a neke vrste parazitiraju i na višim životinjama. Zbog svoje vrlo male veličine, većina tardigrada može samo isprazniti pojedine ćelije prehrambenog materijala. Ćelije se buše dijelovima usta (stiletama – bodljama) , a zatim se isisavaju i prazne. To objašnjava često zelenu nijansu mnogih uzoraka koji jedu biljni materijal, iako većina nema svoju tjelesnu boju.
Vodeni medvjedi koje jedu biljni materijal, uglavnom se hrane ćelijskim materijalom iz biljaka, algi, mahovina i lišajeva. Poznato je da brojne vrste jedu gljivice i bakterije. U izmetima određenih kopnenih puževa pronađeni su živi primjerci vrste Echiniscus molluscorum. Međutim, nije poznato da li je malena životinja specijalizirana za taj puž ili jesu li te životinje pojele larvu puža i preživjele. Neke vrste ovih životinja žive od mrtvih malih glista ili mrtvih pripadnika svoje vrste. Mesožderne vrste žive na drugim malim životinjama koje žive hvatanjem, kao što su mali crvi i protozoa rotifera. Poznato je da su vrste Macrobiotus harmsworthi i Macrobiotus richtersi jele velike količine nematoda. Ova posljednja vrsta jede u prosjeku 61 nematodu dnevno. Postoje i tardigradne životinje koje jedu druge vrste medvjeđih životinja Primjeri takvog kanibalizma su relativno velike vrste iz rodova Macrobiotus i Milnesium , koje love manje vrste iz rodova Diphascon i Hypsibius. Ostaci kandži i usnih dijelova rodova Diphascona i Hypsibiusa pronađeni su u crijevima bivših lovaca. Mesojedne vrste mogu se kretati brže od biljojedih vrsta.
Konačno, postoje tardigradne životinje koje mogu biti klasificirane kao parazitske. Oni žive na koži drugih organizama, iz nje izvlače hranu i uzrokuju štetu. Primjer je vrsta Tetrakentron synaptae, koja živi na morskom krastavcu Leptosynapta galliennii. Vrsta Echiniscoides hoepneri je ektoparazit vrsta zajedničke grane (Semibalanus balanoides, naprimjer ). Obje vrste su obligatni paraziti; ne mogu preživjeti bez svog specifičnog domaćina. Postoje i fakultativni tardigradni paraziti koji imaju koristi od domaćina, ali ne trebaju im da prežive. Primjer je Pleocola limnoriae koja se može naći na stiletama Limnoria lignorum.
Životinje vodenih medvjeda imaju različite neprijatelje, poput malih insekata, pauka, grinja, puževa, rakova i nematoda. Na njih djeluju i gljivice, poput raznih gljiva iz roda Lecophagus. Gljiva Ballocephala pedicellata također je ozloglašeni parazit; tutiče, između ostalog, na medvjeđe vrste Hypsibius dujardini i Diphascon pingue. Druga gljiva, koja raste na tardigradnim životinjama je Haptoglossa mirabilis. Čovjek je indirektni neprijatelj ovih životinja. Ako je supstrat na kojem žive izložen zagađenju okoliša, to može utjecati i na životinje. Povišena koncentracija teških metala i loš kvalitet zraka su vrlo štetni za životinje. Sniženi pH (povećana kiselost), na primjer zbog povećane koncentracije sumpor-dioksida ili kao posljedica kisele kiše, također su nepovoljni.
U povoljnim okolnostima, tardigrade mogu se razmnožavati tokom cijele godine. Razmnožavanje se obično odvija odlaganjem jajašca, nakon čega ih mužjak oplodi. Vodeni medvjedi koji žive u moru obično imaju odvojene spolove, pa tako i mužjake i ženke. Mužjaci su vrlo rijetki u mnogim vrstama koje žive u slatkoj vodi ili na kopnu, a kod nekih vrsta nema uopće mužjaka. U tim se situacijama često govori o aseksualnoj reprodukciji. Kod nekih od njih postoji dvojnost prije toga, životinje tada imaju i muške i ženske reproduktivne organe i samooplođuju se.
Životinje u kojima se razlikuju mužjaci i ženke imaju dva oblika oplodnje, koji su povezani sa površinskom strukturom jaja. U prvoj grupi jaja se polažu u kožu ženke, neposredno prije nego što počne odlaganje. Mužjak tada rasprši svoje spermatozoide po jajima, tako da se oplode. Sa takvim se vrstama ponekad nekoliko mužjaka spari s ženkom. Ubrzo nakon začeća ženka prosijava staru kožu, uključujući i oplođena jajašca. U drugoj grupi jajašca se odlažu van tijela na supstratu ili u prirodnim šupljinama, gdje ih oplođuje mužjak. Pomoć može bitu vodene buha ili sitna čahurica za spore kod mahovine.
Ovisno o vrsti, mužjak može proizvesti spermu više puta, a kod nekih to je moguće samo jednom. Nekim vrstama je svojstveno udvaranje prije parenja ili oboje. Mužjaci ovim stimuliraju ženke udarajući čekinjicama (taktilne dlake) o ženkino tijelo. Malobrojne vrste koji koje inikako nemaju mužjaka često stvaraju potomstvo reprodukcijom neoplođenih ženki. Svih 150 vrsta roda Echiniscus, naprimjer, razmnožavaju se partenogenezom. Ženkama takve vrste nije nužno potreban mužjak, ali proizvode svoje klonove. Prednost reprodukcije djevica i biseksualnosti u rasprostranjenosti vrsta je u tome što jedan medvjed može kolonizirati čitavo područje.
Jaja tardigradnih životinja su mikroskopske veličine i imaju promjer od oko 0,07 do 0,155 milimetara. Oblik jaja se može jako razlikovati. U slučaju vodenih medvjeda koji odlažu jajašca u žensku kožu, jaje ima glatku površinu. Jaja koja su odložena izvan tijela često stoje okomito, sa bodljama, dlakama ili razgranatim dlakama u obliku vijenaca. Kod nekih vrsta jaje nekako podsjeća na božićnu zvijezdu ili morsku minu.
Ovi ukrasi služe za povećavanje otpora kotrljanja kako jaja ne bi lahko skliznula s podloge. Takve strukture mogu vjerovatno pomoći da se spriječe neprijatelji, efikasnije zadrže vodu i povećaju kapacitet apsorbiranja kisika. Oni također štite jaje kada ga dodiruju druge životinje, a vjerovatno je da uveliko povećana površina jaja povećava učinkovitost izmjene plinova iz otpada između jajeta i njegove okoline.
Jaja se mogu odlagati jedno po jedno, ali mogu se i u skupinama, ovisno o vrsti. Broj jaja takođe ovisi o vrsti, a kreće se od nekoliko jaja do četrdeset. Broj jaja se takođe može uveliko razlikovati unutar vrste, ovisno o stanju ženke. Ženke koje su dobro hranjene proizvode više jajašaca od ženki koje su imale lošije uvjete. Također je uočeno da ženke gutaju jaja; veruje se da tako dobijaju proteine.
Period inkubacije je otprilike dvije sedmice do mjesec dana, nakon čega se mladi izlegu iz jajašaca. Kod mnogih vrsta ne izlegu istovremeno, već se javljaju u dužem periodu. Poznato je da se kod vrste Paramacrobiotus richtersi izlegu nakon 30 do 40 dana, a druga jaja nakon 40 do 60 dana, a neka tek nakon 90 dana. Pored toga, nekim jajima je potreban sušni period, nakon čega slijedi rehidratacija, prije nego što se izvale.
Kad se zametak potpuno razvio, mlada životinja probija se kroz ljusku jajeta. Za to koristi dijelove usta (stilete) koja kasnije služe za pražnjenje čestica hrane. Tardigradne životinje nemaju stadij larve. Mladi izlaze iz jaja i odmah koja podsjećaju na matične životinje, ali još nisu zreli. Vrijeme razvoja ovisi o temperaturi okoline u kojoj životinja raste. Kod vrste Isohypsibius dastychi, primjerci koji rastu na 12 °C zijevih sazrijevaju znatno kasnije od primjeraka koji žive na temperaturi od 20 °C.
Mnoge vrste iz skupine Heterotardigrada imaju snažne oklope za odrasle, razne izbočine tijela poput dlaka ili njihovih kombinaciju. Kod mladih životinja, one još nisu jasno vidljive, ali nakon svakog presvlačenja ove strukture postaju veće. Većina vodenih medvjeda živi nekoliko mjeseci ako ih ne smeta suša. Mnoge vrste koje žive u vlažnoj mahovini navršile su i tri do četiri mjeseca. Napadači mogu dostići više od dvije godine, isključujući neaktivne periode. Ako dugo ostane i suhom stanju, životni vijek se može produžiti na nekoliko godina.
Tardigrada[1] maoy punoan sa mga mananap.
Ang kladogram matud sa Catalogue of Life mao[1]:
TardigradaLos tardigrads o orsons d'aiga (de l'alemand kleiner Wasserbär) son d'animals minusculs multicellulars. Forman un embrancament zoologic a part entièra : lo phylum tardigrada fòrt pròche dels artropòdes. L'orson d'aiga es descrich en primièr per Johann August Ephraim Goeze en 1773; lo nom de tardigrad que significa « caminaire lent » es balhat per Lazzaro Spallanzani en 1777.
Los tardigrads mesuran un pauc mai de 1 mm en mejana e son d'animals que pòdon subreviure dins de mitans fòrça ostils (temperaturas de -272 a +150 °C e pressions fins a 6 000 atm, mitan anidric o expausat als raionaments X o ultraviolets, void espacial). Privats d'aiga e de manjar, se replegan en criptobiòsi, çò que significa que los processuses metabolics observables representan pas mai de 0,01 % de la normala (semblan doncas en estat de « mòrt clinica »), mas se reviscolan (lo metabolisme repartís) tre que las condicions o permeton[1].
Los tardigrads an un còs segmentat en quatre protegit per una cuticula e son dotats de uèch patas pichonas acabadas caduna per d'àrpias.
Ang mga tardigrado, karaniwang nakikilala bilang mga osong pantubig o biik na panlumot (mga tardigrade [bigkas: /tar-di-greyd/, mga waterbear o moss piglet)[1] ay maliliit na mga hayop na pantubig, may pagkakahati-hati ang katawan at may walong mga binti. Bumubuo sila sa pilum na Tardigrada, na kabahagi ng superpilum na Ecdysozoa.
Unang nailarawan ni Johann August Ephraim Goeze ang mga tardigrado noong 1773. Tinawag ni Goeze ang mga ito bilang mga kleiner Wasserbär, na may kahulugang 'maliit na osong pantubig' sa wikang Aleman. Ang pangalang Tardigrada ay nangangahulugang “mabagal lumakad”, isang pangalan na ibinigay ni Lazzaro Spallanzani noong 1777. Ang pangalang osong pantubig ay nagmula sa paraan ng mga paglakad ng mga ito, na nagpapaalala sa gawi sa paglakad ng isang oso. Ang pinakamalalaking mga adulto ay maaaring umabot sa isang katawan na mayroong haba 1.5 millimetre (0.059 in), habang ang pinakamaliit ay nasa mas mababa kaysa 0.1 mm. Ang kapipisa pa lamang na mga tardigrado ay maaaring maging mas maliit kaysa sa 0.05 mm.
Mayroong ilang 1,150 mga espesye ng mga tardigrado ang nailarawan.[2][3] Mayroong mga tardigrado sa buong mundo, magmula sa Kahimalayan[4] (na mas mataas kaysa sa 6,000 metre (20,000 ft)), magpahanggang sa kailaliman ng dagat (mas mababa kaysa sa 4,000 metre (13,000 ft)) at mula sa rehiyong pampolo (rehiyong polar) hanggang sa ekwador.
Ang pinakamaginhawang lugar upang makatagpo ng mga tardigrado ay sa ibabaw ng mga lumot. Ang iba pang mga kapaligiran na mapagkukunan ng mga ito ay ang mga duno, mga baybayin, mga lupa, at mga sedimentong pangkaragatan at tubig-tabang, kung saan maaari silang umiral na napakamadalas (magpahanggang 25,000 mga hayop bawat litro). Sa kadalasan, matatagpuan ang mga tardigrao sa pamamagitan ng pagbabad ng isang piraso ng lumot sa tubig na pangbatis.[5]
Nakaliligtas ang mga tardigrado sa mga kapalagiran sukdulan ang mga kalagayan na makakapatay sa halos lahat ng anumang iba pang mga hayop. Nakaliligtas ang ilan sa mga temperaturang malapit sa serong absoluto, o 0 Kelvin (−273 °C (−459 °F)),[6] mga temperaturang kasingtaas ng 151 °C (304 °F), na 1,000 mga ulit na mas marami ang radyasyon kaysa sa ibang mga hayop,[7] at sa halos isang dekada na hindi nakakatanggap ng tubig.[8] Magmula noong 2007, ang mga tardigrado ay nagbalik na may buhay magmula sa mga pag-aaral kung saan sila ay nalantad sa bakyum ng kalawakan sa loob ng mangilan-ngilang mga araw habang nasa mababang orbito ng Daigdig.[9][10]
Ang mga tardigrado ay mayroong mga katawan na kahugis ng bariles at mayroong apat na pares ng mga binting punggok.
.jpg)
|month= ignored (tulong) 
Ang mga tardigrado, karaniwang nakikilala bilang mga osong pantubig o biik na panlumot (mga tardigrade [bigkas: /tar-di-greyd/, mga waterbear o moss piglet) ay maliliit na mga hayop na pantubig, may pagkakahati-hati ang katawan at may walong mga binti. Bumubuo sila sa pilum na Tardigrada, na kabahagi ng superpilum na Ecdysozoa.
Unang nailarawan ni Johann August Ephraim Goeze ang mga tardigrado noong 1773. Tinawag ni Goeze ang mga ito bilang mga kleiner Wasserbär, na may kahulugang 'maliit na osong pantubig' sa wikang Aleman. Ang pangalang Tardigrada ay nangangahulugang “mabagal lumakad”, isang pangalan na ibinigay ni Lazzaro Spallanzani noong 1777. Ang pangalang osong pantubig ay nagmula sa paraan ng mga paglakad ng mga ito, na nagpapaalala sa gawi sa paglakad ng isang oso. Ang pinakamalalaking mga adulto ay maaaring umabot sa isang katawan na mayroong haba 1.5 millimetre (0.059 in), habang ang pinakamaliit ay nasa mas mababa kaysa 0.1 mm. Ang kapipisa pa lamang na mga tardigrado ay maaaring maging mas maliit kaysa sa 0.05 mm.
Mayroong ilang 1,150 mga espesye ng mga tardigrado ang nailarawan. Mayroong mga tardigrado sa buong mundo, magmula sa Kahimalayan (na mas mataas kaysa sa 6,000 metre (20,000 ft)), magpahanggang sa kailaliman ng dagat (mas mababa kaysa sa 4,000 metre (13,000 ft)) at mula sa rehiyong pampolo (rehiyong polar) hanggang sa ekwador.
Ang pinakamaginhawang lugar upang makatagpo ng mga tardigrado ay sa ibabaw ng mga lumot. Ang iba pang mga kapaligiran na mapagkukunan ng mga ito ay ang mga duno, mga baybayin, mga lupa, at mga sedimentong pangkaragatan at tubig-tabang, kung saan maaari silang umiral na napakamadalas (magpahanggang 25,000 mga hayop bawat litro). Sa kadalasan, matatagpuan ang mga tardigrao sa pamamagitan ng pagbabad ng isang piraso ng lumot sa tubig na pangbatis.
Nakaliligtas ang mga tardigrado sa mga kapalagiran sukdulan ang mga kalagayan na makakapatay sa halos lahat ng anumang iba pang mga hayop. Nakaliligtas ang ilan sa mga temperaturang malapit sa serong absoluto, o 0 Kelvin (−273 °C (−459 °F)), mga temperaturang kasingtaas ng 151 °C (304 °F), na 1,000 mga ulit na mas marami ang radyasyon kaysa sa ibang mga hayop, at sa halos isang dekada na hindi nakakatanggap ng tubig. Magmula noong 2007, ang mga tardigrado ay nagbalik na may buhay magmula sa mga pag-aaral kung saan sila ay nalantad sa bakyum ng kalawakan sa loob ng mangilan-ngilang mga araw habang nasa mababang orbito ng Daigdig.
Los tardigrads o orsons d'aiga (de l'alemand kleiner Wasserbär) son d'animals minusculs multicellulars. Forman un embrancament zoologic a part entièra : lo phylum tardigrada fòrt pròche dels artropòdes. L'orson d'aiga es descrich en primièr per Johann August Ephraim Goeze en 1773; lo nom de tardigrad que significa « caminaire lent » es balhat per Lazzaro Spallanzani en 1777.
Los tardigrads mesuran un pauc mai de 1 mm en mejana e son d'animals que pòdon subreviure dins de mitans fòrça ostils (temperaturas de -272 a +150 °C e pressions fins a 6 000 atm, mitan anidric o expausat als raionaments X o ultraviolets, void espacial). Privats d'aiga e de manjar, se replegan en criptobiòsi, çò que significa que los processuses metabolics observables representan pas mai de 0,01 % de la normala (semblan doncas en estat de « mòrt clinica »), mas se reviscolan (lo metabolisme repartís) tre que las condicions o permeton.
Tardigrada ili vodeni medvjedi, ponegdje i mali medvjedi, su tipsko koljeno sitnih višećelijskih životinja, beskičmenjaka, potcarstipso Ecdysozoa. Dostižu tjelesnu dužinu od oko pola milimetra i širinu od oko 1/5 milimetra, što ih čini gotovo nevidljivim golim okom, a svakako ne u divljini. Međutim, vrlo su česti: jedna snop mahovina može primiti do hiljade primjeraka. Životinje vodenih medvjeda tvore životinjsko carstvo o kojem se još uvijek nedovoljno zna.
Nađeni su svuda, od vrhova planina do dubokog mora i vulkanskih blata, i od tropskih prašuma do Antarktika. Tardigrades are among the most resilient animals known,
Tardigrada se nalaze širom svijeta i spadaju u najizdržljivije životinjske vrste. Preživljavaju ekstremne temperature i mogu dugo živjeti bez hrane i vode. Preživljavaju čak i bez kisika i odupiru se visokoenergetskom zračenju. Imaju cilindrično tijelo koje je kod nekih vrsta spljošteno. Sve vrste imaju tijelo podijeljeno na pet dijelova koji se sastoji od glave i četiri segmenta trupa (trbuha). Svaki trbušni segment ima jedan par nogu. Zbog broja nogu, smatralo se da su ove životinje srodne paučnjaciama, ali danas biolozi misle da su evolucijski povezani s baršunastim glistama i Nematodama.
Koljeno vodenih medvjeda prvi je put opisano 1773. godine, a uključuje razrede Heterotardigrada i Eutardigrada. Također može postojati razred Mesotardigrada koju predstavlja samo jedna vrsta. Opisana je u Japanu 1937. godine, ali se vrsta ne može naći. Vjeruje se da je riječ o prevari ili je vrsta izumrla. U grupi Tardigrada postoji oko 1150 poznatih vrsta.
Vodeni medvjedi se smatraju najotpornijim i najteže iskorjenjivim životinjama na Zemlji. Naučno istraživanje fiziologije različitih vrsta medvjeda još nije imalo korisnu biotehnološku primjenu (naprimjer, medicinsku).
Tardigrades are a phylum o watter-dwallin aicht-legged segmentit micro-ainimals.[2][3]
Tardigrades are a phylum o watter-dwallin aicht-legged segmentit micro-ainimals.
La tardigrados es comun clamada "ursos de acua." Los es conoseda per sua capasia per abita en ambies en cual otra animales no pote survive.
└─o Tardigrado ├─o │ ├─o Mesotardigrado o Termozodido │ └─o Eutardigrado │ ├─o Apocelo o Milnesido │ └─o Paracelo │ ├─o Macrobiotido │ └─o Ipsibido └─o Eterotardigrado ├─o Eciniscoideo │ ├─o Orelido │ ├─o Eciniscoidido │ └─o Ecinisido └─o Artrotardigrado ├─o Coronarctido ├─o Renaudarctido ├─o Stigarctido │ ├─o Stigarctino │ ├─o Neoarctino │ └─o Neostigarctino ├─o Batilipedido └─o Aleciniscido ├─o Arcecinisino ├─o Tanarctino ├─o Dipodarctino ├─o Florarctino ├─o Alecinisino ├─o Orzelisino ├─o Stiraconixino └─o Euclavarctino
La tardigrados es comun clamada "ursos de acua." Los es conoseda per sua capasia per abita en ambies en cual otra animales no pote survive.
De Waterboren (Tardigrada), ok Suutjeloper naamt, sünd en Stamm vun lütte Deerter, de keen Rüchgrot hebbt.
Se sünd lütt (0,2-1,5 mm), de meesten sünd ünner 0,5 mm lang. Kanns blots mit dat Mikroskop bekieken.
Obers se sünd nüdelich. Hebbt een Kopp un 8 Been. In den Kopp is en Bregen, von dor geiht en Buukmark as Nervensystem dör den Buuk. Un se sünd meisttieds suutje un sinnig bi dat Bewegen. Dorvun ok de Naam Suutjelooper.
Tardigrada leevt in Water. Welk sünd in de See, bit in de Deepsee. Un besünners in den Sand vun den Strand. Anner sünd in Söötwater. Dat ok in ganz lütte Waterdroppen, so as in dat Moos, wenn dat natt is. Düsse Oorten köönt heel dröög warrn. Un denn köönt se en poor Johr utholln. Denn wedder Water op un na en halv Stünn sünd se wedder quietschfidel.
Kryobiose warrt dat nömmt, wenn de lüttjen Deerter sunnerlich deepe Temperaturen overstahn könnt. Dor is de Stoffwessel denn meist heel un deel bi runnerfohrt. Bit wiet unner den Gefreerpunkt könnt de Waterboren dat uthollen. De Unneraart Echiniscus sigismundi groenlandicus kann 6-8 Maande lang infraren ween in dat Winteries. Dat maakt ehr ok nix ut, wenn se in’e Overgangstied jummers wedder infreert un updaut mit de Tieden.
Waterboren hefft sogor 10 Dage buten in’t Weltall uthollen. Mit den Satelliten FOTON-M3 hett de ESA 2007 en Reeg vun Waterboren hooch schaten. In’t All harrn se dat Vakuum, de Kulle un de UV-Strahlen afkregen. As de torüchkemen up’e Eer, weern ok mank de Waterboren noch de wecken, de lebennig weern, de vördem in en extrem Umto utsett ween weern.[1]
De Deerter könnt ok in den Tostand vun de Ahydrobiose overgahn. Wenn se dor intreden sünd, gifft dat, tominnst in en dröög Umto, gor keen Stoffwessel mehr. Sunnerlich warrt rein gor keen Suerstoff mehr verbruukt. In düssen Tostand könnt de Waterboren extrem Utdrögen uthollen, man ok Inbringen in Soltlake, Ether, schier Ethanol oder flüssig Helium overstaht se so. Bovenhen könnt se denn leven bi Temperaturen vun -273 ° Celsius un + 150 ° Celsius, bi groten hydrostaatschen Druck un bi Vakuum.
. Mehr Biller, Videos oder Audiodateien to’t Thema gifft dat bi Wikimedia Commons. De Waterboren (Tardigrada), ok Suutjeloper naamt, sünd en Stamm vun lütte Deerter, de keen Rüchgrot hebbt.
Se sünd lütt (0,2-1,5 mm), de meesten sünd ünner 0,5 mm lang. Kanns blots mit dat Mikroskop bekieken.
Obers se sünd nüdelich. Hebbt een Kopp un 8 Been. In den Kopp is en Bregen, von dor geiht en Buukmark as Nervensystem dör den Buuk. Un se sünd meisttieds suutje un sinnig bi dat Bewegen. Dorvun ok de Naam Suutjelooper.
Tardigrada leevt in Water. Welk sünd in de See, bit in de Deepsee. Un besünners in den Sand vun den Strand. Anner sünd in Söötwater. Dat ok in ganz lütte Waterdroppen, so as in dat Moos, wenn dat natt is. Düsse Oorten köönt heel dröög warrn. Un denn köönt se en poor Johr utholln. Denn wedder Water op un na en halv Stünn sünd se wedder quietschfidel.
Η συνομοταξία των Βραδυπόρων (Tardigrada) αποτελείται από μικρά, αρθρωτά ζώα, συγγενικά με τα Αρθρόποδα. Περιγράφηκαν για πρώτη φορά από τον Γερμανό ζωολόγο Γιόχαν Εφραίμ Γκαίζε στα 1773 ως kleiner Wasserbär (μικρές αρκούδες του νερού). Το όνομα Tardigrada στα λατινικά σημαίνει "αυτά που περπατούν αργά" και τους δόθηκε από τον Λάτζαρο Σπαλαντζάνι το 1777. Τα μεγαλύτερα μπορεί να φτάσουν σε μέγεθος και το 1,5 χιλιοστό, ενώ τα μικρότερα έχουν μέγεθος κάτω από 0,1 mm. Το μήκος των προνυμφών, μόλις βγουν από τα αβγά, μπορεί να είναι μικρότερο από 0,05 mm.
Έχουν καταγραφεί περισσότερα από χίλια είδη βραδυπόρων. Απαντώνται σε όλο τον κόσμο, από τις κορυφές των Ιμαλαΐων (πάνω από τα 6.000 μέτρα υψόμετρο) ως τα βάθη της θάλασσας (κάτω από 4.000 μέτρα βάθος) και από τις πολικές περιοχές έως τον Ισημερινό.
Το πιο κοινό μέρος όπου κανείς θα βρει βραδύπορα είναι πάνω στα βρύα και τις λειχήνες. Άλλα περιβάλλοντα στα οποία συνήθως ζουν είναι οι αμμόλοφοι, οι παραλίες, το χώμα, καθώς και τα ιζήματα της θάλλασας ή των ποταμών, όπου απαντώνται αρκετά συχνά (έως και 25.000 ανά λίτρο). Ένας εύκολος τρόπος να βρει κανείς βραδύπορα είναι να βυθίσει ένα βρύο σε νερό πηγής.[2]
Τα βραδύπορα μπορούν να επιβιώσουν σε περιβάλλοντα που θα σκότωναν οποιoδήποτε άλλο ζώο. Παραμένουν ζωντανά σε θερμοκρασίες κοντά στο απόλυτο μηδέν,[3] αλλά και στους 151 °C, μπορούν να αντέξουν χίλιες φορές περισσότερη ακτινοβολία από όλα τα άλλα ζώα,[4] και να ζήσουν σχεδόν μια δεκαετία χωρίς νερό καθώς και σε κενό όπως αυτό του διαστήματος.
Τα βραδύπορα έχουν σώμα που αποτελείται από τέσσερα μεταμερίδια (χωρίς το κεφάλι), και τέσσερα ζευγάρια πόδια χωρίς αρθρώσεις, που καταλήγουν σε δαγκάνες ή δάχτυλα. Ο εξωσκελετός τους περιέχει χιτίνη και κατά διαστήματα απορρίπτεται. Έχουν νευρική άλυσο με ένα γάγγλιο ανά μεταμερίδιο, λοβωτό εγκέφαλο και ανοικτό κυκλοφορικό σύστημα. Ο φάρυγγας χρησιμοποιεί αναρρόφηση για να προωθεί τις τροφές και διαθέτει βελονοειδείς αποφύσεις για τη λύση των κυττάρων των τροφών. Αν και ορισμένα είδη αναπαράγονται με παρθενογένεση, συνήθως υπάρχουν και τα δυο φύλα, το καθένα με έναν γεννητικό αδένα. Όλα τα ενήλικα βραδύπορα έχουν τον ίδιο αριθμό κυττάρων στο σώμα τους και είναι ωοτόκα. Σε μερικά είδη το σώμα μπορεί να αποτελείται από ακόμα και 40.000 κύτταρα, σε άλλα όμως από πολύ λιγότερα.[5][6]
Τα περισσότερα είδη είναι φυτοφάγα ή βακτηριοφάγα, μερικά όμως είναι κυνηγοί[7] (για παράδειγμα το Milnesium tardigradum).[8]
Τα βραδύπορα διαθέτουν εξαιρετική αντοχή. Οι επιστήμονες τα έχουν παρατηρήσει σε θερμοπηγές, στις κορυφές των Ιμαλαΐων, κάτω από στρώματα πάγου στις πολικές περιοχές και σε ιζήματα των ωκεανών. Πολλά είδη απαντώνται σε πιο ήπια περιβάλλοντα, όπως σε μικρές και μεγάλες λίμνες και λιβάδια, ενώ άλλα μπορεί να βρίσκονται σε πέτρινους τοίχους ή σκεπές. Ζουν συνήθως σε υγρό περιβάλλον, αλλά είναι δυνατό να βρεθούν οπουδήποτε μπορούν να απορροφήσουν έστω και λίγη υγρασία.
Τα βραδύπορα είναι μια από τις λίγες ομάδες ζώων που μπορούν να αναστείλουν τον μεταβολισμό τους και να μπουν σε κατάσταση κρυπτοβίωσης. Πολλά είδη μπορούν να επιζήσουν σε κατάσταση σχεδόν πλήρους αφυδάτωσης για δέκα χρόνια. Αναλόγως με το περιβάλλον μπορεί να διατηρηθούν στη ζωή χρησιμοποιώντας την ανυδροβίωση, κρυοβίωση, οσμοβίωση ή ανοξυβίωση. Ενώ βρίσκονται σε αυτή την κατάσταση, ο μεταβολισμός τους επιβραδύνεται στο 0,01% του κανονικού ρυθμού και η περιεκτικότητά τους σε νερό πέφτει στο 1% του κανονικού. Η ικανότητά τους να παραμένουν αφυδατωμένα για τόσο μεγάλο διάστημα οφείλεται σε μεγάλο βαθμό στην παρουσία στον οργανισμό τους του σακχάρου τρεχαλόζη, που προστατεύει τις κυτταρικές μεμβράνες τους.
Τα βραδύποδα, σε κατάσταση κρυπτοβίωσης, μπορούν να αντέξουν στις εξής ακραίες συνθήκες:
Πρόσφατα δεδομένα από την ανάλυση αλληλουχιών του DNA και RNA των βραδυπόρων δείχνουν ότι είναι συγγενικά προς τα αρθρόποδα και τα ονυχοφόρα. Αυτές οι ομάδες παραδοσιακά θεωρούνταν στενοί συγγενείς των αννελιδών αλλά τελευταία θεωρούνται εκδυσόζωα, μαζί με τις ασκαρίδες και άλλα μικρότερα φύλα. Η θεώρησή τους ως εκδυσόζωα λύνει και το πρόβλημα του νηματοειδή τους φάρυγγα καθώς και ορισμένων γενετικών δεδομένων που υποδείκνυαν συγγένεια με τις ασκαρίδες.
Το μικροσκοπικό μέγεθος των βραδυπόρων και το μεμβρανώδες εσωτερικό τους κάνει την απολίθωσή τους μάλλον απίθανη αλλά και δύσκολο να παρατηρηθεί. Τα μόνα γνωστά απολιθώματα προέρχονται από αποθέσεις της μέσης Κάμβριας στη Σιβηρία και μερικά σπάνια δείγματα από την Κρητιδική παγιδευμένα σε κεχριμπάρι.[12]
Τα βραδύπορα στο δείγμα της Σιβηρίας διαφέρουν από τα σύγχρονα σε πολλά σημεία. Έχουν τρία ζευγάρια πόδια αντί για τέσσερα, καθώς και απλοποιημένη μορφολογία του κεφαλιού χωρίς εκβλαστήσεις. Έχει προταθεί ότι αποτελούν παλαιό κομμάτι της εξέλιξης των σημερινών βραδυπόρων.[12]
Τα δείγματα από την Κρητιδική αποτελούνται από το Milnesium swolenskyi, από το Νιου Τζέρσεϊ, το παλιότερο, του οποίου οι δαγκάνες και το στόμα είναι πανομοιότυπα με τους σημερινού M. tartigradum, καθώς και άλλα δυο δείγματα από τον δυτικό Καναδά, περίπου 15 με 20 εκατομμύρια χρόνια νεότερα από το Milnesium swolenskyi. Από τα δυο τελευταία, το ένα έχει καταταγεί σε δικό του γένος και οικογένεια, με την ονομασία Beorn leggi (ονομασία που δόθηκε από τον Cooper από τον χαρακτήρα Μπέορν του βιβλίου Το Χόμπιτ του Τζ. Ρ. Ρ. Τόλκιν και το όνομα του φοιτητή του William M. Legg), παρ'όλα αυτά παρουσιάζει μεγάλη ομοιότητα με σύγχρονα δείγματα της οικογένειας Hipsiblidae.[12][13]
Η συνομοταξία των Βραδυπόρων (Tardigrada) αποτελείται από μικρά, αρθρωτά ζώα, συγγενικά με τα Αρθρόποδα. Περιγράφηκαν για πρώτη φορά από τον Γερμανό ζωολόγο Γιόχαν Εφραίμ Γκαίζε στα 1773 ως kleiner Wasserbär (μικρές αρκούδες του νερού). Το όνομα Tardigrada στα λατινικά σημαίνει "αυτά που περπατούν αργά" και τους δόθηκε από τον Λάτζαρο Σπαλαντζάνι το 1777. Τα μεγαλύτερα μπορεί να φτάσουν σε μέγεθος και το 1,5 χιλιοστό, ενώ τα μικρότερα έχουν μέγεθος κάτω από 0,1 mm. Το μήκος των προνυμφών, μόλις βγουν από τα αβγά, μπορεί να είναι μικρότερο από 0,05 mm.
Έχουν καταγραφεί περισσότερα από χίλια είδη βραδυπόρων. Απαντώνται σε όλο τον κόσμο, από τις κορυφές των Ιμαλαΐων (πάνω από τα 6.000 μέτρα υψόμετρο) ως τα βάθη της θάλασσας (κάτω από 4.000 μέτρα βάθος) και από τις πολικές περιοχές έως τον Ισημερινό.
Το πιο κοινό μέρος όπου κανείς θα βρει βραδύπορα είναι πάνω στα βρύα και τις λειχήνες. Άλλα περιβάλλοντα στα οποία συνήθως ζουν είναι οι αμμόλοφοι, οι παραλίες, το χώμα, καθώς και τα ιζήματα της θάλλασας ή των ποταμών, όπου απαντώνται αρκετά συχνά (έως και 25.000 ανά λίτρο). Ένας εύκολος τρόπος να βρει κανείς βραδύπορα είναι να βυθίσει ένα βρύο σε νερό πηγής.
Τα βραδύπορα μπορούν να επιβιώσουν σε περιβάλλοντα που θα σκότωναν οποιoδήποτε άλλο ζώο. Παραμένουν ζωντανά σε θερμοκρασίες κοντά στο απόλυτο μηδέν, αλλά και στους 151 °C, μπορούν να αντέξουν χίλιες φορές περισσότερη ακτινοβολία από όλα τα άλλα ζώα, και να ζήσουν σχεδόν μια δεκαετία χωρίς νερό καθώς και σε κενό όπως αυτό του διαστήματος.
Аҡрын йөрөүсөләр (лат. Tardigrada, (рус. Тихоходки ) — микроскопик умыртҡаһыҙҙар төрө, быуынтыҡ аяҡлыларға яҡын. Экстремофилдар.
400 дән артыҡ төрө бар. Дымлы мүктә, үҫемлек ҡалдыҡтарында, сөсө һыуҙа, ләмле ҡомда һәм ташта, шулай уҡ ер өҫтөндәге үҫемлектәрнең һыулы элпәләрендә йәшәй. Кәүҙәләре 0,1-1,2 мм оҙонлоҡта, таҙа, әҙ сегментлы, 4 пар бүлгәләнмәгән ябай ослоҡтары бар. Төзелештәре буйынса буынтыҡ аяҡлыларға яҡын, ләкин улар ябыйыраҡ. Ҡан әйләнеше һәм газ алмашы ағзалары юҡ. Бер күҙәнәкле һыу үҫемлектәре, селәүсендәр, нематодалар һ.б. ваҡ организмдар менән туҡланалар. Аҡрын йөрөүселәрҙең ҡорһаҡ аяҡлы моллюсктар ашҡазанднарында йәшәүсе паразит формалары билдәле. Йәшерен йәшәү рәүеше алып баралар. Уңайһыҙ шарттарҙа кутикуляр ҡапламы аҫтында шар һымаҡ циста стадияһында йәки бик ныҡ һыуһыҙландырғанда ҡоро «мейескә» стадияһын барлыҡҡа килтерәләр. Был хәләттә 10 йылдан артыҡ йәшәргә һәләтле, −272°C- ҡа ҡәҙәр һыуытыуға, +150 °C -ҡа ҡәҙәр йылытыуға түҙәләр, был ваҡытта кислород ҡулланыу 600 мәртәбә кәмей. Бындай анабиотик фазаларҙы иҫәпләгәндә, улар 60 йылдан да артыҡ йәшәргә мөмкин.
Аҡрын йөрөүсөләр (лат. Tardigrada, (рус. Тихоходки ) — микроскопик умыртҡаһыҙҙар төрө, быуынтыҡ аяҡлыларға яҡын. Экстремофилдар.
400 дән артыҡ төрө бар. Дымлы мүктә, үҫемлек ҡалдыҡтарында, сөсө һыуҙа, ләмле ҡомда һәм ташта, шулай уҡ ер өҫтөндәге үҫемлектәрнең һыулы элпәләрендә йәшәй. Кәүҙәләре 0,1-1,2 мм оҙонлоҡта, таҙа, әҙ сегментлы, 4 пар бүлгәләнмәгән ябай ослоҡтары бар. Төзелештәре буйынса буынтыҡ аяҡлыларға яҡын, ләкин улар ябыйыраҡ. Ҡан әйләнеше һәм газ алмашы ағзалары юҡ. Бер күҙәнәкле һыу үҫемлектәре, селәүсендәр, нематодалар һ.б. ваҡ организмдар менән туҡланалар. Аҡрын йөрөүселәрҙең ҡорһаҡ аяҡлы моллюсктар ашҡазанднарында йәшәүсе паразит формалары билдәле. Йәшерен йәшәү рәүеше алып баралар. Уңайһыҙ шарттарҙа кутикуляр ҡапламы аҫтында шар һымаҡ циста стадияһында йәки бик ныҡ һыуһыҙландырғанда ҡоро «мейескә» стадияһын барлыҡҡа килтерәләр. Был хәләттә 10 йылдан артыҡ йәшәргә һәләтле, −272°C- ҡа ҡәҙәр һыуытыуға, +150 °C -ҡа ҡәҙәр йылытыуға түҙәләр, был ваҡытта кислород ҡулланыу 600 мәртәбә кәмей. Бындай анабиотик фазаларҙы иҫәпләгәндә, улар 60 йылдан да артыҡ йәшәргә мөмкин.
Ціхаходкі (Tardigrada) — тып мікраскапічных бесхрыбетных, блізкіх да чэлясаногіх. Экстрэмафілы.
Упершыню гэта жывёла была апісана ў 1773 г. нямецкім пастарам Ё. А. Гецэ як kleiner Wasserbär (маленькі вадзяны мядзьведзь). У 1777 г. італьянскі вучоны Лядзара Спаланцані даў ім назву il tardigrado, ціхаходкі, латынізаванай формай зьяўляецца назва Tardigrada (з 1840 г.).
Әкре́н йөрүчелә́р (Tardigrada) - умырткасыз хайваннар тибы. 400 дән артык төре бар, Татарстан территориясендә 34 төре билгеле, ләкин аларның саны 45 кә кадәр булуы ихтимал. Дымлы мүктә, үсемлек калдыкларында, төче сулыкларда, ләмле комда һәм чуерташта, шулай ук җир өстендәге үсемлекләрнең сулы элпәләрендә яши.
Гәүдәләре 0,1-1,2 мм озынлыкта, таза, аз сегментлы, 4 пар бүлгәләнмәгән гади очлыклары бар. Төзелешләре буенча буынтыгаяклыларга якын, ләкин алар гадирәк. Кан әйләнеше һәм газ алмашы әгъзалары юк. Бер күзәнәкле суүсемнәр, бөтерелчек суалчаннар, нематодалар һ.б. вак организмнар белән тукланалар. Әкрен йөрүчеләрнең корсагаяклы моллюсклар ашказаннарында яшәүче паразит формалары билгеле. Яшерен яшәү рәвеше алып баралар.
Уңайсыз шартларда кутикуляр капламы астында шарсыман циста стадиясендә яки бик нык сусызландырганда коры «мичкә» стадиясен барлыкка китерәләр. Мондый халәттә 10 елдан артык яшәргә сәләтле, -272 °C ка кадәр суытуга, +150 °C ка кадәр җылытуга түзәләр, бу вакытта әче тудыргыч куллану 600 мәртәбә кими. Мондый анабиотик фазаларны исәпләгәндә, алар 60 елдан да артык яшәргә мөмкин.
Әкре́н йөрүчелә́р (Tardigrada) - умырткасыз хайваннар тибы. 400 дән артык төре бар, Татарстан территориясендә 34 төре билгеле, ләкин аларның саны 45 кә кадәр булуы ихтимал. Дымлы мүктә, үсемлек калдыкларында, төче сулыкларда, ләмле комда һәм чуерташта, шулай ук җир өстендәге үсемлекләрнең сулы элпәләрендә яши.
Гәүдәләре 0,1-1,2 мм озынлыкта, таза, аз сегментлы, 4 пар бүлгәләнмәгән гади очлыклары бар. Төзелешләре буенча буынтыгаяклыларга якын, ләкин алар гадирәк. Кан әйләнеше һәм газ алмашы әгъзалары юк. Бер күзәнәкле суүсемнәр, бөтерелчек суалчаннар, нематодалар һ.б. вак организмнар белән тукланалар. Әкрен йөрүчеләрнең корсагаяклы моллюсклар ашказаннарында яшәүче паразит формалары билгеле. Яшерен яшәү рәвеше алып баралар.
Уңайсыз шартларда кутикуляр капламы астында шарсыман циста стадиясендә яки бик нык сусызландырганда коры «мичкә» стадиясен барлыкка китерәләр. Мондый халәттә 10 елдан артык яшәргә сәләтле, -272 °C ка кадәр суытуга, +150 °C ка кадәр җылытуга түзәләр, бу вакытта әче тудыргыч куллану 600 мәртәбә кими. Мондый анабиотик фазаларны исәпләгәндә, алар 60 елдан да артык яшәргә мөмкин.
टार्डीग्रेड (Tardigrade) एक जल में रहने वाला आठ-टाँगों वाला सूक्ष्मप्राणी है। इन्हें सन् 1773 में योहन गेट्ज़ा नामक जीववैज्ञानिक ने पाया था। टार्डीग्रेड पृथ्वी पर पर्वतों से लेकर गहरे महासागरों तक और वर्षावनों से लेकर अंटार्कटिका तक लगभग हर जगह रहते हैं।[1][2]
टार्डीग्रेड पृथ्वी का सबसे प्रत्यास्थी (तरह-तरह की परिस्थितियाँ झेल सकने वाला) प्राणी है। यह 1 केल्विन (−272 °सेंटीग्रेड) से लेकर 420 केल्विन (150 °सेंटीग्रेड) का तापमान और महासागरों की सबसे गहरी गर्तो में मौजूद दबाव से छह गुना अधिक दबाव झेल सकते हैं।[3] मानवों की तुलना में यह सैंकड़ों गुना अधिक विकिरण (रेडियेशन) में जीवित रह सकते हैं और अंतरिक्ष के व्योम में भी कुछ काल तक ज़िन्दा रहते हैं।[4] यह 30 वर्षों से अधिक बिना कुछ खाए-पिए रह सकते हैं और धीरे-धीरे लगभग पूरी शारीरिक क्रियाएँ रोक लेते हैं और उनमें सूखकर केवल 3% जल की मात्रा रह जाती है। इसके बाद जल व आहार प्राप्त होने पर यह फिर क्रियशील हो जाते हैं और शिशु जन सकते हैं।[1][5][6][7] फिर भी औपचारिक रूप से इन्हें चरमपसंदी नहीं माना जाता क्योंकि ऐसी परिस्थितियों में यह जितनी अधिक देर रहें इनकी मृत्यु होने की सम्भावना उतनी ही अधिक होती है जबकि सच्चे चरमपसंदी जीव अलग-अलग उन चरम-परिस्थितियों में पनपते हैं जिनके लिए वे क्रमविकास (एवोल्यूशन) की दृष्टि से अनुकूल हों।[1][8][9]
टार्डीग्रेड (Tardigrade) एक जल में रहने वाला आठ-टाँगों वाला सूक्ष्मप्राणी है। इन्हें सन् 1773 में योहन गेट्ज़ा नामक जीववैज्ञानिक ने पाया था। टार्डीग्रेड पृथ्वी पर पर्वतों से लेकर गहरे महासागरों तक और वर्षावनों से लेकर अंटार्कटिका तक लगभग हर जगह रहते हैं।
टार्डीग्रेड पृथ्वी का सबसे प्रत्यास्थी (तरह-तरह की परिस्थितियाँ झेल सकने वाला) प्राणी है। यह 1 केल्विन (−272 °सेंटीग्रेड) से लेकर 420 केल्विन (150 °सेंटीग्रेड) का तापमान और महासागरों की सबसे गहरी गर्तो में मौजूद दबाव से छह गुना अधिक दबाव झेल सकते हैं। मानवों की तुलना में यह सैंकड़ों गुना अधिक विकिरण (रेडियेशन) में जीवित रह सकते हैं और अंतरिक्ष के व्योम में भी कुछ काल तक ज़िन्दा रहते हैं। यह 30 वर्षों से अधिक बिना कुछ खाए-पिए रह सकते हैं और धीरे-धीरे लगभग पूरी शारीरिक क्रियाएँ रोक लेते हैं और उनमें सूखकर केवल 3% जल की मात्रा रह जाती है। इसके बाद जल व आहार प्राप्त होने पर यह फिर क्रियशील हो जाते हैं और शिशु जन सकते हैं। फिर भी औपचारिक रूप से इन्हें चरमपसंदी नहीं माना जाता क्योंकि ऐसी परिस्थितियों में यह जितनी अधिक देर रहें इनकी मृत्यु होने की सम्भावना उतनी ही अधिक होती है जबकि सच्चे चरमपसंदी जीव अलग-अलग उन चरम-परिस्थितियों में पनपते हैं जिनके लिए वे क्रमविकास (एवोल्यूशन) की दृष्टि से अनुकूल हों।
மெதுநடையன் (Tardigrade)[2] அல்லது பாசி பன்றிக்குட்டி என்பது ஒரு நுண் விலங்குகள் இனத்தைச் சார்ந்த நீரில் வாழும் விலங்கு ஆகும். இதை வெறுங்கண்ணால் பார்க்க இயலாது நுண்நோக்கி உதவியுடன்தான் இதைப் பார்க்க முடியும். இவை அரை மில்லி மீட்டர் அளவுவரை இருக்கும், விதி விலக்காகச் சில நீர்க்கரடிகள் ஒன்றரை மில்லி மீட்டர் வரை வளரும். இவ்வினத்தை ஜெர்மனி விலங்கியல் நிபுணர் ஜோஹன் ஆகஸ்ட் எப்பிராயீம் சீயோசி என்பவரால் 1773 ஆம் ஆண்டு கண்டுபிடிக்கப்பட்டது. இவை உறைந்து போன குளிரிலும் இனப்பருக்கம் செய்யும் தன்மையைப் பெற்றுள்ளது.[3]
இவற்றுக்கு 8 கால்கள் இருக்கின்றன. ஒவ்வொரு கால்களிலும் நான்கு முதல் எட்டு நகங்கள் வரை இருக்கும். இந்தக் கால்களைக் கொண்டு இது நடந்து வரும் காட்சி கரடி நடப்பது போலவே இருக்கும். இதனால் இவை இப்பெயர் பெற்றன. பாசிகள் மீதும், சிறு சிறு நுண்ணுயிரிகள் மீதும் தன் உடம்பில் இருந்து சுரக்கும் திரவத்தைப் பரப்பி அதனை உணவாக்கிக் கொள்கிறன. உணவும் தண்ணீரும் இல்லாமல் 30 ஆண்டுகள் வரை இவற்றால் உயிர்வாழ முடியும். நீர்ச்சத்து ஒரு சதவீதத்திற்குக் கீழ் குறையும்போதுதான் இவை மரணமடைகின்றன.
இந்த உயிரி 150 டிகிரி செல்சியஸ் வெப்பநிலையிலும் வாழ்கிறது. மேலும் மைனஸ் 200 டிகிரி செல்சியஸ் வெப்ப நிலையிலும் வாழக்கூடியதாக இது உள்ளது. மனிதர்கள் பத்து அலகு அணுக் கதிரிவீச்சலேயே மரணம் அடைவார்கள். ஆனால், இது 5,000 அலகு கதிரியக்கத்தையும் தாங்கக்கூடியதாக உள்ளது. இவை வெயில், மழை, பனி, புயல், தகிக்கும் எரிமலைகள், பனிபடர்ந்த மலைகள், ஆழ்கடல்கள், காற்றே இல்லா வான்வெளி என எல்லா இடங்களிலும் வாழும் தகவமைப்பை பெற்று, உலகம் முழுவதும் இந்த நீர்க்கரடிகள் காணப்படுகின்றன. இமயமலையில் 6,000 மீட்டர் உயரத்தில் பனி உறைந்த பிரதேசத்திலும், ஆழ்கடலில் 4,000 மீட்டர் ஆழத்தில் இவை வாழ்கின்றன. ஆராய்ச்சிக்காகச் சில நீர்க்கரடிகள் வான் வெளியில் ஆய்வாளர்கள் வைத்து, பத்து நாட்களுக்குப் பிறகு மீண்டும் பூமிக்கு எடுத்து வந்தபோது ஒரு நீர்க்கரடி கூட சாகவில்லை. இதனால் இதற்கு ‘வான் கரடி’ என்ற பெயரும் வந்தது.[4]
மெதுநடையன் (Tardigrade) அல்லது பாசி பன்றிக்குட்டி என்பது ஒரு நுண் விலங்குகள் இனத்தைச் சார்ந்த நீரில் வாழும் விலங்கு ஆகும். இதை வெறுங்கண்ணால் பார்க்க இயலாது நுண்நோக்கி உதவியுடன்தான் இதைப் பார்க்க முடியும். இவை அரை மில்லி மீட்டர் அளவுவரை இருக்கும், விதி விலக்காகச் சில நீர்க்கரடிகள் ஒன்றரை மில்லி மீட்டர் வரை வளரும். இவ்வினத்தை ஜெர்மனி விலங்கியல் நிபுணர் ஜோஹன் ஆகஸ்ட் எப்பிராயீம் சீயோசி என்பவரால் 1773 ஆம் ஆண்டு கண்டுபிடிக்கப்பட்டது. இவை உறைந்து போன குளிரிலும் இனப்பருக்கம் செய்யும் தன்மையைப் பெற்றுள்ளது.
இவற்றுக்கு 8 கால்கள் இருக்கின்றன. ஒவ்வொரு கால்களிலும் நான்கு முதல் எட்டு நகங்கள் வரை இருக்கும். இந்தக் கால்களைக் கொண்டு இது நடந்து வரும் காட்சி கரடி நடப்பது போலவே இருக்கும். இதனால் இவை இப்பெயர் பெற்றன. பாசிகள் மீதும், சிறு சிறு நுண்ணுயிரிகள் மீதும் தன் உடம்பில் இருந்து சுரக்கும் திரவத்தைப் பரப்பி அதனை உணவாக்கிக் கொள்கிறன. உணவும் தண்ணீரும் இல்லாமல் 30 ஆண்டுகள் வரை இவற்றால் உயிர்வாழ முடியும். நீர்ச்சத்து ஒரு சதவீதத்திற்குக் கீழ் குறையும்போதுதான் இவை மரணமடைகின்றன.
இந்த உயிரி 150 டிகிரி செல்சியஸ் வெப்பநிலையிலும் வாழ்கிறது. மேலும் மைனஸ் 200 டிகிரி செல்சியஸ் வெப்ப நிலையிலும் வாழக்கூடியதாக இது உள்ளது. மனிதர்கள் பத்து அலகு அணுக் கதிரிவீச்சலேயே மரணம் அடைவார்கள். ஆனால், இது 5,000 அலகு கதிரியக்கத்தையும் தாங்கக்கூடியதாக உள்ளது. இவை வெயில், மழை, பனி, புயல், தகிக்கும் எரிமலைகள், பனிபடர்ந்த மலைகள், ஆழ்கடல்கள், காற்றே இல்லா வான்வெளி என எல்லா இடங்களிலும் வாழும் தகவமைப்பை பெற்று, உலகம் முழுவதும் இந்த நீர்க்கரடிகள் காணப்படுகின்றன. இமயமலையில் 6,000 மீட்டர் உயரத்தில் பனி உறைந்த பிரதேசத்திலும், ஆழ்கடலில் 4,000 மீட்டர் ஆழத்தில் இவை வாழ்கின்றன. ஆராய்ச்சிக்காகச் சில நீர்க்கரடிகள் வான் வெளியில் ஆய்வாளர்கள் வைத்து, பத்து நாட்களுக்குப் பிறகு மீண்டும் பூமிக்கு எடுத்து வந்தபோது ஒரு நீர்க்கரடி கூட சாகவில்லை. இதனால் இதற்கு ‘வான் கரடி’ என்ற பெயரும் வந்தது.
Tardigrades (/ˈtɑːrdɪˌɡreɪdz/),[1] known colloquially as water bears or moss piglets,[2][3][4][5] are a phylum of eight-legged segmented micro-animals.[2][6] They were first described by the German zoologist Johann August Ephraim Goeze in 1773, who called them Kleiner Wasserbär ("little water bear").[7] In 1777, the Italian biologist Lazzaro Spallanzani named them Tardigrada (/tɑːrˈdɪɡrədə/), which means "slow steppers".[8]
Popular culture has recently elevated awareness of tardigrades in fictional settings and with fictional attributes, likely extending on the fact of their (actual) extreme hardiness. However, this evidences a perception "assignment problem" with tardigrades: as they branched off of the evolutionary tree extremely long ago, it is difficult to place them in a conventional context, e.g. the "arthropods" spiders, crabs, etc., to which they are likely distantly related, but do not belong.
They have been found in diverse regions of Earth's biosphere – mountaintops, the deep sea, tropical rainforests, and the Antarctic.[8] Tardigrades are among the most resilient animals known,[9][10] with individual species able to survive extreme conditions – such as exposure to extreme temperatures, extreme pressures (both high and low), air deprivation, radiation, dehydration, and starvation – that would quickly kill most other known forms of life.[11] Tardigrades have survived exposure to outer space.[12][13] There are about 1,300 known species[14] in the phylum Tardigrada, a part of the superphylum Ecdysozoa consisting of animals that grow by ecdysis such as arthropods and nematodes. The earliest known true members of the group are known from Cretaceous (145 to 66 million years ago) amber, found in North America, but are essentially modern forms, and therefore likely have a significantly earlier origin, as they diverged from their closest relatives in the Cambrian, over 500 million years ago.
Tardigrades are usually about 0.5 mm (0.020 in) long when fully grown.[2] They are short and plump, with four pairs of legs, each ending in claws (usually four to eight) or suction disks.[2][15] Tardigrades are prevalent in mosses and lichens and feed on plant cells, algae, and small invertebrates. When collected, they may be viewed under a low-power microscope, making them accessible to students and amateur scientists.[16]
Johann August Ephraim Goeze originally named the tardigrade Kleiner Wasserbär, meaning "little water-bear" in German (today, they are often referred to in German as Bärtierchen or "little bear-animal"). The name "water-bear" comes from the way they walk, reminiscent of a bear's gait. The name Tardigradum means "slow walker" and was given by Lazzaro Spallanzani in 1777.[8]
The largest adults may reach a body length of 1.5 mm (0.059 in), the smallest below 0.1 mm (0.0039 in). Newly hatched tardigrades may be smaller than 0.05 mm (0.0020 in). For comparison, grass pollen is typically 0.025–0.04 mm (0.00098–0.00157 in).
Tardigrades are often found on lichens and mosses, for example by soaking a piece of moss in water.[17] Other environments in which they are found include dunes and coasts generally, soil, leaf litter, and marine or freshwater sediments, where they may occur quite frequently, up to 25,000 animals per litre (95,000 animals per gallon). One tardigrade, Echiniscoides wyethi,[18] may be found on barnacles.[19]
Tardigrades have barrel-shaped bodies with four pairs of stubby legs. Most range from 0.3 to 0.5 mm (0.012 to 0.020 in) in length, although the largest species may reach 1.2 mm (0.047 in).[8] The body consists of a head, three body segments each with a pair of legs, and a caudal segment with a fourth pair of legs. The legs are without joints, while the feet have four to eight claws each. The cuticle contains chitin and protein and is moulted periodically. The first three pairs of legs are directed downward along the sides and are the primary means of locomotion, while the fourth pair is directed backward on the last segment of the trunk and is used primarily for grasping the substrate.[20]
Tardigrades lack several Hox genes and a large intermediate region of the body axis. In insects, this corresponds to the entire thorax and the abdomen. Practically the whole body, except for the last pair of legs, is made up of just the segments that are homologous to the head region in arthropods.[21]
All adult tardigrades of the same species have the same number of cells (see eutely). Some species have as many as 40,000 cells in each adult, while others have far fewer.[22][23]
The body cavity consists of a haemocoel, but the only place where a true coelom can be found is around the gonad. No respiratory organs are found, with gas exchange able to occur across the entirety of the body. Some tardigrades have three tubular glands associated with the rectum; these may be excretory organs similar to the Malpighian tubules of arthropods, although the details remain unclear.[24] Also, nephridia are absent.[25]
The tubular mouth is armed with stylets, which are used to pierce the plant cells, algae, or small invertebrates on which the tardigrades feed, releasing the body fluids or cell contents. The mouth opens into a triradiate, muscular, sucking pharynx. The stylets are lost when the animal molts, and a new pair is secreted from a pair of glands that lie on either side of the mouth. The pharynx connects to a short esophagus, and then to an intestine that occupies much of the length of the body, which is the main site of digestion. The intestine opens, via a short rectum, to an anus located at the terminal end of the body. Some species only defecate when they molt, leaving the feces behind with the shed cuticle.[24]
The brain develops in a bilaterally symmetric pattern.[26] Tardigrades have a dorsal brain atop a paired ventral nervous system. The brain includes multiple lobes, mostly consisting of three bilaterally paired clusters of neurons.[27] The brain is attached to a large ganglion below the esophagus, from which a double ventral nerve cord runs the length of the body. The cord possesses one ganglion per segment, each of which produces lateral nerve fibres that run into the limbs. Many species possess a pair of rhabdomeric pigment-cup eyes, and numerous sensory bristles are on the head and body.[28]
Tardigrades all possess a buccopharyngeal apparatus (swallowing device made of muscles and spines that activates an inner jaw and begins digestion and movement along the throat and intestine[29]) which, along with the claws, is used to differentiate species.
Although some species are parthenogenic, both males and females are usually present, although females are frequently larger and more common. Both sexes have a single gonad located above the intestine. Two ducts run from the testes in males, opening through a single pore in front of the anus. In contrast, females have a single duct opening either just above the anus or directly into the rectum, which forms a cloaca.[24]
Tardigrades are oviparous, and fertilization is usually external. Mating occurs during the molt with the eggs being laid inside the shed cuticle of the female and then covered with sperm. A few species have internal fertilization, with mating occurring before the female fully sheds her cuticle. In most cases, the eggs are left inside the shed cuticle to develop, but some species attach them to nearby substrate.[24]
The eggs hatch after no more than 14 days, with the young already possessing their full complement of adult cells. Growth to the adult size occurs by enlargement of the individual cells (hypertrophy), rather than by cell division. Tardigrades may molt up to 12 times.[24]
Tardigrades tend to court before mating. Courtship is an early step in mating and was first observed in tardigrades in 1895. Research shows that up to nine males aggregate around a female to mate.[30]
Most tardigrades are phytophagous (plant eaters) or bacteriophagous (bacteria eaters), but some are carnivorous to the extent that they eat smaller species of tardigrades (e.g., Milnesium tardigradum).[31][32]
Tardigrades share morphological characteristics with many species that differ largely by class. Biologists have a difficult time finding verification among tardigrade species because of this relationship. These animals are most closely related to the early evolution of arthropods.[33] Tardigrade fossils go as far back as the Cretaceous period in North America. Tardigrades are considered cosmopolitan and can be located in regions all over the world. The eggs and cysts of tardigrades are so durable that they can be carried great distances on the feet of other animals.[15]
Tardigrades have survived all five recognized mass extinctions due to their plethora of survival characteristics, including the ability to survive conditions that would be fatal to almost all other animals (see the next section).
The lifespan of tardigrades ranges from three to four months for some species, up to two years for other species, not counting their time in dormant states.[34]
Scientists have reported tardigrades in hot springs, on top of the Himalayas[35] (6,000 m; 20,000 ft, above sea level) to the deep sea (−4,000 m; −13,000 ft) and from the polar regions to the equator, under layers of solid ice, and in ocean sediments. Many species can be found in milder environments such as lakes, ponds, and meadows, while others can be found in stone walls and roofs. Tardigrades are most common in moist environments, but can stay active wherever they can retain at least some moisture.
Tardigrades are thought to be able to survive even complete global mass extinction events caused by astrophysical events, such as gamma-ray bursts, or large meteorite impacts.[9][10] Some of them can withstand extremely cold temperatures down to 0.01 K (−460 °F; −273 °C) (close to absolute zero), while others can withstand extremely hot temperatures up to 420 K (300 °F; 150 °C)[36][37] for several minutes, pressures about six times greater than those found in the deepest ocean trenches, ionizing radiation at doses hundreds of times higher than the lethal dose for a human, and the vacuum of outer space.[38] Tardigrades that live in harsh conditions undergo an annual process of cyclomorphosis, allowing for survival in subzero temperatures.[39]
They are not considered extremophilic because they are not adapted to exploit these conditions, only to endure them. This means that their chances of dying increase the longer they are exposed to the extreme environments,[8] whereas true extremophiles thrive in a physically or geochemically extreme environment that would harm most other organisms.[3][40][41]
Tardigrades are one of the few groups of species that are capable of suspending their metabolism (see cryptobiosis). While in this state, their metabolism lowers to less than 0.01% of normal and their water content can drop to 1% of normal,[38] and they can go without food or water for more than 30 years, only to later rehydrate, forage, and reproduce.[3][42][43][44][45] Many species of tardigrade can survive in a dehydrated state up to five years, or longer in exceptional cases.[46][47] Depending on the environment, they may enter this state via anhydrobiosis, allowing tardigrades, along with some other micro-metazoans (such as worms, rotifers, and crustaceans), protozoans and plants, that ability to survive in inhospitable habitats, as opposed to other living things. In addition to offering protection from desiccation and freezing under normal circumstances, anhydrobiosis also permits resistance to unnatural abiotic extremes such as subzero temperatures,[48] cryobiosis, osmobiosis, or anoxybiosis.
Their ability to remain desiccated for such long periods of time was thought to be dependent on high levels of the nonreducing disaccharide trehalose,[49] which is commonly seen in other organisms that survive desiccation, and tardigrades have trehalase genes.[50] However, it has been seen that in both tardigrades and bdelloid rotifers, there is only a partial capability to synthesize trehalose in quantities that may contribute to desiccation tolerance.[49][51]
In response to this finding, more research was done on how these animals survived such extreme conditions. It was found that intrinsically disordered proteins (IDPs) were highly expressed in response to desiccation in tardigrades. Additionally, three new IDPs were found to be specific to tardigrades and coined tardigrade specific proteins (TDPs). These TDPs may maintain the structure of membranes by associating with the polar heads of the phospholipids bilayers, avoiding structural damage upon rehydration.[52] Also, TDPs, being highly hydrophilic, are thought to be involved in a vitrification mechanism, where a glass-like matrix forms within cells to protect the cellular contents upon desiccation.[53] Their DNA is further protected from radiation by a protein called "dsup" (short for damage suppressor).[54][55] In this cryptobiotic state, the tardigrade is known as a tun.[56]
Tardigrades are able to survive in extreme environments that would kill almost any other animal.[50] Extremes at which tardigrades can survive include those of:
Research published in 2020 shows that tardigrades are sensitive to high temperatures. Researchers showed it takes 48 hours at 37.1 °C (98.8 °F) to kill half of active tardigrades that have not been acclimated to heat. Acclimation boosted the temperature needed to kill half of active tardigrades to 37.6 °C (99.7 °F). Tardigrades in the tun state fared a bit better, tolerating higher temperatures. It took heating to 82.7 °C (180.9 °F) to kill half of tun-state tardigrades within one hour. Longer exposure time decreased the temperature needed for lethality, though. For 24 hours of exposure, 63.1 °C (145.6 °F) was enough to kill half of the tun-state tardigrades.[60]
Tardigrades are the first known animal to survive after exposure to outer space.[69] In September 2007, dehydrated tardigrades were taken into low Earth orbit on the FOTON-M3 mission carrying the BIOPAN astrobiology payload. For 10 days, groups of tardigrades, some of them previously dehydrated, some of them not, were exposed to the hard vacuum of outer space, or vacuum and solar UV radiation.[70][3][71][72] Back on Earth, more than 68% of the subjects protected from solar UV radiation were reanimated within 30 minutes following rehydration, although subsequent mortality was high; many of these produced viable embryos.[70][69] In contrast, hydrated samples exposed to the combined effect of vacuum and full solar UV radiation had significantly reduced survival, with only three subjects of Milnesium tardigradum surviving.[70] Also, it was found that the space vacuum did not have a significant effect on egg-laying in either R. coronifer or M. tardigradum. However, M. tardigradum exposed to UV radiation had a lower egg laying rate.[73] In May 2011, Italian scientists sent tardigrades on board the International Space Station along with extremophiles on STS-134, the final flight of Space Shuttle Endeavour.[74][75][76] Their conclusion was that microgravity and cosmic radiation "did not significantly affect survival of tardigrades in flight, and stated that tardigrades represent a useful animal for space research."[77][78] In November 2011, they were among the organisms to be sent by the U.S.-based Planetary Society on the Russian Fobos-Grunt mission's Living Interplanetary Flight Experiment to Phobos; however, the launch failed. In August 2019, scientists reported that a capsule containing tardigrades in a cryptobiotic state may have survived for a while on the Moon after the April 2019 crash landing of Beresheet, a failed Israeli lunar lander, but in May 2021 it was reported that they were unlikely to have survived the impact.[79][80][61]
In recent years, there has also been increased speculation regarding tardigrades' ability to survive on Mars without any life support systems,[81] but despite the hardiness of the tardigrade, it would still "need stuff to eat," in order to set up shop.[82]
Scientists have conducted morphological and molecular studies to understand how tardigrades relate to other lineages of ecdysozoan animals. Two plausible placements have been proposed: tardigrades are either most closely related to Arthropoda and Onychophora, or to nematodes. Evidence for the former is a common result of morphological studies; evidence of the latter is found in some molecular analyses.
The latter hypothesis has been rejected by recent microRNA and expressed sequence tag analyses.[83] Apparently, the grouping of tardigrades with nematodes found in a number of molecular studies is a long branch attraction artifact. Within the arthropod group (called panarthropoda and comprising onychophora, tardigrades and euarthropoda), three patterns of relationship are possible: tardigrades sister to onychophora plus arthropods (the lobopodia hypothesis); onychophora sister to tardigrades plus arthropods (the tactopoda hypothesis); and onychophora sister to tardigrades.[84] Recent analyses indicate that the panarthropoda group is monophyletic, and that tardigrades are a sister group of Antennopoda, the lineage consisting of arthropods and Onychophora.[83][85]
PanarthropodaWater bears (Tardigrada) .png)
Velvet worms (Onychophora) 
Arthropods (Arthropoda) 
The minute sizes of tardigrades and their membranous integuments make their fossilization both difficult to detect and highly unusual. The only known fossil specimens are those from mid-Cambrian deposits in Siberia (Orsten fauna) and a few rare specimens from Cretaceous amber.[86]
The Siberian tardigrade fossils differ from living tardigrades in several ways. They have three pairs of legs rather than four, they have a simplified head morphology, and they have no posterior head appendages, but they share with modern tardigrades their columnar cuticle construction.[87] Scientists think they represent a stem group of living tardigrades.[86]
In October 2021, a new species, Paradoryphoribius chronocaribbeus, was discovered as a fossil in amber that was dated to be 16 million years old.[88]
There are multiple lines of evidence that tardigrades are secondarily miniaturized from a larger ancestor,[89] probably a lobopodian and perhaps resembling Aysheaia, which many analyses place close to the divergence of the tardigrade lineage.[90][91] An alternative hypothesis derives tactopoda from a clade encompassing dinocaridids and Opabinia.[92]
The oldest remains of modern tardigrades are those of Milnesium swolenskyi, belonging to the living genus Milnesium known from a Late Cretaceous (Turonian) aged specimen of New Jersey amber, around 90 million years old. Another fossil, Beorn leggi, is known from a Late Campanian (~72 million years old) specimen of Canadian amber[93] and has been placed in its own family (Beornidae), but was subsequently suggested to belong to the Hypsibiidae. An indeterminate heterotardigrade was also noted from the same deposit.[94]
Tardigrade genomes vary in size, from about 75 to 800 megabase pairs of DNA.[95] Hypsibius exemplaris (formerly Hypsibius dujardini) has a compact genome of 100 megabase pairs[96] and a generation time of about two weeks; it can be cultured indefinitely and cryopreserved.[97]
The genome of Ramazzottius varieornatus, one of the most stress-tolerant species of tardigrades, was sequenced by a team of researchers from the University of Tokyo in 2015. While previous research had claimed that around one-sixth of the genome had been acquired from other organisms,[98] it is now known that less than 1.2% of its genes were the result of horizontal gene transfer. They also found evidence of a loss of gene pathways that are known to promote damage due to stress. This study also found a high expression of novel tardigrade-unique proteins, including Damage suppressor (Dsup), which was shown to protect against DNA damage from X-ray radiation. The same team applied the Dsup protein to human cultured cells and found that it suppressed X-ray damage to the human cells by around 40%.[55] While the exact mechanism of DNA protection is largely unknown, the results from an August 2020 study suggest that strong electrostatic attractions along with high protein flexibility help form a molecular aggregate, which allows Dsup to shield DNA.[99]
The Dsup proteins of tardigrades Ramazzottius varieornatus and Hypsibius exemplaris promote survival by binding to nucleosomes and protecting chromosomal DNA from hydroxyl radicals.[100] The Dsup protein of R. varieornatus also confers resistance to ultraviolet-C by upregulating DNA repair genes that protect the genomic DNA from the damages introduced by UV irradiation.[101]
Many organisms that live in aquatic environments feed on species such as nematodes, tardigrades, bacteria, algae, mites, and collembolans.[102] Tardigrades work as pioneer species by inhabiting new developing environments. This movement attracts other invertebrates to populate that space, while also attracting predators.[33]
{{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (help) {{cite book}}: CS1 maint: others (link) Tardigrades (/ˈtɑːrdɪˌɡreɪdz/), known colloquially as water bears or moss piglets, are a phylum of eight-legged segmented micro-animals. They were first described by the German zoologist Johann August Ephraim Goeze in 1773, who called them Kleiner Wasserbär ("little water bear"). In 1777, the Italian biologist Lazzaro Spallanzani named them Tardigrada (/tɑːrˈdɪɡrədə/), which means "slow steppers".
Popular culture has recently elevated awareness of tardigrades in fictional settings and with fictional attributes, likely extending on the fact of their (actual) extreme hardiness. However, this evidences a perception "assignment problem" with tardigrades: as they branched off of the evolutionary tree extremely long ago, it is difficult to place them in a conventional context, e.g. the "arthropods" spiders, crabs, etc., to which they are likely distantly related, but do not belong.
They have been found in diverse regions of Earth's biosphere – mountaintops, the deep sea, tropical rainforests, and the Antarctic. Tardigrades are among the most resilient animals known, with individual species able to survive extreme conditions – such as exposure to extreme temperatures, extreme pressures (both high and low), air deprivation, radiation, dehydration, and starvation – that would quickly kill most other known forms of life. Tardigrades have survived exposure to outer space. There are about 1,300 known species in the phylum Tardigrada, a part of the superphylum Ecdysozoa consisting of animals that grow by ecdysis such as arthropods and nematodes. The earliest known true members of the group are known from Cretaceous (145 to 66 million years ago) amber, found in North America, but are essentially modern forms, and therefore likely have a significantly earlier origin, as they diverged from their closest relatives in the Cambrian, over 500 million years ago.
Tardigrades are usually about 0.5 mm (0.020 in) long when fully grown. They are short and plump, with four pairs of legs, each ending in claws (usually four to eight) or suction disks. Tardigrades are prevalent in mosses and lichens and feed on plant cells, algae, and small invertebrates. When collected, they may be viewed under a low-power microscope, making them accessible to students and amateur scientists.
Tardigradoj ('ursbestetoj') estas mikroskope etaj, segmentitaj bestetoj. Ili unuafoje estis priskribitaj en 1773. Ekzistas pli ol 1000 diversaj specioj.
Tardigradoj havas cilindran formon kun kvar segmentoj, ĉiu kun du piedoj. Ĉiu el iliaj membroj havas etajn krifojn. La plej grandaj plenkreskuloj povas atingi longon de 1,2 mm, la plej malgrandaj malpli ol 0.1 mm. Tardigradoj sin nutras per plantaj ĉeloj penetrante la ĉelmuron kaj manĝante la internon. Kelkaj tardigradoj estas karnovoruloj.
Tardigradoj troviĝas en multaj habitatoj: musko, riverakvo, la Himalajo kaj la oceanoj. Ili estas unu el la malmultaj bestoj kiuj troviĝas sur la plej altaj montoj kaj en la plej profundaj maroj. Proksimume 83 elcento de la specio vivas surtere, la alia 17 elcento en akvo.
Tardigradoj povas vivi en medioj kiuj mortigus la plejmulton de la bestoj. En 2007 sciencistoj malkovris ke kelkaj tardigradoj povas supervivi dek tagojn en la kosmo. Tardigradoj povas supervivi pli ol dek jarojn sen akvo. Ili ankaŭ povas supervivi kelkhore en temperaturoj proksime al la absoluta nulo kaj super bolpunkto.
Los tardígrados (Tardigrada), llamados comúnmente osos de agua debido a su aspecto y movimientos, constituyen un filo de ecdisozoos dentro del reino animal, caracterizado por ser invertebrados, protóstomos, segmentados y microscópicos (de 500 µm de media).[1] Además se agrupan dentro del gran grupo de los panartrópodos por presentar caracteres que sugieren que comparten un antecesor común con los artrópodos, junto a los onicóforos.
Fueron descritos por primera vez por Johann August Ephraim Goeze en 1773, el cual los denominó «osos de agua» (del alemán Kleine Wasser-Bären, literalmente ‘ositos de agua’) y hace referencia a la manera en la que caminan, similar al andar de un oso. Más tarde, el término «tardígrado» (que significa ‘de paso lento’) fue dado por Lazzaro Spallanzani en 1777, justamente debido a la lentitud de este animal.
Son organismos extremófilos (resistentes a condiciones extremas), con características únicas en el reino animal como poder sobrevivir en el vacío del espacio o soportar presiones muy altas de casi 6000 atm;[2] pueden sobrevivir a temperaturas de -200 °C y hasta los 150 °C,[3] a la deshidratación prolongada (pueden pasar hasta 10 años sin obtener agua)[4][5] o a la radiación ionizante.[6]
La mayoría de los tardígrados son terrestres y habitan fundamentalmente en los musgos, líquenes o helechos, aunque también pueden llegar a habitar aguas oceánicas o de agua dulce, no habiendo rincón del mundo que no habiten. Los especímenes adultos más grandes pueden verse a simple vista porque llegan a alcanzar un largo de 0,5 mm de media,[1] sin embargo, los más pequeños pueden medir 0,05 mm solamente.
Son de forma ovalada o alargada, pueden entrar en criptobiosis (metabolismo reducido) y se alimentan succionando líquidos vegetales o animales. Además de tener células eucariotas, poseen cutícula no quitinosa, aunque pueden mudar. Se conocen más de 1000 especies de tardígrados.[7] Algunos autores todavía los consideran una clase de artrópodos.
Los tardígrados están formados por unas mil células y algunas especies son eutélicas, es decir, mantienen constante el número de células durante su desarrollo.[1] Sin embargo, según otras fuentes el número de células es de unas 40 000. [8]
Algunos tardígrados ponen sus huevos a la vez que mudan la cutícula (cubierta externa), de tal forma que la puesta queda alojada en la cutícula de la que acaban de desprenderse, que le servirá de protección.[9]
Dotados de simetría bilateral, con la zona ventral aplanada y la dorsal convexa, los tardígrados constan de cinco segmentos no diferenciados. Un segmento cefálico poco diferenciado de forma roma que contiene la boca (con un par de estiletes internos) y, en ocasiones, puntos o manchas oculares y cirros sensoriales. Los cuatro segmentos restantes tienen cada uno un par de patas ventrolaterales terminadas con garras (entre cuatro y ocho) o con ventosas; normalmente los primeros tres pares se destinan a la locomoción mientras que el cuarto sirve para anclarse al sustrato dado que los tardígrados son extremadamente ligeros e incluso una leve brisa puede arrastrarlos fácilmente. La cutícula no quitinosa exterior que los recubre puede ser de una gran variedad de colores. Los tardígrados son ovíparos, dioicos y experimentan un desarrollo directo, sin fases larvarias. Carecen de sistemas circulatorio y respiratorio, pero sí disponen de aparatos nervioso, excretor y reproductor.[9] Poseen unas células (matoxistemas)[cita requerida] que les permiten sobrevivir en cualquier medio ya sea agua, aire, vacío, etc.
Lo más destacado del aparato digestivo es su estructura bucal. Se caracteriza por una abertura bucal o probóscide formada por unos tres anillos de cutícula incrustada hacia la cavidad interior, que continúa con una faringe tubular y después una succionadora, en la que hay unos potentes músculos circulares que hacen los movimientos de succión. En esta musculatura hay unas estructuras esclerotizadas denominadas macroplacoides, que dan rigidez a la estructura y además suponen un punto de inserción para los músculos suctores. A la estructura de la boca va asociada dos estiletes punzantes que están asociados a músculos retractores y protractores. Su función es atravesar las paredes de los vegetales de los que se alimenta y succionar los fotosintatos. Los estiletes en reposo se encuentran embebidos en las glándulas salivales, las cuales son las encargadas de secretarlos de nuevo, junto con el resto de la estructura bucal, tras la ecdisis (proceso de muda).
Los tardígrados se alimentan de bacterias, algas, criptógamas, rotíferos, nemátodos y otros invertebrados microscópicos. Normalmente sorben sus células pero en ocasiones ingieren los organismos completos.
Tal vez la cualidad más fascinante de los tardígrados es su resistencia y capacidad, en situaciones medioambientales extremas, de entrar en un estado de animación suspendida conocido como criptobiosis o estado anhidrobiótico. Mediante un proceso de deshidratación, pueden pasar de tener el habitual 85 % de agua corporal a quedarse con tan solo un 3 %. En este estado el crecimiento, la reproducción y el metabolismo se reducen o cesan temporalmente y así pueden pasar hasta 4,4 años.[10] En 2016 científicos del Instituto Nacional de Investigación Polar de Japón (NIPR) consiguieron reanimar a ejemplares que llevaban más de 30 años congelados.[11][12]
Esta resistencia permite a los tardígrados sobrevivir a temporadas de frío y sequedad extremos, radiorresistencia a la radiación ionizante y resistencia al calor y la polución. Existen estudios que demuestran que, en estado de metabolismo indetectable, pueden sobrevivir a temperaturas que oscilan entre los –20 °C[13] y los 100 °C.[14] En condiciones de laboratorio extremas parece que pueden sobrevivir a temperaturas entre -273 °C, casi el cero absoluto,[15] y 151 °C.[16] Asimismo se indica que pueden sobrevivir a la inmersión en alcohol puro y en éter. Científicos rusos afirman haber encontrado tardígrados vivos en la cubierta de los cohetes recién llegados de vuelta del espacio exterior. Recientes investigaciones demuestran que son capaces de sobrevivir en el espacio exterior.[17]
En 1948 la bióloga italiana Tina Franceschi rehidrató unos tardígrados procedentes de una muestra de musgo seca, conservada en un museo desde 1828. Al cabo de doce días, uno de los ejemplares mostró algunos ligeros signos de movimiento, después nada.[18] Las observaciones de Franceschi fueron muy exageradas en las citas subsecuentes, afirmándose en numerosos trabajos, aunque sin fundamento real, que los tardígrados pueden revivir tras permanecer 120 años en estado de criptobiosis.[19]
En septiembre de 2007 se lanzó la sonda espacial Foton M3 de Rusia y la ESA, y en ella fue colocado un grupo de tardígrados. Se comprobó que no solo sobrevivieron a las condiciones del espacio exterior, sino que incluso mantuvieron su capacidad reproductiva, por lo que se les considera el ser vivo más resistente. Además, pueden soportar 100 veces más radiación que los seres vivos más resistentes y pueden pasar años en un estado de hibernación sin agua, y reactivarse en cuanto se les suministre.[20][21]
En octubre de 2020, investigadores del Instituto Indio de Ciencias (Bangalore) descubrieron una nueva especie del género Paramacrobiotus que tiene unos pigmentos fluorescentes que les protegen de la radiación ultravioleta. Extrayendo los pigmentos fluorescentes, los científicos han sido capaces de proteger de la luz ultravioleta a nematodos y a otros tardígrados que no poseen estos pigmentos, demostrando por primera vez que la fluorescencia tiene en algunas especies una función protectora.[22][23]
El filo de los tardígrados se compone de tres clases: heterotardígrados, eutardígrados y mesotardígrados, aunque este último taxón se basa solo en una descripción de la especie Thermozodium esakii (Rahn, 1937) de un manantial japonés de agua caliente cerca de Nagasaki. Los especímenes y el manantial fueron destruidos por un terremoto de modo que la clase y la especie es dudosa (nomen dubium).
Las relaciones filogenéticas de los tardígrados no están claras. Considerados a veces un filo pseudocelomado, o miembros de un grupo denominado Pararthropoda (grupo en el que también se incluían los onicóforos y que se ha demostrado parafilético), la tendencia actual es la de situarlos junto a onicóforos y artrópodos en un clado denominado Panarthropoda dentro de Ecdysozoa, algunas filogenias recientes los consideraron más próximos a los nematodos que a onicóforos y artrópodos; sin embargo ahora se cree que esta filogenia es consecuencia de la atracción de ramas largas.[24] Según los análisis moleculares constituyen el primer grupo divergente del clado Panarthropoda.[25][26]
Los tardígrados (Tardigrada), llamados comúnmente osos de agua debido a su aspecto y movimientos, constituyen un filo de ecdisozoos dentro del reino animal, caracterizado por ser invertebrados, protóstomos, segmentados y microscópicos (de 500 µm de media). Además se agrupan dentro del gran grupo de los panartrópodos por presentar caracteres que sugieren que comparten un antecesor común con los artrópodos, junto a los onicóforos.
Fueron descritos por primera vez por Johann August Ephraim Goeze en 1773, el cual los denominó «osos de agua» (del alemán Kleine Wasser-Bären, literalmente ‘ositos de agua’) y hace referencia a la manera en la que caminan, similar al andar de un oso. Más tarde, el término «tardígrado» (que significa ‘de paso lento’) fue dado por Lazzaro Spallanzani en 1777, justamente debido a la lentitud de este animal.
Son organismos extremófilos (resistentes a condiciones extremas), con características únicas en el reino animal como poder sobrevivir en el vacío del espacio o soportar presiones muy altas de casi 6000 atm; pueden sobrevivir a temperaturas de -200 °C y hasta los 150 °C, a la deshidratación prolongada (pueden pasar hasta 10 años sin obtener agua) o a la radiación ionizante.
Loimurid ehk tardigraadid (Tardigrada) on loomade hõimkond. Loimurid on mikroskoopilised nelja paari lülistumata jalgadega loomad. Arvatakse, et fülogeneetiliselt on nad seotud lülijalgsetega. Loimureid on kirjeldatud üle 1000 liigi. Loimurid on levinud kõikjal maailmas.[1][2]
Loimureid iseloomustas esimesena 1773. aastal Johann August Ephraim Goeze. Ta nimetas neid "väikesteks veekarudeks" (saksa keeles kleiner Wasserbär). Nimetuse Tardigrada andis neile itaalia bioloog Lazzaro Spallanzani, mis otsetõlkes tähendab "aeglased liikujad" (loimurid).[1]
Loimurid on kõige vastupidavamad loomad, keda teatakse. Nad elavad üle ka kõige raskemad tingimused, mis teistele eluvormidele on juba surmavad.[3] Nad suudavad ellu jääda 271-kraadises külmas, ligikaudu 150-kraadises kuumuses, madala rõhuga vaakumis, keevas alkoholis ja on 1000 korda vastupidavamad röntgenikiirtele kui inimesed.[4] Seetõttu leidub neid kõikjal: vihmametsades, Antarktikas, meresügavikes (kuni 4000 meetrit), mäetippudel (ka Himaalajas), magevetes (kuni 25 000 looma liitri kohta) ja ka avakosmoses. Loimurite puhul on see võimalik, sest stressiolekus võtavad nad anabioosi seisundi, kus organismil nähtavad elutunnused kaovad. Stressiseisundis moodustavad loimurid enda ümber bioloogilise klaasi. Sellises olekus suudavad valgud ja molekulid säilida eluvõimelistena ka niiskuseta. Loimurid toituvad taimerakkudest, vetikatest ja väiksematest selgrootutest, mistõttu leidub neid rohkesti sammaldes ja samblikes.[5][6]
Loimurid ei ole ekstremofiilid, sest nad ei kohane äärmuslike oludega. Ekstreemsed olud kahjustavad looma ja võivad viia hukkumiseni.[5] Maksimaalselt suudavad loimurid viibida äärmuslikes tingimustes 30 aastat.[1]
Suguküpsed loimurid võivad kasvada kuni 1,5 mm pikkuseks, väikseimad on alla 0,1 mm. Äsja munast koorunud vastne võib olla väiksem kui 0,05 mm.[1]
Loimuritel on torukujuline keha, mis jaotub neljaks lüliks: pea, kolmest lülist koosnev keha. Igal lülil on paar jalgu ja lisaks on neil ka neljas paar keha tagumises osas. Iga jala otsas on neli kuni kaheksa küünist. Loimurite puhul on tegemist euteelse organismiga. Sama liigi täiskasvanud isenditel on sama arv rakke. Rakkude arv võib ulatuda kuni 40 tuhandeni.[7][8] Loimurite keha katab kaitsekihina kutiikula.[9]
Loimuritel on torukujuline suu, mis on varustatud kihvadega, mida kasutatakse taimerakkude, vetikate või väikeste selgrootute purustamiseks. Need kihvad kaovad, kui loimur kestub. Uued hambad arenevad näärmetest, mis asetsevad mõlemal pool suud .[10]
Loimurite suu avaneb väljaulatuvaks neeluks, mis on ühendatud lühikese söögitoruga. Edasi liigub toit sooltesse, mis hõlmavad suurema osa kehast, kus toimub seedimine. Sealt liiguvad toidu jäägid pärasoolde, kust nad väljutatakse päraku kaudu. Loimuritel asub päraku ava keha tagumises pooles. Osa liike tühjendab soolestikku vaid kestumise ajal.[10]
Loimurite aju areneb bilateraalselt ja sümmeetriliselt.[11] Aju hõlmab mitmeid sagaraid, mis enamasti koosnevad kolmest kahekülgsest paaris olevast neuronite kogumist.[12] Aju kinnitub söögitoru all olevate suurte närvirakkude kogumite külge ning kulgeb edasi kahekordse ventraalnärvina kogu keha pikkuses. Osadel liikidel on ka sensoorsed harjakesed kehal ja peal.[13]
Loimurid on enamasti kahesugulised ja viljastumine on kehaväline. Paaritumine toimub kestumise ajal, kui emane muneb munad maha aetud kesta sisse ja isane viljastab munad kattes need spermaga.[10]
Osadel liikidel on ka kehasisene viljastumine. Sel juhul toimub paaritumine enne, kui emane isend lõplikult kestub. Enamasti jäetakse munad vana kesta sisse, kuid on ka liike, kes kinnitavad munad lähedal asuvale substraadile.[10]
Munad kooruvad neliteist päeva pärast munemist. Äsja koorunud loimuril on juba sama palju rakke kui täiskasvanud isendil. Kasvamine toimub seega rakkude suurenemise, mitte pooldumise arvelt. Loimurid võivad kestuda elu jooksul kuni 12 korda.[10]
Enamik loimureid on herbivoorid või bakterisööjad, aga leidub ka karnivoore. Lihatoidulised liigid söövad väiksemaid loimureid (nt Milnesium tardigradum).[14][15]
Arvatavasti on loimurid suguluses lülijalgsete eellastega.[16] Esimesed loimurite fossiilid pärinevad kriidiajastu (145 kuni 65 miljonit aastat tagasi) Põhja-Ameerikast. Seda konkreetset liiki võib leida kõikjal maailmas. Loimurite globaalsus on võimalik, sest nende munad ja puhkeseisund on väga vastupidavad ning nad saavad rännata mööda maailma elutsedes loomade jalgadel.[17]
Teadlased on leidnud loimureid ekstreemsetest oludest, nagu kuumaveeallikatest, Himaalaja mäestiku tipust, mitmete kihtide jää alt ja ookeani setetes. Samas leidub neid loomi ka leebemates oludes, kuid kõige rohkem elutseb loimureid niisketes kohtades. Loimurid on ühed vähestest loomadest, kes suudavad oma metabolismi peatada. Osad liigid suudavad ellu ärgata ka pärast viit aastat dehüdratsiooni.[18][19]
Tardumusseisundisse saamiseks tõmbavad loimurid jalad keha sisse, asendavad vee suhkruga ja tõmbuvad kerra, meenutades lõpuks vahaga kaetud pallikest. Tavapärase oleku taastavad nad siis, kui keskkond muutub taas niiseks. Loimurid elustuvad mõne minuti kuni paari tunni jooksul.[9]
Metabolismi oleku määrab isendit ümbritsev keskkond. Sellises olekus võib metabolism langeda 0,1% tavalisest olekust ja vee sisaldus väheneb 1%. Seda võimaldab suur mitteredutseeriva suhkru trehhaloosi sisaldus, mis kaitseb loimurite membraani.[20][21]
Põhja-Carolina ülikooli teadlased viisid loimuritega läbi katse, kus nad asetasid loomad äärmuslikesse keskkonnatingimustesse, külma ja kuivusse. Seejärel uuriti, kuidas välised tingimused muutsid geenide avaldumist. Leiti pärilikkuslõigud, mis vastutavad vaid loimuritele omaste valkude tootmise eest. Neid valke eristab kindla kuju puudumine ja valkude genoomide hulgast sõltub reageerimise kiirus veepuudusele. Kui valkude sünteesi eest vastutav geeni tegevus peatati, siis kuivades oludes loimurid hukkusid. Loimurirakkude tsütoplasmas moodustuv klaasjas struktuur kaitseb rakusiseseid eluks vajalikke organelle.[22]
Loimurid teeb eriliseks ka nende DNA. Ameerika Ühendriikide Põhja-Carolina ülikooli teadlased avastasid, et 17,5 protsenti loimurite DNA-st pärineb teistelt liikidelt. Loomad on geene võtnud üle enamasti bakteritelt, kuid ka taimedelt, seentelt ja arhedelt.[23] Töörühm avastas, et iga kuues loimurigeen pärineb bakteritelt.[24]
Loimurid on esimesed inimestele teada olevad loomad, kes jäävad ellu ka kosmoses. 2007. aasta septembris lennutati tardumusseisundis olevad loimurid Maa-lähedasele orbiidile, 2000 kilomeetri kaugusele maapinnast. Loomad veetsid 10 päeva kosmoses, kus nad talusid lihtsalt vaakumit või vaakumit ja UV-kiirgust. Pärast Maale naasmist pandi loimurid niiskesse keskkonda, kus 68% katsealustest loomadest, kes viibisid vaid vaakumis, ärkasid 30 minutiga ellu ja andsid ka elujõulisi idulasi – vastupidi nendele loomadele, kes puutusid kokku UV-radiatsiooniga. Nende loimurite hulgas, kes puutusid lisaks vaakumile kokku ka UV-radiatsiooniga, oli suremus suurem. Ellu jäid vaid kolm isendit liigist Milnesium tardigradium.[4][25][26][27]
Loimurid ehk tardigraadid (Tardigrada) on loomade hõimkond. Loimurid on mikroskoopilised nelja paari lülistumata jalgadega loomad. Arvatakse, et fülogeneetiliselt on nad seotud lülijalgsetega. Loimureid on kirjeldatud üle 1000 liigi. Loimurid on levinud kõikjal maailmas.
Loimureid iseloomustas esimesena 1773. aastal Johann August Ephraim Goeze. Ta nimetas neid "väikesteks veekarudeks" (saksa keeles kleiner Wasserbär). Nimetuse Tardigrada andis neile itaalia bioloog Lazzaro Spallanzani, mis otsetõlkes tähendab "aeglased liikujad" (loimurid).
Loimurid on kõige vastupidavamad loomad, keda teatakse. Nad elavad üle ka kõige raskemad tingimused, mis teistele eluvormidele on juba surmavad. Nad suudavad ellu jääda 271-kraadises külmas, ligikaudu 150-kraadises kuumuses, madala rõhuga vaakumis, keevas alkoholis ja on 1000 korda vastupidavamad röntgenikiirtele kui inimesed. Seetõttu leidub neid kõikjal: vihmametsades, Antarktikas, meresügavikes (kuni 4000 meetrit), mäetippudel (ka Himaalajas), magevetes (kuni 25 000 looma liitri kohta) ja ka avakosmoses. Loimurite puhul on see võimalik, sest stressiolekus võtavad nad anabioosi seisundi, kus organismil nähtavad elutunnused kaovad. Stressiseisundis moodustavad loimurid enda ümber bioloogilise klaasi. Sellises olekus suudavad valgud ja molekulid säilida eluvõimelistena ka niiskuseta. Loimurid toituvad taimerakkudest, vetikatest ja väiksematest selgrootutest, mistõttu leidub neid rohkesti sammaldes ja samblikes.
Loimurid ei ole ekstremofiilid, sest nad ei kohane äärmuslike oludega. Ekstreemsed olud kahjustavad looma ja võivad viia hukkumiseni. Maksimaalselt suudavad loimurid viibida äärmuslikes tingimustes 30 aastat.
Suguküpsed loimurid võivad kasvada kuni 1,5 mm pikkuseks, väikseimad on alla 0,1 mm. Äsja munast koorunud vastne võib olla väiksem kui 0,05 mm.
Tardigrada Ecdysozoa goi-filumeko animalia taldea da. Izaki mikroskopiko, igerilaria da, gorputza segmentuz osaturik du eta 8 hanka ditu. Johann August Ephraim Goezek deskribatu zuen lehen aldiz, 1773an eta uretako hartz txiki izena jarri zion, bere itxura dela eta. Izenak ibiltari geldoa esan nahi du, hartzak bezala, baina oso geldi, mugitzen delako. Heldurik handienek 1,5 mmko tamaina izan dezakete eta txikienek 0,1. Larba jaio berriek 0,05 mmko tamaina dute.
1000 espezie baino gehiago ezagutzen dira, mundu osoan sakabanatuta, Himalaiatik itsaso sakonera eta lurburuetatik ekuatorera. Lurzoruan, likenetan, harea artean edo uretan bizi daitezke, adibidez. Hainbat esperimentu egin dira espazioan duten bizirauteko gaitasuna aztertzeko. 2019an Ilargiaren aurka talka egin zuen zunda batel tardigradoak zeramatzan.[1]
Tardigrada Ecdysozoa goi-filumeko animalia taldea da. Izaki mikroskopiko, igerilaria da, gorputza segmentuz osaturik du eta 8 hanka ditu. Johann August Ephraim Goezek deskribatu zuen lehen aldiz, 1773an eta uretako hartz txiki izena jarri zion, bere itxura dela eta. Izenak ibiltari geldoa esan nahi du, hartzak bezala, baina oso geldi, mugitzen delako. Heldurik handienek 1,5 mmko tamaina izan dezakete eta txikienek 0,1. Larba jaio berriek 0,05 mmko tamaina dute.
1000 espezie baino gehiago ezagutzen dira, mundu osoan sakabanatuta, Himalaiatik itsaso sakonera eta lurburuetatik ekuatorera. Lurzoruan, likenetan, harea artean edo uretan bizi daitezke, adibidez. Hainbat esperimentu egin dira espazioan duten bizirauteko gaitasuna aztertzeko. 2019an Ilargiaren aurka talka egin zuen zunda batel tardigradoak zeramatzan.
Karhukaiset (Tardigrada) on yksi eläinkunnan pääjaksoista. Ne ovat pieniä jaokkeisia eläimiä, jotka muistuttavat niveljalkaisia ja ovat luultavasti niille sukua. Suurimpien aikuisten ruumiinpituus voi olla 1,5 millimetriä, pienimpien alle 0,1 millimetriä. Juuri kuoriutuneet toukat voivat olla alle 0,05 millimetrin mittaisia.
Kehityshistoriallisesti karhukaiset kuuluvat Ecdysozoa-ryhmään yhdessä muun muassa niveljalkaisten, käsnäjalkaisten ja sukkulamatojen kanssa. Vanhimmat tunnetut karhukaisten fossiilit on löydetty Siperiasta keskikambrikautisista kivistä. Saksalainen pappi J. A. E. Goeze löysi karhukaiset vuonna 1773. Muistiinpanoissaan hän kuvaili karhukaista ”miniatyyrikarhuksi”.
Karhukaisten tiedetään voivan lisääntyä sekä suvullisesti että neitseellisesti.[1] Sammaleella elävät karhukaiset munivat pari viikkoa parittelun jälkeen 1–30 munaa, jotka kuoriutuvat kaksi viikkoa myöhemmin.[2] Karhukaisten munien pinnassa on torvimaisia ulokkeita, joilla poikanen saa happea. Ulokkeet ovat lajityypillisiä, ja niiden perusteella lajinmääritys on usein helpompaa kuin aikuisten eläinten.[2] Kasvaessaan karhukaiset luovat nahkansa jopa 12 kertaa. Niiden solut eivät kuitenkaan enää jakaannu, vaan kasvavat kokoa. Karhukaisilla on alusta alkaen 40 000 solua. Karhukaiset ovat aktiivisia kolmesta kuukaudesta kahteen ja puoleen vuoteen elämästään.[2]
Suurin osa karhukaisista on kasvin- tai bakteeriensyöjiä, mutta on myös olemassa petoja. Karhukaisten suuosat ovat veitsenterävät. Niillä ne poraavat reiän kasvi- tai bakteerisoluun, ja sen kautta solun sisältö imeytyy karhukaisen ravinnoksi.[2]
Karhukaisia tunnetaan noin 750 lajia. Karhukaisia tavataan ympäri maailman, napa-alueilta päiväntasaajalle ja vuoristoista merten syvänteisiin.
Helpoiten karhukaisia löytää erilaisista jäkälistä ja sammaleista. Muita tyypillisiä ympäristöjä ovat dyynit, rannat, suot ja merien tai järvien rannat, joissa karhukaisia voi esiintyä jopa 25 000 eläintä litrassa.
Karhukaiset ovat erittäin kestäviä eläimiä. Niitä on tavattu kuumista lähteistä, Himalajan huipuilta yli 6 000 metrin korkeudesta, ikijään alta ja valtameren pohjasta yli 4 000 metrin syvyydestä. Periaatteessa karhukaisen ainoa tarve on kosteus, mutta siitäkin se voi tinkiä pitkiksi ajoiksi. Ne ovat yksi harvoista eläinryhmistä, jotka pystyvät pysäyttämään aineenvaihduntansa ja siirtymään kryptobioosiin. Useat lajit selviävät lähes kymmenen vuotta kuivuneessa tilassa. Lepotilassa eläimen aineenvaihdunta laskee alle 0,01 prosenttiin normaalista ja vesipitoisuus 1 prosenttiin. Lepotilan salaisuus on trehaloosi-niminen sokeri, jonka on havaittu olevan erinomainen veden korvike.
Karhukaisten tiedetään selvinneen lepotilassa seuraavista ääriolosuhteista:
Karhukaiset (Tardigrada) on yksi eläinkunnan pääjaksoista. Ne ovat pieniä jaokkeisia eläimiä, jotka muistuttavat niveljalkaisia ja ovat luultavasti niille sukua. Suurimpien aikuisten ruumiinpituus voi olla 1,5 millimetriä, pienimpien alle 0,1 millimetriä. Juuri kuoriutuneet toukat voivat olla alle 0,05 millimetrin mittaisia.
Kehityshistoriallisesti karhukaiset kuuluvat Ecdysozoa-ryhmään yhdessä muun muassa niveljalkaisten, käsnäjalkaisten ja sukkulamatojen kanssa. Vanhimmat tunnetut karhukaisten fossiilit on löydetty Siperiasta keskikambrikautisista kivistä. Saksalainen pappi J. A. E. Goeze löysi karhukaiset vuonna 1773. Muistiinpanoissaan hän kuvaili karhukaista ”miniatyyrikarhuksi”.
Tardigrades, Oursons d'eau
Les tardigrades (Tardigrada), parfois surnommés oursons d'eau, forment un embranchement du règne animal, regroupé avec les arthropodes et les onychophores au sein du clade des panarthropodes[1]. Ils ont été décrits en premier par Johann August Ephraim Goeze en 1773[2]. Leur nom, formé à partir du latin tardus gradus (« marcheur lent »), est donné par Lazzaro Spallanzani en 1776[3]. On en connaît plus de 1 200 espèces[a], vivant dans des milieux variés et souvent hostiles[5].
Longs de 0,1 à un peu plus de 1 mm, les tardigrades sont des animaux extrémophiles, c'est-à-dire qu'ils peuvent survivre dans des environnements extrêmement hostiles. (températures de −272 à +150 °C et pressions jusqu'à 6 000 bar[6], milieu anhydrique ou exposé aux rayonnements ultraviolets ou X, vide spatial[7]). Privés d'eau et de nourriture, ils se replient en cryptobiose, ce qui signifie que les processus métaboliques observables sont considérablement réduits : le tardigrade est alors en état de stase jusqu'à réactivation de ses processus métaboliques (sortie de stase). La stase peut durer une trentaine d’années[8].
Les tardigrades ont un corps protégé par une cuticule et formé de quatre segments, dont chacun est doté de deux courtes pattes non articulées terminées par des griffes non rétractiles. Leur taille adulte varie de 0,1 mm à 1,5 mm de longueur selon les espèces. Les larves fraîchement écloses peuvent mesurer moins de 0,05 mm. Les femelles peuvent pondre de une à trente larves à la fois.
Tous les tardigrades adultes de la même espèce ont le même nombre de cellules (Eutélie). Certaines espèces comportent jusqu'à 40 000 cellules pour chaque adulte, mais d'autres espèces en ont beaucoup moins[9].
Les tardigrades vivent un peu partout sur la planète mais se trouvent en plus grand nombre dans les zones où on trouve de la mousse (comme les forêts et la toundra) car elle constitue, avec le lichen, leur aliment de prédilection. Ils peuvent aussi se nourrir de nématodes dont ils percent la cuticule avec leur trompe à stylet. Ils peuvent aussi être cannibales. On les trouve du haut de l'Himalaya (à plus de 6 000 m d'altitude) jusque dans les eaux profondes (par 4 000 m de profondeur) et des régions polaires à l'équateur[8]. Ils sont présents dans le sable, les mousses des toitures humides, sur des sédiments salins ou d'eau douce, où ils peuvent être très nombreux (jusqu'à 25 000 par litre).
Les tardigrades ont une durée de vie active comprise entre 12 et 24 mois pour les espèces aquatiques, et entre 15 et 30 mois pour les espèces terrestres, si l'on ne compte pas les périodes de cryptobiose qui leur permettent de survivre beaucoup plus longtemps. Le record en laboratoire est, jusqu'en 2015, de 9 ans passés dans un état de cryptobiose, après lesquels les tardigrades sont revenus à la vie[10]. En 2016, une publication scientifique japonaise annonce que deux tardigrades et un œuf sont réanimés après avoir passé 30,5 ans en cryptobiose, à la température de −20 °C[11]. Dans les couches profondes de la banquise du Groenland, Alain Couté du Muséum national d'histoire naturelle a trouvé des tardigrades en cryptobiose qui ont « repris vie » dès que l'on a fait fondre à température ambiante la glace qui les enrobait, laquelle a été datée de plus de 2 000 ans : en fait on ne connaît pas la durée maximale possible de leur cryptobiose, peut-être beaucoup plus longue[8].
Leur mode de reproduction reste peu connu, mais, en 2016, une étude, réalisée par le Musée d’histoire naturelle Senckenberg de Görlitz (de) en Allemagne, a permis de mettre en évidence certains aspects de celle-ci[12]. Les ovules sont pondus par la femelle lorsque celle-ci mue. Ils sont alors disposés dans la couche externe de la cuticule. Le mâle intervient alors et s'enroule autour d'une extrémité de la femelle. Celle-ci stimule son abdomen jusqu'à obtenir son éjaculation. Cette dernière s'effectue au sein de la couche externe de la cuticule, fécondant les ovules ; la femelle garde les œufs sur elle jusqu'à éclosion des larves[13].
La lenteur des déplacements des tardigrades est due à l'absence de muscles transverses (ils n'ont que des muscles longitudinaux lisses)[4].
Les tardigrades, par leur résistance, intéressent beaucoup les physiologistes[15], et certains pensent qu'eux seuls survivraient à une stérilisation totale de la Terre[16].
Pour entrer en cryptobiose, les tardigrades rétractent leurs huit pattes et déshydratent presque complètement leur organisme (perte de plus de 99 % de leur eau), remplaçant l'eau à l'intérieur de leurs cellules par un sucre non réducteur, le tréhalose, qu'ils synthétisent. Ce sucre se comporte comme une sorte d'antigel et préserve les structures cellulaires. Pour compléter la protection, ils s'entourent d'une petite boule de cire microscopique appelée tonnelet[b]. Lors du retour à des conditions dites normales, l'animal redevient actif en une durée qui va de quelques minutes à quelques heures.
Il est à noter que les grandes capacités de résistance relevées chez les tardigrades ne concernent qu'une partie des espèces de ce vaste groupe : aucune espèce ne possède individuellement toutes les caractéristiques de résistance, chacune ayant ses spécialités et modalités particulières. Par exemple, Ramazzottius varieornatus tolère une dessiccation rapide, mais Hypsibius dujardini n'entre en anhydrobiose stable que si la dessiccation est progressive[17].
Du fait de leur taille et de l'absence d'organes minéralisés, les tardigrades se dégradent vite après leur mort, et ne laissent quasiment jamais de traces fossilisables. Un seul fossile ancien est connu, trouvé dans de l'ambre du lac Manitoba, daté de 80 à 90 millions d'années (Crétacé)[8].
Les tardigrades ont longtemps été considérés comme proches des arthropodes. L'étude de leur génome les a ensuite provisoirement rapprochés des nématodes, notamment parce qu'ils portent comme eux cinq gènes HOX (contre une dizaine chez les arthropodes)[17]. En fait les cinq gènes homéotiques des tardigrades sont ceux qui définissent la partie antérieure des autres panarthropodes (arthropodes et onychophores), ce qu'indique aussi le gène otd (un autre gène du développement, qui au contraire des gènes homéotiques s'exprime dans le premier segment des arthropodes)[4].
Les cinq segments des tardigrades se sont révélés homologues des cinq premiers segments des panarthropodes, ceux-là mêmes qui constituent la tête des insectes (et dont les trois premiers constituent la tête des onychophores)[4],[26].
Selon Degma, Bertolani et Guidetti, 2016[27],[28],[29] :
Echiniscus sp. (Echiniscidae)
Tardigrades, Oursons d'eau
Les tardigrades (Tardigrada), parfois surnommés oursons d'eau, forment un embranchement du règne animal, regroupé avec les arthropodes et les onychophores au sein du clade des panarthropodes. Ils ont été décrits en premier par Johann August Ephraim Goeze en 1773. Leur nom, formé à partir du latin tardus gradus (« marcheur lent »), est donné par Lazzaro Spallanzani en 1776. On en connaît plus de 1 200 espèces, vivant dans des milieux variés et souvent hostiles.
Longs de 0,1 à un peu plus de 1 mm, les tardigrades sont des animaux extrémophiles, c'est-à-dire qu'ils peuvent survivre dans des environnements extrêmement hostiles. (températures de −272 à +150 °C et pressions jusqu'à 6 000 bar, milieu anhydrique ou exposé aux rayonnements ultraviolets ou X, vide spatial). Privés d'eau et de nourriture, ils se replient en cryptobiose, ce qui signifie que les processus métaboliques observables sont considérablement réduits : le tardigrade est alors en état de stase jusqu'à réactivation de ses processus métaboliques (sortie de stase). La stase peut durer une trentaine d’années.
Ainmhí micreascópach atá gaolmhar, b'fhéidir, leis na hartrapóid. Colainn ghearr, 4 phéire géag giortach, go minic le hingne, codanna an bhéil fadaithe le haghaidh pollta. Timpeall 400 speiceas ar eolas. Faightear é i screamha dromchlacha uisce ar bhogaigh, crotail, algaí, easair plandaí, agus an chré.
Is síol ainmhí é an t-alt seo. Cuir leis, chun cuidiú leis an Vicipéid.
Os Tardígrados ou Tardígrada (que significa de paso lento) constitúen un filo de invertebrados protóstomos segmentados microscópicos (de 0,1 a 1,2 mm) que viven en varios medios: uns poucos son mariños e viven entre as areas da zona litoral ou incluso en zonas abisais, outros viven en auga doce, máis a maioría son semiacuáticos e viven adheridos a brións, liques, ou hepáticas. A súa forma é repoluda, presentando 8 patas coas que se move con gran lentitude. O zoólogo alemá Goeze os chamou Kleine Wasser-Bären que en lingua alemá significa osos de auga debido a súa forma de moverse.
Coñecense case 1.000 especies de tardígrados.[2]
Presentan Simetría bilateral. O corpo é moi pequeno, con catro segmentos que ten cada un un par de apéndices rematados nunhas unllas. Posúe máis de dúas capas de células, tecidos e órganos. A cavidade do corpo deriva do blastocele polo que é un pseudocele. Corpo monómero.
A maioría ten uns órganos chupadores cuns estiletes que perforan as células das que se alimentan. O alimento líquido entra na boca que se abre nunha curta cavidade bucal e que continúa cunha farinxe tubular chupadora que é o lugar onde se gardan os estiletes nunhas vaíñas. O alimento continúa polo esófago e chega ao estómago. Logo segue un curto intestino que abre ao exterior por un ano situado na rexión ventral.
Teñen 4 pares de patas rematadas en garras e unidas a 5 ou 6 pares de fibras musculares que permiten darlle un número limitado de movementos.
Presentan un número fixo de células o cal é unha característica que os achega aos pseudocelomados.
Carecen dun verdadeiro sistema circulatorio e respiratorio. En condicións de escaseza de osíxeno inchan resistindo neste estado varios días.
A excreción non é ben coñecida. Algúns parecen depositar os refugallos na cutícula e o animal os desprende cando fai a muda.
Ao ter unha cutícula externa ríxida, teñen que facer periodicamente unha muda para desprenderse dela e xerar outra nova, aumentando así o seu tamaño corporal. Adoitan mudar 5 ou 6 veces ao longo da súa vida.
A reprodución sexual é por sexos separados, pero en ocasións poden ser partenoxenéticos xa que as veces os machos son moi escasos.
Pasan gran parte da súa vida deshidratados en criptobiose, pero en canto reciben auga inchan e vólvense activos.
A maioría son herbívoros, aliméntase de plantas pequenas, e en ocasións son carnívoros atacando animais de pequeno porte.
Os Tardígrados ou Tardígrada (que significa de paso lento) constitúen un filo de invertebrados protóstomos segmentados microscópicos (de 0,1 a 1,2 mm) que viven en varios medios: uns poucos son mariños e viven entre as areas da zona litoral ou incluso en zonas abisais, outros viven en auga doce, máis a maioría son semiacuáticos e viven adheridos a brións, liques, ou hepáticas. A súa forma é repoluda, presentando 8 patas coas que se move con gran lentitude. O zoólogo alemá Goeze os chamou Kleine Wasser-Bären que en lingua alemá significa osos de auga debido a súa forma de moverse.
Coñecense case 1.000 especies de tardígrados.
Dugoživci (Tardigrada) su koljeno životinja u okviru podcarstva (u nekim sistematikama natkoljena) Ecdysozoa. Ove većinom mikroskopski malene životinje zbog svog načina kretanja i bucmastog izgleda podsjećaju na nespretne medvjediće u minijaturi, pa su dobili i ime vodeni medvjedići.
Žive u svim morima, slatkim vodama i vlažnim biotopima na kopnu, gdje ih se najčešće može naći u vodenom "filmu" na nakupinama mahovina, u žljebovima i na krovovima kuća. U nepovoljnim uvjetima vrste koje žive na kopnu osuše se i u stanju obamrlosti (anabioza) mogu preživjeti i više godina dok uvjeti ponovo postanu povoljni. To svojstvo donijelo im je i hrvatsko ime dugoživci.
Imaju četiri para kratkih nožica koje završavaju malenim pandžicama. Hrane se kako sadržajem biljnih stanica, tako i grabežljivo, malim životinjicama kao što su neke vrste oblića (Nematoda) ili kolnjaka (Rotifera). Kad uhvate takvu životinjicu, ubodu ju i isišu.
Razmnožavaju se uglavnom spolno. No, kod nekih vrsta nisu poznati mužjaci, tako da se razmnožavaju partenogenetski, bez sudjelovanja mužjaka. U tom se slučaju jaja razvijaju bez oplodnje.
Pretpostavlja se, da su im najbliži srodnici člankonošci (Arthropoda) i crvonošci (Onychophora), s kojima zajedno čine takson Panarthropoda.
Za neke od pripadnika koljena Tardigrada, ustanovljeno je ispitivanjima da su sposobne preživjeti u svemiru[1].
U Wikimedijinu spremniku nalazi se još gradiva na temu: Dugoživci
Wikivrste imaju podatke o: Dugoživcima Dugoživci (Tardigrada) su koljeno životinja u okviru podcarstva (u nekim sistematikama natkoljena) Ecdysozoa. Ove većinom mikroskopski malene životinje zbog svog načina kretanja i bucmastog izgleda podsjećaju na nespretne medvjediće u minijaturi, pa su dobili i ime vodeni medvjedići.
Žive u svim morima, slatkim vodama i vlažnim biotopima na kopnu, gdje ih se najčešće može naći u vodenom "filmu" na nakupinama mahovina, u žljebovima i na krovovima kuća. U nepovoljnim uvjetima vrste koje žive na kopnu osuše se i u stanju obamrlosti (anabioza) mogu preživjeti i više godina dok uvjeti ponovo postanu povoljni. To svojstvo donijelo im je i hrvatsko ime dugoživci.
Imaju četiri para kratkih nožica koje završavaju malenim pandžicama. Hrane se kako sadržajem biljnih stanica, tako i grabežljivo, malim životinjicama kao što su neke vrste oblića (Nematoda) ili kolnjaka (Rotifera). Kad uhvate takvu životinjicu, ubodu ju i isišu.
Razmnožavaju se uglavnom spolno. No, kod nekih vrsta nisu poznati mužjaci, tako da se razmnožavaju partenogenetski, bez sudjelovanja mužjaka. U tom se slučaju jaja razvijaju bez oplodnje.
Pretpostavlja se, da su im najbliži srodnici člankonošci (Arthropoda) i crvonošci (Onychophora), s kojima zajedno čine takson Panarthropoda.
Tardigrada (dikenal dengan julukan Beruang air) merupakan bagian dari supefilum Ecdysozoa. Tardigrada ukurannya sangat kecil dan hidup di air dengan kaki berjumlah delapan. Tardigrada pertama kali dideskripsikan oleh Eprhaim Goeze pada tahun 1773. Nama Tardigrada berarti “pejalan lambat” yang diberikan oleh Spallanzani (1777). Panjang tubuh tardigrada dewasa adalah 1,5 mm, paling kecil ukurannya 0,1 mm, larvanya berukuran 0,05 mm. Tardigrada bisa ditemukan di semua bagian dunia, mulai dari puncak Himalaya hingga di dasar samudera, dan dari kutub hingga di bagian ekuator. Tempat yang paling disukai di tempat berganggang. Di pantai, tanah maupun di air dapat dijumpai binatang mini ini. Hal yang paling menarik dari hewan ini adalah kemampuan untuk beradaptasi di lingkungan yang sangat ekstrem. Tardigrada dapat bertahan di lingkungan yang beku (0 °C) hingga di tempat yang bertemperatur tinggi (151 °C). Bahkan dapat bertahan terhadap radiasi sebesar 570.000 Rad, 1.000 kali lebih tinggi dibandingkan jumlah radiasi di mana makhluk hidup lain dapat bertahan. Oleh karena itu, tardigrada dikenal sebagai hewan yang polyextremophiles. Dengan kemampuan tersebut, tardigrada merupakan makhluk hidup yang dapat bertahan bila terjadi perang nuklir atau bencana alam lain yang ekstrem. Bahkan tardigrada dapat hidup selama 10-100 tahun dalam kondisi kering, bahkan rekor tardigrada yang bertahan di kondisi kering terlama adalah 120 tahun. Sayangnya, setelah selesai berestivasi dan bergerak-gerak selama beberapa menit, hewan itu mati. Kemampuan unik lainnya dari tardigrada adalah dapat bertahan di keadaan angkasa luar yang hampa udara. Pada satu penelitian di September 2007, tardigrada dapat hidup selama selama 10 hari di lingkungan luar angkasa. Tardigrada yang mengangkasa menggunakan pesawat luar angkasa FOTON-M3 oleh European Space Agency, dapat bertahan hidup dalam keadaan hampa udara, terpapar sinar kosmik, dan bahkan dapat bertahan terhadap radiasi UV matahari 1000 kali lebih tinggi dibandingkan radiasi di permukaan bumi, dan hewan ini juga memiliki gigi setajam pisau yang tersembunyi di mulutnya yang berbentuk tabung.[1] Selain itu, tardigrada juga mampu menahan tekanan sebesar 6000 kg/cm persegi.[2]
Tardigrada (dikenal dengan julukan Beruang air) merupakan bagian dari supefilum Ecdysozoa. Tardigrada ukurannya sangat kecil dan hidup di air dengan kaki berjumlah delapan. Tardigrada pertama kali dideskripsikan oleh Eprhaim Goeze pada tahun 1773. Nama Tardigrada berarti “pejalan lambat” yang diberikan oleh Spallanzani (1777). Panjang tubuh tardigrada dewasa adalah 1,5 mm, paling kecil ukurannya 0,1 mm, larvanya berukuran 0,05 mm. Tardigrada bisa ditemukan di semua bagian dunia, mulai dari puncak Himalaya hingga di dasar samudera, dan dari kutub hingga di bagian ekuator. Tempat yang paling disukai di tempat berganggang. Di pantai, tanah maupun di air dapat dijumpai binatang mini ini. Hal yang paling menarik dari hewan ini adalah kemampuan untuk beradaptasi di lingkungan yang sangat ekstrem. Tardigrada dapat bertahan di lingkungan yang beku (0 °C) hingga di tempat yang bertemperatur tinggi (151 °C). Bahkan dapat bertahan terhadap radiasi sebesar 570.000 Rad, 1.000 kali lebih tinggi dibandingkan jumlah radiasi di mana makhluk hidup lain dapat bertahan. Oleh karena itu, tardigrada dikenal sebagai hewan yang polyextremophiles. Dengan kemampuan tersebut, tardigrada merupakan makhluk hidup yang dapat bertahan bila terjadi perang nuklir atau bencana alam lain yang ekstrem. Bahkan tardigrada dapat hidup selama 10-100 tahun dalam kondisi kering, bahkan rekor tardigrada yang bertahan di kondisi kering terlama adalah 120 tahun. Sayangnya, setelah selesai berestivasi dan bergerak-gerak selama beberapa menit, hewan itu mati. Kemampuan unik lainnya dari tardigrada adalah dapat bertahan di keadaan angkasa luar yang hampa udara. Pada satu penelitian di September 2007, tardigrada dapat hidup selama selama 10 hari di lingkungan luar angkasa. Tardigrada yang mengangkasa menggunakan pesawat luar angkasa FOTON-M3 oleh European Space Agency, dapat bertahan hidup dalam keadaan hampa udara, terpapar sinar kosmik, dan bahkan dapat bertahan terhadap radiasi UV matahari 1000 kali lebih tinggi dibandingkan radiasi di permukaan bumi, dan hewan ini juga memiliki gigi setajam pisau yang tersembunyi di mulutnya yang berbentuk tabung. Selain itu, tardigrada juga mampu menahan tekanan sebesar 6000 kg/cm persegi.
Bessadýr (fræðiheiti: Tardigrada) eru fjölfrumungar og harðgerðustu lífverur sem fyrirfinnast. Þau voru uppgötvuð af þýska dýrafræðingnum Johann August Ephraim Goeze árið 1773. Þau komu fram fyrir um 500 milljón árum, á perm-tímabili jarðsögunnar. Bessadýr geta lifað af við erfiðar umhverfisaðstæður, t.d. mikinn þrýsting, geislun, lifað án vatns og fæðu í mörg ár og mjög háan og lágan hita. Þau lifa í vatni en séu þau tekin upp úr því, losa þau líkamann við allan vökva og geta lifað þannig í dvala árum saman án þess að fá vatn. Þegar þau komast svo í snertingu við vatn á ný draga þau í sig vatn og lifna aftur við. Þess fyrir utan lifa þau í nokkra mánuði og upp í allt að 2 ár.
Líkamsbygging bessadýra er einföld og þau eru mjög lítil, sjaldan meira en 0,5 mm löng. Þau hafa fjögur fótapör og nota þrjú þeirra til hreyfingar. Á fótunum eru allt að 8 klær.
Bessadýr eiga heima alls staðar um jörðina. Þau eru rándýr og éta smærri lífverur, gerla, þörunga, frumdýr og jafnvel önnur bessadýr.
Bessadýr eru með kynkirtla sem eru rétt fyrir ofan garnirnar, Kvendýrin hafa þarfagang sem þjónar bæði æxlun og úrgangslosun. Þar losa þau út egghylki sem karldýrin frjóvga.
Bessadýr (fræðiheiti: Tardigrada) eru fjölfrumungar og harðgerðustu lífverur sem fyrirfinnast. Þau voru uppgötvuð af þýska dýrafræðingnum Johann August Ephraim Goeze árið 1773. Þau komu fram fyrir um 500 milljón árum, á perm-tímabili jarðsögunnar. Bessadýr geta lifað af við erfiðar umhverfisaðstæður, t.d. mikinn þrýsting, geislun, lifað án vatns og fæðu í mörg ár og mjög háan og lágan hita. Þau lifa í vatni en séu þau tekin upp úr því, losa þau líkamann við allan vökva og geta lifað þannig í dvala árum saman án þess að fá vatn. Þegar þau komast svo í snertingu við vatn á ný draga þau í sig vatn og lifna aftur við. Þess fyrir utan lifa þau í nokkra mánuði og upp í allt að 2 ár.
I tardigradi (Tardigrada, Spallanzani 1777) sono un phylum di invertebrati protostomi celomati che comprende poco più di un migliaio di specie animali finora classificate[1][2] (2007). La loro capacità di sopravvivere in condizioni estreme è particolarmente sviluppata.
Le dimensioni lineari degli adulti possono variare da meno di 0,1 mm a 1,5 mm. In inglese sono detti "waterbears", ossia "orsi d'acqua". Le specie marine sono incolori o bianco-grigiastre, mentre quelle terrestri o d'acqua dolce possono essere di vari colori, ad esempio arancioni, rosa, gialle, verdi o nere.
Sono organismi eutelici (hanno un numero di cellule costante durante il corso della vita; gli individui possono accrescersi solo per volume e non per mitosi[3]). Il corpo, approssimativamente cilindrico, è costituito dal capo e da quattro metameri, ciascuno dei quali porta un paio di zampe che in molte specie marine sono parzialmente retrattili con un meccanismo telescopico. Alle estremità delle zampe vi è un numero variabile di unghie o dita, generalmente compreso tra 4 e 8. Raramente le unghie possono ridursi o mancare del tutto. Il corpo è rivestito da una sottile cuticola extracellulare elastica, formata anche da chitina.
Possono vivere da 3 mesi sino a 2 anni, a meno che non entrino in stato dormiente (in tal caso il loro orologio biologico si sospende, potendo rimanere in tale stato anche per decine di anni).[4]
L'apparato digerente è diviso in tre sezioni. Il tratto anteriore, di origine ectodermica, è un apparato perforante succhiante, formato da un tubo boccale e un bulbo faringeo (organo succhiatore). Ai lati del tubo boccale sono presenti due stiletti perforanti, cioè due strutture appuntite, di natura cuticolare e calcarea (aragonite)[5], mosse da muscoli protrattori e retrattori, che servono a perforare i vegetali e gli animali per succhiarne il contenuto che costituisce il nutrimento. Il cibo passa poi in un corto esofago e da lì nel tratto centrale dell'apparato digerente (intestino), di origine endodermica, costituito da un tubo formato da cellule epiteliali fornite di microvilli. Queste cellule secernono enzimi idrolitici e assorbono il nutrimento ottenendone lipidi e polisaccaridi. I residui non assorbiti passano nel retto, di origine ectodermica, e saranno espulsi.
La respirazione è esclusivamente cutanea. Le piccole dimensioni, e quindi l'elevato rapporto superficie/volume, rendono infatti superfluo un apparato respiratorio.
Il celoma, presente negli embrioni, nell'adulto regredisce. All'interno del corpo è presente invece un emocele, cioè un'ampia cavità occupata da un liquido incolore in cui sono sospese grosse cellule con probabile funzione di riserva alimentare. Il liquido bagna tutti gli organi, assicurando così la distribuzione delle sostanze in assenza di un apparato circolatorio.
La muscolatura è costituita da sottili fibre longitudinali, organizzate in fasci dorsali, laterali, ventrali e trasversali fissate alla cuticola[6]; la muscolatura circolare è assente.
Il sistema nervoso, come quello degli artropodi, comprende due gangli per ogni metamero. Nel capo (che è originato dalla fusione di più metameri) si fondono più gangli, formando strutture più complesse riconosciute come omologhe al protocerebro degli artropodi.
Quasi tutti i tardigradi possiedono due ocelli, ciascuno formato da una o due cellule pigmentate fotosensibili. Altri organi di senso sono costituiti da due categorie di appendici, cirri e clave: probabilmente i primi sono organi tattili e i secondi chemiorecettori.
Nella maggior parte delle specie la riproduzione è a sessi separati, anche se si conoscono specie ermafrodite e partenogenetiche. La femmina può deporre da 1 a 35 uova, dalle quali, dopo un periodo che può variare da 5 a 40 giorni, esce un individuo già formato come un adulto. Lo sviluppo avviene per accrescimento del volume delle cellule, il cui numero, geneticamente determinato, resta costante durante tutta la vita. La presenza della cuticola esterna rende necessarie per l'accrescimento un certo numero di mute.
I tardigradi sono diffusi in tutto il pianeta. Vi sono specie marine, terrestri e adattate alle acque dolci. Sono stati osservati in tutti i continenti, Antartide inclusa, e a tutte le altezze, dalle zone oceaniche abissali ad altezze superiori ai 6000 metri in Himalaya. Possono essere considerati essenzialmente animali acquatici, in quanto anche le specie terrestri vivono all'interno di strati d'acqua che possono avere lo spessore appena sufficiente per ospitarli. Sono comunque in grado di resistere per tempi lunghissimi al disseccamento e congelamento. La maggioranza delle specie si nutre di cellule vegetali. Vi sono però anche forme predatorie, il cui cibo è fornito da Protozoi, Rotiferi, Nematodi e anche da altri tardigradi. Alcuni tardigradi sono epibionti cioè vivono su cetrioli di mare o cirripedi.
I tardigradi sono in grado di sopravvivere in condizioni che sarebbero letali per quasi tutti gli altri esseri viventi, resistendo in particolare a:
Se posti in condizioni avverse come quelle sopra elencate questi animali sviluppano una serie di meccanismi difensivi che vanno dall'incistidamento alla sospensione di ogni attività metabolica visibile (criptobiosi, un processo nel quale perdono circa il 99% di acqua corporea ed entrano in una sorta di letargo che arriva fino a 10 anni); In condizioni di disidratazione ritraggono le zampe e si contraggono riducendo la superficie per rallentare l'evaporazione dell'acqua. Questo fornisce il tempo per la sintesi di sostanze protettive. Nel caso di basse temperature nel liquido che riempie l'emocele si formano cristalli di ghiaccio a crescita controllata.
Si riteneva che, in entrambi i casi, una funzione importante fosse svolta dalla sintesi del trealosio, uno zucchero disaccaride che con l'acqua e le altre sostanze cellulari forma un gel che permette la conservazione degli organelli fino alla successiva eventuale reidratazione, utilizzato a tale scopo da vari animali dotati di elevata resistenza alle condizioni estreme. Studi più recenti hanno invece dimostrato come, nei tardigradi, tali funzioni vengano assicurate da specifiche proteine facenti parte della classe delle cosiddette "proteine intrinsecamente disordinate", aventi la caratteristica di essere prive di una struttura tridimensionale fissa. Tale caratteristica consente di evitare la cristallizzazione dei minerali contenuti nel corpo (che distruggerebbe le cellule), bloccando le sostanze permeate delle molecole proteiche in discorso in una forma di "liquido sottoraffreddato", simile al vetro.
Un esperimento dell'Università di Kristianstad ha inoltre dimostrato come alcune specie possano sopravvivere per dieci giorni nello spazio[8].
Il Tardigrado è stato scelto come candidato ideale, insieme al Caenorhabditis elegans, per i primi viaggi interstellari, al fine di verificare se la vita terrestre possa esistere in tali spazi,[9][10] visto che possono essere congelati e messi in uno stato di anidrobiosi, cioè disidratati e messi in animazione sospesa.[11]
La fossilizzazione è improbabile e di difficile rilevamento. Si conoscono tuttavia fossili risalenti al Cambriano, trovati in Siberia, e al Cretaceo.
Recenti analisi del DNA e del RNA hanno dimostrato che il phylum è filogeneticamente collegato agli Artropodi, agli Onicofori e, meno strettamente, ai Nematodi e ad altri phyla minori. Nel 1997 è stato perciò introdotto il superphylum degli Ecdysozoa, che raggruppa tutti questi taxa.
I tardigradi compaiono nel film del 2015 Ant-Man (film) durante la discesa di Ant-Man II verso il Regno Quantico. 2018 Ant-Man and the Wasp durante la discesa di Hank Pym verso il Regno Quantico.
Nella serie Star Trek: Discovery si incontra una specie dei tardigradi in grado di viaggiare in tutto il nostro universo e in universi alternativi. Tramite il suo DNA iniettato in un ufficiale scientifico la nave Discovery riesce a controllare il motore a spore che le consente balzi spaziali attraverso l'uso della rete miceliale.
I Tardigradi sono i protagonisti di un album, una canzone e relativo video della band inglese Mute Gods del 2017 dal titolo: Tardigrades Will Inherit The Earth (I Tardigradi erediteranno la Terra). Nel video si vedono Tardigradi giganti volanti che invadono le città lanciando raggi laser distruttivi. Il leader della band Nick Beggs mima una sorta di traduzione per sordomuti in basso a destra dello schermo. Questa aggiunta viene definita ironicamente all’inizio del video come “un aiuto per duri di comprendonio“.
Il musicista Cosmo Sheldrake ha dedicato una canzone nel suo album "Pelicans We" (2014) ai Tardigradi, intitolata "Tardigrade Song".
In "Harbinger down", pellicola fanta-horror indie del regista Alec Gillis, uscita nel 2015, dei tardigradi esposti a radiazioni cosmiche sono i responsabili delle mostruose mutazioni subite da un gruppo di studenti universitari recatisi nel mare di Bering per studiare l'effetto del riscaldamento globale su un branco di orche.
I Tardigradi compaiono nelle vesti di una simpatica popolazione amichevole ne I Griffin, stagione 17 episodio 4 “grandi problemi nella piccola Quahog” dove i protagonisti Stewie e Brian dopo essere stati rimpiccioliti da un macchinario, incontrano nella moquette della loro casa proprio dei tardigradi.
I tardigradi (Tardigrada, Spallanzani 1777) sono un phylum di invertebrati protostomi celomati che comprende poco più di un migliaio di specie animali finora classificate (2007). La loro capacità di sopravvivere in condizioni estreme è particolarmente sviluppata.
Tardigrada (nomen a Spallanzani anno 1777 statutum) sunt animalia minima et ursiformia; e forma veniunt nomina vulgaria sicut "ursus aquaticus" (anglice "water bear," francogallice "ourson d'eau," etc.). Magnitudo tardigradorum est inter 0.15 et 1.5 mm. Pluria habent pedes octo, sed in genere hexapodibus sunt sex tantum. Systema nervi ventralis est cum gangliis in segmentis omnibus. Tardigrada supervivunt multis rebus adversis: vacuo, temperaturis sub 20 K et super 370 K, radiationibus, et ceteris. Tardigrada in aqua salina vel dulce vivunt. Vivunt in abysso maris sub 4000 m et in summis montibus super 6000 m. Tardigrada, quae in temperaturis sub 20 K se glaciant, superesse possunt ultra 50 annos.
Tardigrada (nomen a Spallanzani anno 1777 statutum) sunt animalia minima et ursiformia; e forma veniunt nomina vulgaria sicut "ursus aquaticus" (anglice "water bear," francogallice "ourson d'eau," etc.). Magnitudo tardigradorum est inter 0.15 et 1.5 mm. Pluria habent pedes octo, sed in genere hexapodibus sunt sex tantum. Systema nervi ventralis est cum gangliis in segmentis omnibus. Tardigrada supervivunt multis rebus adversis: vacuo, temperaturis sub 20 K et super 370 K, radiationibus, et ceteris. Tardigrada in aqua salina vel dulce vivunt. Vivunt in abysso maris sub 4000 m et in summis montibus super 6000 m. Tardigrada, quae in temperaturis sub 20 K se glaciant, superesse possunt ultra 50 annos.
Lėtūnai (lot. Tardigrada), kitaip vadinami „vandens meškučiais“ arba „samanų paršiukais“ – smulkūs vandens ir sausumos gyvūnai. Taksonominė kategorija – tipas. Kūnas segmentuotas su keturiomis poromis kojų. Pirmasis lėtūnus aprašė 1773 m. Johann August Ephraim Goeze pavadindamas juos „mažais vandens meškučiais“ (vok. kleiner Wasserbär). Vardą Tardigrada („lėti vaikščiotojai“) 1777 m. jiems suteikė Lazzaro Spallanzani. Vardas „vandens meškučiai“ jiems buvo suteiktas dėl jų judėjimo būdo, primenančių meškos šleivojimą. Didžiausi suaugę lėtūnai gali pasiekti 1,5 milimetro dydį, mažiausi 0,1 milimetro. Ką tik išsiritusi lerva gali būti mažesnė nei 0,05 milimetro.
Yra aprašyta daugiau negu 6000 lėtūnų rūšių. Jie randami visame pasaulyje, ir Himalajuose (aukščiau nei 6000 metrų virš jūros lygio), ir vandenyno gelmėse (didesniame nei 4000 metrų gylyje), ir poliariniuose, ir pusiaujo regionuose.
Lėtūnai dažniausiai randami kerpėse ar samanose. Tačiau gana dažnai jie yra sutinkami ir kopose, pakrantėje, jūros ir gėlame vandenyje (iki 25000 viename litre). Lėtūnus nesunku rasti vandenyje, kuriuo buvo užpiltas samanų gniužulas.
Lėtūnai yra poliekstremofilai ir išgyvena pačiomis ekstremaliausiomis aplinkos sąlygomis, kurios daugumą kitų organizmų nužudytų. Kai kurie gali išgyventi temperatūrose, artėjančiose prie -273 °C (absoliutaus nulio), gali atlaikyti temperatūrą, aukštesnę negu 151 °C, 1000 kartų stipresnę negu atlaiko žmogus radiaciją, išgyventi ilgą laiką be vandens ir išlikti vakuumo ir kosmoso sąlygomis. 2007 m. rugsėjį lėtūnai dalyvavo FOTON-M3 misijoje, kuri vyko žemoje orbitoje. Jie 10 dienų buvo atvirame kosmose. Po to lėtūnai buvo gražinti į Žemę, dauguma iš jų išgyveno, taip pat jų kiaušiniai normaliai ritosi. Šiuo metu tai vieninteliai gyvūnai, taip ilgai išgyvenantys atvirame kosmose.
Lėtūnai turi nariuotą kūną su keturiomis poromis kojų. Kūno ilgis nuo 0,3 iki 0,5 milimetro, tačiau didžiausios rūšys pasiekia 1,2 milimetro dydį. Kūnas sudarytas iš keturių segmentų, neskaitant galvos, keturių porų kojų su pėdomis, kiekviena iš kurių turi nuo keturių iki aštuonių nagų. Kūnas padengtas chitinine kutikula. Augdami lėtūnai keičia kutikulą nerdamiesi.
Lėtūnai yra euteliniai gyvūnai, bet kuris suaugęs lėtūnas turi apibrėžtą ląstelių skaičių, būdingą visiems tos pačios rūšies atstovams. Daugumos tardigrada atstovų suaugusiuose organizmuose galima priskaičiuoti apie 40000 ląstelių. Kiti turi mažiau.
Kūno ertmė yra hemocelis, tačiau tik tai apie gonadas yra randamas tikras celomas. Lėtūnai neturi specializuotų kvėpavimo organų, dujų apykaita vyksta per visą kūno paviršių. Specializuotos kraujotakos sistemos nėra, hemolinfą priverčia cirkuliuoti raumenų susitraukimai kūno judėjimo metu. Kai kurie lėtūnai turi vamzdelio pavidalo liaukas, sujungtas su rectum; tai gali būti ekskrecijos organai, panašiūs į nariuotakojų Malpigijaus vamzdelius, tačiau tai nėra gerai žinoma.
Vamzdelio pavidalo burna ginkluota aštriomis plokštelėmis, vadinamomis stiletais, kurios padeda lėtūnui įsiskverbti į audinį, kad išsiurbtų augalų, dumblių ar smulkių bestuburių, kuriais lėtūnai maitinasi, kūno skysčius ar ląstelių turinį.
Nervų sistema. Sudaryta iš viršryklinio ganglijo, aplinkryklinių konektyvų, poryklinio ganglijo ir pilvinės nervų grandinėlės. Pilvinė nervinė grandinėlė atsišakoja nuo poryklinio ganglijo, ja sudaro keturi ganglijai, po vieną kiekviename kūno segmente. Iš pastarųjų atsišakoja lateralinės nervinės skaidulos, įnervuojančios galūnes.
Jutimo organai. Dauguma rūšių turi porą pigmentinių akučių, kurių kiekviena turi tik po vieną pigmentinių ląstelių apsuptą regėjimo ląstelę. Lytėjimo funkciją atlieka daugybė išsidėsčiusių ant viso kūno jutiminių šerių.
Lėtūnai yra viena iš kelių organizmų galinčių stabdyti savo metabolizmą rūšių. Nepalankiomis sąlygomis jie pereina į kriptobiozės būseną. Kelios rūšys dehidratuotoje būsenoje išgyveno beveik dešimt metų. Priklausomai nuo aplinkos faktorių, jie gali išgyventi vienoje iš šių būsenų: andhydrobiozė, kriptobiozė, osmobiozė ar anoksibiozė. Šioje būsenoje jų metabolizmas sulėtėja iki 0.01 % jiems įprasto metabolizmo, o vandens sumažėja iki 1 % lyginant su normalia būsena. Jų sugebėjimas išlikti ilgą laiką išdžiuvusiems priklauso nuo didelio angliavandenio trehalozės kiekio, kuris apsaugo jų membranas. Lėtūnų kriptobiozės būsena yra vadinama statinaite.
Nepaisant to, kad kai kurios rūšys gali daugintis partenogenetiškai, tačiau paprastai pasitaiko ir patinai ir patelės, kiekvienas su, virš žarnyno esančia, neporine gonada. Iš patinėlių sėklidžių išeina du sėklų latakai, atsiveriantys i ertmę priekinėje išeinamosios angos (anus) dalyje. Patelės, skirtingai nuo patinėlių, turi vieną lataką atsiveriantį virš išeinamosios angos arba tiesiogiai į tiesiąją žarną, kurioje susiformuoja kloaka.
Lėtūnai deda kiaušinius, jų apvaisinimas yra išorinis. Poravimasis įvyksta nėrimosi metu, kiaušiniai kartu su sperma pasilieka pridengti patelės kutikulės. Kai kurios rūšys pasižymi vidiniu apsivaisinimu. Prieš poravimąsi patelė visiškai nusimeta savo kutikulę. Daugeliu atvejų kiaušiniai lieka vystytis kutikulės viduje, tačiau kai kuriais atvejais – šalimais esančiame substrate.
Kiaušiniai vystosi ne daugiau kaip keturias paras. Kai pagaliau išsirita jaunikliai, jie turi visą suaugusio lėtūno ląstelių rinkinį. Augimas iki suaugėlio dydžio vyksta ląstelių tūrio didėjimo, gerokai rečiau ląstelių dalijimosi dėka. Lėtūnai gyvena nuo trijų iki keturių mėnesių ir per savo gyvenimą gali nertis iki dvylikos kartų.
Dauguma lėtūnų rūšių minta augalais, pirmuonimis, bakterijomis, tačiau jų tarpe yra ir plėšrių rūšių. Lėtūnai yra poliekstremofilai, jie yra aptikti karštose versmėse, Himalajų viršukalnėse, po storu ledo sluoksniu ir vandenynų nenuosėdose. Dauguma rūšių aptinkami švelnioje aplinkoje, ežeruose, kūdrose, pievose, kiti randami ant sienų ir namų stogų. Lėtūnai labiausiai paplitę drėgnoje aplinkoje. Tačiau jie išlieka aktyvūs ir sumažėjus drėgnumui.
Dabartiniai DNR ir RNR tyrimai parodė, kad lėtūnai yra giminingi nariuotakojų ir onichoforų tipams. Tradiciškai manoma, kad šios grupės yra glaudžioje giminystėje su žieduotosiomis kirmėlėms. Tačiau naujoje sistematinėje schemoje jie priskiriami ekdyozoa, kartu su apvaliosiomis kirmėlėmis ir keliais kitais mažesniais gyvūnų tipais. Ekdyozoa koncepcija išsprendžia panašios į nematodų ryklės problemą, taip pat kai kurie duomenys iš 18S-rRNA ir HOX geno analizės, rodo lėtūnų giminingumą su apvaliosiomis kirmėlėmis.
Mažas lėtūnų dydis ir jų membraniniai kūno dangalai apsunkina jų fosilizaciją, todėl jų radimas iškasenose yra labai sunkus. Yra žinomos fosilijos iš tik kambro sluoksnių Sibire ir keletas rūšių rasta kreidos periodo gintare.
Sibiro iškastiniai lėtūnai visa bruožų eile skiriasi nuo dabar gyvenančių. Jie dažniau turi tris, o ne keturias poras kojų, primityvesnę galvos morfologiją. Taip pat galvos užpakalinėje dalyje jie neturi ataugų. Tai verčia manyti, kad jie atstovauja gyvūnų grupę, iš kurios yra kilę dabartiniai lėtūnai.
Lėtūnai (lot. Tardigrada), kitaip vadinami „vandens meškučiais“ arba „samanų paršiukais“ – smulkūs vandens ir sausumos gyvūnai. Taksonominė kategorija – tipas. Kūnas segmentuotas su keturiomis poromis kojų. Pirmasis lėtūnus aprašė 1773 m. Johann August Ephraim Goeze pavadindamas juos „mažais vandens meškučiais“ (vok. kleiner Wasserbär). Vardą Tardigrada („lėti vaikščiotojai“) 1777 m. jiems suteikė Lazzaro Spallanzani. Vardas „vandens meškučiai“ jiems buvo suteiktas dėl jų judėjimo būdo, primenančių meškos šleivojimą. Didžiausi suaugę lėtūnai gali pasiekti 1,5 milimetro dydį, mažiausi 0,1 milimetro. Ką tik išsiritusi lerva gali būti mažesnė nei 0,05 milimetro.
Yra aprašyta daugiau negu 6000 lėtūnų rūšių. Jie randami visame pasaulyje, ir Himalajuose (aukščiau nei 6000 metrų virš jūros lygio), ir vandenyno gelmėse (didesniame nei 4000 metrų gylyje), ir poliariniuose, ir pusiaujo regionuose.
Lėtūnai dažniausiai randami kerpėse ar samanose. Tačiau gana dažnai jie yra sutinkami ir kopose, pakrantėje, jūros ir gėlame vandenyje (iki 25000 viename litre). Lėtūnus nesunku rasti vandenyje, kuriuo buvo užpiltas samanų gniužulas.
Lėtūnai yra poliekstremofilai ir išgyvena pačiomis ekstremaliausiomis aplinkos sąlygomis, kurios daugumą kitų organizmų nužudytų. Kai kurie gali išgyventi temperatūrose, artėjančiose prie -273 °C (absoliutaus nulio), gali atlaikyti temperatūrą, aukštesnę negu 151 °C, 1000 kartų stipresnę negu atlaiko žmogus radiaciją, išgyventi ilgą laiką be vandens ir išlikti vakuumo ir kosmoso sąlygomis. 2007 m. rugsėjį lėtūnai dalyvavo FOTON-M3 misijoje, kuri vyko žemoje orbitoje. Jie 10 dienų buvo atvirame kosmose. Po to lėtūnai buvo gražinti į Žemę, dauguma iš jų išgyveno, taip pat jų kiaušiniai normaliai ritosi. Šiuo metu tai vieninteliai gyvūnai, taip ilgai išgyvenantys atvirame kosmose.
Gauskāji (Tardigrada) ir mikroskopisku dzīvnieku tips, kas radniecīgs posmkājiem.
Gauskāju ķermeņa garums 0,05—1,2 mm. Posmi neskaidri izteikti. Kāju četri pāri, tās īsas, bez posmiem. 3 kāju pāri ir ķermeņa sānos, ceturtais pāris — ķermeņa pakaļējā galā. Ķermeņa priekšgalā atrodas mutes atvere; ap to var būt dažādi izaugumi (ciras, palpas, papilas). Olas apaļas vai ovālas, līdz 0,14 mm garas, dažām sugām ar izteiktu virsmas reljefu. Augšana saistīta ar novilkšanos (ādas mešanu). Juvenilās stadijas visumā līdzīgas pieaugušajām. Tēviņi daudz mazāki nekā mātītes un sastopami nelielā skaitā. Gauskājis var badoties daudzus gadus. Sīciņie dzīvnieki mēdz ieslīgt kriptobiozē - dzīvnieku pasaules galējā anabiozes formā. Gauskājis līdz pilnīgam minimumam samazina dzīvības funkcijas, kļūstot gluži vai par dzīvu mironi, kura vielmaiņa ir mazāka nekā 0,01% no normāla stāvokļa. Gauskājis kriptobiozē var ieslīgt līdz pat desmit gadiem.
Dzīvo ūdenī (uz ūdens augiem), un arī dažos sauszemes biotopos, it sevišķi sūnās. Pārtiek no augiem vai no citiem sīkiem dzīvniekiem. Nelabvēlīgos apstākļos var pāriet ļoti izturīgā sastinguma stāvoklī; ķermenis pie tam sarūk nenoteiktas formas piciņā. Praktiskas nozīmes nav.
Visā pasaulē ir virs 700 sugu, daļa no tām kosmopolītiskas. Latvijā sugas nav noskaidrotas, iespējamas vismaz 50. Gauskājus iedala 3 klasēs:
Tips Gauskāji (Tardigrada)
Gauskāji (Tardigrada) ir mikroskopisku dzīvnieku tips, kas radniecīgs posmkājiem.
Beerdiertjes[2] (Tardigrada) zijn een stam (phylum) van minuscule meercellige dieren. Beerdiertjes bereiken meestal een lichaamslengte van ongeveer een halve millimeter. Ze zijn zo klein dat ze in de natuur niet met het blote oog te zien zijn. Ze komen echter zeer algemeen voor: een enkele pluk mos kan honderden tot duizenden exemplaren herbergen. Desondanks is het een vrij onbekende groep van dieren waarvan nog niet alles bekend is.
Beerdiertjes komen wereldwijd voor, ze behoren tot de meest robuuste dieren. Ze kunnen overleven bij extreme temperaturen en ze zijn ook in staat om lange tijd te vasten. Ze overleven zelfs bij gebrek aan zuurstof en water, en kunnen blootstelling aan hoogenergetische straling weerstaan.
Beerdiertjes hebben een cilindervormig lichaam, dat bij een aantal soorten is afgeplat. Alle soorten hebben een in vijf delen verdeeld lijf dat bestaat uit een kop en vier achterlijfssegmenten. Aan ieder achterlijfssegment is een paar poten gelegen. Hierdoor werd lange tijd gedacht dat ze aan de spinachtigen waren verwant, maar tegenwoordig denken biologen dat ze meer gerelateerd zijn aan de fluweelwormen en de rondwormen.
De stam van beerdiertjes werd voor het eerst beschreven in 1773 en omvat de klassen Heterotardigrada, Mesotardigrada en Eutardigrada. De klasse Mesotardigrada is vrij recentelijk in 1937 beschreven, in Japan. Deze laatste groep werd slechts vertegenwoordigd door een enkele soort die inmiddels is uitgestorven.[3] Er zijn ongeveer 1150 bekende soorten in de groep van de Tardigrada.
Door hun sterke overlevingsvermogen worden ze beschouwd als de veerkrachtigste en moeilijkst uitroeibare dieren op aarde.[4] Hoewel de overlevingsstrategieën door wetenschappers nauwkeurig worden onderzocht, hebben beerdiertjes verder geen directe relatie tot de mens. Er zijn geen commerciële, medische of biologische toepassingen van deze dieren bekend.
Beerdiertjes staan bekend onder verschillende andere namen, zoals tardigraden,[5] waterberen, waterbeertjes en mosbeertjes.[6] Ze moeten niet verward worden met de mosdiertjes (Bryozoa), die tot een geheel andere stam van het dierenrijk behoren.
Beerdiertjes werden in 1773 voor het eerst beschreven en getekend door Johann August Ephraim Goeze (1731-1793), een Duitse pastoor. Hij noemde de diertjes 'kleine waterbeer' (Duits: kleiner Wasserbär) omdat hij het wat gekromde lichaam en de onhandige tred van het dier overeenkomsten vond hebben met een beer.[7] De Italiaanse bioloog Lazzaro Spallanzani (1729 – 1799) was geïnteresseerd in het vermogen van sommige diertjes om op te drogen om later weer volledig functioneel te worden. Hij onderzocht onder andere raderdiertjes en rondwormen en was later een verzamelaar van beerdiertjes. Spallanzani was de eerste die ontdekte dat beerdiertjes in extreme omstandigheden kunnen overleven door vrijwel geheel op te drogen. In 1776 gaf hij een wetenschappelijke naam aan de groep; Tardigrada.[8] De naam is een verwijzing naar hun trage manier van voortbewegen.[9] Tardigrada betekent vrij vertaald 'langzame stapper' en is een samenstelling van de Latijnse woorden tardus, dat langzaam betekent en gradior, dat stappen betekent.[10]
In 1869 onderzocht de Britse bioloog Thomas Huxley kleine diertjes onder een lichtmicroscoop. De diertjes deden hem door het bolle, iets gekromde lichaam en de wat onhandige, slingerende manier van voortbewegen -net als Goeze- denken aan de tred van een beer. Huxley gaf ze de naam de naam 'water bears' (waterbeertjes).[11] Hieraan is ook de Nederlandstalige naam beerdiertjes te danken.
Het verspreidingsgebied van beerdiertjes beslaat de gehele aarde. Er zijn soorten bekend in gebieden van de polen tot aan de evenaar, zowel in zee als op het land. Op het land worden ze aangetroffen in vochtige planten zoals mossen, maar ook in vochtig zand.[12] Ze zijn waargenomen in het Himalayagebergte tot boven de 6000 meter, in zeeën tot een diepte van 4690 meter en in zoetwatermeren tot een diepte van 150 meter.[13]
Op de stranden van Nederland en Vlaanderen zijn de soorten Batillipes phreaticus, het zeebeertje (Echiniscoides sigismundi), Batillipes mirus en Batillipes tubernatis aangetroffen.[14] Het vulpenstekelstrandbeerdiertje (Batillipes pennaki) werd voor het eerst in 2015 ontdekt op de stranden van de Oosterschelde.[15] In Nederland zijn achttien verschillende soorten beerdiertjes aangetroffen, deze zijn in de onderstaande uitklapbare tabel weergegeven.[16]
Soorten beerdiertjes in Nederland Naam Auteur Familie Milnesium tardigradum Doyère, 1840 Milnesiidae Diphascon chilenense Plate, 1888 Hypsibiidae Hypsibius convergens Urbanowicz, 1925 Hypsibiidae Hypsibius dujardini Doyère, 1840 Hypsibiidae Pseudobiotus kathmanae Nelson, Marley & Bertolani, 1999 Hypsibiidae Ramazzottius novemcinctus Marcus, 1936 Hypsibiidae Ramazzottius oberhaeuseri Doyère, 1840 Hypsibiidae Dactylobiotus macronyx Dujardin, 1851 Macrobiotidae Macrobiotus areolatus Murray, 1907 Macrobiotidae Macrobiotus echinogenitus Richters, 1903 Macrobiotidae Macrobiotus hufelandi Schultze, 1833 Macrobiotidae Minibiotus intermedius Plate, 1888 Macrobiotidae Batillipes mirus Richters, 1909 Batillipedidae VulpenstekelstrandbeerdiertjeBeerdiertjes komen voor in zeer uiteenlopende biotopen. De meeste soorten leven in vochtige omgevingen op het land, maar beerdiertjes komen ook voor in zout en in zoet water.[17] Enkele soorten komen vrijwel wereldwijd op land voor, zoals Macrobiotus hufelandi.[12] De meeste soorten leven echter in gebieden met een gematigd klimaat en slechts een relatief klein aantal soorten komt voor in tropische gebieden.[18] Beerdiertjes leven in de kleinst mogelijke microhabitats; sommige soorten zijn zo klein dat ze kunnen leven in de ruimtes tussen de zandkorrels op het strand. Deze levenswijze wordt wel mesopsammon (meso = tussen, psammos = zand) genoemd.
Landbewonende soorten hebben een voorkeur voor planten die groeien onder overwegend zeer vochtige omstandigheden, zoals mossen en korstmossen.[18] Beerdiertjes worden veel gevonden in verschillende soorten haakmos (Rhytidiadelphus), zoals riempjesmos (Rhytidiadelphus loreus) en gewoon haakmos (Rhytidiadelphus squarrosus).[19] De diertjes gebruiken de mossen niet alleen als voedsel, maar benutten ook de vele vertakkingen van het mos om zich te verschuilen tegen grotere predatoren.[18] Om dezelfde reden leven ze ook op levermossen. Op het land levende soorten kunnen slecht tegen stromend water omdat ze makkelijk worden weggespoeld.
Beerdiertjes kunnen worden aangetroffen in omgevingen die grote temperatuurschommelingen kennen en tevens zijn ze bestand tegen een sterk wisselende vochtigheid. Beerdiertjes bewonen vaak tijdelijke wateren, zoals waterplassen en droogvallende meren en rivieren. Soorten die in mossen leven drogen regelmatig uit vanwege een gebrek aan regen.[2] Soorten die in getijdengebieden leven worden blootgesteld aan droogte en aan de zon elke keer dat het eb wordt. Dergelijke soorten leven in constant stromend water en hebben langere klauwtjes om zich beter aan het substraat te hechten. Van slechts enkele soorten die in het water leven is bekend dat ze daadwerkelijk kunnen zwemmen. Bij deze soorten zwelt het lichaam op door water op te nemen; het lichaam lijkt dan enigszins op dat van een kwal.[13]
Een aantal soorten komt voor in extreme milieus, zoals de Thermozodium esakii. Deze soort leefde van algen rond zwavelbronnen in water dat een temperatuur had van rond de 40°C. Het beerdiertje werd in 1937 aangetroffen nabij de Japanse stad Nagasaki. Na een aardbeving was de natuurlijke habitat echter verdwenen. De soort is tot op heden niet meer gezien en wordt beschouwd als uitgestorven.[3]
Beerdiertjes kunnen massaal voorkomen: in een enkele pluk mos kunnen vele honderden exemplaren leven. Bij een onderzoek in 1929 werden in een droog plukje mos van 0,0286 gram 660 beerdiertjes geteld, wat neerkomt op 22.000 exemplaren per gram. Tijdens een onderzoek in 1977 bleken er gemiddeld 228,7 beerdiertjes op een vierkante centimeter mos te leven.[19]
Beerdiertjes kunnen in droge toestand – waarbij ze zeer klein en licht zijn – meegenomen worden door de wind. Zo kunnen ze gebieden koloniseren die op relatief grote afstand liggen van de plaats waar ze zijn opgedroogd.[20]
Beerdiertjes hebben een bilateraal symmetrisch lichaam. Het is opgebouwd uit vijf segmenten: het voorste segment is het kopsegment, gevolgd door vier lichaamssegmenten die elk een paar poten dragen.
Beerdiertjes zijn een van de kleinste vertegenwoordigers van de meercellige dieren. De grootste soorten bereiken een maximale lichaamslengte van 1,2 millimeter. De kleinste soorten zijn in het volwassen stadium 0,08 millimeter lang. De soorten die in zee leven blijven vaak erg klein en worden meestal niet langer dan 0,1 tot 0,3 mm.[21] Mannetjes worden bij veel soorten ongeveer even groot als vrouwtjes maar bij andere soorten blijven ze veel kleiner.
De soorten uit het geslacht Pseudechiniscus zijn een voorbeeld van een groep van kleinere soorten, zij worden ongeveer 0,1 tot 0,25 millimeter lang. De soorten die tot het geslacht Milnesium behoren zijn groter en kunnen tot ongeveer een millimeter lang worden. Macrobiotus hufelandi is een van de grootste soorten en bereikt een lengte tot 1,2 millimeter.[20] Alle andere soorten hebben een lengte die hier tussenin ligt, zoals Diphascon (0,2 - 0,4 mm), Ramazzottius (0,2 - 0,35 mm) en Hypsibius (tot 0,35 mm).[22]
De lichaamsgrootte is afhankelijk van de omgevingstemperatuur waarin het diertje opgroeit. Bij de soort Isohypsibius dastychi worden exemplaren die bij 12 graden Celsius opgroeien aanmerkelijk groter dan exemplaren die bij 20 °C volwassen worden.[23]
Grotere soorten beerdiertjes zijn op een objectglaasje met het blote oog nét zichtbaar als de lichtval optimaal is. Het diertje is dan te zien als een minuscuul, bleek stipje.[22]
Het segment aan de voorzijde van het beerdiertje, ook wel het kopsegment of cephalon genoemd, vormt de kop. Bij sommige soorten is de kop enigszins afgesnoerd van het lichaam. Op het kopsegment zijn bij een aantal soorten kleine uitsteekseltjes aanwezig zoals papillen of haartjes (cirri) die dienen als tastorganen. Ook opvallende uitsteeksels aan de kop zijn niet ongebruikelijk bij de beerdiertjes. De soort Cornechiniscus cornutus bijvoorbeeld heeft twee hoornachtige structuren aan de bovenzijde van de kop.[18] De kop is vaak iets onder het lichaam gekromd en draagt de ogen en de mondopening.
De ogen van beerdiertjes zijn zeer klein en zijn alleen onder een sterke vergroting te zien. Niet alle soorten hebben echter ogen; dit verschilt enigszins per groep. Soorten uit het geslacht Diphascon hebben altijd ogen. Binnen het geslacht Hypsibius komen zowel soorten met als soorten zonder ogen voor.[22] De ogen zijn eenvoudig en bestaan uit vijf cellen waarvan er één lichtgevoelig is, deze is voorzien van pigmenten.[13] De lichtgevoelige cel staat in verbinding met de zenuwknopen of ganglia. Bij veel soorten is onder de huid een doorzichtige structuur aanwezig die dient als lens. Deze lens lijkt op de enkelvoudige oogcellen van sommige insecten (ocelli) en wordt ook wel ommatidium genoemd. De kleur van de ogen is meestal bleek tot wit, maar kan ook rood (geslacht Echiniscus) of zwart (geslacht Pseudechiniscus) zijn. Omdat beerdiertjes zo klein zijn, zijn de ogen op veel foto's niet zichtbaar. Vaak wordt op het lichaam of de poten gefocust waardoor de ogen wegvallen.[24]
De plaats van de mondopening hangt af van het voedsel dat gegeten wordt. Bij de detritus-etende soorten is de mondopening aan de onderzijde van de kop gelegen. Bij de andere beerdiertjes is de mond aan het uiteinde van de kop gepositioneerd.[13] Als een beerdiertje vervelt gaan de monddelen als eerste verloren en pas na de vervelling worden nieuwe gevormd. Als gevolg hiervan kan een beerdiertje tijdens de vervelling niet eten.
Het lichaam van een beerdiertje heeft de vorm van een enigszins uitgerekt ovaal en doet denken aan een kleine, korte rups. De bovenzijde is bol, de onderzijde is iets afgeplat. Het lichaam is verdeeld in vijf segmenten; dit is bij veel soorten echter niet duidelijk te zien. Beerdiertjes hebben meestal geen eigen lichaamskleur, maar bij sommige soorten bevat de huid stoffen die het beerdiertje een bruine, gele, groene, oranje, roze, rode, paarse of zwarte kleur geven.[2] Deze pigmenten dienen waarschijnlijk als antioxidanten om het lichaam te beschermen als de diertjes ineen zijn geschrompeld. Soorten die plantenvloeistoffen eten krijgen veel chlorofyl binnen waardoor het lichaam groen van kleur kan worden. Bij de vertering van het plantaardig materiaal verandert de kleur hiervan naar geel tot roodbruin. De lichaamskleur van plantenetende beerdiertjes is hierdoor veranderlijk.
Het gehele lijf is omgeven door een dunne lichaamswand die het lichaam afschermt van de buitenwereld. Deze huid, die zeer dun en doorzichtig is, bestaat uit tot zeven verschillende lagen eiwitten.[13] De huid is permeabel voor stoffen als zuurstof zodat beerdiertjes door hun huid kunnen ademhalen. De buitenste huid wordt gevormd uit een binnenste huidlaag, de epidermis. De buitenste huid wordt de cuticula genoemd en bestaat net als bij geleedpotigen uit chitine. Daarnaast zijn in de huid eiwitten aanwezig die verwant zijn aan albumine (albuminoïden). Deze eiwitten zijn waterminnend en zwellen op als ze vochtig worden om weer in te krimpen bij droogte. De huid van veel beerdiertjes die op het land leven heeft verharde, plaatachtige delen die soms een gegroefd oppervlak hebben.[20] Deze platen kunnen zowel op de buikzijde als op de rugzijde voorkomen en vormen een beschermend pantser dat helpt om het lichaam te beschermen als het inkrimpt bij uitdroging.
Net als op de kop kunnen ook op het lichaam uitsteeksels aanwezig zijn, zoals kleine haartjes of papillen. Bij een aantal soorten zijn zeer lange, dunne haartjes aanwezig die slechts her en der voorkomen op het lichaam; een voorbeeld is Echiniscus trisetosus. Het is niet bekend of deze structuren een functie hebben als chemische- of tastzintuiglijke orgaantjes of werken als een soort rietjes die het water in de omgeving door capillaire werking naar het lichaam leiden.[18] De uitsteeksels aan de achterzijde van het lichaam worden ook wel clava genoemd.
Elk achterlijfsegment heeft een paar poten, die lijken op kleine stompjes. De poten zijn zacht, worden omhuld door dunne huid en zijn gevuld met lichaamsvloeistof. Bij een aantal soorten zijn de pootjes uitstulpbaar als een ballon. Van enkele soorten is bekend dat ze zuignapjes hebben aan de poten die dienen om zich vast te hechten. De poten van beerdiertjes vertonen veel overeenkomsten met die van fluweelwormen.
De poten zijn niet geleed en hebben dus geen gewrichten, maar ze zijn wel gesegmenteerd. De voorste drie paar poten zijn zijwaarts gericht en dienen om het lichaam voort te trekken over het substraat. De poten van het achterste segment zijn naar achteren gericht en worden voornamelijk gebruikt om houvast te vinden in de ondergrond. Vermoed wordt dat de achterste poten zodanig zijn gevormd dat ze het lichaam ook vooruit kunnen duwen over de ondergrond, net als de naschuiver van een rups.
Aan de uiteinden van de poten zijn meestal vier vingerachtige uitstulpingen aanwezig die duidelijk waarneembare klauwtjes dragen. De klauwtjes zijn altijd gepaard, de meeste soorten hebben twee of vier klauwtjes, maar dit kan oplopen tot acht. De klauwtjes kennen een grote variatie in vorm en lengte; veel groepen zijn aan de vorm van de klauwtjes tot op soortniveau te determineren. Bij sommige soorten ontbreken klauwtjes echter op een aantal van de pootuitstulpingen. Bij de in 2014 beschreven soort Mutaparadoxipus duodigifinis zijn aan het uiteinde van de voorste drie potenparen alleen klauwtjes aanwezig op de eerste drie pootuitstulpingen, de vierde heeft geen klauwtje. Het achterste potenpaar echter bezit alleen klauwtjes op het tweede en derde pootuitsteeksel.[25]
Hoewel ze erg klein zijn, hebben de diertjes een vertakt zenuwstelsel en een uit verschillende delen bestaand spijsverteringskanaal.[26] Ze hebben echter geen met de bloedsomloop vergelijkbaar vaatstelsel en ook een gespecialiseerd ademhalingsstelsel ontbreekt. Soorten die in zoet water leven hebben drie of vier kleine klieren in het lichaam. Deze klieren zijn eenvoudig van structuur en iedere klier bestaat uit slechts drie tot negen cellen. De functie van de klieren is nog onbekend, vermoedelijk spelen ze een rol bij de zuurstofhuishouding.[13]
Aan het begin van het spijsverteringskanaal bevinden zich twee uitstulpbare en langwerpige monddelen, die stiletten worden genoemd. Deze hebben een verharde structuur en zijn soms verkalkt. De uiteinden van de stiletten bevatten rijen kleine tandjes. De tandjes worden niet gebruikt om te kauwen, maar om de monddelen aan het voedsel te hechten.[27] De stiletten hebben een dubbele functie. Ze worden bij het eten als een naald in de cellen van het voedingsmedium gestoken waarna de celinhoud als door een rietje naar binnen wordt gezogen.
Achter de mondopening bevindt zich een op een slokdarm gelijkend kanaal (farynx) dat voorzien is van spieren. Aan iedere zijde van de farynx is een speekselklier gelegen. In de farynx zijn soms verharde staafjes aanwezig die zorgen voor stevigheid maar wellicht ook dienen om het voedsel te vermalen.[13] De spieren van de farynx pompen het voedsel door samentrekkende bewegingen vanuit de mond de darmen in. In het voorste deel van de darmen heerst een lage pH, die veroorzaakt wordt door zure stoffen. Nadat het bewerkte voedsel het bredere middendeel van de darmen is gepasseerd wordt het in het derde en laatste deel van de darmen geleid. In deze einddarm heerst een basisch milieu.[2][18]
Beerdiertjes hebben een uitscheidingsorgaan aan de achterzijde van het lichaam dat in verbinding staat met vertakkingen van de darmen.[12] Deze anus is altijd voor het achterste potenpaar gepositioneerd. De buisjes die naar de anus leiden zijn zo klein en dun dat ze lijken op de kleine lichaamskanaaltjes van insecten; de buizen van Malpighi. Bij insecten worden deze zeer kleine buisachtige kanaaltjes echter gebruikt voor de lichaamsademhaling en niet als uitscheidingskanaal.[20] Bij veel soorten worden de afvalstoffen regelmatig uitgescheiden. Een uitwerpsel kan bijna een derde van de totale lichaamslengte bedragen.[28] Er zijn ook soorten die de afvalstoffen ophopen in het lichaam en zich pas tijdens een vervelling kunnen ontlasten.[29]
Beerdiertjes hebben een goed ontwikkeld zenuwstelsel, dat in grote lijnen lijkt op een touwladder, net als bij gelede wormen en insecten.[12] Het bestaat in totaal uit tien zenuwknopen of ganglia. Twee ervan zijn boven het darmkanaal gelegen. De voorste zenuwknoop, het cerebrale ganglion, bevindt zich bij de kop en kan beschouwd worden als de 'hersenen' van het diertje. Daarachter is de tweede zenuwknoop gepositioneerd, het subesophageale ganglion, dat de spijsvertering regelt. Vervolgens is in elk lichaamssegment aan de onderzijde een paar zenuwknopen aanwezig. Deze ganglia sturen de poten van het beerdiertje aan.[12] Sommige zenuwcellen binnen de ganglia zijn gedifferentieerd, waardoor ze een functie hebben gekregen bij het immuunsysteem of bij het transport van specifieke neurotransmitters.[30]
Beerdiertjes hebben geen ademhalingsstelsel; de voor de celademhaling benodigde zuurstof wordt door de dunne huid via diffusie direct uit het omringende water opgenomen. De zuurstof komt zo in de lichaamsvloeistoffen terecht en wordt door het lichaam gevoerd. Omdat de lichaamscellen dicht bij elkaar zijn gelegen kan zuurstof gemakkelijk doordringen naar alle weefsels. Alle soorten beerdiertjes zijn eutelisch; als een exemplaar eenmaal volwassen is verandert het aantal lichaamscellen niet meer. Een jonge adult wordt groter doordat de lichaamscellen zelf groeien.[29]
Beerdiertjes hebben zich gespecialiseerd op verschillende voedselbronnen. De meeste soorten zijn fytofaag (ze leven van plantaardig materiaal). De andere soorten zijn veelal aaseter of carnivoor, en enkele soorten leven parasitair op hogere dieren. Vanwege hun zeer geringe lichaamslengte de meeste beerdiertjes slechts in staat om individuele cellen leeg te zuigen. De cellen worden met de uitstulpbare monddelen (stiletten) doorboord en vervolgens leeggezogen. Dit verklaart de vaak groene tint van veel exemplaren die plantaardig materiaal eten, hoewel de meeste geen eigen lichaamskleur hebben.
Voedsel van enkele soorten beerdiertjes die plantaardig materiaal eten[18]Beerdiertjes die plantaardig materiaal eten voeden zich voornamelijk met planten, algen, mossen en korstmossen.[21] Van een aantal soorten is bekend dat ze schimmels en bacteriën eten. Van de soort Echiniscus molluscorum werden levende exemplaren aangetroffen in de uitwerpselen van bepaalde landslakken. Het is echter niet bekend of het beerdiertje zich heeft gespecialiseerd in slakkenmest of dat die dieren zijn opgegeten door de slak en dit hebben overleefd.
Aasetende soorten leven van dode dieren als kleine wormen of dode soortgenoten.[2] De carnivore soorten leven van andere kleine diertjes die zij levend buitmaken, zoals kleine wormen en raderdiertjes. Van de soorten Macrobiotus harmsworthi en Macrobiotus richtersi is bekend dat grote hoeveelheden nematoden worden gegeten. Laatstgenoemde eet gemiddeld 61 nematoden per etmaal.
Er zijn ook beerdiertjes die andere soorten beerdiertjes buitmaken.[20] Voorbeelden van dergelijke 'kannibalen' zijn de relatief grote soorten uit de geslachten Macrobiotus en Milnesium, die jagen op kleinere soorten uit de geslachten Diphascon en Hypsibius. In de darmen van de eerstgenoemde jagers werden resten van klauwen en monddelen van Diphascon en Hypsibius aangetroffen. Carnivore soorten kunnen zich sneller voortbewegen dan de plantenetende soorten.[18]
Tenslotte zijn er ook beerdiertjes die zijn aan te merken als uitgesproken parasitair. Zij leven op de huid van andere organismen, onttrekken er voedsel aan en richten schade aan. Een voorbeeld is Tetrakentron synaptae, die leeft op de zeekomkommer Leptosynapta galliennii. Een andere soort, Echiniscoides hoepneri, is een ectoparasiet van de gewone zeepok (Semibalanus balanoides). Beide soorten zijn obligaat parasitair; zonder hun specifieke gastheer kunnen ze niet overleven. Er zijn ook facultatief parasitaire beerdiertjes, die voordeel hebben van een gastheer maar hen niet nodig hebben om in leven te blijven. Een voorbeeld hiervan is Pleocola limnoriae, die te vinden is op de boorpissebed (Limnoria lignorum).[21]
Beerdiertjes hebben verschillende vijanden, zoals kleine insecten, spinnen, mijten, springstaarten, slakken, kreeftachtigen en nematoden.[13] Daarnaast worden ze aangetast door verschillende soorten schimmels, zoals diverse soorten uit het geslacht Lecophagus. Ook de schimmel Ballocephala pedicellata is een beruchte parasiet; deze tast onder andere de beerdiertjes Hypsibius dujardini en Diphascon pingue aan. Een andere schimmel die op beerdiertjes groeit is Haptoglossa mirabilis.
Een indirecte vijand van beerdiertjes is de mens. Als het substraat waarop ze leven blootstaat aan milieuvervuiling kan dit ook de beerdiertjes aantasten. Een verhoogde concentratie zware metalen en een slechte luchtkwaliteit hebben beide een zeer negatieve invloed op de dieren. Ook een verlaagde pH, bijvoorbeeld als gevolg van een verhoogde concentratie zwaveldioxide of als gevolg van zure regen, heeft een negatieve invloed.[18]
Als de omstandigheden gunstig zijn kunnen beerdiertjes zich het gehele jaar door voortplanten. Voortplanting gebeurt in de regel door het afzetten van eitjes door een vrouwtje waarna een mannetje ze bevrucht. Beerdiertjes die in zee leven kennen doorgaans gescheiden geslachten, dus mannetjes en vrouwtjes. Bij veel soorten die in zoet water of op het land leven zijn mannetjes erg zeldzaam en bij een aantal soorten komen zelfs helemaal geen mannetjes voor. In deze situaties is vaak sprake van ongeslachtelijke voortplanting. Bij sommige beerdiertjes komt tweeslachtigheid voor, de dieren hebben dan zowel mannelijke als vrouwelijke voortplantingsorganen en bevruchten zichzelf.
Beerdiertjes waarbij mannetjes en vrouwtjes zijn te onderscheiden kennen twee vormen van bevruchting, die tevens samenhangen met de structuur van het oppervlak van de eitjes. Bij de eerste groep worden de eieren afgezet in de huid van het vrouwtje, vlak voor zij gaat vervellen. Het mannetje spuit vervolgens zijn zaadcellen over de eieren zodat ze worden bevrucht. Bij dergelijke soorten paren soms meerdere mannetjes met het vrouwtje. Vlak na de bevruchting werpt het vrouwtje haar oude huid af, inclusief de inmiddels bevruchte eitjes. Bij de tweede groep worden de eitjes buiten het lichaam afgezet op het substraat of in natuurlijke holtes, waar ze door het mannetje worden bevrucht. Voorbeelden van dergelijke plaatsen zijn afgeworpen vervellingshuiden van andere kleine diertjes zoals watervlooien of minuscule sporendoosjes van mossen.
Afhankelijk van de soort kan een mannetje meerdere malen sperma produceren, bij sommige soorten is dit slechts één keer mogelijk. Van enkele soorten is een vorm van paargedrag of balts bekend. De mannetjes stimuleren hierbij de vrouwtjes door hun cirri (tasthaartjes) tegen het lichaam van het vrouwtje te strijken.
Beerdiertjes van soorten die geen of weinig mannetjes tellen zorgen vaak voor nageslacht door middel van maagdelijke voortplanting.[26] Alle 150 soorten uit het geslacht Echiniscus bijvoorbeeld zijn parthenogeen. De vrouwtjes van dergelijke soorten hebben niet noodzakelijkerwijs een mannetje nodig maar produceren klonen van zichzelf. Het voordeel van maagdelijke voortplanting en tweeslachtigheid voor de verspreiding van de soort is dat een enkel beerdiertje een geheel gebied kan koloniseren.
De eitjes van beerdiertjes zijn microscopisch klein en hebben een diameter van 0,07 tot 0,115 millimeter. De vorm van de eieren kan sterk verschillen. Bij de beerdiertjes die hun eieren afzetten in de vervellingshuid van het vrouwtje heeft het ei een glad oppervlak.[20] Eieren die afgezet zijn buiten het lichaam zijn vaak voorzien van opstaande kegeltjes, stekels, haartjes of kransvormige, vertakte haartjes. Bij sommige soorten doet het ei met enige fantasie denken aan een kerstster of een zeemijn.[20]
Deze ornamenten dienen om de rolweerstand te vergroten zodat de eieren niet makkelijk van het substraat afglijden. Dergelijke structuren helpen waarschijnlijk ook bij het afweren van vijanden, het efficiënter kunnen vasthouden van water en het vergroten van het zuurstofopnemend vermogen van het ei.[17] Ze beschermen het ei bovendien als het door andere dieren wordt aangeraakt en waarschijnlijk verhoogt het sterk vergrote lichaamsoppervlak de efficiëntie van de gasuitwisseling van afvalstoffen tussen het ei en zijn omgeving.[18]
De eieren kunnen één voor één worden afgezet maar worden ook wel in groepjes gedeponeerd, afhankelijk van de soort. Het aantal eieren is eveneens afhankelijk van de soort, variërend van enkele eieren tot ongeveer veertig. Het aantal eieren kan ook binnen een soort sterk variëren, afhankelijk van de conditie van het vrouwtje. Vrouwtjes die goed doorvoed zijn produceren meer eieren dan vrouwtjes die slechtere condities hebben gekend. Ook is waargenomen dat vrouwtjes hun eieren doorslikken; naar wordt aangenomen om proteïnen binnen te krijgen.[18]
De incubatietijd is ongeveer twee weken tot een maand, waarna de juvenielen verschijnen. Bij een aantal soorten komen de eieren niet allemaal tegelijkertijd uit maar verspreid over een langere periode. Van de soort Paramacrobiotus richtersi is bekend dat een aantal eieren na 30 tot 40 dagen uitkomt, andere eieren komen uit na 40 tot 60 dagen en sommige eieren pas na 90 dagen. Daarnaast heeft een deel van de eieren een droge periode nodig, vervolgd door rehydratie, voordat ze kunnen uitkomen.[18]
Als het embryo zich volledig heeft ontwikkeld, doorbreekt het jonge dier de eierschaal. Hiertoe gebruikt hij de monddelen (stiletten), die later dienen om voedseldeeltjes leeg te zuigen.[13] Beerdiertjes kennen geen larvaal stadium. Uit de eieren kruipen jongen die reeds sterk lijken op de ouderdieren, ze zijn echter nog niet volwassen. De ontwikkelingsduur hangt af van de omgevingstemperatuur waarin het diertje opgroeit. Bij de soort Isohypsibius dastychi zijn exemplaren die bij 12 graden Celsius opgroeien veel later volwassen dan exemplaren die leven bij een temperatuur van 20 °C.[23]
Veel soorten uit de groep van de Heterotardigrada hebben als volwassen dier een sterke bepantsering, diverse lichaamsuitsteeksels zoals haartjes, of een combinatie hiervan. Deze zijn bij jonge dieren nog niet goed te zien, maar na iedere vervelling worden deze structuren groter.
De meeste beerdiertjes worden een paar maanden oud, als ze niet gehinderd worden door droogte. Veel soorten die in vochtig mos leven worden drie tot vier maanden oud. Uitschieters kunnen een leeftijd van meer dan twee jaar bereiken, exclusief inactieve perioden. Indien het langdurig droog blijft kan de levensduur worden opgerekt tot meerdere jaren.
Net als andere geleedpotigen moeten beerdiertjes regelmatig vervellen omdat hun huid niet meegroeit. Bij de meeste soorten zijn vier tot twaalf vervellingen normaal. De vervelling kan enkele uren tot verscheidene dagen duren.[22] Beerdiertjes vervellen niet alleen als onvolwassen dier waarbij het na een laatste vervelling volledig is ontwikkeld; ze vervellen hun hele leven lang. De juvenielen vervellen echter vaker dan oudere beerdiertjes.
Tijdens de vervelling wordt de gehele lichaamshuid, inclusief die van de poten, de kop en de monddelen geheel vervangen, waarbij een nieuwe huid tevoorschijn komt. Eerst worden de monddelen (stiletten) afgeworpen en komt de huid rond de monddelen los van het lichaam. De inwendige monddelen worden teruggetrokken in de kop en vervolgens worden nieuwe monddelen gevormd. Tot slot wordt de rest van de huid afgeworpen, waarbij ook de binnenzijde van de darm wordt vervangen. Het beerdiertje kan gedurende de vervelling geen voedsel opnemen vanwege het ontbreken van functionele monddelen. Na iedere vervelling zijn de juvenielen een maatje groter, met steeds meer kenmerken van de ouderdieren.
Soms wordt de vervelling gebruikt om zich eenmalig van ontlasting te ontdoen. Tevens dient de vervellingshuid bij een aantal soorten als eicapsule.
Beerdiertjes kunnen alleen lopen, eten, groeien en zich voortplanten als de omgeving voldoende water bevat. Toch komen ze veel voor in omgevingen die regelmatig uitdrogen zoals mossen en korstmossen. In andere verspreidingsgebieden worden de diertjes blootgesteld aan grote temperatuurschommelingen omdat het erg warm kan worden in de zomer en zeer koud in de winter. Soorten die in woestijnen voorkomen hebben soms een hoge UV-straling te verduren. Zowel de eieren, de jonge dieren als de volwassen exemplaren zijn in staat om dergelijke extreme omstandigheden te overleven. Ook als deze omstandigheden gedurende langere tijd, zoals enkele jaren, aanhouden. Met name dit laatste feit is erg bijzonder.[18]
Er is onderzoek gedaan naar de herkomst van de weerstand van beerdiertjes tegen extreme omstandigheden. Even werd gedacht dat die deels gevonden werd, toen bij een onderzoek in 2015 bleek dat de genen van beerdiertjes voor meer dan zeventien procent bestonden uit 'vreemd' DNA. Dit wil zeggen dat het DNA niet is verkregen uit voorouders of mutaties van bestaande genen maar dat ze 'geleend' zijn van bacteriën en schimmels. Deze bevindingen kregen wereldwijd aandacht omdat een dergelijk percentage uitzonderlijk hoog is; de meeste levende wezens hebben ongeveer één procent vreemd DNA.[31] Begin 2016 werden deze conclusie echter ontkracht door een vervolgonderzoek waaruit bleek dat de aangetroffen extra genen een contaminatie waren van bacteriën die op de onderzochte beerdiertjes aanwezig waren. Volgens de huidige inzichten hebben beerdiertjes ongeveer evenveel vreemd DNA als de meeste andere dieren.[32]
Beerdiertjes die op mossen op bijvoorbeeld daken en rotsen leven zijn eraan gewend dat hun leefomgeving soms volledig uitdroogt. Ze hebben zich aangepast doordat ze in staat zijn om vrijwel al het water uit het lichaam te laten verdampen. Dat helpt hen om de lichaamsprocessen nagenoeg stil te zetten en een lang stadium van cryptobiose (schijndood) te ondergaan. Het vermogen om volledig te kunnen uitdrogen is alleen bekend van soorten die op het land leven en niet van de soorten die permanent in het water verblijven. Het overleven van extreme droogte wordt ook wel anhydrobiose genoemd. [33]
Het is voor de overlevingskans belangrijk dat het lichaam langzaam uitdroogt, zodat de weefsels de tijd krijgen om zich aan te passen. Hoe sneller een beerdiertje uitdroogt, hoe groter de kans dat het niet meer tot leven komt als de omstandigheden weer vochtig worden. Als een langzaam opgedroogd beerdiertje aan water wordt blootgesteld is het binnen korte tijd weer in staat om te bewegen.[20] Dit kan variëren van vier minuten tot enkele uren en is afhankelijk van hoe lang het diertje uitgedroogd is geweest.
Als een beerdiertje uitdroogt verdwijnt niet alleen het water dat vrij door de lichaamsholte stroomt, maar ook water dat aan moleculen in het lichaam gebonden is. Dit gebonden water wordt vervangen door een suiker, zodat de moleculen niet beschadigd raken.[17] Het suiker wordt trehalose genoemd en komt ook voor bij andere dieren zoals nematoden.[34] Het is een glucoseverbinding die niet alleen beschermt tegen droogte maar ook dient als een soort antivries. Bij veel beerdiertjes die tot de Eutardigrada behoren stijgt het gehalte aan trehalose; bij veel vertegenwoordigers van de Heterotardigrada verandert het gehalte niet. Een onderzoek van de soort Richtersius coronifer wees uit dat 2,3 procent van het drooggewicht uit trehalose bestond. Van sommige soorten is echter bekend dat ze in het geheel geen trehalose aanmaken.
Bij de soort Richtersius coronifer verzamelen de verschillende exemplaren zich bij droogte en drukken zich tegen elkaar aan. Hierdoor hebben de individuele diertjes een gereduceerd lichaamsoppervlak waaruit water kan verdampen naar de omgeving. Of dit een veelvoorkomend mechanisme is binnen de beerdiertjes is echter niet bekend. Bij andere groepen van dieren die droogte kunnen overleven, zoals nematoden, is een dergelijk gedrag wel veel beschreven.
Als een beerdiertje uitdroogt, schrompelt het lichaam ineen en worden de kop en de poten ingetrokken. Deze staat wordt wel de ton genoemd, omdat het lichaam wat weg heeft van een tonnetje. Door het ineenschrompelen van het lijf wordt het lichaamsoppervlak verkleind, wat dient om verdamping van water te beperken. Daarnaast wordt door de huid een wasachtige substantie afgescheiden die eenzelfde functie heeft.
In de tonfase kan een beerdiertje zich niet bewegen, niet eten en de voortplantingsactiviteit valt stil. De stofwisseling wordt op een zeer laag pitje gezet of stopt zelfs helemaal. De energie die nodig is om in leven te blijven wordt verkregen uit speciale voorraadcellen die vrij in het lichaam drijven. Deze cellen geven glycogeen, proteïnen en vetten af. In de tonfase staat ook de veroudering stil. Een exemplaar dat jarenlang uitgedroogd is geweest heeft na hydratering een net zo lang leven voor zich als hij had voor uitdroging.[18]
Uitdroging helpt beerdiertjes niet alleen bij droogte. Bij extreme omstandigheden zijn organismen vaak kwetsbaar door hun relatief waterige lichaam. Veel dieren kunnen koude omstandigheden niet overleven omdat het water in de cellen ijskristallen vormt en zo de cel beschadigt. Bij hogere temperaturen vormt het water gasbellen wat eveneens dodelijk is voor cellen. Tenslotte heeft ook straling voornamelijk een schadelijk effect op cellen die water bevatten.[35] In uitgedroogde (tonvormige) toestand zijn beerdiertjes beter bestand tegen deze omstandigheden. Door het zeer lage watergehalte in de ton kan het water bevriezen noch verdampen en heeft ook straling er minder vat op.[2]
Beerdiertjes kunnen een tijd voortleven in een omgeving waarin weinig zuurstof is. Bij een gebrek aan zuurstof wordt geen ton gevormd maar zwelt het lichaam op. Het lijf wordt helemaal uitgestrekt waarbij de kop en de poten zo ver mogelijk worden uitgestoken. Dit vergroot het lichaamsoppervlak zodat relatief meer zuurstof kan worden opgenomen door de huid via diffusie. Het vermogen om zuurstofarme omgevingen te doorstaan wordt ook wel onoxybiose genoemd.
Beerdiertjes lijken slecht tegen een zuurstofloze omgeving te kunnen. Van veel soorten is beschreven dat ze wel kunnen herstellen maar daarna niet lang overleven.
Uit proeven blijkt dat sommige soorten zich kunnen handhaven in een omgeving waarin vacuüm heerst. Een ander uiterste is een sterk verhoogde luchtdruk. Sommige soorten zijn in staat om een druk van 6000 Atmosfeer te overleven; dat is zes keer zo hoog als de druk op de bodem van de Marianentrog.[29]
Beerdiertjes kunnen ook hoge doses aan straling weerstaan, zowel ultraviolette straling als röntgenstraling. Uit proeven blijkt dat ze een stralingsniveau aankunnen die meer dan duizend keer zo hoog is dan de dosis die dodelijk is voor een mens. Bij een stralingsniveau van 570.000 röntgen overleeft de helft van de beerdiertjes, bij de mens is dit het geval bij ongeveer 500 röntgen.
Voor zover bekend zijn beerdiertjes de enige dieren die volledig onbeschermd zijn blootgesteld aan de omstandigheden in de ruimte. De ESA heeft in 2007 het TARDISproject opgezet (TARdigrades In Space) waarbij beerdiertjes twaalf dagen lang werden blootgesteld aan de omstandigheden in de ruimte op de Foton-M3- satelliet. Daar bleken ze de koude, de kosmische straling en het bijna-vacuüm tien dagen lang te kunnen overleven. Alleen de uv-straling – daar duizendmaal sterker dan op aarde – bleek cellen en het daarin aanwezige DNA bij veel diertjes te hebben beschadigd. Een aantal van hen overleefde echter.[36][37][38][39]
In 2011 deed de NASA een vergelijkbare proef waarbij beerdiertjes aan boord van de spaceshuttle Endeavour werden blootgesteld aan dezelfde omstandigheden. Ook deze exemplaren overleefden de kosmische straling, het vacuüm en de zeer hoge doses ultraviolette straling. De UV-straling was in deze omstandigheden ongeveer 1000 keer hoger dan die op het aardoppervlak. Eveneens in 2011 werd het door de Italiaanse ruimtevaartorganisatie ASI gesponsorde programma BIOKIS - TARDIKISS uitgevoerd.[40] Hierbij werd de invloed van de blootstelling aan extreme omstandigheden in de ruimte op moleculair niveau onderzocht.[34]
Voor de experimenten in de ruimte werden ongeveer dertig exemplaren van twee verschillende soorten gebruikt; Richtersius coronifer die afkomstig waren uit Zweden en Milnesium tardigradum die verzameld werden in Duitsland.[34]
Beerdiertjes zijn ook goed bestand tegen kou; dit wordt wel cryobiose genoemd. Een pluk mos die in 1983 door onderzoekers werd aangetroffen op Antarctica en na die tijd bleef ingevroren, bleek ruim dertig jaar later levensvatbare exemplaren te bevatten. Twee volwassen dieren begonnen na enkele dagen tot leven te komen. Het ene beerdiertje stierf na twintig dagen maar een tweede exemplaar leefde langer en wist zich voort te planten. In het mos werd ook een ei aangetroffen dat na hydratisering uitgroeide tot een geslachtsrijp beerdiertje. Dit bleek eenmaal volwassen eveneens in staat om zich voort te planten.[41]
Veel feiten over de extreme koudetolerantie van beerdiertjes zijn wetenschappelijk getest. Een proef wees uit dat beerdiertjes kunnen overleven als ze 8,5 uur in vloeibaar helium van 270 graden onder nul worden gehouden.[20] Uit weer andere experimenten bleek dat de diertjes tot twintig uur lang een temperatuur van 0,05 Kelvin (-272,95 °C) kunnen doorstaan en zich ook twintig maanden kunnen handhaven in een omgeving van -200 °C.[22]
In veel bronnen wordt vermeld dat beerdiertjes 120 jaar lang in droge toestand kunnen overleven. Dit verhaal is gebaseerd op een beschrijving van de Italiaanse zoöloog Tina Franceschi die een pluk mos in een museum onderzocht. Deze pluk was na de vondst in een oven gedroogd en maakte daarna ruim 120 jaar lang onderdeel uit van de museumcollectie. Toen Franceschi enkele beerdiertjes in het stokoude mos van water voorzag, zou een van de pootjes van een beerdiertje hebben bewogen.[42] Er zijn echter twijfels of het diertje daadwerkelijk tot leven kwam en de proef is nooit herhaald. Later – in 1995 – zijn wel beerdiertjes tot leven gewekt die ruim acht jaar opgedroogd waren.[43]
Er wordt ook vermeld dat exemplaren die werden aangetroffen in een 2000 jaar oude ijslaag weer tot leven kwamen nadat ze werden opgewarmd.[34] Deze waarneming is niet wetenschappelijk onderbouwd en is waarschijnlijk sterk overdreven.[29]
Van een aantal soorten is wel bekend dat ze zeer hoge temperaturen kunnen doorstaan. Een uitgedroogd beerdiertje is in staat om een bad van kokend water te overleven. Beerdiertjes kunnen temperaturen tot ongeveer 150 °C trotseren. Als de temperatuur tot normale waarden daalt worden ze weer actief.
Sommige soorten kunnen langere tijd volledig worden ondergedompeld in vloeistoffen die voor andere dieren dodelijk zijn. Voorbeelden van dergelijke stoffen zijn ether, pure alcohol,[29] fenol, waterstofsulfide en ook water met een zeer sterk verhoogd zoutgehalte zoals pekel.[44] Veel beerdiertjes leven in een relatief zoute omgeving en hebben enige tolerantie voor hogere zoutgehaltes in het water. Het kunnen overleven van perioden met een sterk verhoogd zoutgehalte wordt ook wel osmobiose genoemd.
Er is wel geopperd dat beerdiertjes op een andere planeet zijn ontstaan en overeenkomstig de theorie van panspermie op aarde zijn terechtgekomen. Dit zou verklaren dat beerdiertjes bestand zijn tegen omstandigheden die nooit op aarde voorkomen, zoals temperaturen nabij het absolute nulpunt en een druk die zes keer zo hoog is als die op de bodem van de Marianentrog.[34] Aan het DNA van beerdiertjes is echter af te lezen dat ze zich op aarde hebben ontwikkeld.
Ook wordt door sommigen gesuggereerd dat beerdiertjes – waarvan is aangetoond dat ze in de ruimte enige tijd kunnen overleven – mogelijkerwijs interstellair zouden kunnen reizen wanneer ze opgesloten zouden zijn in een (ijs)komeet. Omringd door het ijs zouden de diertjes beter beschermd zijn tegen de uv-straling en zo een andere planeet kunnen gaan 'besmetten'.[26] Het betreft hier echter een puur theoretisch denkexperiment.
In een recente theoretische studie is nagegaan wat het effect van een aantal astrofysische gebeurtenissen zou kunnen zijn op het leven op aarde.[45] Supernova's noch gammastraling of andere gebeurtenissen zouden waarschijnlijk volstaan om het leven uit te roeien. Met name Milnesium tardigradum zou goede overlevingskansen hebben.
Beerdiertjes vormen een stam van dieren die zijn verdeeld in drie klassen, twintig families en 104 geslachten. De verschillende groepen worden onderscheiden aan de hand van morfologische kenmerken. Voorbeelden zijn de lichaamsvorm, de vorm van de (eventuele) verharde platen op de huid, het aantal klauwtjes en de vorm hiervan, de vorm van de monddelen en de kenmerken van het oppervlak van de eieren.[46]
Volgens sommige bronnen zijn er iets meer dan 1000 soorten bekend terwijl andere bronnen spreken van 1200 soorten.[46][47] Er wordt af en toe een nieuwe soort ontdekt zodat het soortenaantal oploopt. Een recent voorbeeld is Macrobiotus shonaicus die in 2017 werd ontdekt op een parkeerplaats in de stad Tsuruoka in Japan.[48] Vermoed wordt dat het overgrote deel nog niet is ontdekt en er op aarde meer dan 10.000 verschillende soorten leven.[21]
De evolutionaire geschiedenis van beerdiertjes was lange tijd zo goed als onbekend. Fossielen van beerdiertjes zijn zeer lastig te vinden omdat ze zo klein en fragiel zijn.[35] Op basis van hun uiterlijke kenmerken, zoals de op het eerste gezicht gesegmenteerde poten, werd lange tijd gedacht dat ze tot de geleedpotigen behoorden. Beerdiertjes werden lange tijd beschouwd als een tussenvorm van de gelede wormen en de geleedpotigen. Omdat ze altijd acht poten hebben werden ze met name gelinkt aan de spinachtigen.
De poten zijn bij nadere beschouwing echter niet geleed maar eerder ballon-achtig en lijken meer op die van de fluweelwormen, die eveneens klauwtjes dragen aan de uiteinden.[12] Uit een onderzoek dat werd gepubliceerd in 2017 bleek echter dat beerdiertjes ondanks de vorm van hun poten sterker zijn verwant aan de rondwormen dan aan de insecten en de spinnen. Hierbij werd gekeken naar het DNA van de diertjes, meer bepaald hun hoxgenen die de segmentering van het lichaam bepalen.[49]
Tegenwoordig worden de beerdiertjes tot de groep Panarthropoda gerekend, samen met twee andere stammen van dieren; de geleedpotigen (Arthropoda) en de fluweelwormen (Onychophora). Deze laatste twee groepen zijn in een aparte groep geplaatst; de Lobopodia.[50]
PanarthropodaBeerdiertjes (Tardigrada)
Fluweelwormen (Onychophora)
Geleedpotigen (Arthropoda)
De indeling van de beerdiertjes ziet er als volgt uit:
Stam Tardigrada
Beerdiertjes (Tardigrada) zijn een stam (phylum) van minuscule meercellige dieren. Beerdiertjes bereiken meestal een lichaamslengte van ongeveer een halve millimeter. Ze zijn zo klein dat ze in de natuur niet met het blote oog te zien zijn. Ze komen echter zeer algemeen voor: een enkele pluk mos kan honderden tot duizenden exemplaren herbergen. Desondanks is het een vrij onbekende groep van dieren waarvan nog niet alles bekend is.
Beerdiertjes komen wereldwijd voor, ze behoren tot de meest robuuste dieren. Ze kunnen overleven bij extreme temperaturen en ze zijn ook in staat om lange tijd te vasten. Ze overleven zelfs bij gebrek aan zuurstof en water, en kunnen blootstelling aan hoogenergetische straling weerstaan.
Beerdiertjes hebben een cilindervormig lichaam, dat bij een aantal soorten is afgeplat. Alle soorten hebben een in vijf delen verdeeld lijf dat bestaat uit een kop en vier achterlijfssegmenten. Aan ieder achterlijfssegment is een paar poten gelegen. Hierdoor werd lange tijd gedacht dat ze aan de spinachtigen waren verwant, maar tegenwoordig denken biologen dat ze meer gerelateerd zijn aan de fluweelwormen en de rondwormen.
De stam van beerdiertjes werd voor het eerst beschreven in 1773 en omvat de klassen Heterotardigrada, Mesotardigrada en Eutardigrada. De klasse Mesotardigrada is vrij recentelijk in 1937 beschreven, in Japan. Deze laatste groep werd slechts vertegenwoordigd door een enkele soort die inmiddels is uitgestorven. Er zijn ongeveer 1150 bekende soorten in de groep van de Tardigrada.
Door hun sterke overlevingsvermogen worden ze beschouwd als de veerkrachtigste en moeilijkst uitroeibare dieren op aarde. Hoewel de overlevingsstrategieën door wetenschappers nauwkeurig worden onderzocht, hebben beerdiertjes verder geen directe relatie tot de mens. Er zijn geen commerciële, medische of biologische toepassingen van deze dieren bekend.
Bjørnedyr eller tardigradar (Tardigrada, 'dei som går sakte') er mikroskopiske, segmenterte dyr nærskylde leddyra. Dei lever i vassfilm, og er vanlegvis mellom 0,1 og 1,5 mm store.
Kroppen til eit bjørnedyr er delt i fire segment - hovudet ikkje rekna med. Kvart kroppssegment har eit beinpar, og kvart bein har eit par klør eller tær. Utanpå kroppen sit det eit eksoskjelett av kitin som må skiftast ut i takt med at dyret veks.
Bjørnedyra er protostomiar med ekte coelom, men kroppshola er redusert til eit lite holrom rundt kjønnsorgana. Dei er særkjønna og legg egg.
Som med mange artar rundmark og hjuldyr førekjem det euteli hjå bjørnedyra: Alle vaksne individ av ein art har nøyaktig det same talet på celler i kroppen.
Dei fleste bjørnedyra lever av planterestar eller bakteriar, men det finst òg nokre få kjøtetarar.
Bjørnedyr høyrer med mellom dei få dyregruppene som er i stand til kryptobiose. Dette inneber at dei metabolistiske prosessane i kroppen vert redusert til eit minimum, faktisk heilt ned til under 0,01 % av normaltilstanden, og at vassmengda vert redusert til om lag 1 % av det normale. Dette er noko dyra gjer for å klara seg gjennom tøffe tider; når tilhøva vert for harde for dyra kan dei tilsynelatande stoppa alle livsfunksjonar, for så å vakna opp att like friske og raske opptil fleire tiår seinare.
Lista over kva for tilhøve bjørnedyra kan overleva er imponerande:
Det har òg vorte påvist at dyra har sterk toleranse overfor sterke syrer og baser.
Bjørnedyr eller tardigradar (Tardigrada, 'dei som går sakte') er mikroskopiske, segmenterte dyr nærskylde leddyra. Dei lever i vassfilm, og er vanlegvis mellom 0,1 og 1,5 mm store.
Bjørnedyr (Tardigrada - basert på latin tardus - langsom, gradus - steg, trinn) er en rekke av veldig små, men allestedsnærværende organismer.[3] Det mest påfallende fellestrekket for denne gruppen er at de er svært små (til 0,1 til 1,2 mm), noe som har ført til en utvikling der mange organsystemer har blitt sterkt forenklet eller tilbakedannet. Dette gjelder sirkulasjonssystemet, åndedrettsorganer, ekskresjonsorganer, og til og med én av kjønnskjertlene (gonadeene, det vil si testikler eller eggstokker) har gått tapt. Fire beinpar er bevart; i tillegg kommer et par med dolker i munnhulen, formodentlig et modifisert beinpar. Den sekundære kroppshulen er kraftig redusert og er begrenset til kun å omslutte kjønnskjertelen.[4]
Det er beskrevet ca. 1220 arter i alle miljøer fra dyphavet til høyfjellets isbreer; landlevende arter lever blant løv, i mose og så videre og må være omgitt av en vannhinne. De er parasitter eller rovdyr, som lever av enten planteceller eller små dyr (bjørnedyr, hjuldyr, ledd- eller rundormer). En delgruppe av bjørnedyrene (Eutardigrada, som betyr «ekte bjørnedyr») er kjent for å kunne forvandle seg til små tønneformede dvalestadier, som tillater dem å overleve de mest utrolige miljøpåkjenningene (hovedsakelig langvarig tørke og sterk kulde). De kan overleve oppvarming til 151 °C og nedfrysing til –253 °C, overleve høy radioaktivitet, vakuum og trykk opp til 6000 atmosfærer i kryptobiosen (dvalen).[5] Dyret kan være i dvale i opp til ti år.[6]
De ekstreme forholdene dyrene er i stand til å overleve i gjør at de må ha ekstra sterk beskyttelse av genmaterialet, som er i stand til å reparere seg selv etter tørke eller nedfrysing. Bjørnedyrene har på den måten fått inkorporert genetisk materiale fra andre grupper. Ca. 1/6 av bjørnedyrenes genom er tatt fra andre dyr[7].
Tradisjonelt er bjørnedyrene regnet som en «egen» gruppe. Fylogenetisk ser bjørnedyr, fløyelsormer og leddyr alle ut til å stamme fra en prekambrisk gruppe, lobopoder. Forskningsresultater tilsier at bjørnedyr er søstergruppen til leddyrene, det vil si panarthropodene minus bjørne- og fløyelsdyr.[8] Noen systemer regnes bjørnedyrene til leddyrene (altså at leddyr=Panarthropoda). Om man velger å inkludere dem i gruppen Arthropoda (leddyr) eller ikke er en smakssak, men denne høyst spesialiserte gruppe skilte lag med leddyrenes forfedre før de utviklet et ytre skjelett med leddete bein, som er leddyrens kjennetegn.[1]
Bjørnedyr (Tardigrada - basert på latin tardus - langsom, gradus - steg, trinn) er en rekke av veldig små, men allestedsnærværende organismer. Det mest påfallende fellestrekket for denne gruppen er at de er svært små (til 0,1 til 1,2 mm), noe som har ført til en utvikling der mange organsystemer har blitt sterkt forenklet eller tilbakedannet. Dette gjelder sirkulasjonssystemet, åndedrettsorganer, ekskresjonsorganer, og til og med én av kjønnskjertlene (gonadeene, det vil si testikler eller eggstokker) har gått tapt. Fire beinpar er bevart; i tillegg kommer et par med dolker i munnhulen, formodentlig et modifisert beinpar. Den sekundære kroppshulen er kraftig redusert og er begrenset til kun å omslutte kjønnskjertelen.
Multimedia w Wikimedia Commons Niesporczaki (Tardigrada) – typ pospolitych, bardzo małych zwierząt bezkręgowych, zaliczanych do pierwoustych (Protostomia). Zasiedlają rozmaite siedliska, głównie środowiska wodne lub wilgotne. Znanych jest ponad 1000 gatunków niesporczaków[2]. Długość ich ciała waha się w przedziale 0,01-1,2 mm, kształtu walcowatego, ze słabo wyodrębnioną głową i 4 parami nieczłonowanych tułowiowych odnóży, zakończonych pazurkami lub przylgami[3]. Ciało pokryte delikatnym oskórkiem, który na grzbiecie i po bokach ciała ma często zgrubienia w postaci granulacji. Przezroczyste, bezbarwne, a jeśli są zabarwione, wynika to z koloru pokarmu, jaki spożywają. Mięśnie gładkie i poprzecznie prążkowane. Jama ciała mieszana typu miksocel. Mogą wejść w stan kryptobiozy (stan spoczynku wywołany wystąpieniem niekorzystnych warunków środowiska, który jest przerywany natychmiast po ustaniu panowania niekorzystnych warunków) na każdym etapie ich cyklu życia, zarówno w stadium jaja, jak i osobnika dorosłego. Istnieje kilka form kryptobiozy wśród niesporczaków: anhydrobioza, kryobioza, anoksybioza i osmobioza[4]. Nazwa naukowa pochodzi od określenia Tardigrado – „wolno kroczący”. nawiązującego do ich sposobu poruszania się[5]. Niektóre gatunki niesporczaków przeżyły ekspozycję na promieniowanie kosmiczne.
W przedniej części gardzieli mają sztylety służące do nakłuwania liści i pokarmu. Gardziel pełni funkcję pompy ssącej. Dalej znajduje się krótki przełyk, a za nim entodermalne jelito środkowe, bez dodatkowych gruczołów trawiących, krótkie ektodermalne jelito tylne zakończone odbytem, znajdującym się pomiędzy ostatnią parą odnóży.
Funkcje wydalnicze pełnią cewki Malpighiego, występujące na granicy jelita środkowego i tylnego, choć nie u wszystkich niesporczaków. U niektórych funkcje wydalnicze pełnią też gruczoły ślinowe i komórki jelita środkowego.
Układ ten jest segmentowany i składa się ze zwoju nadprzełykowego, obrączki okołoprzełykowej i zwoju podprzełykowego oraz 4 zwojów brzusznych. Narządami zmysłu są szczecinki i plamki oczne, czerwono lub czarno pigmentowane.
Są to zwierzęta rozdzielnopłciowe lub hermafrodytyczne. Nieparzyste, woreczkowate gonady znajdują się po stronie brzusznej. Przewody wyprowadzające gonad u samic są nieparzyste, a u samców – parzyste i mogą one uchodzić oddzielnie lub do otworu odbytowego i wówczas tworzy się kloaka. U niektórych występuje wyraźny dymorfizm płciowy, a u wielu gatunków brak samca. Wówczas stwierdza się partenogenezę. Zapłodnienie z reguły wewnętrzne. Są jajorodne, a jaja składają do wylinek lub wolno. Chorion jaj pokrywają często różnego kształtu wyrostki. Rozwój prosty trwa od kilku do kilkudziesięciu dni. Podczas wzrostu dość często dochodzi do linienia. Średnia długość życia wynosi ok. 9 miesięcy.
Niesporczaki uznawane są za najbardziej odporne na warunki zewnętrzne ze znanych organizmów. W stanie anabiozy mogą przetrwać w temperaturach od prawie zera absolutnego[6] do ponad 150°C, znoszą 1000 razy silniejsze promieniowanie jonizujące niż jakiekolwiek inne zwierzę[7], ciśnienie 6000 atmosfer, potrafią również przetrwać ponad 100 lat bez wody[8], a nawet w przestrzeni kosmicznej[9]. Są również w stanie znieść niezwykłe stężenia soli[10].
Na podstawie:
Halanych et al. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. „Science”. 267 (5204), s. 1641–1643, 1995. DOI: 10.1126/science.7886451 (ang.).
Edgecombe et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. „Organisms Diversity and Evolution”. 11, s. 151–172, 2011. DOI: 10.1007/s13127-011-0044-4 (ang.).
Niesporczaki (Tardigrada) – typ pospolitych, bardzo małych zwierząt bezkręgowych, zaliczanych do pierwoustych (Protostomia). Zasiedlają rozmaite siedliska, głównie środowiska wodne lub wilgotne. Znanych jest ponad 1000 gatunków niesporczaków. Długość ich ciała waha się w przedziale 0,01-1,2 mm, kształtu walcowatego, ze słabo wyodrębnioną głową i 4 parami nieczłonowanych tułowiowych odnóży, zakończonych pazurkami lub przylgami. Ciało pokryte delikatnym oskórkiem, który na grzbiecie i po bokach ciała ma często zgrubienia w postaci granulacji. Przezroczyste, bezbarwne, a jeśli są zabarwione, wynika to z koloru pokarmu, jaki spożywają. Mięśnie gładkie i poprzecznie prążkowane. Jama ciała mieszana typu miksocel. Mogą wejść w stan kryptobiozy (stan spoczynku wywołany wystąpieniem niekorzystnych warunków środowiska, który jest przerywany natychmiast po ustaniu panowania niekorzystnych warunków) na każdym etapie ich cyklu życia, zarówno w stadium jaja, jak i osobnika dorosłego. Istnieje kilka form kryptobiozy wśród niesporczaków: anhydrobioza, kryobioza, anoksybioza i osmobioza. Nazwa naukowa pochodzi od określenia Tardigrado – „wolno kroczący”. nawiązującego do ich sposobu poruszania się. Niektóre gatunki niesporczaków przeżyły ekspozycję na promieniowanie kosmiczne.
Tardigrada (do latim: tardus, lento + gradus, passo) é um filo de animais microscópicos segmentados, relacionados com os artrópodes. Popularmente são conhecidos como ursos-d'água ou como tardígrados, aportuguesamento derivado do nome do filo. Foram descritos pela primeira vez por J.A.E. Goeze em 1773. O nome Tardigrada foi dado por Spallanzani em 1776. São em maioria fitófagos, mas alguns são predadores, como o Milnesium tardigradum.
Muito resistentes, os tardígrados podem sobreviver a temperaturas variando desde pouco mais do que o zero absoluto (-273,15 °C) até os 150 °C,[1] a pressões de 6 mil atmosferas e 5 000 Gy de radiação, cerca de 1000 vezes mais que um ser humano pode suportar.[2]
Em 2007, vários exemplares de duas espécies de tardígrados foram enviados ao espaço por cientistas, e foram expostos não apenas ao vácuo do espaço, onde é impossível respirar, mas também a níveis de radiação capazes de incinerar um ser humano. De volta ao planeta Terra, um terço deles ainda estava vivo, mostrando-se assim os únicos animais nativos do planeta Terra de que se tem conhecimento capazes de sobreviver às condições do espaço extraterrestre sem a ajuda de equipamentos. Além do mais, 10 % dos sobreviventes foram capazes de reproduzir-se com sucesso, produzindo ovos que eclodiram normalmente.[3][4][5] Em maio de 2011, estudos sobre os tardígrados foram incluídos na missão STS-134 do ônibus espacial Endeavour, em seu último voo ao espaço.[6][7]
No ano de 2015, cientistas japoneses reviveram a espécie, que estava congelada há mais de 30 anos.[8]
Os tardígrados têm baixa expectativa de vida, mas, por terem um recurso de sobrevivência que consiste em dormência completa, se encolhendo e desidratando-se, desligando todos os seus sistemas e processos biológicos, podem sobreviver por muitos anos quando encontram condições ambientais que não dão suporte à maior parte da vida animal, permanecendo em estado criptobiótico. É neste estado que conseguem suportar condições ambientais extremas e posteriormente "voltam à vida", ao se reidratarem.
Em 2021, pesquisadores emaranharam tardígrados temporariamente a fim de incorporá-los a dois circuitos elétricos quânticos emaranhados.[9]
Os tardígrados têm corpos aproximadamente cilíndricos, com quatro pares de pernas atarracadas. A maioria tem entre 0,3 e 0,5 mm de comprimento, mas a maior espécie pode alcançar 1,2 milímetros. O corpo tem quatro segmentos (sem contar a cabeça), quatro pares de pernas sem articulações, e oito patas com quatro a oito garras em cada. A carapaça contém quitina e é trocada periodicamente.
Tardígrados são eutélicos, tendo todos os tardígrados adultos o mesmo número de células. Algumas espécies têm até cerca de 40000 células nos adultos, enquanto outras têm bem menos.[10][11]
A cavidade corporal consiste em uma hemocele, mas a única parte com um celoma real é encontrada ao redor das gônadas. Não há órgãos respiratórios, ocorrendo a troca gasosa ao longo de todo o corpo. Alguns tardígrados têm três glândulas tubulares associadas ao reto; estas podem ser órgãos excretores similares aos túbulos de Malpighi dos artrópodes, mas os detalhes permanecem um mistério.[12]
A boca tubular tem dois estiletes, que são usados para perfurar as células de plantas, algas ou pequenos invertebrados dos quais os tardígrados se alimentam, liberando os fluidos corporais ou conteúdo celular. A boca abre em uma faringe muscular e trirradial. Os estiletes se perdem quando o animal troca de pele, e um novo par é secretado de glândulas que ficam em cada lado da boca. A faringe consiste de um esôfago curto, que se conecta a um intestino que ocupa a maior parte do comprimento do corpo. Algumas espécies só defecam quando trocam de pele, deixando as fezes para trás com a carapaça abandonada.[12]
O cérebro tem múltiplos lobos, a maioria consistindo de três agrupamentos de neurônios pareados bilateralmente.[13] O cérebro é ligado a um grande gânglio abaixo do esôfago, do qual um cordão nervoso ventral duplo que percorre o comprimento do corpo. O cordão possui um gânglio por segmento corporal, cada um produzindo fibras nervosas laterais que se estendem até os membros. Muitas espécies possuem um par de olhos do tipo rabdomérico, e há numerosas cerdas sensoriais na cabeça e no corpo.[14]
Cientistas têm relatado a presença de tardígrados em fontes termais, no topo do Himalaia, sob camadas de gelo sólido e no leito dos oceanos. Algumas espécies podem ser encontradas em ambientes mais amenos, como lagos e campos, enquanto outras podem ser encontradas em paredões rochosos e até mesmo em telhados. Tardígrados são mais comuns em ambientes úmidos, mas podem permanecer ativos onde quer que consigam reter alguma umidade.
Tardígrados são um dos poucos grupos de espécies capazes de suspender seu metabolismo de maneira reversível e entrar em um estado de criptobiose. Várias espécies sobrevivem regularmente em um estado desidratado por quase 10 anos. Dependendo do ambiente, eles podem entrar nesse estado através de anidrobiose, criobiose, osmobiose ou anoxibiose. Enquanto estão neste estado, seu metabolismo é reduzido a menos que 0,01% do normal, e a quantidade de água em seus corpos pode cair a até 1% do normal. Sua habilidade de permanecer dessecado por longos períodos de tempo depende amplamente de altos níveis do dissacarídeo irredutível trealose, que protege suas membranas. Neste estado criptobiótico, os tardígrados são chamados de tonel.[15]
Os tardígrados são conhecidos por suportar os seguintes extremos enquanto neste estado:
O genoma dos tardígrados varia em tamanho, indo de aproximadamente 75 a 800 pares de megabases de DNA.[26] O genoma de uma espécie de tardígrado, Hypsibius dujardini, está sendo sequenciado no Broad Institute.[27] Hypsibius dujardini tem um genoma compacto e um tempo de geração de duas semanas e pode ser cultivado indefinidamente e criopreservado.[28]
Apesar de terem exposição esporádica em canais especializados em vida animal como o Animal Planet, até recentemente esse filo era pouco conhecido pelo público em geral. No entanto, no filme Homem-Formiga e a Vespa de 2018, na cena em que Scott Lang encolhe-se para acessar o reino quântico há mais de uma ocasião em que esses animais aparecem com detalhes. Também aparece na Star Trek: Discovery e em uma versão mutante em Kipo and the Age of Wonderbeasts.
|coautor= (ajuda); |acessodata= requer |url= (ajuda) Tardigrada (do latim: tardus, lento + gradus, passo) é um filo de animais microscópicos segmentados, relacionados com os artrópodes. Popularmente são conhecidos como ursos-d'água ou como tardígrados, aportuguesamento derivado do nome do filo. Foram descritos pela primeira vez por J.A.E. Goeze em 1773. O nome Tardigrada foi dado por Spallanzani em 1776. São em maioria fitófagos, mas alguns são predadores, como o Milnesium tardigradum.
Muito resistentes, os tardígrados podem sobreviver a temperaturas variando desde pouco mais do que o zero absoluto (-273,15 °C) até os 150 °C, a pressões de 6 mil atmosferas e 5 000 Gy de radiação, cerca de 1000 vezes mais que um ser humano pode suportar.
Em 2007, vários exemplares de duas espécies de tardígrados foram enviados ao espaço por cientistas, e foram expostos não apenas ao vácuo do espaço, onde é impossível respirar, mas também a níveis de radiação capazes de incinerar um ser humano. De volta ao planeta Terra, um terço deles ainda estava vivo, mostrando-se assim os únicos animais nativos do planeta Terra de que se tem conhecimento capazes de sobreviver às condições do espaço extraterrestre sem a ajuda de equipamentos. Além do mais, 10 % dos sobreviventes foram capazes de reproduzir-se com sucesso, produzindo ovos que eclodiram normalmente. Em maio de 2011, estudos sobre os tardígrados foram incluídos na missão STS-134 do ônibus espacial Endeavour, em seu último voo ao espaço.
No ano de 2015, cientistas japoneses reviveram a espécie, que estava congelada há mais de 30 anos.
Os tardígrados têm baixa expectativa de vida, mas, por terem um recurso de sobrevivência que consiste em dormência completa, se encolhendo e desidratando-se, desligando todos os seus sistemas e processos biológicos, podem sobreviver por muitos anos quando encontram condições ambientais que não dão suporte à maior parte da vida animal, permanecendo em estado criptobiótico. É neste estado que conseguem suportar condições ambientais extremas e posteriormente "voltam à vida", ao se reidratarem.
Em 2021, pesquisadores emaranharam tardígrados temporariamente a fim de incorporá-los a dois circuitos elétricos quânticos emaranhados.
Tardigradele sunt animale nevertebrate de dimensiuni foarte mici, 1,5 - 0,1 mm lungime. Larvele de abia eclozate au până la 0,05 mm. Tardigradele sunt răspândite pe tot globul, de la 6000 m înălțime în Munții Himalaya[1] până la 4000 metri în adancimile Pâmântului. Aceste animale pot fi găsite în sol și nisip umed, în apele dulci stătătoare sau lin curgătoare, mai rar în mediul marin. Însă, cel mai des tardigradele au fost observate printre asociațiile licheni și mușchi [2].
Tardigradele sunt capabile să supraviețuiască în condiții extreme, la temperaturi de -273 °C și +151 °C[3][4], și își păstrează vitalitatea circa un deceniu fără apă [5].
Capul nu este delimitat de restul corpului scurt, alcătuit din 4 segmente și înzestrat cu 4 perechi de picioare nearticulate ce se termină cu gheare. Cuticula conține chitină și are loc năpârlire periodică. Datorită dimensiunii, aparatul circulator și respirator lipsesc.
Tardigradele sunt animale nevertebrate de dimensiuni foarte mici, 1,5 - 0,1 mm lungime. Larvele de abia eclozate au până la 0,05 mm. Tardigradele sunt răspândite pe tot globul, de la 6000 m înălțime în Munții Himalaya până la 4000 metri în adancimile Pâmântului. Aceste animale pot fi găsite în sol și nisip umed, în apele dulci stătătoare sau lin curgătoare, mai rar în mediul marin. Însă, cel mai des tardigradele au fost observate printre asociațiile licheni și mușchi .
Tardigradele sunt capabile să supraviețuiască în condiții extreme, la temperaturi de -273 °C și +151 °C, și își păstrează vitalitatea circa un deceniu fără apă .
Pomalky alebo tardigrady (Tardigrada) sú kmeň zvliekavých špirálovcov. Sú to drobné, najviac 1 mm veľké živočíchy s valcovitým telom so štyrmi pármi bradavicovitých parapódií, ktoré majú na konci pazúriky. Telo je kryté kutikulou z albuminoidu. V ústach majú ostré kutikulárne tŕne, ktorými nabodávajú rastlinnú epidermu; na cicanie rastlinných štiav slúži svalnatý hltan. Nervová sústava je zjednodušená gangliová. Aj ostatné orgánové sústavy v dôsledku mikroskopických rozmerov podľahli zjednodušeniu až redukcii – úplne chýba obehová i dýchacia sústava. Vylučovanie vykonávajú 3 páry ektodermálnych vyliačenín v zadnej časti čreva, ktoré sú niekedy homologizované s Malphigiho trubicami.
Pomalky žijú vo vode, najmä v drobnej vlhkomilnej brehovej vegetácii, mnohé druhy v machu. Pri vyschnutí substrátu sa stiahnu do hrčky a upadajú do anabiózy. V tomto štádiu patria k najodolnejším organizmom na Zemi – pokusne boli niekoľko hodín držané v tekutom vzduchu (–171 °C), a potom 15 minút vo vzduchu zohriatom na 150 °C. Po prenesení do vody izbovej teploty o niekoľko hodín ožili. Niekoľko minút vydržia aj teplotu -272°C, čo je približne o stupeň viac ako absolútna nula. 68 % pomaliek prežilo aj desaťdňový pobyt v otvorenom kozme v roku 2007. Podľa jednej vedeckej štúdie sú najodolnejšími organizmami na svete a odhaduje sa, že tu budú ešte 10 mld rokov, teda kým Slnko nespáli všetko svoje jadrové palivo.
Pomalky sú v starých systémoch (spolu s Onychophora a Pentastomida) zaraďované do „zberného“ kmeňa Pararthropoda, v novších systémoch vystupujú ako samostatný kmeň, zaraďovaný k coelomovým živočíchom do skupiny Articulata. V nedávnej dobe boli silné tendencie zaraďovať pomalky k tzv. schizocoelomátom, do príbuzenstva Nematodes. Tieto snahy sa opierali (a vlastne i opierajú) o viaceré znaky:
Príbuznosť s článkonožcami v minulosti bola dedukovaná len na základe nemnohých znakov (napr. exkrečné orgány pripomínajúce Malphigiho trubice), tieto však mohli vzniknúť aj konvergentným vývojom. Pomalky v modernom systéme (Matis et al., 2002) sa „vrátili“ do príbuzenstva Nematoda pred Onychophora a Arthropoda, kde v asi polyfyletickej skupine Ecdysozoa môžu vystupovať ako dosť významný spojovací článok.
U nás sa najčastejšie vyskytujú Macrobiotus macronyx a Macrobiotus lacustris, určovanie jednotlivých druhov vyžaduje optiku a skúsenosti.
Pomalky alebo tardigrady (Tardigrada) sú kmeň zvliekavých špirálovcov. Sú to drobné, najviac 1 mm veľké živočíchy s valcovitým telom so štyrmi pármi bradavicovitých parapódií, ktoré majú na konci pazúriky. Telo je kryté kutikulou z albuminoidu. V ústach majú ostré kutikulárne tŕne, ktorými nabodávajú rastlinnú epidermu; na cicanie rastlinných štiav slúži svalnatý hltan. Nervová sústava je zjednodušená gangliová. Aj ostatné orgánové sústavy v dôsledku mikroskopických rozmerov podľahli zjednodušeniu až redukcii – úplne chýba obehová i dýchacia sústava. Vylučovanie vykonávajú 3 páry ektodermálnych vyliačenín v zadnej časti čreva, ktoré sú niekedy homologizované s Malphigiho trubicami.
Pomalky žijú vo vode, najmä v drobnej vlhkomilnej brehovej vegetácii, mnohé druhy v machu. Pri vyschnutí substrátu sa stiahnu do hrčky a upadajú do anabiózy. V tomto štádiu patria k najodolnejším organizmom na Zemi – pokusne boli niekoľko hodín držané v tekutom vzduchu (–171 °C), a potom 15 minút vo vzduchu zohriatom na 150 °C. Po prenesení do vody izbovej teploty o niekoľko hodín ožili. Niekoľko minút vydržia aj teplotu -272°C, čo je približne o stupeň viac ako absolútna nula. 68 % pomaliek prežilo aj desaťdňový pobyt v otvorenom kozme v roku 2007. Podľa jednej vedeckej štúdie sú najodolnejšími organizmami na svete a odhaduje sa, že tu budú ešte 10 mld rokov, teda kým Slnko nespáli všetko svoje jadrové palivo.
Počasniki ali tardigradi, znani tudi kot medvedki (znanstveno ime Tardigrada), so deblo mikroskopskih, dvobočno somernih, členjenih živali z osmimi nogami. Znanih je malo več kot 1000 vrst,[2] ki živijo po vsem svetu v najrazličnejših okoljih, od vrhov Himalaje do globokomorskih jarkov.
So drobne živali, ki dosežejo največ 1,5 mm v dolžino, ime medvedki pa so dobili po premikanju, ki spominja na hojo medveda. Skupina je znana predvsem po tem, da se lahko povsem izsušijo in v stanju kriptobioze preživijo obdobja ekstremnih okoljskih razmer. Kot skupina so daleč najizrazitejši poliekstremofili med večceličnimi organizmi. Predstavniki različnih vrst so dokumentirano preživeli 10 dni vakuuma in nefiltriranega kozmičnega sevanja na zunanjosti vesoljske sonde, temperature od ene stopinje nad absolutno ničlo do 150 ºC, pritisk preko 5000 atmosfer, hudo sušo ter potopitev v tekoči alkohol.[3][4]
Počasniki imajo čokato, valjasto telo s štirimi pari kratkih nožic, ki se končajo s po štirimi do osmimi krempeljci ali prisesnimi ploščicami. Pokrito je s troslojno kutikulo, ki je lahko gladka ali strukturirana, zgrajena iz hitina, mukopolisaharidov, beljakovin in lipidov. Nekatere vrste imajo na zunaj zabrisano členjenost, ki pa jo jasno razkriva zgradba živčevja. V vsakem členu telesa je par ganglijev, ki oživčuje par okončin, v glavi pa možgani. Sodeč po njihovem številu imajo izvorno glavo in pet členov, pri čemer je prvi člen zraščen z glavo. Njegove okončine naj bi bile preobražene v zapleteno oblikovano bodalo (stilet), ki sodeluje pri prehranjevanju.
Na račun majhnosti so popolnoma reducirana dihala in obtočila. Notranje organe obliva brezbarvna medceličnina, ki se pretaka ob premikanju telesa. Stilet se skozi usta nadaljuje v omišičeno žrelo, ta pa se odpira v veliko srednje črevo, kjer poteka prebava. Prebavila se končajo z zadnjim črevesom in anusom, ki sta prekrita s kutikulo. Kot čutila služijo predvsem čutilne dlake, ki so skoncentrirane na glavi, kjer ima večina vrst tudi par enostavnih očesc.
Večina vrst je rastlinojedih, redke med njimi pa se prehranjujejo z bakterijami, organskim drobirjem ali plenijo druge majhne talne živali. Rastlinojedi počasniki se prehranjujejo tako, da s stiletom prebodejo celično steno in z močnimi mišicami v žrelu posrkajo vsebino celice.
So vodne živali, vendar živijo tako v morskih, kot tudi sladkovodnih in kopenskih habitatih, pri čemer prevladujejo kopenske vrste. Tudi kopenske vrste pa zahtevajo vodo za aktivnost in ker so različne vrste sposobne preživeti v okoljih z različno stopnjo vlažnosti, je razločevanje med kopenskimi in sladkovodnimi vrstami nejasno. Največkrat jih najedmo pri tleh v vodnem filmu na mahovih. Ker pa so takšni habitati zelo spremenljivi, imajo počasniki razvite različne mehanizme kriptobioze - stanja, v kateri so presnovni procesi upočasnjeni ali skoraj ustavljeni, kar jim omogoča preživetje, ko razmere niso ugodne za aktivnost.
Najenostavnejši pojav je tvorjenje trdnega ovoja - ciste, kar izkoriščajo sladkovodni predstavniki v obdobjih, ko se vodno telo, v katerem živijo, izsuši. Počasnik lahko z upočasnjeno presnovo preživi več kot eno leto od zalog hrane v cisti, vendar le-ta vsebuje vodo, zato v tem stanju niso sposobni preživeti temperaturnih ali drugih ekstremov razen izsušitve. Drugi pojav je anoksibioza, ki omogoča preživetje kratkotrajnega pomanjkanja kisika v vodi. Počasniki v stanju kriptobioze lahko preživijo zmrzal, v stanju osmobioze pa povečan osmotski tlak okolice. Najbolj nenavadno pa je stanje anhidrobioze, ki so ga sposobni kopenski predstavniki. Počasnik v stanju anhidrobioze preide v t. i. sodčasti stadij, v katerem se žival popolnoma izsuši, presnova pa se zmanjša na 0,01 % normalne. Celične membrane so v tem stanju zaščitene z disaharidom trehalozo in glicerolom. Odsotnost vode počasnikom omogoča preživeti razmere, v katerih bi velika večina drugih organizmov že davno poginila. V tem stanju lahko preživijo skoraj deset let naenkrat[5] in se nato s še ne dobro poznanim procesom vrnejo v povsem normalno aktivno stanje.
Možnost preživetja obdobij ekstremnih razmer omogoča počasnikom kot skupini, da poseljuje vse celine in okolja od globokomorskih jarkov do vrhov Himalaje, čeprav so lahko posamezne vrste ožje specializirane in so za neko območje endemiti.
Znanih je nekaj vrst, predstavniki katerih so hermafroditi, vsi ostali počasniki pa imajo ločena spola. Samice so navadno številčnejše od samcev in se lahko razmnožujejo nespolno, obstaja pa tudi več rodov počasnikov, pri katerih samcev sploh še niso odkrili. Spolno razmnoževanje poteka med levitvijo. Samice mnogih (predvsem morskih in sladkovodnih vrst) izležejo jajčeca kar v odvrženo kutikulo, kjer jih samec oplodi, oploditev pri kopenskih vrstah pa je notranja in samice pritrdijo jajčeca posamič ali v skupini na trdno podlago. Hkrati lahko izležejo od enega do 30 jajčec. Ta imajo pri kopenskih vrstah trden ovoj, odporen na izsušitev.
Razvoj je hiter in se konča v dveh tednih ali manj. Po izvalitvi se njihova velikost ne povečuje na račun povečevanja števila celic, temveč predvsem večanja celic. V svojem življenju se levijo do 12-krat in po ocenah živijo v ugodnih razmerah 3 do 30 mesecev. Če pa je osebek izpostavljen ponavljajočim se dolgim obdobjem neugodnih razmer, v katerih preide v stanje kriptobioze, lahko podaljša svoje življenje tudi do 70 let.
Tradicionalno je veljalo, da so počasniki najbolj sorodni kolobarnikom,[6] danes pa vse večjo veljavo pridobiva interpretacija, da sodijo v klad Ecdysozoa skupaj s členonožci, krempljičarji, glistami in nekaj manjšimi skupinami, kot sestrski takson krempljičarjev.[7] Razlago evolucije in sorodnosti otežuje majhna telesna velikost teh živali. Ta pomeni, da je preučevanje morfologije težavno, hkrati pa so fosilni ostanki izjemno redki. Najstarejši znani fosil iz Sibirije datirajo v srednji kambrij, naslednji pa so nekaj sto milijonov let mlajši, ohranjeni v jantarju iz krede; kambrijski počasnik je imel samo tri pare nog in nekaj drugih značilnosti, po katerih sklepajo, da gre za izvorno obliko, mlajše fosile pa je praktično nemogoče ločiti od danes živečih vrst.[8]
Okoli 1000 znanih vrst delimo na tri razrede:
Za Slovenijo je znanih približno 40 vrst.
Počasniki ali tardigradi, znani tudi kot medvedki (znanstveno ime Tardigrada), so deblo mikroskopskih, dvobočno somernih, členjenih živali z osmimi nogami. Znanih je malo več kot 1000 vrst, ki živijo po vsem svetu v najrazličnejših okoljih, od vrhov Himalaje do globokomorskih jarkov.
So drobne živali, ki dosežejo največ 1,5 mm v dolžino, ime medvedki pa so dobili po premikanju, ki spominja na hojo medveda. Skupina je znana predvsem po tem, da se lahko povsem izsušijo in v stanju kriptobioze preživijo obdobja ekstremnih okoljskih razmer. Kot skupina so daleč najizrazitejši poliekstremofili med večceličnimi organizmi. Predstavniki različnih vrst so dokumentirano preživeli 10 dni vakuuma in nefiltriranega kozmičnega sevanja na zunanjosti vesoljske sonde, temperature od ene stopinje nad absolutno ničlo do 150 ºC, pritisk preko 5000 atmosfer, hudo sušo ter potopitev v tekoči alkohol.
Trögkrypare eller björndjur (Tardigrada, från Latins tardus, långsam, och gradus steg) är en stam inom djurriket. De är mycket små, mellan 0,05 och 1 mm. Trögkryparna är i huvudsak vattenlevande, även om de också återfinns på land i exempelvis mossa. De kännetecknas av fyra kloförsedda "benpar", som används för att gå eller klättra på underlaget. Detta gör att de liknar små knubbiga björnar, vilket är upphovet till benämningen "björndjur".
Trögkryparna beskrivs oftast som de tåligaste organismerna på jorden. Vissa arter kan uthärda timmar och till och med veckor av stark strålning, vakuum och nedkylning till endast en grad över den absoluta nollpunkten genom att övergå till ett så kallat kryptobiotiskt stadium. De har även överlevt vistelse i rymden.
Trögkryparna (björndjuren) brukar delas in i tre grupper, beroende på deras utvändiga uppbyggnad:
Huvudbihangen för känsel är den mest användbara delen av Arthrotardigrada när det gäller indelning och en full uppsättning innefattar en enkel mellanliggande utväxt, ett par interna utväxter, ett par externa utväxter, ett par A-utväxter, ett par primära klor, ett par sekundära klor och ett par tertiära klor (dessa är dock sällsynta.) I många släkten, till exempel Parastygarctus, är dessa bihang av olika storlek och form, vilket drastiskt förändrar dess utseende och kan ge upphov till förvirring. Den relativa placeringen av bihangen är dock mer eller mindre oförändrad. Utväxterna är av varierande storlek, och varje utväxt är uppbyggd av tre understrukturer: en lökformig bas (cirrofon,) en krage(scapus,) och en hårliknande flagell. De relativa storlekarna av dessa komponenter används som ett artindelningskriterium inom den här gruppen. En avvikande struktur, ett smalt rör, har observerats i cirroforen i de primära klorna hos ett fåtal arter och efter dess första upptäckt i Florarctus antillensis (Van der Land, 1968) kallades det ”Van der Lands organ.” Den termen används nu ofta i beskrivningen av vattenlevande björndjur. Tertiära klor är sällsynta och har bara observerats hos ett mycket litet antal arter i släktena Angursa, Renaudarctus och Paradoxipus. Klorna har många olika utseenden, med former som klubb-, kupol-, banan- och njurformade. Sädesreceptorerna hos vissa arter är ganska lätta att upptäcka och är av varierande storlek och form. (Noda, 1986) har föreslagit att formen på vesikeln och kanalen som utgör sädesreceptorerna hos Halechiniscidae också kan vara av värde som ett kännetecken för bestämning av släkte eller art. Vissa arter stämmer dock inte med Nodas teori, till exempel är kanalerna i sädesreceptorerna hos Styraconyx tyrrhenus buckliga istället för skruvade, vilket antyder att en viss förbättring av Nodas teori behövs innan den kan användas med säkerhet. (Van der Land, 1968) beskrev benen hos Florarctus som arthropoda, då de är faktiskt är ledbaserade. Terminologin som används är dock samma som för leddjurens lemmar. Ett antal arter visar på förlängningar av kroppen. Dessa har förmodligen uppkommit för att öka rörelseförmågan i vattenmiljöer.
Hos de landlevande echiniscoiderna är plattor på ryggen en distinkt egenskap och en av de viktigaste för artbestämning. Dessa plattor finns inte hos de vattenlevande typerna – bland annat flera arter av Echiniscoides. Plattornas struktur är väldigt varierande. Hos en given art kan strukturen till och med variera mellan individuella plattor. Alternativt kan individuella plattor vara delade av band av varierande struktur som hos Echiniscus trisetosus. Utseendet av strukturen kan variera med fokus när det betraktas i hög förstoring. Man ska därför betrakta plattorna i flera olika fokusplan. Ett antal artbeskrivningar har inkluderat detaljer om skalet med objektivet inställt på både ”hög” och ”låg” fokus. Fokusinställningen är dock svår att standardisera och har bidragit till förvirring i några beskrivningar. Pigmenteringen är varierande, med några arter med väldigt ljusa plattor. Pigmenteringen hos vissa arter antas bero på djurets födokälla, till exempel ljusorange från karotenoider som finns i många lavar (Massonneau & May, 1950).
Förflyttningen av karotenoider från matsmältningsområdet till skalet via kroppen har beskrivits av (Mihelčič, 1950). Formen av plattorna är också väldigt varierande. Förutom variationer i storlek och struktur kan plattorna vara sammanväxta eller delade, som hos flera arter av Novechiniscus, där alla segmentplattor är udda. De enkla plattorna går över hela djurets bredd. Hos flera arter av Testechiniscus finns även magplattor som komplement till ryggplattorna. Hos Echiniscus tesselatus är plattan över huvudet indelad i 10 småplattor. Hos många arter har ändplattan två fördjupningar som kan vara endast små hål i framkanten eller stora fördjupningar som sträcker sig bort till bakkanten av plattan, och alltså dela upp plattan i två små plattor, som hos Hypechiniscus gladiator. Hos ett antal arter så som Pseudechiniscus novazeelandiae har framkanten av den pseudosegmenterade plattan bihang. I många arter av heterotardigrador är munnen placerad i en indragbar kon. Fyra klor sitter direkt på benet. På det fjärde paret ben hos flera arter av Echiniscus en tandkrage ses. Denna har ett varierande antal tänder. Små utväxter kan ofta synas på benen.
Av de synliga utvändiga strukturerna i eutardigrador är klorna viktigast för att kunna identifiera arten. Eutardigradornas klor är av mycket varierande form. I ordningen Parachela är den andra förgreningen fäst i benet och den första förgreningen växer ut ur den andra. I Macrobiotidae är det två dubbelklorna på varje ben av liknande storlek och form och symmetriska. På Hypsibiidae däremot är dessa ofta av varierande storlek och form och asymmetriska. På Apochela är både den första och andra förgreningen fästa i benet. Andningsapparaten är synlig genom det transparenta ytterlagret på de flesta eutardigradorna, men den tillhör inte yttre uppbyggnaden. Kindöppningen har däremot ett par utvändiga kännetecken som kan hjälpa till vid artbestämning. Det yttre hos ett antal eutardigrada arter är färgat tack vare pigment i epitelvävnaden. Även om detta är ett varierande kännetecken som inte anses ha något större värde i artbestämningen så är det ett så synligt kännetecken att det ofta är en direkt guide till att kunna gissa vilken grupp en ny art tillhör. Till exempel så har ett antal arter i gruppen oberhauseri speciella rödbruna ränder på ryggen. Färgen kan inte användas om djuret har lagts i en lösning, så som Hoyers lösning, och är därför inte av något större värde vid artbestämning.
Tardigraderna fortplantar sig på två olika sätt. Dels sker fortplantningen sexuellt mellan en hane och hona, men det finns även tardigrader som förökar sig genom hermafroditism. Det finns betydligt fler hermafroditiska djur eftersom alla kan lägga ägg och därför får de fler avkommor per individ. Nackdelen är att det blir sämre variation i den genetiska uppsättningen vilket leder till att dåliga egenskaper förstärks och kan få avkomman att bli defekt. Organen som de fortplantar sig med är olika för de två olika huvudarterna av tardigrader, eutardigrader och heterotardigrader. Hos eutardigrader kan anus räknas som en kloak eftersom de använder kloaken till befruktning också. Skillnaden på vilket kön heterotardigrader tillhör ses genom att jämföra deras huvudbihang. Bland hanar så är känselutväxten längre än den närliggande utväxten, och bland honor är känselutväxten kortare än den närliggande utväxten. Jungfrufödsel sker i den del populationer, och i vissa så är de vanliga. Det är effektivt om de ska "befolka" ett område eftersom ingen tid läggs ner på att leta efter en hanne som kan befrukta äggen. Om de ska föröka sig sexuellt så måste de hitta en hane som kan befrukta äggen och det tar betydligt längre tid. Äggen som de lägger har ett speciellt skal. Att göra skalet så speciellt kostar mycket energi. Anledningen att skalen är så speciellt utformat diskuteras. Nedan följer några teorier:
Det tros att en del arter använder någon sorts utskott på munnen för att ta sig ur sitt skal när det kläcks. Men detta gäller inte alla arter särskilt inte de som har svaga utskott. Under kläckningen och timmarna direkt efter så pumpar eutardigrader in vätska i tarmen genom att använda muskler som liknar de vi har i svalget. På det sättet sträcks embryot och när den svällt klart så är den större än ägget. De hjälper även dem att komma ut från ägget. Medan eutardigrader visar tydligt att de utvecklas efter att de kläckts så syns det inte lika väl på heterotardigrader. De utvecklas i 3 steg från det att de kläckts. I första så saknar de två "klor" jämfört med i vuxen form och i steg två så har de inte utvecklat någon könspor och kan inte fortplanta sig. I det tredje steget så är de fullt utvecklade. Genom hela deras liv så "ömsar" de skinn. Detta är också en del av deras utveckling.
Trögkryparnas härdighet i miljöer som är extrema vad gäller temperatur, vakuum, strålning och torka gör att de ofta nämns i diskussioner om panspermteorin. Teorin behandlar möjligheten av spridning av liv i universum genom transport av biologiska varelser mellan himlakroppar. Bland annat av detta skäl har björndjurens överlevnad testats i rymden. En stor andel av en av de två arter som testades överlevde två veckors exponering i rymden om solens UV-strålning delvis skärmades bort. Däremot dog nästan alla de björndjur som utsattes för solens fulla UV-strålning.[1][2]
Trögkrypare eller björndjur (Tardigrada, från Latins tardus, långsam, och gradus steg) är en stam inom djurriket. De är mycket små, mellan 0,05 och 1 mm. Trögkryparna är i huvudsak vattenlevande, även om de också återfinns på land i exempelvis mossa. De kännetecknas av fyra kloförsedda "benpar", som används för att gå eller klättra på underlaget. Detta gör att de liknar små knubbiga björnar, vilket är upphovet till benämningen "björndjur".
Trögkryparna beskrivs oftast som de tåligaste organismerna på jorden. Vissa arter kan uthärda timmar och till och med veckor av stark strålning, vakuum och nedkylning till endast en grad över den absoluta nollpunkten genom att övergå till ett så kallat kryptobiotiskt stadium. De har även överlevt vistelse i rymden.
Su ayıları, sakal hayvancıkları, Tardigrada, Yavaşadımlılar (Latince tardus yavaş; gradi adımlamak); ince segment ve kutikula bulunduran, 4 çift kısa bacağı olan omurgasız hayvanlar şubesidir. Mikroskobik canlılardır.Dünya'nın en küçük hayvanlarıdır.[silindir şeklinde, karın tarafları düzdür. Koni şeklinde uç baş sayılır, ayrıca bir baş oluşumu görülmez. Solunum organları yoktur. Ayrı eşeylilerdir. Vücut hücreleri sabittir. Yaklaşık 1,150 [1] türü bilinmektedir. Olağanüstü ortam koşullarına dayanıklıdır. Genlerinin incelenmesi sonucu, önce tatlı suda ortaya çıkan tardigrade'in yüksek adaptasyon becerisiyle toprak üzerine de sıçradığı anlaşıldı.Uzayda yaşayabildiği keşfedilmiştir.[2][3]
(Su ayıları, uzay ayıları, pudgy wudgies veya yosun yavruları olarak da bilinir) sekiz ayaklı, parçalı mikro hayvanlardır ] İlk kez Alman zoolog Johann August Ephraim Goeze tarafından 1773'de keşfedildi. Tardigrada adı ("yavaş adım" anlamına geliyordu) üç yıl sonra İtalyan biyolog Lazzaro Spallanzani tarafından verildi. Tepelik yağmur ormanlarından Antarktika'ya, dağlık alanlardan derinliğe kadar her yerde bulunurlardı. [9]
Tardigratlar bilinen en dayanıklı hayvanlardan biridir: bilinen diğer yaşam biçimlerine hızla ölümcül olan aşırı koşullardan kurtulabilirler. 1 K (-458 °F ila -272 °C) ila yaklaşık 420 K (300 °F; 150 °C) arasında değişen sıcaklıklara dayanabilirler, [10] en fazla okyanus siperlerinde yaklaşık altı kat daha fazla baskı uyguluyorlar, [ Zor koşullarda yaşayan Tardigratlar, bir insanın ölümcül dozundan yüzlerce kat fazla dozda Siklomorfoz.
Bununla birlikte,
Genellikle, tardigratlar tamamen yetiştirildikleri zaman yaklaşık 0,5 mm (0,02 inç) uzunluğundadır. [2] Kısa boylu ve dört çift ayaklı, hepsi de "diskler" olarak bilinen dört ila sekiz pençeli tombullar. [2] Dördüncü, gövde terminal segmentine yönlendirilir ve ilk olarak alt tabaka kavramak için kullanılır, ilk üç çift bacak yönlendirilir ve birincil lokomotif araçlardır. Tardigratlar yosunlarda ve likenlerde yaygındır ve bitki hücreleri, algler ve küçük omurgasız hayvanlar üzerinde beslenir. [18] Yukarıdakilere ilaveten, öğrenciler ve amatör bilim insanları için erişilebilir hale getiren çok düşük güçlü bir mikroskop kullanmak mümkündür.
Tardigrades, Ecdysozoa süperfilitesinin bir parçası olan Tardigrada filumunu oluşturur. Kambriyen dönemde, 530 milyon yıl önce fosiller bulunan eski bir gruptur. [19] Tardigratlar dünya çapında, Himalayalar [22] (6.000 m'den (20.000 ft) üzerinde), derin deniz (4.000 m'nin (13.000 ft) altında) ve kutup bölgelerinden ekvatora kadar çeşitli bölgelerde yaşamaktadırlar.
Commons ponúka multimediálne súbory na tému 
Wikidruhy ponúkajú informácie na tému 
|quotes= görmezden gelindi (yardım)KB1 bakım: Diğerlerinin yanlış kullanımı (link) 
Su ayıları, sakal hayvancıkları, Tardigrada, Yavaşadımlılar (Latince tardus yavaş; gradi adımlamak); ince segment ve kutikula bulunduran, 4 çift kısa bacağı olan omurgasız hayvanlar şubesidir. Mikroskobik canlılardır.Dünya'nın en küçük hayvanlarıdır.[kaynak belirtilmeli] Tatlısularda ve nemli alanlarda yaşarlar. Vücutları genel görünüşüyle silindir şeklinde, karın tarafları düzdür. Koni şeklinde uç baş sayılır, ayrıca bir baş oluşumu görülmez. Solunum organları yoktur. Ayrı eşeylilerdir. Vücut hücreleri sabittir. Yaklaşık 1,150 türü bilinmektedir. Olağanüstü ortam koşullarına dayanıklıdır. Genlerinin incelenmesi sonucu, önce tatlı suda ortaya çıkan tardigrade'in yüksek adaptasyon becerisiyle toprak üzerine de sıçradığı anlaşıldı.Uzayda yaşayabildiği keşfedilmiştir.
(Su ayıları, uzay ayıları, pudgy wudgies veya yosun yavruları olarak da bilinir) sekiz ayaklı, parçalı mikro hayvanlardır ] İlk kez Alman zoolog Johann August Ephraim Goeze tarafından 1773'de keşfedildi. Tardigrada adı ("yavaş adım" anlamına geliyordu) üç yıl sonra İtalyan biyolog Lazzaro Spallanzani tarafından verildi. Tepelik yağmur ormanlarından Antarktika'ya, dağlık alanlardan derinliğe kadar her yerde bulunurlardı. [9]
Tardigratlar bilinen en dayanıklı hayvanlardan biridir: bilinen diğer yaşam biçimlerine hızla ölümcül olan aşırı koşullardan kurtulabilirler. 1 K (-458 °F ila -272 °C) ila yaklaşık 420 K (300 °F; 150 °C) arasında değişen sıcaklıklara dayanabilirler, [10] en fazla okyanus siperlerinde yaklaşık altı kat daha fazla baskı uyguluyorlar, [ Zor koşullarda yaşayan Tardigratlar, bir insanın ölümcül dozundan yüzlerce kat fazla dozda Siklomorfoz.
Bununla birlikte,
Genellikle, tardigratlar tamamen yetiştirildikleri zaman yaklaşık 0,5 mm (0,02 inç) uzunluğundadır. [2] Kısa boylu ve dört çift ayaklı, hepsi de "diskler" olarak bilinen dört ila sekiz pençeli tombullar. [2] Dördüncü, gövde terminal segmentine yönlendirilir ve ilk olarak alt tabaka kavramak için kullanılır, ilk üç çift bacak yönlendirilir ve birincil lokomotif araçlardır. Tardigratlar yosunlarda ve likenlerde yaygındır ve bitki hücreleri, algler ve küçük omurgasız hayvanlar üzerinde beslenir. [18] Yukarıdakilere ilaveten, öğrenciler ve amatör bilim insanları için erişilebilir hale getiren çok düşük güçlü bir mikroskop kullanmak mümkündür.
Tardigrades, Ecdysozoa süperfilitesinin bir parçası olan Tardigrada filumunu oluşturur. Kambriyen dönemde, 530 milyon yıl önce fosiller bulunan eski bir gruptur. [19] Tardigratlar dünya çapında, Himalayalar [22] (6.000 m'den (20.000 ft) üzerinde), derin deniz (4.000 m'nin (13.000 ft) altında) ve kutup bölgelerinden ekvatora kadar çeşitli bölgelerde yaşamaktadırlar.
Тіло мало сегментоване з нечітко відокремленою головою, у більшості видів довжиною 0,3—0,5 мм, деякі можуть сягати 1,2 мм, двобічно-симетричне, більш-менш циліндричне з 4 парами нерозчленованих кінцівок. Органів дихання і кровообігу немає. Травна система наскрізна. Центральна нервова система (артропоїдного типу) складається з надглоткового і 5 черевних гангліїв. Порожнина тіла — міксоцель, заповнений гемолімфою, в якій є клітини, наповнені запасними поживними речовинами.
Особливістю будови тіла тихоходів є постійний клітинний склад окремих тканин та органів, зокрема покривів, м'язів та середньої кишки, які в певних видів складаються з точно відомої кількості клітин, сталої протягом усього життя тварин.
Розмноження статеве, відомий також партеногенез. Розвиток прямий, супроводиться линянням. Рослиноїдні.
Здатні витримувати тривале (протягом кількох років) висихання: висушені тихоходи короткий час можуть витримувати температури від -271 °C до +150 °C. Здатні виживати в безповітряному просторі й переносити опромінення радіацією в тисячу разів більше, ніж людина (570000 рентген). У стані анабіозу можуть перебувати досить довгий час — 120 років.
Дослідження на Міжнародній космічній станції показали, що представники двох видів (Richtersius coronifer та Milnesium tardigradum) вижили під час 10-иденного перебування без захисту у відкритому космосі, за що отримали звання найвитриваліших тварин на Землі.[1] На думку астрофізиків, тардигради мають найвищі шанси на виживання у випадку астрофізичної катастрофи.[2]
Тихоходи також широко поширені в найбільш екстремальних умовах на планеті - в Антарктиці. Тут регулярно відкривають нові для науки види цих істот. Зокрема, в районі розташування Української Антарктичної станції "Академік Вернадський" в гніздовому матеріалі домініканських мартинів знайдено два нові види - Bryodelphax olszanowskii sp. nov. та Diphascon puchalskii sp. nov. Отже ці організми добре адаптовані до переносу птахами[3][4].
Відомо близько 1000 видів. Поширені у прісних і морських водоймах, у ґрунті, на суші в скупченнях крапельної вологи тощо. В Україні — 70 видів і підвидів.
Gấu nước (hay tiếng Anh: moss piglets hoặc waterbears)[2][3][4] là tên gọi phổ biến của ngành động vật Tardigrada, các sinh vật nhỏ bé, sống trong nước, thuộc nhóm các động vật có kích thước hiển vi có tám chân[2]. Gấu nước thuộc về ngành Tardigrada, một phần của siêu ngành Ecdysozoa. Một nhóm cổ xưa, với hóa thạch được tìm thấy các đây 530 triệu năm trước, vào kỷ Cambri.[5]
Chúng được mô tả lần đầu tiên bởi mục sư Johann August Ephraim Goeze năm 1773. Tên Tardigrada được đặt ba năm sau đó bởi nhà sinh vật học người Ý Lazzaro Spallanzani.[6]
Johann August Ephraim Goeze ban đầu đặt tên cho Tardigrada là kleiner Wasserbär (nay là Bärtierchen), nghĩa là 'gấu nước nhỏ' trong tiếng Đức. Tên Tardigrada nghĩa là "bước chậm" được đặt bởi Lazzaro Spallanzani năm 1776.[7] Tên gọi Gấu nước bắt nguồn từ hình dạng mập mạp và rất giống một con gấu tí hon của chúng trên kính hiển vi. Con trưởng thành lớn đạt chiều dài 1,5 mm (0,059 in), con nhỏ nhất dưới 0,1 mm. Con mới nở có thể nhỏ hơn 0,05 mm.
Khoảng 1,150 loài gấu nước đã được mô tả.[8][9]
Tên gọi Gấu nước bắt nguồn từ hình dạng mập mạp và rất giống một con gấu tí hon của chúng trên kính hiển vi. Thông thường gấu nước dài trung bình khoảng 0,5 mm (0,020 in).[2] Nó có bốn cặp chân, mỗi chân có từ bốn đến tám vuốt chân.[2] Chúng thường được tìm thấy trên rêu hay địa y và ăn tế bào thực vật, tảo hay các động vật không xương sống nhỏ. Khi được thu thập, nó có thể được nhìn thấy qua kính hiển vi rất yếu, khiến nó rất dễ quan sát kể cả với học sinh và các nhà khoa học nghiệp dư.[10]
Nơi dễ tìm thấy gấu nước nhất là rêu và địa y. Các môi trường khác cồn cát, bãi biển, đất, và trầm tích biển hoặc nước ngọt, nơi chúng được tìm thấy với mật độ cao (trên 25,000 cá thể/lít).[11]
Gấu nước còn được gọi là một extremophile, những sinh vật có thể phát triển trong các môi trường khắc nghiệt có thể gây tổn thương cho sự sống khác.[3][12][13] Nó có thể chịu được từ nhiệt độ gần độ không tuyệt đối đến trên nhiệt độ sôi của nước, áp lực gấp sáu lần tại điểm sâu nhất của đáy biển, phóng xạ ion hóa gấp hàng trăm lần mức chết người và chân không trong không gian. Nó có thể sống thiếu nước hay thức ăn trong 10 năm, cả khi cơ thể chỉ còn 3% nước hay ít hơn.[3][14][15][16] Do những khả năng không tưởng trên nên gấu nước được tìm thấy trên toàn thế giới, từ dãy Himalaya[17] (trên 6.000 m (20.000 ft)), tới đáy biển sâu (dưới 4.000 m (13.000 ft)), từ vùng cực tới xích đạo.
Mặc dù vài loài sinh sản đơn tính, cả gấu nước đực và cái đều phổ biến, cả hai đều có một tuyến sinh dục đơn trên ruột.[18] Gấu nước đẻ trứng, và thường thì thụ tinh ngoài. Số ít loài thụ tinh trong, trong hầu hết trường hợp trứng được để lại để tự phát triển.[18]
Trứng nở sau không hơn 14 ngày, với con non đã có đầy đủ số tế bào của con trưởng thành. Sự lớn lên vì vậy là nhờ sự lớn lên của tế bào hơn là phân chia tế bào.[18]
Hầu hết các loài gấu nước là phytophagous (ăn thực vật) hay bacteriophagous (ăn vi khuẩn), nhưng một vài loài ăn thịt (ví dụ Milnesium tardigradum).[19][20]
Gấu nước (hay tiếng Anh: moss piglets hoặc waterbears) là tên gọi phổ biến của ngành động vật Tardigrada, các sinh vật nhỏ bé, sống trong nước, thuộc nhóm các động vật có kích thước hiển vi có tám chân. Gấu nước thuộc về ngành Tardigrada, một phần của siêu ngành Ecdysozoa. Một nhóm cổ xưa, với hóa thạch được tìm thấy các đây 530 triệu năm trước, vào kỷ Cambri.
В состоянии анабиоза тихоходки выносят невероятные нагрузки.
Доза в 570 000 бэр убивает примерно 50 % облучаемых тихоходок. Для человека смертельная доза радиации составляет всего 500 бэр.
Геном тихоходок является относительно большим для их размеров и положения на древе эволюции — он содержит в себе около 215 миллионов нуклеотидов, что примерно в два раза больше, чем у нематод, геном которых по размеру считается типичным для мелких беспозвоночных.
Некоторое время считалось, что свыше 6500 участков ДНК (около 17 %) из 38 тысяч генов были «позаимствованы» у других организмов, в том числе бактерий-экстремофилов[6][7]. Тихоходки способны переносить экстремальные формы обезвоживания, когда доля воды в их организме падает до 1—2 % от нормы. Предполагалось, что высушиваясь, ДНК Hypsibius dujardini распадается на крупные фрагменты, а при возврате в условия обитания с нормальным содержанием воды особые белки «сшивают» и восстанавливают поврежденную ДНК. В этот момент в клетки, благодаря расширенным порам, якобы могут попадать фрагменты чужой ДНК, которые «вшиваются» в геном и остаются в нём, если их появление не приводит к фатальным последствиям для тихоходки и помогает ей выживать. Учитывая то, что многие из этих участков являлись генами, отвечающими за реакцию на стресс, починку ДНК и противодействие различным экстремальным факторам, предполагалось, что тихоходки приобрели способность выживать в космосе благодаря позаимствованным генам.[8]
Также высказывалось мнение, что причиной выводов о массовом заимствовании чужих генов являлось загрязнение (контаминация) образцов ДНК тихоходок чужой бактериальной ДНК[9][10].
Последние исследования показывают, что всего 1,2 % генов тихоходок заимствованы способом горизонтального переноса у других царств живых существ[10][11][12].
Большинство тихоходок относят к двум классам: Heterotardigrada и Eutardigrada. Третий, Mesotardigrada, состоит всего из одного японского вида.
В состоянии анабиоза тихоходки выносят невероятные нагрузки.
Температура Выдерживают 30-летнее пребывание при температуре −20 °C, в течение 20 месяцев в жидком кислороде при −193 °C, восьмичасовое охлаждение жидким гелием до −271 °С; нагрев до 60—65 °С в течение 10 ч и до 100 °С в течение часа. Ионизирующее излучениеДоза в 570 000 бэр убивает примерно 50 % облучаемых тихоходок. Для человека смертельная доза радиации составляет всего 500 бэр.
Атмосфера Довольно долго могут находиться в атмосфере сероводорода, углекислого газа. Давление В эксперименте японских биофизиков «спящих» тихоходок помещали в герметичный пластиковый контейнер и погружали его в заполненную водой камеру высокого давления, постепенно доведя его до 600 МПа (около 6000 атмосфер). При этом неважно, какой жидкостью был заполнен контейнер: водой или нетоксичным слабым растворителем перфторуглеродом C8F18 — результаты по выживаемости совпадали. Открытый космос В эксперименте шведских учёных тихоходок видов Richtersius coronifer и Milnesium tardigradum разделили на три группы. Одна из них по прибытии на орбиту оказалась в условиях вакуума и была подвергнута воздействию космической радиации. Другая группа, кроме этого, также подверглась облучению ультрафиолетом A и B (280—400 нм). Третья группа животных испытала воздействие полного спектра ультрафиолета (116—400 нм). Все тихоходки находились в состоянии анабиоза. После 10 дней, проведённых в открытом космосе, практически все организмы были иссушены, но на борту космического аппарата тихоходки вернулись к нормальному состоянию. Большинство животных, подвергшихся облучению ультрафиолетом с длиной волны 280—400 нм, выжили и оказались способны к воспроизводству. Однако жёсткое ультрафиолетовое облучение оказало критическое воздействие, лишь 12 % животных третьей группы выжили, все они принадлежали к виду Milnesium tardigradum. Тем не менее, выжившие смогли дать нормальное потомство, хотя их плодовитость оказалась ниже, чем у контрольной группы, находившейся на Земле. Все животные из третьей группы погибли через несколько дней после возвращения на Землю. Влажность В литературе часто упоминается случай, когда мох, взятый из музея спустя приблизительно 120 лет хранения в сухом виде, поместили в воду, и через некоторое время на нём «обнаружилось множество ползающих тихоходок». На самом деле в первоисточнике говорится, что одна особь стала подавать признаки жизни, но так и не ожила. По современным данным, тихоходки могут ожить после примерно десятка лет анабиоза.缓步动物门（学名：Tardigrata）是俗称水熊虫的一类小型动物，主要生活在淡水的沉渣、潮湿土壤以及苔藓植物的水膜中，少数种类生活在海水的潮间带。有記錄的大约有750余种，其中许多种是世界性分布的。在喜马拉雅山脉（海拔6000米以上）或深海（海拔-4000米以下）都可以找到它們的蹤影。直至今日，人们对缓步动物在动物分类中的位置、形态学、生活方式、组织学以及其隐生性的研究兴趣有增无减。
緩步動物也是第一種已知可以在太空中生存的動物。
缓步动物是多細胞生物。它们非常细小，大部分不超过1毫米，最小的Echiniscus parvulus初生的时候只有50微米。而最大的Macrobiotus bufelandi则只达1.4毫米。通体透明、无色、黄色、棕色、深红色或绿色。它们的颜色主要是它们的食物赋予的。它们食入含類胡蘿蔔素的食物，而這些攝入的類胡蘿蔔素會在各器官沉积。
它们由头部和四个体节所組成，身體被几丁质构成的角质层覆盖。四對脚，末端有爪子，吸盘或脚趾。由长长的细胞组成的肌肉因应体节而分布。口前有两向前突出，一个用于刺进食物，另一个则是吸收工具。前肠有很多成对腺体，薄薄的食道连接中肠。在两个目的水熊虫中肠和末肠之间有马氏管，专司体内的渗透压平衡。
神经系统的构成：咽上下神经节，其中咽下神经节和腹部四个神经节链式相连。体腔中的细胞负责储存。水熊虫没有循环系统和呼吸系统。
缓步动物通常是雌雄异体。它们的性腺是次体腔的残留物，使不成对的囊状器官，或者是在肛门前向外开口，或者是向终肠开口。卵子并不需要事先受精就可以被排出体外。
“小水熊虫”在1773年首次被一位名叫哥策的神父描述，但并不完整。1774年和1776年意大利人考廷和斯巴兰扎尼发现，在缺水的环境下，缓步动物能够不脱去保护外壳而“复活”。斯巴兰扎尼并且指出，缓步动物要度过缺水时期就必须慢慢的失水，而缓步动物Tardigrada这个名字也是斯巴兰扎尼首次给出的。
1785年米（O.F.Müller）对这种动物作了深入的观察，他尝试将缓步动物归入动物演化树中并且把它归入壁虱属，米勒所使用的学名Acarus ursellus被林奈写到了他的《自然分類》中。1834年舒尔策发现了有名的Macrobiotus bufelandi，该名字来源于柏林医生Hufeland，他著了一本有关长寿术（德语：Makrobiotik）的书叫《延年益寿之艺术》；相对于斯巴兰扎尼的“复活”，舒尔策认为缓步动物在缺水后再次接触到水时“甦醒”过来了，但他的看法并不是得到很多认同。他同时代的爱亨伯格则认为，缓步动物缺水时能分泌一种物质，在裡面缓步动物不但能度过困难时期，而且能繁衍后代，数年后“醒过来”的只是它的后代。更有人认为那是一种自然发生（generatio spontanea）。
对缓步动物形态，系统分类和生理研究有着最深远影响的贡献当属法国人Doyères所写的书《Mémoire sur les Tardigrades》（1840-1842年）。他强调了缓步动物在慢慢失水的环境中“复活”的能力。这和当时另一种观点相冲突，就是认为，没有任何预防措施可以阻止完全脱水的动物的死亡。1859年巴黎生物协会最终通过一份超过100页的鉴定形成定论，就是Doyères的意见是对的。新的问题是，在这种脱水环境中，缓步动物的新陈代谢究竟只是变慢了还是停止了。20世纪初，耶稣会神父拉门（G.Rahm）通过缓步动物还能度过低温（接近绝对零度）环境的现象认为，新陈代谢是「停止」了。1922年鲍曼通过对脱水隐生的形态和生理方面的研究，再次捍卫了这一观点。
1851年，Dujardin认为缓步动物是一种原本生活在海洋裡的生物，这是缓步动物的分类的第一步。1907-1909年Murray在不列颠-南极探险中收集到多种缓步动物的样本。使得缓步动物的种类在很短的时间内上升到了25种。1928年图灵[谁？]为缓步动物建立了一个新目。
但缓步动物在动物界中的位置在Doyères的著作中并没有被提及。1851年Dujardin根据它们具有和线虫动物相似的咽，而认为缓步动物是线虫动物的近亲。而1896年海克和1909年里希特斯则认为它的近亲应该是节肢动物。但大部分的专家却认为应是节肢动物。1929年根据当时组织学的证据人们将它划为节肢动物下的纲。到了1953年，人们终于可以有技术基础去测量缓步动物正常和隐生状态下的氧气消耗量。1968年科学家通过电子显微镜观察到缓步动物的储存细胞。1972年拉马佐蒂的专著第二版出版，列举了413种缓步动物。
1974年籍拉马佐蒂75大寿之际在意大利城市帕兰扎（Pallanza）举行了第一届国际缓步动物论坛。
缓步动物门可分为：
缓步动物门具有全部四種隱生（Cryptobiosis）性，即低湿隐生（Anhydrobiosis）、低温隐生（Cryobiosis）、变渗隐生（Osmobiosis）及缺氧隐生（Anoxybiosis），能夠在惡劣環境下停止所有新陈代谢。缓步动物也因此被认为是生命力最强的动物。在隱生的情況下，一般可以在高溫（151 °C）、接近绝对零度（-273.8°C）、高辐射、真空或高壓的環境下生存數分鐘至數日不等。曾經有缓步动物隱生超過120年的記錄[2]。
这是最常见的隐生形式，当陆生的缓步动物生活环境开始缺水时即会发生。水熊蟲會產生蛋白質去替代缺失的水。当它们再次接触到水的时候，水會重新充滿細胞溶解蛋白質，它们能在很短时间之内重新活动[3][4]。包括陆生缓步动物在内，只有它们身处水中才能存活。如果周边液体被稀释甚至低于体液浓度时，缓步动物就会蜷缩成桶状。背侧的甲片会层叠在一起，甲片之间的弹性角质层会收缩。进入所谓的“小桶状态”（Cask Phase）。
进入“小桶状态”的首要原因是缺氧。实验中停止通风，缓步动物会收缩。但在水中肌肉的收缩状态不能持久。所以“小桶”遇水即会重新舒展，但个体会立即进入窒息状态（Asphyxie）。
缓步动物能渡过缺水期有前提，就是该过程是缓慢进行的而且空气湿度不能太低。干燥过程太快，缓步动物就没有时间去收缩。作违背该前提的实验，可以观察到缓步动物紧压在地表，很难复苏。
缺氧隐生發生于缓步动物周遭液体含氧量低于一个阈值。开始的时候缓步动物先收缩，但后来就会伸展到最大状态，同时也是窒息状态，而且它们已没有能力排出进入体内的水分。一些种类能在缺氧状态下存活五天。缺氧隐生时缓步动物的新陈代谢状态不明。
低温就会引起低温隐生。缓步动物能先被冷冻再经解冻而复苏，而且不会对身体造成损坏。1975年Crowe将活动状态的Macrobiotus areolatus放到2毫升-20 °C的水中。所有实验动物立刻进入小桶状态。在4 °C的水中解冻只需要一分钟。80%的动物成功甦醒。
变渗隐生还没有很好的被观察到。变渗隐生是因为环境的渗透压升高引起的。Macrobiotus bufelandi在0.4%的盐溶液中仍然能活动。在15%的盐溶液中它会在9秒之内进入小桶状态。Echiniscoides sigismundi在淡水中会窒息，但若在三天内将它重新放到海水中，它就会甦醒过来。
在胞囊中渡过困难时期并不算是隐生的一种。
在苔藓和干草间生活的，特别是淡水生的种类能够通过这种胞囊的形式渡过困难时期。在这种状态下缓步动物会缩小成只有原来20%到50%的体积，降低新陈代谢甚至分解部分器官。该过程伴随有三次连续的蜕皮，结束的时候，动物就会被多层角质层外壳所包绕。在这种状态下缓步动物能存活一年。当环境改变回来，该个体能在6到48小时内脱壳而出。
胞囊的形成只会在水中发生。它远不如小桶状态那样具抵抗能力，而且其水分含量也决定了其不具有抗高温能力。
缓步动物门（学名：Tardigrata）是俗称水熊虫的一类小型动物，主要生活在淡水的沉渣、潮湿土壤以及苔藓植物的水膜中，少数种类生活在海水的潮间带。有記錄的大约有750余种，其中许多种是世界性分布的。在喜马拉雅山脉（海拔6000米以上）或深海（海拔-4000米以下）都可以找到它們的蹤影。直至今日，人们对缓步动物在动物分类中的位置、形态学、生活方式、组织学以及其隐生性的研究兴趣有增无减。
緩步動物也是第一種已知可以在太空中生存的動物。
緩歩動物（かんぽどうぶつ）は、緩歩動物門に属する動物の総称である。4対8脚のずんぐりとした脚でゆっくり歩く姿から緩歩動物、また形がクマに似ていることからクマムシ（熊虫）と呼ばれている。また、以下に述べるように非常に強い耐久性を持つことからチョウメイムシ（長命虫）と言われたこともある。
体長は50マイクロメートルから1.7ミリメートル。熱帯から極地方、超深海底から高山、温泉の中まで、海洋・陸水・陸上のほとんどありとあらゆる環境に生息する。堆積物中の有機物に富む液体や、動物や植物の体液（細胞液）を吸入して食物としている。
およそ1000種以上（うち海産のものは170種あまり）が知られている。
体節制は不明確。基本的には頭部1環節と胴体4環節からなり、キチン質の厚いクチクラで覆われている。真クマムシ目のものは外面がほぼなめらかだが、異クマムシ目のものは装甲板や棘、毛などを持ち、変化に富んだ外見をしている。
胴体部の各節から出る4対の脚を持つ。歩脚は丸く突き出て関節がなく、先端には基本的に4-10本の爪、または粘着性の円盤状組織が備わっている。
頭部に眼点を持つものがあるが、持たないものもある。口の近くに口縁乳頭などの小突起を持つ例もあるが、外部に出た触角や口器などはない。
体腔は生殖腺のまわりに限られる。口から胃、直腸からなる消化器系を持つ。排出物は顆粒状に蓄積され、脱皮の際にクチクラと一緒に捨てられる。
呼吸器系、循環器系はない。酸素、二酸化炭素の交換は、透過性のクチクラを通じて体表から直接行う。神経系ははしご状。通常、1対の眼点と、脳、2本の縦走神経によって結合された5個の腹側神経節を持つ。
多くの種では雌雄異体だが、圧倒的に雌が多い。雌雄同体や単為発生も知られる。腸の背側に不対の卵巣又は精巣がある。産卵は単に産み落とす例もあるが、脱皮の際に脱皮殻の中に産み落とす例が知られ、脱皮殻内受精と呼ばれる。
幼生期はなく、直接発生して脱皮を繰り返して成長する。その際、体細胞の数が増加せず、個々の細胞の大きさが増すことで成長することが知られる。
陸上性の種の多くは蘚苔類などの隙間におり、半ば水中的な環境で生活している。樹上や枝先のコケなどにも棲んでいる。これらの乾燥しやすい環境のものは、乾燥時には後述のクリプトビオシスの状態で耐え、水分が得られたときのみ生活していると考えられる。
水中では水草や藻類の表面を這い回って生活するものがおり、海産の種では間隙性の種も知られる。遊泳力はない。
一部の緩歩動物は、乾眠（かんみん）によって環境に対する絶大な抵抗力を持つ。乾眠（anhydrobiosis）はクリプトビオシスの一例で、無代謝の休眠状態である。この現象が「一旦死んだものが蘇生している」のか、それとも「死んでいるように見える」だけなのかについて、長い論争があった。現在ではこのような状態を、クリプトビオシス（cryptobiosis '隠された生命活動'の意）と呼ぶようになり、「死んでいるように見える」だけであることが分かっている。他にも線虫、ワムシ、アルテミア（シーモンキー）、ネムリユスリカなどがクリプトビオシスを示すことが知られている。
緩歩動物は周囲が乾燥してくると体を縮める。これを「樽（tun）」と呼び、代謝をほぼ止めて乾眠の状態に入る。乾眠個体は、後述する過酷な条件にさらされた後も、水を与えれば再び動き回ることができる。ただしこれは乾眠できる種が乾眠している時に限ることであって、全てのクマムシ類が常にこうした能力を持つわけではない。さらに動き回ることができるというだけであって、その後通常の生活に戻れるかどうかは考慮されていないことに注意が必要である。
乾眠状態には瞬間的になれるわけではなく、ゆっくりと乾燥させなければあっけなく死んでしまう。乾眠状態になるために必要な時間はクマムシの種類によって異なる。乾燥状態になると、体内のグルコースをトレハロースに作り変えて極限状態に備える。水分がトレハロースに置き換わっていくと、体液のマクロな粘度は大きくなるがミクロな流動性は失われず、生物の体組織を構成する炭水化合物が構造を破壊されること無く組織の縮退を行い、細胞内の結合水だけを残して水和水や遊離水が全て取り除かれると酸素の代謝も止まり、完全な休眠状態になる。ただし、クマムシではトレハロースの蓄積があまり見られないため、この物質の乾眠への寄与はあまり大きくないと考えられている。
クマムシは非常に大きな耐性強度を持つことで知られている。ただしそれは他の多細胞生物と比較した場合の話であり、単細胞生物では芽胞を作ることにより、さらに過酷な環境に耐えることができるものもいる。
なお、クマムシはこの状態で長期間生存することができるとする記述がある[要出典]。例えば、「博物館の苔の標本の中にいたクマムシの乾眠個体が、120年後に水を与えられて蘇生したという記録もある」など、教科書や専門書でもそのように書いているものもある[要出典]。ただし、この現象は実験的に実証されているわけではなく、学術論文にも相当するものはない。類似の記録で、120年を経た標本にて12日後（これは異常に長い）に1匹だけ肢が震えるように伸び縮みしたことを観察されたものはあるものの[要出典]、サンプルがこの後に完全に生き返ったのかどうかの情報はない。通常の条件で樽の状態から蘇生して動き回った記録としては、現在のところ10年を超えるものはない。常温だと酸化により樽がダメージを受けるためで、極低温や無酸素状態で保管するのであれば、理論上は半永久的に生存が可能であろうと、クマムシ研究の堀川大樹教授は主張している[3]。
2007年、クマムシの耐性を実証するため、ロシアの科学衛星フォトンM3でクマムシを宇宙空間に10日間直接さらすという実験が行われた。回収されたクマムシを調べたところ、太陽光を遮り宇宙線と真空にさらした場合、クマムシは蘇生し、生殖能力も失われないことが確認された。太陽光を直接受けたクマムシも一部は蘇生したが、遮った場合と比べ生存率は低かった[4]。
耐性は乾眠によって強化されている可能性がある。2015年の米科学アカデミー紀要（PNAS）掲載論文によれば、クマムシの一種の遺伝子は水平伝播による外来遺伝子が全体の17.5%にも及ぶという。大部分は細菌のDNAで、その他菌類、植物、古細菌、ウイルスのDNAが含まれ、ストレス耐性にかかわるものもあったとされる。その仕組みについては、乾燥した細胞膜が物質を透過しやすい状態になり、そこで混入した外来遺伝子がDNA修復の際に組み込まれると推定されると主張している[5]。ただし、異種の動植物の遺伝子の割合が高かったのはサンプルが汚染されていたからではないかとの指摘がなされている[6]。
緩歩動物は以前は節足動物に含まれていたこともあり、また、舌形動物 (Pentastomida) 、有爪動物 (Onychophora) とともに側節足動物 (Pararthropoda) と呼ばれていたこともあったが、現在では3綱5目15科からなる独立した門に分類され、有爪動物・節足動物と共に汎節足動物を構成する。
緩歩動物の最初の化石は、カンブリア紀の岩石から見つかっている。系統発生的には、節足動物系統が分岐したあとで、節足動物系統から有爪動物らと共に分岐したとされている。
緩歩動物（かんぽどうぶつ）は、緩歩動物門に属する動物の総称である。4対8脚のずんぐりとした脚でゆっくり歩く姿から緩歩動物、また形がクマに似ていることからクマムシ（熊虫）と呼ばれている。また、以下に述べるように非常に強い耐久性を持つことからチョウメイムシ（長命虫）と言われたこともある。
体長は50マイクロメートルから1.7ミリメートル。熱帯から極地方、超深海底から高山、温泉の中まで、海洋・陸水・陸上のほとんどありとあらゆる環境に生息する。堆積物中の有機物に富む液体や、動物や植物の体液（細胞液）を吸入して食物としている。
およそ1000種以上（うち海産のものは170種あまり）が知られている。
완보동물(緩步動物)은 곰벌레나 물곰(water bear)이라고도 불리는 동물의 한 문으로, 절지동물과 연관이 있다.
다 자란 성체의 최대 크기가 1.5mm이고, 작은 것은 0.1 mm가 채 되지 않는다. 8개의 발이 있어 곰처럼 걷는 모습으로 인해 물곰이라고 지었다고 한다.
현재까지 약 1,000여 종이 발견되었다. 히말라야 산맥 정상에서 깊은 심해까지, 극 지방에서 적도까지 지구 전체에 걸쳐 퍼져 있다.
수분 공급 없이 10년을 살 수 있다. 진공상태에서도 살 수 있다. 섭씨 151도로 끓여도 살고, -273도에서도 견딘다. 평균 수명은 3개월에서 2년 반이다. 신진대사를 멈추고 휴면 상태로 120년간 지낸 물곰이 발견된 적이 있다. 5700 그레이(gray)의 X선도 견딜 수도 있다.[1]
다음은 범절지동물의 계통 분류이다.[2]
범절지동물 Tactopoda 진절지동물 대각류완보동물(緩步動物)은 곰벌레나 물곰(water bear)이라고도 불리는 동물의 한 문으로, 절지동물과 연관이 있다.
다 자란 성체의 최대 크기가 1.5mm이고, 작은 것은 0.1 mm가 채 되지 않는다. 8개의 발이 있어 곰처럼 걷는 모습으로 인해 물곰이라고 지었다고 한다.
현재까지 약 1,000여 종이 발견되었다. 히말라야 산맥 정상에서 깊은 심해까지, 극 지방에서 적도까지 지구 전체에 걸쳐 퍼져 있다.
수분 공급 없이 10년을 살 수 있다. 진공상태에서도 살 수 있다. 섭씨 151도로 끓여도 살고, -273도에서도 견딘다. 평균 수명은 3개월에서 2년 반이다. 신진대사를 멈추고 휴면 상태로 120년간 지낸 물곰이 발견된 적이 있다. 5700 그레이(gray)의 X선도 견딜 수도 있다.
