La graminia litoranea (nome scientifico Elymus athericus (Link) Kerguélen, 1983 è una specie di pianta spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (sottofamiglia Pooideae ex Graminaceae).[1]
Etimologia
Il nome generico (Elymus) deriva da un antico nome greco (elymos o élumos) per un cereale non identificato.[2][3] L'epiteto specifico (athericus) deriva dalla parola greca "ather" e può essere tradotto con "ardiglione" o "spina dorsale" e fa riferimento alla punta acuminata e indurita delle foglie.[4]
Il binomio scientifico di questa pianta inizialmente era Triticum athericum, proposto dal biologo, botanico e naturalista tedesco Johann Heinrich Friedrich Link (1767-1851) in una pubblicazione del 1844, modificato successivamente in quello attualmente accettato Elymus athericus perfezionato dal botanico francese Michel François-Jacques Kerguélen (1928-1999) nella pubblicazione "Lejeunia; Revue de Botanique. Liege" (Lejeunia 110: 57 - 1983) del 1983.[1]
Descrizione
Spighetta generica con tre fiori diversi
Queste piante arrivano ad una altezza di 2 - 12 dm. La forma biologica è geofita rizomatosa (G rhiz), sono piante perenni erbacee di breve durata che portano le gemme in posizione sotterranea; durante la stagione avversa non presentano organi aerei e le gemme si trovano in organi sotterranei come bulbi, tuberi e rizomi, fusti sotterranei dai quali, ogni anno, si dipartono radici e fusti aerei. Tutta la pianta è glauca.[3][5][6][7][8][9][10]
Radici
Le radici sono fascicolate di tipo avventizio.
Fusto
- Parte ipogea: la parte sotterranea consiste in un rizoma orizzontale breve o allungato. Lunghezza: 1 – 5 cm.
- Parte epigea: la parte aerea del fusto è un culmo eretto-ascendente, liscio e glabro. Alla base può essere ginocchiato. Sono presenti 3 - 4 nodi per culmo.
Foglie
Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
- Guaina: la guaina è abbracciante il fusto; sono presenti dei padiglioni auricolari falcati.
- Ligula: la ligula, con apice troncato, è subnulla. Lunghezza: 0,3 – 1 mm.
- Lamina: la lamina ha delle forme lineari ed è convoluta; l'apice è acuminato con punte indurite. La superficie è glabra con margini scabri; la consistenza è rigida. Dimensioni della lamina fogliare: larghezza fino a 2 – 6 mm; lunghezza 8 – 35 cm.
Infiorescenza
Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, di tipo racemoso terminale (un racemo per infiorescenza), hanno la forma di una spiga eretta, densa e grossa formata da diverse spighette. Le spighette sono sessili, strettamente embricate e disposte di lato al rachide (il racemo è bilaterale). Gli internodi del rachide sono più brevi delle spighette. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli (o a due ranghi[11]), anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. Lunghezza della spiga: 4 – 20 cm.
Spighetta
Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente con forme da ellittiche a oblunghe, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 3 - 10 fiori fertili disposti in modo opposto. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sotto ogni fiore fertile; oppure può cadere l'intera spighetta. Lunghezza delle spighette: 10 – 20 mm.
- Glume: le glume, persistenti, sono subuguali, con forme oblanceolate-bilobe; sono carenate ed hanno 5 - 7 nervature longitudinali. Lunghezza delle glume: 9 mm.
- Palea: la palea è un profillo lanceolato con alcune venature e margini cigliati.
- Lemma: il lemma ha una forma lanceolata mutico, ottuso o bilobo o (raramente) con resta. Lunghezza del lemma: 8 mm. Lunghezza della resta: 2 – 3 mm.
Fiore
I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[6]
-
*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
Frutti
I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme da ovate a oblunghe, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è lungo 1/3 della lunghezza del frutto ed è provvisto di epiblasto; ha inoltre un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono. L'endosperma è farinoso.
Riproduzione
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria). In particolare i frutti di queste erbe possono sopravvivere al passaggio attraverso le budella dei mammiferi e possono essere trovati a germogliare nello sterco.[12]
Distribuzione e habitat
Distribuzione della pianta
(Distribuzione regionale
[13] – Distribuzione alpina
[14])
- Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Euri-Mediterraneo.
- Distribuzione: in Italia è una specie comune e si trova su tutto il territorio (meno comune nelle regioni nord-occidentali). Nelle Alpi ha un distribuzione discontinua. Fuori dall'Italia, sempre nelle Alpi, questa specie si trova in Francia (dipartimenti di Alpes-de-Haute-Provence, Hautes-Alpes, Drôme, Isère e Savoia), in Svizzera (cantoni Vallese, Ticino e Grigioni), in Austria (Länder del Tirolo Settentrionale e Carinzia). Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nei Pirenei.[14] Nel resto dell'Europa e dell'areale del Mediterraneo questa specie si trova soprattutto nell'area europea mediterranea (comprese le isole britanniche), l'Anatolia e l'Africa mediterranea occidentale.[15]
- Habitat: gli habitat tipici per questa pianta sono i suoli sabbiosi e argillosi subsalsi, ma si può trovare anche nei greti aridi dei fiumi, nelle ghiaie e alluvioni oppure negli ambienti ruderali, incolti e luoghi calpestati. Il substrato preferito è calcareo/siliceo con pH neutro, medi valori nutrizionali del terreno che deve essere mediamente umido.[14]
- Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a 600 m s.l.m.; frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare e in parte quello montano (oltre a quello planiziale – a livello del mare).
Fitosociologia
Dal punto di vista fitosociologico alpino la specie di questa voce appartiene alla seguente comunità vegetale:[14]
-
- Formazione: delle comunità a emicriptofite e camefite delle praterie rase magre secche;
-
- Ordine: Brachypodietalia phoenicoidis
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questa specie (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500[8]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il genere Elymus è descritto all'interno della sottofamiglia Pooideae con oltre 150 specie distribuite nelle regioni temperate del nord in tutto il mondo.[5][6]
Non tutte le checklist botaniche sono concordi sulla posizione tassonomica di questa specie:
- La "Flora d'Italia" di Sandro Pignatti non riporta il genere "Elymus, mentre descrive una specie "Agropyron punges" (Pers.) E. et S..[7]
- La pubblicazione "An annotated checklist of the Italian Vascular Flora" tratta "Agropyron punges" (Pers.) R. et S. come sinonimo di Elymus athericus (Link) Kerguélen.[16]
- La pubblicazione "Flora Alpina" conferma la sinonimia di A. pungens (in Pignatti) con E. athericus.[17]
- La checklist della "Royal Botanic Gardens" non indica nessun A. pungens tra i sinonimi di E. athericus; mentre lo indica come sinonimo di Elymus pungens.
- La checklist "The Plant List" indica A. pungens (Pers.) R. & S. sinonimo di Elymus pungens (Pers.) Melderis.[18]
- La checklist "The Euro+Med PlantBase" nomina questa specie Elytrigia atherica (Link) Kerguélen e come un suo sinonimo 'E. athericus; mentre considera A. pungens "nome erroneamente applicato".[15]
In definitiva non risulta una chiara distinzione tra E. athericus e E. pungens.
Il basionimo per questa specie è Triticum athericum Link, 1843.[14]
Filogenesi
Il genere della specie di questa voce è descritto all'interno della tribù Triticeae (supertribù Triticodae T.D. Macfarl. & L. Watson, 1982). La supertribù Triticodae comprende tre tribù: Littledaleeae, Bromeae e Triticeae. All'interno della supertribù, la tribù Triticeae forma un "gruppo fratello" con la tribù Bromeae.[19]
Il genere Elymus comprende solamente piante poliploidi con i genomi designati "H, Ns, P, S, St, StY, Y, e Xm". Inoltre Elymus è stato soggetto ad una "evoluzione reticolata"[20] per fenomeni di ibridazione, o per il trasferimento orizzontale di geni ma anche per l’endosimbiosi.[5]
Variabilità
Elymus athericus è una pianta polimorfa. I caratteri soggetti a variabilità sono: le foglie, la spiga e le spighette. Altri caratteri mutevoli sono i lemmi aristati oppure no.[7]
Ibridi
Questa specie si ibrida con la seguente altra specie: Elymus repens (L.) Gould.[7]
Sinonimi
Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[10]
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Agropyron athericum (Link) Samp.
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Agropyron concinnum De Not. ex Parl.
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Elymus laxulus (Hohla & H.Scholz) W.Lippert & Meierott ex Hohla
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Elymus pycnanthus var. setiger (Dumort.) Melderis
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Elytrigia atherica (Link) Kerguélen
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Elytrigia atherica f. setigera (Dumort.) Stace
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Elytrigia laxula Hohla & H.Scholz
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Elytrigia littoralis (Mutel) Hyl.
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Psammopyrum athericum (Link) Á.Löve
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Triticum athericum Link
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Triticum litorale Host
Specie simili
Può essere confusa con la specie Elymus repens (L.) Gould. Quest'ultima si distingue per possedere il lemma acuto e nervature poco sporgenti nella sezione della lamina fogliare.[21]
Note
-
^ a b The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 18 aprile 2020.
-
^ Etymo Grasses 2007, pag. 103.
-
^ a b Motta 1960, vol.2 pag.92.
-
^ Etymo Grasses 2007, pag. 36.
-
^ a b c Kellogg 2015, pag. 225.
-
^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
-
^ a b c d Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 538.
-
^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
-
^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
-
^ a b World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 19 aprile 2020.
-
^ Kellogg 2015, pag. 28.
-
^ Kellogg 2015, pag. 73.
-
^ Conti et al. 2005, pag. 90.
-
^ a b c d e Aeschimann et al. 2004, Vol. 2 - pag. 928.
-
^ a b EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 20 aprile 2020.
-
^ Conti et al. 2005, pag. 319.
-
^ Aeschimann et al. 2004, Vol. 2 - pag. 1153.
-
^ The Plant List, http://www.theplantlist.org/tpl1.1/record/tro-25501289 Titolo mancante per url
url
(aiuto). URL consultato il 19 aprile 2020. -
^ Soreng et al. 2017, pag.284.
-
^ Treccani, su treccani.it, p. evoluzione reticolata. URL consultato il 12 luglio 2019.
-
^ Catalogazione floristica - Università di Udine, su mitel.dimi.uniud.it. URL consultato il 19 aprile 2020.
Bibliografia
- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
- AA.VV., Flora Alpina. Volume secondo, Bologna, Zanichelli, 2004.
- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 20 aprile 2020 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 20 aprile 2020 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.