nomes no trilho de navegação
The moths are diurnally active with peaks of activity in mid morning and mid afternoon, most active at moderate temperatures between 20-24 degrees centigrade (Syeryebryennikov, 2008).
Elevational limits are from sea level to 1500 m.; occurring to lower elevations at higher latitudes e.g. 900 m. in Poland (Buszko, 2006). In Spain, the species apparently avoids hot climates near sea level and may also avoid trees exposed to salinity. Horse-chestnut natural stands occur at 566-1485 m. in Albania, Greece and Macedonia with one lowland population at 228 m (Avtzis, 2007). Tolerance of pupae to mortality occurs at a low threshold of up to -21 oC (Lethmayer, unpublished). Nearly 90% of overwintering pupae may die in the leaves from various causes.
The horse-chestnut leafminer Cameraria ohridella Deschka and Dimić, 1986 is a small species of leaf-mining moth in the family Gracillariidae. This species would probably have remained obscure but for its recent dramatic rise into public prominence as a result of a spectacular process of biological invasion in the past 25 years. The basic information given on this page marks the first quarter century of biological invasion of this species, since the first records reported within the type series information (i.e. 8-14 July, 1984). The moth's type locality is 6 km. south of Ohrid (Lake Ohrid) in Macedonia at 705 m. elevation, as reported in the original description (https://www.orleans.inra.fr/content/download/2649/47277/version/1/file/Deschka+and+Dimic+1986+Cameraria+ohridella.pdf). This species has been found to be present as early stages in numerous herbarium collections of native horse-chestnut in Albania and Greece going back to 1879 (Lees et al. 2011). The species has come to wide public recognition in many countries only in the last decade owing to the extreme browning it causes to the white flowered, Common Horse-chestnut tree Aesculus hippocastanum L. (hereafter “horse-chestnut”).
It is relevant to understand the history of this tree species in Europe. This tree derives its latin and common names in several languages from the use of its seeds or their extracts for prevention of equine pulmonary heart disease, coughs or parasites, a practice that dates back to such use in the Ottaman empire centered in Istanbul, which included the Balkans (Lack, 2000; 2002). This tree has been widely planted in European parks and cities since the 1570-80s (it was introduced to Paris around 1615: Augustin, 2005). By 1581, the "Castanea equina" had been introduced to Vienna from Istanbul by Karl Clusius, probably as a present from the Turkish Ambassador David Ungnad Graf von Weissenfels, and likely as a living tree (Lack, 2000). Leaf samples were earlier (1563) sent to Ulysse Aldrovandi in Bologna. In 1795-1798, the tree was first discovered growing naturally in the Pindus Mountains of Greece by English botanist John Hawkins, although it had been widely supposed to be of north Indian origin, as reflected in the French common name "Marronnier d'Inde" (Lack, 2000).
The fact then that the appearance of C. ohridella (and indeed the genus Cameraria) in much of Western Europe has been so recent and dramatic, without earlier detection by entomologists, had made its origin a far greater mystery than that of its hostplant. It was originally thought to be a relict species in the Balkans (Deschka and Dimić, 1986; Pschorn-Walcher, 1994; Grabenweger and Grill, 2000), where the horse-chestnut is considered to be a relict from the Tertiary period (Xiang et al., 1998; Avtzis et al., 2007; Harris et al., 2009). A more recent hypothesis (Hellrigl, 1998; 2001) was that the moth is an example of a sudden host plant shift to horse-chestnut, probably from maple or sycamore (Acer spp.), maybe combined with long distance translocation (Kenis et al., 2006; but see also under Origin). Another hypothesis was that this species may have originated in North America (e.g. Kenis et al., 2005), but this was not considered likely, despite the high Cameraria diversity in this region (52 out of 74 described species: Grabenweger and Grill, 2000; de Prins and de Prins, 2005), because of the lack of close relatives of Old World species in the New World and the good knowledge of the North American fauna (Kumata, 1963; Pschorn-Walcher, 1997). The finding of larvae and pupae in the conspicuous mines of this species on herbarium specimens that were collected in remote parts of the southern Balkans by some of the earliest botanical explorations of the region, for example by Theodor Heldreich whose distributed botanical duplicates (from an 1879 collection) contained the earliest known caterpillars of the species (Lees et al. 2011), rules out these hypotheses and clearly shows a Balkan origin for a moth, whose genus was also not previously known to occur in Europe..
Small moth, adults around 3.5 mm in forewing length, orange-brown with basal white longitudinal streak and four whitish bent or interrupted fasciae edged in black, fringed towards dorsum (Figs 3, 4). Hindwings greyish brown, long-fringed on both sides. Head orange-tufted. Antennae over 4/5 forewing length. Legs equally banded white and black. Mines easily recognised as multiple conspicuous whitish yellow and brown blotches on surface of horse-chestnut leaves that cause significant browning towards the end of the summer (Fig. 1).
The species is invasive and not threatened. See also under management.
The most effective control measures are for trees to be completely removed, or, more cheaply, for the leaves to be carefully swept up and incinerated, but this may be difficult for plants in rough herbage or on private land, and must be done before adult emergence e.g. by the end of March (Kehrli and Bacher 2004). One effective chemical control measure is the injection of the insecticide imidacloprid ("Gaucho", "Admire") in the trunk or soil (Buszko, 2006; Percival et al., 2011) but however this is banned in some countries due to high toxicity to bees. Lufox 105 EC (Syngenta) which includes Fenoxycarb, an inhibitor of chitin synthesis, and also with a relatively low (WHO class III) level of environmental toxicity, has been successfully used combined with a surfactant Cide-Kick II in spraying, with 98-100% mortality to pupae and can be combined successfully with manual leaf removal measures (Syeryebryennikov, 2008). Whilst a synthetic pheromone is successful in catching males (http://www.uochb.cas.cz/~natur/cameraria/chemec.htm), until now pheromone traps have not been shown to provide effective control (Svatoš et al. 2009). The spreading moths have been successful themselves in recruiting generalist members of the local parasitoid community.
Biocontrol measures using parasitoids have so far not proved successful, owing to the lack of specialist parasitoids so far being detected in natural horse-chestnut stands in the Balkans, a possible exception being the eulophid parasitoid wasp Pediobius saulius, whose attacks are much more prevalent in Balkan populations of Cameraria ohridella than elsewhere in Europe (Kenis et al., 2005).
For monitoring, a system of pheromone traps and Rothamsted traps are used in many places in Europe (Kindl et al., 2002, Augustin et al., 2004, 2009).
One to four generations occur per year; the usual is three (June, August and October are common months for adult flight). In some places such as Lithuania up to 2006 (Ivinskis and Rimšaitė, 2006), there has only been initially an autumn generation.
The haploid chromosome number is 30 (de Prins et al., 2002).
Like at least one other species of Cameraria, the female of C. ohridella is an indiscriminate egg layer (Béguinot, 2009). A range of 20-82 eggs are recorded to be laid (in captivity) (Šefrová, 2001; Girardoz et al., 2006) on the leaf upper surface, which hatch in 4-21 days (Šefrová, 2001; Pschorn-Walcher, 1994). The larva on hatching from the egg (Fig. 12), develops a gallery mine on the upper surface of the leaf, and sap-feeding early instars are flattened in shape for such a lifestyle and legless with forward oriented mandibles (Fig. 10). The larva has four feeding instars, occasionally a fifth, developing in 20-45 days depending on season and climate, and two non-feeding, spinning stages (Figs 13, 14), one outside the cocoon and one within, although a cocoon is optional for earlier generations (Šefrová, 2001; Pschorn-Walcher, 1994; Freise, 2001). The cylindrical, normally 4th instar, larva enlarges the originally circular, reddish-brown mine along the main veins of the leaf during which time it is adapted to eat the palisade tissue of the parenchyma, damaging a surface of 4-7 square centimetres. In the absence of effective environmental controls and starting their development with a long sap-feeding period, larvae appear highly adapted to overcome any defenses of the hostplant leaves (Béguinot, 2009). The pupa stage lasts for 12-20 days during summer generations (Šefrová, 2001). Pupation of late summer generations always occurs in a round cocoon, and the moth hibernates during the winter in the pupal stage. The adult lives for a few days, and although they have a developed proboscis, but there seem to be no published observations of their feed as an adult. Adults flight peaks are in May (20th April - early June), July (20th June - early August) and August/September (10th August - 15th September), with some adults appearing up to early October (Šefrova and Laštůvká, 2001).The total life cycle lasts 6-11 weeks in summer generation. An increasing proportion (up to 90%) of each generation goes into to diapause, which can last up to two or three years (Šefrová, 2001).
Small moth (Figs 3, 4), adults around 3.5 mm in forewing length, forewings background colour orange-brown with basal white longitudinal streak and white v-marks bent towards costa and running straight across dorsum at rest, edged posteriorly in black, two of these fasciae continuous medially, one post-medial fascia interrupted and a final convex fascia towards wing apex, bisected by a diffuse blackish subapical streak. Fringe forming a conspicuous orange tuft that is longest dorsally at rest (Fig. 1). Head tufted with orange hair-like scales intermixed with white, scape and base of antenna silvery white. Antennae about 4/5 forewing length. Fore and mid-legs equally banded white and black, hindleg with relatively more white.
No diseases have been recorded as a direct result of damage and the attacks cause mortality to trees only indirectly through being cut down as the result of no longer having aesthetic value.
This species has provided an excellent experimental opportunity to determine patterns and mechanisms of invasion. Rates of spread of 40-58 km year have been recorded in Europe, up to 100 km a year in Poland (Buszko, 2006) and in the Ukraine, moving rapidly eastwards and southeastwards at 75-114 km. per year, and this has been corroborated on studies in particular countries and islands like the UK (http://www.forestry.gov.uk/website/forestresearch.nsf/ByUnique/INFD-6YUBY5; Gilbert et al., 2004; Augustin et al., 2004). Such rates may be relatively high, up to an order of magnitude greater than rates of spread observed in other invasive leaf miners (Agassiz, 1996: 20; Agassiz and Peters, 2002). The mechanism of spread has probably been natural (limited) aerial dispersion as adults aided by wind drift and accelerated by high late summer aerial densities owing to productive capacity of up to an order of magnitude per generation, possibly accelerated by climate change, but greatly by artificial transport as mines from cars parked under trees for a while as well as adults in cars and public transport, even ferries. Vehicular transport probably explains its punctuational dispersal pattern in Europe. A stratified model incorporating human population density has been found to explain the dispersion much better than a simple diffusion model (Gilbert et al., 2004.). This model has been found to have excellent predictive power (Gilbert et al., 2005). New records are generally found close to transport routes (Gilbert et al., 2004). Deliberate transport of leaves from parks to peripheral areas in the summer and autumn was also probably a major agent of its spread before burning policies have been adopted. Under suitable conditions significant wind drift can also occur, and with the high density of aerial plankton in the summer months generating arrivals that may be several km from the nearest tree, and a high density of trees in towns has undoubtedly been a significant factor in its spread, which would by normal flight only be of the order of 100 m. (Augustin, 2009).
Palaearctic (Fig. 11): Austria (1989, first detection outside Balkans, near Linz), Belgium, Bosnia and Herzegovina (1994), Bulgaria, Croatia, Czech Republic (by 1993), France (by 2000 to Paris; must have been in Alsace from 1998, and, throughout the country by 2007), Germany (by 1993), Greece, Hungary, Italy, Liechtenstein, Luxembourg, Macedonia, Montenegro, Netherlands, Poland (by 1998), Romania, Serbia, Slovakia, Slovenia, Switzerland (de Prins and de Prins, 2005), Lithuania, Ukraine, Spain, Denmark (by 2002) and Sweden (by 2003). Since 2002: United Kingdom (first detection Wimbledon, 14 July 2002; front north to York by 2007), Finland (by 2006), Albania, Turkey (Cabeci and Acer, 2007), Moldova, Belarus (Forest Research, see link below), and Russia (Kashtanova, 2009). The most recent distribution map for Europe is that of Augustin (2009), and fine scale distribution maps are available for various countries such as UK (http://www.forestry.gov.uk/website/forestresearch.nsf/ByUnique/INFD-6YUBY5) and Poland (Buszko, 2006) and Lithuania (Ivinskis and Rimšaitë, 2006)
The absence of many other organisms on the leaves of planted trees - except for the probably Asian horse-chestnut scale insect Pulvinaria regalis Canard, the dothidiomycete leaf blotch fungus Guignardia aesculi (Peck) V.B. Stewart of North American origin (Augustin, 2005) and in the last few years, a powdery mildew Erysiphe flexuosa (Peck) U. Braun et S. Takamatsuhas that is either invasive from North America or may be of Balkan origin (Denchev, 2008) - has given this moth an almost free reign to colonise clean plants. It should be noted, in this respect, that the niche is a vacant one, as there are no other leaf-miners nor other regular lepidopteran herbivores on horse-chestnut, although up to 11 polyphagous species of tortricids, geometrids and noctuids have been reported to attack the tree outside its natural range in Turkey (Cebeci and Acer, 2007). 24 species, mainly noctuids, lymantriids, geometrids, saturniids and tortricids are also recorded on the NHM hosts database feeding on A. hippocastanum but most of these are polyphagous nearctic species and in Europe, only Acronicta aceris and Saturnia pyri and the internal feeder Zeuzera pyri were previously recorded to feed this tree (http://www.nhm.ac.uk/jdsml/research-curation/research/projects/hostplants/index.dsml). Thus, the report by Cebeci and Acer (2007) that includes the Horse Chestnut moth Pachycnemia hippocastanaria (Hübner, 1799) (which is normally Erica-feeding) as a "pest" of the tree seems surprising, since there appears to be no other evidence that this species regularly feeds on horse-chestnut. The names of this last species and the March Moth Alsophila aescularia ([Denis & Schiffermüller], 1775) seem more likely to have been derived from observations of the adults sitting on the trunks.
Parks and urban areas where horse-chestnut planted, generally avoiding trees planted close to the sea, and within natural stands in the Balkans (Valade et al., 2009). The moth prefers the shadier lower to mid-stratum of trees within parks tending to avoid the canopy (Syeryebryennikov, 2008). Horse-chestnut itself prefers moist, well drained soils and is thus not widely planted in North America owing to the possibility of leaf scorch. Natural stands of A. hippocastanum in the Balkans (Greece, Macedonia, Albania) are found in shady, humid ravines between 380-1330 m.(Avtzis et al., 2007; Lack, 2000), and this is presumably the natural habitat of the moth.
The larva forms a blotch mine on upperside of leaf of Aesculus hippocastanum L. (primary host of this species, formerly Hippocastanaceae, but Sapindaceae according to the APG II classification). Other artificially planted species that are used are A. glabra Willd., A. turbinata Blume, A. x bushi Schneid, and the moth is capable of full development on American species such as A. octandra, A. glabra, A. sylvatica and A. pavia (Freise et al., 2004), although dies on A. chinensis, A. californica and the common red-flowered hybrid A. x carnea and A. indica. The females quite frequently oviposits on sycamore trees Acer pseudoplatanus L. (formerly Aceraceae, Sapindaceae following APGII classification) (de Prins and de Prins, 2005: 147), usually ones neighbouring horse-chestnuts. Alarmingly, the insect is capable of full development on both A. pseudoplatanus and Acer platanoides (Grabenweger and Grill, 2000; Freise et al., 2004), and this poses a new threat if mutations now exist that can adapt to this genus in Europe. Although oviposition certainly occurs on a range of plants that may abut horse-chestnuts, there is so far no evidence that Cameraria ohridella can develop successfully on any plant genera outside Aesculus and Acer
.
Not legislated. However, the deliberate transport of any living stage needs to be strongly discouraged.
Eggs are laid on upperside of leaf, usually the primary hostplant Aesculus hippocastanum, flattened, elliptic, around 0.25 mm. long, whitish-translucent when laid (Fig. 5). Larvae hypermetamorphic (with an initial greenish sap feeding stage shown in Figs 10 and 12), which evolves into tissue feeding stages) as typical for Gracillariidae, maximum size 5.5 mm. There are at least four feeding instars with an optional fifth instar (Figs. 6, 7) and then two spinning instars (Figs 13, 14). Pupa (Fig. 8) 3.25-3.7 mm. long and up to 0.7 mm. wide, orange before development of adult, with long wing cases and antennal sheath nearly reaching tip of abdomen, second to sixth abdominal segments bearing prominent stout white spines (Deschka and Dimić, 1986; Pshorn-Walcher, 1994; de Prins et al., 2003; Syeryebryennikov, 2008). Head equipped with a pronounced beak for cutting open the disc-shaped cocoon (de Prins et al., 2002), which is around 5 mm. in diameter (Fig. 9), in which the pupa overwinters on the upper surface of the leaf.
The mine (Fig. 2) is not easily confused with that for any other insect species as no other Cameraria recorded in Europe and no other leaf miners on horsechestnut. The fungal pathogen Guignardia aesculus also causes brown patches that could be confused with Cameraria mines, but more uniformly brown. Mines of Cameraria aesculisella in USA are of similar appearance to those of C. ohridella, but the species does not appear closely related. The adults resemble closely some species of Phyllonorycter, from which larvae may be distinguished by reduced legs and pupae by the absence of cremastral hooks, and the presence of strong spinoid setae in the 1st to 5th abdominal segments (de Prins et al., 2003).
The species is not generally considered to need conservation management except for its control. However, the discovery of unique, not yet invasive haplotypes in remote parts of the Balkans (Valade et al., 2009) might alter this viewpoint. In fact also the hostplant is red-listed in Albania (see under Threats). Most mitochondrial races in the Balkans appear to be narrowly endemic including in Albania. The today dominant (and perhaps more invasive) haplotype A may already have been swamping some natural populations, for example in Karitsa, Ossa Mountain, E. Greece. Haplotype frequency changes in the population at Karitsa, evidenced by a series of herbarium samples from 1936 to 1981, seem to have been caused by vehicular transport of the moth (Gilbert et al. 2004) aided by late road development in the Balkans (Lees et al. 2011). It is noteworthy that some hard of access sites, such as Perivoli in Greece, contain populations with remarkable genetic diversity: Valade et al. (2009) reported 11 mitochondrial haplotypes from Perivoli.
A set of six polymorphic microsatellite markers has recently been developed (Mari Mena et al., 2008). Interestingly, all six loci were amplified for 20 other gracillariid species belonging to eight different genera, including another invasive species Phyllonorycter platani. These are the first microsatellite markers described for a species within the lepidopteran family Gracillariidae.
A recent analysis of cytochrome oxidase I sequences (the DNA barcode fragment) of 486 individuals from 88 localities identified 25 geographically structured haplotypes (Valade et al., 2009). NCBI: Cameraria ohridella cytochrome oxidase subunit I (COI) gene, partial cds; mitochondrial gene for mitochondrial product gi|31871807|gb|AY277401.1|[31871807] BOLD: 99 COI sequences (Mon Apr 27 04 2009) 508 COI sequences of > 500 bp (Mon Apr 27 04 2009). Five additional haplotypes were identified by Lees et al. (2011), three of them from herbarium samples.
Genbank entries to date (NCBI): two Cameraria ohridella 28S ribosomal RNA gene, partial sequence gi|33319966|gb|AF477544.1|[33319966]
There are several hypotheses for the biogeographic origin of this species. The first proposed was that the species originated in the Balkans, where it forms a relict population as the only known European Cameraria, along with its hostplant (Dimić and Deschka, 1986; Grabenwager and Grill, 2000; Pschorn-Walcher, 1994; Valade et al., 2009). The second was that it originated in E. Asia, perhaps China, where Acer and Aesculus-feeding relatives are known to exist (Grabenwager and Grill, 2000; Kenis et al., 2005). There were two other (now implausible) hypotheses for its biogeographic origin. The third, an origin in the US, where Cameraria is very diverse and at least one species is Aesculus-feeding (Kenis et al., 2005, 2006), had already been ruled out due to intensive searches and entomological knowledge there, and lack of close relatives, although the genus occurs south to Mexico, where it is less well known. The fourth, an origin in South-east Europe from another host such as Acer is a hypothesis (Hellrigl, 2001) that seemed unlikely unless from an extremely localised site (Kenis et al., 2005). The fifth and final hypothesis, an origin from another host entirely, perhaps also Sapindaceae (but not Aesculus or Acer) also seemed very unlikely based on current knowledge of hostplant preferences (Kenis et al. 2005).
In 2009, an analysis of mtDNA and microsatellites showed a reduction in genetic diversity of C. ohridella populations sampled from artificial habitats (e.g. planted trees in public parks, gardens, along roads in urban or sub-urban areas) across Europe, compared to C. ohridella sampled in natural stands of horse-chestnuts in the southern Balkans (Valade et al., 2009). These findings suggested that European populations of C. ohridella indeed derive from relict horse-chestnut populations in the southern Balkans, where in that case they must have been biogeographically isolated until the advent of modern road infrastructure and transport mechanisms. This suggestion has been confirmed in 2011 by a study revealing the inadvertent collection of this species among the first herbarium specimens from natural sites in the Southern Balkans, that dating from 1879. This clearly shows a Balkan origin for the moth and rules out the other hypotheses (Lees et al., 2011). However more work is needed to see if the species is truly monophagous in the region, while the deeper phylogenetic aspects of the origin of this species have not yet been explored.
Most parasitoids are generalist and Cameraria ohridella has successfully recruited many species (see Girardoz et al., 2006). The invasive moth appears to have an ecosystem impact by depressing the abundance of leaf miner communities in the vicinity of infected trees, possibly via shared natural enemies (Péré et al., 2009). Current research with the aim of finding a biocontrol agent focuses on parasitoids in the region of relict populations. There are many parasitoids so far recorded, but the chalcidoid eulophid genera Chrysocharis, Closterocerus (C. trifasciatus Westwood) Minotetrastichus (M. frontalis), Pnigalio (P. agraulius) and Pediobius are important and especially P. saulius, a pupal parasitoid, which seems to respond sensitively to Cameraria abundance following several years of presence (Grabenweger, Stolz et al., 2005). Cirropsilus talitizkii also seems to be actively tracking the colonisation of the moth (Augustin, 2005). Most chalcidoids and braconids attack larval stages but some ichneumonids parasitize the pupa. No parasitoids have been found on eggs although the eggs are very small. The parasitoid community has been investigated in detail in some places such as Serbia, where it has little effect on Cameraria abundance (Stojanović and Marković, 2004) and Slovenia (Tóth and Lukáš, 2005). Rate of parasitism is exceptionally low for a gracillariid species, usually below 10%, and does not generally exceed 25% with a normal range in the Balkans of 3.6-21%, a range not varying between natural and artificial stands (Grabenweger, Avtzis, et al., 2005). One reason for this low level may be that local generalist parasitoids are busy using different hosts and thus do not tend to adopt Cameraria rapidly in the season soon after emergence of adults (Girardoz et al. 2006).
Over 60 generalist parasitoids have been recorded. The list of de Prins and de Prins, 2005 (supplemented by Stojanović and Marković, 2004 and Tóth and Lukáš, 2005; Grabenweger et al., 2005) documents the following parasitoid generic and species records for C. ohridella:
Chalcidoidea: Encyrtidae: Isodromus vinulus (Dalman, 1820); Eulophidae: Elachertinae: Cirrospilus elegantissimus Westwood, 1832, C. pictus (Nees, 1834), C. singa Walker, 1838, C. talitzkii Bouček, 1961, C. variegatus (Masi, 1907), C. viticola (Rondani, 1877), C. vittatus Walker, 1838; Elachertus inunctus Nees; Aprostocetus sp.; Elasminae: Melittobia acasta (Walker), 1922); Entedoninae: Chrysocharis nephereus (Walker, 1839), C. orchestis (Ratzeburg), C. pentheus (Walker, 1839), Chrysocharis phryne, C. purpurea Bukowski, 1938, Closterocerus delucchi (Bouček, 1971), Closterocerus lyonetiae (Ferriere), C. trifasciatus Westwood, 1833, Neochrysocharis chlorogaster (Erd.), Diglyphus isaea (Walker, 1838), Euplectrus bicolor (Swederus, 1795), Hemiptarsenus dropion (Walker), H. ornatus (Nees, 1834), Pediobius saulius (Walker, 1839); Pnigalio agraules (Walker, 1839), P. longulus (Zetterstedt, 1838), P. pectinicornis (Linnaeus, 1758), Pnigalio populifoliellae Erdös, P. soemius (Walker, 1839), Sympiesis euspilapterygis (Erdös), S. gordius (Walker, 1839); S. sericeicornis (Nees, 1834); Tetrastichinae: Baryscapus nigroviolaceus (Nees, 1834); Eutetrastichus amethystinus (Ratzeburg), Minotetrastichus frontalis (Nees, 1834), M. platanellus (Mercet); Eupelmidae: Eupelmus urozonus (Kiss, 1924), E. vesicularis (Retzius, 1783); Pteromalidae: Mesopolobus sp., Pteromalus semotus (Walker, 1834);Ichneumonoidea: Braconidae: Blacus maculipes Wesmael, Colastes braconius Haliday, 1833, C. flavitarsis Thomson, Pholetesor circumscriptus (Nees, 1834); Ichneumonidae: Adelognathus sp., Gelis aerator (Panzer, 1804), G. agilis (Fabricius), Itoplectis alternans (Gravenhorst, 1829), I. clavicornis (Thompson), I. maculator (Fabricius), Scambus annulatus (Kiss, 1924), S. brevicornis (Gravenhorst), Zatypota percontatoria (Müller).
Valade et al. (2009) have identified 25 geographically structured haplotypes, based on analysis of the mitochondrial DNA of 486 individuals from 88 localities. In addition, they have showed that there is significantly higher mitochondrial haplotype diversity in the probable region of origin, the southern Balkans, than in central and western Europe (Valade et al., 2009).
Natural enemies are essentially parasitoids (see below), but various predators have been recorded including spiders and birds, especially the Blue Tit (Parus caerulea), ants such as Crematogaster scutellaris (Radeghieri, 2004), earwigs Forficula auricularia, and grasshoppers such as Phaneroptera paleata and Meconema meridionale (Grabenweger, Kehrli et al., 2005). Death by predators provides little control and far greater mortality is caused by intraspecific competition on leaves, death by microorganisms at various stages and especially, in the adult stage, by rain (Augustin, 2005).
As an invasive species, the moth is a grave risk to planted horse chestnut trees and may also pose a risk to sycamores Acer pseudoplatanus and A. platanoides, due to increased attacks in some parts of Europe. This aspect has recently been investigated (Péré et al., 2010). If the insect arrives in North America or the Far East, it could also threaten some Aesculus or possibly Acer species there on which it can complete development, both of which genera have a community of native gracillariid-leaf miners and their parasitoids.
Lopez-Vaamonde et al (2003) presented DNA sequence data (28S rDNA) for the first time for the species. They showed Cameraria as the sister taxon to the genus Phyllonorycter. In a second paper, Lopez-Vaamonde et al (2006) included C. ohridella in their molecular phylogenetic analysis and, in the limited sample of species then used, this species fell as sister to the North American species C. hamadryadella. However, the sister species of Cameraria ohridella is not yet known for certain, but the male and female genitalia of the Eastern Asian C. niphonica Kumata, 1963 (Kumata, 1963: p. 35, figs a to c) are particularly similar to those of C. ohridella (compare Deschka and Dimić, 1986, p. 12-15, figs 2, 4, and 5).
Adults are small, 3-4 mm. forewing length and 7-9.5 mm. wingspan. Larvae are also small, up to 5.5 mm. in length.
No paper has yet been focused on the phylogenetics of the genus Cameraria.
The moth is a major threat to the white-flowered horse-chestnut as an amenity tree and source of conkers for childrens' games (which are traditional in the UK), not because it kills the trees (the attacks have not caused tree mortality in the last 15 years and they can still usually produce conkers, although of lesser weight) (Thalman et al., 2003; Percival et al. 2011), but because councils are increasingly replacing the trees with other species whose aesthetic value is not affected. In some towns, it can be expected that local authorities will quickly remove all trees. There is evidence trees can adjust to heavy attack by increasing the hydraulic efficiency of the wood thus ameliorating the water and the nutrient supply to leaves (Salleo et al., 2003). Leaf palisade tissue that is severely affected by leaf-mining damage seems to be largely by-passed in the horse-chestnut's resilient hydraulic system. C. ohridella had no effect on the hydraulic resistance of leaves, which are also largely buffered from seasonal changes in water flow (Nardini et al. 2010),
The overall impact of the leaf-miner on planted horse-chestnut has been evaluated.and is nevertheless quite severe. The leaf-miner can cause halving of conker weight and also up to 48% reduction in growth and germination rates, and 16-98% loss in photosynthetic energy from late June to September with premature leaf loss (Percival et al., 2011). Photosynthetic activity early in the growing season before the onset of substantial leaf-miner damage is thus critical for the horse-chestnut to cope and furnish enough energy for leaf flush, expansion, starch storage and for some seed development. Overall, the damage is largely of an aesthetic nature, but also has long-term effects on the plant's reproductive capacity (Percival et al., 2011).
Although oviposition can occur on other species of Aesculus, some species like red-flowered horse-chestnuts (A. x carnea) are not seriously affected and are not conducive to larval survival and development. The larva can however develop on the sister species of the white flowered horse-chestnut, A. turbinata (Xiang et al., 1998; Grabenweger and Grill, 2000) and various American species that are not widely planted in Europe such as A. octandra, A. glabra, A. sylvatica and A. pavia (Grabenweger and Grill, 2000; Freise et al., 2004). In some places, the species is observed to spill over on to and sometimes develop on sycamores Acer pseudoplatanus or other Acer species (Hellrigl, 2001; Kenis et al. 2005; Fig. 15). This appears especially true of one haplotype, (haplotype "B" of Valade et al., 2009).
In Albania, horse-chestnut has been classified as "Endangered" (Vangjeli et al., 1997). The tree also occurs at a single site in the eastern Predbalkan mountain range of Bulgaria (Fet and Popov, 2007: 584). Natural stands of the host plant in Greece are often isolated in mesic canyons in mountain ranges where they may be composed of isolated trees growing to smaller stature than ones planted in cities (Lack, 2000). The effect of outbreak populations or novel mutations, if they exist, of Cameraria ohridella on these natural stands therefore needs investigation.
Dispersal trends are covered under Distribution. The moth shows no sign of having yet attained its full potential distribution in Europe or outside it (Fig. 11). The potential affect of climate change in accelerating the spread of this invasive species has not yet been quantified.
Leaf-miner.
The moth has no positive economic value but is a dramatic,perhaps iconic example of the spread of an invasive species in Europe and the risks associated with increases in human transport and activity including the use of amenity trees. Cameraria ohridella has also been flagged as a case study of the importance of herbaria to the study of insect plant interactions and origins of invasive species and diseases, since (despite decades of debate on the moth's origins) this important potential source of historical biodiversity information has generally been overlooked (Lees et al. 2011).
Klíněnka jírovcová či klíněnka kaštanová[1] (Cameraria ohridella) je druh malého denního[2] motýla z čeledi vzpřímenkovití, který se řadí mezi vážné škůdce poškozující stromy z rodu jírovec. Jelikož se jedná o živočicha v posledních letech hojně napadajícího ve městech široce rostoucí jírovec maďal (Aesculus hippocastanum), jde o velice populární druh a známého škůdce.[3][4] Dospělec dorůstá velikosti okolo 4 milimetrů na délku s rozpětím křídel okolo 7 až 10 milimetrů.[5]
Druh byl objeven v 80. letech 20. století na území Severní Makedonie v důsledku jeho kalamitního přemnožení. Odborně byl popsán až v roce 1986 a od té doby se z Balkánu začal rychle šířit po celé Evropě. V roce 1993 byl poprvé zaznamenán na území České republiky v oblasti jižní Moravy, načež se následně rozšířil po celém území státu. Dříve existovaly spekulace, že se jedná o invazivní druh zavlečený do Evropy ze Severní Ameriky či z východní Číny, ale genetické testy původních populací a nálezy ve starých herbářích odhalily, že se jedná o původní evropský druh. Ten se pravděpodobně původně vyskytoval na přírodních porostech jírovce maďalu v oblasti Balkánu dříve, než se tento strom začal ve velkém uměle vysazovat v Evropě. Jelikož na území České republiky nemá tento druh motýla přirozené nepřátele a je schopen rozmnožovat se 3krát až 4krát za rok, dochází k jeho kalamitnímu výskytu. To má za následek decimování listů jírovce maďalu, který následkem toho ztrácí listy dříve než na podzim.[6][7] Napadený strom tak může přijít o 70 až 100 % listí.[7] Na druhou stranu dosud nebylo prokázáno, a není znám ani jediný případ, že by napadení klíněnkou způsobilo přímo úhyn zdravého stromu.[6]
Klíněnka jírovcová je v současnosti předmětem intenzivního vědeckého výzkumu, který se snaží zmapovat její životní cyklus a tím případně odhalit účinnou látku umožňující úspěšný boj s ní. Ve snaze zamezovat kalamitnímu stavu je na některých místech nasazován chemický postřik stromů, shrabávání a pálení listí či jeho kompostování.
Jak naznačuje jméno, klíněnka jírovcová dostala své pojmenování po hostitelském stromu, na kterém žije a na kterém se vyvíjejí její larvy.[7] Příležitostně je používáno i jméno klíněnka kaštanová.[1] Latinský druhový název ohridella je odvozen od místa prvního popsaného nálezu, tedy od Ochridského jezera v Severní Makedonii.[8]
Samičky po oplodnění kladou 20 až 82 vajíček[9][10] na svrchní stranu listů[9][10][11][12] jírovce maďalu zhruba na konci dubna.[5][13] Za svůj život je samička schopna naklást až 1200 vajíček.[14] Vajíčka jsou na list pevně přilepena[12] a jsou kulovitého tvaru o velikosti přibližně 0,25 mm[9][12] a průhledná.[12] Po dvou až třech týdnech se z vajíček vylíhnou larvy,[10] nicméně jiný zdroj uvádí, že se larvy mohou z vajíček vylíhnout již po 4 dnech.[9] Za laboratorních podmínek při konstantní teplotě 23 °C došlo k vylíhnutí vajíčka za 4 až 6 dní.[15]
Housenky po vylíhnutí minují (tedy vyžírají vnitřní pletivo) v listech jírovce, často v plochách kruhovitého tvaru, což vytváří na napadených listech charakteristické rezavé skvrny.[3] V této fázi vývoje je jedna housenka schopna zničit přibližně 8 centimetrů čtverečních listu.[14] Dorůstá velikosti 5 až 6 milimetrů a má ploché, varhankovité[11] tělo světle žluté barvy s tmavší hlavou.[5] Čerstvě vylíhnuté housenky mají žlutě lemován první článek svého těla a celkově jsou v podstatě průsvitné.[11] Naproti tomu dorostlé housenky mají olivově zelenou barvu s hnědým pruhem na straně těla.[11] Ve vykousaných prostorech se larvy klíněnky následně zakuklí.[5] Vlivem přítomnosti larvy opadají listy jírovce mnohem dříve než by přirozeně měly.[16]
Housenka postupně prochází jednotlivými instary (obvykle čtyřmi, příležitostně pěti, během kterých přijímá potravu, a dvěma, kdy ji nepřijímá[9][15]), během kterých se zvětšuje oblast poškození listu (na konci vývoje může dosáhnout až několika čtverečních centimetrů).[17] Během celého vývoje housenka zůstává tělo ploché.[15] Zasažený list, respektive miny, jsou snadno rozpoznatelné. Jedná se většinou o několik okem viditelných nažloutlých až nahnědlých skvrn na povrchu listu, které na konci léta výrazně hnědnou.[18] V závislosti na teplotě a klimatu se přibližně po 20 až 45 dnech od snůšky vajíček housenka začne zakuklovat.[9] Obvykle během čtvrtého instaru dojde k výraznému nárůstu vyžrané oblasti v listu, a to až do velikosti 4 až 7 čtverečních centimetrů.[9] S ohledem na množství potřebné potravy k plnému vývoji a na množství nakladených vajíček na jeden list (200 až 300 vajíček) se často stává, že ne všechny larvy jsou schopny se plně vyvinout a přeměnit se v dospělce.[7]
Během šestého instaru si začíná housenka za pomoci snovacího ústrojí vyrábět zápředek. Nicméně existují pozorování, která naznačují, že zástupci první a druhé generace klíněnky mohou přejít do dospělce bez vytvoření kukly.[19]
Samotná kukla oranžové až červenohnědé barvy je přibližně 3,25 až 3,7 mm dlouhá (jiný zdroj uvádí 3,8 až 4,4 mm[20]) a okolo 0,7 mm tlustá.[9] Na těle v oblasti druhého a šestého břišního segmentu se nachází výrazně bílé trny.[9] Zakuklení trvá přibližně 12 až 20 dní v případě letní generace,[9] načež se vylíhne dospělý jedinec. Po zakuklení přechází až 90 % kukel z každé generace do diapauzy, která může trvat 2 až 3 roky.[9] Kukla takto přezimovává v pergamenovitém zámotku kulového tvaru v suchém spadlém listu.[11][13] Kukly jsou poměrně mrazuvzdorné. V Maďarsku bylo zaznamenáno, že byly schopny přežít i mráz o teplotě −23 °C,[7][10] což značně zvyšuje jejich schopnost osídlení různých částí Evropy.
Ke snadnému vylíhnutí ze zámotku je dospělec vybaven na hlavě zobákem, kterým je schopen rozstřihnout obal hedvábného kokonu.[7][9]
Dospělec bývá veliký okolo 4 milimetrů na délku s rozpětím křídel okolo 7 až 10 milimetrů.[5][13] Tělo má protažený tvar a má světle béžovou až hnědou barvu.[13] Přední křídla motýlka mají hnědavě zlatou barvu s třemi bílými pruhy s černým lemováním a jedním bílým pruhem za hlavou bez lemování.[11] Pokud má motýlek křídla složená, jsou tyto pruhy vůči tělu v příčné pozici. Zadní křídla a zadní část předních křídel je lemována dlouhými tmavými třásněmi.[11] Konce křídel se v průběhu života dospělce pozvolna ulamují.[2] Na hlavě má pár tykadel o délce přibližně 4/5 předních křídel.[18] Z těla mu vyrůstají 3 páry noh[20] černo-bíle páskované.[18]
Dospělec žije po vylíhnutí pouze několik dní a i přes to, že má ústrojí umožňující mu příjem potravy, nebylo pozorováno, že by dospělec potravu přijímal.[9] Sosák je přibližně dvakrát delší než hlava.[21] Celkově tak vývoj jedince od vajíčka po dospělce trvá mezi 6 až 11 týdny.[9] V Česku se první generace dospělců líhne z kukel v dubnu až na přelomu dubna a května.[3]
Hostitelský strom pro klíněnku jírovcovou představuje ve střední Evropě nepůvodní strom jírovec maďal, který byl do této oblasti dovezen v 17. století, načež zde zdomácněl.[3] Z výzkumů vyplývá, že samotný strom jírovec maďal je třetihorní druh, tzv. reliktní druh, který se dochoval ve volné přírodě v oblasti Balkánu.[18] Odtud byl následně cíleně šířen do oblasti celé Evropy. Housenky klíněnky jírovcové se živí listy tohoto stromu, respektive listovým parenchymem nacházejícím se mezi svrchní a spodní pokožkou listu.[11] U napadeného stromu jsou housenky schopny sežrat 70 až 100 % listí.[7] Nicméně jsou známé i případy, kdy se klíněnka snažila pro svůj vývoj využít i jiné druhy dřevin, konkrétně javor klen, vrby či jírovec pleťový (Aesculus x carnea).[3][22] Na listy těchto druhů ale zatím není schopna se trvale adaptovat, ve větším měřítku se na nich zakuklit a tím dokončit vývoj v dospělého motýlka.[3]
Samotné napadení klíněnkou není pro strom smrtelné. Na druhou stranu její výskyt strom oslabuje, což pak umožňuje snazší uchycení parazitických hub jako například Guignardia aesculli, která následně strom zahubí.[5]
Napadené stromy, respektive kalamitní výskyt motýlka[22], byly poprvé pozorovány v 80. letech 20. století v alejích 6 kilometrů od Ochridského jezera v nadmořské výšce 705 metrů nad mořem v Severní Makedonii.[23][24] Samotný druh byl poprvé pozorován v roce 1984 (či 1985,[25] zdroje se rozcházejí), načež o rok později (1986) byla klíněnka popsána biology Gerfriedem Deschkem a Nenadem Dimićem jako nový druh hmyzu.[25] V roce 1989 byl výskyt motýlka zaznamenán v oblasti Lince v Rakousku.[25] Od popsání druhu stačilo pouze 10 let k tomu, aby motýl osídlil jižní Evropu, Rakousko a následně i území České republiky postupem přes Moravu.[3] První výskyt v Česku byl zaznamenán v roce 1993 na trojici lokalit Lednice, Valtice a Břeclav.[5] V roce 1995 byl na území hlavního města Prahy zaznamenán první kalamitní výskyt tohoto škůdce.[3] K roku 2000 vytvořil tento motýl souvislou populaci na většině území střední Evropy a byl poprvé pozorován i ve Francii.[23][25] V červenci 2002 byl tento motýlek poprvé pozorován na území Londýna v Anglii v početné populaci.[26] Z toho se dá usuzovat, že se zde objevila již dříve, v roce 2000 či 2001.[26] Klíněnka se tak vyskytuje v skoro celé Evropě od Anglie a jižní části Švédska po Španělsko, kde vytváří souvislou populaci převážně v Katalánsku, a na východě až po Ukrajinu a Rusko.[22][27]
Původně se spekulovalo, jestli klíněnka nebyla do Evropy zavlečena ze Severní Ameriky, kde se nacházejí její blízcí příbuzní z rodu Cameraria,[3] a nebo z Číny či jiné části východní Asie. Nicméně genetická analýza populací klíněnky z přirozených populací jírovcových porostů na Balkáně společně s nálezy min v usušených listech jírovce ve starých herbářích potvrdily, že se jedná o druh původně evropský.[22] Jednalo se například o nález v herbáři Theodora von Heldreicha z roku 1879 věnovaný oblasti centrálního Řecka.[28] Taktéž genetická analýza populace v Rakousku odhalila, že klíněnka původně vzešla z velice malé populace.[24] Její masové rozšíření na konci 20. století mohlo být způsobeno masivní výsadbou nepůvodního jírovce maďalu od 17. století na území většiny Evropy a následný překotný rozvoj dopravní infrastruktury. S jejím rozvojem se do té doby izolovaná populace klíněnky mohla začít snadno a rychle šířit po Evropě do nezasažených oblastí.[29]
Dle výzkumů se zdá, že se klíněnka šíří v kontinentální Evropě, ale i v Anglii rychlostí 40 až 60 kilometrů za rok.[26] Je to způsobeno jak přírodními vlivy v podobě unášení dospělců větrem, tak pasivně vlivem transportu infikovaných listů na kolech aut či jiných dopravních prostředků.[26] V současnosti se klíněnka stále šíří a to i do severnějších oblastí, kde zatím nebyla pozorována.[30] U šíření větrem výrazně pomáhá k uchycení klíněnky velká akumulace hostitelských stromů jako jsou aleje, zámecké zahrady a podobně. V případě solitérních stromů je větší šance, že se zde klíněnka úspěšně nezachytí.[31]
Na území České republiky se klíněnka vyskytuje ve 3 až 4 generacích od dubna do září.[11] V některých částech Evropy, kde panuje teplejší a sušší podnebí, se může klíněnka reprodukovat až 5krát za sezónu.[7] Oproti tomu v západní Evropě se klíněnka v průměru objeví za sezónu třikrát.[7] Její výskyt se vyhýbá pouze místům s vyšší nadmořskou výškou.[32]
Dospělce klíněnky jírovcové je možné po vylíhnutí pozorovat na kmenech jírovce maďalu ojediněle či jako početný roj mnoha jedinců létajících v korunách stromů.[3] Nejvíce aktivní jsou dospělí jedinci ráno a odpoledne při teplotě 20 až 24 °C.[9] Nejhojnější výskyt dospělců je v květnu, červenci a na přelomu srpna a září. Příležitostně dochází k výskytu taktéž v říjnu.[9] Až 90 % kukel z každé generace přechází do diapauzy trvající 2 až 3 roky.[9] V této době je kukla klíněnky schována v uschlém a tlejícím listu.
Larvy klíněnky napadají stromy uspořádaně, postupně se rodící generace larev požírají listy na větvích od spodních po vrchní. První generace tak začíná požírat listy větví rostoucích blízko povrchu, další generace pak výše atd.[5] To je dáno tím, že jedinci preferují stinné oblasti, a proto se zdržují ve spodních a středních částech stromu.[23] Často dochází k přemnožení klíněnky a ke kalamitním stavům.
Na území České republiky se klíněnka jírovcová množí třikrát až čtyřikrát do roka.[3] Přezimovává pouze poslední generace larev ve spadaných listech.[5] Klíněnka má pouze jednu sadu chromozomů o počtu 30.[9]
K výběru partnera dochází u klíněnky na kmeni jírovce hned po vylíhnutí dospělce z kukly.[33] Samci samici nacházejí dle samičího feromonu odpovídajícímu uměle syntetizovanému feromonu tetradecadienalu.[33] Po výběru partnera se jedinci vzájemně spojují přibližně na 8 až 15 minut koncovými částmi těl, kde se nacházejí pohlavní orgány.[34] Při spojení mohou nezadaní samci napadat pářící se páry a tím přerušit proces.[34] Pravděpodobně hned po oplodnění odlétá samička klást vajíčka na listy.[34]
Na území Evropy nemá klíněnka jírovcová výrazné přirozené nepřátele[3] a to ani mezi místními parazitoidy (zatím bylo objeveno 60 obecných parazitoidů napadajících klíněnku),[35] což je zajímavé s ohledem na skutečnost, že se jedná pravděpodobně o původní evropský druh.[22] Larvy klíněnky jsou napadány v malém procentu případů (4 až 8 %) parazity či různými patogeny, nicméně takto nízké procento napadení není schopné účinně snižovat kalamitní výskyt populace klíněnky.[22]
Larvy klíněnky jsou požírány sýkorkou modřinkou (Parus caeruleus), sýkorkou koňadrou (Parus major) a sýkorkou babkou (Poecile palustris). Předpokládá se, že tyto tři druhy jsou schopny sežrat 2 až 4 % z celkového počtu larev klíněnky. V přírodě bylo taktéž pozorováno, že zástupce druhu Meconema meridionale z čeledi kobylkovitých je schopna za den spořádat až 10 larev klíněnky.[36] Bylo taktéž zaznamenáno, že parazitické vosy chalcidky (především z čeledi Eulophidae) napadají jedince klíněnky.[37] Celkově je ale predační a parazitický tlak nízký, zasahuje pouze 1 až 8 % z celkové populace.[7]
Ve snaze chránit porosty jírovce maďalu jsou vynakládána aktivní opatření pro zabránění kalamitního výskytu klíněnky v podobě snahy decimovat její výskyt. K tomu se používají mj. chemikálie, například Dimilin či Nomolt, které zabraňují tvorbě chitinu u listožravého hmyzu. Nevýhodou těchto látek je skutečnost, že současně působí nepříznivě téměř proti všem zástupcům hmyzu.[22] Na některých lokalitách (spadajících například pod ochranu Natura 2000) navíc není možné chemické postřiky používat.[16] Jako další možnost ochrany se tak nabízí pálení spadaného listí, ve kterém se nachází kukly klíněnky a tím zamezení vzniku další generace.[13] Skutečně efektivní a aktivní látka, která by měla dopad jen na klíněnku, nebyla zatím nalezena.[16]
S ohledem na skutečnost, že klíněnka postihuje porosty jírovce maďalu v celé Evropě, vznikla společná akce nazvaná CONTROCAM („Control of Cameraria)“, která má za cíl koordinovat aktivity k ochraně tohoto stromu a boje proti klíněnce.[25] V současnosti tak v Evropě probíhá mezinárodní vědecká spolupráce mezi odbornými týmy, které se snaží podrobně zmapovat životní cyklus tohoto motýla. Do této spolupráce je zapojeno i pracoviště Ústavu organické chemie a biochemie Akademie věd ČR.[38]
Obrázky, zvuky či videa k tématu klíněnka jírovcová ve Wikimedia Commons
Klíněnka jírovcová či klíněnka kaštanová (Cameraria ohridella) je druh malého denního motýla z čeledi vzpřímenkovití, který se řadí mezi vážné škůdce poškozující stromy z rodu jírovec. Jelikož se jedná o živočicha v posledních letech hojně napadajícího ve městech široce rostoucí jírovec maďal (Aesculus hippocastanum), jde o velice populární druh a známého škůdce. Dospělec dorůstá velikosti okolo 4 milimetrů na délku s rozpětím křídel okolo 7 až 10 milimetrů.
Druh byl objeven v 80. letech 20. století na území Severní Makedonie v důsledku jeho kalamitního přemnožení. Odborně byl popsán až v roce 1986 a od té doby se z Balkánu začal rychle šířit po celé Evropě. V roce 1993 byl poprvé zaznamenán na území České republiky v oblasti jižní Moravy, načež se následně rozšířil po celém území státu. Dříve existovaly spekulace, že se jedná o invazivní druh zavlečený do Evropy ze Severní Ameriky či z východní Číny, ale genetické testy původních populací a nálezy ve starých herbářích odhalily, že se jedná o původní evropský druh. Ten se pravděpodobně původně vyskytoval na přírodních porostech jírovce maďalu v oblasti Balkánu dříve, než se tento strom začal ve velkém uměle vysazovat v Evropě. Jelikož na území České republiky nemá tento druh motýla přirozené nepřátele a je schopen rozmnožovat se 3krát až 4krát za rok, dochází k jeho kalamitnímu výskytu. To má za následek decimování listů jírovce maďalu, který následkem toho ztrácí listy dříve než na podzim. Napadený strom tak může přijít o 70 až 100 % listí. Na druhou stranu dosud nebylo prokázáno, a není znám ani jediný případ, že by napadení klíněnkou způsobilo přímo úhyn zdravého stromu.
Klíněnka jírovcová je v současnosti předmětem intenzivního vědeckého výzkumu, který se snaží zmapovat její životní cyklus a tím případně odhalit účinnou látku umožňující úspěšný boj s ní. Ve snaze zamezovat kalamitnímu stavu je na některých místech nasazován chemický postřik stromů, shrabávání a pálení listí či jeho kompostování.
Die Rosskastanienminiermotte (Cameraria ohridella), auch Balkan-Miniermotte genannt, ist ein Kleinschmetterling aus der Familie der Miniermotten (Gracillariidae). Die Raupen und Puppen entwickeln sich fast ausschließlich in den Blättern der weißblühenden Gewöhnlichen Rosskastanie (Aesculus hippocastanum). Sie hat durch die extrem schnelle Verbreitung von ihrem Ursprungsgebiet in inzwischen fast alle Gebiete Europas hinein großes öffentliches und publizistisches Aufsehen erregt.
Die Rosskastanienminiermotte wurde erstmals 1984 in Mazedonien in der Nähe des Ohridsees entdeckt. 1989 wurde sie in Österreich (im Raum von Linz und Steyr[1]) erstmals nachgewiesen[2] (eine erste Massenvermehrung fand hier bereits 1990/91 statt[3]). Seither breitet sie sich sehr schnell weiter in Mitteleuropa, sowohl nach Osten als auch nach Westen, aus. Ihre extrem schnelle Vermehrung ist dadurch zu erklären, dass die Art in Mitteleuropa nur wenige natürliche Feinde hat bzw. dass sich mögliche Fressfeinde diese neue Nische noch nicht erschlossen haben. Bei den mitteleuropäischen Populationen ist zudem (bisher?) der Parasitierungsgrad noch gering.
Das Ursprungsgebiet der Art wurde zunächst kontrovers diskutiert, da die meisten nahe verwandten Arten ausschließlich in Nordamerika vorkommen. Im Nachhinein konnten aber Funde auf einem Herbarbeleg nachgewiesen werden, der 1879 in Griechenland gesammelt worden war.[4][5] Das Ursprungsgebiet sind tiefe, auch heute noch schwer zugängliche Schluchten und Täler in Albanien, Nordgriechenland und Makedonien, wo die Gewöhnliche Rosskastanie heute noch natürlich vorkommt.
Der Falter hat eine Körperlänge von 2,28 bis 3,04 mm (Mittel 2,65 mm) und eine Flügelspannweite von 5,92 bis 7,5 mm (6,63 mm). Die Vorderflügel sind metallisch-glänzend rot, rotbraun, kastanienbraun oder orangebraun. Im Basalfeld befindet sich ein weißer Längsstrich. Im Mittel- und Außenfeld sind vier weißliche, schwarz gefasste, meist unterbrochene Querbänder. Die Hinterflügel sind dunkelgrau. Auffällig sind die langen Fransen am äußeren Ende der Hinterflügel, die dem Hinterende des Falter ein federartiges Aussehen geben. Die Art besitzt lange schwarz-weiß geringelte Fühler, die etwa 4/5 der Vorderflügellänge entsprechen. Der Kopf weist Büschel orangefarbener Haare auf. Die Beine sind schwarz-weiß geringelt. Der Saugrüssel ist gut entwickelt.
Die Eier sind weißlich, abgeflacht, elliptisch und durchscheinend. Sie sind 0,12 bis 0,34 mm (Mittel 0,27) breit und 0,24 bis 0,5 mm (Mittel 0,37) lang.
Die Entwicklung verläuft über sechs, gelegentlich sieben Larvenstadien: vier bis fünf Larvenstadien (L1 bis L4/L5) die fressen, und zwei sogenannte Präpupa- oder Spinnstadien (S1, S2), die nicht mehr fressen. Von den beiden letzteren lebt das erste Stadium noch außerhalb des Kokons, das zweite Stadium innerhalb eines Kokons. Die Eiraupen und die L2 bis L4/L5 sind abgeplattet, sie besitzen keine Beine. Die Mandibeln sind nach vorne gerichtet, die Kopfkapsel ist keilförmig. Es sind 13 Körpersegmente vorhanden, die seitlich etwas eingeschnürt sind. Jedes Segment weist einige Setae auf. Auf dem Rücken sind einige braune Striae vorhanden. Der Körper ist durchscheinend, sodass der Verdauungsapparat und andere Organe zu sehen sind. In den Spinnstadien ist der Kopf rundlich und es ist eine Spinndrüse ausgebildet. Der Körper des ersten Spinnstadiums ist grau. Das zweite Spinnstadium besitzt einen blassgelben bis cremefarbenen Körper. Länge: bis zu 5,5 mm.
Die Puppe ist 3,25 bis 3,7 mm lang bei einem Durchmesser von 0,7 bis 0,8 mm. Sie ist orange, hellbraun bis dunkelbraun. Die Flügelhüllen sind lang, die Antennenhüllen erreichen fast die Spitze des Abdomens. Sie hat keinen Kremaster. Sie besitzt aber einen zugespitzten Kopf. Ein charakteristisches Merkmal der Puppe der Rosskastanienminiermotte ist, dass das zweite bis sechste Abdomensegment je ein Paar nach innen gekrümmte Dornen aufweist, die vermutlich der Verankerung im Kokon oder der Verankerung des Kokons an der oberen Blattepidermis während des Schlupfs dienen. Die Puppen weisen einen Sexualdimorphismus auf; bei den Männchen sind die sechsten und siebten Abdominalsegmente etwas länger; das siebte Segment ist zudem etwas breiter.[6]
Der haploide Chromosomensatz ist 30.[7]
Die nächstverwandte Art der Rosskastanienminiermotte lebt vermutlich in Japan. Die auf Kyūshū und im Süden von Hokkaidō gefundene „Cameraria niphonica Kumata 1963“ unterscheidet sich von der europäischen Art nur wenig im Genitalapparat.[8] Sie befällt drei Arten von Ahornen. Die große Mehrzahl der Cameraria-Arten lebt in Nordamerika, wo sie unterschiedliche Pflanzenfamilien befallen. In Nordamerika befällt lediglich eine Art der Gattung Cameraria, Cameraria aesculisella, Baumarten der Gattung Aesculus.[9] Sie unterscheidet sich aber deutlich von der Rosskastanienminiermotte.
Das ursprüngliche Verbreitungsgebiet der Rosskastanienminiermotte sind Bestände der Gewöhnlichen Rosskastanie (Aesculus hippocastneum L.) in Albanien, Mazedonien, Nord- und Mittelgriechenland und wahrscheinlich auch in Ostbulgarien.[5] Dies ergab sich nach Untersuchungen an Herbarbelegen der Gewöhnlichen Rosskastanie aus zahlreichen Herbarien, die bis 1879 zurückreichen. Eine weitere Bestätigung der Herkunft der Rosskastanienminiermotte vom südlichen Balkan und Griechenland ist in der genetischen Diversität der Populationen zu finden. Romain Valade et al. fanden 2009 25 verschiedene Haplotypen (A–Z) der Rosskastanienminiermotte in den natürlichen Beständen der Gewöhnlichen Rosskastanie. Im derzeitigen Ausbreitungsgebiet fanden sie dagegen nur drei Haplotypen (A, B, C), wobei zudem der Haplotyp A stark dominierte.[10] Weitere unterschiedliche Haplotypen fanden David Lees et al. 2011 bei der Untersuchung des Herbarmaterials in Griechenland.[5] Die genetische Diversität der Populationen der Rosskastanienminiermotte in Mitteleuropa ist gegenüber der Ursprungspopulation stark reduziert, da sie nur auf wenige Exemplare zurückgehen (Gründerpopulation), die Ende der 1980er Jahre nach Österreich eingeschleppt worden sind.
Obwohl die Falter flugfähig sind, fliegen sie aktiv nur kurze Strecken. Der leichte Körperbau und die fransigen Hinterflügel ermöglichen ein passives Fliegen und die Verbreitung durch den Wind. Daneben wird die Miniermotte vom Menschen über Reise- und Transportwege verbreitet.[11]
Die Rosskastanienminiermotte wurde erstmals 1984 in Mazedonien in der Nähe des Ohridsees entdeckt. Sie wurde 1986 erstmals beschrieben. Einer der Autoren der Erstbeschreibung, G. Deschka, brachte damals auch Proben aus Mazedonien mit nach Linz. 1989 wurde sie in Österreich (im Raum von Linz und Steyr[1]) erstmals nachgewiesen[2] (eine erste Massenvermehrung fand hier bereits 1990/91 statt[3]). Es ist nicht ausgeschlossen, dass einige Tiere aus den Zuchten in Linz entkommen sind und so einen Sprung von 1000 km in Richtung Mitteleuropa machen konnten.
Seither breitet sich die Rosskastanienminiermotte mit einer Geschwindigkeit von etwa 40 bis 100 km pro Jahr über Europa aus. 2002 hatte sie im Westen die Iberische Halbinsel und die Britischen Inseln erreicht, es wurde ein erster Befall der Gewöhnlichen Rosskastanie (Aesculus hippostaneum) in Wimbledon (Südengland) festgestellt. 2010 war auf den Britischen Inseln bereits die schottische Grenze erreicht.[12] Im Norden ist sie bereits nach Südskandinavien vorgedrungen. Im Osten hatte sie spätestens bis 2002 Moldawien, die Ukraine, Weißrussland und das westliche Russland erreicht. Im Südosten wurden 2002 ebenso erste Fälle von Massenbefall auch aus der Türkei berichtet.[13]
Die Rosskastanienminiermotte bildet in Mitteleuropa meistens drei aufeinanderfolgende Generationen pro Jahr, die im April/Mai, Juli und Mitte August bis Ende September fliegen.[14] Allerdings wurden unter für die Art günstigen Wetterbedingungen, warm und trocken, schon bis zu fünf sich überlappende Generationen beobachtet. Oft wird aber schon die vierte Generation nur unvollständig ausgebildet, da keine frischen Blätter mehr zur Verfügung stehen.
Die ersten Falter schlüpfen nach der Winterdiapause je nach Region ab etwa Mitte April, unter günstigen Bedingungen etwa in Norditalien auch schon Ende März. Wetterbedingt kann sich auch in derselben Region der Schlupf der ersten Falter um ein oder zwei Wochen verzögern. Der Kopf der Puppe besitzt einen ausgeprägten schnabelartigen Vorsprung, der zum Öffnen des scheibenförmigen Kokons und dem Durchstoßen der Blattepidermis dient. Der Schlupf der Falter erfolgt ausschließlich über das Durchbrechen der oberen Blattepidermis. Die Puppenhülle bleibt in der Blattmine zurück. Das Schlüpfverhalten nach der Winterruhe ist als protandrisch i. w. S. zu bezeichnen, d. h., in den ersten 14 Tagen schlüpfen signifikant mehr Männchen, in den folgenden 14 Tagen signifikant mehr Weibchen. Insgesamt ist das Verhältnis von Männchen zu Weibchen aber in etwa gleich. Das Schlüpfen der überwinternden Generation zog sich in der Region München (Bayern) über 42 Tage hin.
Die Falter der Frühjahrsgeneration halten sich überwiegend im Unterwuchs und unteren Kronenbereich und am Stamm auf. Sie bevorzugen dabei windabgewandte und besonnte Stellen. Sie sitzen in der Regel mit dem Kopf nach oben gerichtet. Im weiteren Verlauf dringen die Weibchen zur Eiablage auch in die oberen Kronenbereiche vor. Vor allem die Falter der Sommer- und Herbstgeneration halten sich eher im Kronenbereich auf, besonders wenn die Blätter des unteren Kronenbereichs durch die Frühjahrsgeneration schon stark genutzt worden sind.
Die Weibchen locken die Männchen mit Hilfe von Pheromonen an, die von einer Duftdrüse am Hinterende produziert werden.[15] Die Kopulation folgt innerhalb weniger Tage nach dem Schlupf. Oft sind schon kurz nach dem Schlüpfen erste Paare bei der Kopulation zu beobachten. Die Falter sind tagaktiv mit Aktivitätsmaxima in der Mitte des Vormittags und etwa der Mitte des Nachmittags. Sie sind am aktivsten bei mäßig warmen Temperaturen von 20 bis 24 °C.[16]
Die Weibchen legen danach 20 bis 82 Eier einzeln an der Oberseite der Blätter ab. Bei hoher Populationsdichte der Falter wurden schon bis zu 300 Eier pro Kastanienblatt beobachtet. Die Falter haben eine Lebensdauer von 4 bis 11 Tagen. Bisher gibt es keine Beobachtungen, dass die Falter, obwohl sie eine gut entwickelte Proboscis haben, während ihres kurzen Lebens Nahrung zu sich nehmen. Die Falter treten gehäuft im Mai, Juli und August/September auf, mit einigen Nachzüglern bis Anfang Oktober.
Aus den Eiern schlüpfen nach etwa 4 bis 21 Tagen die Eiraupen, die sich direkt unter der Eihülle unter die Blattepidermis fressen. Insgesamt werden sechs, selten sieben Larvenstadien bis zur Verpuppung durchlaufen. Die Larvalphase unterteilt sich in ein Fressstadium (vier bis fünf Stadien, L1 bis L4/L5) und ein Spinnstadium (zwei Stadien, S1, S2). Die Junglarven (L1) fressen sich zunächst einen Gang von ein bis zwei mm Länge strichförmig parallel zu einer Blattader im Blatt, den sie dann seitlich weiterführen. Die obere und untere Epidermis des Blattes bleibt dabei intakt, sie „minieren“ oder bilden eine Blattmine. L1-Raupe saugt eher Säfte als dass sie Zellgewebe frisst. Ab dem zweiten Larvenstadium (L2)[17] fressen sie dann das Palisadenparenchym, jedoch ohne die Blattadern, die weitgehend intakt bleiben. Die Larven trennen bei ihrer Fraßtätigkeit die Blattoberhaut von dem darunter liegenden Blattgewebe und trennen damit die Wasserversorgung ab, wodurch die Bereiche oberhalb der Minen austrocknen und braun werden.[11][18] Die L2 erweitert die Mine zu einem kreisförmigen Gebilde von 2 bis 3 mm, die L3 auf einen Durchmesser von 5 bis 8 mm. Die nun unregelmäßig zwischen zwei Blattadern erweiterten Minen können bis zum Ende des Fressstadiums 30 bis 40 mm groß werden. Bei starkem Befall können auch so genannte Gemeinschaftsminen entstehen, in denen sich mehrere Larven entwickeln.
Am Ende des vierten (oder fünften) Larvenstadiums stellt die Larve das Fressen ein, und beginnt sich einzuspinnen. Das erste Spinnstadium (S1) spinnt nur einzelne Fäden, die einen Raum innerhalb der Mine bilden, in der sich die Raupe letztendlich verpuppt. Zunächst häutet sich das erste Spinnstadium in das letzte Larvenstadium (S2). Diese Larve kann nun zwei völlig verschiedene Verhaltensweise zeigen, entweder wird ein fester, seidener Kokon gesponnen, oder es wird kein Kokon gesponnen. Wird ein Kokon angelegt, wird er in der Blattmine an die untere Blattepidermis angeheftet; im Kokon findet in diesem Fall auch die Verpuppung statt. Die Larvalphase dauert (in der Region München) insgesamt 49 bis 63 Tage.
Die Puppe ist eine bedeckte Puppe (Pupa obtecta). Die anschließende Puppenruhe beträgt im Sommer 12 bis 16 Tage oder bei der überwinternden Generation mindestens sechs Monate.[9][19] Die Puppen der letzten Generation überwintern im Blatt. Der scheibenförmige Kokon, der aber nicht immer gebildet wird, misst rund 5 mm im Durchmesser. Allerdings überwintern nicht nur Puppen der letzten Generation des Jahres, sondern auch Puppen der 2. Generation (34,8 %) oder sogar der 1. Generation (9,78 %).[9] Diese Puppen gehen in eine echte Winterdiapause, d. h., sie brauchen einige Zeit Frosttemperaturen, damit sie im Frühjahr bei steigenden Temperaturen schlüpfen. Beispielsweise konnte eine dreiwöchige Phase mit maximalen Tagestiefsttemperaturen von −1,5 °C bis +1 °C und Tageshöchsttemperaturen von 4 bis 8 °C (unter Laborbedingungen) die Winterdiapause nicht durchbrechen. Was letztendlich diese Winterdiapause auslöst, ist unklar, da ja schon einige Puppen der ersten und zweiten Generation in die Winterdiapause fallen können. Die Puppen von Cameraria ohridella sind äußerst widerstandsfähig gegen tiefe Frosttemperaturen (im Pustertal/Südtirol bis −15/−20 °C, im Extremfall bis −28 °C). Sie ertragen die völlige Vertrocknung oder die völlige Vernässung der Blätter und sogar teilweise Verschimmelung der Blätter. Die Puppen können auch zwei oder drei Winter überliegen, d. h., erst im übernächsten oder überübernächsten Frühjahr schlüpfen.
In ihrem ursprünglichen Verbreitungsraum im südlichen Balkan, in Albanien, Südmazedonien sowie Nord- und Mittelgriechenland stehen die Bäume der Gewöhnlichen Rosskastanie (Aesculus hippocastanum) einzeln oder in kleinen Beständen und sind bzw. waren im Allgemeinen schwer zugänglich. Deshalb blieb die Rosskastanienminiermotte auch bis 1984 unentdeckt. Auch eventuelle Massenvorkommen der Rosskastanienminiermotte wurden bis 1984 nicht registriert.
Umso erstaunlicher sind Ergebnisse aus der Untersuchung von Herbarienmaterial. So hatten getrocknete Blätter der Gewöhnlichen Rosskastanie aus Südalbanien, die 1961 gesammelt worden waren, einen Befall mit Blattminen von C. ohridella, der durchaus an den derzeitigen Befall der Blätter beim derzeitigen Massenvorkommen in Mitteleuropa heranreicht. Entweder begann das heute noch andauernde Massenauftreten der Rosskastanienminiermotte schon viel früher, oder es gab eben auch schon früher, zumindest in den 1960er Jahren, gelegentliches Massenauftreten der Motte, das aber unbemerkt geblieben ist. Herbarmaterial der Gewöhnlichen Rosskastanie aus Gebieten außerhalb des südlichen Balkans und Griechenlands war ausnahmslos nicht von der Rosskastanienminiermotte befallen. Die Ausbreitung der Rosskastanienminiermotte außerhalb des natürlichen Verbreitungsgebietes ist daher sicher neueren Datums.
Die Zugänglichkeit der ursprünglichen Bestände wurde in den letzten Jahrzehnten des 20. Jahrhunderts durch Straßenbau in vorher kaum zugänglichen Bergregionen Griechenlands stark erleichtert. Dies erleichtert aber auch eine zufällige Verschleppung der Rosskastanienminiermotte durch Fahrzeuge in diese vorher für die Motte unerreichbaren Gebiete.
In den ersten Jahrhunderten ihrer Existenz in Mitteleuropa war die Gewöhnliche Rosskastanie wenig durch Krankheiten oder Fressfeinde gefährdet. Seit den 1950er Jahren trat der Schlauchpilz Guignardia aesculi, der Erreger der Blattbräune auf. Umso überraschender war nun der Befall der Blätter durch die Rosskastanienminiermotte, die sich seit den 1990er Jahren in ganz Europa ausgebreitet hat.
Die Fraßgänge (Minen) der Larven führen zu einer schnellen Braunfärbung und damit zum langsamen Welken der Blätter schon im Sommer. Dies führt zu einer Schwächung des Baumes, da die Photosynthese unterbrochen wird. Die Bäume können weniger Nährstoffe aufnehmen. Sie verlieren auch ihre ästhetische Qualität, zumindest Monate früher als ohne Befall durch die Rosskastanienminiermotte. Bisher ist allerdings noch kein Absterben der Bäume aufgrund des Befalls durch die Rosskastanienminiermotte beobachtet worden, was anfänglich befürchtet wurde. Jedoch existieren auch noch keine Langzeiterkenntnisse über deutlich mehr als 20 Jahre. Auf längere Sicht ist eine Schwächung der Bäume zu befürchten, da sie durch das Absterben der Blätter an der Assimilation gehindert werden. Stark befallene Bäume haben im Herbst deutlich kleinere Früchte als nicht oder weniger stark befallene.
Zusätzliche negative Auswirkungen durch andere Kastanienkrankheiten könnten aber zukünftig auftreten.
In Europa wird vor allem die weißblühende Gewöhnliche Rosskastanie angepflanzt. Zur farblichen Abwechslung wurden in die Bestände auch Exemplare der rotblühenden, meist aber etwas kleineren Roten Rosskastanie (Aesculus pavia) angepflanzt. Für den Laien sehr ähnlich ist die Fleischrote Rosskastanie Aesculus x carnea Hayne, eine fruchtbare Hybride aus Aesculus hippocastanum und Aesculus pavia, die sich über Samen vermehren lässt.
Die Erstbeschreiber der Rosskastanienminiermotte glaubten 1986 noch, dass die Art streng monophag an der Gewöhnlichen Rosskastanie sei. Inzwischen wurde jedoch auch Befall einer ganzen Reihe anderer Baumarten beobachtet. Unter den anderen Aesculus-Arten (und Hybriden) werden Aesculus pavia und Aesculus x carnea zwar auch befallen, die Larven entwickeln sich jedoch nicht. Einzelne Berichte von Befällen Roter und Fleischroter Rosskastanien könnten damit zusammenhängen, dass diese in Europa weitverbreiteten rotblühenden Rosskastanien in Baumschulen in aller Regel hochstämmig auf Aesculus hippocastanum veredelt werden. So können z. B. Stockausschläge oder einzelne Äste durchaus zur Unterlage gehören. Dies ist nur zur Blütezeit zu unterscheiden, wenn sich Blüten an diesen Ästen und Trieben ausbilden.
Auch andere selten angepflanzte Arten von Aesculus aus Nordamerika wie die Gelbe Rosskastanie (Aesculus flava Sol.), die Ohio-Rosskastanie (Aesculus glabra Willd.) und die Strauch-Rosskastanie (Aesculus parviflora Walt.) werden entweder von der Rosskastanienminiermotte erst gar nicht befallen oder die Larven können sich in den Blättern dieser Arten nicht entwickeln. Die asiatische Indische Rosskastanie (Aesculus indica) wird zwar stark angeflogen und mit Eiern belegt, die Larven starben aber schon im ersten Stadium ab. Dagegen wurde an der Japanischen Rosskastanie (Aesculus turbinata), Schwesterart der Gewöhnlichen Rosskastanie, zwar nur geringer Befall festgestellt, die Minen waren aber gut entwickelt.
Bereits wenige Jahre nach der Invasion der Rosskastanienminiermotte nach Mitteleuropa wurde festgestellt, dass auch der Bergahorn (Acer pseudoplatanus) befallen wurde, wenn der Baum beispielsweise unter oder direkt neben einer stark befallenen Gewöhnlichen Rosskastanie stand. Zuerst dachte man, dass sich die Larven nicht weiterentwickeln, doch wurden nur wenig später auch lebende Puppen in den Blättern des Bergahorns gefunden.
Auch Spitzahorn (Acer platanoides) wird gelegentlich befallen. Allerdings wurde überall, wo Befall an Ahorn-Arten festgestellt wurde, beobachtet, dass die Sterblichkeit der Larven durch Räuber und Parasiten sehr hoch war. Die Gattung Acer ist nahe mit der Gattung Aesculus verwandt und wird heute in dieselbe Unterfamilie Hippocastanoideae gestellt. Mehrere Arten der Gattung Cameraria sind auf Arten der Gattung Acer spezialisiert.
Zur Bekämpfung der Rosskastanienminiermotte kommt das als Chitininhibitor wirkende Präparat Dimilin (Wirkstoff: Diflubenzuron) zum Einsatz. Dimilin hat eine larvizide (Absterben der Larven) sowie eine ovizide Wirkung (verhindert das Schlüpfen der Larven). Dennoch ist es für Menschen, Haustiere, Vögel und Nutzinsekten (Bienen, Florfliegen) ungefährlich. Der beste Zeitpunkt für eine Spritzung mit Dimilin ist im April/Mai, kurz vor der Rosskastanienblüte.
Des Weiteren sind für die Bekämpfung der Rosskastanienminiermotte in Deutschland Präparate mit den Wirkstoffen Azadirachtin sowie Methoxyfenozid zugelassen.[20]
Azadirachtin ist der insektizide Wirkstoff des Niembaumes. Es hat eine teilsystemische Wirkung (wird von den behandelten Pflanzenteilen aufgenommen und erreicht so auch versteckt lebende bzw. minierende Schädlinge); es zeichnet sich durch eine ausgeprägte Fraßstoppwirkung aus und greift in das hormonelle Gleichgewicht der Schadinsekten ein, es stört die Häutung, Metamorphose und blockiert die Vermehrung der behandelten Schädlinge.[21]
Methoxyfenozid ist ein synthetischer Wirkstoff aus der Gruppe der Bisacylhydrazide. Es wirkt als ein Ecdysonagonist durch vorzeitige Einleitung der Häutung der Larven, was deren Absterben zur Folge hat; es ist ein ausgesprochenes Fraßgift mit gewisser Tiefenwirkung und es wirkt selektiv gegen die Larven von schädlichen Lepidoptera (Motten, Schmetterlinge); zusätzlich hat es eine ovizide Wirkung (Abtötung von Eigelegen der Schädlinge). Die Fraßstoppwirkung („antifeedant activity“) des Methoxyfenozid setzt bald nach der Aufnahme des Wirkstoffes durch die Schädlinge, noch vor deren Absterben, ein.[22]
Mit Leimringen an den Stämmen gegen das Hinaufklettern der Frühjahrsgeneration der Motten nach dem Schlüpfen, werden zum Teil großflächige Wirkungen erzielt.[23]
Im Handel gibt es Fallen mit Sexuallockstoffen (Pheromonen). Diese sind für Monitoring gut geeignet, Bekämpfungserfolge konnten mit den bisher erprobten Verfahren jedoch noch nicht erzielt werden.
Da sich die Rosskastanienminiermotte erst seit relativ kurzer Zeit in Mitteleuropa ausbreitet, gibt es keine Fressfeinde, die sich auf diese Tiere spezialisiert haben. Es wurden aber wiederholt Blau- und Kohlmeisen beobachtet, die zu bestimmten Zeiten in Kastanien in größeren Trupps Blatt für Blatt absuchen. Nach Beobachtungen an einer großen Rosskastanie im Ortsteil Kirchen der Gemeinde Efringen-Kirchen waren es beispielsweise am 25. August 2000, am 5. Juli 2001 und am 9. August 2003 jeweils ab circa 14 Uhr für rund 25 Minuten einige Tage hintereinander koordiniert durchziehende Schwärme von 30 bis 40 Blaumeisen. Die vielen Geräusche vom jeweiligen Aufpicken der Blattminen waren schräg darunter am Boden gut zu hören. Bei solchen Bäumen hält sich der Befall soweit in Grenzen, dass nur ein Teil der unteren Blätter vor dem Herbst abfällt. Blätter weiter oben weisen zwar die typischen Fraßspuren auf, sind aber ansonsten grün. Um zur Bekämpfung der Rosskastanienminiermotte gezielt Meisen anzulocken, wurden in verschiedenen deutschen Städten direkt an den Kastanienbäumen Nistkästen für Meisen angebracht, womit der Befall sichtlich verringert werden konnte.[24][25] Auch der BUND empfiehlt daher das Anbringen von Meisenkästen direkt an den befallenen Kastanienbäumen.[26]
Die Südliche Eichenschrecke wurde dabei beobachtet, dass sie die Minen aufbeißt und Larven und Puppen frisst.[27]
Eine zusätzliche Möglichkeit besteht in der Förderung weiterer natürlicher Feinde, zu denen neben Ameisen und Heuschrecken[11] auch Schlupfwespen zählen. Es sind etwa 30 parasitische Schlupfwespen-Arten bekannt, hauptsächlich Erzwespen aus der Familie der Eulophidae, die in den Raupen der Rosskastanienminiermotte parasitieren,[28] was letztlich zum Absterben der Larve bzw. der Puppe führt. In Schweden war die braconide Schlupfwespe Colastes braconius der Hauptparasit.[29] Zwei Schlupfwespen-Arten parasitieren die zwei Praepupa-Stadien und die Puppe.[30] Insgesamt gesehen ist die Parasitierungsrate mit 7 bis 10 % sehr gering.[13]
Schweizer Forscher haben in einem Projekt das Laub, das neben den Puppen der Rosskastaninienminiermotte auch die der Schlupfwespen enthält, in speziellen Laubcontainern gesammelt. Diese waren mit einer feinmaschigen Textilplane umgeben, so dass nur die kleineren Nützlinge entweichen konnten. Der Anteil der durch Schlupfwespen parasitierten Motten kann dadurch etwa verdoppelt werden.
Fehlende oder geringe Parasitierung kommt allgemein bei noch wenig adaptierten (also verschleppten), vor kurzem erst eingewanderten Adventivarten vor. Gerade die diskutierte Art ist ein gutes Beispiel für dieses Phänomen.[31]
Feuchtes Wetter vermindert den Befall.[32] Darüber hinaus wurde eine Larvenschädigung durch hohen Blattinnendruck beobachtet, der bei starker Durchfeuchtung des Bodens entsteht.
Um die Mottenlast für den Baum zu verringern, muss ganzjährig das Laub der Rosskastanie gesammelt und sofort vernichtet werden, damit die Puppen nicht überwintern können. Schon nach 2–3 Tagen verkriechen sich die Larven aus den heruntergefallenen Blättern in den Boden, wo sie überwintern.[33] Die über das ganze Jahr gebildeten Dauerstadien sind sehr widerstandsfähig; im Gegensatz zum Laub verrottet die Puppe nicht. Eine effektive Vernichtung der Puppen wird nur in kommerziellen Kompostieranlagen erreicht, da nur hier die notwendigen hohen Temperaturen von rund 60 °Celsius[34] erreicht werden. Eine einfache Kompostierung im Garten reicht also nicht aus. Alternativ ist eine Verbrennung des Laubs möglich, jedoch nicht überall grundsätzlich erlaubt. Verschiedene Umweltbehörden gestatten aber die Verbrennung von Kastanienlaub zur Mottenbekämpfung.[35]
Ebenfalls zulässig ist in einigen Gemeinden das Vergraben von Laub unter einer zwischen 10 und 50 cm starken Erdschicht oder das Zerkleinern mit einem Schredder oder Rasenmäher, womit man eine Abtötung der Puppen von über 80 % erreichen kann.[36]
In der Schweiz ist der Wirkstoff Revive® von Syngenta zugelassen, der unter kleinem Druck in den Baum injiziert wird, sich vorwiegend in den Blättern einlagert und die Entwicklung der Miniermottenraupen für mehrere Jahre unterdrückt.[37][38]
Die Rosskastanienminiermotte (Cameraria ohridella), auch Balkan-Miniermotte genannt, ist ein Kleinschmetterling aus der Familie der Miniermotten (Gracillariidae). Die Raupen und Puppen entwickeln sich fast ausschließlich in den Blättern der weißblühenden Gewöhnlichen Rosskastanie (Aesculus hippocastanum). Sie hat durch die extrem schnelle Verbreitung von ihrem Ursprungsgebiet in inzwischen fast alle Gebiete Europas hinein großes öffentliches und publizistisches Aufsehen erregt.
Die Rosskastanienminiermotte wurde erstmals 1984 in Mazedonien in der Nähe des Ohridsees entdeckt. 1989 wurde sie in Österreich (im Raum von Linz und Steyr) erstmals nachgewiesen (eine erste Massenvermehrung fand hier bereits 1990/91 statt). Seither breitet sie sich sehr schnell weiter in Mitteleuropa, sowohl nach Osten als auch nach Westen, aus. Ihre extrem schnelle Vermehrung ist dadurch zu erklären, dass die Art in Mitteleuropa nur wenige natürliche Feinde hat bzw. dass sich mögliche Fressfeinde diese neue Nische noch nicht erschlossen haben. Bei den mitteleuropäischen Populationen ist zudem (bisher?) der Parasitierungsgrad noch gering.
Das Ursprungsgebiet der Art wurde zunächst kontrovers diskutiert, da die meisten nahe verwandten Arten ausschließlich in Nordamerika vorkommen. Im Nachhinein konnten aber Funde auf einem Herbarbeleg nachgewiesen werden, der 1879 in Griechenland gesammelt worden war. Das Ursprungsgebiet sind tiefe, auch heute noch schwer zugängliche Schluchten und Täler in Albanien, Nordgriechenland und Makedonien, wo die Gewöhnliche Rosskastanie heute noch natürlich vorkommt.
The horse-chestnut leaf miner (Cameraria ohridella) is a leaf-mining moth of the family Gracillariidae. The horse-chestnut leaf miner was first observed in North Macedonia in 1984, and was described as a new species in 1986.[1][2] Its larvae are leaf miners on the common horse-chestnut (Aesculus hippocastanum). The horse-chestnut leafminer was first collected and inadvertently pressed in herbarium sheets by the botanist Theodor von Heldreich in central Greece in 1879.[3]
Cameraria ohridella causes significant damage, mainly late summer browning, to the appearance of horse-chestnut trees. Despite the poor appearance of these infested trees, there is no evidence that damage by the moth leads to tree death. Seed weight, photosynthetic storage and reproductive capacity may however be reduced.[4] Trees survive repeated infestations and re-flush normally in the following year. It appears that most of the damage caused by the moth occurs too late in the growing season to greatly affect tree performance.[4] Consequently, there is no reason to fell and remove trees just because they are attacked by C. ohridella.[2]
The larva feeds in a mine in the leaves of the tree, damaging the leaves and stunting growth. Infected leaves are covered in small brown patches which spread rapidly across the entire tree, giving an autumnal appearance. Eventually the leaves die and drop off; when new ones grow they are again infected. This cycle can repeat itself several times in one season.
The moth is up to 5 millimetres (3⁄16 inch) long, with shiny, bright brown forewings with thin, silvery white stripes. The hindwings are dark grey with long fringes. Each female moth lays between 20 and 40 eggs singly on the upper surface of leaves, and once these hatch 2–3 weeks later, the larvae develop through five feeding phases (or instars) and two prepupal (spinning) phases before the pupal phase.[2] The first stage creates a small cavity (or mine) parallel to a vein in the leaf and is "sap-sipping" rather than "tissue-feeding". By the third instar, the larva creates a mine approximately 8mm in diameter; this is further expanded by later instars until one mine can cover several square centimeters.[5] The larva starts to pupate around four weeks after the egg hatches and, except when hibernating as a pupa in the mine, the adult emerges around two weeks later. In severe infestations, the mines of individuals can merge and almost the entire leaf area may be utilised. When this occurs it may lead to high moth mortality as the larvae compete for space and food. The moth is able to go through up to five generations each year, if the weather is hot and dry; on average in western Europe, the moth goes through three generations each year. The last generation of the year pupates for over six months so as to survive the winter. The pupae are extremely frost tolerant and have been recorded to survive temperatures as low as −23 °C (−9 °F). This allows its populations to increase even after hard winters.[2]
The dead patches that the horse-chestnut leaf miner causes on leaves are similar to damage caused to horse-chestnut trees by the fungus Guignardia aesculi, but can be distinguished by the fungal infection often being outlined by a conspicuous yellow band which the mines lack.[2] The pupae can be mistaken for pupae of the genus Phyllonorycter but can be distinguished because C. ohridella pupae do not have a cremaster and the first five abdominal sections have strong lateral spines on them.[6]
Cameraria ohridella has now been found in Albania, Austria, Belgium, Belarus, Bosnia and Herzegovina, Bulgaria, Croatia, the Czech Republic, Denmark, England and Wales, Estonia, Finland, France, Germany, Greece, Hungary, Ireland, Italy, Kosovo, Latvia, Liechtenstein, Lithuania, Luxembourg, Moldova, Montenegro, the Netherlands, North Macedonia, Poland, Serbia, Romania, Russia, Serbia, Slovakia, Slovenia, Spain, Sweden, Switzerland, Turkey and Ukraine.[7] Although horse-chestnut occurs naturally mostly above the 700–1,000 m (2,300–3,300 ft) contours[3] the moth does well in well-watered places such as parks in cities and at low elevation but not well in the hotter parts of Europe e.g. Spain.[7] Probably aided greatly by vehicular transport, the moth has attained a very rapid dispersal rate across Europe of 60 kilometres (40 miles) per year.[8][9]
Cameraria ohridella was first noticed from outbreaks near Ohrid Lake, Yugoslavia in 1984, and was described as a new species by Deschka and Dimić in 1986.[1][5] A likely Balkan origin for this moth was evidenced from a decrease in genetic diversity from natural towards artificial horse-chestnut stands that were planted around Europe since around 1600.[10] This Balkan origin is further documented by numerous herbarium samples that date back to 1879.[3] These include an outbreak which occurred in horse-chestnut specimens collected by F.K. Meyer in 1961 in Albania.[3] Of the 30 known mitochondrial haplotypes for the species[3][10] only three (known as A, B and C) have invaded the rest of Europe since 1989, and only A is dominant.[10] It is likely that the frequency of haplotype A has been increasing even in Balkan natural sites, aided by the late development of roads in the region.[3]
As well as colonising the leaves of the common horse-chestnut, C. ohridella is also able to feed on Aesculus pavia, Acer platanoides and Acer pseudoplatanus, on which in particular one mitochondrial race, haplotype B, seems to develop successfully when nearby horse-chestnut leaves are exhausted,[10][11] but is not thought to pose such a strong risk to these species unlike to the common horse-chestnut.[2]
Over 60 generalist parasitoids have been recorded.[7][12] However, for biological control a highly specialist parasitoid still needs to be found.
A number of natural predators of the larval stages of C. ohridella have been recorded. Observations have shown that blue tits (Cyanistes caeruleus), great tits (Parus major) and marsh tits (Poecile palustris) feed on the larvae. Between them, three tit species are thought to prey on between 2 and 4% of the larvae. The southern oak bushcricket (Meconema meridionale) has also been found to prey on C. ohridella, consuming around 10 larvae per day. Overall the predation by the southern oak bushcricket is insignificant compared to that by birds however. Experiments with the predatory mite Euseius finlandicus, bush crickets (Phaneroptera sp.), ladybirds and lacewings found that none prey on C. ohridella.[13]
Inadvisably, trees can be removed, or better, leaves cleared and burned before adult emergence by the end of March.[14] Use of the systemic insecticide imidacloprid[4] is usually banned as it kills bees. Fenoxycarb causes up to 100% pupal mortality, has low environmental toxicity and can be combined successfully with manual leaf removal.[15] A synthetic pheromone can be used to trap males,[16] but effective control may be hard to thus achieve.[17] In any case, infestation levels could diminish over time as Cameraria ohridella starts to recruit generalist members of the local parasitoid wasp community.[18]
A number of projects have been launched to investigate the biology and biological control of Cameraria ohridella and its impact since 2001, for example, an EU-wide multidisciplinary project, CONTROCAM ("Control of Cameraria") and the HAM-CAM Project.
_in_Parma,_Italy.jpg)
_in_Parma,_Italy.jpg)
{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link) The horse-chestnut leaf miner (Cameraria ohridella) is a leaf-mining moth of the family Gracillariidae. The horse-chestnut leaf miner was first observed in North Macedonia in 1984, and was described as a new species in 1986. Its larvae are leaf miners on the common horse-chestnut (Aesculus hippocastanum). The horse-chestnut leafminer was first collected and inadvertently pressed in herbarium sheets by the botanist Theodor von Heldreich in central Greece in 1879.
Hipokastana folioborulo (Cameraria ohridella) estas papilio, kiu parazitas hipokastano. Ĝia specia nomo devenas de la lago de Ohrid, kie unue oni malkovris ĝin en 1984.
Estas 4 aŭ 5 stadioj. Ĝi estas plata. Ĝi ne havas krurojn. Ĝi havas 13 segmentojn. La pli granda stadio longas ĝis 5,5 mm.
Ĝia korpo longas de 2,28 ĝis 3,04 mm.
Hipokastana folioborulo (Cameraria ohridella) estas papilio, kiu parazitas hipokastano. Ĝia specia nomo devenas de la lago de Ohrid, kie unue oni malkovris ĝin en 1984.
Hobukastani-keerukoi (Cameraria ohridella) on liblikaliste seltsi kuuluv putukaliik.
Liblikat on ka Eestis.
Hobukastani-keerukoi (Cameraria ohridella) on liblikaliste seltsi kuuluv putukaliik.
Liblikat on ka Eestis.
Cameraria ohridella lepidoptero txiki bat da, haren beldarrek indi gaztainaren hostoak lehortzen dituena urteen buruan zuhaitza hiltzeraino. Intsektu hau 1980ko hamarkada baino lehen ezezaguna zen eta urte gutxi batzuetan, ezagunak ez diren arrazoiengatik, Europa mendebaldeko milioika indi gaztain (Aesculus hippocastanum) izurritu ditu, hostoen lehortze goiztiarra eraginez.
Artikulu hau biologiari buruzko zirriborroa da. Wikipedia lagun dezakezu edukia osatuz. Cameraria ohridella lepidoptero txiki bat da, haren beldarrek indi gaztainaren hostoak lehortzen dituena urteen buruan zuhaitza hiltzeraino. Intsektu hau 1980ko hamarkada baino lehen ezezaguna zen eta urte gutxi batzuetan, ezagunak ez diren arrazoiengatik, Europa mendebaldeko milioika indi gaztain (Aesculus hippocastanum) izurritu ditu, hostoen lehortze goiztiarra eraginez.
Kastanjamiinaajakoi (Cameraria ohridella) on pieni miinaajakoiden heimoon kuuluva perhoslaji. Se on erittäin merkittävä hevoskastanjan tuholainen.
Aikuinen kastanjamiinaajakoi muistuttaa paljon sukulaisiaan, etenkin Phyllonorycter-suvun lajeja. Etusiipien pohjaväri on punaruskea ja sen poikki kulkee kaksi valkoista poikkijuovaa. Siiven kärkiosassa on sekä etu- että takareunassa kaksi valkoista kiilamaista täplää. Valkoiset alueet ovat siiven kärjen puolelta tummavarjosteiset. Siiven tyvessä on lyhyt, siiven suuntainen valkoinen juova. Takasiivet ovat harmaat. Siipiripset ovat siipien kokoon nähden pitkät. Pään karvoitus on oranssinpunaista ja perhosen otsa on valkoinen. Tuntosarvet ovat hieman etusiipiä lyhyemmät ja kärkiosastaan valkoiset. Siipiväli 6–8 mm.[1][2]
Kastanjamiinaajakoin levinneisyys kattaa suurimman osan Eurooppaa ulottuen Portugalista Kreikkaan ja Ukrainaan sekä Ruotsin, Suomen ja Baltian eteläosiin saakka.[3][4] Lajin levinneisyysalue laajenee nopeasti ja ainakin osittain ihmisen avustuksella[2][5]
Perhoset tuottavat kesän aikana yhdestä neljään sukupolvea.[6] Ruotsissa lento tapahtuu kahtena sukupolvena ensin touko-kesäkuussa ja uudestaan heinä-elokuussa.[1]
Kastanjamiinaajakoin historia on arvoituksellinen. Perhonen tavattiin ensimmäisen kerran vuonna 1985, jolloin se tavattiin Makedoniasta, Ohrid-järven rantamilta. Tämän perusteella laji kuvattiin tieteelle pääasiassa pohjoisamerikkalaisia sekä itäaasialaisia lajeja käsittävään Cameraria-sukuun kuuluvana vuonna 1986. Se tunnettiin ainoastaan Balkanin niemimaalta kunnes vuonna 1989 yksilöitä tavattiin yllättäen Itävallasta läheltä Linziä. Tästä käynnistyi lajin räjähdysmäinen leviäminen. Ensimmäiset havainnot Tšekissä ja Saksasta ovat vuodelta 1994 ja Puolaan laji levisi 1998. Englannista, Tanskasta ja Ruotsista laji tavattiin ensimmäisen kerran vuonna 2002 ja Suomesta ensimmäiset havainnot ovat Hankoniemeltä vuodelta 2006 ja samana vuonna se on tavattu myös Espoosta.[6][4]
Laji valtasi koko Tanskan kahdessa ja koko Puolan viidessä vuodessa ensilöydön jälkeen. Todennäköisesti lajin leviäminen päättyy vasta kun kaikki hevoskastanjaa kasvavat alueet on saavutettu. Ihmisen toiminta lienee merkittävä tekijä perhosten leviämisessä, sillä ensimmäiset havainnot uusilta alueilta tehdään jokseenkin poikkeuksetta maanteiden tai rautateiden läheisyydestä tai kaupunkiympäristöistä. Pienet perhoset leviävät tehokkaasti myös ilmavirtojen mukana.[6]
Aluksi, ja etenkin tavattoman nopean leviämisensä vuoksi, lajin arveltiin olevan joko Pohjois-Amerikasta tai Aasiasta kulkeutunut vieraslaji, mutta sittemmin vanhoista herbaarioista on löytynyt miinaajakoin vioittamia lehtiä, jotka on talletettu alkuperäiseltä löytöseudulta jo 1800-luvulla. Tämä havainto tukee käsitystä, että lajin alkuperä on todellakin Balkanilla.[7] Myös lajin DNA-sormenjälki on tarkoin tutkittu, eikä kastanjamiinaajakoita sen perusteella esiinny alueilla, joilla elää muita Cameraria-suvun lajeja.[4]
Perhoset elävät puistoissa ja puutarhoissa, joissa kasvaa toukan ravintokasveja. Aikuiset perhoset lentelevät öisin ja tulevat valolle. Naaras munii lehtien yläpinnoille yksitellen noin 80 munaa joista kuoriutuvat toukat kaivautuvat lehden sisään. Toukat syövät lehtiin pyöreähköjä miinoja, jotka kuivuvat ruskeiksi ja joita voi olla kussakin lehdessä jopa sata ja pahimmillaan lähes koko lehti on ruskea. Hevoskastanjalle perhosten aiheuttama tuho ei yleensä ole kuolemaksi, mutta lisää etenkin kaupunkialueilla puiden kasvuolosuhteista aiheutuvaa stressiä. Erityisesti ruskeiksi kuivuneet puut ovat merkittävä esteettinen haitta. Toukkavaiheita on neljä ja lopuksi toukka koteloituu miinan sisään. Saapuessaan uudelle elinpaikalle perhoset kotiutuvat aluksi muutamiin yksittäisiin puihin, mutta joidenkin vuosien kuluttua valtaavat räjähdysmäisesti kaikki alueen ravinnoksi sopivat puut. Koska hevoskastanja itsessään on Euroopassa suurelta osin vieraslaji, miinaajakoilla ei ole mainittavasti hevoskastanjan tarjoamasta ravinnosta kilpailevia lajeja.[6][4]
Laji talvehtii kotelovaiheessa siten, että kesän aikana jokaisen sukupolven toukista noin kolmasosa jää koteloksi talvehtimaan. Tällöin seuraavana keväänä kuoriutuvien perhosten lukumäärä on tavattoman suuri ja koko paikallinen populaatio pääsee kasvamaan äärimmäisen nopeasti.[4]
Niin ikään outona piirteenä kastanjamiinaajakoilta ei tunneta lainkaan sille erikoistuneita loisia. Erilaiset generalistiset parasitoidit tuhoavat vain noin 10 % toukista ja Puolassa tehtyjen kasvatuksissa noin 75 % kaikista loisista oli Minotetrastichus-suvun kiilupistiäisiä.[6]
Toukan ravintokasvi on hevoskastanja (Aesculus hippocastanum) sekä satunnaisesti myös muut hevoskastanjat (Aesculus) ja vuorivaahtera (Acer pseudoplatanus).[4][6]
Kastanjamiinaajakoi (Cameraria ohridella) on pieni miinaajakoiden heimoon kuuluva perhoslaji. Se on erittäin merkittävä hevoskastanjan tuholainen.
Cameraria ohridella
Cameraria ohridella est une espèce de lépidoptères (papillons) de la famille des Gracillariidae, de la sous-famille des Lithocolletinae, originaire des Balkans.
C'est un petit papillon dont la chenille ravageuse est appelée Mineuse ou Teigne minière du marronnier. Cet insecte qui était inconnu de la science avant les années 1980 est en quelques années, pour des raisons inconnues, devenu ravageur, infestant des millions de marronniers (Aesculus hippocastanum) dans presque toute l'Europe occidentale, provoquant le dessèchement du feuillage prématurément en été. Il était toutefois présent en Grèce dès le XIXe siècle[1].
Une nouvelle maladie (chancre bactérien du marronnier) est apparue peu après son arrivée. Elle se propage également en Europe. On suspecte donc qu'elle puisse être facilitée par les ouvertures que le papillon laisse dans les feuilles après son émergence et il n'est pas impossible que ce papillon participe à disséminer la bactérie responsable. Mais ces soupçons ne sont pas encore confirmés par des preuves scientifiques.
Ce minuscule papillon (3 mm) a été découvert en 1984 au bord du lac d'Ohrid (d'où il tire son nom spécifique), à la frontière entre la Macédoine et l'Albanie (son origine précise pourrait être mieux comprise grâce à des analyses génétiques[2]).
Décrit comme « espèce nouvelle » en 1986, il s'est rapidement répandu dans toute l'Europe, principalement grâce à une colonisation anthropique. En effet, l'homme reste, pour C. ohridella, le moyen de propagation privilégié.
En vingt ans, le ravageur s’est installé sur tout le continent, de l’Angleterre à la Russie. Il a ainsi été repéré en Albanie, Bulgarie, Roumanie, Croatie et Autriche en 1989. Il a ensuite colonisé l’Italie du nord en 1992, l’Allemagne et la Tchéquie en 1993, la Slovaquie en 1994, la Slovénie en 1995. Les pays limitrophes de la France sont enfin contaminés, avec la Suisse en 1998, puis la Belgique et les Pays-Bas en 1999. Le ravageur est arrivé en France en 2000 par l'Alsace venant d'Autriche et d'Allemagne. Parallèlement, il est repéré en Île-de-France autour de l'aéroport d'Orly, probablement du fait de l'importation de bois contaminé. Les pays les plus excentrés sont aussi touchés, comme l’Angleterre et l’Espagne en 2002, puis le Danemark en 2003.
En 2005, 80 % du territoire français est touché. Seuls les départements du Finistère et du Sud-ouest sont épargnés. En 2010, la ville de Quimper (Finistère) et ses alentours sont, eux aussi, touchés, avec des dégâts très importants sur certains marronniers.
C'est un petit papillon brun ocre, de 3 à 5 mm de long, dont les ailes antérieures, brunes, ont des stries argentées, et les ailes postérieures, étroites, sombres, sont longuement frangées. Les antennes sont rayées et environ aussi longues que les ailes.
Cameraria ohridella a un cycle de développement particulier, qui s’étend sur sept à onze semaines (30 jours env pour la 1re génération, moins pour les suivantes).
Certains documents laissent penser que quatre ou cinq générations par an sont possibles en climat favorable, mais selon ces découvreurs et après plusieurs années d'étude, cette espèce présente toujours dans la nature sur les marronniers sauvages et dans toute son aire de répartition trois générations par an[3].
La chrysalide de la 3e génération (la dernière de l'année n-1) hiverne dans les feuilles tombées au sol à l'automne précédent. L'émergence de printemps est simultanée pour toutes les pupes de la première, deuxième et troisième génération de l'année précédente. Elle produit une nouvelle génération, la première de l’année.
Au printemps, l'éclosion et le premier vol ont lieu vers fin mars-mi-avril dans la région d'origine du papillon et vers mi-avril en région parisienne (mi-avril à fin avril en France). L'émergence de cette génération dure environ 30 jours (plus ou moins selon la température). Cette émergence est plus longue que les deux générations qui suivront, ce qui est expliqué par la période de l'année (plus froide).
Lors des observations de terrain, il n'est jamais arrivé que certaines pupes restent en diapause jusqu'au moment de l'émergence de la génération suivante ou de l’année suivante[pas clair].
Le début et le cours de la phénologie de la floraison des marronniers sauvages varie fortement selon le lieu et l’année (de plus, il n’est pas simultané pour tous les arbres même à un même endroit). Les premiers papillons émergent toujours - sans exception ni modification liée au lieu ou à l’année - au moment de la floraison du premier marronnier. Et, dans une région donnée, l'émergence de la première génération (fin d'hivernage) est toujours synchronisée avec l'épanouissement des marronniers (sauvages, dans la zone d'origine de l'espèce). La première génération, qui est la plus importante, ne peut ni ne doit donc être contrôlée par des insecticides afin de protéger les insectes pollinisateurs, rappellent les découvreurs de l'espèce qui continuent à l'étudier.
Les mâles éclosent quelques jours avant les femelles dès que la température moyenne dépasse 12 °C durant plus de 48 h. La sortie se fait en nombre ; les adultes sont visibles sur les troncs (presque toujours sur les troncs de marronniers) où ils s'accouplent.
Après fécondation, la femelle pond des dizaines d’œufs minuscules (de 20 à près de 1000 œufs suivant la littérature) à la surface des feuilles, le long des nervures.
Trois semaines après, dès l’éclosion, de minuscules chenilles s’enfoncent dans la cuticule foliaire, y forant une galerie de 1 à 2 mm de long pour se nourrir.
La chenille (0,5 à 5 mm selon le stade de développement) est alors très plate, à segments abdominaux mamelonnés et tête triangulaire. Le développement larvaire présente deux formes : un premier stade apode et adapté à la réalisation de mines dans la feuille de marronnier. Au second stade le corps a une section plus cylindrique, des embryons de pattes et peut tisser un cocon de soie. La chenille passe 20 à 45 jours dans sa mine, puis nymphose en un peu moins de 15 jours, le plus souvent dans un petit cocon blanc à l’intérieur de la mine. La chrysalide perce ensuite la paroi du cocon, puis l’épiderme de la feuille. Le papillon sort dès cet instant, laissant souvent l’exuvie coincée dans le trou de sortie. Toutefois, on peut en été trouver tous les stades de développement sur une même feuille attaquée. La seconde génération n’apparaît plus sous la forme d’un pic d’émergence, mais s’étale sur tout le mois de juillet, en raison d'une hétérogénéité dans le développement de la première génération.
La troisième génération émerge fin août. La population totale dépend du niveau atteint à la seconde génération. S’il y a surpopulation, le taux d’entrée en diapause est important et le vol est amoindri par rapport aux deux précédentes sorties. Sinon, la population du ravageur peut encore augmenter.
En première génération, un pourcentage faible des chrysalides reste en diapause dans les feuilles où elles passeront l’hiver. Elles s’ajoutent aux chrysalides des deux autres générations qui hivernent dans les feuilles tombées au sol, et donneront une nouvelle génération d’adultes au printemps suivant. La litière sèche non dégradée constitue donc le principal foyer de réinfestation des marronniers.
C. ohridella est une mineuse à l’état larvaire. La chenille s’installe entre les deux épidermes de la feuille et se nourrit du parenchyme (le tissu de remplissage des feuilles). Sa présence est révélée par une tache rousse punctiforme qui s’allonge progressivement avec l’âge de la chenille jusqu’à mesurer entre 25 et 50 mm. La progression peut aller jusqu’à 2-3 mm par jour.
Ce sont les chenilles de 1er stade qui s’enfoncent dès l’éclosion dans les feuilles et minent une galerie de 1 à 2 mm de long. Les chenilles de 2e et 3e stades élargissent les mines qui prennent une forme circulaire. Les chenilles âgées (4e et 5e stades) allongent ensuite ces mines parallèlement aux nervures de la feuille.
Selon le degré d’infestation, les mines peuvent fusionner et recouvrir toute la surface des feuilles. Dans les cas extrêmes, plusieurs centaines de mines peuvent être observées sur une même feuille. Un phénomène de compétition intraspécifique pour l’espace et la nourriture dans les feuilles apparaît alors : c’est le plus important facteur de mortalité en cours de saison.
L’ensemble du houppier prend alors une couleur brune, et on observe la chute prématurée des feuilles dès le milieu de l’été. La nuisibilité de C. ohridella est avant tout esthétique. Une défoliation de 100 % en plein été limite l’ombre dans les parcs et jardins, et surtout provoque une inquiétude du public qui cherche des réponses auprès des instances locales.
Ainsi dépouillés de leurs feuilles, les arbres sont amputés d’une partie des réserves nutritives normalement accumulées durant la période végétative, et d’autant plus que l’infestation est précoce. Cette baisse de la photosynthèse a un impact direct sur les fruits et les graines. Pour les arbres les plus touchés, les marrons peuvent avoir un poids divisé par deux. C. ohridella semble toutefois affecter la qualité des fruits et des graines, mais pas leur quantité. La conductance foliaire et le potentiel hydrique sont également diminués dans les parties minées, mais inchangés dans les parties vertes autour des mines. De plus, l’arbre semble mettre en place un système de compensation en réponse à l’attaque. On a ainsi observé que les surfaces conductrices et les flux de sève sont augmentés pour permettre une meilleure efficience de l’alimentation des feuilles en eau et en nutriments. Les réserves en eau et la photosynthèse seraient donc suffisantes pour ne pas réduire la croissance de l’arbre.
Les marronniers à fleurs rouges (Aesculus x carnea) sont moins sensibles, mais peuvent également être touchés. Cependant, même si quelques adultes semblent pondre sur leurs feuilles, les taux d’éclosions et de chenilles viables semblent très faibles, car le développement des larves avorte à quelques exceptions près. Il peut également aller de façon opportuniste sur l’érable sycomore (Acer pseudoplatanus) ou l'érable de Norvège (Acer platanoides), quand ces arbres se trouvent à proximité de marronniers infectés.
Comme les infections de marronniers par des chancres bactériens à Pseudomonas syringae se sont développés en Europe peu après l'apparition des mineuses, on a pu croire que la mineuse était responsable de cette maladie. Si elle contribue peut-être à véhiculer la bactérie en cause, aucun indice scientifiquement étayé ne laisse penser qu'elle en soit le vecteur principal.
Des études portant sur le taux de mortalité naturelle des populations de la mineuse indiquent que le principal facteur limitant est représenté par la compétition intraspécifique entre chenilles pour l’accès à la nourriture. Mais ce taux reste assez faible, généralement inférieur à 50 %, même en 2e ou 3e génération.
Les moyens de lutte sont encore limités, ce sont :
Cameraria ohridella
Cameraria ohridella est une espèce de lépidoptères (papillons) de la famille des Gracillariidae, de la sous-famille des Lithocolletinae, originaire des Balkans.
C'est un petit papillon dont la chenille ravageuse est appelée Mineuse ou Teigne minière du marronnier. Cet insecte qui était inconnu de la science avant les années 1980 est en quelques années, pour des raisons inconnues, devenu ravageur, infestant des millions de marronniers (Aesculus hippocastanum) dans presque toute l'Europe occidentale, provoquant le dessèchement du feuillage prématurément en été. Il était toutefois présent en Grèce dès le XIXe siècle.
Une nouvelle maladie (chancre bactérien du marronnier) est apparue peu après son arrivée. Elle se propage également en Europe. On suspecte donc qu'elle puisse être facilitée par les ouvertures que le papillon laisse dans les feuilles après son émergence et il n'est pas impossible que ce papillon participe à disséminer la bactérie responsable. Mais ces soupçons ne sont pas encore confirmés par des preuves scientifiques.
La minatrice fogliare dell'ippocastano (Cameraria ohridella Deschka & Dimic, 1986) è un lepidottero appartenente alla famiglia Gracillariidae, diffuso in Europa.
Fu scoperto in Macedonia nel 1985; negli anni successivi ha fatto la sua comparsa in molte nazioni europee, ed è arrivato in Italia all'inizio degli anni Novanta, diffondendosi in tutte le regioni centro-settentrionali.
Infesta esclusivamente l'ippocastano (Aesculus hippocastanum), in particolare quello a fiori bianchi, mentre le varietà a fiori rossi (Aesculus carnea) in genere vengono colpite di meno.
L'esemplare adulto di Cameraria è una farfallina lunga circa 5 millimetri, di colore bruno con caratteristiche striature bianco-argentee sulle ali. Le Camerarie fanno la loro comparsa in maggio e prima della deposizione delle uova si concentrano numerose sui tronchi degli ippocastani.
Le femmine depongono le uova sulla parte superiore delle foglie; da queste poi escono le larve che scavano, all'interno delle foglie, gallerie (mine) lunghe fino a 4 centimetri. In certi casi più mine confluiscono fra loro facendo disseccare e cadere precocemente le foglie, nelle quali l'insetto sverna poi come crisalide.
L'uovo, di forma lenticolare, è di colore biancastro e viene sempre deposto sulla parte superiore della foglia, spesso in prossimità della nervatura della stessa.
In un primo tempo le infestazioni interessano la parte bassa della chioma, diffondendosi in seguito alle foglie più alte. Quando si verificano forti attacchi l'ippocastano può perdere completamente le foglie già nei mesi di luglio-agosto ed una ripetuta infestazione di Cameraria ohridella può ridurre lo sviluppo vegetativo dell'albero, compromettendone la vitalità.
Esistono numerose specie di parassitoidi che vivono a spese delle larve e delle crisalidi di Cameraria. Cirrospilus talitzkii (Hymenoptera Eulophidae) si è rinvenuto quale parassitoide di C. orhidella per la prima volta in Italia nel 2002. Inoltre altri insetti (ad esempio la formica Crematogaster scutellaris), ragni, possono predare larve e crisalidi nonché alcuni rettili e uccelli sono stati osservati a cibarsi di larve, pupe e adulti.
Nel frattempo è possibile effettuare i seguenti interventi di difesa:
L'endoterapia è un trattamento contro le infestazioni delle piante e consiste nell'introdurre direttamente nel tronco delle stesse una determinata sostanza chimica che, attraverso il suo sistema vascolare, si distribuirà poi in tutta la chioma.
Principali vantaggi di questa metodologia:
Principali svantaggi:
Prima del trattamento è consigliabile prendere alcune precauzioni che consistono nel:
Dopo il trattamento occorrerà verificare l'esito dell'applicazione ed in particolare:
Vi sono due metodi per effettuare il trattamento endoterapico:
Il metodo ad assorbimento naturale che sfrutta la normale capacità fisiologica di assorbimento della pianta.
Vengono praticati dei fori sul tronco utilizzando un trapano elettrico con un'inclinazione di 45°. Il loro diametro varia da 2 a 4 mm., la profondità da 3 a 5 cm. ed il loro numero varia in base alla circonferenza del tronco ed alle caratteristiche morfologiche dello stesso. La velocità di assorbimento del prodotto dipende dalle condizioni atmosferiche (luce, umidità, temperatura) e dalle condizioni fitosanitarie dell'albero. Quando i tempi di assorbimento sono troppo lunghi (12 - 24 ore) il trattamento può avere una scarsa efficacia.
Il metodo a pressione prevede l'introduzione forzata del prodotto all'interno del tronco mediante l'uso di apposite apparecchiature provviste di pompa.
Anche in questo caso i fori sul tronco vengono praticati con un normale trapano elettrico, hanno un diametro variabile da 4 a 6 mm. ed una profondità fino a 6 cm. Con questa metodologia la velocità di assorbimento del prodotto non è influenzata dalle condizioni atmosferiche, ma dipende unicamente dalle caratteristiche fisiologiche della pianta.
La minatrice fogliare dell'ippocastano (Cameraria ohridella Deschka & Dimic, 1986) è un lepidottero appartenente alla famiglia Gracillariidae, diffuso in Europa.
Fu scoperto in Macedonia nel 1985; negli anni successivi ha fatto la sua comparsa in molte nazioni europee, ed è arrivato in Italia all'inizio degli anni Novanta, diffondendosi in tutte le regioni centro-settentrionali.
Infesta esclusivamente l'ippocastano (Aesculus hippocastanum), in particolare quello a fiori bianchi, mentre le varietà a fiori rossi (Aesculus carnea) in genere vengono colpite di meno.
Kaštoninė keršakandė (lot. Cameraria ohridella) – keršųjų kandelių šeimai priklausanti drugių rūšis. Kilo iš Makedonijos, kaip atskira rūšis aprašyta 1986 m.
Vabzdys – rudas, šviesiai rudas arba pilkšvas su skersai einančiomis trimis balkšvomis juostelėmis, 3-4 mm ilgio, plotis išskleidus sparnus ~ 8 mm. Lerva iki 6 mm ilgio, šviesiai ruda, su ruda juostele išilgai kūno. Lėliukė tamsiai ruda. Parazituoja ant paprastųjų kaštonų lapų.
Lietuvoje šis parazitas atsirado 2002 metais, o nuo 2005 metų masiškai pradėjo plisti Kaune, Vilniuje – ir apėmė visą Lietuvą. Skraido nuo balandžio pabaigos iki rugsėjo. Pirmieji suaugėliai atsiranda balandžio pabaigoje, tuomet juos galima aptikti ant besivystančių lapų ir kelmų žievės. Kenkėjai veisiasi pačiuose kaštonų lapuose – ten išgraužia takus ir deda kiaušinėlius. Paprasčiausias būdas kovoje su jais – surinkti ir sunaikinti visus nukritusius lapus.
Lerva
Kerškandės pažeisti kaštonai
De paardenkastanjemineermot (Cameraria ohridella) is een vlinder uit de familie mineermotten (Gracillariidae). De rups leeft uitsluitend van de witte paardenkastanje. De wetenschappelijke naam van de soort is in 1986 gepubliceerd door G. Deschka en N. Dimic.[1]
De ongeveer 5 mm grote vlinder komt oorspronkelijk waarschijnlijk uit Azië en werd in 1985 voor het eerst in Europa aangetroffen. Voor 1985 was de vlinder nog niet beschreven in de literatuur.
Sinds zijn ontdekking in 1985 in Macedonië heeft de kastanjemineermot zich over Europa verspreid. De soort is in 1998 voor het eerst in Nederland aangetroffen en in 1999 in België. De larve leeft van bladmoes waardoor er bruine vlekken aan de bladeren ontstaan en deze kunnen afsterven.[2] In het ergste geval kunnen bomen eind juni al hun bladeren al kwijt zijn.
De vlinder kan overleven bij temperaturen tot -23°C. Natuurlijke vijanden van de vlinder zijn parasiterende wespen. Maar omdat slechts enkele soorten deze rupsen parasiteren heeft de rups nagenoeg geen natuurlijke vijanden. Verder doen mezen, zoals de pimpelmees zich tegoed aan de larven, maar eten er niet genoeg van om de populatie aanmerkelijk te verkleinen.
Sinds 2001 is een EU project, CONTROCAM ("Control of Cameraria") gestart om de gevolgen van de vlinder voor de natuur te voorspellen en bestrijdingsmethodes voor te stellen.
De voorvleugels zijn koperkleurig met een metaalglans, met aan de basis twee korte witte lengtestrepen met daar achter twee zwartgerande dwarsbanden en aan de punt drie of vier schuine strepen. De vleugelpunt is afgerond en heeft franjes.
De rups is plat, gelig of wittig en is duidelijk ingeknepen tussen de segmenten. De rups leeft onder de bovenhuid van het blad in een ronde ruimte die hij heeft uitgegeten uit het bladmoes, en deze is in het midden bruin als gevolg van de vloeibare uitwerpselen.[3]
De paardenkastanjemineermot kan drie of vier generaties per jaar hebben.[3]
Begin mei worden de eitjes op de bovenzijde van het blad afgezet en na enkele weken komen deze uit. De larven vreten van binnenuit alle bladmoes tussen beide bladopperhuiden weg. De larven verpoppen zich in het blad. de poppen komen, bij zonnig weer, na twee weken uit. In Nederland komen twee volledige generaties per jaar voor. De derde generatie overwintert als pop in het afgevallen blad.[2]
Paardenkastanjemineermot op blad paardenkastanje
Rups
Pop
De paardenkastanjemineermot (Cameraria ohridella) is een vlinder uit de familie mineermotten (Gracillariidae). De rups leeft uitsluitend van de witte paardenkastanje. De wetenschappelijke naam van de soort is in 1986 gepubliceerd door G. Deschka en N. Dimic.
Kastanjeminermøll (Cameraria ohridella) er en minermøll som tilhører bladmøllene.
Den er 6–7 mm lang med et vingespenn på 7,0–9,5 mm. Hodet har røde hår, og antennene er nesten like lange som forvingene. Thorax og forvingene er rødbrune. Forvingen har hvite streker med svarte kanter. Bakvingene og abdomen er grå, og føttene er hvitaktige med svarte flekker.[1]
De første voksne individene om våren dukker opp mellom begynnelsen av april og siste halvdel av mai avhengig av været. Hunnen legger opptil 184 egg enkeltvis oppe på bladet. Larven lager et hull i bladoverflaten og eter så av det bløte vevet inne i bladet. Det er fire larvestadier, og larven utvikles i løpet av 25–35 dager. Årets første generasjon av voksne individer viser seg i midten av juni til slutten av juli. Det er to til fire generasjoner i løpet av året avhengig av temperaturen. Arten overvintrer som puppe blant døde blad.[2]
Bladet får en gul eller brun flekk der larven har vært. Noen få flekker har ingen betydning, men hvis hele bladet blir dekket, vil det visne og falle av. Det er helst hestekastanje som angripes, men kastanjeminermøll er en sjelden gang funnet på spisslønn og platanlønn. Eksperimenter med andre arter i hestekastanjeslekta viser at møllen angriper noen arter, mens larven ikke kan utvikle seg på andre arter. Angrepene kommer så seint på året at trærne ikke dør på grunn av dem, men trærne blir svekket og kan lettere dø av andre årsaker. Den estetiske virkningen er derimot stor på dette treslaget som er mye plantet i byer og tettsteder.[2][3]
Snylteveps, hovedsakelig fra familien Eulophidae, men også fra familiene Eupelmidae, Pteromalidae, Braconidae og Ichneumonidae, angriper larvene, men spiller liten rolle i å begrense populasjonen. Blåmeis, kjøttmeis og løvmeis jakter på larver og pupper, og det gjør også løvgresshoppen Meconema meridionale og gulløyet Chrysopa carnea.[2]
Arten ble først oppdaget tidlig på 1980-tallet nær Ohridsjøen i Nord-Makedonia, og artsbeskrivelsen ble publisert i 1986. Den spredte seg eksplosivt i Europa. Den brukte for eksempel bare fem år på å spre seg i hele Polen, og her ekspanderte den 100 km i året. I 2002 nådde den Sverige, Danmark og Storbritannia.[1]
I Norge er den funnet i Botanisk hage på Tøyen i Oslo og i Sarpsborg i Østfold. I den norske fremmedartslista er arten vurdert til lav risiko på grunn av begrenset invasjonspotensiale og ingen kjent økologisk effekt.[4]
Opprinnelsen var lenge et mysterium. Vill hestekastanje forekommer i området der kastanjeminermøll ble oppdaget, men den raske ekspansjonshastigheten tydet på at den var en nykommer. Kastanjeminermøll er den eneste europeiske arten i slekta Cameraria. De fleste artene i denne slekta forekommer i Nord-Amerika, men Øst-Asia var også en mulighet.[1]
DNA-sekvensering viser at den genetiske variasjonen er stor blant møll på vill hestekastanje på sørlige Balkan, mens variasjonen er mye mindre ellers i Europa. Ved å undersøke herbarieeksemplarer har en funnet ut arten forekom allerede i 1879. Disse resultatene tyder på arten hører hjemme på Balkan.[5][6]
Imago
Larve
Angrepne blad
Et angrepet tre
En blåmeis leter etter larver
Kastanjeminermøll (Cameraria ohridella) er en minermøll som tilhører bladmøllene.
Szrotówek kasztanowcowiaczek (Cameraria ohridella) – gatunek owada z rodziny kibitnikowatych (Gracillariidae). Motyl występujący w Europie uważany za gatunek inwazyjny i szkodnika kasztanowców.
Pierwotne występowanie nie jest znane. Po raz pierwszy zaobserwowano w okolicach jeziora Ochrydzkiego w Macedonii w 1984 roku, skąd rozprzestrzenił się na większość Europy[1]. Występuje na całym obszarze Polski oprócz północno-wschodniej części kraju.
Główną przyczyną jego rozprzestrzeniania się w Europie jest przenoszenie motyli oraz liści z larwami przez transport samochodowy. Stwierdzono, że jako pierwsze zasiedla kasztanowce rosnące przy arteriach ruchu. Z tych drzew przenoszony jest dalej przez ludzi, zwierzęta, wiatr i samochody na inne drzewa.
Obecnie Cameraria ohridella jest obserwowany w Albanii, Austrii, Belgii, Białorusi, Bośni i Hercegowinie, Bułgarii, Chorwacji, Czarnogórze, Czechach, Danii, Finlandii, Francji, Grecji, Hiszpanii, Holandii, Irlandii, Kosowie, Liechtensteinie, Luksemburgu, Łotwie, Macedonii, Mołdawii, Niemczech, Polsce, Rosji, Rumunii, Serbii, Słowenii, Szwajcarii, Szwecji, Turcji, Wielkiej Brytanii, Włoszech oraz na Litwie, Słowacji, Ukrainie i Węgrzech[2].
Szrotówek radzi sobie dobrze w wilgotnych siedliskach, takich jak parki miejskie oraz w gorętszych częściach Europy, np. w Hiszpanii, pod warunkiem, że nie są to tereny położone wysoko nad poziomem morza, a ich aktywność jest zredukowana[2]. Zasięg dystrybucji szrotówka kasztanowcowiaczka zwiększa się w Europie w tempie około 60 km (do nawet 114 km)[2] na rok[3][4].
Szrotówek żeruje na kasztanowcu białym, ale może też żerować na kasztanowcu czerwonym i żółtym. Powoduje zniszczenie aparatu asymilacyjnego i w konsekwencji defoliację.
Rozwija się również na jaworze, klonie pospolitym, na których przechodzi pełny rozwój do postaci doskonałej. Obserwuje się przypadki składania jaj na lipach, jednak na tych drzewach do rozwoju nie dochodzi.
Poczwarki zimują w opadłych liściach kasztanowców. Wytrzymują nawet temperatury dochodzące do -25 °C. Jaja składane są pojedynczo wzdłuż głównego unerwienia liści. Larwa bezpośrednio dostaje się do liścia, w którym zaczyna żerować tworząc minę. Larwa L1 nie przechodzi pełnej wylinki i ma 0,5 mm długości. Stadia L2-L4 są płaskie, a głowa larw ma klinowaty kształt zakończony aparatem gębowym przechodzą pełną wylinkę. L5 i L6 mają cylindryczny kształt i są zaopatrzone w organy przędne. Tworzą dwa rodzaje kokonów: letnie oraz zimowe diapauzujące. W każdym pokoleniu pozostaje 20-30% poczwarek diapauzujących. Poczwarka jest brązowej barwy, ma długość 3-4 mm, na głowie znajduje się kolec służący do przebicia kokonu i liści. U poczwarek występuje dymorfizm płciowy[5]. Imago ma 2,8-3,8 mm długości. Rozpiętość przednich skrzydeł o czerwonozłotej barwie z biało-czarnymi paskami osiąga do 10 mm. Tylne skrzydła są barwy szarej[6]. Pełny cykl rozwojowy wynosi 6-9 tygodni. Warunki klimatyczne w Europie pozwalają na rozwój trzech pokoleń w roku, pierwsze pojawia się na początku kwietnia, drugie w połowie czerwca, a trzecie na początku sierpnia[5].
Martwe plamy na liściach spowodowane żerowaniem larw szrotówka mogą zostać pomylone z objawami porażenia pleśnią Guignardia aesculi. Przyczyna choroby może jednak zostać łatwo określona, ponieważ plamy wywołane infekcją Guignardia aesculi często są otoczone wyraźnym żółtym pierścieniem, który nie występuje w przypadku porażenia przez larwy szrotówka[7].
Poczwarki mogą zostać pomylone z poczwarkami z rodzaju Phyllonorycter, ale mogą zostać rozróżnione ze względu na to, że poczwarka C. ohridella nie posiada kremasteru[8][9], a na pierwszych pięciu sekcjach brzusznych występują włókna usztywniające[9].
Zidentyfikowano ponad 60 pasożytów, które są wrogami naturalnymi szrotówka, jednak dla celów zwalczania biologicznego należy wykorzystać pasożyty, które specjalizują się w żerowaniu na tym szkodniku, a takie jak dotąd nie zostały zaobserwowane[2][10].
Do drapieżników żywiących się larwami C. ohridella zaliczamy sikory modre, bogatki zwyczajne oraz sikory ubogie, a także Meconema meridionale. Uważa się, że sikorki są w stanie wyeliminować około 2-4% larw, a świerszcz Meconema meridionale konsumuje około 10 larw dziennie, co sprawia, że jego skuteczność w porównaniu do ptaków jest znikoma. Badania nad drapieżnymi roztoczami Euseius finlandicus, świerszczami Phaneroptera sp., biedronkami oraz sieciarkami złotookowatymi wykazały, że żadne z nich nie żeruje na C. ohridella[11].
Jedną z metod zwalczania szrotówka jest także zakładanie pułapek feromonowych w celu schwytania samców[12], jednak efektywna kontrola z ich wykorzystaniem może być trudna do osiągnięcia[13].
Zwalczanie i profilaktyka polega przede wszystkim na usuwaniu i utylizacji opadłych liści przed pojawieniem się larw, a więc do końca marca[14]. Oprysk pestycydem Fenoxycarb powoduje śmierć do 100% poczwarek oraz posiada niską toksyczność[15] dla ludzi, pszczół oraz ptaków (jest toksyczny dla ryb)[16]. Insektycyd dla pełnej skuteczności powinien być stosowany wraz z usuwaniem i utylizacją opadłych liści[15]. Według C. Lethmayera z wiedeńskiego Institute for Plant Health najefektywniejszą metodą zwalczania szrotówka jest stosowanie regulatora wzrostu owadów[17].
Stosuje się także mikroiniekcje ze specjalnego żelu (endoterapia), wielkopowierzchniowe pułapki lepowe zakładane na pnie drzew oraz iniekcje glebowe[18].
Obecnie prowadzonych jest kilka projektów badawczych badających biologię, możliwości kontroli biologicznej Cameraria ohridella oraz jego wpływ na środowisko od roku 2001. Przykładami mogą być: multidisciplinarny projekt badawczy obejmujący terytorium UE: CONTROCAM ("Control of Cameraria") i the HAM-CAM Project.
Szrotówek powoduje znaczne szkody, głównie późno-letnie brązowienie liści, mające negatywny wpływ na wygląd zaatakowanego drzewa. W wyniku działalności szkodnika waga nasion, zdolność fotosyntetyczna i reprodukcyjna mogą zostać zredukowane. Nie znaleziono jednak dowodów, że szkody wyrządzone przez szrotówka prowadzą do obumarcia drzewa[19], które jest w stanie przetrwać powtarzające się infestacje. Jest to prawdopodobnie spowodowane faktem, że większość zniszczeń wyrządzonych przez larwy osiąga swoje apogeum zbyt późno w sezonie wegetacyjnym aby spowodować nieodwracalne szkody[19]. Obecnie uważa się, że nie ma potrzeby usuwać drzew tylko dlatego, że zostały one zaatakowane przez szrotówka[7].
Larwy żerują, tworząc minę w liściach kasztanowca, powodując tym samym zniszczenie liści i hamując rozwój drzewa. Porażone liście pokrywają się niewielkimi, brązowymi plamami, które powiększając się nadają drzewu nienaturalny, jesienny wygląd. Wraz ze zwiększaniem się porażonej powierzchni, liść usycha i opada. Nowe liście wypuszczone przez drzewo są ponownie atakowane. Cykl infekcji może być powtórzony kilkukrotnie podczas sezonu wegetacyjnego drzewa.
Drzewa opanowane przez szrotówka wydają jesienią nowe kwiaty, które jednak w warunkach klimatycznych Polski nie mają szans na wydanie owoców, co więcej powtórne kwitnienie osłabia drzewa tak, że zimą są one słabe i często przemarzają.
Szrotówek kasztanowcowiaczek (Cameraria ohridella) – gatunek owada z rodziny kibitnikowatych (Gracillariidae). Motyl występujący w Europie uważany za gatunek inwazyjny i szkodnika kasztanowców.
Ступінь шкідливості каштанової молі залежить від різних факторів, а деякі з них ще недостатньо досліджені. Міль має досить малі розміри тіла, тому погано літає, і в місцях, де восени опале листя відносилося вітром, навесні спостерігається зменшення нанесеної шкоди. Помічено, що повне прибирання листя дає ефект лише в тому випадку, коли «хворі» дерева розташовані не ближче ніж 50 м один від одного. При цьому наявність хоч одного ураженого шкідником дерева нівелює ефект від прибирання листя з інших каштанів, які ростуть неподалік. Досить часто загибель дерев відбувається через ураження фітофторою та вторинну інвазію ослабленого дерева каштановою міллю.
Ступінь шкідливості каштанової молі залежить від різних факторів, а деякі з них ще недостатньо досліджені. Міль має досить малі розміри тіла, тому погано літає, і в місцях, де восени опале листя відносилося вітром, навесні спостерігається зменшення нанесеної шкоди. Помічено, що повне прибирання листя дає ефект лише в тому випадку, коли «хворі» дерева розташовані не ближче ніж 50 м один від одного. При цьому наявність хоч одного ураженого шкідником дерева нівелює ефект від прибирання листя з інших каштанів, які ростуть неподалік. Досить часто загибель дерев відбувається через ураження фітофторою та вторинну інвазію ослабленого дерева каштановою міллю.
horse chestnut leaf miner (Cameraria ohridella) là một loài bướm đêm thuộc họ Gracillariidae.
horse chestnut leaf miner (Cameraria ohridella) là một loài bướm đêm thuộc họ Gracillariidae.
Взрослые особи охридского минёра отмечены в начале 1980-х годов в окрестностях Охридского озера в Македонии, а в 1986 году были описаны Герфридом Дешкой (Gerfried Deschka) и Ненадом Димичем (Nenad Dimič) как новый вид[8]. Спустя некоторое время после описания было зафиксировано постепенное распространение вида на север. На протяжении всего нескольких лет каштановая минирующая моль заселила территорию Хорватии, Венгрии и Румынии. После обнаружения охридского минёра близ города Линц в Австрии в 1989 году[9] было отмечено, что данный вид моли стал стремительно занимать новые территории и уже к 1994 году достиг Чехии и Германии[3].
В Польше впервые была отмечена в 1998 году в Нижней Силезии и за пять лет расселилась уже по всей её территории[10]. В некоторых районах находки этой моли представляются случайной интродукцией, связанной с автомобильным и железнодорожным транспортом, поскольку находятся далеко за пределами увеличивающейся территории ареала. Скорость расширения ареала в Польше составила 100 км в год[3].
В 2002 году каштановая минирующая моль была отмечена в Швеции, Дании и Великобритании[11]. В 2003 году впервые отмечен в России в Калининградской области[12]. В 2006 году вид отмечен на юге Финляндии в городе Ханко, куда был, видимо, занесён на паромах из Германии[3]. В 2007 году моль впервые отмечена в Литве, затем в Латвии (Лиепая) и Эстонии (Тарту)[13].
По состоянию на 2011 год каштановая минирующая моль отмечена на территории следующих стран: Австрия, Албания, Бельгия, Болгария, Босния, Великобритания, Венгрия, Германия, Герцеговина, Греция, Дания, Испания, Италия, Косово, Латвия, Литва, Лихтенштейн, Люксембург, Македония, Молдавия, Нидерланды, Польша, Румыния, Сербия, Словакия, Словения, Турция, Украина, Франция, Чехия, Швейцария, Швеция, Хорватия и Эстония[3][7][14][15], а также в Европейской части России[16]. Но ареал каштановой минирующей моли всё ещё продолжает увеличиваться[7], из-за широко используемого по всей Европе и в Азии конского каштана обыкновенного в декоративных целях в городских и пригородных районах[1]:56. В России моль встречается в Калининградской области (с 2003 года), в Брянской, Курской, Белгородской, Ростовской, Орловской, Смоленской областях, в Москве[17], Твери[18], Нижегородской и в Саратовской области[19].
За лето и осень 2013 года вид стал распространяться по территории Норвегии, в частности он был отмечен Фредрикстаде, Фрогне и Осло[20].
Длина тела бабочки — 6—7 мм, размах крыльев 7—9,5 мм[3]. Голова покрыта красноватыми волосками. Усики последним члеником почти достигают вершины передних крыльев. Грудь почвенного цвета. Передние крылья красновато-коричневые, с белыми базальными линиями, двумя изогнутыми наружу белыми линиями, которые с внешней стороны тонко окаймлены чёрной полоской, и двумя парами изогнутых костальных и дорсальных линий. Апикальная часть (вершина) передних крыльев беспорядочно усыпана черноватыми чешуйками. Задние крылья и брюшко серые. Ноги белые в чёрных точках[3].
Яйцо диаметром 0,27—0,32 мм, имеет каплевидную форму; светло-зелёного цвета[21]. Экзувий яйца после отрождения гусеницы становится светлым, серовато-белым; его форма овальная, слегка уплощённая[21].
Гусеница первого возраста длиной 0,8 мм, светло-зелёная, полупрозрачная[21]. Тело уплощённое, к заднему концу сильно суженное. Первый грудной сегмент широкий (примерно 0,2 мм), заметно шире остальных сегментов груди. Головная капсула длиной 0,1—0,15 мм и шириной 0,11—0,2 мм, золотисто-коричневая, почти прозрачная[21].
Гусеница второго возраста длиной 2 мм, светло-зелёная, полупрозрачная, в светлых волосках. Головная капсула длиной 0,24 мм и шириной 0,25 мм, золотисто-коричневая, почти прозрачная. Первый грудной сегмент широкий — в среднем 0,3 мм[21].
Гусеницы третьего возраста длиной примерно 3,5 мм, желтовато-зелёные или бледно-жёлтые. Тело в редких светлых волосках; дорсальные щетинки на втором — третьем грудном и первом — восьмом сегментах брюшка коричневые. Первый сегмент груди также шире остальных, шириной до 0,75 мм. Головная капсула длиной 0,35 мм и шириной 0,40 мм, светло-коричневая, блестящая[21].
Гусеницы четвёртой стадии длиной 4,5 мм, обычно светло-зелёные или желтовато-зелёные. Тело более или менее цилиндрической формы, после пятого сегмента брюшка заметно суженное к заднему концу. Первый сегмент груди шириной 0,78 мм. Головная капсула такого же цвета, как и тело, длиной 0,35—0,4 мм и шириной 0,45—0,5 мм[21].
Гусеницы пятого возраста длиной 4,5—6 мм, зеленовато-серые. Тело покрывают волоски; дорсальные щетинки груди и брюшка чёрные. Первый сегмент груди 1,1 мм, самым широким теперь является третий сегмент, ширина которого 1,26 мм. Головная капсула коричневая[21].
Гусеницы шестого возраста длиной 4,2—5,5 мм. Тело матовое, бледно-зелёное или беловато-жёлтое, в светлых волосках, веретеновидное. Первый грудной сегмент у́же второго и третьего сегментов и ряда последующих сегментов брюшка. Головная капсула длиной 0,5 мм и шириной 0,45 мм, цветом почти такая же, как и тело: от бледно-зелёного до бледно-коричневого[21].
Куколка длиной 3,25—5,7 мм, тёмно-коричневая, в коротких светлых волосках. Вершина головы характерной клювовидной формы[21]. На каждом, со второго по третий, брюшном отделе имеется по паре загнутых крючков, которыми куколка, высовываясь из мины, держится за кокон или эпидерму — внешний покровный слой листа, перед выходом бабочки. Примечательно, что половой диморфизм на этой стадии выражен достаточно явно — куколки самцов морфологически отличаются от куколок самок: у них, в отличие от куколок самок, седьмой сегмент дистально расширен[22].
Самки откладывают от 20 до 82 яиц за жизнь[7], располагая их беспорядочно, с лицевой стороны листа[3]; часто откладывают возле его боковой жилки, иногда возле центральной жилки, но редко возле жилки третьего порядка[21]. На одной листовой пластинке сложного листа каштана разными самками может быть отложено от 20 до 84 яиц[23][24]. Эмбриональное развитие длится от 4 до 21 суток[7], в зависимости от температуры окружающей среды[21].
Одной из главных особенностей развития каштановой минирующей моли и других видов семейства является гиперметаморфоз — способ развития, при котором гусеницы разных возрастов резко отличаются; гусеница проходит шесть фаз развития, при этом гусеницы первого — третьего возрастов от гусениц четвёртого и пятого возрастов отличаются образом жизни и питанием, что, в свою очередь, отражается на их внешнем различии. На шестой фазе развития гусеницы прядут шёлк и не питаются[7][21].
Гусеницы первых трёх фаз развития питаются только растительным соком (поэтому данная стадия называется «сокоедной фазой») и образуют мины в эпидермальном слое листа или непосредственно под кожицей[21]. Гусеницы четвёртой и пятой фаз переходят от питания клеточным соком к питанию самими тканями верхней части мезофилла листа (так называемая «тканеедная фаза»), при этом образуя в листе более просторные и глубокие мины. Тело этих гусениц становится более или менее цилиндрическим, они приобретают хорошо развитые грудные и брюшные ноги. Их голова становится полупрогнатической, ротовые органы хорошо развиты[21]. Гусеницы на шестой фазе развития не питаются («непитающаяся фаза»), а прядут шёлк для постройки кокона. Гусеницы на данной фазе развития отличаются редукцией ротового аппарата, хорошо развитым прядильным аппаратом и более веретеновидной формой тела[21]. На протяжении 20—45 дней, в зависимости от климата и сезона[7]. Согласно Герасимову А. М. (1952), в роде Camereria в пределах шестой фазы выделено два возраста[21]: в первом гусеницы делают облицовку кокона, во втором — внутреннюю её часть; более того, готовые окукливаться гусеницы способны заселять коконы прежних поколений[3][7].
Появившись из яиц, гусеницы первого возраста проникают под кутикулу в эпидермальный слой листа кормового растения. Там они начинают поглощать сок, обычно проделывая прямой, слегка изогнутый ход вдоль жилки. Этот ход в эпидермальной части серебристого цвета, длиной 0,7—1,5 мм и шириной 0,3—0,5 мм[21]. Экскременты гусеницы на этом участке мины проявляют на ней чёрную центральную линию (шириной 0,05 мм в начале и 0,08 в конце), которая образована отделами, соединёнными между собой пятнами. Затем гусеница в эпидермальном слое листа образует пятновидную мину диаметром 1 мм, где приступает к линьке. В этом месте линия экскрементов образует пятновидную часть неправильной сферической формы. Иногда пятновидная часть мины бледно-коричневая. Гусеницы, образующие такие мины, уже могут приступать к питанию соком клеток верхнего слоя пластидной паренхимы[21].
Гусеницы второго возраста полностью переходят к питанию клеточным соком листа кормового растения. К концу второго возраста личинки образуют округлую мину диаметром 2—3 мм[21]. Гусеницы третьего возраста всё ещё питаются клеточным соком в верхнем слое палисадной паренхимы. Вначале гусеницы по кругу расширяют мины, при этом экскременты полностью покрывают дно мины, образуя концентрические круги чёрного цвета. Округлая мина диаметром 6—8 мм, тёмная[21]. В четвёртом возрасте гусеницы переходят от питания соком к питанию тканями уже всех слоёв палисадной паренхимы. Длина мины в среднем уже 16 мм. В пятом возрасте гусеницы продолжают питаться тканями. Мина длиной от 18 до 31 мм и шириной от 6—8 до 12—14 мм[21]. Гусеницы шестого возраста вообще не питаются. Они сначала очищают площадку от экзувиев и головных капсул предыдущих возрастов для постройки кокона и приступают к делу[7][21].
В анабиоз впадают только куколки. В холодных районах перед уходом на зимовку в количественном соотношении гусеницы преобладают над куколками, из гусениц большая часть при этом гибнет. После заморозков могут выжить только практически завершившие питание особи, во время оттепелей они способны окуклиться[1]:54.
Взрослые насекомые в природе появляются в самом начале цветения каштана, появления лепестков. Из куколок бабочки отрождаются (появляются) преимущественно в первой половине дня. Во второй половине дня случаи отрождения единичные[1]:52.
Каштановая минирующая моль — один из двух видов (наряду с Cameraria aesculisella из Северной Америки) данного рода, которые питаются на конских каштанах[1]. Гусеницы живут и питаются внутри листьев различных видов конского каштана, реже клёна[3][25]. Гусеницы питаются главным образом соком листьев белоцветковых конских каштанов, таких как конский каштан обыкновенный и конский каштан японский из секции Aesculus, наименее устойчивых к гусеницам. На некоторых конских каштанах выживают не все особи, так как эти виды имеют меньшую пищевую ценность. К таким видам относятся конский каштан жёлтый, конский каштан голый, конский каштан красный и конский каштан лесной из секции Pavia. Некоторые каштаны вовсе губительны для большинства особей молей, а именно Aesculus glabra var. sargentii (из секции Pavia), конский каштан мелкоцветковый, конский каштан ассамский, конский каштан калифорнийский, конский каштан китайский и конский каштан индийский (из секций Macrothyrsus и Calothyrsus). Отмечено, что на конском каштане китайском и Aesculus glabra var. sargentii гусеницы гибнут, достигнув старшего возраста, а на конском каштане мелкоцветковом, конском каштане ассамском, конском каштане калифорнийском, конском каштане китайском и конском каштане индийском не выживают и гусеницы первого — второго возрастов[1]:27[25].
Из гибридов каштанов наименьшую устойчивость к повреждению гусеницами имеет Aesculus ×bushii, чуть более устойчивы Aesculus ×dallimorei, Aesculus ×dupontii, Aesculus ×glaucescens, Aesculus ×plantierensis и Aesculus ×woelintzense, ещё более устойчивы Aesculus ×arnoldiana и Aesculus ×hybrida. Конский каштан мясо-красный и Aesculus ×neglecta губительны для младших возрастов гусениц[25].
В Европе отмечено, что гусеницы могут развиваться также в листьях различных видов клёнов, в частности клёна остролистного и клёна белого[3][26][27], но питание этими растениями приводит к повышенной смертности минёра[28], как от, например, конского каштана мясо-красного. В 2006 году в Киеве гусеницы отмечены на девичьем винограде пятилисточковом, родиной которого считается Северная Америка[1]:27.
.JPG)
Проникнув в лист, гусеницы питаются его соком[21], из-за чего на внешней стороне листа начинают проявляться жёлтые или красноватые следы, так называемые мины. Концентрация мин на конском каштане может быть очень высокой — до 700 мин на один лист[3][29]. Однако в Европе существует гриб Guignardia aesculi, который тоже поражает листья конских каштанов и оставляет на них пятна, внешне почти не отличимые от мин каштановой минирующей моли. Они отличаются от мин жёлтой каймой, которой у мин гусениц нет, а также тем, что грибки образуют пикниды — чёрные пузырьки на уже коричневом участке листа[30].
Гусеницы, проделывая мины, могут доходить до границ с соседними минами гусениц того же вида, вследствие чего мины могут сливаться. Если в листе обитает большое количество гусениц, то лист из-за них целиком лишается зелёной массы, становится бурым и вянет, и уже в конце лета (июле — августе) такие вялые листья опадают — намного раньше, чем если бы листья опадали здоровыми осенью[29].
Каштановая минирующая моль наносит настолько серьёзный вред посадкам обыкновенного конского каштана в Европе, что местами (например, в ряде районов Германии) ставит под вопрос целесообразность дальнейшего культивирования этого дерева в городах. Наносимый гусеницами вред выражается, в частности, в том, что повреждённые кроны каштана не обеспечивают деревьям достаточного накопления питательных веществ, что зимой приводит к вымерзанию. Если не происходит полного вымерзания, сильно повреждённые каштановой минирующей молью деревья весной плохо распускаются, а отдельные ветви усыхают. На ослабленных деревьях, как правило, поселяются другие вредители, повреждающие листья, побеги, стволы, а также развиваются грибные инфекции[1]:56.
Вследствие повреждения каштановой минирующей молью каштаны, составляющие во многих районах Европы основу городского озеленения, теряют естественный декоративный облик, что представляет серьёзную проблему для служб, занимающихся парковым дизайном[1]:56.
Если каштаны поражаются молью несколько лет подряд, они, как правило, гибнут. Однако даже если они выживают, эстетический ущерб настолько серьёзен, что во многих европейских городах муниципалитеты уже принимают меры по замене обыкновенного конского каштана на другие, более устойчивые к вредителям виды каштанов или других деревьев. На это тратятся достаточно крупные суммы, к примеру, замена 80 % каштанов в Берлине оценивается приблизительно в 300 млн евро[1]:56[31].
Мало известно о том, какие естественные враги преимагинальных стадий (стадий до состояния взрослой особи) каштановой минирующей моли встречаются в Европе[7]. Однако задокументировано свыше 20 видов птиц, питающихся личинками и куколками, редко взрослыми молями. Среди них — синицы, такие как лазоревка, большая синица, черноголовая гаичка. Среди насекомых естественными врагами моли выступают прямокрылые (Phaneroptera paleata[7] и Meconema meridionale), которые питаются каштановой минирующей молью преимагинальных стадий[7][32] и за день способные съесть около 10 особей[5]. Также молью питаются представители сетчатокрылых, длинноусых прямокрылых, кожистокрылых, полужесткокрылых, муравьёв, настоящих ос и божьих коровок, а также пауки[7][32]. Отмечено около 60 видов паразитоидов каштановой минирующей моли — организмов, личинки которых проживают на или внутри взрослого насекомого или его преимагинальной стадии. К ним относятся перепончатокрылые различных семейств[7][21].
В ходе изучения биологического контроля каштановой минирующей моли 2007 году выявлены также энтомопатогенные грибки, которые поражают особей молей. К таким видам относятся грибок Beauveria bassiana из семейства Cordycipitaceae, и виды Paecilomyces fumosoroseus и Paecilomyces farinosus из семейства Trichocomaceae[4]. 2011 году в Варшаве из полученных экземпляров куколок энтомологами были выделены паразитические грибки родов Paecilomyces и Lecanicillium.[5]
Взрослые особи охридского минёра отмечены в начале 1980-х годов в окрестностях Охридского озера в Македонии, а в 1986 году были описаны Герфридом Дешкой (Gerfried Deschka) и Ненадом Димичем (Nenad Dimič) как новый вид. Спустя некоторое время после описания было зафиксировано постепенное распространение вида на север. На протяжении всего нескольких лет каштановая минирующая моль заселила территорию Хорватии, Венгрии и Румынии. После обнаружения охридского минёра близ города Линц в Австрии в 1989 году было отмечено, что данный вид моли стал стремительно занимать новые территории и уже к 1994 году достиг Чехии и Германии.
В Польше впервые была отмечена в 1998 году в Нижней Силезии и за пять лет расселилась уже по всей её территории. В некоторых районах находки этой моли представляются случайной интродукцией, связанной с автомобильным и железнодорожным транспортом, поскольку находятся далеко за пределами увеличивающейся территории ареала. Скорость расширения ареала в Польше составила 100 км в год.
В 2002 году каштановая минирующая моль была отмечена в Швеции, Дании и Великобритании. В 2003 году впервые отмечен в России в Калининградской области. В 2006 году вид отмечен на юге Финляндии в городе Ханко, куда был, видимо, занесён на паромах из Германии. В 2007 году моль впервые отмечена в Литве, затем в Латвии (Лиепая) и Эстонии (Тарту).
По состоянию на 2011 год каштановая минирующая моль отмечена на территории следующих стран: Австрия, Албания, Бельгия, Болгария, Босния, Великобритания, Венгрия, Германия, Герцеговина, Греция, Дания, Испания, Италия, Косово, Латвия, Литва, Лихтенштейн, Люксембург, Македония, Молдавия, Нидерланды, Польша, Румыния, Сербия, Словакия, Словения, Турция, Украина, Франция, Чехия, Швейцария, Швеция, Хорватия и Эстония, а также в Европейской части России. Но ареал каштановой минирующей моли всё ещё продолжает увеличиваться, из-за широко используемого по всей Европе и в Азии конского каштана обыкновенного в декоративных целях в городских и пригородных районах:56. В России моль встречается в Калининградской области (с 2003 года), в Брянской, Курской, Белгородской, Ростовской, Орловской, Смоленской областях, в Москве, Твери, Нижегородской и в Саратовской области.
За лето и осень 2013 года вид стал распространяться по территории Норвегии, в частности он был отмечен Фредрикстаде, Фрогне и Осло.
