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The Amoebozoa are a major group of amoeboid protozoa, including the majority that move by means of internal cytoplasmic flow. Their pseudopodia are characteristically blunt and finger-like, called lobopodia. Most are unicellular, and are common in soils and aquatic habitats, with some found as symbiotes of other organisms, including several pathogens. The Amoebozoa also include the slime moulds, multinucleate or multicellular forms that produce spores and are usually visible to the unaided eye.
Amoebozoa vary greatly in size. Many are only 10–20 μm in size, but they also include many of the larger protozoa. The famous species Amoeba proteus may reach 800 μm in length, and partly on account of its size is often studied as a representative cell. Multinucleate amoebae like Chaos and Pelomyxa may be several millimetres in length, and some slime moulds cover several square feet.
Els amebozous (Amebozoa) eren un fílum de protozous semblants a l'ameba. La majoria són unicel·lulars, tot i que n'hi ha que són simbiòtics amb altres organismes. Actualment, amb les anàlisis genètiques ha estat desestimat per ser un grup parafilètic que inclou individus dels grups Entamoebidae, Lobosea i Mycetozoa.
Els amebozous (Amebozoa) eren un fílum de protozous semblants a l'ameba. La majoria són unicel·lulars, tot i que n'hi ha que són simbiòtics amb altres organismes. Actualment, amb les anàlisis genètiques ha estat desestimat per ser un grup parafilètic que inclou individus dels grups Entamoebidae, Lobosea i Mycetozoa.
Amoebozoa či česky měňavkovci[1] je jedna z šesti skupin, na něž se dělí doména Eukaryota (jaderní). Počtem druhů jde o nejméně početnou skupinu. Je pojmenovaná podle toho, že se k ní řadí velké množství organismů amébovitého (měňavkovitého) typu.[2]
Pro Amoebozoa jsou typické panožky, tedy organely pohybu. Ten je způsobován v podstatě polymerizací a depolymerizací aktinu. Panožky jsou vždy lobopodiového či filopodiového typu, nikdy však nejde o axopodie ani typické retikulopodie.
Pokud tyto organismy mají mitochondrie, pak vždy s tubulárními kristami. Jedna ze skupin však mitochondrie druhotně ztratila.
Je pravděpodobné, že společný předek Amoebozoa měl jeden bičík; proti tomu však mluví skutečnost, že většina měňavkovců má dnes bičíky dva.[2]
Na povrchu bývají kryty šupinami či schránkou, které zvyšují jejich odolnost.
Amoebozoa v současném pojetí byli vyčleněni od ostatních měňavkovitých eukaryot teprve na konci 20. století.[3] Brzy poté však byli protistology uznáni jako jedna ze základních superskupin domény Eukarya.[4]
První komplexnější fylogenetické systémy podložené molekulárními daty navrhli Thomas Cavalier-Smith[5] a Alexej V. Smirnov[6]. Druhý systém brzy získal podporu a stal se, zejména pro nebičíkaté měňavkovce, standardem přebíraným i jinými systémy.[4]
Dlouho zůstávalo nevyjasněné postavení skupiny Breviata a jejich příslušnost k měňavkovcům. Některé molekulární fylogenetické studie vyčleňují Breviata spolu se sesterskou Subulatomonas a několika environmentálními vzorky do společné skupiny mimo Amoebozoa, a to buď jako bazální klad opisthokont, nebo bazální klad apusozoí nebo jako samostatný základní klad eukaryot.[7] V moderních systémech již Breviata prokazatelně nefigurují jako součást Amoebozoa, neboť byli přesunuti do sesterské skupiny Obazoa.
V r. 2011 byla vydána revidovaná klasifikace, na které spolupracovali autoři předchozích systémů.[8] Systém navázal na systém eukaryot dle Thomase Cavaliera-Smithe, bere tedy Amoebozoa jako kmen. Na stejném principu je založen i zatím poslední kompletní systém z roku 2016.[9] Zmiňuje i aktuální změny vyvolané souběžně vydanými fylogenetickými analýzami[10][11], s jejich zohledněním vypadá následovně (české názvy doplněny podle BioLib[12]):
Výše uváděný systém byl publikován s tím, že zdaleka není potvrzena holofyletičnost jednotlivých taxonů. Ty nejproblematičtější taxony jsou označeny symbolem (P), značícím velkou pravděpodobnost nepřirozenosti (parafyletičnost či dokonce polyfyletičnost skupiny) – poznámky a reference za tímto symbolem uvádějí důvody. Za dostatečně prokázanou lze považovat holofyletičnost pouze tří skupin vyšší úrovně než řád, a sice Tubulinea, Archamoebea a Myxogastrea, [16] s menší jistotou pak i u (Eu)mycetozoa[17] (s tím, že není jasné, zda některé rody z původních protostelidních hlenek do ní nadále přirozeně spadají[18]; většina byla přesunuta do Variosea).
Jak ukazuje rychlý vývoj klasifikace i fylogenetické analýzy zmíněné v následujícím oddílu, systematika měňavkovců nadále není ustálená a lze očekávat její další změny, zejména spojené s upřesňováním příbuzenských vztahů a s tím spojeným vylučováním nepřirozených taxonů, ale i s objevy dalších rodů.
Pokrok ve vyjasňování vnitřních příbuzenských vztahů měňavkovců přinesla fylogenetická studie z r. 2017, na které se podíleli i čeští vědci.[13] Potvrdila, že Breviata patří do širší přirozené sesterské skupiny k měňavkovcům zvané Obazoa (zahrnující také apusomonády a Opisthokonta), jakož i nepřirozenost podříše/podkmene Lobosa. Bazální větvení Amoebozoa podle ní probíhá mezi Discosea a skupinou nazvanou Tevosa, zahrnující Conosa a z původních Lobosa lalokonohá Tubulinea a již dříve[9] nově identifikovanou skupinu Cutosea, tentokrát však v postavení sesterské skupiny k Conosa. V Conosa se bazálně odvětvují Variosea, zatímco pravé hlenky a panoženky vycházejí jako sesterské skupiny. Studie upřesnila i vnitřní vztahy v kladech Discosea a Tubulinea.
Aktuální představy (k r. 2017) tak zobrazuje následující fylogenetický strom:
Amoebozoa DiscoseaCentramoebia
Flabellinia
Tubulinea
Cutosea
Variosea
Protosporangiida
Entamoebidea
Mastigamoebida
Pelobiontida + Rhizomastigida
Amoebozoa či česky měňavkovci je jedna z šesti skupin, na něž se dělí doména Eukaryota (jaderní). Počtem druhů jde o nejméně početnou skupinu. Je pojmenovaná podle toho, že se k ní řadí velké množství organismů amébovitého (měňavkovitého) typu.
Die Amoebozoa sind eine von mehreren Gruppen der Eukaryoten. Zu ihnen gehören ausschließlich einzellige Organismen.
Alle Angehörigen der Amoebozoa sind einzellige Organismen, die sich im Regelfall durch eine amöboide Gestalt auszeichnen. Die morphologisch variablen Zellen können nackt oder, wie bei den Thecamoeben (Thecamoebida), beschalt sein. Die Cristae der Mitochondrien sind meist Tubuli, die häufig verzweigt sind oder in einigen Gruppen (Taxa) auch reduziert wurden. Die meisten Arten besitzen nur einen Zellkern, andere können aber zwei oder mehrere haben. Außerdem sind Zysten sowie Zelleinschlüsse wie Parasome und Trichocysten nicht selten und werden als Unterscheidungsmerkmal genutzt. Begeißelte Entwicklungsstadien besitzen im Regelfall nur ein Flagellum, ein ursprüngliches Merkmal sind zwei Flagellae. Die Amöben pflanzen sich durch Zwei- oder mehrfache Teilung fort. Bei einigen Arten erfolgt auch sexuelle Fortpflanzung.[1] Zahlreiche Gruppen, insbesondere Myxogastria und Dictyostelia mit (Dictyostelium discoideum), bilden vielkernige Zellaggregate ohne (Plasmodium) oder mit (Pseudoplasmodien) Membranen zwischen den einzelnen Zellen, die makroskopische Ausmaße erreichen können.
Die Amoebozoa sind neben den Opisthokonta (die unter anderem Tiere und Pilze enthalten) eine der beiden Großgruppen, die zusammen mit einigen kleineren Taxa die Amorphea bilden.
Sie wurden früher in die zwei Großgruppen der Lobosa und der Conosa eingeteilt.[2] Nach einer neueren Einteilung von 2012 werden die Amoebozoa in folgende Gruppen gegliedert:[1]
sowie incertae sedis:
Die Amoebozoa sind eine von mehreren Gruppen der Eukaryoten. Zu ihnen gehören ausschließlich einzellige Organismen.
Amoebosoa, she possan mooar jeh protosoa amoebagh (amoebaghyn ny amoebae), goaill stiagh y chooid smoo jeusyn ta garraghey liorish lhieeney sthie plasmey killag. Ta far-chassyn neuvirragh oc myr cowrey y phossan. Ta'n chooid smoo jeu un-chillagagh, as t’ad lhieenar ayns thalloo as ushtey. Ta kuse jeu cur çhingys er sleih. Chammah's adsyn, ta'n possan Amoebosoa goaill stiagh mycetosoa, as adsyn nyn mioagyn yl-chillagagh ny yl-heshveanagh. Ta kuse jeu ry-akin ec yn tooill.
Kuse dy amoebaghyn, cha nel ad agh 10-20 μm 'sy lhiurid, agh ta'n possan goaill stiagh fir mooarey neesht. Ta Amoeba proteus çheet dy ve 800 μm ‘sy lhiurid. Amoebaghyn yl-heshveanagh myr Chaos as Pelomyxa, ta kuse jeh ymmodee millimeaderyn 'sy lhiurid; as ta mycetosoa ry-gheddyn as mooadys ymmodee trieyn kerrinagh oc.
Killag chadjin amoebosoagh, t'ee er ny scarrey eddyr yn plasmey sthie (grineenagh, meanagh) as yn plasmey mooie (glen, mooie). Traa ta'n chillag garraghey, ta'n plasmey sthie roie er-oaie as y plasmey mooie roie ergooyl.
Son y chooid smoo, ta amoebaghyn gee liorish ee killagyn. T'ad cur far-chassyn mygeayrt-y-mooish beggan dy vee, as tayrn eh stiagh jeusyn, ayns folmid killag. Ayns shen, ta'n bee goll er lheie as jiole seose.
Amoebosoa, she possan mooar jeh protosoa amoebagh (amoebaghyn ny amoebae), goaill stiagh y chooid smoo jeusyn ta garraghey liorish lhieeney sthie plasmey killag. Ta far-chassyn neuvirragh oc myr cowrey y phossan. Ta'n chooid smoo jeu un-chillagagh, as t’ad lhieenar ayns thalloo as ushtey. Ta kuse jeu cur çhingys er sleih. Chammah's adsyn, ta'n possan Amoebosoa goaill stiagh mycetosoa, as adsyn nyn mioagyn yl-chillagagh ny yl-heshveanagh. Ta kuse jeu ry-akin ec yn tooill.
Kuse dy amoebaghyn, cha nel ad agh 10-20 μm 'sy lhiurid, agh ta'n possan goaill stiagh fir mooarey neesht. Ta Amoeba proteus çheet dy ve 800 μm ‘sy lhiurid. Amoebaghyn yl-heshveanagh myr Chaos as Pelomyxa, ta kuse jeh ymmodee millimeaderyn 'sy lhiurid; as ta mycetosoa ry-gheddyn as mooadys ymmodee trieyn kerrinagh oc.
De Amoebozoa sünd en Stamm vun Protozoa. De meesten Orten sünd Eenzeller, to'n Bispeel de Oort Amoeba proteus. Amoebozoa höörn to dat Riek vun de Protisten.
De meesten Amoebozoa hebbt Mitochondrien.
Amoebozoa es un phylo de Sarcomastigota.
Amoebozoa je velika taksonomska grupa praživotinja, koja ima 2.400 opisanih vrsta ameboidnih protista,[1] koje često imaju tupe, prstaste, režnjevite pseudopodije i cjevaste mitohondrijske grebenove.[2][3] U većini klasifikacijskih shema Amoebozoa su rangirane kao koljeno unutar carstva Protista [4] ili carstva Protozoa.[5] U klasifikaciji koju favorizira Međunarodno društvo protistologa zadržava se kao neopisano supergrupa unutar Eukaryota.[2] Moolekulskogenetičke analize podržavaju stav da su Amoebozoa monofiletski kladus. Većina filogenetskih stabala identificira ga kao sestrinsku skupinu grupe Opisthokonta, još jednog glavnog kladusa kojai sadrži i gljive i životinje, kao i oko 300 vrsta jednoćelijskih protista.[1][3] Amoebozoa i Opisthokonta ponekad se povezuju u grupu višerangiranog taksona, različiti inenovanog kao Unikonta,[5] Amorphea[2] oli Opimoda.[6]
Ameboza uključuju mnoge najpoznatije ameboidne organizme, poput rodova Chaos, Entamoeba, Pelomyxa Amoeba. Vrste Amoebozoa mogu biti granate (testate) ili gole, a ćelije mogu posjedovati flagele. Slobodno živuće vrste su česte i u slanoj i u slatkoj vodi, kao i u tlu, mahovini i lišću. Neki žive kao paraziti ili simbioti drugih organizama, a za neke se zna da uzrokuju bolest kod ljudi i drugih organizama.
Dok je većina vrsta amebozoa jednoćelijska, grupa također uključuje nekoliko varijanti sluzavih plijesni koje imaju makroskopski, višećelijski stadij života tokom kojeg se pojedine ameboidne ćelije agregiraju kako bi nastale spore.
Amebozoe se uveliko razlikuju u veličini. Neke su promjera svega 10–20 µm, dok su drugi među najvećim protozoama. Dobro poznata vrsta Amoeba proteus, koja može dostići dužinu od oko 800 μm, često se proučava u školama i laboratorijama kao reprezentativna ćelija ili model organizam, dijelom i zbog svoje prikladne veličine. Multinucleate, multijedarne amebe poput rodova Chaos i Pelomyxa (takozvane "divovske amebe") mogu biti duge nekoliko milimetara, a neke višećelijske ameboze, poput sluzave plijesni Fuligo septica, mogu pokriti površinu od nekoliko kvadratnih metara.[7]
Amoebozoa je velika i raznolika skupina, ali određene su karakteristike zajedničke mnogim njenim članovima. Amebozojska ćelija obično je podeljena u zrnatu centralnu masu, koja se zove endoplazma, i prozirni spoljni sloj, koji se naziva ektoplazma. Za vrijeme lokomocije, endoplazma teče prema naprijed, a ektoplazma teče unatrag duž vanjske strane ćelije. U pokretu, mnogi amebozoa imaju jasno definiran prednji i stražnji dio i mogu poprimiti "monopodni" oblik, s tim da cijela ćelija funkcionira kao jedna pseudopodja. Velike pseudopodije mogu proizvesti brojne jasne projekcije nazvane subpseudopodije (ili determinantne pseudopodije), koje se produžuju na određenu dužinu i zatim se povlače, bilo u svrhu lokomocije ili unosa hrane. Ćelija može također formirati više neodređenih pseudopodija, kroz koje cio njen sadržaj teče u pravcu lokomocije. To su više ili manje cjevaste i uglavnom su ispunjene granuliranom endoplazmom. Ćelijska masa teče u vodeću pseudopodiju, a ostale se na kraju povlače, osim ako organizam ne promeni pravac.[8]
Dok je većina amebozoa „gola“, poput poznatih Amoeba i Chaos ili prekrivena labavim slojem malehih ljuskica, poput rodova Cochliopodium i Korotnevella, članovi reda Arcellinida tvore krute ljušture, ili testove, opremljeni jednim otvorom kroz koji izlaze pseudopodije. Arcelinidni testovi se mogu izlučiti iz organskih materijala, kao u rodu Arcella[ ili izgraditi iz prikupljenih čestica cementiranih zajedno, kao u Difflugia.
Kod svih ameboza je primarni način prehrane fagocitoza, u kojem ćelija okružuje potencijalne čestice hrane svojim pseudopodijama, zatvarajući ih u vakuole unutar kojih se mogu probaviti i apsorbirati. Neki amebozoidi imaju zadnji nastavak nazvan uroid, koji može služiti za nagomilavanje otpada, periodično se odvajajući od ostatka ćelije. Kada je oskudica hrane, većina vrsta može se incistirat, tj. formirati [[ciste] ], koje se mogu prenositi u zraku i odnijeti ih u nova okruženja. U muljskim sluzastim plijesnima, ove se strukture nazivaju se spore, a formiraju se na stalnim strukturama koje se nazivaju plodna tijela ili sporangije. Većini Amoebozoa nedostaje bič i općenito ne formiraju mikrotubule – potporne strukture, osim za vrijeme mitoze. Međutim, flagele se javljaju u grupi Archamoebae, a mnoge sluzaste plijesni stvaraju gamete sa dva biča. Bičevi su pćenito pri vezani konusnom mikrotubulom, što sugerira blisku vezu s grupom oOpisthokonta . Mitochondrije u ćelijama Amoebozoa karakteristično imaju razgranate cjevaste grebenove. Međutim, među Archamoebae, koji su prilagođene na anoksična ili mikroaerofilna staništa, mitohondrije su izgubljene.
Odedavno dostupni podaci o genomu Acanthamoeba otkrili su nekoliko ortolognih gena korištenih u mejozi spolnih eukariota. Ti geni uključuju Spo11, Mre11, Rad50, Rad51, Rad52, Mnd1, Dmc1, Msh i Mlh.[9] Ovaj nalazi sugeriraju da je "Acanthamoeba" sposobna za neke oblike mejoze i da može biti izložena seksualnoj reprodukciji.
U seksualno reproducirajućih eukariota, homologna rekombinacija (HR) obično se javlja tokom mejoze. Za efikasnu mejotsku HR potrebna za mejozu specifična rekombinaza, Dmcl, a Dmcl je izražen u Entamoeba histolytica.[10]
Prečišćeni Dmc1 iz E. histolytica formira presinapsne filamente i katalizira Adenozine-trifosfat (ATP) – zavisno od homolognog uparivanja DNK i razmjena lanaca DNK na najmanje nekoliko hiljada parova baza.[10] Reakcije uparivanja DNK i razmjene niti poboljšane su faktorom rekombinacije specifičnim za eukariotsku mejozu (heterodimer) Hop2-Mnd1.[10] Ovi su centralni procesi u mejotskoj rekombinaciji, sugerirajući da E. histolytica prolazi kroz mejozu.[10]
Studije Entamoeba invadens otkrile su da je tokom pretvorbe iz tetraploid jednojedarnog trofozoita u tetranukleatnu cistu , poboljkana homologna rekombinacija.[11] Ekspresija gena s funkcijama povezanim s glavnim koracima mejotičke rekombinacije također se povećala tokom encistacije.[11] Ovi nalazi u E. invadens, u kombinaciji s dokazima iz studija E. histolytica ukazuju na prisustvo mejoze kod Entamoeba . Uporedna genetička analiza pokazala je da su mejotski procesi prisutni u svim glavnim amebozojskim linijama.[12]
Budući da se Amoebozoa rano izdvojile od porodičnog stabla, ovi rezultati također ukazuju na mogućnostda se mejoza relativno rano pojavila u evoluciji eukariota.
Amebijaza, poznata i kaor entamebijaza,[13][14] je infekcija izazvana bilo kojim od amebozoa iz grupe Entamoeba. Simptomi su najčešće kod infekcije vrstom Entamoeba histolytica[15] Amebijaza se javlja bez ikakvih simptoma ili sa blagim, a i teškim stanjima.[15] Simptomi mogu uključivati bol u trbuhu, blagi proliv, krvavu dijareju ili teški kolitis sa odumiranjem tkiva i perforacijama probavnog trakta.[15] Ova posljednja komplikacija može prouzrokovati peritonitis.[15] Kod pogođenih osoba, zbog gubitka krvi, može se pojaviti anemija.[15]
Invazija crijevne sluznice uzrokuje amebni krvavi proliv ili amebnni kolitis.[15] Ako parazit dođe u krvotok, može se širiti kroz tijelo, a najčešće završava u jetri, gdje uzrokuje amebni apsces jetre. Ciste Entamoeba mogu preživjeti do mjesec dana u tlu ili do 45 minuta pod noktima. Važno je razlikovati amebijazu i bakterijski kolitis. Poželjan je dijagnostički pristup posmatranjem izmeta pod mikroskopom, ali zahtijeva se kvalificirani analitičar koji možda neće biti pouzdan pri izuzimanju tragova infekcije. Ovaj metod možda neće moći napraviti diferencijaciju između određenih vrsta
Povećana količinie bijelih krvnih zrnaca prisutna je u teškim slučajevima, ali ne u blažim. Najtačniji test je pdređivanje antitijela u krvi, ali nalaz može ostati pozitivan i nakon liječenja.
Prevencija amebijaze ae omogućava odvajanjem hrane i vode od fekalija i pravilnim sanitarnim mjerama. Nema vakcine.[15] Postoje dvije mogućnosti liječenja, ovisno o lokaciji zaraze. Amebijaza u tkivima se liječi ili metronidazolom, tinidazolom, nitazoksanidom, dehidroemetinom ili klorokvinom, dok se gnojna infekcija liječi diloksanid furoatom ili jodokinolinom.[15] Da bi liječenje bilo efikasno protiv svih stadija amebe, može biti potrebna kombinacija lijekova. Infekcije bez simptoma ne zahtijevaju liječenje, ali zaraženi mogu širiti parazite na druge i liječenje se može razmotriti. Liječenje ostalih amebijaza nije potrebno, osim one od E. histolytica.[15]
Amebijaza je prisutna u cijelom svijetu.[16] Oko 480 miliona ljudi je zaraženo onim što izgleda kao posljedica infekcije amebom E. histolytica, a to rezultira smrću između 40.000 i 110.000 ljudi svake godine.[15] Većina infekcija se sada pripisuje E. dispar.[15] E. dispar je češća u određenim područjima i simptomatski slučajevi mogu biti manji nego što je ranije prijavljeno.[15] Prvi slučaj amebijaze dokumentovan je 1875. godine, a 1891. bolest je detaljno opisana, što je rezultiralo izrazima amebna dizenterija i amebni apsces jetre.[15] Daljnji dokazi s Filipina 1913. otkrili su da se bolest pojavila nakon gutanja ciste E. volonteri histolytice.[15] Poznato je još od 1897. godine da je postojala barem jedna vrsta Entamoeba (Entamoeba coli), ali je SZO prvi put formalno priznala da je 1997. godine E. histolytica ima dva tipa , uprkos tome što je prvo predloženo 1925. godine.[15] Pored već priznatog Entamoeba dispar.
Raspoloživi dokazi pokazuju da postoje najmanje dvije druge vrste Entamoeba koje izgledaju isto kod ljudi - Entamoeba moshkovskii i Entamoeba bangladeshi.[15] Razlog zbog kojeg se ove vrste do nedavno nisu razlikovale zbog oslanjanja na izgled.[15]
Otkriveni širom svijeta, vazoliki mikrofosili (VSM) pokazuju da Amebozoa postoje još od ere neoproterozoika. Fosilne vrste Melanocyrillium hexodiadema, Palaeoarcella athanata i Hemisphaeriella ornata potiču iz stijena starih 750 miliona godina. Sva tri VSM-a imaju hemisferni oblik, invagirani otvor i pravilne udubine, koje snažno podsećaju na moderne Arcellinida, koji su ljušturasti ameboidi. P. athanata posebno izgleda isto kao i postojeći rod Arcella.[17][18]
Čini se da (na osnovu molekulske genetike) pripadnici Amoebozoe formiraju sestrinsku grupu životinja i gljiva, odvojivši se od ove loze nakon što se odvojila od ostalih skupina,[19] kako je dolje prikazano na pojednostavljenom dijagramu:
OpimodaAmoebozoa
Velike sličnosti između Amoebozoa i Opisthokonta dovode do hipoteze da oni formiraju različit kladus. Thomas Cavalier-Smith predložio je ime "unikonte" (formalno, Unikonta) za ovu granu, za koje se veruje da su potekli od zajedničkog pretka, koji je imao samo jedan bič ukorijenjen u jednom baznom tijelu.[1][2] Međutim, dok se snažno podržava bliska povezanost Amoebozoa i Opisthokonta, nedavni rad pokazao je da je hipoteza o neposrednom pretku vjerojatno lažna. U svojoj Revidiranoj klasifikaciji Eukariota (2012), Adl i sur. Predložili su je Amorphea kao pogodnije ime za kladus približno istog sastava, sestrinsku grupu Diaphoretickes. Novija sistematska mjesta članovi Amorphee zajedno s Malawimonida i Collodictyonida u predloženom kladusu nazvanom Opimoda, koja se sastoji od dvije glavne linije koje se odmiču u korijenu eukariotskog filogenetskog stabla .[6][20]
Tradicijski su sve ameboze s režnjevitim (loboznim) pseudopadijama grupirane u klasu Lobosea, smještene u druge ameboide u tipu Sarcodina ili Rhizopoda, ali to se smatralo neprirodnim skupinama. Strukturne i genetičke studije su identificirale Percolozoa i nekoliko arhameba kao nezavisne grupe. U filogenijama utemeljenim na rRNK njihovi su se predstavnici odvojeni od ostalih ameba i činilo se da se razilaze u blizini osnove eukariotske evolucije, kao i većina plijesni.
Međutim, revidirano stablo, prema Cavalier-Smithu i Chao-u u 1996[21] sugeriralo je da preostali lobozni oblici formiraju monofiletsku skupinu, s kojom su Archamoebae i Mycetozoa bile usko povezane, mada Percolozoa nisu. Nakon toga, oni su preporučili da koljeno Amoebozoa obuhvati i potkoljeno Lobosoa, uz novo potkoljeno Conosa, koje se sastoji od Archamoebae i Mycetozoa.[22]
Čini se da nedavni molekulskogenetički podaci podržavaju ovu primarnu podjelu Amoebozoe na Lobose i Conosa.[3] Prvi, kako su definirali Cavalier-Smith i njegovi suradnici, uglavnom uključuju klasične Lobosea: neflagelatne amebe s tupim, loboznim pseudopodijama (Amoeba, Acanthamoeba, Arcella, Difflugia itd.). Potonju čine i ameboidne i flagelirane ćelije, karakteristično s izraženijim ili lagano razgranatim subpseudopodijama (Archamoebae i miksomicetne plijesni).[23][24]
Amorphea/ Amoebozoa DiscoseaOd starijih studija joje su uradili Cavalier-Smith, Chao & Lewis 2016:[25] i Silar 2016.[26]
Filogenija AmoebozoaKoljeno Amoebozoa Lühe 1913 emend. Cavalier-Smith 1998 [Amoebobiota; Eumycetozoa Zopf 1884 emend Olive 1975]
Arcella sp. test (Lobosa: Tubulinea)
Acanthamoeba sp. (Lobosa: Discosea)
Thecamoeba sp. (Lobosa: Discosea)
Pelomyxa palustris (Conosa: Archamoebae)
Stemonitis sp. (Conosa: Myxogastria)
Dictyostelium discoideum (Conosa: Dictyostelia)
Amoebozoa je velika taksonomska grupa praživotinja, koja ima 2.400 opisanih vrsta ameboidnih protista, koje često imaju tupe, prstaste, režnjevite pseudopodije i cjevaste mitohondrijske grebenove. U većini klasifikacijskih shema Amoebozoa su rangirane kao koljeno unutar carstva Protista ili carstva Protozoa. U klasifikaciji koju favorizira Međunarodno društvo protistologa zadržava se kao neopisano supergrupa unutar Eukaryota. Moolekulskogenetičke analize podržavaju stav da su Amoebozoa monofiletski kladus. Većina filogenetskih stabala identificira ga kao sestrinsku skupinu grupe Opisthokonta, još jednog glavnog kladusa kojai sadrži i gljive i životinje, kao i oko 300 vrsta jednoćelijskih protista. Amoebozoa i Opisthokonta ponekad se povezuju u grupu višerangiranog taksona, različiti inenovanog kao Unikonta, Amorphea oli Opimoda.
Ameboza uključuju mnoge najpoznatije ameboidne organizme, poput rodova Chaos, Entamoeba, Pelomyxa Amoeba. Vrste Amoebozoa mogu biti granate (testate) ili gole, a ćelije mogu posjedovati flagele. Slobodno živuće vrste su česte i u slanoj i u slatkoj vodi, kao i u tlu, mahovini i lišću. Neki žive kao paraziti ili simbioti drugih organizama, a za neke se zna da uzrokuju bolest kod ljudi i drugih organizama.
Dok je većina vrsta amebozoa jednoćelijska, grupa također uključuje nekoliko varijanti sluzavih plijesni koje imaju makroskopski, višećelijski stadij života tokom kojeg se pojedine ameboidne ćelije agregiraju kako bi nastale spore.
Amebozoe se uveliko razlikuju u veličini. Neke su promjera svega 10–20 µm, dok su drugi među najvećim protozoama. Dobro poznata vrsta Amoeba proteus, koja može dostići dužinu od oko 800 μm, često se proučava u školama i laboratorijama kao reprezentativna ćelija ili model organizam, dijelom i zbog svoje prikladne veličine. Multinucleate, multijedarne amebe poput rodova Chaos i Pelomyxa (takozvane "divovske amebe") mogu biti duge nekoliko milimetara, a neke višećelijske ameboze, poput sluzave plijesni Fuligo septica, mogu pokriti površinu od nekoliko kvadratnih metara.
De Amoebozoa sünd en Stamm vun Protozoa. De meesten Orten sünd Eenzeller, to'n Bispeel de Oort Amoeba proteus. Amoebozoa höörn to dat Riek vun de Protisten.
De meesten Amoebozoa hebbt Mitochondrien.
Amoebozoa is a major taxonomic group containing about 2,400 described species of amoeboid protists,[2] often possessing blunt, fingerlike, lobose pseudopods and tubular mitochondrial cristae.[3][4] In traditional and currently no longer supported classification schemes, Amoebozoa is ranked as a phylum within either the kingdom Protista[5] or the kingdom Protozoa.[6] In the classification favored by the International Society of Protistologists, it is retained as an unranked "supergroup" within Eukaryota.[3] Molecular genetic analysis supports Amoebozoa as a monophyletic clade. Modern studies of eukaryotic phylogenetic trees identify it as the sister group to Opisthokonta, another major clade which contains both fungi and animals as well as several other clades comprising some 300 species of unicellular eukaryotes.[2][4] Amoebozoa and Opisthokonta are sometimes grouped together in a high-level taxon, variously named Unikonta,[6] Amorphea[3] or Opimoda.[7]
Amoebozoa includes many of the best-known amoeboid organisms, such as Chaos, Entamoeba, Pelomyxa and the genus Amoeba itself. Species of Amoebozoa may be either shelled (testate) or naked, and cells may possess flagella. Free-living species are common in both salt and freshwater as well as soil, moss and leaf litter. Some live as parasites or symbionts of other organisms, and some are known to cause disease in humans and other organisms.
While the majority of amoebozoan species are unicellular, the group also includes several clades of slime molds, which have a macroscopic, multicellular stage of life during which individual amoeboid cells remain together after multiple cell division to form a macroscopic plasmodium or, in cellular slime molds, aggregate to form one.
Amoebozoa vary greatly in size. Some are only 10–20 μm in diameter, while others are among the largest protozoa. The well-known species Amoeba proteus, which may reach 800 μm in length, is often studied in schools and laboratories as a representative cell or model organism, partly because of its convenient size. Multinucleate amoebae like Chaos and Pelomyxa may be several millimetres in length, and some multicellular amoebozoa, such as the "dog vomit" slime mold Fuligo septica, can cover an area of several square meters.[8]
Amoebozoa is a large and diverse group, but certain features are common to many of its members. The amoebozoan cell is typically divided into a granular central mass, called endoplasm, and a clear outer layer, called ectoplasm. During locomotion, the endoplasm flows forwards and the ectoplasm runs backwards along the outside of the cell. In motion, many amoebozoans have a clearly defined anterior and posterior and may assume a "monopodial" form, with the entire cell functioning as a single pseudopod. Large pseudopods may produce numerous clear projections called subpseudopodia (or determinate pseudopodia), which are extended to a certain length and then retracted, either for the purpose of locomotion or food intake. A cell may also form multiple indeterminate pseudopodia, through which the entire contents of the cell flow in the direction of locomotion. These are more or less tubular and are mostly filled with granular endoplasm. The cell mass flows into a leading pseudopod, and the others ultimately retract, unless the organism changes direction.[9]
While most amoebozoans are "naked," like the familiar Amoeba and Chaos, or covered with a loose coat of minute scales, like Cochliopodium and Korotnevella, members of the order Arcellinida form rigid shells, or tests, equipped with a single aperture through which the pseudopods emerge. Arcellinid tests may be secreted from organic materials, as in Arcella, or built up from collected particles cemented together, as in Difflugia.
In all amoebozoa, the primary mode of nutrition is phagocytosis, in which the cell surrounds potential food particles with its pseudopods, sealing them into vacuoles within which they may be digested and absorbed. Some amoebozoans have a posterior bulb called a uroid, which may serve to accumulate waste, periodically detaching from the rest of the cell. When food is scarce, most species can form cysts, which may be carried aerially and introduce them to new environments. In slime moulds, these structures are called spores, and form on stalked structures called fruiting bodies or sporangia.
The majority of Amoebozoa lack flagella and more generally do not form microtubule-supported structures except during mitosis. However, flagella do occur among the Archamoebae, and many slime moulds produce biflagellate gametes. The flagellum is generally anchored by a cone of microtubules, suggesting a close relationship to the opisthokonts. The mitochondria in amoebozoan cells characteristically have branching tubular cristae. However, among the Archamoebae, which are adapted to anoxic or microaerophilic habitats, mitochondria have been lost.
It appears (based on molecular genetics) that the members of Amoebozoa form a sister group to animals and fungi, diverging from this lineage after it had split from the other groups,[10] as illustrated below in a simplified diagram:
Opimoda Podiata AmorpheaAmoebozoa
Obazoa OpisthokontaStrong similarities between Amoebozoa and Opisthokonts lead to the hypothesis that they form a distinct clade.[11] Thomas Cavalier-Smith proposed the name "unikonts" (formally, Unikonta) for this branch, whose members were believed to have been descended from a common ancestor possessing a single emergent flagellum rooted in one basal body.[1][2] However, while the close relationship between Amoebozoa and Opisthokonta is robustly supported, recent work has shown that the hypothesis of a uniciliate ancestor is probably false. In their Revised Classification of Eukaryotes (2012), Adl et al. proposed Amorphea as a more suitable name for a clade of approximately the same composition, a sister group to the Diaphoretickes.[3] More recent work places the members of Amorphea together with the malawimonids and collodictyonids in a proposed clade called Opimoda, which comprises one of two major lineages diverging at the root of the eukaryote tree of life, the other being Diphoda.[7]
Traditionally all amoebozoa with lobose pseudopods were grouped together in the class Lobosea, placed with other amoeboids in the phylum Sarcodina or Rhizopoda, but these were considered to be unnatural groups. Structural and genetic studies identified the percolozoans and several archamoebae as independent groups. In phylogenies based on rRNA their representatives were separate from other amoebae, and appeared to diverge near the base of eukaryotic evolution, as did most slime molds.
However, revised trees by Cavalier-Smith and Chao in 1996[12] suggested that the remaining lobosans do form a monophyletic group, to which the Archamoebae and Mycetozoa were closely related, although the percolozoans were not. Subsequently, they emended the phylum Amoebozoa to include both the subphylum Lobosa and a new subphylum Conosa, comprising the Archamoebae and the Mycetozoa.[13]
Recent molecular genetic data appear to support this primary division of the Amoebozoa into Lobosa and Conosa.[4] The former, as defined by Cavalier-Smith and his collaborators, consists largely of the classic Lobosea: non-flagellated amoebae with blunt, lobose pseudopods (Amoeba, Acanthamoeba, Arcella, Difflugia etc.). The latter is made up of both amoeboid and flagellated cells, characteristically with more pointed or slightly branching subpseudopodia (Archamoebae and the Mycetozoan slime molds).
From older studies by Cavalier-Smith, Chao & Lewis 2016[14] and Silar 2016.[15] Also recent phylogeny indicates the Lobosa are paraphyletic: Conosa is sister of the Cutosea.[16][17][18]
Amoebozoa phylogeny Discosea Centramoebia Flabellinia Tevosa Tubulinea Corycidia Echinamoebia Elardia Leptomyxia Eulobosia Evosida Cutosea Conosa Archamoebae Archamoebea Semiconosia Variosea Eumycetozoa Dictyostelea Myxogastria Ceratiomyxomycetes Myxomycetes Lucisporomycetidae Cribrarianae Trichianae Columellomycetidae Echinostelianae StemonitanaePhylum Amoebozoa Lühe 1913 emend. Cavalier-Smith 1998 [Amoebobiota; Eumycetozoa Zopf 1884 emend Olive 1975]
Vase-shaped microfossils (VSMs) discovered around the world show that amoebozoans have existed since the Neoproterozoic Era. The fossil species Melanocyrillium hexodiadema, Palaeoarcella athanata, and Hemisphaeriella ornata come from rocks 750 million years old. All three VSMs share a hemispherical shape, invaginated aperture, and regular indentations, that strongly resemble modern arcellinids, which are shell-bearing amoeboids. P. athanata in particular looks the same as the extant genus Arcella.[20][21]
The recently available Acanthamoeba genome sequence revealed several orthologs of genes employed in meiosis of sexual eukaryotes. These genes included Spo11, Mre11, Rad50, Rad51, Rad52, Mnd1, Dmc1, Msh and Mlh.[22] This finding suggests that Acanthamoeba is capable of some form of meiosis and may be able to undergo sexual reproduction.
In sexually reproducing eukaryotes, homologous recombination (HR) ordinarily occurs during meiosis. The meiosis-specific recombinase, Dmc1, is required for efficient meiotic HR, and Dmc1 is expressed in Entamoeba histolytica.[23] The purified Dmc1 from E. histolytica forms presynaptic filaments and catalyzes ATP-dependent homologous DNA pairing and DNA strand exchange over at least several thousand base pairs.[23] The DNA pairing and strand exchange reactions are enhanced by the eukaryotic meiosis-specific recombination accessory factor (heterodimer) Hop2-Mnd1.[23] These processes are central to meiotic recombination, suggesting that E. histolytica undergoes meiosis.[23]
Studies of Entamoeba invadens found that, during the conversion from the tetraploid uninucleate trophozoite to the tetranucleate cyst, homologous recombination is enhanced.[24] Expression of genes with functions related to the major steps of meiotic recombination also increased during encystations.[24] These findings in E. invadens, combined with evidence from studies of E. histolytica indicate the presence of meiosis in the Entamoeba. A comparative genetic analysis indicated that meiotic processes are present in all major amoebozoan lineages.[25]
Since Amoebozoa diverged early from the eukaryotic family tree, these results also suggest that meiosis was present early in eukaryotic evolution.
Amoebiasis, also known as amebiasis or entamoebiasis,[26][27] is an infection caused by any of the amoebozoans of the Entamoeba group. Symptoms are most common upon infection by Entamoeba histolytica. Amoebiasis can present with no, mild, or severe symptoms. Symptoms may include abdominal pain, mild diarrhoea, bloody diarrhea or severe colitis with tissue death and perforation. This last complication may cause peritonitis. People affected may develop anemia due to loss of blood.[28]
Invasion of the intestinal lining causes amoebic bloody diarrhea or amoebic colitis. If the parasite reaches the bloodstream it can spread through the body, most frequently ending up in the liver where it causes amoebic liver abscesses. Liver abscesses can occur without previous diarrhea. Cysts of Entamoeba can survive for up to a month in soil or for up to 45 minutes under fingernails. It is important to differentiate between amoebiasis and bacterial colitis. The preferred diagnostic method is through faecal examination under microscope, but requires a skilled microscopist and may not be reliable when excluding infection. This method however may not be able to separate between specific types. Increased white blood cell count is present in severe cases, but not in mild ones. The most accurate test is for antibodies in the blood, but it may remain positive following treatment.[28]
Prevention of amoebiasis is by separating food and water from faeces and by proper sanitation measures. There is no vaccine. There are two treatment options depending on the location of the infection. Amoebiasis in tissues is treated with either metronidazole, tinidazole, nitazoxanide, dehydroemetine or chloroquine, while luminal infection is treated with diloxanide furoate or iodoquinoline. For treatment to be effective against all stages of the amoeba may require a combination of medications. Infections without symptoms do not require treatment but infected individuals can spread the parasite to others and treatment can be considered. Treatment of other Entamoeba infections apart from E. histolytica is not needed.[28]
Amoebiasis is present all over the world.[29] About 480 million people are infected with what appears to be E. histolytica and these result in the death of between 40,000–110,000 people every year. Most infections are now ascribed to E. dispar. E. dispar is more common in certain areas and symptomatic cases may be fewer than previously reported. The first case of amoebiasis was documented in 1875 and in 1891 the disease was described in detail, resulting in the terms amoebic dysentery and amoebic liver abscess. Further evidence from the Philippines in 1913 found that upon ingesting cysts of E. histolytica volunteers developed the disease. It has been known since 1897 that at least one non-disease-causing species of Entamoeba existed (Entamoeba coli), but it was first formally recognized by the WHO in 1997 that E. histolytica was two species, despite this having first been proposed in 1925. In addition to the now-recognized E. dispar evidence shows there are at least two other species of Entamoeba that look the same in humans - E. moshkovskii and Entamoeba bangladeshi. The reason these species haven't been differentiated until recently is because of the reliance on appearance.[28]
Arcella sp. test (Lobosa: Tubulinea)
Acanthamoeba sp. (Lobosa: Discosea)
Thecamoeba sp. (Lobosa: Discosea)
Pelomyxa palustris (Conosa: Archamoebae)
.JPG)
Stemonitis sp. (Conosa: Myxogastria)
Dictyostelium discoideum (Conosa: Dictyostelia)
Amoebozoa is a major taxonomic group containing about 2,400 described species of amoeboid protists, often possessing blunt, fingerlike, lobose pseudopods and tubular mitochondrial cristae. In traditional and currently no longer supported classification schemes, Amoebozoa is ranked as a phylum within either the kingdom Protista or the kingdom Protozoa. In the classification favored by the International Society of Protistologists, it is retained as an unranked "supergroup" within Eukaryota. Molecular genetic analysis supports Amoebozoa as a monophyletic clade. Modern studies of eukaryotic phylogenetic trees identify it as the sister group to Opisthokonta, another major clade which contains both fungi and animals as well as several other clades comprising some 300 species of unicellular eukaryotes. Amoebozoa and Opisthokonta are sometimes grouped together in a high-level taxon, variously named Unikonta, Amorphea or Opimoda.
Amoebozoa includes many of the best-known amoeboid organisms, such as Chaos, Entamoeba, Pelomyxa and the genus Amoeba itself. Species of Amoebozoa may be either shelled (testate) or naked, and cells may possess flagella. Free-living species are common in both salt and freshwater as well as soil, moss and leaf litter. Some live as parasites or symbionts of other organisms, and some are known to cause disease in humans and other organisms.
While the majority of amoebozoan species are unicellular, the group also includes several clades of slime molds, which have a macroscopic, multicellular stage of life during which individual amoeboid cells remain together after multiple cell division to form a macroscopic plasmodium or, in cellular slime molds, aggregate to form one.
Amoebozoa vary greatly in size. Some are only 10–20 μm in diameter, while others are among the largest protozoa. The well-known species Amoeba proteus, which may reach 800 μm in length, is often studied in schools and laboratories as a representative cell or model organism, partly because of its convenient size. Multinucleate amoebae like Chaos and Pelomyxa may be several millimetres in length, and some multicellular amoebozoa, such as the "dog vomit" slime mold Fuligo septica, can cover an area of several square meters.
Amoebozoa estas filumo de eukariotoj. Ĝi aperis antaŭ proksimume unu miliardoj da jaroj. Ĝi manĝas per fagocitado.
(2013) „Did Terrestrial Diversification of Amoebas (Amoebozoa) Occur in Synchrony with Land Plants?“, PLOS ONE. doi:10.1371/journal.pone.0074374.
Amoebozoa estas filumo de eukariotoj. Ĝi aperis antaŭ proksimume unu miliardoj da jaroj. Ĝi manĝas per fagocitado.
Los amebozoos (Amoebozoa) son uno de los grupos principales de protistas ameboides, incluyendo a la mayoría de los que se mueven por medio del flujo interno de citoplasma.[5] Sus seudópodos son de tipo romo y en forma de dedo y se denominan lobopodios. La mayoría son unicelulares y son comunes en el suelo y en los hábitats acuáticos. La nutrición es heterótrofa, alimentándose por fagocitosis de bacterias, protozoos o materia orgánica muerta. Algunos se encuentran en simbiosis con otros organismos, mientras que otros son patógenos. Amoebozoa incluye también Mycetozoa (mixomicetos o mohos mucilaginosos), formas multinucleadas o multicelulares que producen esporas y que son generalmente visibles a simple vista. Las células de los amebozoos pueden estar desnudas o cubiertas por una testa y a veces presentan flagelos. El grupo comprende unas 4200 especies conocidas.[6]
Los amebozoos varían grandemente de tamaño. Muchos miden solamente 10-20 μm, pero también se incluyen muchos de los protozoos más grandes. La famosa especie Amoeba proteus puede alcanzar 800 μm y en parte a causa de su tamaño se estudia a menudo como célula representativa. Las amebas multinucleadas Chaos y Pelomyxa pueden llegar a tener varios milímetros de longitud y algunos mixomicetos como Fuligo septica pueden llegar a cubrir varios metros cuadrados.
Amoebozoa es un grupo amplio y diverso, pero ciertos caracteres son comunes a todos sus miembros. La célula se divide típicamente en una masa central granular denominada endoplasma y una capa externa más clara llamada ectoplasma. Durante la locomoción se producen flujos de endoplasma primero hacia el exterior de la célula y después en sentido contrario hacia el interior.
El modo primario de nutrición es por fagocitosis: la célula rodea las partículas potenciales de alimento, encerrándolas en vacuolas donde pueden ser digeridas y absorbidas. Algunas amebas tienen un bulbo posterior llamado uroide, que puede servir para acumular los productos de desecho, separándose periódicamente del resto de la célula.
Cuando el alimento escasea, la mayoría de las especies pueden formar quistes, estado de reposo a la espera de condiciones más favorables. Estos pueden ser llevados por el viento a otros lugares. En los mixomicetos estas estructuras se llaman esporas y se forman en estructuras específicas denominadas cuerpos fructíferos o esporangios.
La mayoría de los amebozoos carecen de flagelos y más generalmente no forman estructuras soportadas por microtúbulos excepto durante la mitosis. Sin embargo, algunas arqueamebas tienen flagelos y muchos mixomicetos producen gametos biflagelados. Los flagelos están anclados generalmente por un cono de microtúbulos, lo que sugiere una relación cercana con Opisthokonta. Las mitocondrias usualmente tienen crestas tubulares ramificadas. Sin embargo, las arqueamebas son amitocondriales pues al adaptarse a condiciones anóxicas o microaerofílicas han perdido sus mitocondrias.
Las amebas proceden probablemente de organismos flagelados y algunas formas retienen todavía sus flagelos.[7][4] Amoebozoa se divide en dos subfilos con apoyo de filogenias moleculares: Conosa y Lobosa. La mayoría de los miembros de Conosa presentan uno o dos flagelos, son multiflagelados (por ejemplo, Multicilia y Pelomyxa) e incluso las formas que perdieron los flagelos conservan todavía la organización de microtúbulos del centrosoma. En cambio, los miembros de Lobosa perdieron flagelos, centriolos y también generalmente la organización de microtúbulos del centrosoma al evolucionar al modo de locomoción basado en flujos de citoplasma y en la contractibilidad del complejo de actina-miosina.[8] Algunos miembros de Conosa son anaerobios, por ejemplo, Pelomyxa y Entamoeba. Lobosa incluye tres clases Cutosea + Discosea + Tubulinea, mientras que Conosa comprende Variosea + Archamoebea + Mycetozoa.
Cutosea es un grupo muy pequeño que comprende amebas marinas primitivas caracterizadas por presentar una capa delgada y ligeramente flexible sobre la membrana plasmática. Esta capa presenta uno o numerosos orificios a través de los cuales salen los seudopódos y les permiten la locomoción, que es muy lenta.
Discosea o Flabellinea comprende aquellas amebas que durante la locomoción se aplanan tomando la forma de disco y exhiben un flujo citoplasmático poliaxial, esto es, sin un eje central definido.[9] En la mayoría de los casos, los movimientos celulares se realizan como un todo, sin seudópodos separados. Pueden tener forma redondeada o emitir subseudópodos de diferentes formas (seudópodos secundarios perfectamente definidos que no están implicados directamente en la locomoción). También carecen de rasgos distintivos como testas o flagelos. Incluye al género Thecamoeba y a Acanthamoeba, que es importante en medicina porque causa encefalitis y queratitis amébica.
Las amebas clasificadas en Tubulinea durante la locomoción presentan una forma más o menos cilíndrica o producen numerosos seudópodos cilíndricos. Cada cilindro avanza por una sola corriente central de citoplasma, granular en apariencia, y no tiene subseudopodia.[9] Además de algunas formas desnudas como Amoeba y Chaos comprende la mayoría de las amebas que producen caparazones internos denominados testas. Estos se pueden componer de materiales orgánicos, como en Arcella, o de las partículas recogidas y cementadas juntas, como en Difflugia, con una sola abertura de la cual emergen los seudópodos.
Variosea es un grupo poco conocido, morfológicamente diverso y establecido sobre la base de análisis moleculares, que incluye tanto amebas aplanadas con subseudópodos como formas con reticulopodios. Algunas especies no presentan flagelos, pero otras son uniflageladas o multiflageladas.[10]
Las arqueamebas se caracterizan por la ausencia de mitocondrias, que se supone que las han perdido al adaptarse a medios con escasez o ausencia de oxígeno. Destacan los géneros Entamoeba y Endolimax que son comensales o parásitos internos de animales. Otras especies viven en medios acuáticos, pero son inusuales entre los amebozoos por poseer flagelos. La mayoría tienen células con un único núcleo y flagelo, pero algunas especies pueden tener varios de ellos.
Los mixomicetos pasan por tres estadios durante su ciclo vital. Comienzan su vida como células ameboides de un solo núcleo. Bajo ciertas condiciones se transforman en plasmodios, grandes masas de protoplasma que contienen múltiples núcleos sin separación de membranas celulares entre ellos, o en seudoplasmodios, constituidos por la agregación de amebas individuales. Esta etapa es conocida como moho mucilaginoso, que puede llegar a medir varios centímetros y se desplaza deslizándose por el suelo. Por último, bajo condiciones desfavorables, el moho se transforma en una estructura compacta llamada cuerpo fructífero que contiene esporas.
El siguiente árbol filogenético muestras las relaciones entre los grupos de Amoebozoa de acuerdo con Cavalier-Smith:[3]
Amoebozoa Lobosa ConosaAntiguamente todas las amebas con lobopodios se agrupaban en Lobosea y junto a otros ameboides constituían el filo Sarcodina o Rhizopoda, ahora obsoleto. Actualmente Percolozoa y varias antiguas arqueamebas se clasifican fuera de Amoebozoa pues en las filogenias basadas en ARNr parecen divergir cerca de la base de Eukarya. En cuanto a la relación con otros grupos de protistas, fuertes similitudes entre Amoebozoa, Apusozoa y Opisthokonta apoyan su agrupación en un clado denominado Amorphea.
Los restos fósiles más antiguos pertenecientes a un amoebozoo unicelular tienen unos 750 millones de años y corresponden a Melanocyrillium hexodiadema, Palaeoarcella athanata y Hemisphaeriella ornata. Estas tres especies comparten una forma semiesférica, apertura invaginada y hendiduras regulares, lo que hace que se parezan mucho a los arcelínidos o amebas con testa modernos. En particular, P. athanata se parece mucho al género existente Arcella.[11][12]
Por otra parte algunos fósiles de la biota francevillense de 2100 millones de años podrían pertenecer a los amoebozoos, especialmente a los mixomicetos ya que estos organismos fueron mohos mucilaginosos. Podían tener un estado de vida pluricelular y uno unicelular ya que se desarrollarían de agregados celulares capaces de formar cuerpos fructíferos plasmodiales.[1][2] Diskagma un fósil macróscopico de 2200 millones de años también ha sido interpretado como un mixomiceto emparentado con Leocarpus, sin embargo algunos autores lo interpretaron como un hongo verdadero.[13] Esto indica que los mohos mucilaginosos surgieron muy tempranamente en la evolución. Además un icnofósil llamado Myxomitodes con una antigüedad de 1900 millones de años se ha interpretado como la huella de un mixomiceto perteneciente a Dictyostelea.[14]
Varias especies de las amebas pueden parasitar al hombre sin causar daños patológicos. Son de interés epidemiológico siendo que dan un fidedigno reporte de las condiciones de salud e higiene de ciertas poblaciones de alto riesgo. Debido a su gran parecido con la patogénica Entamoeba histolytica, es de importancia saber reconocer las diferencias morfológicas para no errar en el diagnóstico de alguna patología en la que pueda o no estar involucrada E. histolytica. Algunas de las amebas comensales y de vida libre más importantes en medicina y epidemiología, incluyen:
Los amebozoos (Amoebozoa) son uno de los grupos principales de protistas ameboides, incluyendo a la mayoría de los que se mueven por medio del flujo interno de citoplasma. Sus seudópodos son de tipo romo y en forma de dedo y se denominan lobopodios. La mayoría son unicelulares y son comunes en el suelo y en los hábitats acuáticos. La nutrición es heterótrofa, alimentándose por fagocitosis de bacterias, protozoos o materia orgánica muerta. Algunos se encuentran en simbiosis con otros organismos, mientras que otros son patógenos. Amoebozoa incluye también Mycetozoa (mixomicetos o mohos mucilaginosos), formas multinucleadas o multicelulares que producen esporas y que son generalmente visibles a simple vista. Las células de los amebozoos pueden estar desnudas o cubiertas por una testa y a veces presentan flagelos. El grupo comprende unas 4200 especies conocidas.
Los amebozoos varían grandemente de tamaño. Muchos miden solamente 10-20 μm, pero también se incluyen muchos de los protozoos más grandes. La famosa especie Amoeba proteus puede alcanzar 800 μm y en parte a causa de su tamaño se estudia a menudo como célula representativa. Las amebas multinucleadas Chaos y Pelomyxa pueden llegar a tener varios milímetros de longitud y algunos mixomicetos como Fuligo septica pueden llegar a cubrir varios metros cuadrados.
Amoebozoa (eesti keeles on kasutatud nimetust amööbid) on eukarüootide rühm, kuhu kuulub ka perekond amööb (Amoeba).
Seda rühma võidakse nimetada suurrühmaks, riigiks, hõimkonnaks protistide riigis või klassiks.
Amööbid on üherakulised organismid, kes on praktilistel kaalutlustel ühe taksoni alla koondatud. Osa neist pole üldse lähedases suguluses. Rühmale on omane, et rakkudel on mingis staadiumis kulendid kulgemiseks ja toitumiseks.
Neid on jaotatud aktinopoodideks (Actinopoda) ja juurjalgseteks (Rhizopoda).
Amoebozoa liigitatakse rühmadesse ja määratlemata rühmadesse:
Rühma liikmete seas on inimestele patogeenseid haigusetekitajaid:
Amoebozoa (eesti keeles on kasutatud nimetust amööbid) on eukarüootide rühm, kuhu kuulub ka perekond amööb (Amoeba).
Seda rühma võidakse nimetada suurrühmaks, riigiks, hõimkonnaks protistide riigis või klassiks.
Amööbid on üherakulised organismid, kes on praktilistel kaalutlustel ühe taksoni alla koondatud. Osa neist pole üldse lähedases suguluses. Rühmale on omane, et rakkudel on mingis staadiumis kulendid kulgemiseks ja toitumiseks.
Neid on jaotatud aktinopoodideks (Actinopoda) ja juurjalgseteks (Rhizopoda).
Amoebozoa edo amebozooak protozoo ameboideen talde handi bat da, barneko fluxu zitoplasmatikoaren bitartez mugitzen diren izaki bizidun gehienak biltzen dituena. Amebozooen pseudopodoak behatzen antzekoak dira, lobopodia izenekoa. Gehienak zelulabakarrak dira, eta oso ohikoak dira lurzoru eta ingurune urtarretan. Batzuetan sinbiosian bizi dira beste izaki batzuekin, eta batzuk patogenoak dira.
Amebak mugikorrak dira, baina beste protozooen aldean ez dute ez zilio ez flagelorik, haien mugimendua zitoplasmaren barneko aldaketen ondorioz burutzen baita. Berezko mugimendu honi ameboidea deritzo. Mugimendu honek itxura aldakorra ematen die amebei, eta zelula hormaren ezak ahalbidetzen du.
Zelula horma ez dutenez, eta zelula mintza oso malgua denez, zitoplasmaren barneko korronteek mintza itxuraldatzen dute, eta pseudopodoak —zitoplasmaren luzapenak— azaltzen dira. Higitzeko ez ezik, fagozitosia egiteko ere baliagarriak dira pseudopodo horiek.
Amebak uretan eta lurzoruan bizi dira. Heterotrofoak direnez fagozitosi eta pinozitosiren bidez elikatzen dira.
Amoeba proteus Amoeba generoaren amebarik handiena da, 800 μm neurtzen baitu. Chaos eta Pelomyxa generoko amebek ehunka nukleo dituzte, Amoeba generokoek nukleo bakarra duten bitartean.
Ameba gehienak bizitza askeko saprofito ez-kaltegarriak dira. Gutxi batzuk, baina, patogenoak dira, aipagarriena disenteria eragiten duen Entamoeba histolytica izanik
(Ingelesez) amebaren mugimendua, bideoa
Amoebozoa edo amebozooak protozoo ameboideen talde handi bat da, barneko fluxu zitoplasmatikoaren bitartez mugitzen diren izaki bizidun gehienak biltzen dituena. Amebozooen pseudopodoak behatzen antzekoak dira, lobopodia izenekoa. Gehienak zelulabakarrak dira, eta oso ohikoak dira lurzoru eta ingurune urtarretan. Batzuetan sinbiosian bizi dira beste izaki batzuekin, eta batzuk patogenoak dira.
Amebak mugikorrak dira, baina beste protozooen aldean ez dute ez zilio ez flagelorik, haien mugimendua zitoplasmaren barneko aldaketen ondorioz burutzen baita. Berezko mugimendu honi ameboidea deritzo. Mugimendu honek itxura aldakorra ematen die amebei, eta zelula hormaren ezak ahalbidetzen du.
Zelula horma ez dutenez, eta zelula mintza oso malgua denez, zitoplasmaren barneko korronteek mintza itxuraldatzen dute, eta pseudopodoak —zitoplasmaren luzapenak— azaltzen dira. Higitzeko ez ezik, fagozitosia egiteko ere baliagarriak dira pseudopodo horiek.
Amebak uretan eta lurzoruan bizi dira. Heterotrofoak direnez fagozitosi eta pinozitosiren bidez elikatzen dira.
Amoeba proteus Amoeba generoaren amebarik handiena da, 800 μm neurtzen baitu. Chaos eta Pelomyxa generoko amebek ehunka nukleo dituzte, Amoeba generokoek nukleo bakarra duten bitartean.
Ameba gehienak bizitza askeko saprofito ez-kaltegarriak dira. Gutxi batzuk, baina, patogenoak dira, aipagarriena disenteria eragiten duen Entamoeba histolytica izanik
Les amibozoaires (Amoebozoa) (du grec amoibē signifiant « transformation ») constituent un grand groupe de protozoaires simples, la majorité se déplaçant par vagues cytoplasmiques internes[pas clair]. À ne pas confondre avec les amiboïdes (également nommés rhizopodes), qui sont un sous-groupe des amibes, avec environ 200 espèces d'organismes vivants unicellulaires hétérotrophes.
Leur pseudopode est appelé lobopode. Ils peuvent plus rarement être équipés de flagelles pour assurer leur mobilité. La plupart sont unicellulaires, et sont souvent rencontrés dans les sols et les milieux aquatiques, où ils cohabitent avec d'autres organismes. Plusieurs sont pathogènes. Les Amoebozoa peuvent aussi être multicellulaires et peuvent produire des spores, généralement visibles à l'œil nu.
La taille des Amoebozoa varie beaucoup. Beaucoup font seulement 10 à 20 μm, mais certains font la taille des plus grands protozoaires. La fameuse espèce Amoeba proteus peut atteindre 800 μm de longueur[3], ce qui en fait un géant dans le monde des amiboïdes[4], et est souvent étudiée comme représentant une cellule (en raison de sa taille). Quand ils s'agglutinent, ils peuvent couvrir de très grandes surfaces. Quelques amibes, appartenant à différents genres, atteignent une taille plus grande, par exemple dans les genres Gromia, Pelomyxa et Chaos.
Une des caractéristiques des amibes est qu’elles comprennent un ou plusieurs noyaux dans une même cellule, et une vacuole contractile (en) (ou pulselle) pour maintenir leur équilibre osmotique.
La cellule est généralement divisée en une masse granuleuse centrale, appelée endoplasme, et une couche extérieure, appelée ectoplasme. Au cours de la locomotion, des flux endoplasmiques se produisent à l'avant et à l'arrière de la cellule. De nombreux amibes ont un antérieur et un postérieur, la cellule fonctionne comme un seul pseudopode. En général, ils produisent de nombreuses projections appelées subpseudopodia, qui ne sont pas directement impliquées dans la locomotion.
D'autres amoebozoa peuvent avoir de multiples pseudopodes indéterminés, qui sont plus ou moins tubulaires et sont pour la plupart remplis de granulés endoplasmiques. Le flux de masse des cellules dans l'un des principaux pseudopodes, et les autres se rétracte seulement si elle change de direction. En plus de quelques formes comme Amoeba et Chaos, cela concerne la plupart des amibes qui produisent des coquillages. Ces êtres peuvent être composés de matériaux organiques, comme dans l'Arcella, ou de particules collectées et collées, comme dans Difflugia, avec une seule ouverture par laquelle le pseudopodia émerge.
La plupart des Amoebozoa n'ont pas de flagelles et, plus généralement, ne sont pas soutenus par un réseau microtubulaire sauf pendant la mitose. Toutefois, des flagelles se produisent chez certains Archamoebae, et de nombreux moules produisent des gamètes biflagellate. Les flagelles sont généralement ancrées à un cône de microtubules, ce qui suggère une relation étroite avec les opisthokonta. Les mitochondries caractéristiques de branchement ont des cristas tubulaires, mais ont été perdues à l'archamoebae.
Ce sont des organismes non-photosynthétiques : ils ne produisent pas d'énergie grâce à la lumière. La chlorophylle parfois observée dans leurs cytoplasmes provient de microalgues phagocytées et en cours d'assimilation par l'amibe.
Le principal mode de nutrition est la phagocytose : la cellule entoure de potentielles particules d'aliments, puis la vacuole se referme et l'absorbe. Certaines amibes ont une ampoule postérieure appelée une uroïde, qui peut servir à accumuler et évacuer des déchets, et qui se détache périodiquement du reste de la cellule. Lorsque la nourriture est rare, la plupart des espèces peuvent former des kystes, qui peuvent devenir aériens et ainsi être emmenés vers de nouveaux environnements. Chez les myxomycètes, ces structures sont appelées spores et forment des structures appelées sporocystes.
Les amibes sont des protozoaires qui occupent presque tous les compartiments de l'environnement aquatique et des sols humides.
L’amibe évolue en milieu fortement aqueux et riche en matières organiques. Certaines ne tolèrent pas les milieux hyper salins comme la mer et se développent dans les eaux riches en matières organiques : marais, eaux stagnantes ou polluées. On en a trouvé dans les eaux de refroidissement de centrales thermiques et les eaux de piscines (mal traitées).
Les amibes, comme les autres organismes unicellulaires eucaryotes, se reproduisent de façon asexuée par mitose et cytocinèse (à ne pas confondre avec la fission binaire qui est la façon dont procaryotes (bactéries) se reproduisent).
Quand l'amibe est divisée par la force (coupée en deux), seule la partie contenant le noyau va survivre et reconstituer une nouvelle cellule et un cytoplasme. Les amibes n'ont également pas de forme définie[5].
Historiquement, toutes les amibes à pseudopodes ont été regroupées sous la classe des Lobosea, placées avec d'autres amiboïdes dans les taxons Sarcodina ou Rhizopoda, mais ceux-ci étaient considérés comme des groupes non naturels. Des études génétiques et structurelles ont montré que les Percolozoa et les Archamoebae sont des groupes indépendants. Les études en phylogénie basée sur l'ARNr ont montré que leurs représentants étaient séparés des autres amibes, et ont dû diverger près de la base de l'évolution des eucaryotes, de même que la plupart des myxomycètes.
Toutefois, les arbres ont été révisés par Cavalier-Smith et Chao en 1996 et il a été suggéré que les autres lobosans forment un groupe monophylétique, et qu'Archamoebae et Mycetozoa sont étroitement liées à celui-ci, bien que les Percolozoa ne le soient pas.
Classification selon BioLib (20 avril 2021)[6] :
On distingue les amibes libres des amibes parasitaires.
Certaines amibes ont un pouvoir pathogène pour diverses espèces, dont l'Homme.
C'est le cas de Entamoeba histolytica responsable de la dysenterie amibienne ou amibiase dans les milieux tropicaux. La prévalence de ce protozoaire varie considérablement dans les différents groupes de population et est généralement étroitement liée aux conditions socio-économiques.
Les taux les plus élevés sont retrouvés dans des endroits dépourvus d'installations sanitaires comme les toilettes, égouts ou dépourvus d'accès à l'eau potable.
Une espèce particulièrement dangereuse : Naegleria fowleri est responsable d'une très rare (environ 200 cas dans le monde) mais gravissime pathologie : la méningo-encéphalite amibienne primitive (ou MEAP), presque systématiquement mortelle pour l'Homme (~97 % de mortalité dans les 15 jours).
Le genre Acanthamoeba comme l'espèce Acanthamoeba castellanii est responsable d'encéphalite amibienne granulomateuse (ou EAG) ou d'atteintes oculaires (kératite ou kérato-uvéite) chez les animaux et humains immunodéprimés.
De plus, on soupçonne une association entre des amibes pathogènes comme Acanthamoeba spp. avec des bactéries pathogènes comme le genre des Legionella, plus particulièrement Legionella pneumophila, responsable des légionelloses où l'amibe jouerait le rôle de vecteur et de catalyseur de surinfections en conservant, par exemple, des foyers infectieux de la bactérie dans ses kystes.
Le système immunitaire primitif de l'amibe est constitué de « cellules sentinelles » qui ont une capacité de stockage dix fois plus importante que les autres cellules ; ces cellules spécifiques éliminent toxines et bactéries[7].
Certaines amibes font preuve d'une relative résistance à certains biocides (dont le chlore actif des piscines, sous un certain seuil de concentration).
Les Acanthamoeba s'avèrent plus résistantes que les Naegleria (ils ont une durée de survie dans une eau 40 fois plus longue : 40 min contre 1 min). 0,5 mg/l de chlore actif (acide hypochloreux) est le minimum nécessaire dans une piscine pour éliminer les amibes, ce qui implique 0,5 à 1 mg/l de chlore actif en permanence. Si l'acide hypochloreux est activé par 5 à 10 % de brome naissant, le chlore tue les amibes plus rapidement.
Une autre caractéristique remarquable des amibes est la grande taille de leur génome.
L'espèce Amoeba proteus a 270 milliards (109) de paires de bases dans son génome, et Polychaos dubium (autrefois nommé Amoeba dubia) en compte 670 milliards. Le génome humain est petit par contraste (environ 2,9 milliards de bases)[8].
Les amibes ont été pour la première fois décrites par August Johann Rösel von Rosenhof en 1757[9].
Pour les premiers naturalistes Amoeba l'« animalcule protéen » faisait référence à la Mythologie grecque dans laquelle le dieu Proteus pouvait changer d'apparence. Le nom « amibe » a été ensuite donné à ces organismes par Bory de Saint-Vincent[10], depuis le grec amoibè (αμοιβή), signifiant « changement[11] ».
Dientamoeba fragilis a été décrite dès 1918[12] et n'a été reconnue comme pathogène important chez l'Homme qu'avec difficulté et on ne sait toujours pas comment cette amibe est transmise (peut être en même temps que les spores du ver parasite (oxyure) Enterobius vermicularis)[12].
La simplicité fonctionnelle et structurale des amibes a permis d'en faire un organisme d'étude et de laboratoire modèle.
Elles ont permis de nombreuses études, notamment par Balbiani sur la localisation de l'information génétique dans le noyau (section d'amibe).
Les amibozoaires (Amoebozoa) (du grec amoibē signifiant « transformation ») constituent un grand groupe de protozoaires simples, la majorité se déplaçant par vagues cytoplasmiques internes[pas clair]. À ne pas confondre avec les amiboïdes (également nommés rhizopodes), qui sont un sous-groupe des amibes, avec environ 200 espèces d'organismes vivants unicellulaires hétérotrophes.
Leur pseudopode est appelé lobopode. Ils peuvent plus rarement être équipés de flagelles pour assurer leur mobilité. La plupart sont unicellulaires, et sont souvent rencontrés dans les sols et les milieux aquatiques, où ils cohabitent avec d'autres organismes. Plusieurs sont pathogènes. Les Amoebozoa peuvent aussi être multicellulaires et peuvent produire des spores, généralement visibles à l'œil nu.
La taille des Amoebozoa varie beaucoup. Beaucoup font seulement 10 à 20 μm, mais certains font la taille des plus grands protozoaires. La fameuse espèce Amoeba proteus peut atteindre 800 μm de longueur, ce qui en fait un géant dans le monde des amiboïdes, et est souvent étudiée comme représentant une cellule (en raison de sa taille). Quand ils s'agglutinent, ils peuvent couvrir de très grandes surfaces. Quelques amibes, appartenant à différents genres, atteignent une taille plus grande, par exemple dans les genres Gromia, Pelomyxa et Chaos.
Is mór-ghrúpa de phrótasóin aiméabóideacha iad na amoebozoa, ina n-áirítear an chuid is mó díobh a ghluaiseann trí bhíthin sreabhadh inmheánach cíteaplasmach. Bíonn cuma mhaol mhéarach ar a gcuid bréagphóidiamaí saintréitheach, ar a dtugtar lóbaphóidiamaí. Tá síad aoncheallach don chuid is mó, agus faightear go minic in ithireacha agus i ngnáthóga uisceacha iad; maireann cinn eile mar shimbóisigh i dteannta le orgánaigh eile, pataiginí san áireamh. I measc na n-amoebozoa tá na slam-mhúscáin ann, orgánaigh ilnúicléatacha nó ilcheallacha a dhéanann spóir agus atá infheicthe ag an tsúil de ghnáth.
Is mór-ghrúpa de phrótasóin aiméabóideacha iad na amoebozoa, ina n-áirítear an chuid is mó díobh a ghluaiseann trí bhíthin sreabhadh inmheánach cíteaplasmach. Bíonn cuma mhaol mhéarach ar a gcuid bréagphóidiamaí saintréitheach, ar a dtugtar lóbaphóidiamaí. Tá síad aoncheallach don chuid is mó, agus faightear go minic in ithireacha agus i ngnáthóga uisceacha iad; maireann cinn eile mar shimbóisigh i dteannta le orgánaigh eile, pataiginí san áireamh. I measc na n-amoebozoa tá na slam-mhúscáin ann, orgánaigh ilnúicléatacha nó ilcheallacha a dhéanann spóir agus atá infheicthe ag an tsúil de ghnáth.
Os amebozoos ou Amoebozoa son un importante grupo de protozoos ameboides, nos que se inclúen a maioría dos que se moven por medio de fluxos citoplasmáticos internos, que crean expansións da célula chamadas pseudópodos. Os seus pseudópodos son caracteristicamente de extremos redondeados e con forma de dedo, e denomínanse lobópodos. A maioría dos amebozoos son unicelulares, e son comúns nos solos e hábitats acuáticos, onde poden ser de vida libre ou algúns son simbiontes doutros organismos, ou parasitos. Dentro dos Amoebozoa tamén se inclúen os mofos mucosos, que son formas multinucleadas (ou multicelulares) que producen esporas e xeralmente poden verse a simple vista.
O tamaño dos amebozoos varía moito. Moitas especies miden só 10-20 μm, pero entre eles tamén están moitos dos protozoos máis grandes. A famosa especie Amoeba proteus pode atinxir os 800 μm de lonxitude. As amebas multinucleadas como Chaos e Pelomyxa poden ter varios milímetros de longo, e algúns mofos mucosos poden estenderse por unha superficie de varios m2.
A célula está dividida tipicamente nunha masa granular central, chamada endoplasma, e unha capa externa máis clara chamada ectoplasma. Durante a locomoción o endoplasma flúe cara a adiante e o ectoplasma flúe cara a atrás pola parte máis externa da célula.
Moitas amebas (Flabellinea [1]) móvense cunhas definidas partes anterior e posterior; en esencia a célula funciona como se fose un só pseudópodo. Ademais, moitas amebas normalmente producen numerosas proxeccións celulares chamadas subpseudópodos (ou pseudópodos determinados), que teñen unha lonxitude definida e non están implicadas directamente na locomoción.
Outros amebozoos (Tubullinea) poden formar múltiples pseudópodos indeterminados, que son máis ou menos tubulares e están cheos principalmente de endoplasma granular. A masa celular flúe aos pseudópodos guía (por onde a célula avanzará), e os outros acaban por retraerse a non ser que a célula cambie de dirección. Neles os subpseudópodos están normalmente ausentes. Neste grupo están incluídas, ademais de varias formas espidas como Amoeba e Chaos, a maioría das amebas que producen cunchas. As cunchas poden estar compostas por materiais orgánicos, como en Arcella, ou poden estar formadas de pequenas partículas cementadas, como en Difflugia, que presenta unha soa abertura a través da que saen os pseudópodos.
O modo principal de nutrición é por fagocitose: a célula rodea as partículas que poden ser un alimento con pseudópodos, introdúceas na célula formando un vacúolo, onde será dixerida e absorbida. Algunhas amebas teñen un bulbo posterior chamado uroide, que pode servir para acumular refugallos, que periodicamente expulsan da célula. Cando o alimento é escaso, a maioría das especies poden formar quistes, que poden ser transportados polo aire e levados a novos ambientes. Nos mofos mucosos, estas estruturas denomínanse esporas, e forman estruturas pedunculadas chamadas corpos frutíferos ou esporanxios.
A maioría das amebas carecen de flaxelos e xeralmente non forman estruturas sostidas por microtúbulos a non ser durante a mitose. Porén, os flaxelos poden aparecer nalgunhas archamoebae, e moitos mofos mucosos producen gametos biflaxelados. O flaxelo está xeralmente ancorado por un cono de microtúbulos, o que suxire unha clara relación cos opistocontos. As mitocondrias teñen caracteristicamente cristas tubulares ramificadas, pero non están presentes nas archamoebae.
As amebas son difíciles de clasificar, e as relacións dentro do filo son confusas.
Parece que os amebozoos (baseándonos no seu proteoma) son un grupo irmán dos animais e fungos, que diverxiron deles despois de que todos eles se separasen doutros grupos,[2] como se ilustra no esquema:
outros grupos
Unikonta OpisthokontaAs grandes semellanzas entre os Amoebozoa e os Opisthokonta (incluíndo fungos e animais) levaron a propoñer que forman o clado Unikonta.
Tradicionalmente todas as amebas con pseudópodos lobosos foron clasificadas xuntas no grupo Lobosea, situado con outros ameboides no filo Sarcodina ou Rhizopoda, pero estes son considerados actualmente como un grupo non natural. Os estudos estruturais e xenéticos determinaron que os percolozoos e varias archamoebae son grupos independentes. Nas filoxenias baseadas no ARNr estes grupos son separados doutras amebas, e parecen diverxir preto da base da liña evolutiva dos eukariotas, como fixeron a maioría dos mofos mucosos.
Porén, as árbores evolutivas revisadas por Cavalier-Smith e Chao en 1996[3] suxiren que os restantes lobosa forman un grupo monofilético, e que as archamoebae e Mycetozoa están intimamente emparentadas con eles, pero que os percolozoos non. Posteriormente, modificaron o vello filo Amoebozoa para introducir este supergrupo.[4] Estudos baseados noutros xenes proporcionaron fortes evidencias da unidade deste grupo.[5] Patterson incluíu no grupo a amebas filosa testadas como os ramicristados,[6] baseándose nas semellanzas das súas mitocondrias, pero estes últimos foron agora pasados aos Cercozoa.
O subfilo Lobosa é parafilético. Foron identificadas dúas clases principais de Lobosa, a Tubulinea e a Flabellinea, pero hai outras que son máis difíciles de situar.
As Archamoebae e Mycetozoa foron clasificados no subfilo Conosa. Esta clasificación apóiase nalgúns datos de filoxenias moleculares.
As Archamoebae caracterízanse pola ausencia de mitocondrias nas súas células. Os xéneros Entamoeba e Endolimax son parasitos ou comensais internos dos animais e poden orixinar disentería no home. Os outros xéneros viven en hábitats de auga doce e posúen flaxelos. A maioría teñen un só núcleo e un flaxelo, pero a ameba xigante Pelomyxa ten moitos núcleos.
Os Micetozoos pasan por tres estadios durante o seu ciclo de vida. Comezan a súa vida como células ameboides dun só núcleo. En certas condicións transfórmanse en plasmodios, é dicir, grandes masas de protoplasma que conteñen moitos núcleos e non están divididas en células individuais. Nalgúns grupos fórmase un pseudoplasmodio por agregación de amebas individuais. Esta fase coñécese como mofo mucoso ou mucilaxinoso, que forma unha masa ou lámina de bastante extensión, que se despraza esvarando polo chan. Por último, en condicións desfavorables, o mofo transfórmase nunha estrutura compacta chamada corpo frutífero que contén esporas.
O descubrimento de microfósiles con forma de floreiro por todo o mundo mostran que os amoebozoos existen desde a era Neoproterozoica. As especies fósiles Melanocyrillium hexodiadema, Palaeoarcella athanata, e Hemisphaeriella ornata atopáronse en rochas de hai 750 millóns de anos. Estes tres microfósiles con forma de floreiro teñen unha forma hemisférica, apertura invaxinada, e indentacións regulares, que claramente lembran aos modernos arcelínidos, os cales son amebas con cuncha (ou amebas testadas). En particular, o fósil P. athanata parece igual ao actual xénero Arcella.[7] [8]
Varias especies de amebas poden parasitar ao hombre sen causarlle danos. As amebas máis importantes en medicina son:
Outras amebas tanto comensais coma de vida libre importantes en medicina e epidemioloxía son:
Os amebozoos ou Amoebozoa son un importante grupo de protozoos ameboides, nos que se inclúen a maioría dos que se moven por medio de fluxos citoplasmáticos internos, que crean expansións da célula chamadas pseudópodos. Os seus pseudópodos son caracteristicamente de extremos redondeados e con forma de dedo, e denomínanse lobópodos. A maioría dos amebozoos son unicelulares, e son comúns nos solos e hábitats acuáticos, onde poden ser de vida libre ou algúns son simbiontes doutros organismos, ou parasitos. Dentro dos Amoebozoa tamén se inclúen os mofos mucosos, que son formas multinucleadas (ou multicelulares) que producen esporas e xeralmente poden verse a simple vista.
O tamaño dos amebozoos varía moito. Moitas especies miden só 10-20 μm, pero entre eles tamén están moitos dos protozoos máis grandes. A famosa especie Amoeba proteus pode atinxir os 800 μm de lonxitude. As amebas multinucleadas como Chaos e Pelomyxa poden ter varios milímetros de longo, e algúns mofos mucosos poden estenderse por unha superficie de varios m2.
Amoebozoa adalah kelompok taksonomi utama berisi sekitar 2.400 spesies yang telah dijelaskan dari protista amoeboid, sering memiliki pseudopodia tumpul, seperti jari, dan krista mitokondria tubular.[2][3][4] Dalam kebanyakan skema klasifikasi, Amoebozoa berperingkat sebagai filum dalam baik kerajaan Protista[5] atau kerajaan Protozoa.[6] Dalam klasifikasi yang ditentukan oleh International Society of Protistologists, itu dipertahankan sebagai "supergrup" tanpa tingkatan dalam Eukaryota.[3]
Analisis genetika molekuler mendukung Amoebozoa sebagai klad monofiletik. Kebanyakan pohon filogenetik mengidentifikasi Amoebozoa sebagai kelompok saudara Opisthokonta, klad besar lain yang berisi baik fungi dan hewan serta beberapa 300 spesies protista uniseluler.[2][4] Amoebozoa dan Opisthokonta kadang-kadang dikelompokkan bersama dalam takson tingkat tinggi, bernama Unikonta,[7] Amorphea[3] atau Opimoda.[8]
Amoebozoa mencakup banyak organisme amoeboid, seperti Chaos, Entamoeba, Pelomyxa dan genus Amoeba itu sendiri. Spesies Amoebozoa dapat baik bercangkang (testat), atau telanjang, dan sel-sel mungkin memiliki flagela. Spesies yang hidup bebas umum di air garam dan air tawar, serta tanah, lumut dan sampah daun. Beberapa hidup sebagai parasit atau symbiotes dari organisme lain, dan beberapa diketahui menyebabkan penyakit pada manusia dan organisme lainnya.
Sementara mayoritas spesies amoebozoa adalah uniseluler, kelompok ini juga mencakup beberapa jenis jamur lendir, yang memiliki tahap multiseluler makroskopik hidup selama sel amoeboid individu beragregat untuk menghasilkan spora.
Amoebozoa sangat bervariasi dalam ukuran. Beberapa hanya 10–20 m dengan diameter, sementara yang lain adalah salah satu protozoa terbesar. Spesies terkenal Amoeba proteus, yang dapat mencapai panjang 800 μm, sering dipelajari di sekolah-sekolah dan laboratorium sebagai sel perwakilan atau organisme model, sebagian karena ukurannya yang nyaman. Ameba multinukleat seperti Chaos dan Pelomyxa (yang disebut "ameba raksasa") mungkin beberapa milimeter panjangnya, dan beberapa amoebozoa multiseluler, seperti jamur lendir "dog vomit" Fuligo septica, dapat menutupi area seluas beberapa meter persegi.[9]
Amoebozoa adalah kelompok besar dan beragam, tetapi fitur tertentu umum untuk banyak anggotanya. Sel amoebozoa biasanya dibagi menjadi massa granular pusat, disebut endoplasma, dan lapisan luar yang jelas, disebut ektoplasma. Selama bergerak, endoplasma mengalir ke depan dan ektoplasma berjalan mundur sepanjang bagian luar sel. Dalam gerak, banyak amoebozoa memiliki anterior dan posterior yang jelas dan dapat mengasumsikan bentuk "monopodial", dengan seluruh sel berfungsi sebagai pseudopodium tunggal. Pseudopodia besar dapat menghasilkan berbagai proyeksi yang jelas disebut subpseudopodia (atau pseudopodia determinat), yang diperpanjang dengan panjang tertentu dan kemudian ditarik, baik untuk bergerak atau makan. Sebuah sel juga dapat membentuk beberapa pseudopodia tak tentu, di mana seluruh isi aliran sel dalam arah gerak. Ini kurang lebih tubular dan sebagian besar diisi dengan endoplasm granular. Massa sel mengalir ke pseudopod terdepan, dan yang lainnya akhirnya menarik kembali, kecuali organisme berubah arah.[10]
Sementara sebagian besar amoebozoa "telanjang," seperti Amoeba dan Chaos, atau ditutupi dengan lapisan longgar sisik kecil, seperti Cochliopodium dan Korotnevella, anggota ordo Arcellinida membentuk cangkang yang kaku, atau testa, dilengkapi dengan bukaan tunggal melalui mana pseudopodia muncul. Testa Arcellinida dapat disekresikan dari bahan organik, seperti di Arcella, atau dibangun dari partikel dikumpulkan disemen bersama-sama, seperti di Difflugia.
Dalam semua amoebozoa, modus utama gizi adalah fagositosis, di mana sel mengelilingi partikel makanan potensial dengan pseudopodianya, menyegel mereka ke vakuola di mana mereka dapat dicerna dan diserap. Beberapa amoebozoa memiliki bola posterior disebut uroid, yang dapat berfungsi untuk mengumpulkan sampah, memisahkan secara berkala dari sisa sel.[butuh rujukan] Ketika makanan langka, sebagian besar spesies dapat membentuk kista, yang dapat dilakukan secara aerial dan memperkenalkan mereka ke lingkungan baru.[butuh rujukan] Pada jamur lendir, struktur ini disebut spora, dan terbentuk pada struktur bertangkai disebut tubuh buah atau sporangia.
Mayoritas Amoebozoa tidak memiliki flagela dan lebih umumnya tidak membentuk struktur yang didukung mikrotubulus kecuali selama mitosis. Namun, flagela memang ada di Archamoebae, dan banyak jamur lendir menghasilkan gamet biflagelata[butuh rujukan]. Flagela umumnya berlabuh oleh kerucut mikrotubulus, menunjukkan hubungan dekat dengan opisthokonta.[butuh rujukan] Mitokondria yang di sel khas amoebozoa telah krista tubular bercabang. Namun, di antara Archamoebae, yang disesuaikan dengan habitat anoksik atau mikroaerofil, mitokondria telah hilang.
Sepertinya (berdasarkan genetika molekuler) anggota Amoebozoa membentuk kelompok saudara hewan dan jamur, menyimpang dari garis keturunan ini setelah Amoebozoa berpisah dari kelompok lain,[11] seperti yang digambarkan di bawah ini:
Kelompok lain
Amoebozoa
Fungi
Animalia
Kesamaan yang kuat antara Amoebozoa dan Opisthokonta mengarah pada hipotesis bahwa mereka membentuk klad yang berbeda. Thomas Cavalier-Smith mengusulkan nama Unikonta untuk cabang ini, yang anggotanya diyakini telah diturunkan dari nenek moyang yang sama yang memiliki flagela muncul satu berakar dalam satu tubuh basal.[1][2] Namun, sedangkan hubungan yang erat antara Amoebozoa dan Opisthokonta yang kukuh didukung, karya terbaru telah menunjukkan bahwa hipotesis dari nenek moyang uniciliate mungkin salah. Dalam Revised Classification of Eukaryotes (2012) mereka, Adl et al. mengusulkan Amorphea sebagai nama yang lebih cocok untuk klad sekitar komposisi yang sama.[3] Lebih karya terbaru menempatkan anggota Amorphea bersama dengan malawimonids dan collodictyonids dalam clade diusulkan disebut Opimoda, yang terdiri dari satu dari dua garis keturunan utama divergen pada akar pohon eukariota kehidupan.[8]
Secara tradisional semua amoebozoa dengan pseudopodia lobose dikelompokkan bersama-sama di kelas Lobosea, ditempatkan dengan amoeboid lainnya di filum Sarcodina atau Rhizopoda, tetapi ini dianggap kelompok yang tidak wajar. Studi struktural dan genetik mengidentifikasi percolozoa dan beberapa archamoebae sebagai kelompok independen. Dalam filogeni berdasarkan rRNA perwakilan mereka terpisah dari ameba lainnya, dan tampaknya berdivergensi dekat dasar evolusi eukariota, seperti yang dilakukan kebanyakan jamur lendir.
Namun, pohon yang direvisi oleh Cavalier-Smith dan Chao pada tahun 1996[12] menyarankan bahwa lobosa tersisa membentuk kelompok monofiletik, di mana Archamoebae dan Mycetozoa yang terkait erat, meskipun percolozoa tidak. Selanjutnya mereka mengkoreksi filum Amoebozoa untuk menyertakan kedua upafilum Lobosa dan upafilum baru Conosa, terdiri dari Archamoebae dan Mycetozoa.[13]
Data genetik molekuler baru-baru ini muncul untuk mendukung divisi utama ini dari Amoebozoa ke Lobosa dan Conosa.[4] Yang sebelumnya, seperti yang didefinisikan oleh Cavalier-Smith dan rekan-rekannya, sebagian besar terdiri dari Lobosea klasik: ameba tidak berflagela dengan tumpul, pseudopodia lobose (Amoeba, Acanthamoeba, Arcella, Difflugia dll.). Yang terakhir ini terdiri dari kedua amoeboid dan sel berflagela, khas dengan lebih runcing atau bercabang sedikit subpseudopodia (Archamoebae dan jamur lendir Mycetozoa).
Mikrofosil berbentuk vas (Vase-shaped microfossils, VSMs) ditemukan di seluruh dunia menunjukkan bahwa amoebozoa telah ada sejak Era Neoproterozoikum. Spesies fosil Melanocyrillium hexodiadema, Palaeoarcella athanata, dan Hemisphaeriella ornata berasal dari batu berusia 750 juta tahun. Ketiga VSMs berbagi bentuk hemisferikal, bukaan invaginated, dan lekukan biasa, yang sangat mirip arcellinida modern, yang shell-bantalan amoeboid. P. athanata khususnya terlihat sama dengan genus yang masih ada Arcella.[14][15]
Testa Arcella sp. (Lobosa: Tubulinea)
Acanthamoeba sp. (Lobosa: Discosea)
Thecamoeba sp. (Lobosa: Discosea)
Pelomyxa palustris (Conosa: Archamoebae)
Stemonitis sp. (Conosa: Myxogastria)
Dictyostelium discoideum (Conosa: Dictyostelia)
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Amoebozoa adalah kelompok taksonomi utama berisi sekitar 2.400 spesies yang telah dijelaskan dari protista amoeboid, sering memiliki pseudopodia tumpul, seperti jari, dan krista mitokondria tubular. Dalam kebanyakan skema klasifikasi, Amoebozoa berperingkat sebagai filum dalam baik kerajaan Protista atau kerajaan Protozoa. Dalam klasifikasi yang ditentukan oleh International Society of Protistologists, itu dipertahankan sebagai "supergrup" tanpa tingkatan dalam Eukaryota.
Analisis genetika molekuler mendukung Amoebozoa sebagai klad monofiletik. Kebanyakan pohon filogenetik mengidentifikasi Amoebozoa sebagai kelompok saudara Opisthokonta, klad besar lain yang berisi baik fungi dan hewan serta beberapa 300 spesies protista uniseluler. Amoebozoa dan Opisthokonta kadang-kadang dikelompokkan bersama dalam takson tingkat tinggi, bernama Unikonta, Amorphea atau Opimoda.
Amoebozoa mencakup banyak organisme amoeboid, seperti Chaos, Entamoeba, Pelomyxa dan genus Amoeba itu sendiri. Spesies Amoebozoa dapat baik bercangkang (testat), atau telanjang, dan sel-sel mungkin memiliki flagela. Spesies yang hidup bebas umum di air garam dan air tawar, serta tanah, lumut dan sampah daun. Beberapa hidup sebagai parasit atau symbiotes dari organisme lain, dan beberapa diketahui menyebabkan penyakit pada manusia dan organisme lainnya.
Sementara mayoritas spesies amoebozoa adalah uniseluler, kelompok ini juga mencakup beberapa jenis jamur lendir, yang memiliki tahap multiseluler makroskopik hidup selama sel amoeboid individu beragregat untuk menghasilkan spora.
Amoebozoa sangat bervariasi dalam ukuran. Beberapa hanya 10–20 m dengan diameter, sementara yang lain adalah salah satu protozoa terbesar. Spesies terkenal Amoeba proteus, yang dapat mencapai panjang 800 μm, sering dipelajari di sekolah-sekolah dan laboratorium sebagai sel perwakilan atau organisme model, sebagian karena ukurannya yang nyaman. Ameba multinukleat seperti Chaos dan Pelomyxa (yang disebut "ameba raksasa") mungkin beberapa milimeter panjangnya, dan beberapa amoebozoa multiseluler, seperti jamur lendir "dog vomit" Fuligo septica, dapat menutupi area seluas beberapa meter persegi.
Gli amebozoi sono un importante clade di protozoi ameboidi, comprendendo la maggioranza di quelli che si muovono per mezzo di un flusso citoplasmatico interno. I loro pseudopodi sono tipicamente smussati e simili a dita, chiamati lobopodi. La maggior parte sono unicellulari, e sono comuni nei suoli e habitat acquatici, con alcuni trovati, come simbionti di altri organismi, tra cui diversi agenti patogeni. Gli amebozoi includono anche le muffe melmose, forme multinucleate o pluricellulari che producono spore e di solito sono visibili ad occhio nudo.
Gli amebozoi variano notevolmente in termini di dimensioni. Molti sono solo di 10-20 micron di dimensione, ma includono anche molti dei protozoi più grandi. La famosa specie Amoeba proteus può raggiungere 800 micron di lunghezza, e in parte a causa delle sue dimensioni è spesso studiata come una cellula rappresentante. Amebe multinucleate come Chaos e Pelomyxa possono essere di diversi millimetri di lunghezza, e alcune muffe melmose coprire diversi metri quadrati.
La cellula è di solito divisa in una massa granulare centrale, chiamata endoplasma, e uno strato esterno trasparente, chiamato ectoplasma. Durante la locomozione endoplasma scorre in avanti e l'ectoplasma scorre indietro lungo la parte esterna della cellula. Molte amebe si muovono con un anteriore e posteriore definiti, in sostanza, la cellula funziona come un singolo pseudopodo. Di solito producono numerose proiezioni trasparenti chiamato subpseudopodi (o pseudopodi determinati), che hanno una lunghezza definita e non sono direttamente coinvolti nella locomozione.
Altri amebozoi possono formare più pseudopodi indeterminati, che sono più o meno tubolari e sono in gran parte riempiti con endoplasma granulare. La massa cellulare fluisce in uno pseudopodo principale, e gli altri fondamentalmente si ritraggono a meno che non cambi direzione. I subpseudopodi sono generalmente assenti. In aggiunta alle poche forme nude come Amoeba e Chaos, il gruppo include molti amebozoi con guscio. Questi possono essere costituiti da materiali organici, come nel genere Arcella, o particelle raccolte cementate assieme, come in quello Difflugia, con una sola apertura da cui gli pseudopodi escono.
La modalità principale di alimentazione è di fagocitosi: la cellula circonda le particelle di cibo potenziale, tenendole in questi vacuoli in cui la possono essere digerite. Alcune amebe hanno un bulbo posteriore chiamato uroide, che possono usare per accumulare rifiuti e periodicamente si stacca dalla cellula. Quando il cibo scarseggia, molte specie possono formare cisti, che trasportate dall'aria, fanno conoscere loro nuovi ambienti. Nelle muffe melmose, queste strutture sono chiamate spore, e si formano in strutture con gambo chiamate corpi fruttiferi o sporangi.
La maggior parte degli amebozoi non hanno flagelli e, più in generale non producono strutture supportate da microtubuli, tranne durante la mitosi. Tuttavia, presentano flagelli il gruppo Archamoebae, e le muffe melmose generano molti gameti biflagellati. I flagelli sono generalmente ancorati da un cono di microtubuli, suggerendo una stretta relazione opistoconti. I mitocondri hanno tipicamente creste tubolari ramificate, ma sono stati persi dalle archiamebe.
Gli amebozoi sono difficili da classificare, e le relazioni all'interno del gruppo rimangono confuse.
Sembra (in base ai proteomi) che formino un gruppo fratello di animali e funghi, divergendo da questa linea dopo che si erano divisi dalle piante[1], come illustrato di seguito:
Plantae
Amoebozoa
Fungi
Animalia
Forti somiglianze tra amebozoi e opistoconti (animali compresi i funghi), ha portato alla proposta che essi formino un clade chiamato Unikonta.
Tradizionalmente tutte le amebe con pseudopodi lobosi sono state trattati insieme nella classe Lobosa, collocate con altri ameboidi nel phylum Sarcodina o Rhizopoda, ma questi sono stati considerati gruppi innaturali. Studi strutturali e genetici hanno individuato i percolozoi e le diverse archiamebe come gruppi indipendenti. Nella filogenesi basata su rRNA i loro rappresentanti sono stati separati dalle altre amebe, ed è apparso che divergano vicino alla base dell'evoluzione degli eucarioti, come per la maggior parte delle muffe melmose.
Tuttavia, alberi filogenetici riveduti da Cavalier-Smith e Chao nel 1996[2] hanno suggerito che i lobosi rimanenti formano un gruppo monofiletico, e che le archiamebe e i micetozoi sono strettamente correlati ad esso, anche se i percolozoi non lo sono. Successivamente hanno proposto Amoebozoa come phylum maggiore per riferirsi a questo supergruppo[3]. Gli studi basati su altri geni hanno fornito un forte sostegno per l'unità di questo gruppo[4]. Patterson ne ha trattato la maggior parte insieme a quelle che chiama "testate filose amoebe" come "Ramicristates"[5], sulla base di somiglianze mitocondriali, ma questi ultimi sono ora stati spostati nel gruppo Cercozoa.
Il sottogruppo Lobosa è parafiletico. Due grandi classi di Lobosa sono stati identificati, il Tubulinea e Flabellinea, ma vari altri rimangono di incerta collocazione.
Le archiamebe e micetozoi sono stati collocati in un subphylum Conosa. Questa classificazione riceve un sostegno dalla filogenesi molecolare.
Microfossili a forma di vaso scoperti in tutto il mondo mostrano che gli amebozoi esistino fin dall'Era Neoproterozoica. Fossili della specie Melanocyrillium hexodiadema, Palaeoarcella athanata e Hemisphaeriella ornata provengono da rocce di 750 milioni di anni. Tutti e tre i fossili hanno una forma emisferica, apertura invaginata e rientranze regolari, che somigliano molto arcellinidi moderni, che sono amoeboidi con guscio. La P. Athanata, in particolare, ha lo stesso aspetto del genere esistente Arcella.[6] [7]
Gli amebozoi sono un importante clade di protozoi ameboidi, comprendendo la maggioranza di quelli che si muovono per mezzo di un flusso citoplasmatico interno. I loro pseudopodi sono tipicamente smussati e simili a dita, chiamati lobopodi. La maggior parte sono unicellulari, e sono comuni nei suoli e habitat acquatici, con alcuni trovati, come simbionti di altri organismi, tra cui diversi agenti patogeni. Gli amebozoi includono anche le muffe melmose, forme multinucleate o pluricellulari che producono spore e di solito sono visibili ad occhio nudo.
Gli amebozoi variano notevolmente in termini di dimensioni. Molti sono solo di 10-20 micron di dimensione, ma includono anche molti dei protozoi più grandi. La famosa specie Amoeba proteus può raggiungere 800 micron di lunghezza, e in parte a causa delle sue dimensioni è spesso studiata come una cellula rappresentante. Amebe multinucleate come Chaos e Pelomyxa possono essere di diversi millimetri di lunghezza, e alcune muffe melmose coprire diversi metri quadrati.
De Amoebozoa vormen een rijk van eencellige eukaryoten, dat een zustergroep vormt van de Opisthokonta (met de schimmels en de dieren) binnen de supergroep van de Unikonta.
Alle Amoebozoa zijn eencellige organismen, die kenmerkend een amoeboïde vorm hebben. Ze bewegen zich met behulp van zogenaamde pseudopodia of schijnvoetjes, bij Amoebozoa lobopodia genoemd, voort. Bij de meeste Amoebozoa ligt de cel naakt, behalve bij de Thecamoebida, waarbij de cel een omhulsel (theca) heeft. De cristae van de mitochondriën zijn meestal microtubuli, die in sommige taxa gereduceerd zijn. Sommige taxa kunnen meer dan één celkern hebben. Daarnaast zijn cysten, zoals celinsluitsels als parasomen of trichocysten niet zeldzaam. Amoebozoa kunnen in een bepaald ontwikkelingsstadium een enkel flagel hebben en worden daarom wel ingedeeld bij de Unikonta.
De Entamoeba histolytica kan de voor mensen gevaarlijke amoebedysenterie veroorzaken.
Binnen de slijmzwammen kunnen vele eencellige organismen zich ophopen, zodat de kolonie op een (meercellige) schimmel lijkt.
Binnen de Amoebozoa worden acht groepen zonder taxonomische rang onderscheiden:[1]
Deze indeling wordt echter niet algemeen overgenomen. Een alternatieve, wat eenvoudigere indeling is als volgt[2]:
Literatuur
De Amoebozoa vormen een rijk van eencellige eukaryoten, dat een zustergroep vormt van de Opisthokonta (met de schimmels en de dieren) binnen de supergroep van de Unikonta.
Multimedia w Wikimedia Commons Amoebozoa – takson eukariontów o statusie supergrupy[1]. Należący do niesklasyfikowanego taksonu Unikonta[2], który w systematyce Adla z 2012 roku został zastąpiony kladem Amorphea[3].
Po zmianach mających miejsce w końcu 2011 roku supergrupa Amoebozoa dzieli się na następujące podtypy[4]:
Według systematyki opracowanej w 2012 roku przez Adla i innych w ramach Committee on Systematics and Evolution of The International Society of Protistologists supergrupę Amoebozoa dzielimy na następujące klady[3]:
oraz gatunki o niepewnej przynależności[3]:
Takson utworzony w 1913 roku przez Lühe, przywrócony przez Cavalier-Smitha w 1998 roku[3]. Takson ten występował w różnej randze w zależności od systemu klasyfikacyjnego. Obejmujący niektóre z protistów o amebowatym kształcie. W nowoczesnych klasyfikacjach, po przedefiniowaniu przez Thomasa Cavaliera-Smitha, obejmuje oprócz jednokomórkowych ameb z dawniej wyróżnianej grupy korzenionóżek również grzybopodobne śluzowce, przy czym zarówno część dawnych korzenionóżek, jak i śluzowców, włączane są do innych taksonów.
Takson ten pierwotnie nazwany przez Lühe w 1913 roku został przywrócony w 1998 roku przez Cavalier-Smitha[6] w randze typu[7], należącego do podkrólestwa Sarcomastigota w królestwie Protozoa[8].
W 2009 roku supergrupa Amoebozoa dzieliła się na[2]:
W systemie Adla i in. z 2005 roku takson ten ma najwyższą rangę (po jądrowcach), będąc supergrupą, czyli taksonem zbliżonym do tradycyjnie wyróżnianego królestwa, mimo że system ten stosuje klady zamiast standardowych jednostek systematycznych wysokiego rzędu[9].
Do 2012 roku w systemie Adla i in. supergrupa Amoebozoa dzieliła się na następujące klady (obejmując ponadto klady o niepewnej pozycji (incertae sedis))[10]:
Matthew W.M.W. Brown Matthew W.M.W. i inni, Phylogenomics demonstrates that breviate flagellates are related to opisthokonts and apusomonads, „Proceedings of the Royal Society B”, 2013, DOI: 10.1098/rspb.2013.1755, PMID: 23986111 (ang.). Amoebozoa – takson eukariontów o statusie supergrupy. Należący do niesklasyfikowanego taksonu Unikonta, który w systematyce Adla z 2012 roku został zastąpiony kladem Amorphea.
Po zmianach mających miejsce w końcu 2011 roku supergrupa Amoebozoa dzieli się na następujące podtypy:
Conosa Lobosa Breviatea (według innych ujęć wchodzą w skład Obazoa, taksonu siostrzanego wobec Amoebozoa.Według systematyki opracowanej w 2012 roku przez Adla i innych w ramach Committee on Systematics and Evolution of The International Society of Protistologists supergrupę Amoebozoa dzielimy na następujące klady:
Tubulinea Smirnov i inni, 2005 Discosea Cavalier-Smith i inni, 2004 Archamoebae Cavalier-Smith, 1983 Gracilipodida Lahr i inni, 2011 Multicilia Cienkowsky, 1881 Protosteliida Olive i Stoianovitch, 1966, Cavosteliida Shadwick i Spiegel w Adl i inni, 2012 Protosporangiida Shadwick i Spiegel w Adl i inni, 2012 Fractovitelliida Lahr i inni, 2011 Schizoplasmodiida L. Shadwick i Spiegel w Adl i inni, 2012 Myxogastria Macbride, 1899 Dictyostelia Lister, 1909 Niepewne rodzaje należące do Amoebozoa: Gibbodiscus Hartmannia Janickia Malamoeba Malpigamoeba Pseudothecamoeba Stereomyxa Thecochaosoraz gatunki o niepewnej przynależności:
Echinosteliopsis oligospora Reinhardt i Olive, 1966 Microglomus paxillus Olive i Stoianovitch, 1977Amoebozoa é um filo de protozoários amebóides, incluindo a maioria que se move através de movimentos citoplasmáticos internos. Os seus pseudópodes têm a forma de dedo e são denominados lobopódios. A maioria são unicelulares, e são comuns no solo e em habitats aquáticos, com alguns encontrados como simbiontes de outros organismos, incluindo alguns organismos patogénicos.
O clado Amoebozoa pode ser categorizado como supergrupo ou então filo dependendo da classificação proposta.[1] Cavalier-Smith propôs dois subfilos dentro do grupo: Conosea e Lobosea.[2] A monofilia do clado é baseada na análise genética da pequena subunidade ribossomal (SSU rRNA) e da análise combinada de sequências proteícas.
Várias espécies de Amoebozoa causam infecções em humanos, entre elas:
Microfósseis (VSMs) em forma de vaso descobertos ao redor do mundo mostram que amoebozoas já existiam desde a Era Neoproterozoica. As espécies de fósseis Melanocyrillium hexodiadema, Palaeoarcella athanata e Hemisphaeriella ornata vêm de rochas com 750.000 mil anos de idade. Todos os três VSMs compartilham uma forma hemisférica, abertura invaginada e recortes regulares, que se assemelham fortemente com arcellinids modernos, que são Testate amoebae. P. athanata em particular, tem a mesma aparência do gênero Arcella existente.[3][4]
|acessodata= requer |url= (ajuda) !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link) Amoebozoa é um filo de protozoários amebóides, incluindo a maioria que se move através de movimentos citoplasmáticos internos. Os seus pseudópodes têm a forma de dedo e são denominados lobopódios. A maioria são unicelulares, e são comuns no solo e em habitats aquáticos, com alguns encontrados como simbiontes de outros organismos, incluindo alguns organismos patogénicos.
Meňavkovce[1] (Amoebozoa) sú veľký taxón (obyčajne hodnotený ako nadskupina, ríša alebo kmeň) eukaryotov. V súčasnosti je definovaný ako jednobičíkovce (Amorphea, staršie: Unikonta) bez opistokontov (Opisthokonta) a taxónu Apusomonadida a novšie aj bez taxónu Breviatea [2][3][4].
Staršie boli meňavkovce (Amoebozoa) veľký taxón koreňonožcov s nasledujúcim zložením: (a) Amoebina a Testacea (inými slovami: Lobosea a Testaceafilosia) alebo (b) Amoebina a Testacea a Aconchulinida (inými slovami: Lobosea a Filosea), prípadne bez Caryoblastea [5][6][7]
Nasledujúci text článku sa zaoberá už len súčasnou definíciou taxónu.
Taxón obsahuje 2 400 opísaných druhov (stav v roku 2012)[9], ktoré často majú tupé, prstovité panôžky a trubkovité mitochondriálne kristy.[10][11]
Meňavkovce zahŕňajú veľa z najznámejších meňaviek ako Chaos, Entamoeba, Pelomyxa a samotný rod Amoeba. Meňavkovce môžu byť nahé i schránkaté a bunky môžu mať zriedka bičíky. Voľne žijúce druhy sa vyskytujú v slanej aj sladkej vode, ako aj v pôde, machoch a podstielke z listov. Niektorí žijú ako paraziti alebo symbionti iných organizmov a je známe, že spôsobujú choroby u ľudí a iných organizmov.
Zatiaľ čo väčšina druhov meňavkovcov je jednobunková, do tejto skupiny patrí aj niekoľko druhov plesňových foriem, ktoré majú makroskopické viacbunkové štádium života, počas ktorého sa jednotlivé amoidné bunky agregujú, aby vytvorili spóry (agregáty, sorokarpy).
Vo veľkosti sa veľmi líšia. Niektoré majú priemer len 10 – 20 μm, zatiaľ čo iné patria k najväčším prvokom. Známy druh meňavka veľká (Amoeba proteus), ktorý môže mať dĺžku 800 μm, sa v školách a laboratóriách často študuje ako reprezentatívny bunkový alebo modelový organizmus, čiastočne kvôli jeho výhodnej veľkosti. Viacjadrové améby ako Chaos a Pelomyxa (takzvané „obrie améby“) môžu mať dĺžku niekoľko milimetrov a niektoré mnohobunkové améby, ako napríklad slizovka Fuligo septica, môžu pokrývať plochu niekoľkých metrov štvorcových.[12]
Meňavkovce sa dnes zaraďujú do taxónu jednobičíkovce (Amorphea, staršie: Unikonta[13]), ktorý sa zaraďuje buď priamo pod taxón eukaryoty [2] alebo sú medzi ním a eukaryotmi ešte niektoré ďalší taxóny. Podľa molekulárnych genetických analýz sú meňavkovce monofyletický taxón a pravdepodobne sú sesterskou skupinou taxónu Obazoa. Obazoa pozostáva z taxónov opistokonty, Breviatea a Apusomonadida, pričom dôležité sú najmä opistokonty (Opisthokonta), keďže ide o veľký taxón, ktorý zahŕňa okrem mnohých jednobunkovcov aj huby a zvieratá[2][9][11].
V tradične orientovaných systémoch sa meňavkovce zaraďujú medzi prvoky[13]
Vnútorná systematika nie je ustálená a je sporná. Napríklad Tirjaková et al. 2015 uvádza takéto delenie: [3]:
Meňavkovce (Amoebozoa) sú veľký taxón (obyčajne hodnotený ako nadskupina, ríša alebo kmeň) eukaryotov. V súčasnosti je definovaný ako jednobičíkovce (Amorphea, staršie: Unikonta) bez opistokontov (Opisthokonta) a taxónu Apusomonadida a novšie aj bez taxónu Breviatea .
Більшість амебозоїв не мають джгутиків і не утворюють мікротрубочок. Мітохондрії мають характерні розгалужені трубчасті кристи. В архамеб, що адаптовані до безкисневого або мікроаерофільного способу проживання, мітохондрії втрачені. Більшість амебозоїв пересуваються за допомогою внутрішнього цитоплазматичного потоку, утворюючи пальцеподібні ложноножки (лобоподії). Багато амебозоїв під час руху мають чітко визначені передній і задній кінці і навіть здатні утворювати «моноподіальну» форму з функціонуванням всієї клітини як єдиного псевдоподія.
Для всіх амебозой основним видом харчування є фагоцитоз, при якому клітина оточує потенційно їстівні частинки за допомогою псевдоподій, замуровуючи їх у вакуолях, в яких вони перетравлюються і засвоюються.
Амебозої поділяються на підтипи:
Родинні зв'язки амебозой з іншими групами еукаріот за Cavalier-Smith:
EucaryotaTsukubea Cavalier-Smith 2013
Jakobea Cavalier-Smith 1999
Metamonada Cavalier-Smith 1987 emend. Cavalier-Smith 2003
Malawimonadea Cavalier-Smith 2003
Planomonadida Cavalier-Smith 2008
Mantamonadida Cavalier-Smith & Glücksman 2011
Diphyllatea Cavalier-Smith 2003
Amoebozoa Lühe 1913 emend. Cavalier-Smith 1998
Breviatea Cavalier-Smith 2004
Apusomonadida Karpov & Mylnikov 1989
Родинні зв'язки амебозой всередині типу за Cavalier-Smith, Chao & Lewis 2016[1] та Silar 2016[2]:
Це незавершена стаття про найпростіших.Amoebozoa
Амёбозои, или амёбоподобные (лат. Amoebozoa) — группа простейших, включающая в себя большинство одноклеточных, обычно передвигающихся при помощи образования ложноножек (псевдоподий). Некоторые формы обладают большим количеством ядер в клетке. Кристы митохондрий трубчатые. Первичные пластиды отсутствуют.
Тип делится на классы или подтипы, состав которых различно определяется разными исследователями. Некоторые данные молекулярной генетики говорят, что группа может состоять из не родственных организмов.
Известный английский биолог-эволюционист Томас Кавалир-Смит выделяет три подтипа:
Большинство амёб — свободноживущие хищники или паразиты кишечника. Настоящие слизевики — сапрофиты или паразиты растений, по типу питания близкие к грибам, но свободноживущие формы также способны поглощать мелких животных и водоросли.
Так как у архамёб имеются нефункциональные жгутики, а споры миксомицетов при попадании в жидкость также дают начало нескольким одножгутиковым зооспорам, то считается, что предками амёбазоев были какие-то жгутиковые. Наиболее близкой к ним группой считаются опистоконты — группа, включающая истинные грибы, многоклеточных животных и ряд жгутиконосцев.
Амёбозои, или амёбоподобные (лат. Amoebozoa) — группа простейших, включающая в себя большинство одноклеточных, обычно передвигающихся при помощи образования ложноножек (псевдоподий). Некоторые формы обладают большим количеством ядер в клетке. Кристы митохондрий трубчатые. Первичные пластиды отсутствуют.
變形虫门是一类似变形虫的（amoeboid）原生生物。变形虫门的多数物种靠细胞内原生质的流动而移动。伪足类似于手指形状、边缘是钝的，所以称作lobopodia，直译为钝的伪足. 大多数是單細胞生物。在土壤中或水域中生存。某些也被发现与其它生物共生，某些甚至是病原体。变形虫门还包括黏菌（slime moulds）, 这是多核或多细胞生物，具有变形虫的形态，但又类似于真菌可以产生孢子，通常肉眼可见。
变形虫门生物的尺寸变化很大。许多仅10-20 μm，但也有很大尺寸的原生生物品种，如著名的大变形虫（Amoeba proteus），达到800 μm长，并且由于它的可观的尺寸成为了用于研究的有代表性的细胞。多核变形虫，如卓变形虫属（Genus Chaos）与多核变形虫属（Genus Pelomyxa）可达数毫米长，而某些黏菌面积可达数平方英尺（接近1平方米）。
根据种系发生学，变形虫是动物与真菌的姐妹群，源自共同的祖先单鞭毛生物（Unikonta）[1]：
其它群系
单鞭毛生物变形虫纲
后鞭毛生物真菌
动物
变形虫门根据种系发生学可分为三个亚门。
變形虫门是一类似变形虫的（amoeboid）原生生物。变形虫门的多数物种靠细胞内原生质的流动而移动。伪足类似于手指形状、边缘是钝的，所以称作lobopodia，直译为钝的伪足. 大多数是單細胞生物。在土壤中或水域中生存。某些也被发现与其它生物共生，某些甚至是病原体。变形虫门还包括黏菌（slime moulds）, 这是多核或多细胞生物，具有变形虫的形态，但又类似于真菌可以产生孢子，通常肉眼可见。
变形虫门生物的尺寸变化很大。许多仅10-20 μm，但也有很大尺寸的原生生物品种，如著名的大变形虫（Amoeba proteus），达到800 μm长，并且由于它的可观的尺寸成为了用于研究的有代表性的细胞。多核变形虫，如卓变形虫属（Genus Chaos）与多核变形虫属（Genus Pelomyxa）可达数毫米长，而某些黏菌面积可达数平方英尺（接近1平方米）。
アメーボゾア (Amoebozoa) は真核生物の主要な系統の1つである。部分的に訳しアメーバ動物とも。分類階級は通例アメーバ動物門を当てる。
アメーバ類（アメーバ様生物）のうち一部の典型的なものとさらに粘菌類から成る。アメーバ類のなかでも葉状仮足と呼ばれる丸く指のようになった仮足を持つものが含まれるが、アメーバ類はアメーボゾア以外の系統に属するものが多く含まれている。アメーバ類はほとんどが単細胞性で、土壌や水圏に普通に見られるが、他の生物に共生するものも見付かっており、病原体もいくつか含まれている。一方、粘菌類（変形菌や細胞性粘菌）は多核ないし多細胞で胞子を作り、たいてい肉眼的な大きさに達する。
アメーボゾアは生物の大きさに非常に幅がある。10-20 μmほどの大きさのものが多いが、もっと大きな原生生物も多く含まれている。有名な種オオアメーバ (Amoeba proteus) は長さ800 μmに達することがあり、そのサイズのおかげもあって細胞の代表としてよく研究されている。カオス Chaos や ペロミクサ （Pelomyxa） のような多核のアメーバ類では長さ数ミリメートルにおよび、変形菌では数十cm四方に広がるものもある。
細胞は、顆粒を含んだ内質（エンドプラズム）と、透明な外質（エクトプラズム）とに分けられる。移動の際には、内質は前方に流れ、外質は取り残されるように細胞の外側に沿って後方に動く。
多くのアメーバは明確な前後を持って移動する、つまり本質的には細胞全体が1つの仮足として機能する。これらは亜仮足（subpseudopodia）と呼ばれるたくさんの透明な突起を出すが、これは長さが有限な限定仮足（determinate pseudopodia）で直接には運動に関わらない。アメーボゾアの他の生物では、非限定的な仮足（indeterminate pseudopodia）を複数作ることがある。それらは管状で、たいてい顆粒を含んだ内質がその内部に入り込んでいる。細胞は全体としては先行する仮足に向かって流動し、それ以外の仮足は進行方向が変わらない限り、次第に縮まる。亜仮足は普通ない。
アメーバ Amoeba やカオス Chaos のような裸のもの以外にも、アメーボゾアには殻を作るアメーバのほとんど（有殻アメーバ）が含まれる。この殻は、ナベカムリ（Arcella）のように有機物質でできていたり、ツボカムリ（Difflugia）のように集めた粒子を接着していたりしており、仮足が出てくる口が1カ所開いている。
アメーボゾアのほとんどの生物は鞭毛を欠き、それどころか有糸分裂以外で微小管による構造を作らない。しかし、古アメーバ類 (Archamoebae) には鞭毛を持つものがあり、また変形菌は二鞭毛性の配偶子を作るものが多い。こうした鞭毛は微小管の円錐で固定されており、オピストコンタとの近縁性を示唆する。ミトコンドリアは特徴的な分岐する管状クリステを持っているが、古アメーバ類ではミトコンドリアが失われている。
栄養様式は基本的に食作用、すなわち細胞が食物になりそうな粒子を取り囲み、食胞に閉じこめてそこで消化吸収することによる。アメーバ類の一部は、後部におそらく老廃物を蓄積しているウロイドという瘤を持ち、周期的に細胞から切り離される。ほとんどの種は食料が不足したときにシストを形成することができ、これが空中を運ばれて新しい環境に移入することがある。変形菌ではこうした構造は胞子と呼ばれ、子実体とか胞子嚢と呼ばれる柄の付いた構造の上に形成される。
伝統的には、葉状仮足を持つ全てのアメーバ類をまとめて葉状根足虫（Lobosea）とし、他のアメーバ様生物と共に肉質虫ないし根足虫という群においていた。しかしこれは自然分類群ではないと考えられており、微細構造観察や分子系統解析に基づいて、かつて肉質虫にまとめられていた生物群は基本的にはアメーボゾアとリザリアとに再編された。
古アメーバ類や粘菌類は、初期の分子系統解析では真核生物進化の根元付近から生じたそれぞれ独立したグループだと考えられていたが、解析手法の発展成熟により現在では葉状根足虫と一体のグループを成すことが明確になっている。一方でヘテロロボサと呼ばれる群は、外見上はアメーボゾアの生物とよく似ているが、全く異なる系統である盤状クリステ類に属していることが示されている。ミトコンドリアが分岐する管状クリステを持つという類似性に基づいて、有殻糸状根足虫も含める意見があったが、これは分子系統解析によって否定されてリザリアのケルコゾア門に位置付けられている。
アメーボゾア内部の系統関係については解析が遅れているが、ここでは Adl et al. (2012)[1]に準拠してその概略を示す。アメーバ類は、仮足が一方向的で全体として棍棒状になるツブリナ類、扁平で仮足が多方向的に出る Discosea、ミトコンドリアが退化した古アメーバ類とに大別され、他に多数の小さなグループがある。古アメーバ類が粘菌類と近縁でコノーサと呼ばれる明確な群を成すという説もある (Smirnov et al. 2005)。
これ以外に現状では位置不確定な様々なアメーバ類がある。有名なものでは、海産のステレオミクサ類 Stereomyxa の位置がはっきりしない。
アメーボゾア (Amoebozoa) は真核生物の主要な系統の1つである。部分的に訳しアメーバ動物とも。分類階級は通例アメーバ動物門を当てる。
アメーバ類（アメーバ様生物）のうち一部の典型的なものとさらに粘菌類から成る。アメーバ類のなかでも葉状仮足と呼ばれる丸く指のようになった仮足を持つものが含まれるが、アメーバ類はアメーボゾア以外の系統に属するものが多く含まれている。アメーバ類はほとんどが単細胞性で、土壌や水圏に普通に見られるが、他の生物に共生するものも見付かっており、病原体もいくつか含まれている。一方、粘菌類（変形菌や細胞性粘菌）は多核ないし多細胞で胞子を作り、たいてい肉眼的な大きさに達する。
아메바류(Amoebozoa)는 진핵생물의 주요 계통군이다. 육질충류 원생생물 분류군 중의 하나로 분류하기도 한다.
아메바류는 분류하기 까다롭고, 아메바문 내의 관계는 여전히 혼란스럽다. 단백체 분석에 의하면 아메바류는 다른 분류군과 분리된 이후, 이 계통과 갈라진 동물 및 균류와 자매군 관계를 형성하는 것으로 나타난다.[1] 다음은 아들(Adl et al. 2012)과 부르키(Burki, 2014/2016) 등의 진핵생물 계통 분류이다.[2][3][4]
진핵생물 AH/SAR 원시색소체생물Centramoebia
Tevosa EvoseaCutosea
코노사