Hlízenec[1] (Cynomorium) je jediný rod čeledi hlízencovité vyšších dvouděložných rostlin. Jsou to nezelené parazitické byliny, svým vzhledem připomínající spíše houbu než kvetoucí rostlinu. Vyskytují se ve dvou druzích v oblasti od Středomoří po Čínu a Mongolsko.
Hlízence jsou nezelené dužnaté byliny parazitující na kořenech jiných rostlin. Svým vzhledem připomínají spíše houby než kvetoucí rostliny. Střídavé listy jsou redukovány na nezelené šupinky. Květy jsou povětšině jednopohlavné, drobné, v dužnatých klasovitých květenstvích. Okvětí v počtu 1 až 5 (u samčích květů až 8) plátků. Tyčinka je jediná, volná. Gyneceum je monomerní, spodní, s jednou čnělkou a jediným vajíčkem. Plodem je nažka (někdy je plod označován jako oříšek). Semena s endospermem a redukovaným embryem.
Rod zahrnuje pouze 2 druhy. Cynomorium coccineum roste ve Středomoří, jihozápadní Asii a na Kanárských ostrovech, C. songaricum v Asii v oblasti od Íránu a Střední Asie po Čínu a Mongolsko.[2]
Rod Cynomorium byl ve většině systémů řazen do habituelně podobné čeledi Balanophoraceae. Ve starších verzích systému systému APG byl ponechán v nezařazené čeledi Cynomoriaceae. Pozice této čeledi v taxonomickém systému je s každým novým vydáním APG zpřesňována. Ve verzi APG IV z roku 2016 se objevuje v řádu Saxifragales.[3]
Někdy jsou oba druhy spojovány do jediného druhu, C. coccineum.
Hlízenec (Cynomorium) je jediný rod čeledi hlízencovité vyšších dvouděložných rostlin. Jsou to nezelené parazitické byliny, svým vzhledem připomínající spíše houbu než kvetoucí rostlinu. Vyskytují se ve dvou druzích v oblasti od Středomoří po Čínu a Mongolsko.
Cynomorium ist die einzige Pflanzengattung der Familie der Malteserschwammgewächse. Es sind Vollschmarotzer (Holoparasiten).
Die Cynomorium-Arten sind ausdauernde krautige Pflanzen, die Wuchshöhen bis zu 30 cm erreichen. Es sind rötlichbraune Pflanzen ohne Chlorophyll. Cynomorium-Arten parasitieren als Vollschmarotzer (Holoparasiten) mit kurzen historischen Anhängseln mit Xylem- und Phloemanschluss an den Wurzeln salztoleranter Pflanzen (Halophyten): Die Hauptwirtspflanzen sind bei Cynomorium coccineum Atriplex-Arten und bei Cynomorium songaricum Nitraria sibirica, Reaumuria-Arten, Salsola-Arten und Tamarix-Arten. Es ist kein sekundäres Dickenwachstum vorhanden. Sie besitzen unterirdische, verzweigte, bräunliche Rhizome als Überdauerungsorgane. Die aufrechten, unverzweigten Stängel sind fleischig. Die wechselständig und spiralig am Stängel angeordneten Blätter sind zu dreieckigen bis lanzettlichen Schuppen reduziert.
Cynomorium-Arten sind einhäusig (monözisch). Der endständige, ährige oder kopfige Blütenstand ist braunrot. Die Einzelblüten stehen in den Achseln von dreieckigen, schuppenförmigen Hochblättern. Die meist eingeschlechtigen, selten zwittrigen, kleinen Blüten sind scharlachrot. Die meist drei bis vier (ein bis acht) Blütenhüllblätter sind zu lappigen Anhängseln reduziert und sind frei bis verwachsen. Bei weiblichen Blüten fehlen manchmal die Blütenhüllblätter. Die männlichen Blüten besitzen nur ein Staubblatt und einen rudimentären Fruchtknoten. Zwei Fruchtblätter sind zu einem unterständigen, hängenden Fruchtknoten verwachsen; er enthält nur eine Samenanlage.
Die kleine, kugelige Nussfrucht enthält nur einen Samen.
Der wissenschaftliche Gattungsname wurde im Jahr 1729 von Pier Antonio Micheli in seinem Buch Nova plantarum genera aufgestellt. Die dort benutzte Schreibweise Cynomorion lässt die griechische Herkunft des Wortes erkennen (kynomorion = Hundepenis). Carl von Linné änderte den Namen in seiner Materia medica (1749) dann in Cynomorium ab. Vor dem 18. Jahrhundert hielt man die Pflanze meist für einen Pilz. Paolo Boccone beispielsweise bezeichnete sie als Fungus Typhoides coccineus Melitensis, also als „rohrkolbenähnlichen, scharlachroten Pilz aus Malta“.
Die systematische Zugehörigkeit der Familie zu den Saxifragales wurde erst 2016 durch molekulare Daten geklärt.[1] Bis dahin wurden sie in der Systematik der Angiosperm Phylogeny Group 2009 keiner Ordnung zugewiesen.[2]
Die Familie Cynomoriaceae besteht – je nach Auffassung – aus einer Gattung mit zwei Arten oder aus einer Art mit zwei Unterarten.[3] Ihr Areal erstreckt sich kontinuierlich vom westlichen China bis zu den Kanarischen Inseln (vgl. Verbreitungskarte auf Grund von Herbar-Aufsammlungen bei Cusimano und Renner, 2019).
Beide Arten werden medizinisch genutzt.
Cynomorium songaricum wird unter dem Namen „suǒ yáng“ (鎖陽/锁阳) in der chinesischen Medizin verwendet. Der Malteserschwamm (Cynomorium coccineum) wird manchmal als Substituent für die andere Art verwendet.
Cynomorium ist die einzige Pflanzengattung der Familie der Malteserschwammgewächse. Es sind Vollschmarotzer (Holoparasiten).
Cynomorium is a genus of parasitic perennial flowering plants in the family Cynomoriaceae.[2] The genus consists of only one species, Cynomorium coccineum (although one of its subspecies is sometimes treated as a separate species[3]). Its placement in the Saxifragales was resolved in 2016 with the help of nuclear, plastid, and mitochondrial sequences obtained from next-generation sequencing. Common names include the misleading Maltese fungus or Maltese mushroom; also desert thumb, red thumb, tarthuth (Bedouin) and suoyang (Chinese). A rare or local species, it grows in dry, rocky or sandy soils, often in salt marshes or other saline habitats close to the coast. It has had a wide variety of uses in European, Arabian and Chinese herbal medicine.[4][5][6]
This plant has no chlorophyll and is unable to photosynthesise. It is a geophyte, spending most of its life underground in the form of a rhizome, which is attached to the roots of its host plant; it is a holoparasite, i.e. totally dependent on its host. The low-growing inflorescence emerges (in spring, following winter rain), on a fleshy, unbranched stem (most of which is underground) with scale-like, membranous leaves. Dark-red or purplish, the inflorescence consists of a dense, erect, club-shaped mass, some 15–30 cm (5.9–11.8 in) long, of minute scarlet flowers, which may be male, female or hermaphrodite.[7] It is pollinated by flies, attracted to the plant by its sweet, slightly cabbage-like odour. Once pollinated, the spike turns black.[5] The fruit is a small, indehiscent nut.[8]
In the Mediterranean region, Cynomorium is a parasite of salt-tolerant plants in the Cistaceae (cistus family) or Amaranthaceae (amaranth family); elsewhere it parasitizes Amaranthaceae, Tamaricaceae (tamarisks) and, in China, Nitrariaceae,[9] especially Nitraria sibirica. Other authorities suggest the host plants are saltbushes (Atriplex species, Amaranthaceae).[5]
DNA studies suggest that Cynomorium is not a member of the Balanophoraceae, as previously thought, but more probably belongs to the Saxifragales, possibly near Crassulaceae (stonecrop family).[10][11] The issue is complicated by the massive horizontal gene transfer between Cynomorium and its different hosts. [12]
Emerging inflorescence in the desert in Jordan
Long disputed, Cynomorium was placed in the Saxifragales in 2016, but its placement within that order remains uncertain.[13]
Cynomorium coccineum var. coccineum is found in Mediterranean regions, from Lanzarote in the Canary Islands and Mauritania through Tunisia and Bahrain in the south; Spain, Portugal, southern Italy, Sardinia, Sicily, Gozo, Malta and the Eastern Mediterranean.[14] Its range extends as far east as Afghanistan, Saudi Arabia and Iran.
Cynomorium coccineum var. songaricum[15] is found in Central Asia and Mongolia, where it grows at high altitudes. Several authorities consider this to be a separate species, C. songaricum; it is called "suoyang" (Chinese: 鎖陽) in China, where it is extensively collected as a herbal remedy for illnesses including sexual worries and nocturnal emissions.[10][16]
Sir David Attenborough suggests that, following the reasoning of the "Doctrine of signatures", the phallic shape of the inflorescence suggested to early herbalists that Cynomorium should be used as a cure for erectile dysfunction and other sexual problems. Its colour suggested that it would cure anaemia and other diseases of the blood.[5] It has been used for similar purposes in the east and west of its range: crusaders carried dried spikes to help them recover from their wounds.[5] Other traditional uses have included treatments for apoplexy, dysentery, sexually transmitted diseases, hypertension, vomiting and irregular menstruation.[5]
The city of Kuyu 苦峪 was also known as Suoyang City (the Chinese name for cynomorium), after the 7th-century general Xue Rengui and his army supposedly survived a siege there by eating the plant.[5] Much later, it was "introduced" (or possibly imported) to China from Mongolia during the Yuan dynasty as a medicinal plant, and is first mentioned by Zhū Dānxī (朱丹溪) in his Supplement and Expansion of Materia Medica (Chinese: 本草衍義補遺; pinyin: Běncǎo Yǎnyì Bǔyí) in 1347. It was an ingredient in his recipe for hidden tiger pills (Chinese: 虎潛丸 or 虎潜丸; pinyin: hǔqián wán), used for impotence and weak legs.[5]
During the 16th century, the Knights of Malta greatly prized the plant and sent samples of it to European royalty. They incorrectly believed it to be a fungus, and it became known as "fungus melitensis", "Maltese mushroom". The Knights jealously guarded "Fungus Rock", a large rock formation, on whose flat top it grew in abundance, just off the coast of Gozo. They even tried smoothing the outcrop's sides to prevent theft of the plants, which was said to be punishable by death. The only access was by a precarious cable car, which was maintained into the early 19th century. The rock is now a nature reserve, so access is still strictly limited.[5]
In the Middle Ages, Arabic physicians called it "tarthuth" and "the treasure of drugs". An aqrabadhin, or medical formulary, compiled by Al-Kindi in the 9th century lists tarthuth as an ingredient in a salve to relieve skin irritation; later, Rhazes (Al-Razi) recommended it to cure piles, nosebleeds, and dysfunctional uterine bleeding.[5] In Saudi Arabia, an infusion made from the ground, dried mature spike has been used to treat colic and stomach ulcers. It was eaten on long journeys by the Bedouin people, who would clean and peel the fresh spikes and eat the crisp white interior, which is said to be succulent and sweet, with a flavour of apples and a pleasantly astringent effect. It is also relished by camels.[5]
It has often been used as a "famine food" (last reported during the 19th century in the Canary Islands). Among many other uses it has been used as a contraceptive, a toothpaste, and a non-fading crimson fabric dye.[5]
"Fungus coccineus Melitensis Typhoides" from Icones et Descriptiones rariarum plantarum…, Paolo Boccone (1674)
"Cynomorion" from Nova plantarum genera, Pier Antonio Micheli (1729)
"Malteserschwamm" (with "Cytinus hypocistus" [sic], left) from Pflanzenleben: Erster Band: Der Bau und die Eigenschaften der Pflanzen, by Anton Joseph Kerner von Marilaun and Adolf Hansen (1913)
Cynomorium contains anthocyanic glycosides, triterpenoid saponins, and lignans.[5]
Cynomorium coccineum var. coccineum from Sardinia was found to contain gallic acid and cyanidin-3-O-glucoside as the main constituents.[17]
{{cite journal}}
: CS1 maint: uses authors parameter (link) Cynomorium is a genus of parasitic perennial flowering plants in the family Cynomoriaceae. The genus consists of only one species, Cynomorium coccineum (although one of its subspecies is sometimes treated as a separate species). Its placement in the Saxifragales was resolved in 2016 with the help of nuclear, plastid, and mitochondrial sequences obtained from next-generation sequencing. Common names include the misleading Maltese fungus or Maltese mushroom; also desert thumb, red thumb, tarthuth (Bedouin) and suoyang (Chinese). A rare or local species, it grows in dry, rocky or sandy soils, often in salt marshes or other saline habitats close to the coast. It has had a wide variety of uses in European, Arabian and Chinese herbal medicine.
Cynomorium là chi thực vật duy nhất trong họ Nấm Malta hay họ Tỏa dương (danh pháp khoa học: Cynomoriaceae). Các loài cây trong chi này là toàn ký sinh (holoparasit = ký sinh hoàn toàn). Lưu ý, đây không phải là Nấm thực sự.
Các loài Cynomorium là cây thân thảo lâu năm, chiều cao tối đa lên tới 30 cm. Là thực vật có màu nâu đỏ, không có diệp lục. Cynomorium chứa các loài toàn ký sinh (holoparasit). Kiểu ký sinh là gắn vào rễ thường là của các loài cây chịu mặn nhờ có thân rễ lớn ngầm dưới đất với nhiều giác mút. Các vật chủ phổ biến là Obione (Atriplex) và Salsola (Amaranthaceae), Inula (Asteraceae), Reaumuria, Tamarix (Tamaricaceae), Melilotus (Fabaceae), Limonium (Plumbaginaceae), Nitraria (Nitrariaceae). Các vật chủ chủ yếu của Cynomorium coccineum là các loài Atriplex, còn với C. songaricum là Nitraria sibirica, Reaumuria spp., Salsola spp. và Tamarix spp. Không có tăng trưởng thứ cấp. Chúng có thân rễ ngầm, phân nhánh, màu nâu là cơ quan lưu trữ. Phần thân trên mặt đất đứng thẳng, không phân cành, dày cùi thịt, thực chất là đầu cụm hoa. Các lá mọc so le và sắp xếp thành vòng xoắn trên cây có hình tam giác tới hình mũi mác suy giảm thành dạng vảy, có khí khổng[1].
Cynomorium là các loài đơn tính cùng gốc hay đa tạp-đơn tính cùng gốc. Các cụm hoa mọc đầu ngọn, là dạng bông hay dạng đầu hình chùy, có màu nâu đỏ, chứa nhiều hoa nhỏ mọc sát nhau. Các hoa riêng lẻ ở trong nách của lá bắc hình tam giác giống như vảy. Hầu hết là hoa đơn tính, ít khi lưỡng tính, các hoa nhỏ có màu đỏ tươi. Hoa đực: Đài hoa (1-) 4 (-8) lá đài thẳng, hình chùy mọc thành kiểu sắp xếp vòng xoắn tại gốc chỉ nhị. Gắn hơi cao phía trên chỉ nhị là lá bắc khác (nhụy lép?) có đường xoi và phẳng đầu. Trước khi thuôn dài đầy đủ thì bao phấn nằm trong vùng trũng của lá bắc này. Bộ nhị thuộc loại 4 ngăn, bao phấn đính lưng. Chỉ nhị dài khoảng 3 mm. Phấn hoa: 3 lỗ chân lông, màng ngoài có vùng trũng nhỏ và hình mắt lưới; đường kính khoảng 15 um. Hoa cái: Bộ nhụy đính trên bầu, với 2-3 lá noãn thuộc dạng quả tụ với một vòi nhụy đơn xẻ đôi hay xẻ ba. Phần bao hoa (lá đài) lồi ra hình nhũ (vú) tại gốc của vòi nhụy. Bầu nhụy 1 ngăn với 1 noãn. Noãn 0 hay 1 vỏ bọc, lòng thòng. Nội nhũ 1 tế bào. Hoa lưỡng tính: Ít gặp hơn hoa đơn tính. Tương tự như hoa đực nhỏ hợp sinh ở bên với phần bộ nhụy của hoa cái. Thụ phấn nhờ côn trùng (ruồi, muỗi) [2]. Ra hoa tháng 5-7. Kết quả tháng 6-7[3]. Các quả kiên nhỏ, không nứt chỉ có một hạt có áo hạt[1][2].
Tên khoa học của chi do Pier Antonio Micheli đưa ra năm 1729 trong cuốn sách Nova plantarum genera của ông. Ký hiệu được sử dụng khi đó, Cynomorion có thể nhận ra nguồn gốc Hy Lạp của nó (kynomorion = dương vật chó). Linnaeus đã thay đổi tên trong sách Materia Medica của ông viết sau đó (năm 1749) thành Cynomorium. Trước thế kỷ 18, các loài này được coi là nấm. Chẳng hạn, Paolo Boccone gọi Cynomorium coccineum là Fungus typhoides coccineus Melitensis, nghĩa là "nấm đỏ tươi hình ống từ Malta".
Vị trí hệ thống hóa của họ là không rõ ràng. Các công trình khác nhau từng đặt họ này trong vùng lân cận với các họ hay bộ như Balanophoraceae, Santalales, Myrtales, Saxifragales[4], Sapindales[4] hay như là một nhóm có quan hệ chị em với họ Rosaceae[5]. Do đó trong hệ thống phân loại của APG thì họ này đã không được gán vào bộ nào cho tới phiên bản năm 2009[6], nhưng hiện tại website của APG đặt nó vào bộ Saxifragales[7].
Họ Cynomoriaceae chỉ gồm 1 chi với 2 loài như liệt kê dưới đây. Một số tác giả coi loài thứ hai như là phân loài của loài thứ nhất. Hai loài này có khu vực sinh sống tách rời nhau[7].
Cynomorium đã được biết đến từ hàng ngàn năm trước. Người cổ đại đã sử dụng nó để làm thuốc, thực phẩm, và thậm chí là cả thuốc nhuộm. Người Ả Rập gọi Cynomorium coccineum là "tarthuth" và người Bedouin ăn các bộ phận bên trong của thân cây non, dùng nước sắc của thân cây già để điều trị viêm loét dạ dày hoặc đau bụng, hoặc sấy khô và nghiền thành bột để sử dụng như một loại gia vị hoặc điều vị với các món ăn chế biến từ thịt. Thuốc sử dụng tarthuth có thể truy nguồn gốc tới thời Al-Kindi, Al-Razi (Rhazes), Ibn Masawayh, Ibn Wahshiya và Maimonides, nhưng loài cây này chỉ được biết đến đối với người châu Âu trong thế kỷ 16[2].
Cả hai loài được sử dụng trong y học truyền thống. Cynomorium songaricum trong y học cổ truyền Trung Hoa gọi là "tỏa dương". Nấm Malta (Cynomorium coccineum) đôi khi thay thế cho tỏa dương khi sử dụng.
Cynomorium là chi thực vật duy nhất trong họ Nấm Malta hay họ Tỏa dương (danh pháp khoa học: Cynomoriaceae). Các loài cây trong chi này là toàn ký sinh (holoparasit = ký sinh hoàn toàn). Lưu ý, đây không phải là Nấm thực sự.
Cynomorium L., 1753
Типовой видЦиномо́рий, или Циномо́риум (лат. Cynomōrium, от др.-греч. κύνεος μόριον «собачий о́рган») — род цветковых растений, единственный в семействе Циномориевые (Cynomoriaceae). Содержит два вида (некоторые[2] считают их подвидами одного вида, Cynomorium coccineum). Согласно системе APG III, порядок, к которому относится это семейство, не определён.
Многолетнее травянистое растение высотой до 30 см. Это красно-коричневые бесхлорофилльные растения. Циномориум ведёт целиком паразитический образ жизни, присасываясь особыми короткими придатками-гаусториями к проводящим пучкам корней других растений, в основном галофитов. Хозяевами Cynomorium coccineum являются растения рода Atriplex, а Cynomorium songaricum — селитрянка сибирская (Nitraria sibirica), виды родов Reaumuria, Salsola и тамарикс (Tamarix). Вторичного роста нет. Имеются подземные коричневатые ветвящиеся корневища. Надземные сочные стебли не ветвятся. Очерёдные, спирально расположенные на стебле листья редуцированы в треугольные и ланцетные чешуи.
Однодомные растения. Соцветие — верхушечный колос красно-коричневого цвета. Каждый цветок находится в пазухе треугольного чешуеподобного прицветника. В основном однополые, редко двуполые мелкие цветки красного цвета. Околоцветник представлен обычно 3-4 (1-8) редуцированными лопастями. В женских цветках иногда отсутствуют прицветники. Мужские цветки содержат лишь 1 тычинку и рудиментарный семязачаток. Два плодолистика срастаются с образованием нижней завязи. Она содержит всего одну яйцеклетку.
Плод — маленький круглый односемянный орех.
Название рода Cynomorion впервые было использовано в 1729 году Pier Antonio Micheli в своей книге Nova plantarum genera. Линней изменил это название в своей Materia Medica (1749) на Cynomorium. До XVIII века это растение считали грибом.
Положение семейства в таксономической системе неясно. Попытки найти его ближайшего родственника с помощью молекулярно-филогенетических исследований также показывали неубедительные результаты. В разных работах оно относилось к порядкам Санталоцветные (лат. Santalales) или Камнеломкоцветные (лат. Saxifragales), а также рассматривалось как сестринская группа семейства Розовые (лат. Rosaceae) на основании исследовании генома хлоропластов. Поэтому система APG III (2009) не относит это семейство к какому-либо порядку.
Род рассматривается как содержащий 2 вида:
или как монотипный:
Общий вид Cynomorium coccineum
Цветки Cynomorium coccineum
В Иордании
Оба вида используются в медицине. В китайской медицине Cynomorium songaricum называется «суоян» (suo yang). Cynomorium coccineum иногда применяется как заменитель предыдущего вида.
Циномо́рий, или Циномо́риум (лат. Cynomōrium, от др.-греч. κύνεος μόριον «собачий о́рган») — род цветковых растений, единственный в семействе Циномориевые (Cynomoriaceae). Содержит два вида (некоторые считают их подвидами одного вида, Cynomorium coccineum). Согласно системе APG III, порядок, к которому относится это семейство, не определён.
鎖陽屬(学名:Cynomorium)是锁阳科(Cynomoriaceae)的唯一属,属真双子叶植物虎耳草目,只有1、2种,分布在地中海沿岸和中亚地区,中国有1种,主要分布在西北的新疆、甘肃和内蒙一带。
本科植物为寄生植物,肉质草本,暗红色或紫色;根状茎肥厚,有许多片状吸器;单叶互生,无叶绿素;花小,花被4-6,也有1-3或 7-8;果实为坚果。主要寄生在半日花科或豆科植物上。
1981年的克朗奎斯特分类法将其列在蛇菰科中,属于檀香目,1998年根据基因亲缘关系分类的APG 分类法认为应该单独分出一个科,但无法分在任何目中,2003年经过修订的APG II 分类法维持原分类。2016年APG IV确认本科属于虎耳草目。
鎖陽屬(学名:Cynomorium)是锁阳科(Cynomoriaceae)的唯一属,属真双子叶植物虎耳草目,只有1、2种,分布在地中海沿岸和中亚地区,中国有1种,主要分布在西北的新疆、甘肃和内蒙一带。
本科植物为寄生植物,肉质草本,暗红色或紫色;根状茎肥厚,有许多片状吸器;单叶互生,无叶绿素;花小,花被4-6,也有1-3或 7-8;果实为坚果。主要寄生在半日花科或豆科植物上。
1981年的克朗奎斯特分类法将其列在蛇菰科中,属于檀香目,1998年根据基因亲缘关系分类的APG 分类法认为应该单独分出一个科,但无法分在任何目中,2003年经过修订的APG II 分类法维持原分类。2016年APG IV确认本科属于虎耳草目。