nomes no trilho de navegação
Die Beenvisse (Osteichthyes) is 'n superklas van visse wat aan die filum van die Gewerweldes behoort. Die superklas maak voorsiening vir alle tipe visse waarvan die skelet uit been bestaan. Beenvisse beskik oor swemblase en operkulums (kieudeksels) met een kieu-opening aan elke kant van die kop. Die meeste spesies is ovipaar en slegs die families Bythitidae, Clinidae en die Selakante is vivipaar.
Die superklas sluit die kraakbeenvisse uit. Visse waarvan die skelet uit kraakbeen bestaan ressorteer onder die superklas Chondrichthyes.
Die superklas Osteichthyes het twee klasse: Sarcopterygii en Actinopterygii.
Die volgende ordes is deel van die beenvisse en kom aan die Suider-Afrikaanse kus voor:
Nommer Orde Beskrywing Klas Superklas 1 Albuliformes Beenvisagtiges Straalvinvisse Beenvisse 2 Anguilliformes Palings Straalvinvisse Beenvisse 3 Atheriniformes Straalvinvisse Beenvisse 4 Beloniformes Straalvinvisse Beenvisse 5 Beryciformes Straalvinvisse Beenvisse 6 Clupeiformes Harings, sardyne en Ansjovisse Straalvinvisse Beenvisse 7 Coelacanthiformes Selakante Vleisvinvisse Beenvisse 8 Cypriniformes Straalvinvisse Beenvisse 9 Elopiformes Straalvinvisse Beenvisse 10 Gadiformes Kabeljouagtiges Straalvinvisse Beenvisse 11 Gobiesociformes Klipsuiers Straalvinvisse Beenvisse 12 Gonorynchiformes Sand en Melkvisse Straalvinvisse Beenvisse 13 Lampriformes Straalvinvisse Beenvisse 14 Lepidosireniformes Suid-Amerikaanse en Afrika longvisse Vleisvinvisse Beenvisse 15 Lophiiformes Hengelaars Straalvinvisse Beenvisse 16 Mugiliformes Harders Straalvinvisse Beenvisse 17 Ophidiiformes Kuskpalings Straalvinvisse Beenvisse 18 Perciformes Baarsagtiges Straalvinvisse Beenvisse 19 Pleuronectiformes Platvisse Straalvinvisse Beenvisse 20 Scorpaeniformes Straalvinvisse Beenvisse 21 Siluriformes Babers Straalvinvisse Beenvisse 22 Syngnathiformes Pypvisse & Seeperdjies Straalvinvisse Beenvisse 23 Tetraodontiformes Straalvinvisse Beenvisse 24 Zeiformes Straalvinvisse BeenvisseDie Beenvisse (Osteichthyes) is 'n superklas van visse wat aan die filum van die Gewerweldes behoort. Die superklas maak voorsiening vir alle tipe visse waarvan die skelet uit been bestaan. Beenvisse beskik oor swemblase en operkulums (kieudeksels) met een kieu-opening aan elke kant van die kop. Die meeste spesies is ovipaar en slegs die families Bythitidae, Clinidae en die Selakante is vivipaar.
Die superklas sluit die kraakbeenvisse uit. Visse waarvan die skelet uit kraakbeen bestaan ressorteer onder die superklas Chondrichthyes.
Die superklas Osteichthyes het twee klasse: Sarcopterygii en Actinopterygii.
Los osteíctios[1] (Osteichthyes, del griegu ὀστεον /ósteon/, "güesu", y ἰχθύς /ichthus/ , "pez") o pexes óseos son vertebraos gnatóstomos qu'inclúi a tolos peces dotaos de cadarma internu óseu, esto ye, fechu principalmente de pieces calcificadas y bien poques de cartílagu. Xuntu colos condrictios (pexes cartilaxinosos), formen los dos grandes grupos qu'entienden los animales llamaos vulgarmente «peces»; entá esiste un tercer grupu, el de los peces ensin quexales (llamprees y mixines), con bien pocos representantes actuales. El términu Osteichthyes fai referencia a un grupu parafilético polo que nun ye una clasificación válida. Anguaño sábese qu'esti grupu ta formáu poles clases Actinopterygii y Sarcopterygii.
Los pexes óseos entienden dos clases:[2][3]
Los actinopterigios entienden la inmensa mayoría de los pexes, caracterizaos por una estructura ósea radial nes aletes. Los sarcopterigios entienden los pexes con aletes pares lobulaes, esto ye, los celacantos y peces pulmonados, que tán direutamente emparentaos colos vertebraos terrestres (Tetrapoda). Por ello, y según la sistemática cladística, los tetrápodos incluyir nesta clase.
En términos cladísticos, los osteíctios son un grupu parafilético, esto ye, los dos subclases qu'inclúi, actinopterigios y sarcopterigios nun amuesen nengún calter deriváu de mancomún; ello ye que los sarcopterigios son más cercanos a los tetrápodos (anfibios y demás vertebraos con cuatro pates) qu'a los actinopterigios, como puede comprobase nel siguiente cladograma:[4]
Gnathostomata
Chondrichthyes (pexes cartilaxinosos)
Actinopterygii (pexes óseos con aletes con radios)
Sarcopterygii (pexes óseos con aletes lobulaes)
Tetrapoda (vertebraos con cuatro pates)
Internamente estrémense delles diferencies colos pexes cartilaxinosos: ente que éstos tienen una válvula espiral nel intestín, los osteíctios presenten ciegos pilóricos y escarecen de glándula rectal. Nel sistema respiratoriu apaecen branquies dientro d'una cámara branquial, y recubiertes por un opérculu qu'amuesa al esterior una sola abertura branquial a cada llau. Dacuando puede marcase un preopérculo. Amás, les branquies nun tán dixebraes por septos. En dellos grupos, la vexiga natatoria tresformóse nun pulmón orixinal, que lu sirve amás pa llexar a determináu nivel, o movese verticalmente. Dambes estructures, pulmón y vexiga natatoria, son mutuamente escluyentes, esto ye, cuando esiste unu nun esiste l'otru, y viceversa.
Presenten mayoritariamente boca terminal, capaz de realizar movimientos bien precisos gracies a que tienen güesos dérmicos articulaos. Los dientes salen de dalgunos d'estos güesos dérmicos y escarecen de reemplazu cuando se cayen o ruempen. Amás, la so aleta caudal ye homocerca. Amás de la so cadarma interna calcificado o osificado (la esceición ye'l esturión, que lo tien cartilaxinosu como los condrictios), tamién tienen güesos na dermis de la so tegumentu en forma d'escames, lo que se conoz como dermatoesqueleto. Estes escames tienen un importante valor taxonómicu, una y bones el tipu y númberu (especialmente na llinia llateral y transversalmente) son usaos como traces identificativos de los distintos grupos.
En rellación a les aletes de los osteíctios, atopamos mayoritariamente un par d'aletes pelvianas y un par d'aletes toráciques o pectorales (dambes aletes son pares y simétriques nel cuerpu) y una o delles dorsales o una o dellos añales nel planu sagital, pero non de forma simétrica. Tamién presenten aleta caudal.
Dependiendo de la posición de les aletes pelvianas y toráciques, podemos estremar cuatro tipos de osteíctios: abdominales (si les aletes pelvianas atópense asitiaes por detrás de les toráciques), torácicos (si tán al mesmu altor o llixeramente retrasaes), xugulares (si tán per delantre) o ápodos (escarecen d'aletes pelvianas).
Abdominal. Lucio européu (Esox lucius)
Torácicu. (Plectorhinchus vittatus)
Xugular. Pez gatuña (Trachinus draco)
Ápodo. Anguila europea (Anguilla anguilla)
Dalgunes especies son gregaries y axúntense en bancos per mediu de señales acústiques. Son, polo xeneral, animales carnívoros, anque tamién esisten especies planctónicas, ya inclusive herbívoros. El nivel d'adaptación al mediu fai de los pexes óseos los más numberosos de tolos grupos.
La mayoría de los osteíctios tienen vexiga natatoria que-yos dexa ser ingrávidos na agua, yá que la enllenen o baleren de gas pa controlar la fondura na que s'atopen. Aprovechen meyor el movimientu d'ascensu o descensu pegando les aletes al cuerpu y evitando la esfregadura. Les aletes caltiénense, sicasí, porque resulten preseos pa movimientos más precisos. Amás, les aletes evolucionaron aniciando distintes funciones, como sirvir pa caminar pol fondu (Periophthalmus barbarus), p'apalpar (Tríglidos, Trigla), como airoses (Lepadogaster), o como nales pa saltar mientres un tiempu percima de la superficie (Cheilopogon) evitando a los depredadores acuáticos en situaciones de estrés.
La morfoloxía típica de los pexes ye la que menos resistencia hidrodinámica ufierta pa la natación: l'estremu anterior aguyáu y un altor igual a un cuartu del llargor del cuerpu, tando l'altor máximu nel primer terciu del cuerpu cuntando dende la cabeza. Esta forma dexa embrivir les turbulencias facilitando la meyora.
Sía comoquier, non tolos pexes presenten una morfoloxía similar a la descrita. El llargor del animal varia d'unos grupos a otros, según la parte propulsora del movimientu. Los anguiliformes tienen una parte propulsora bien allargada; los carangiformes son entemedios y los más típicos; y los ostraciformes tienen una parte propulsora bien pequeña. Estes distintes formes respuenden a distintes y variaes formes de vida de los pexes.
Dientro de los carangiformes destaca un grupu especial, los escombriformes, que ye'l tipu de movimientu meyor afechu a una natación continua. Presentar atunes, guapos, caballas. Tienen un cuerpu bien musculosu con bien baxa resistencia a l'agua: la cola ye lo más delgada posible, semilunar y ríxida, y tienen pínnulas que sirven p'amenorgar les turbulencias. Son por tantu bien hidrodinámicos, perfeccionando esta traza con una cara en punta y con unos riegos que dexen a les aletes pares ya impares retraerse y nun ufiertar resistencia al movimientu. Pa poder tener una elevada actividá muscular, caltienen la temperatura corporal percima de la del mediu, polo que se diz que son pseudohomeotermos. Los individuos grandes caltienen velocidaes de 60 a 70 km/h, y superen en velocidá punta los 100 km/h. La vexiga natatoria falta tamién nos escómbridos.
El tegumentu, o piel, ta formáu pola dermis y epidermis.
La dermis de los osteíctios presenta escames inxeríes (como les texas d'una casa), y sobre les escama disponse la epidermis. Ésta tien unos diez capes de célules non queratinizadas y vives (a diferencia del restu de los tetrápodos) y una capa basal, que ye la que se va estremando y aniciando nueves célules epidérmiques.
La epidermis presenta munches célules mucoses (glándules unicelulares que secretan mucus). Esti mucus regula la permeabilidá de la piel (y por tantu la escreción) y amenorga el resfregón ente les escames, dexando qu'éstes s'articulen correchamente. El mucus tamién sirve pa lubricar el cuerpu y pa defendelo de patóxenos.
La dermis, más gruesa, contién escames, cromatóforos (célules responsables de la coloración de los pexes), texíu conxuntivo, vasos sanguíneos y terminaciones nervioses.
Los distintos tipos d'escames actuales deriven de les que presentaben los ostracodermos o placodermos. Na mayoría de los grupos suprimióse la capa cimera, quedándose namái la parte basal formada por güesu llaminar. Esta eliminación sirvió p'allixerar el cuerpu y facilitar la natación. Les escames cosmoideas, grueses, con güesu llaminar, esponxosu, dentina y esmalte, persisten nos sarcopterigios. Les escames ganoidees son una forma entemedia, con una capa gruesa de güesu llaminar, güesu esponxosu y esmalte, presente en dellos grupos, como Lepisosteus.
Los pexes modernos tienen les escames elasmoideas, formaes puramente por güesu llaminar. Hai dos tipos d'escama elasmoidea: la cicloidea y la ctenoidea. La ctenoidea tien un cantu posterior con unes pequeñes incisiones radiales a manera de peñes. La cicloidea tien un cantu posterior llisu. Les escames cicloideas son mesmes polo xeneral de peces más primitivos, y les ctenoideas, de peces más modernos.
Les escames elasmoideas tienen una estructura en capes circulares. La parte central de la escama ye'l focus (plural focii), alredor del cual apaez una serie de aniellos de crecedera (annulii) que sirven pa envalorar la edá del individuu. Tamién pueden presentar radios (radii) pol so cantu. La parte anterior (o campu anterior) de la escama ta asitiada per debaxo d'otres escames.
Les escames de la llinia llateral son distintes. Tienen unos furacos por que la llinia llateral funcione correchamente. Estes escames faen que la llinia llateral márquese y resulte relativamente conspicua.
Los cromatóforos de la dermis, responsables de la coloración de la piel, son los melanóforos (contienen melanina, escurecen la piel y son célules bien ramificaes) y los xantóforos o lipóforos (tienen pigmentos d'estructura lipídica de color amarellentáu). La combinación de dambos producen colores acolorataos. Tamién esisten los iridocitos o guanóforos, que contienen capes de guanina que producen efeutos sobre los dos pigmentos mentaos, alteriando la so coloración. Pueden producir una coloración blanca carauterística.
Hai peces, como'l llinguáu o la sueyu, capaces d'asonsañar la coloración del fondu, nun efeutu conocíu como metacrosis, o cambéu rápidu de color. La metacrosis consíguese gracies a la estructura típica de los melanóforos, que dexa concentrar la melanina nunes zones y esvalixala n'otres, dando distintos patrones de coloración. El control d'esta capacidá deber a una vía nerviosa y una vía endocrina. Les hormones que participen son l'adrenalina, que concentra la melanina, y la hormona dispersora de la melanina (MDH, de les sos sigles n'inglés Melanin-Dispersing Hormone), que la esvalixada.
Les coloraciones varien enforma dependiendo de la forma de vida. Los pexes epipelágicos son, nel so mayor parte, contrasombreados, yá que tienen el llombu escuru y l'abdome blancu, lo cual sirve pa mimetizarse nel mediu contra'l depredadores (vistos dende una posición inferior, el color blancu del banduyu fai que se mimeticen col reflexu del sol; vistos dende una posición cimera, el color escuru del envés fai que se mimeticen col fondu escuru del mar o océanu). Estos mesmos pexes son plateados pol lladral (el llamáu argenteum), tamién como estratexa de mimetismu. Nos pexes de ríu predominen les coloraciones pardes y verdoses, pero inda hai contrasombreado. Los pexes de fondu suelen ser colloraos yá que este ye'l color que primero se pierde a midida que baxamos en fondura. Amás, suelen tener los güeyos con un tamañu más grande que los epipelágicos.
Atopamos en ciertes especies coloraciones con diseños disruptivos (como los de les cebres), y coloraciones de despiste, como ocelos o llurdios qu'asonsañen güeyos. Les coloraciones críptiques pueden aportar a bien esaxeraes, y danse tantu en pexes depredadores como en potenciales preses.
Reparar coles mesmes coloraciones fanéricas (llamatives) que frecuentemente se dan en dómina de celu, o bien sirven p'avisar de que l'animal tien mecanismos de defensa especial (coloraciones aposemáticas). Un exemplu típicu de coloración aposemática son los pexes payasu (Amphiprion), que viven nos tentáculos de les anémonas. Acanthurus, el pexe ciruxanu, tien un escayu bien cortante pa defendese y avisa con un aspeutu bien llamativu. Dellos pexes llimpiadores tienen coloración fanérica pa ser reconocíos como tales; tamién hai especies imitadores d'éstes últimes, faciéndose pasar por llimpiadores y aprovechando l'enfotu del individuu p'alimentase d'él.
Contrasombreado en (Thunnus thynnus)
Diseñu disruptivo en (Dascyllus melanurus)
Coloración críptica en (Synanceia verrucosa)
Coloración aposemática en (Amphiprioninae)
Los fotóforos son órganos qu'emiten lluz. Dar en munches especies batipelágicas. Los fotóforos tienen de normal una estructura de glándula. Estos órganos de producción de lluz varien enforma d'unes especies a otres. En dellos casos tresformen les escames sobre los fotóforos por qu'actúen de lentes, y otres vegaes vienen acompañaes de guanóforos. Sirven pa reconocer individuos de la mesma especie, p'alcontrar preses o p'atraeles. Apaecen en munchos grupos, incluyíos en dalgunos nos condrictios, polo que ye un procesu de converxencia adaptativa.
El cadarma internu de los osteíctios ta calcificado, cola esceición de los esturiones, que ye cartilaxinosu. Ta compuestu pol cadarma axial (columna vertebral), el cadarma cefálica (cabeza), el cadarma zonal (los dos cintures que se fondien a les aletes pelvianas y toráciques respeutivamente) y el cadarma apendicular (aletes).
Ta formáu pola columna vertebral, que se subdivide de la mesma en rexón troncal (conxuntu de vértebres que presenten costielles y escarecen d'arcu hemal) y región caudal (conxuntu de vértebres qu'escarecen de costielles y presenten arcu hemal). Les vértebres tán osificadas y presenten una canal central bien pequeñu pol qu'escurre la notocorda, presente tamién nos cojinetes asitiaos ente les vértebres. Caúna ye cóncava per delantre y por detrás, y tienen enriba un arcu neural (pol que pasa'l gordón nerviosu) y per debaxo un arcu hemal (pol que pasa un vasu sanguineu y presente solu na cadarma axial caudal).
Al tipu de vértebres qu'atopamos nos Condrictios llamar anficélicas, y resulten preseos pa la natación, confiriendo flexibilidá a la cadarma axial. La notocorda queda comunicada pel centru de cada vértebra, los cojinetes ente vértebra y vértebra nun tán aisllaos.
Na rexón troncal hai dos tipos de costielles: les ventrales y les dosales. Les ventrales son homólogues a les de los tetrápodos. Nel septo horizontal de texíu conxuntivo que dixebra la musculatura ventral de la dorsal apaez el xuegu dorsal de costielles.
Ta formáu pol craniu, y protexe l'encéfalu, los órganos de los sentíos y los arcos branquiales. En comparanza col craniu de los tiburones, los osteíctios presenten unos agregos de cadarma dérmica óseu (ensin precursor cartilaxinosu, conocíu en xunto como dermatocráneo, deriváu del cascu de los ostracodermos) percima del craniu internu (con precursor cartilaxinosu, conocíu con conxuntu como endocráneo). Al craniu que protexe l'encéfalu dámos-y el nome de neurocráneo; el restu forma parte del esplacnocráneo.
El craniu ye de gran complexidá, mayor qu'el de los tetrápodos. Na parte del endocráneo, destacamos el güesu etmoides, el alisfenoides y el esfenoides na parte más anterior. Na parte de los órganos d'oyíu apaez el güesu ótico, y na parte qu'engabita a la columna vertebral tán el occipital y el paraoccipital. El dermatocráneo disponse percima d'estos güesos, dando'l güesu nasal, el fronteru etc.
El dermatocráneo que forma un techu penriba llámase bóveda dérmica, y foi heredáu polos tetrápodos. Per debaxo del neurocráneo hai otros güesos: palatinos, pterigoideos o pterigoides, vómer y parasfenoides. Estos güesos formen el cielu la boca. El conxuntu d'estos güesos xuntu colos que componen el quexal cimeru (mexella) recibe'l nome de complexu maxilo-palatín. Esti complexu deriva de los dos cartílagos que los tiburones tienen nos quexales: el palatocuadrado da por osificación el cuadráu y el complexu palatín-pterigoideo, el cartílagu de Meckel da llugar al güesu articular del quexal inferior. Sicasí, a estos güesos derivaos del cartílagu se superponen el maxilar y el premaxilar (dispónense sobre'l palatocuadrado), que son güesos que funcionalmente reemplacen al palatocuadrado.
Sobre'l cartílagu de Meckel (güesu articular) se superpone el dentario, que ye otru güesu dérmicu. Los dientes nos osteíctios apaecen sobre los güesos dérmicos. El siguiente arcu ye'l hioideo, que collabora na suxeción del quexal (suxeción hiostílica, como nos tiburones). Apaez un güesu entemediu, el simpléctico, que xune'l hiomandibular al cuadráu. L'hioides vien ser la cadarma de la llingua. Nos arcos que siguen a partir d'ésti yá nun hai superposición de güesos dérmicos.
Los pexes óseos tienen la capacidá de proyeutar la boca, lo que dexa llograr un efeutu de succión. Esta proyeición ye del premaxilar, maxilar y dentario, que son los que lleven los dientes. Hai otru conxuntu de güesos dérmicos, que son los güesos operculares. Estos güesos dispónense percima del arcu hioideo. Son el preopercular, opercular, subopercular y interopercular. Per debaxo de la cabeza, cerrando les agalles per esa zona, hai unos radios con una membrana ente ellos, y conócense como radios branquiósteos.
La cadarma zonal ta compuestu poles dos cintures, escapular o pectoral y coxal, en que se fondien los dos estremidaes pares. La cintura escapular ye la más anterior, y presenta elementos dérmicos (güesos dérmicos), ausentes na cintura coxal.
La cintura escapular, na so parte interna, ta formada pola escápula y el coracoides, frecuentemente xuníos, englobados por una serie de güesos dérmicos. Esiste un güesu dérmicu grande, el cleito, al que se suxetar la escápula y el coracoides. Percima d'ésti atopamos el supracleito, y entá ye más percima otru güesu más, el postemporal. Dacuando nesta cintura hai una clavícula. La cintura escapular sofítase daqué nel craniu.
La cintura pelviana tien una pieza impar (el isquiopúbico o maxana, procedente de dos pieces que se fundieron). Esta cintura nun se sofita nel craniu, y gracies a otra pieza suelta, el basipterigio, da flexibilidá a les estremidaes.
La cadarma apendicular de los pexes ta formáu poles aletes. Nes aletes impares podemos estremar dos zones: el pterigóforo y los radios. El pterigóforo ye la parte de la cadarma apendicular que s'enserta nel animal internamente, nun septo de texíu conxuntivo. Los radios son la continuación nel esterior del animal de los pterigóforos, y pueden ser simples (d'una sola pieza) o blandios (de delles pieces articulaes pudiendo tar ramificaes). Podríen derivase d'escames, polo que se clasifiquen como lepidotricos.
Nes aletes pares hai tamién unes pieces basales y unos radios. Nos elementos basales la estructura ye bien variable. Nes especies más primitives son pieces grandes y complexes. Nos teleósteos estes pieces tendieron a perder tamañu y aumentar en númberu.
L'aleta caudal ye na gran mayoría de los casos homocerca (nos esturiones ye heterocerca). Pa consiguir la cola homocerca desenvolvióse una pieza oblicua, denomada urostilo, que s'interpreta que se trata de restos de centros vertebrales de la cola heterocerca que se fundieron. La forma esterna homocerca llogróse pola formación de siete güesos hipurales derivaos de los radios de la cola heterocerca. Poro, la simetría de la cola homocerca ye namái esterior, cuidao que la estructura interna ye bien asimétrica.
La musculatura completa de los osteíctios ta estremada, básicamente, en cuatro partes resultancia de dos divisiones. La primer división o tabicación deber a un septo axial o llonxitudinal, que dixebra una metá izquierda y otra derecha. La segunda división deber a un septo horizontal o transverso, onde s'asitien les costielles dorsales, y estremar nel músculu epiaxial (el de riba) y el músculu hipoaxial (el de baxo).
Los paquetes musculares sofítense cada unu nel siguiente p'amontar la eficacia del movimientu. Esta disposición curva de los septos y los paquetes musculares ye la que da a la carne de los pexes el so aspeutu carauterísticu.
La musculatura apendicular deriva de la axial, y dase namái na base de l'aleta. La musculatura cefálica sirve p'abrir y cerrar la boca y controlar l'hioides.
En munches especies esiste musculatura llétrica. Los Monorrínidos, por casu, comunicar por eletricidá y utilizar pa percibir torgues. Cada especie d'esti grupu tien una frecuencia d'ondes llétriques carauterístiques, siendo ésti unu de los mecanismos usaos pa identificar individuos de la so mesma especie. Exemplos d'esta musculatura son Electrophorus electricus con musculatura llétrica esquelética, y Uroscopus con musculatura llétrica derivada del músculu ocular.
El sistema dixestivu consta d'un tubu con una serie de glándules anejas. Nel entamu ta la cuévanu bucal, y dempués una farinxe onde s'alcuentren les hendiduras branquiales. La boca ye bien variable en tamañu y forma, pudiendo ser ínfera, terminal subterminal o empobinada escontra riba. Presenten un estómagu normal, en forma d'O o escarecen d'él. Cuando esiste, a la fin pueden apaecer unos ciegos pilóricos.
Los dientes son bien variables. Los típicos son pequeños, cónicos y dispuestos nel cantu del quexal (acrodontos), suxetos con texíu conxuntivo (lligamentos), lo que-yos dexa cierta movilidá, preséu na vascularización escontra dientro y permanencia nuna posición recto y fixo pa la captura de preses. Dacuando atopamos dientes nos arcos branquiales, y dacuando apaez heterodoncia, esto ye, dientes con distintes formes.
Les glándules anejas al tubu dixestivu más importantes son el fégadu, que ye ricu en vitamines A y D y el bazu.
El tipu de dieta condiciona la dentición y la forma xeneral del aparatu dixestivu. Lo más frecuente ye la dieta carnívora, en desterciu de la dieta herbívora. Los carnívoros tienen l'estómagu grande y dilatable, con bastantes ciegos pilóricos ya intestín curtiu y rectu. Nos herbívoros l'estómagu ye simple, dacuando con una parte estremada n'estómagu triturador, con intestín llargu y complexu. Los pexes que s'alimenten de plancton tienen unos dientes qu'amenorgaron el so tamañu o sumieron, una y bones l'alimentu retener nos arcos branquiales.
La respiración nos osteíctios puede ser por branquies o pulmones. La vexiga natatoria (vexiga gaseosa) deriva de la paré dorsal del esófagu, y tien un orixe distintu al pulmón, anque esistan casos de peces qu'usen la vexiga natatoria como pulmón, pero ye namái una converxencia adaptativa. Esta vexiga apaez en posición dorsal, y dacuando tien una conexón direuta col intestín. De fechu la vexiga natatoria fórmase como un pequeñu divertículo del dixestivu. La canal que comunica la vexiga col dixestivu llámase canal pneumático, y dexa introducir aire nesta. Esti conductu namái apaez en pexes primitivos (pez fisóstomo), y nos más evolucionaos ta apexáu (obliterado) (pexes fisoclistos). El conductu pneumático llogra'l so nome de que lleva aire.
Los Osteíctios actuales tienen cinco arcos branquiales. El septo correspondiente al arcu hioideo ye'l qu'agospia a los güesos operculares. Les branquies tienen un sistema de contracorriente, lo qu'aumenta la efeutividá del intercambiu gaseosu (captación d'osíxenu). El espiráculo sume, salvu nos esturiones. Los septos intrabranquiales (salvo l'opérculu) entren en regresión (nel esturión y nos Holósteos ta a la metá) y terminen sumiendo nos más modernos (Teleósteos: tienen dos lámina branquiales por arcu branquial de cada llau, non dixebraes yá por nengún septo).
Un pexe Teleósteu tien cuatro branquies dobles a cada llau. Caúna d'estes branquies ye doble porque tien dos lámina non dixebraes por un septo.
Escontra l'interior de la boca apaecen unos escayos (branquispinas), bien desenvueltes nos filtradores. Tamién s'atopen dientes faríngeos que se formen nos arcos branquiales.
La vexiga gaseosa:
Una gran meyora evolutiva foi la posesión d'una vexiga natatoria, estes apúrren-y flotabilidá positiva. La vexiga natatoria atópase allugada xusto debaxo de la columna vertebral, cuenta con un rete (rexón de gran densidá capilar) qu'interconecta la vexiga natatoria al sistema vascular del organismu, los gases lliberaos del sangre nesta rexón enchen la vexiga natatoria. (Moyes, C. & Schulte, P. ; 2007)
Nos más modernos tiende a estremar dos partes: la cámara oval (más adelantrada), dixebrada por un esfínter muscular del restu de la vexiga. L'esfínter sirve pa poder balerar rápido la vexiga.
Los fisoclistos enllenen la vexiga segregando gas al so interior nos cuerpos coloraos, que son rexones con una rete mirabile de capilares. Se secreta osíxenu a la vexiga, llográu del tresformamientu de glucosa n'ácidu láctico. Pa balerar la vexiga intervien la cámara oval: ábrese l'esfínter, entra l'aire na cámara oval, y nésta (que tien les parés bien fines) l'osíxenu pasa a la sangre.
Los pulmones:
Son ventrales. La vexiga deriva evolutivamente de los pulmones. El pulmón apaez por casu nos Dipnoos, como Protopterus (pexes pulmonados africanos).
El pulmón comunicar col esófagu por aciu un pequeñu gorgoberu. Tien alveolos, hasta tres generación (un alveolu, con alveolos que de la mesma tienen alveolos).
La derivación de los pulmones a la vexiga natatoria empezaría col amenorgamientu del so númberu a unu solu, y el desplazamientu d'ésti a la rexón dorsal (lo que dexa que quede percima del puntu d'equilibriu). Tres esto yá apaecería l'esfínter y sumiría el conductu pneumático.
Munchos pexes empleguen la vexiga natatoria como un sistema complementariu pal llogru d'osíxenu. Plantégase que los pulmones podríen apaecer antes de la separación ente Condrictios y Osteíctios, pero nos Condrictios sumiría por completu.
La vexiga tien de cutiu otres funciones:
Puede sirvir pa producir soníos o pa recibilos. Delles especies faen cimblar arcos de les vértebres pa faer ruios que son amplificaos pola vexiga (qu'actúa como una caxa de resonancia). Otros utilicen les branquispinas de los arcos branquiales, que faen topetar pa producir soníu.
Cuando la vexiga sirve pa percibir soníos, los dos oyíos internos comuniquen por aciu osículos (los osículos de Weber) cola vexiga. De cuenta que l'aparatu queda como: oyíu internu-sacu endolinfático-osículos de Weber-vexiga natatoria. Paez ser que los osículos de Weber deriven de vértebres.
La reproducción ye xeneralmente ovípara, con puestes que pueden aportar a de millones de güevos, con oxetu de compensar l'alta mortalidá que sufren les críes. Dacuando tamién se da la reproducción ovovivípara y vivípara. La fecundación ye esterna, por ello, al contrariu de lo qu'asocede nos condrictios, los machos nun tener órganos copuladores. Los vezos reproductores son bien sofisticaos, inclusive con actividaes como construcción de niales o curiáu de les críes. Los sexos pueden ser separaos, hermafrodites, ya inclusive esistir intercambiu de sexos en determinaes etapes de la vida. En delles especies de peces abisales esiste dimorfismu sexual (el machu ye muncho más pequeñu que la fema, y vive como parásitu pegáu a ella mientres tola so vida).
.
Los osteíctios (Osteichthyes, del griegu ὀστεον /ósteon/, "güesu", y ἰχθύς /ichthus/ , "pez") o pexes óseos son vertebraos gnatóstomos qu'inclúi a tolos peces dotaos de cadarma internu óseu, esto ye, fechu principalmente de pieces calcificadas y bien poques de cartílagu. Xuntu colos condrictios (pexes cartilaxinosos), formen los dos grandes grupos qu'entienden los animales llamaos vulgarmente «peces»; entá esiste un tercer grupu, el de los peces ensin quexales (llamprees y mixines), con bien pocos representantes actuales. El términu Osteichthyes fai referencia a un grupu parafilético polo que nun ye una clasificación válida. Anguaño sábese qu'esti grupu ta formáu poles clases Actinopterygii y Sarcopterygii.
Sümüklü balıqlar (lat. Osteichthyes) - skeletləri sümük quruluşda və deyildin mənşəli işçilər olan balıqları ehtiva edən sinif. Bədənləri müxtəlif şəkillərdə ola bilər. Bədən üzərindəki Marka sikloid, ktenoid və ya ganoid tipdədir. Quyruq üzgəci ümumiyyətlə homoserk quruluşdadır, ancaq müxtəlif qruplarda fərqlilik göstərə bilər. Yenə fərqli qruplarda, digər üzgəclərdə görülən strukturca dəyişikliklər, sistematik baxımdan əhəmiyyət daşıyar.
Ağızları üst və ya uc mövqelidir. Hərəkətli çənələrində müxtəlif quruluşda dişlər ol/tapılar. Bəzi qruplarda ayrıca, yeddinci qəlsəmə yayı üzərində farinks dişləri görülər. qəlsəmələrin üzəri "operkulum" adı verilən kapakçıkla örtülüdür. Mədə və bağırsaqlar arasında "pilorik kapakçıklar" ol/tapılar. Ürəkləri bir qarıncıq və bir də kulakçık olmaq üzrə, iki hissədən meydana gələr. Dəyişən bədən istilikli (poikilotherm) canlılardır. Bağlı dövran sistemi görülər. Üzmə kisələri tapılar. Bu kisə, suyun fərqli səviyyələrindəki təzyiq miqdarlarına qarşı dayanıqlılıq təmin etmədə, tənəffüsdə, səs çıxarmada və səs eşitmədə köməkçidir. Ağciyərli balıqlarda (Dipnoi) isə, ağciyər vəzifəsindədir.
Beyinlərindən 10 cüt sinir çıxar. Hər qulaqda 3 yarım dairə kanalı tapılar. İç qulaqda olan qulaq daşları tarazlığın təmin edilməsindən məsuldur və bu tağların halqalarından yağ təyini edilər. "Yanal xətt", duyğu alışından məsul olan təməl işçidir. Bəzilərində olan bığlar, zəmində qida tapmağa köməkçidir.
Böyrəkləri mezonefroz (inkişaf etmiş böyrək tipi) tipdədir. Kloakları yoxdur. Cüt halda gonadlar ol/tapılar. Döllənmə bədən xaricində reallaşar və artıma tipi ümumiyyətlə ovipar (yumurtasını bədən xaricinə buraxaraq çoxalan)dır.[1]
Dənizlərdə və şirin sularda, bir çox fərqli mühitdə dağılam göstərərlər. Şirin sularda yaşayanlarda, bədəndəki su itkisini önləmək məqsədiylə müxtəlif adaptasyonlar inkişaf etmişdir. Bədənə su girişini önləmək üçün, bədən səthi mukusla örtülmüşdür, gözdə yağımsı quruluşda bir göz qapağı ol/tapılar. Böyrəklər və əzələ sistemi daha inkişaf etmişdir.
Sümüklü balıqlar (Osteichthyes) üst-sinfinə 32100-dən çox növ daxildir (www.worldfishcenter.org; Catalog of Fishes). Güman edilir ki, sümüklü balıqlar 500 mln. il əvvəl dəyirmiağızlılardan əmələ gəlmişlər. Bu balıqların uzunluğu 0.7-1.1 sm-dən 5-7 m və daha çox olur. Onlar dəniz və şirin su hövzələrində yaşayırlar. Qığırdaqlı balıqlardan sümük skeletin, sümük mənşəli pulcuqların, üzmə qovuğunun və ya ağciyərin olması ilə fərqlənir. Balıqlarda iy duyğusu, toxunma hissi, eşitmə (daxili qulaq), görmə (Xarasinkimilər (Characiformes) dəstəsinə aid olan mağara balıqları, o cümlədən Astyanax jordani istisna olmaqla) və su titrəmələrini qəbul edən xüsusi yan xətt orqanı vardır. Dərin sularda yaşayan balıqlarda işıqlanma orqanları olur. Bəzi balıqlarda elektrik orqanları (məsələn, Gimnotkimilər (Gymnotiformes) dəstəsinə aid elektrik anqvili - Electrophorus electricus, Narsinkimilər (Narcinidae) fəsiləsinə aid elektrik skatları), bəzilərində isə zəhərli vəzilər (məsələn, Əqrəbkimi balıqlar (Scorpaeniformes) dəstəsi, Sebastes cinsinə aid dəniz xanıbalıqları) vardır.Bədənləri baş, gövdə və quyruq hissələrinə bölünüb, uzunluqları bir neçə millimetrdən bir neçə metrə qədərdir. Əzələləri seqmentar quruluşludur. Çeynəmə, göz və s. əzələləri yaxşı inkişaf edib.
Həzm sistemi ağız dəliyi ilə başlayır, sonra ağız boşluğu, qida borusu, mədə, bağırsaqla davam edir və anal dəliklə bitir. Qaraciyər və zəif inkişaf etmiş mədəaltı vəziləri vardır. Üzmə qovuğu qazlarla (oksigen, karbon qazı, azot) dolu olur və hidrostatik aparat rolunu oynayır. Tənəffüs sistemi qəlsəmələrdən, qan-damar sistemi isə bir qan dövranından ibarətdir. Ürək ikikameralıdır və bədənin ön hissəsində, başın altında yerləşir, qulaqcıq və mədəcikdən ibarətdir. İfrazat sistemini ilkin böyrəklər təşkil edir.Dəyirmiağızlılarla müqayisədə sinir sistemi daha mürəkkəbdir. Ön beyin yarımkürələri daha çox inkişaf etmişdir. Orta beyində bütün onurğalılara xas olan büküş vardır. Hissiyyat mərkəzləri beyinin müxtəlif hissələrinə səpələnmişdir. Vegetativ sinir sistemi azan sinirin liflərindən ibarətdir. Sümüklü balıqlar ayrıcinsiyyətli varlıqlardır. Bəzi növlər istisna olmaqla mayalanma xaricidir. Sümüklü balıqların qida sənayesində rolu böyükdür.Sümüklü balıqların bəziləri diridoğandır (məsələn, Baykal böyükxulu - Comephorus baicalensis).
Cənubi Amerika sularında yaşayan bəzi naxayabənzərlər (Stegophilus insidiosus, Vandellia cirrhosa)iri balıqların sidik-cinsiyyət axarında parazitlik edir. Bəzi sümüklü balıqlar (məsələn, murena) insan üçün təhlükəlidir. Balıqlar yetkin halda insanda parazitlik edən bəzi sestod və trematodların (Diphyllobotrium latum, Clonorchis cinensis)aralıq parazitləridir. Bəzi balıqlar insan üçün bir sıra patogen bakteriyaların (vəba, botulizm, vibrioz) daşıyıcılarıdır.
Sümüklü balıqlar sinfi 2 alt sinifə bölünür:
Sümüklü balıqlar (lat. Osteichthyes) - skeletləri sümük quruluşda və deyildin mənşəli işçilər olan balıqları ehtiva edən sinif. Bədənləri müxtəlif şəkillərdə ola bilər. Bədən üzərindəki Marka sikloid, ktenoid və ya ganoid tipdədir. Quyruq üzgəci ümumiyyətlə homoserk quruluşdadır, ancaq müxtəlif qruplarda fərqlilik göstərə bilər. Yenə fərqli qruplarda, digər üzgəclərdə görülən strukturca dəyişikliklər, sistematik baxımdan əhəmiyyət daşıyar.
Ağızları üst və ya uc mövqelidir. Hərəkətli çənələrində müxtəlif quruluşda dişlər ol/tapılar. Bəzi qruplarda ayrıca, yeddinci qəlsəmə yayı üzərində farinks dişləri görülər. qəlsəmələrin üzəri "operkulum" adı verilən kapakçıkla örtülüdür. Mədə və bağırsaqlar arasında "pilorik kapakçıklar" ol/tapılar. Ürəkləri bir qarıncıq və bir də kulakçık olmaq üzrə, iki hissədən meydana gələr. Dəyişən bədən istilikli (poikilotherm) canlılardır. Bağlı dövran sistemi görülər. Üzmə kisələri tapılar. Bu kisə, suyun fərqli səviyyələrindəki təzyiq miqdarlarına qarşı dayanıqlılıq təmin etmədə, tənəffüsdə, səs çıxarmada və səs eşitmədə köməkçidir. Ağciyərli balıqlarda (Dipnoi) isə, ağciyər vəzifəsindədir.
Beyinlərindən 10 cüt sinir çıxar. Hər qulaqda 3 yarım dairə kanalı tapılar. İç qulaqda olan qulaq daşları tarazlığın təmin edilməsindən məsuldur və bu tağların halqalarından yağ təyini edilər. "Yanal xətt", duyğu alışından məsul olan təməl işçidir. Bəzilərində olan bığlar, zəmində qida tapmağa köməkçidir.
Böyrəkləri mezonefroz (inkişaf etmiş böyrək tipi) tipdədir. Kloakları yoxdur. Cüt halda gonadlar ol/tapılar. Döllənmə bədən xaricində reallaşar və artıma tipi ümumiyyətlə ovipar (yumurtasını bədən xaricinə buraxaraq çoxalan)dır.
Dənizlərdə və şirin sularda, bir çox fərqli mühitdə dağılam göstərərlər. Şirin sularda yaşayanlarda, bədəndəki su itkisini önləmək məqsədiylə müxtəlif adaptasyonlar inkişaf etmişdir. Bədənə su girişini önləmək üçün, bədən səthi mukusla örtülmüşdür, gözdə yağımsı quruluşda bir göz qapağı ol/tapılar. Böyrəklər və əzələ sistemi daha inkişaf etmişdir.
An osteiktied (Osteichthyes) zo pesked askornek a ya d'ober un uskevrennad e rummatadur klasel al loened.
War-dro 29.000 spesad pesked a ya d'ober an osteiktied.
Els peixos ossis o osteïctis (Osteichthyes, del grec, osteon, 'os' i ichthys, 'peix') són una classe de vertebrats, que inclou tots els peixos dotats d'esquelet intern ossi, és a dir, fet principalment de peces calcificades; poden tenir cartílag però en poca quantitat.
En termes cladístics, inclou els tetràpodes (Tetrapoda), que són els vertebrats originàriament amb quatre potes (amfibis, rèptils, aus i mamífers).
És un dels dos grans grups que comprenen els animals anomenats vulgarment com a «peixos», excloent els peixos cartilaginosos (Chondrichthyes) o peixos cartilaginosos (taurons i rajades) i els àgnats (Agnatha), que són les escasses espècies de peixos sense mandíbules (lamprees i mixines).
Els peixos ossis comprenen dues subclasses:
Algunes espècies són gregàries i es reuneixen en bancs per mitjà de senyals acústics. Són, en general, animals carnívors, encara que també existeixen espècies planctòniques, i fins i tot herbívors. El nivell d'adaptació al medi fa dels peixos ossis els més nombrosos de tots els grups. Internament es distingeixen algunes diferències amb els peixos cartilaginosos: mentre que aquests tenen una vàlvula espiral a l'intestí, els osteictis presenten cecs pilòrics i manquen de glàndula rectal. En l'aparell respiratori apareixen brànquies dins d'una cambra branquial, i recobertes per un opercle que mostra a l'exterior una sola obertura branquial a cada costat. En alguns grups, la bufeta natatòria s'ha transformat en un pulmó original, que li serveix a més per flotar a determinat nivell, o desplaçar-se verticalment.
La reproducció és generalment ovípara, amb postes que poden arribar a ser de milions d'ous, per tal de compensar l'alta mortalitat que sofreixen les cries. Ocasionalment també es dóna la reproducció ovovivípara i vivípara. La fecundació és externa, per això, al contrari dels condroictis, els mascles no tenen òrgans copuladors. Els hàbits reproductors són molt sofisticats, fins i tot amb activitats com a construcció de nius o cura de les cries. Els sexes poden ser separats, hermafrodites, i fins i tot existir intercanvi de sexes en determinades etapes de la vida. En algunes espècies de peixos abissals hi ha dimorfisme sexual i així el mascle és molt més petit que la femella, i viu com a paràsit enganxat a ella durant tota la seva vida.
Els peixos ossis o osteïctis (Osteichthyes, del grec, osteon, 'os' i ichthys, 'peix') són una classe de vertebrats, que inclou tots els peixos dotats d'esquelet intern ossi, és a dir, fet principalment de peces calcificades; poden tenir cartílag però en poca quantitat.
En termes cladístics, inclou els tetràpodes (Tetrapoda), que són els vertebrats originàriament amb quatre potes (amfibis, rèptils, aus i mamífers).
És un dels dos grans grups que comprenen els animals anomenats vulgarment com a «peixos», excloent els peixos cartilaginosos (Chondrichthyes) o peixos cartilaginosos (taurons i rajades) i els àgnats (Agnatha), que són les escasses espècies de peixos sense mandíbules (lamprees i mixines).
Ryby (Osteichthyes), česky též kostnaté ryby, je parafyletická skupina primárně vodních obratlovců vyznačujících se osifikovanou kostrou (v některých případech je však kostra druhotně chrupavčitá) a skřelemi kryjícími žábry. V tradičních taxonomických systémech měly ryby postavení třídy, dnes jsou buď považovány za nadtřídu nebo pro svůj parafyletismus nejsou jako taxon užívány vůbec. Pokud by ryby obsahovaly všechny potomky posledního společného předka, zahrnovaly by i čtyřnožce včetně člověka (takto definovaná holofyletická skupina se nazývá Euteleostomi).
Mezi ryby patří dvě třídy obratlovců, nozdratí (Sarcopterygii) v parafyletickém smyslu a paprskoploutví (Actinopterygii). Zatímco paprskoploutví jsou monofyletický taxon, nozdratí (v tradičním smyslu) jsou taxon parafyletický, jelikož za potomky lalokoploutvých ryb jsou považováni obojživelníci a další třídy strunatců včetně savců (viz výše). Společná skupina nozdratých a parskoploutvých ryb je proto rovněž parafyletická.
Ryby jsou přizpůsobeny životu ve vodě, obývají sladké, brakické (smíšené) i slané vody, včetně extrémních biotopů, jako jsou sodné termální prameny, periodicky vysychající vody nebo vody podzemní. Jsou ektotermní (studenokrevné). Některé druhy ryb jsou obojživelné a určitý čas tráví na souši. Počet recentních druhů kostnatých ryb se odhaduje na 24 000–30 000. Variabilita ryb je obrovská. Patří mezi ně druhy dravé, všežravé, býložravé i parazitické, druhy žijící samotářsky, v párech i ve statisícových hejnech. Nejmenší ryby patří mezi nejmenší obratlovce vůbec (8 mm v dospělosti), zatímco jiné dosahují více než 4 metry délky. Rekordně velikou rybou, nehledě na geologická období, byl nejspíš střednějurský rod Leedsichthys s délkou až přes 20 metrů. Ryby mají nezastupitelnou roli ve vodních ekosystémech a mají také velký význam ekonomický – jsou významnou lidskou potravou, ale i předmětem obchodu pro okrasné účely a akvaristiku.
Ryby přijímají potravu ústy (ústa mohou být horní, dolní nebo koncová). V dutině ústní se mohou vyskytovat zuby, ale neprodukují sliny. Za dutinou ústní se nachází hltan. Na jeho dně jsou u některých skupin umístěny požerákové zuby, které vznikly přeměnou pátého páru žaberních oblouků. Požerákové zuby slouží k zachycení potravy. Trávící trubice pokračuje jícnem, žaludkem, střevem, ve kterém jsou pylorické výběžky s funkcí sekrece trávících enzymů. Součástí trávící soustavy jsou i játra, slezina, žlučník, slinivka břišní.
Koncové střevo (též tlusté střevo) je posledním úsekem trávicí trubice. Zbytkům potravy je zde odnímána voda a tvoří se tak pevné výkaly. Trávicí trubice končí řitním otvorem, který ústí na břiše, většinou těsně před řitní ploutví. S výjimkou dvojdyšných je řitní otvor vždy samostatný, nespojený s vývodem jiné orgánové soustavy.
Vznikly přeměnou pátého páru žaberního oblouku u ryb. Jsou umístěny v hltanu některých druhů ryb (například u bolena, kapra, pstruha, plotice, střevle...). Rybám pomáhají polykat, posouvat potravu dále do jícnu a u mnoha ryb mechanicky trávit potravu. Požerákové zuby mohou být různého tvaru - špičaté, ploché, tupé. Většinou jsou uspořádány v jedné nebo třech řadách na požerákové kosti. Požerákové zuby jsou také možným rozlišovacím a identifikačním znakem ryb. Pro každý druh ryby je uspořádání a počet požerákových zubů typický a ozubení lze je zapsat vzorcem.
Odpadní produkty metabolismu jsou vylučovány různými způsoby. Oxid uhličitý je vylučován žábrami nebo přídatnými dýchacími orgány. Žábry se také podílí na vylučování dusíkatých látek a nadbytečných iontů. Další odpadní sloučeniny, jako např. produkty rozkladu hemoglobinu, jsou vylučovány trávicí soustavou a z těla odcházejí spolu s výkaly. Specializovanou vylučovací funkci mají ledviny, odstraňující z krve škodliviny, zejména dusíkaté látky vznikající při rozkladu bílkovin. Odpadní dusíkaté látky mohou být u obratlovců obecně vylučovány ve třech základních formách – jako amoniak, močovina, či jako kyselina močová. Základní formou odpadního dusíku u ryb je amoniak, v menší míře se využívá i močovina. Obě tyto látky jsou velmi dobře rozpustné ve vodě a mohou být efektivně vylučovány do okolního prostředí nejen ledvinami, ale i žábrami. Kyselinu močovou, která se ve vodě rozpouští velmi špatně, ryby nevyužívají. Ledviny zároveň regulují obsah vody a iontů v těle a zajišťují tak stále vnitřní prostředí.
ledviny jsou u ryb uloženy pod páteří. Většinou jsou párové, u některých ryb (např. lososovití) srůstají v jediný nepárový orgán. Moč je z ledvin odváděna močovody, v některých případech je vyvinut i močový měchýř a z něj vycházející nepárová močová trubice. Močové cesty ústí samostatnými otvory na močopohlavní bradavce (urogenitální papile), která je umístěna mezi řitním otvorem a řitní ploutví.
Sladkovodní ryby žijí v hypotonickém prostředí, osmoticky proto přijímají velké množství vody skrze žábry a další tělesné povrchy. Přebytečnou vodu vylučují ledvinami v podobě velmi řídké moči. Přestože je obsah iontů v moči velmi nízký, dochází tímto způsobem k citelným ztrátám. Ionty jsou nahrazovány potravou a výměnou odpadních amonných kationtů za kationty sodné v žábrách. Mořské ryby žijí naopak v hypertonickém prostředí a vodu proto osmoticky ztrácí. Ztráty vody doplňují pitím. Přebytečné soli vylučují silně koncentrovanou močí a žábrami. Amoniak je vylučován ledvinami i žábrami.
Primárním dýchacím orgánem ryb jsou čtyři páry žaber umístěné na kostěných žaberních obloucích v žaberní dutině. Žábry jsou tvořeny bohatě prokrvenými žaberními lístky s velmi jemnou kapilární sítí. Krev a voda omývající žábry jsou zde odděleny jen velmi tenkou kapilární stěnou, která umožňuje výměnu dýchacích plynů prostou difúzí na základě rozdílu parciálních tlaků.
Kromě dýchání se žábry významně podílí i na vylučování odpadních dusíkatých látek (zejména ve formě amoniaku), a udržování rovnováhy vody a iontů.
Mnoho druhů ryb žije ve vodách s velmi nízkým obsahem kyslíku a některé jsou dokonce obojživelné. U těchto druhů se vyvinuly různé přídavné dýchací orgány sloužící k dýchání kyslíku vzdušného. U některých druhů je dýchání vzdušného kyslíku jen doplňkové. Jiné druhy (ačkoliv mají zachované žábry) jsou na něm závislé a v případě nemožnosti nadechnutí na hladině se utopí.
Labyrintky (ryby podřádu Anabantoidei) získaly své jméno podle labyrintu, kostěného lamelovitého útvaru vzniklého z horní části prvního žaberního oblouku a pokrytého hustě prokrvenou sliznicí. Labyrintky vdechují tlamkou na hladině vzduch, bublina se dopraví do žaberní dutiny k labyrintu, kde dochází k výměně dýchacích plynů. Mezi labyrintky paří i lezoun indický (Anabas testudineus), který opouští vodu a dokáže se pohybovat až několik set metrů po souši. Období sucha přežívá zahrabaný v bahně.
Někteří sumci, a to pancéřníčci (čeleď Callichthyidae) a někteří krunýřovci (čeleď Loricariidae) vyvinuli střevní dýchání. Vzduch na hladině polykají, bublina prochází trávicím traktem, až v určité části střeva (u některých krunýřovců žaludku) dochází k výměně plynů. Pak vzduch vychází z těla řitním otvorem. I mezi těmito rybami jsou druhy, které dokážou přežívat období sucha zahrabáni v bahně. Střevní dýchání se kromě sumců vyvinulo i u některých sekavcovitých (čeleď Cobitidae), např. v Česku žijícího piskoře pruhovaného (Misgurnus fossilis).
Jiní sumci, keříčkovci (čeleď Clariidae), vyvinuli další typ přídavného dýchání. Je jím keříčkovitý útvar vzniklý z druhého až čtvrtého (někdy jen druhého a čtvrtého) žaberního oblouku a vybíhající dozadu do protažené žaberní dutiny. Keříčkovci často opouští vodu a na souši i hledají potravu. Keříčkovci čeledi Heteropneustidae mají k dýchání vzdušného kyslíku dvě dlouhé vakovité trubice vybíhající dozadu podél páteře. I oni jsou schopni pohybovat se po souši.
Zrak je pro většinu denních ryb velmi důležitým smyslem. Je využíván pro orientaci v prostoru, vyhledávání potravy, detekci nebezpečí i pro komunikaci s jedinci vlastního druhu. Ryby mají dvě komorové oči bez víček umístěné obvykle po stranách hlavy. Vzhledem k omezené viditelnosti ve vodním prostředí je rybí oko v klidu zaostřeno na blízko. Přeostření na dálku se neprovádí změnou tvaru čočky, jako např. u savců, ale přiblížením celé čočky směrem k sítnici.
Ryby vnímají přibližně stejný rozsah vlnových délek světla jako lidé, tedy asi 400–750 nm. Většina ryb vidí barevně. Světlo o kratší vlnové délce ale hůře proniká vodním sloupcem, a proto řada druhů žijících ve větších hloubkách či kalných vodách nemá schopnost vnímat červenou barvu.
Ryby trvale žijící v úplné tmě mívají oči částečně nebo zcela redukovány.
Občas narazíme na poraněnou rybu v oblasti oka, nebo oko dokonce chybí. Neznamená to však pro rybu rozsudek smrti. S ostatními smysly si vystačí a hlavní úlohu má postranní čára. Ta zaznamenává proudění vody a změny tlaku. Umožňuje tak rybě určit jak vlastní polohu, tak i polohu překážky nebo kořisti.
Čich je chemický smysl, jehož informace jsou přímo převáděny do čelních oblastí mozku skrze první hlavový nerv. Čich slouží nejen k vyhledávání potravy (ve spolupráci s chutí), ale i k dalším účelům, jako je detekce nebezpečí, vyhledávání partnera, udržování hejna, péče o mláďata či vyhledávání trdliště u tažných ryb (např. u lososů).
Chuť je chemický smysl založený na funkci chuťových pohárků, ze kterých je informace přenášena do mozku sedmým, devátým a desátým hlavovým nervem.[1] Chuťové pohárky jsou u ryb ovšem umístěny nejen v dutině ústní a začátku hltanu (zejména na patře, ventrálním epitelu a žaberních tyčinkách, ne však na jazyku jako u suchozemských obratlovců), ale i na částech vnějšího povrchu těla, jako jsou pysky, vousky či ploutve.[1] U některých sumců a kaprovitých jsou chuťové pohárky rozprostřeny po povrchu celého těla.[2] Chuťové pohárky na vnějším povrchu těla umožňují vnímat i relativně vzdálené podněty. Chuť tak u ryb do jisté míry funkčně splývá s čichem. Přesto se však zdá být využívána výhradně ve spojitosti s vyhledáváním a příjmem potravy.[1]
Skládá se ze třech polokruhovitých chodbiček, dvou váčků a otolitů, které umožňují zjištění polohy těla.
Tzv. postranní čára je zvláštní smyslový orgán nacházející se na boku ryby, má velký význam pro pohyb ryb v kalné vodě - umožňuje hmatové vjemy.
U ryb se vyskytuje chromozomálně i hormonálně určené pohlaví. U většiny ryb je heterogametickým pohlavím samec (systém XY), u menšiny samice (systém ZW).
Řada ryb vydává zvuky jako komunikační prostředek. Jedním ze způsobů je stridulace.
Většina ryb jsou gonochoristé, vyskytuje se však klasický i postupný hermafroditismus. V některých případech se vyskytuje partenogeneze. U některých druhů je výrazný pohlavní dimorfismus, u jiných je pohlaví obtížně odlišitelné. U většiny ryb dochází k vnějšímu oplození v procesu zvaném tření. U některých ryb však dochází k vnitřnímu oplození.
Nějaký typ péče o potomstvo se vyvinul asi u pětiny známých druhů ryb.
Afrofilní ryby jsou ryby, které staví na hladině nebo pod listem rostliny ve vodním sloupci pěnová hnízda. Patří mezi ně velcí pancéřníčci (rody Callichtys, Hoplosternum, Dianema), většina druhů labyrintek (podřád Anabantoidei) a tetrovitá ryba Hepsetus odoë. Pěnová hnízda staví obvykle samec z bublinek tvořených ústním sekretem a případně úlomků rostlin.
U různých druhů ryb bylo pozorováno sociální učení, uplatňující se při výběru partnera i v dalších situacích. Například v některých populacích živorodky duhové, samice s geneticky podmíněnou preferencí barevných samců volí samce nebarevné, pokud takovou volbu spatřily u jiných samic.[3] Napodobování výběru partnera bylo zaznamenáno i u dalších rybích druhů, v akváriích i ve volné přírodě.[4] Takto získané preference výběru partnera, přestože jsou v rozporu s geneticky podmíněnými preferencemi, mohou být udržovány dlouhodobě, předávány v populaci dál a jsou tak předmětem kulturní dědičnosti a evoluce.[5]
Podle vodního prostředí, ve kterém žijí, dělíme ryby na:
Obrázky, zvuky či videa k tématu ryby ve Wikimedia Commons
Galerie ryby ve Wikimedia Commons
Ryby (Osteichthyes), česky též kostnaté ryby, je parafyletická skupina primárně vodních obratlovců vyznačujících se osifikovanou kostrou (v některých případech je však kostra druhotně chrupavčitá) a skřelemi kryjícími žábry. V tradičních taxonomických systémech měly ryby postavení třídy, dnes jsou buď považovány za nadtřídu nebo pro svůj parafyletismus nejsou jako taxon užívány vůbec. Pokud by ryby obsahovaly všechny potomky posledního společného předka, zahrnovaly by i čtyřnožce včetně člověka (takto definovaná holofyletická skupina se nazývá Euteleostomi).
Mezi ryby patří dvě třídy obratlovců, nozdratí (Sarcopterygii) v parafyletickém smyslu a paprskoploutví (Actinopterygii). Zatímco paprskoploutví jsou monofyletický taxon, nozdratí (v tradičním smyslu) jsou taxon parafyletický, jelikož za potomky lalokoploutvých ryb jsou považováni obojživelníci a další třídy strunatců včetně savců (viz výše). Společná skupina nozdratých a parskoploutvých ryb je proto rovněž parafyletická.
Ryby jsou přizpůsobeny životu ve vodě, obývají sladké, brakické (smíšené) i slané vody, včetně extrémních biotopů, jako jsou sodné termální prameny, periodicky vysychající vody nebo vody podzemní. Jsou ektotermní (studenokrevné). Některé druhy ryb jsou obojživelné a určitý čas tráví na souši. Počet recentních druhů kostnatých ryb se odhaduje na 24 000–30 000. Variabilita ryb je obrovská. Patří mezi ně druhy dravé, všežravé, býložravé i parazitické, druhy žijící samotářsky, v párech i ve statisícových hejnech. Nejmenší ryby patří mezi nejmenší obratlovce vůbec (8 mm v dospělosti), zatímco jiné dosahují více než 4 metry délky. Rekordně velikou rybou, nehledě na geologická období, byl nejspíš střednějurský rod Leedsichthys s délkou až přes 20 metrů. Ryby mají nezastupitelnou roli ve vodních ekosystémech a mají také velký význam ekonomický – jsou významnou lidskou potravou, ale i předmětem obchodu pro okrasné účely a akvaristiku.
Benfisk (latin: Osteichthyes) er en klasse af benede fisk, der indeholder to underklasser – Actinopterygii (strålefinnede fisk) og Sarcopterygii (kvastfinnede fisk og lungefisk).
I nogle klassifikationer ser man benfisk som en overklasse, og både strålefinnede og kvastfinnede som klasser.
Der er ca. 29.000 arter indenfor benfisk
Benfisk (latin: Osteichthyes) er en klasse af benede fisk, der indeholder to underklasser – Actinopterygii (strålefinnede fisk) og Sarcopterygii (kvastfinnede fisk og lungefisk).
I nogle klassifikationer ser man benfisk som en overklasse, og både strålefinnede og kvastfinnede som klasser.
Der er ca. 29.000 arter indenfor benfisk
Knochenfische (Osteichthyes, von altgriechisch ὀστέον ostéon „Knochen“ und ἰχθύς ichthýs „Fisch“) oder Knochenfische im weiteren Sinne sind nach traditionellem Verständnis diejenigen Fische, deren Skelett im Gegensatz zu dem der Knorpelfische (Chondrichthyes) vollständig oder teilweise verknöchert ist. Von den Osteichthyes sind die Knochenfische im engeren Sinne, die Echten Knochenfische (Teleostei), als untergeordnetes Taxon zu unterscheiden.
Die Knochenfische gliedern sich in zwei Großgruppen: die Strahlenflosser (Actinopterygii) und die Fleischflosser (Sarcopterygii). Aus der Sicht der modernen Systematik (Kladistik) gehören aber auch die Landwirbeltiere (Tetrapoda) zu den Fleischflossern und damit zu den Knochenfischen.[1] In der traditionellen Systematik hingegen zählt man die Landwirbeltiere nicht zu den Knochenfischen. Die Knochenfische im klassischen Sinne sind demnach keine natürliche Verwandtschaftsgruppe (kein monophyletisches Taxon). Das klassische Taxon „Osteichthyes“ wird daher in der zoologischen und paläontologischen Systematik immer weniger verwendet, und der Taxonname dient nur mehr als informeller Sammelbegriff für Fische mit knöchernem Skelett oder mit knorpeligem aber ursprünglich knöchernem Skelett (z. B. Störe und Mondfische).
Mit Ausnahme der Neunaugen gehören alle in Binnengewässern Mitteleuropas lebenden Fischarten zu den Knochenfischen und – bis auf die Störartigen – zu den Echten Knochenfischen.
Die Knochenfische sind die artenreichste Gruppe der Wirbeltiere (Vertebrata). Auch heute noch werden sowohl im Meer als auch in Süßgewässern kontinuierlich neue Arten entdeckt. Die Fleischflosser, in deren fossiler Verwandtschaft sich der gemeinsame Vorfahr aller Landwirbeltiere findet, sind unter den Fischen nur noch mit acht rezenten (heute lebenden) Arten vertreten. Die Strahlenflosser stellen mit wenigstens 29.000 rezenten Arten mehr als 96 % der gesamten rezenten Fischfauna.
Strahlenflosser und Fleischflosser treten seit dem obersten Silur im Fossilbericht in Erscheinung. Im anschließenden Devon durchliefen sie eine rasche Aufspaltung in zahlreiche Arten (adaptive Radiation).[2]
Die meisten Knochenfische haben einen spindelförmigen, der Bewegung im Wasser wenig Widerstand leistenden Körper. Paarige und unpaarige Flossen dienen dem Antrieb und der Stabilisierung.
Anhand der Flossenanatomie lassen sich Strahlenflosser und Fleischflosser unterscheiden: Die Flossen der Strahlenflosser werden von einer Reihe Radien gebildet, schmalen Strahlen aus Knochensubstanz oder Knorpel. Bei den Fleischflossern werden die Flossen hingegen von einem einzelnen, von Muskeln bewegten basalen Knochen gestützt. Aus den paarigen Brust- und Bauchflossen dieser Gruppe sind die Extremitäten der Landwirbeltiere hervorgegangen.[2]
Es kann je nach Fischfamilie eine, zwei oder drei Rückenflossen geben. Manche, wie die Alt- und Neuwelt-Messerfische, haben sie auch reduziert. Zwischen der Rückenflosse und der Schwanzflosse haben einige Taxa, wie viele Ostariophysi, noch eine strahlenlose, kleine Fettflosse. Die Flossen und die Anzahl und Art der Flossenstrahlen sind wichtige Merkmale in der Taxonomie.
Die Länge ausgewachsener Knochenfische schwankt je nach Art zwischen einem knappen Zentimeter (Paedocypris progenetica) und 8 Metern (Regalecus glesne). Der schwerste Knochenfisch der Welt ist der bis zu drei Meter lange, vier Meter hohe und bis zu 2,3 Tonnen schwere Mondfisch (Mola mola).
Einige Knochenfische weichen in ihrer Gestalt sehr vom üblichen Bauplan der Fische ab. Bekanntestes Beispiel sind die Plattfische (Pleuronectiformes), die sich im Verlauf ihrer Ontogenese auf eine Körperseite legen, die von da ab die Unterseite bildet. Das Auge dieser Seite wandert auf die andere Körperseite, die von da an die Oberseite ist; die Brustflosse der Blindseite kann verkümmern. Die Plattfische verlieren dadurch ihre Symmetrie.
Andere Fischfamilien, wie die Anglerfische (Antennariidae), die Steinfische (Synanceiidae) und die Fetzenfische (Solegnathinae), lösen mit einer Vielzahl von Körperauswüchsen ihre Konturen auf, um entweder als Räuber oder als potentielle Beute getarnt zu sein.
Die pelagischen Mondfische sind höher als lang, haben keine Bauch- und keine Schwanzflosse und werden auch als „schwimmender Kopf“ bezeichnet.
Die Haut der Fische besteht aus zwei Schichten: der bindegewebshaltigen Lederhaut, in der sich Schuppen und Farbzellen befinden, und der mit Schleimdrüsen versehenen Oberhaut. Der Schleim hat eine schützende Wirkung auf die Haut und die darin liegenden Schuppen, da er antibakteriell wirkt. Die Schuppen verringern den Strömungswiderstand, da sie die Grenzgeschwindigkeit für die Entstehung von Turbulenzen heraufsetzen (am besten die Ctenoid-Schuppen).
Das Skelett besteht aus Knochen, bei primitiven (aber auch abgeleiteten) Arten teilweise noch aus Knorpel. Am Schädel befindet sich das Kiemenskelett aus sieben Kiemenbögen, von denen der vordere zum Unterkiefer umgebildet ist. In der Rumpfregion tragen die Wirbel Rippen, über die ganze Länge Dornfortsätze auf der Rückenseite, im Schwanzbereich auch auf der Bauchseite. In den Muskelscheiden von Knochenfischen befinden sich häufig Gräten aus verknöchertem Bindegewebe. Zur Steuerung und Fortbewegung dienen die Flossen, die bis auf die Fettflosse (bei Lachsartigen, Salmlerartigen, Welsartigen) mit knöchernen Flossenstrahlen (Radien, aus Schuppenreihen entstanden) verstärkt sind. Brust- und Bauchflossen sind paarig und gelenken am Schultergürtel beziehungsweise am Becken. Die unpaarigen Rücken-, After- und Schwanzflosse(n) sind über Flossenträger (Radialia) mit der Wirbelsäule verbunden. Die erwähnte Fettflosse hat kein Skelett, kann aber hornartig verstärkt sein.
Die nebenstehende Abbildung zeigt das Skelett eines Flussbarsches (Perca fluviatilis). Die Namen der wichtigsten Knochen lauten in der weitgehend international gültigen Nomenklatur:
1 Praemaxillare (bezahnt), 2 Maxillare, 3 Unterkiefer, bestehend aus Dentale (bezahnt), Articulare und Angulare, 4 Augenhöhle (Orbita), 5 (sechs) Suborbitalia (das vordere, größte heißt Lacrimale), 6 Praeoperculare, 7 Interoperculare, 8 Suboperculare, 9 Operculare, 10 Schultergürtel mit Scapulare und Coracoideum, 11 Pectoralis (13 Radien auf vier Radialia), 12 Beckenknochen (Pelvis), 13 Pelvicalis (sechs Radien; brustständig), 14 (40) Wirbel (Vertebrae), 15 Neurapophysen, 16 Haemapophysen, 17 Rippen (Costae), 18 Gräten (Epipleuralia), 19, 20 Flossenträger (Pterygiophoren), 21, 22 zwei Dorsales, 23 Analis, 24 Hypuralia, 25 Caudalis (mit 17 Radien).
Die Muskulatur der Knochenfische wird in Rumpf- und Flossenmuskulatur unterteilt. Die Rumpfmuskulatur besteht aus Einzelsegmenten, deren Anzahl meist der der Wirbel entspricht. Der Mondfisch hat nur 17 Wirbel, der Schnepfenaal (Nemichthys scolopaceus) über 600. Am Schädel setzt naturgemäß eine große Zahl von Muskeln für Nahrungserwerb und Atmung an. Sie sind segmental in Myomere gegliedert. Die Scheidewände zwischen den Myomeren heißen Myosepten. Die Myomere verlaufen W-förmig wenn man sie von der Seite betrachtet. Bei manchen Arten (vor allem Pflanzenfresser) entwickelt sich ein muskelstarker Kaumagen.
Knochenfische haben einen geschlossenen Blutkreislauf mit einem nahe an den Kiemen gelegenen, einfachen Herzen, das aus einem Vorhof und einer Herzkammer besteht. Es pumpt venöses Blut direkt in die Kiemen, die aus zahlreichen, mit Kapillaren durchzogenen Blättchen, feinen Hautausstülpungen, bestehen. Die Kiemen nehmen über ihre große Oberfläche gelösten Sauerstoff aus dem Wasser auf und geben ihn an das Blut weiter. Die sehr hohe Effektivität der Sauerstoffaufnahme über die Kiemen (bis zu 70 % des verfügbaren Sauerstoffs) kann auf das Prinzip des Gegenstrom-Austausches in den Kiemen und die sehr hohe Affinität von einigen Knochenfischhämoglobinen zu Sauerstoff zurückgeführt werden.
Die Kiemen sind in der Kiemenhöhle durch den knöchernen Kiemendeckel (Operculum) geschützt. Durch die Absenkung des Mundbodens und das gleichzeitige Abheben des Kiemendeckels strömt Atemwasser durch das Maul ein, während dies am Kiemendeckel durch eine weiche Membran verhindert wird. Beim Auspressen schließen sich im vorderen Maulbereich zwei Klappen (Valven) und das Wasser wird durch die Kiemendeckelspalte nach hinten ausgepresst; zu beachten ist, dass diese beiden Vorgänge fast synchron ablaufen, so dass ständig Wasser durch die Kiemenspalten fließen kann.
Bei einigen Knochenfischen (beispielsweise Aalen) ist die Kiemenhöhle nur durch einen kleinen Spalt nach außen geöffnet, wodurch die Kiemen auch auf dem Trockenen eine gewisse Zeit feucht und damit funktionsfähig bleiben. Einige mehr oder weniger amphibisch lebende Fischarten verfügen über weitere Atmungsorgane: Schlammspringer können Luftsauerstoff durch Hautatmung aufnehmen. Verbreiteter ist die Darmatmung, beispielsweise beim Schlammpeitzger, dabei wird Luft geschluckt, der Gasaustausch findet an den Wänden des stark durchbluteten Vorderdarms statt. Einige Fische (Labyrinthfische) atmen Luft über Schädelkammern, indem sie Ausstülpungen im Kiemenbereich zur Aufnahme von Sauerstoff nutzen. Fischen, deren Schwimmblase noch mit dem Darm verbunden ist, wie den Knochenhechten, dient auch die Schwimmblase zur Luftatmung. Bei Flösselhechten und Lungenfischen haben sich diese Darmausstülpungen bereits zu Lungen entwickelt.
Das Blut dient auch dem Transport der in den inkretorischen Drüsen gebildeten Hormone. Sowohl die Drüsen als auch die Hormone gleichen schon prinzipiell denen des Menschen.
Der Darm lässt sich unterteilen in: Mundhöhle (Zähne äußerst vielgestaltig, selten fehlend, z. B. bei Cypriniformes), Kiemendarm (Pharynx mit Spalten zu den Kiemen, meist mit Reusenbildung; am Ende die Schlundknochen mit Zähnen, die sehr selten fehlen), Speiseröhre (Oesophagus), Magen (vielgestaltig, fehlt z. B. bei den Cypriniformes), Mitteldarm (sehr verschieden lang, je nach Ernährung; am Anfang können Pförtner-Blindschläuche von ihm ausgehen, 0 bis 1000 an Zahl, Funktion unklar; Leber und Bauchspeicheldrüse oft noch nicht geschieden), Enddarm (bei Pflanzenfressern mitunter mit Blinddarm; eine Spiralfalte darin wie bei den Knorpelfischen findet sich noch bei allen Nicht-Teleostei unter den Osteichthyes, wird aber mehr und mehr rückgebildet).
Bei den meisten Knochenfischarten hat die Schwimmblase die Funktion, das spezifische Gewicht der Fische (die Dichte) zu regulieren, so dass sie ohne Kraftanstrengung im Wasser schweben können oder nur sehr langsam zu Boden sinken. Hervorgegangen ist sie aus einer Ausstülpung an der Oberseite des Vorderdarms; sie kann, wie bei den Karpfen, noch mit ihm verbunden sein (physostom) oder, wie bei den Barschen, vom Darm getrennte Kammern bilden (physoklist).
Zur Regulierung des spezifischen Gewichts werden Gase (Sauerstoff, Kohlendioxid, Stickstoff) aus dem Blut über die so genannte Gasdrüse oder den Verbindungsgang zum Darm, den Ductus pneumaticus, in die Schwimmblase abgegeben. Zur Volumenverminderung der Schwimmblase gelangt das Gas entweder über den Ductus pneumaticus in den Vorderdarm (und wird ausgespien) oder über einen stark durchbluteten Bereich in der Schwimmblasenwand, das Oval, wieder zurück ins Blut.
Knorpelfischen, aber auch bodenlebenden oder besonders gut schwimmenden Knochenfischen fehlt die Schwimmblase – sie sinken zu Boden, wenn sie sich nicht fortbewegen. Durch Knochenreduktion, Fetteinlagerung u. ä. kann aber zum Beispiel der Mondfisch (Mola) auch ohne Schwimmblase an der Meeresoberfläche treiben.
Das Nervensystem ist einfach, das Gehirn klein, eine ausgeprägte Großhirnrinde fehlt. Der Geruchssinn der Fische ist meist sehr ausgeprägt, Nasen- und Mundhöhle sind voneinander getrennt. Die Gleichgewichts- und Gehörorgane bestehen aus geschlossenen, flüssigkeitsgefüllten Blasen. Bei einigen Arten (Karpfen, Salmler, Welse) sind sie durch bewegliche Knochen mit der Schwimmblase verbunden und werden als Weberscher Apparat bezeichnet.[3] Im Aufbau ähneln sie dem Innenohr der Säugetiere, eine Hörschnecke ist jedoch nicht ausgebildet. Die meisten Fischarten können Signale unterhalb von 1 kHz wahrnehmen, einige haben ihr Hörvermögen durch spezielle Strukturen verbessert und den Hörbereich bis 5 kHz oder mehr erweitert.
Das Auge der Knochenfische ist in seinem Aufbau und seiner Funktion ein weitgehend typisches Wirbeltierauge und somit grundsätzlich ähnlich dem Auge des Menschen. Ein bedeutender Unterschied zum Auge der Landwirbeltiere besteht darin, dass die Öffnung in der Regenbogenhaut (Iris), die Pupille, zumeist starr ist, sodass die Menge des in das Auge einfallenden Lichtes nicht reguliert werden kann. Der größte Unterschied zum Auge der Landwirbeltiere besteht jedoch in der Form der Linse. Diese ist kugelförmig und das einzige Teilorgan des Auges, das für die Brechung der Lichtstrahlen verantwortlich ist, wohingegen bei Landwirbeltieren der Hauptteil der Lichtbrechung (ca. 85 %[4]) bereits beim Passieren der Hornhaut infolge des deutlichen Dichteunterschiedes zwischen Luft und Hornhaut erfolgt. Eine Konsequenz der Kugelform wäre jedoch eine starke sphärische Aberration und damit die Erzeugung eines unscharfen Bildes auf der Netzhaut (Retina). Um diesen Fehler zu verringern, weist der Linsenkörper inhomogene optische Eigenschaften auf: der Brechungsindex nimmt von der Mitte zum Rand der Linse hin ab. Eine solche Linse wird als Gleitindexlinse oder Matthiessenlinse bezeichnet. Außerdem ist die Linse des Fischauges nicht flexibel und besitzt folglich eine feste Brennweite. Die Akkommodation, das heißt die Umstellung von Nah- auf Fernsicht, erfolgt durch Kontraktion des sogenannten Linsenretraktormuskels (Musculus retractor lentis), wodurch die Linse entlang der optischen Achse näher an die Netzhaut herangeführt wird. Absatz bis hierher, wo nicht anderweitig zitiert, nach [5][6] und [7] Das Auge der Knochenfische ist folglich auf Nahsicht voreingestellt.
Für das Auge der Knorpelfische galt vormals, dass dort die Akkommodation genau umgekehrt laufe: das Auge sei auf Fernsicht voreingestellt und die Kontraktion eines Protraktormuskels sorge für die Umstellung auf Nahsicht. Dies konnte jedoch durch verschiedene Untersuchungen an mehreren Haiarten nicht bestätigt werden, sodass es nunmehr als unklar gilt, wie und ob überhaupt die Augen der Knorpelfische akkommodieren.[8][9] Viele Fische sind farbtüchtig und nehmen auch ultraviolettes Licht wahr.
Besonders bei bodenlebenden Fischen ist der Tastsinn gut entwickelt. Vor allem an Lippen und Barteln befinden sich in der Oberhaut Sinneszellen, die Berührungs-, aber natürlich auch Geschmacksreize übertragen. Als „sechsten Sinn“ verfügen Fische über Organe zur Wahrnehmung von Wasserströmungen, die Seitenlinienorgane, die sich seitlich etwa in der Mitte über einen Großteil der Körperlänge erstrecken. Sie bestehen aus einer Reihe von Hauteinstülpungen, in denen sich Sinneszellen mit Sinneshaaren befinden, die durch Strömungsveränderungen erregt werden. Wenn diese „Seitenlinie“ fehlt (z. B. beim Hering), gibt es doch auch am Kopf solche Organe bei (fast) allen Knochenfischen.
Zur Fortbewegung dient – bei seitlich schlängelnder Körperbewegung – vor allem die Schwanzflosse. Lippfische und Doktorfische bewegen sich jedoch überwiegend mittels der Brustflossen fort und nutzen die Schwanzflosse lediglich als Steuerruder (labriform). Bei den Kugelfischverwandten dienen die Rücken- und die Afterflosse, die sich genau gegenüberliegen, der Fortbewegung. Den Neu- und Altwelt-Messerfischen dient allein die wellenartige Bewegung der Afterflosse dem Vorwärtskommen. Sie können durch Umkehrung der Wellenbewegung ebenso geschickt rückwärts schwimmen. Für die Einstellung der Körperorientierung dient neben dem Gleichgewichtssinn auch der Lichtrückenreflex.
Die Nieren sind ein paariges (oder unpaarig verschmolzenes) langgestrecktes Organ unterhalb der Wirbelsäule. Bei allen anderen „Fischen“ dienen die Harnleiter (oder davon abgegliederte Röhren) auch der Ausleitung der Keimzellen – aber die Echten Knochenfische haben dazu eigene Ei- und Samenleiter entwickelt. Ihre Fortpflanzungsorgane befinden sich seitlich und oberhalb des Darms.
Die Befruchtung findet bei den meisten Arten ohne Kopulation statt, stattdessen werden der weibliche Rogen (die Eier) und die männliche Milch (der Samen) etwa gleichzeitig ins Wasser abgesetzt. (Der zur Fortpflanzung fähige weibliche Fisch heißt „Rogner“, der fortpflanzungsfähige männliche Fisch wird „Milchner“ genannt.) Dabei schwankt die Anzahl der Eier extrem: Störe legen mehrere Millionen, die brutpflegenden Stichlinge nicht mehr als hundert. Bei brutpflegenden Arten sind es häufig die Männchen, die die Pflege übernehmen.
Es gibt bei den brutpflegenden Arten verschiedene Formen: Offen-, Höhlen- und Maulbrüter.
Die Larven der Knochenfische entwickeln sich durch Metamorphose zu Adulttieren. Bei der Metamorphose werden die larvalen Organe resorbiert oder abgestoßen und die vorhandenen Anlagen der Adultorgane zur Funktionsfähigkeit entwickelt.
Beispiele für Besonderheiten bei der Fortpflanzung:
Die Weltmeere haben einen Anteil von etwa 70 % an der Oberfläche der Erde und sind damit der größte Lebensraum. Die Knochenfische, die die obere Schicht des offenen Ozean bis in eine Tiefe von 200 Meter als Lebensraum gewählt haben, machen aber nur etwas mehr als ein Prozent aller Arten aus, zum größten Teil Angehörige der Makrelen und Thunfische (Scombridae) und der Fliegenden Fische (Exocoetidae). Weitere fünf Prozent der Knochenfische leben pelagisch unterhalb von 200 Metern. Es sind zum großen Teil Heringsartige (Clupeiformes) und Laternenfische (Myctophidae).
Der größte Teil der marinen Knochenfische lebt in der Nähe der Küsten. Die kalten Küsten bewohnen hauptsächlich Dorsche (Gadidae), Aalmuttern (Zoarcidae), Schleimfischartige (Blennioidei), Panzerwangen (Scorpaeniformes, keine Verwandtschaftsgruppe) und Antarktisfische (Notothenioidei). Etwas mehr als fünf Prozent der Knochenfischarten bevorzugen diesen Lebensraum, der zugleich ein wichtiges Fischereigebiet ist, weil die kalten, küstennahen Meere sehr nährstoffreich sind und die Fische in großen Schwärmen vorkommen. Die warmen Küsten der Kontinente und tropischen Inseln sind wegen der vielfältigen ökologischen Nischen in Korallenriffen und Mangroven mit einem Anteil von mehr als 40 % an der gesamten Knochenfischfauna der artenreichste marine Lebensraum. Die hier hauptsächlich vorkommenden Arten gehören zum großen Teil zu den Barschverwandten (Percomorphaceae), im Einzelnen z. B. zu den Barschartigen (Perciformes), den Schleimfischartigen (Blennioidei) und den Grundelartigen (Gobiiformes). Außerdem gibt es sehr viele Aalartige (Anguilliformes) an warmen Küsten, z. B. die Muränen.
Besondere Lebensräume bilden die Kontinentalabhänge und die bodennahe Zone der Tiefsee, auf und über denen etwas mehr als sechs Prozent aller Knochenfische leben. Grenadiere (Macrouridae), Eingeweidefischartige (Ophidiiformes), Aalmuttern (Zoarcidae), viele Aalartige (Anguilliformes) und Panzerwangen (Scorpaeniformes) haben hier ihren Lebensraum.
Obwohl der Anteil der Binnengewässer (Süßgewässer und auch Salzseen) am Wasservorkommen der Erde nur 2,6 bis 3 % beträgt, beherbergen sie insgesamt etwa 40 % aller Knochenfischarten. Die geografische Isolierung und Unterschiede in vielen Bedingungen, wie Untergrund, Temperatur, Fließgeschwindigkeit, Jahreszeiten, Sauerstoffgehalt, Härte und pH-Wert, führten zu einer großen Vielfalt von Anpassungen und Arten. Die meisten im Süßwasser lebenden Knochenfische mit ca. 6000 Arten gehören zu den Karpfenartigen (Cypriniformes), den Welsartigen (Siluriformes) und den Salmlerartigen (Characiformes), die zusammen mit den artenärmeren Ordnungen der Neuwelt-Messerfische (Gymnotiformes) und der Sandfischartigen (Gonorynchiformes; marin!) das Taxon der Ostariophysi bilden. Aus dem Verbreitungsgebiet dieser Ordnungen kann man schließen, dass die Ostariophysi entstanden, als alle Kontinente außer Australien, wo sie nicht vorkommen, noch zusammenhingen. Die Ostariophysi haben sich früh von einem gemeinsamen Vorfahren mit den Heringsartigen (Clupeiformes) abgespalten und auf das Leben in Süßgewässern spezialisiert. Sie sind primäre Süßwasserfische. Die bedeutendsten Süßwasserfische nach den Ostariophysi sind die Buntbarsche (Cichlidae), die die Süßwasserfauna der ostafrikanischen Seen und Mittelamerikas dominieren, daneben aber auch in Westafrika, Südamerika, Madagaskar und Südindien vorkommen.
Wann genau der erste Knochenfisch lebte, ist unbekannt. Man muss eine nicht fossil dokumentierte Geschichte dieser Gruppe ab dem frühen Silur annehmen. Das älteste bekannte relativ vollständige Fossil eines Knochenfisches stammt aus Ablagerungen des Ober-Silur (Ludlowium) im heutigen China.[10] Dieser etwa 26 Zentimeter lange, schlanke, stromlinienförmige Vertreter, der den wissenschaftlichen Namen Guiyu oneiros trägt, wird den Muskelflossern (Sarcopterygii) zugerechnet, besitzt aber noch Merkmale, die sich auch bei anderen sehr ursprünglichen Wirbeltiergruppen (Knorpelfische, Acanthodier, Placodermen) finden und erst im weiteren Verlauf der Evolution der Knochenfische verloren gingen. Andreolepis hedei aus dem nördlichen Europa stammt aus geringfügig älteren Schichten als Guiyu und gilt damit als der älteste bekannte Knochenfisch überhaupt. Er scheint noch ursprünglicher als Guiyu zu sein und repräsentiert offenbar einen Entwicklungsstand vor der Trennung der Linien der Muskelflosser und Strahlenflosser.[10][11] Allerdings sind seine Überreste deutlich bruchstückhafter und weniger vollständig als die von Guiyu. Sowohl Guiyu als auch Andreolepis sowie einige andere bruchstückhaft erhaltene ober-silurische Fossilfunde von Knochenfischen stammen aus Meeresablagerungen, d. h., nach aktuellem Kenntnisstand sind die Knochenfische im Meer entstanden.
Da die Knochenfische Ähnlichkeiten zu den ausgestorbenen Acanthodiern zeigen, nimmt man an, dass diese die Schwestergruppe der Knochenfische sind. Mit ihnen haben sie den Kiemenaufbau aus vier Paar Kiemen mit Kiemenspalte und Kiemendeckel gemeinsam. Acanthodier und Knochenfische haben wiederum gemeinsame Vorfahren mit den Knorpelfischen. Die ältesten und ursprünglichsten Kiefermäuler sind die Placodermen, die sich einen gemeinsamen Vorfahren mit dem Taxon aus Knorpelfischen, Acanthodiern und Knochenfischen teilen. Es gilt als sicher, dass die Knochenfische nicht unmittelbar mit den Knorpelfischen verwandt sind. Nach bisherigen Erkenntnissen sieht der wahrscheinlichste Stammbaum der Knochenfische (Osteichthyes) so aus:[1]
KiefermäulerFleischflosser (Sarcopterygii), einschl. Landwirbeltiere (Tetrapoda)
Strahlenflosser (Actinopterygii)
Knorpelfische (Chondrichthyes)
1) Das Taxon, welches diesen Zweig des Stammbaums einnimmt, wird, um Verwechslungen mit dem paraphyletischen Taxon Osteichthyes der klassischen Systematik zu vermeiden, auch Euteleostomi oder Osteognathostomata genannt (siehe Knochenfische und Landwirbeltiere).
Bereits im frühen Devon finden sich Knochenfisch-Fossilien auch im Süßwasser. So stammen die ältesten als Quastenflosser (Coelacanthimorpha) identifizierten Fossilien aus Süßwassersedimenten des Pragiums in China (Euporosteus yunnanensis) und Australien (Eoactinistia foreyi). Einer der frühesten Vertreter jener Entwicklungslinie, die zu den modernen Lungenfischen und Tetrapoden führt, Youngolepis, wurde wiederum in China gefunden, in Süßwassersedimenten des Lochkoviums. Der älteste zweifelsfreie Vertreter der Strahlenflosser Cheirolepis trailli stammt aus mittel-devonischen (Emsium) Schichten des Old-Red-Sandsteins in Schottland. Zu dieser Zeit unterscheiden sich die Vertreter der beiden Hauptlinien der Knochenfische, Muskelflosser und Strahlenflosser, bereits deutlich in ihren Körpermerkmalen und haben zudem viele ursprüngliche Merkmale verloren, welche auf die gemeinsame Vorfahrenschaft mit anderen basalen Wirbeltiergruppen zurückgingen. Sowohl die frühen Strahlenflosser als auch die frühen Muskelflosser sind aktive Räuber und die Muskelflosser sind während des Mittel-Devon die dominierenden Fische der Süßgewässer. Aus ihnen gehen im Laufe des Ober-Devon die ersten Landwirbeltiere (Tetrapoda) hervor, belegt durch Übergangsformen, wie Eusthenopteron, Panderichthys und Tiktaalik. Im Zuge des Aussterbe-Ereignisses am Ende des Perm wird die Artenzahl der Muskelflosser stark reduziert. Während die Tetrapoden im Mesozoikum eine erneute Blüte erleben, bleiben ihre fischartigen Muskelflosser-Verwandten vergleichsweise artenarm und verschwinden mit dem Ende der Kreide ganz aus der Fossilüberlieferung. Erst im 19. Jahrhundert wurden die sechs heute lebenden Arten der Lungenfische und 1938 der Komoren-Quastenflosser (Latimeria chalumnae) als „Lebende Fossilien“ entdeckt.
Die Flösselhechte (Polypteriformes) sind das ursprünglichste Taxon der heute lebenden Strahlenflosser. Die ältesten Fossilien stammen zwar aus der frühen Ober-Kreide, aber die Geschichte dieser Gruppe muss mindestens bis ins Karbon zurückreichen, wo die Vertreter ihrer nur fossil bekannten Schwestergruppe, die Guildayichthyiden lebten.[12] Sowohl die Guildayichthyiden als auch die Flösselhechte, die zusammen als Cladistia bezeichnet werden, waren aber offenbar nie sonderlich artenreich.
Im Gegensatz dazu durchliefen die Knorpelganoiden (Chondrostei)[An 1] eine rasche Radiation im Karbon. Eine nur durch Fossilien bekannte Gruppe dieser ersten großen Evolutionswelle sind die Palaeonisciformes. Zu ihnen gehört u. a. der häufigste Fisch im Kupferschiefer der Zechsteinserie, einer permischen Gesteinsabfolge in Mitteleuropa, Palaeoniscus freieslebeni. Vertreter der Familie Redfieldiidae sind typisch für triassisch-jurassische Süßwasserablagerungen der Newark-Supergruppe, einer Gesteinsabfolge am Ostrand Nordamerikas, die mit der Entstehung des Atlantiks in Zusammenhang steht. Die Störartigen (Acipenseriformes) sind die noch heute lebenden Repräsentanten der Knorpelganoiden. Sie sind fossil erst ab dem unteren Jura bekannt, allerdings wurde vor kurzem der Fund eines frühen Störartigen aus dem Perm von China vermeldet (Eochondrosteus sinensis).[13]
Schon ab dem Ende der Trias erleben die Knorpelganoiden einen Niedergang, möglicherweise u. a. ausgelöst durch zunehmende Konkurrenz von Vertretern der basalen Neuflosser (Neopterygii), die während der Trias rasch evolvierten. Die nord- und mittelamerikanischen Knochenhechte (Lepisosteidae) und der nordamerikanische Kahlhecht oder Schlammfisch (Amia calva), die beide zusammen mit ihren ausgestorbenen Verwandten als Knochenganoiden (Holostei)[An 2] bezeichnet werden, sind Überlebende dieser zweiten Evolutionswelle der Strahlenflosser, die erst in der späten Kreide beendet war. Zwei eng mit den heute lebenden Holosteer-Arten verwandte Vertreter aus dem Eozän, Cyclurus kehreri und Atractosteus strausi, gehören zu den häufigsten Wirbeltierfossilien in der berühmten Grube Messel.
Das folgende Kladogramm zeigt die Verwandtschaft der basalen Taxa der rezenten Knochenfische. In Klammern ist die Anzahl der heute lebenden Arten angegeben.
Quastenflosser
(Coelacanthimorpha) (2 Arten)
Landwirbeltiere (Tetrapoda,
ca. 30.000 Arten)
Lungenfische
(Dipnoi) (6 Arten)
Echte Knochenfische (Teleostei)
(ca. 29.000 Arten)
Knochenganoide
(Holostei) (8 Arten)
Störartige (Acipenseriformes) (30 Arten)
Flössler (Polypteriformes) (18 Arten)
Bereits in der späten Trias vor etwa 220 Millionen Jahren erscheinen erstmals Vertreter der Echten Knochenfische (Teleostei) in der Fossilüberlieferung. Die Teleosteer zeichnen sich u. a. dadurch aus, dass sie keine stark mineralisierten Schuppen mehr haben, was sich im Fossilbericht daran zeigt, dass von diesen Vertretern nurmehr das Innenskelett fossil überliefert wird. Zu den basalen Teleosteern gehört auch Leedsichthys problematicus aus dem Jura, der größte Knochenfisch der Erdgeschichte, der möglicherweise sogar eine Länge von bis zu 25 Metern erreicht hat. Diese basalen Linien starben allerdings alle noch vor dem Ende der Kreide aus. Dies könnte wiederum damit zusammenhängen, dass die Teleosteer im Ober-Jura und vor allem im Laufe der Kreidezeit einen weiteren Evolutionsschub erfuhren, im Zuge dessen fast alle modernen Großgruppen entstanden. Diese moderneren Vertreter dürften den frühen Teleosteern zunehmend Konkurrenz gemacht haben. In der oberen Kreide und, als Folge des Massenaussterbens an der Kreide-Tertiär-Grenze, vor allem im unteren Tertiär[14] vollzog sich die letzte große Phase rascher evolutionärer Aufspaltung bei den Teleosteern, die im Wesentlichen die Barschverwandten (Percomorphaceae) und die Ostariophysi (Karpfen, Welse und Verwandte) betraf. Diese beiden Gruppen sind heute die artenreichsten (Barschverwandte: ca. 14.000 Arten[15], Ostariophysi: ca. 6000 Arten, darunter zwei Drittel aller Süßwasserfischarten).
Nur 57 % aller heute lebenden Familien der Echten Knochenfische sind im Fossilbericht vertreten. Fast 70 Familien sind ausgestorben.
Der Erfolg der Echten Knochenfische beruht zu einem großen Teil auf der Anpassung an das Leben im freien Wasser. Es gibt im Laufe der Knochenfischevolution eine Tendenz zur Verminderung der Anzahl der Wirbel, wodurch der Fischkörper steifer und strömungsgünstiger wird. Eine weitere Ursache dürfte die im Vergleich zu basaleren Knochenfischen verbesserte Schädelkinetik, einhergehend mit der Entwicklung eines hochentwickelten Kieferapparates sein. Letztgenannter erlaubt Räubern eine effektivere Jagd durch Saugschnappen, bildet aber auch die Basis für die Entwicklung sehr spezieller Ernährungsformen, wie z. B. das Abweiden des Aufwuchses von Felsen und in Korallenriffen. Die Teleosteer stellen heute mit über 40 Ordnungen und über 400 Familien den größten Teil der Fischarten.
Einige Taxa der Echten Knochenfische, wie die Maulstachler (Stomiiformes), die Eidechsenfischverwandten (Aulopiformes) und die Laternenfischverwandten (Myctophiformes) passten sich einem Leben in der Tiefsee an.
Kladogramm zur inneren Systematik der Echten Knochenfische (Teleostei) nach Betancur-R. et al. (2016):[16]
Echte KnochenfischeElopomorpha (Tarpunartige, Grätenfische, Dornrückenaalartige, Aalartige)
Knochenzünglerähnliche (Knochenzünglerartige, Mondaugen)
Ostariophysi (Sandfischartige,
Karpfenartige, Neuwelt-Messerfische, Welsartige, Salmlerartige)
Protacanthopterygii (Goldlachsartige, Galaxien, Lachsfische, Hechtartige)
Stomiati (Stintartige, Maulstachler)
Neoteleostei (siehe unten)
Paracanthopterygii (Barschlachsartige, Petersfischartige, Stylephorus chordatus, Dorschartige)
Schleimkopfartige und Trachichthyiformes
Die Evolution und die phylogenetische Verwandtschaft unter den Arten, Gattungen und Familien der Barschverwandten (Percomorphaceae) sind noch weitgehend ungeklärt. Die Fülle von fast 15.000 Arten erschwert die genaue Erforschung.
Eine Übersicht aller Ordnungen und Familien ist unter Systematik der Knochenfische zu finden.
Aus Sicht der kladistischen Systematik gehören auch die Landwirbeltiere (Tetrapoda) zu den Knochenfischen i. w. S. Ohne sie sind die Knochenfische ein so genanntes paraphyletisches Taxon, das heißt, dass sie nicht alle Nachkommen des gemeinsamen Vorfahren der Knochenfische umfassen – eben weil die Landwirbeltiere mit zu diesen Nachkommen gehören. So sind beispielsweise die Lungenfische oder auch die Quastenflosser enger mit den Landwirbeltieren verwandt als mit anderen Fischgruppen. Deswegen lehnt die kladistische Systematik ein Taxon Knochenfische ohne Landwirbeltiere ab. Um Verwechslungen mit den paraphyletischen Osteichthyes auszuschließen, führten einige Kladisten die neuen Namen Osteognathostomata (Knochenkiefermäuler), Neognathostomata (Neukiefermäuler) und Euteleostomi für jenes Taxon ein, das auch die Landwirbeltiere einschließt.
Knochenfische (Osteichthyes, von altgriechisch ὀστέον ostéon „Knochen“ und ἰχθύς ichthýs „Fisch“) oder Knochenfische im weiteren Sinne sind nach traditionellem Verständnis diejenigen Fische, deren Skelett im Gegensatz zu dem der Knorpelfische (Chondrichthyes) vollständig oder teilweise verknöchert ist. Von den Osteichthyes sind die Knochenfische im engeren Sinne, die Echten Knochenfische (Teleostei), als untergeordnetes Taxon zu unterscheiden.
Die Knochenfische gliedern sich in zwei Großgruppen: die Strahlenflosser (Actinopterygii) und die Fleischflosser (Sarcopterygii). Aus der Sicht der modernen Systematik (Kladistik) gehören aber auch die Landwirbeltiere (Tetrapoda) zu den Fleischflossern und damit zu den Knochenfischen. In der traditionellen Systematik hingegen zählt man die Landwirbeltiere nicht zu den Knochenfischen. Die Knochenfische im klassischen Sinne sind demnach keine natürliche Verwandtschaftsgruppe (kein monophyletisches Taxon). Das klassische Taxon „Osteichthyes“ wird daher in der zoologischen und paläontologischen Systematik immer weniger verwendet, und der Taxonname dient nur mehr als informeller Sammelbegriff für Fische mit knöchernem Skelett oder mit knorpeligem aber ursprünglich knöchernem Skelett (z. B. Störe und Mondfische).
Tekst üüb Öömrang Bianfasker (Osteichthyes) haa uun't jindial tu graselfasker hard bian.
A miast bianfasker san strualflikerten (Actinopterygii). Det ööder klas san a flääskflikerten (Sarcopterygii); diar jaft at man muar 8 slacher faan.
Bianfasker (Osteichthyes) haa uun't jindial tu graselfasker hard bian.
A miast bianfasker san strualflikerten (Actinopterygii). Det ööder klas san a flääskflikerten (Sarcopterygii); diar jaft at man muar 8 slacher faan.
De bienfiskeftigen (Latynske namme: Osteichthyes) foarmje in boppeklasse fan it ûnderryk fan 'e echte dieren (Metazoa), de stamme fan 'e rêchstringdieren (Chordata), de ûnderstamme fan 'e wringedieren (Vertebrata) en de tuskenstamme fan 'e kaakdieren (Gnathostomata). De wittenskiplike namme fan dizze taksonomyske groep komt fan it Grykske οστ, ost-, dat "bien" betsjut, en ἰχθύς, ichthys, dat "fisk" betsjut. De bienfiskeftigen, dêr't sa'n 28.000 fiskesoarten ta hearre, is hjoed oan 'e dei de grutste groep wringedieren dy't mar bestiet. De âldst bekende bienfiskeftige fossilen datearje fan 420 miljoen jier lyn. Ut 'e bienfiskeftigen hawwe har letter alle lânwringedieren (wêrûnder sûchdieren) ûntwikkele.
De bienfiskeftigen foarmje de grutste groep fan 'e fisken, en se ûnderskiede har fan oare groepen troch it hawwen fan kaken, dy't ûntbrekke by de kaakleaze fisken (Agnatha), en in skelet fan bien, dêr't de kreakbienfisken (Chondrichthyes) net oer beskikke. In oar skaaimerk fan bienfiskeftigen is dat se in swimblaas hawwe kinne, dy't helpt om yn it lichem in neutrale balâns te hâlden tusken sinken en driuwen. By in protte soarten mist sa'n swimblaas lykwols, wylst er him by de longfisken (Dipnomorpha) ûntwikkele hat ta primitive longen. Fierders hawwe bienfiskeftigen in operkulum, dat makket dat se sykhelje kinne sûnder dat se hoege te swimmen (yn tsjinstelling ta in protte kreakbienfisken, lykas haaien, dy't allegeduerigen swimmende bliuwe moatte, om't se oars stikke).
De bienfiskeftigen kinne opdield wurde yn twa klassen, nammentlik de kwastfinnigen (Sarcopterygii) en de strielfinnigen (Actinopterygii). Ut 'e kwastfinnigen binne de lânwringedieren fuortkommen, en dy klasse omfiemet tsjintwurdich noch mar acht libbene soarten, mei as bekendsten de longfisken (Dipnoi) en de selakanten (Latimeria). Fierwei de grutste subgroep wurdt sadwaande foarme troch de strielfinnigen, dêr't 99,9% fan alle bienfiskeftigen ta heart. Binnen de strielfinnigen foarmje de bearseftigen (Perciformes) de grutste groep, mei 40% fan alle libbene fiskesoarten.
De bienfiskeftigen (Latynske namme: Osteichthyes) foarmje in boppeklasse fan it ûnderryk fan 'e echte dieren (Metazoa), de stamme fan 'e rêchstringdieren (Chordata), de ûnderstamme fan 'e wringedieren (Vertebrata) en de tuskenstamme fan 'e kaakdieren (Gnathostomata). De wittenskiplike namme fan dizze taksonomyske groep komt fan it Grykske οστ, ost-, dat "bien" betsjut, en ἰχθύς, ichthys, dat "fisk" betsjut. De bienfiskeftigen, dêr't sa'n 28.000 fiskesoarten ta hearre, is hjoed oan 'e dei de grutste groep wringedieren dy't mar bestiet. De âldst bekende bienfiskeftige fossilen datearje fan 420 miljoen jier lyn. Ut 'e bienfiskeftigen hawwe har letter alle lânwringedieren (wêrûnder sûchdieren) ûntwikkele.
D Chnochefisch (Osteichthyes), oder Chnochefisch im wiitere Sinn, si sälli Fischgruppe, wo s Skelett von ene im Gegesatz zu däm vo de Chnorpelfisch (Chondrichthyes) vollständig oder deilwiis verknöcheret isch.
Im Sinn vo dr klassische Systematik ghöre zu ihne d Strahleflosser (Actinopterygii) und sälli Fleischflosser (Sarcopterygii), wo nit zu de Landwirbeldier (Tetrapoda) ghöre. Wäge dene Paraphylie bi de Fleischflosser si d Chnochefisch im Sinn vo dr phylogenetische Systematik (Kladistik) kei monophyletischs Taxon.[1]
Vo de Chnochefisch im wiitere Sinn muess mä d Chnochefisch im ängere Sinn, die Ächte Chnochefisch (Teleostei), underscheide. Die si e Taxon innerhalb vo de Strahleflosser (Actinopterygii).
Alli Fischarte, wo in de Binnegwässr in Mitteleuropa läbe, ghöre zu de Chnochefisch und – mit Usnahm vo de Störartige – zu de Ächte Chnochefisch.
D Chnochefisch im wiitere Sinn si die arteriichsti Gruppe vo de Wirbeldier (Vertebrata). Au hüte no wärde im Meer und au in Süessgwässer die ganzi Ziit neui Arte entdeckt. D Fleischflosser hai nume no acht rezänti (Arte wo hüt no läbe); us ihre fossile Vorfahreverdräter hai sich d Landwirbeldier (Tetrapoda) entwicklet. D Strahleflosser hai midestens 29.000 rezänti Arte. Mehr as 96 % vo dr Fischfauna si Strahleflosser.
Strahleflosser und Fleischflosser dräte sit em oberste Silur as Fossilie uf, im Devon, wo denn cho isch, hai si sich in zahlriichi Arte ufgspalte.[2]
D Chnochefisch (Osteichthyes), oder Chnochefisch im wiitere Sinn, si sälli Fischgruppe, wo s Skelett von ene im Gegesatz zu däm vo de Chnorpelfisch (Chondrichthyes) vollständig oder deilwiis verknöcheret isch.
Im Sinn vo dr klassische Systematik ghöre zu ihne d Strahleflosser (Actinopterygii) und sälli Fleischflosser (Sarcopterygii), wo nit zu de Landwirbeldier (Tetrapoda) ghöre. Wäge dene Paraphylie bi de Fleischflosser si d Chnochefisch im Sinn vo dr phylogenetische Systematik (Kladistik) kei monophyletischs Taxon.
Vo de Chnochefisch im wiitere Sinn muess mä d Chnochefisch im ängere Sinn, die Ächte Chnochefisch (Teleostei), underscheide. Die si e Taxon innerhalb vo de Strahleflosser (Actinopterygii).
Košljoribe (lat. Osteichthyes) – zvane i koštunjače ili koštane ribe – su taksonomska grupa riba koje imaju kosti, za razliku od hrskavičavih (Chondrichthyes) koje imaju skelet od hrskavice.
Ogromna većina riba upravo spada u košljoribe, pa je ovo izuzetno raznolika i velika grupa koja se sastoji od 45 redova, više od 435 porodica i 28.000 vrsta.[1][2][3] To je najveća danas postojeća klasa kičmenjaka.[4]
Košljoribe su podijeljene u ribe zrakoperke (Actinopterygii) i resoperke (''Sarcopterygii''). Najstariji poznati fosili koštanih riba oko potiču od prije oko 420 miliona godina; prije oko milion godina, živjele su tranzicijski oblici, čiji zubi imali svojstva koja su bila između zuba redova ajkula i košljoriba.[5]
Košljoribe se mogu porediti sa u pravim teleostomima. U paleontologiji, ovi termini su sinonimi. U ihtiologiji, razlika je u tome što euteleostomi predstavljaju kategoriju kladističkog viđenja, koje uključuje kopnene tetrapode (četveronošce) koji su se razvili iz riba resoperki, dok Osteichthyes uključuju samo ribe.
Košljoribe karakteriše relativno stabilan obrazac kranijskih kostju i ukorijenjen, medijalno ubačen donjevilični mišić. Glava i grudni pojas su prekriveni velikim kožnim kostima. Očne jabučice je podržan sklerotskim prstenom od četiri male kosti, ali ova karakteristika je kod mnogih današnjih vrsta izgubljena ili modificirana. Lavirint u unutrašnjeg uha sadrži velike otolite. Lobanja ili neurokranij je često je pukotinom ili udubinom (fissura) podijeljena u prednju (anteriornu) i stražnju (posteriornu) sekciju. Rane košljoribe su imale jednostavna pluća (mjehure s obje strane jednjaka) koja su im pomagala da dišu u vodi sa malom količinom kisika, odnosno blatu. Kod mnogih košljoriba ovi dodaci su se razvili u plivaći mjehur, koji omogućuje organizmu održavanje neutralnu ravnotežu između potapanja i plutanja. (Pluća vodozemaca, gmizavaca, ptica i sisara su naslijeđena od njihovih predaka košljoriba.)[8][9][10] Oni nemaju zrake peraja, ali umjesto toga peraje su podržane lepidotrihijama (koštani zraci peraja). Također imaju škržni poklopac (operkulum), što im pomaže da dišu, bez potrebe da plivaju. Košljoribe nemaju plakoidne krljušti. Tijelo je obloženo sluznim žlijezdama. Većina ima glatke i, poput crijepa, preklapajuće ganoidne, cikloidne ili ktenoidne krljušti.
Sve košljoribe imaju škrge. Za većinu su to njihov jedini ili glavni organ disanja. Dvodihalice (Dipnoa) i druge košljoribe su sposobne za disanje na pluća ili prokrvljeni plovni mjehur. Ostale vrste mogu disati kroz kožu, crijeva, i / ili želudac.
Košljoribe su su primitivna ektotermne (hladnokrvne), što znači da njihova tjelesna temperatura ovisi o temperaturi vode. Međutim, neki predstavnici porodice Scombridae, kao što su sabljarke i tune su dostigle različite razine endotermije. Kada je riječ o načinu ishrane, mogu imati bilo koji tip heterotrofnosti: svaštojedi, mesojedi, biljojedi ili detritivori.
Neka košljoribe su hermafroditi, a za jedan broj je dokazna partenogeneza (razviće bez oplodnje). Oplodnja je obično vanjska, ali može biti unutrašnja. Začeće i razvoj su obično oviparni (jajima), ali mogu biti ovoviviparni, ili viviparni (živorodni). Iako, nakon rođenja, obično nema roditeljske brige, prije rođenja roditelji mogu sakriti, stražariti ili maskirati legla jaja. Morski konjići su zanimljivi i po tome što mužjaci prolaze kroz jedan oblik "trudnoće", kada jaja deponiraju u ventralnoj torbici pomoću ženke.
Neke košljoribe morfološki sasvim oblikom odstupaju od osnovnog (tzv. ribolikog) oblika tijela. U tom pogledu, najilustrativniji su primjeri predstavnika reda Pleuronectiformes (plosnatice), u koji spada i porodica listova (Soleidae). Tokom ontogeneze, ribolike larve ovih riba prelaze na bočni način života, koji postaje njihova "donja strana". Oko i prsno peraja te strane su evolucijski "premješteni" na gornju stranu. Time ove ribe gube dvobočnu simetriju.
Pripadnici nekih drugih porodica, kao što su Antennariidae, Synanceiidae i Solegnathinae, brojnim izraslinama mijenjaju osnovne tjelesne konture, da bi se prikrili od predatora ili da namame plijen. Molovi otvorenog (pelagijala (Molidae) su viši nego što su dugi, a nemaju trbušno ni repno peraje, pa izgledaju kao "plivajuća glava", kako ih ponekad i nazivaju.
Koža košljoriba ima dva sloja. Gornji sloj – epiderm – nalazi se oko krljušti i ima sluzne žlijezde sa obilnim lučenjem. Sluz smanjuje otpor vode, a služi i kao zaštita životinje jer ima baktericidna svojstva. U endodermu se nalaze pigmentne ćelije čija funkcija određuje boju ribe. Pored toga, ovdje nastaju i krljušti koje su jedno od najuočljivijih obilježja riba, ali ih nemaju sve. Prema obliku, krljušti mogu biti cikloidne (okruglaste), ktenoidne (češljaste), plakoidne (zubaste) i ganoidne (pravokutne ili romboidne). Neke košljoribe uopće nemaju krljušti, ali su prekrivene sluzi.
Skelet košljoriba se sastoji od kosti, a kod primitivnih vrsta dijelom još i od hrskavice. Lobanju čini neurokranij, a škržni kostur sastavljen je od četiri škržna luka od kojih se prednji razvio u donju vilicu.
Kičma je povezana s lobanjom, a pršljenovi u trupnom pojasu nose rebra. Cijelom dužinom pršljenovi, na leđnoj strani, imaju trnaste nastavke, a u repu i na trbušnoj. Između mišića, košljoribe često imaju tzv. "riblje kosti", koje ne čini koštano, nego okoštalo vezivno tkivo. Za upravljanje i pokretanje ove ribe koriste peraja, koja su, osim masnih (kod pastrmolikih vrsta (Salmoniformes), te Characiformes i Siluriformes (somovi), ojačane koštanim šipčicama. Grudno i trbušnaperaja su parna i povezana su s kičmom. u ramenom odnosno karlicakarličnom pojasu. Neparna, leđno, repno i podrepno peraje povezana su s kičmom tankim šipčicama ili zrakama. Neke vrste, kao pastrmke i somovi, naprimjer, između leđnog i repnog, imaju masno peraje, koje nema kostur, ali može biti ojačano rožnatom masom.
Kod košljoriba si mišići diferencirani na trupne i repne. Mišići trupa dijele se na pojedine segmente čiji broj najčešće odgovara broju kičmenih pršljenova, ali ne uvijek. Tako mol (Mola mola) ima 16 mišićnih segmenata, dok ih zmijolika Nemichthys scolopaceus ima više od 600.
Košljoribe imaju zatvoreni krvotok s jednostavnim srcem, u kojem su po jedne pretkomora i jedna komor, smještene blizu škrga. Srce potiskuje vensku krv u škrge koje se sastoje od škržnih listića, finih kožnih nabora i resica, koje su prokrvljene vrlo velikim brojem kapilara neposredno ispod površine. Svojom velikom površinom, škrge iz vode preuzimaju otopljeni kisik i prenose ga ga dalje u krvotok. Stupanj efikasnosti škrga je vrlo visok, jer preuzimaju do 70% raspoloživog kisika. To vjerojatno počiva na nasuprotnom strujanju vode kroz škrge, kao i visokom afinitetu ribljeg hemoglobina prema kisiku. Škržne otvore zatvaraju rožnati škržni poklopci. Međutim, ovaj vid snabdijevanja riba kisikom nije jedini. Neke od košljoriba imaju i drugačije ili dodatne načine disanja. One koje žive, manje ili više, amfibijski, kao primjerice, one iz roda Periopthalmus mogu preuzeti kisik iz zraka, preko kože. Neke vrste imaju razvijenu i sposobnost disanja ždrijelom. Gutaju zrak, a zatim, u vrlo dobro prokrvljenom ždrijelu, dolazi do izmjene gasova. Neke ribe (podred labirintnjača (Anabantoidei) preuzimaju kisik i iz zraka, koristeći izrasline u području glave. Ribe kod kojih je riblji mjehur još povezan sa ždrijelom (kao kod Lepisosteidae), za disanje koriste i mjehur. Kod predstavnika porodice Polypteridae i reda Dipnoi (dvodihalice) ždrijelne izrasline su razvile funkciju pluća.
Kod većine košljoriba, riblji mjehur regulira specifičnu težinu, tako da mogu plutati ili vrlo polahko ponirati prema dnu, ne koristeći pritom peraja. Ovaj organ je evoluirao iz izrasline na gornjoj strani ždrijela. Mjehur može, kao kod šarana (Ciprinidae), biti još uvijek povezan sa ždrijelom ili, kao kod grgečki (Perciformes), tvoriti komore koje su od njega odvojene. Za reguliranje specifične težine, gasovi (kisik, ugljik-dioksid, dušik), iz krvi u mjehur, ulaze kroz plinsku žlijezdu ili preko veze sa ždrijelom (ductus pneumaticus). Za pražnjenje mjehura, plinovi ponovo izlaze preko veze sa ždrijelom ili se ponovo vraćaju u krv, preko jako prokrvljenog dijela mjehura (oval). Hrskavičave ribe, ali i neke košljoribe, koje žive u bentosu ili su izuzetno dobri plivači, nemaju riblji mjehur pa – ako se ne kreću – tonu na dno.
Nervni sistem košljoriba je jednostavan; mozak je malen, a veliki mozak nema koru. Ribe imaju dobro razvijeno čulo mirisa, a nosna i usna šupljina su odvojene. Uši su građene od mjehurića koji su ispunjenog tekućinom, a kod nekih vrsta su pokretljivim košćicama povezani s zračnim mjehurom. Građa unutrašnjeg uha je vrlo slična ljudskoj. Ušni mjehur je ispunjen tečnosti, u kojoj se nalaze otoliti, čije pomjeranje mehanički nadražuje čulne ćelije. Većina riba registrira zvuk i ispod 1 (kHz), dok neke vrste sa osobitim strukturama poboljšavaju čujnost do oko 5 ili više kHz. Oči im imaju vrlo jako leće, fokusirano na blizinu. Vide i ultraljubičastu svjetlost. Čulo dodira je posebno dobro razvijeno kod pridnenih (bentoskih) riba. Koža gornjih usana i brci bogati su receptorima koji reagiraju na mehanički dodir. Ribe imaju još jedan čulni organ, često nazvan i "šestim čulom". To je bočna linija koja se obično pruža lateralnom sredinom tijela, gotovo cijelom njegovom dužinom. Sastoji se od niza udubljenja u koži, u kojima se nalaze čulne ćelije sa dlačicama, koje svojim pomicanjem reagiraju na promjenu vodenih strujanja (dinamičko čulo).
Životni postori riba kategoriziraju se po dva glavna kriterija. Jedan je medij u kojem žive, a koji je u većini slučajeva isključiv. To su slane i slatke vode. Rijetki su primjeri vrsta koje tokom života mijenjaju svoj dominantni okoliš. Drugi kriterij po kojem se životni prostor pojedinih vrsta također dijeli, jest položaj po vertikali vodenog stuba, tj. dubinskoj poziciji na kojoj provode veći dio ili gotovo sav svoj život.
Svjetska mora pokrivaju oko 70% Zemljine površine, što ih čini najvećim životnim prostorom. Košljoribe koje žive u gornjem sloj, do dubine od 200 metara, čine samo nešto više od 1% svih vrsta. U tom dijelu morskih ekosistema žive uglavnom vrste iz porodica skuša (Scombridae) i lastavica-poletuša (Exocoetidae). Slijedećih 5% ovih riba žive pelagijalno, na dubini većoj od 200 metara. To su većim dijelom ribe iz reda sleđevki Clupeiformes (sleđevi) i porodice Myctophidae. Najviše morskih košljoriba glavninom se zadržava u blizini obala. U hladnim obalnim vodama žive uglavnom mehkušice (Gadidae), jegulje (Anguillidae), bodeljke (Scorpaenidae) i ribe iz podreda babica. Ovaj životni prostor nastanjuje više od 5% vrsta košljoriba. Te vode su veoma bogate hranom, pa se ribe javljaju u vrlo velikim jatima, što ove ekosisteme čini i veoma važnim ribolovnim područjima.
Zbog svojih raznovrsnih ekoloških niša, obale tropskih mora, u područjima koralnih grebenova i šuma mangrova, nastanjuje oko 40% svih u morskih vrsta košljoriba pa je to vrstama najbogatije okruženje. Najzastupljenije su vrste riba iz reda grgeča, podreda pravih grgeča, glavoča i babica. Pored toga, na obalama toplih mora živi i veliki broj vrsta jegulja (Anguilliformes).
Poseban životni prostor u okeanima je pridneno područje dubokih mora i kontinentalnih pragova, gdje živi nešto više od 6% vrsta košljoriba. To su ekosistemi pogodni za predstavnike vrsta iz redova, odnosno porodica Marcrouidae, Ophidiiformes, Zoarcidae, Anguilliformes i Scorpaeniformes.
Iako je udio slatkih voda u ukupnoj količini vode na Zemlji samo 2,6% do 3%, u rijekama, potocima i jezerima, od ukupnog broja vrsta košljoriba, u njima ih živi oko 40%. Prostorna izoliranost i velike razlike u životnim, kao što su sastav dna, temperatura, brzina toka, sezone, količina otopljenog kisika, tvrdoća vode i PH vrednost doveli su do pojave velikog broja prilagodbi vrsta na date komplekse ekoloških faktora. Većina, od oko 6.000 slatkovodnih vrsta košljoriba su šaranolike (Cypriniformes), somovi (Siluriformes) i Characiformes koje s malobrojnijim vrstama redova Gymnotiformes i Gonorynchiformes čine takson Ostariophysi. Prema rasprostranjenosti vrsta ovog taksona vidljivo je da su evoluirale u vrijeme dok su još svi kontinenti, osim Australije (gdje ih nema), bili jedinstvena kopnena masa. Vrlo rano su se odvojili od sleđeva s kojima su imali zajedničke pretke. Oni spadaju u kategoriju primarnih slatkovodnih riba. Nakon ostariofiza, među slatkovodnim ribama najznačajnija je porodica Ciclidae. One dominiraju slatkovodnom faunom istočnoafričkih srednjeameričkih jezerskih ekosistema, ali i u Zapadno Africi, Južnoj Americi, Madagaskaru i Južnoj Indiji.
Kao i ogromna većina ostalih riba, i koštunjače se kreću podešenim bočnim savijanjem tijela, skupa sa repnim perajem, koje istovremeno služi i za kormilarenje. Prilikom kretanja, veliku prednost imaju ribe aerodinamičnog oblika, koje se, zahvaljujući tome i snazi mišića, postižu i neočekivane brzine. Ipak, i u tom pogledu postoje iznimake. Tako se ribe iz porodica Labridae (usnače) i hirurga (Acanthuridae) kreću pretežno pomoću prsnih peraja, dok repno koriste samo za usmjeravanje.
Organi za razmnožavanje košljoriba nalaze se kod bočno iznad crijeva. Kod većine, oplodnja se odvija bez parenja. Umjesto toga, ženkina ikra i mužjakovA "mliječ" (sjeme) polažu se, gotovo istovremeno, na isto mjesto u vodu ili na dno. Pri tome se, od vrste do vrste, broj položenih jajašaca ekstremno razlikuje. Dok ženke nekih vrsta polažu milione jajašaca, dotle one vrkoje vode brigu o leglu rijetko polažu više od par stotina (kao koljuške (Gasterosteidae), koje ih polože oko stotinu). Vrste koje brinu o leglu, obavljaju to na mnogo različitih načina. Kod onih koje koje se mrijeste na otvorenom, ženka polaže jajašca na biljke (šaran, npr.) ili drugi čvrti materijal, a mužjak ih zatim oplodi. Kod vrsta koje brinu o leglu u pećinama ili nekom sličnom, djelimice zatvorenom prostoru, ženka pričvršćuje jajašca za strop. Nakon izlaska („izvale“) iz jaja, larve provode veći dio vremena na listovima ili u jamicama, dok ne potroše sav žumanjak koji je ostao u prirasloj vitelusnoj kesici, tokom izvale. Nakon toga, roditelji, na smjenu ili samo jedan od njih, najčešće mužjak, vode larve i čuvaju granice revira. Ako veći dio mladih zbog nečega i strada, može se dogoditi da roditelji pojedu preživjele larve i odmah nastave novim ciklusom podizanja legla.
Kod nekih vrsta riba evoluirao je i osobujan oblik brige o potomstvu, u kojem se jaja, a poslije i larve čuvaju u ustima, tako da majka uzima oplođena jajašca u usta i nakon pojave larvi, pušta ih napolje. Tu briga ne prestaje, jer u slučaju opasnosti, larve se skrivaju natrag u majčina usta. Synodontis multipunctatus odlikuje reprodukcijsko ponašanje koje je slično ttv. „parazitiranju gnijezda“ kod nekih vrsta ptica: kao kukavica, npr., jaja ostavljaju uz jaja ribe - domaćina. Ženka – domaćin ih uzima u svoja usta i brine o njima kao i o svojima. Kako se larve parazitirajuće vrste ranije izvale od larvi domaćina, pojedu jaja ili larve ribe - domaćina. Koža riba iz roda Symphysodon, nakon izvale larvi, luči sekret koji larve uzimaju kao prvu hranu. U labirintnjača, na površini vode, mužjaci među algama, naprave "gnijezdo" od pjene i tjeraju ženku da u njega položi jajašca. Tada, svojim tijelom obuhvataju ženku i okrenu na leđa, tako da jajašca otplivaaju prema gnijezdu na površini. Nakon toga, mužjak otjera ženku i sam brine o leglu, čuvajući ga od grabljivaca. Kad se larve izvale, prestaje briga mužjaka o potomstvu.
Neke košljoribe, naročito morski grgeči, nemaju genetički određen spol, a postoje i one koje su dobar dio života jednog spola, a u starijim uzrastima prelaze na drugi. Spolnost se također ispoljava i tek pri susretu s partnerom, ili u određenim uvjetima okruženja, a može se mijenjati više puta. Postoje i košljoribe koje imaju organe za parenje, kao živorodne vrste roda Poeciliidae. Nakon unutartjelesne oplodnje, ženka rađa žive mladunce.
Tradiciijski, košljoribe se smatraju razredom, prepoznata po plivaćem mjehuru, samo tri para škržnih lukova, skrivenih iza koštanog škržnog poklopca (operkul) i pretežno koštani skelet.[11] U okviru ove klasifikacijskog sistema, Osteichthyes su parafiletska grupa u odnosu na kopnene kičmenjake kao zajedničkog pretka svih Osteichthyes i tetrapoda. Najveća potklasa je Actinopterygii (zrakoperke)koja je monofiletska, ali uz uključivanje manje potklasa Sarcopterygii' i Osteichthyes koje su parafiletske. To je dovelo do alternative rivalske klasifikacije, podijelivši Osteichthyes u dvije pune klase. Paradoksalno, Sarcopterygii se prema ovom planu smatraju monofiletskim, jer uključuju četiri klase tetrapoda. Većina košljoriba pripada zrakoperkama (Actinopterygii); postoji samo osam današnjih vrsta resoperki (Sarcopterygii), uključujući i dvodihalice i celakante.
Slijedi kladogram danas najšire prihvaćene filogenije košljoriba.[12][13][14]
Osteichthyes Sarcopterygii CoelacanthimorphaOsteoglossiformes (incl. Hiodontiformes)
Salmoniformes (incl. Esociformes) 
Okeanska sunčanica je najveća košljoribe u svijetu, dok je najduži kralj haringa, tip veslaste ribe. Uzorci okeanske sunčanice su uočeni od 3,3 m dužine i težine do 2303 kg. Ostale vrlo velike košljoribe uključuju atlantskog plavog merlina, kod koga su neki snimljeni primjerci bili veći od 820 kg, a crni merlin, neke vrste jesetri, kao i džinovska škarpina i pacifička golijat škrpina mogu premašiti 300 kg. Nasuprot tome, patuljasti gobiji mjere oko 15 mm. Arapaima gigas je najkrupnija slatkovodna košljoriba. Najveća košljoriba ikada bila je Leedsichthys, čiji su patuljci beluga jesetre, okeske škarpine i sve druge gigantske košljoribe koje danas žive.
Hrskavičave ribe se dalje dijele na ajkule, raže i himere. U tabeli ispod, napravljeno je poređenje između morskih pasa i košljoriba.
Košljoribe (lat. Osteichthyes) – zvane i koštunjače ili koštane ribe – su taksonomska grupa riba koje imaju kosti, za razliku od hrskavičavih (Chondrichthyes) koje imaju skelet od hrskavice.
Ogromna većina riba upravo spada u košljoribe, pa je ovo izuzetno raznolika i velika grupa koja se sastoji od 45 redova, više od 435 porodica i 28.000 vrsta. To je najveća danas postojeća klasa kičmenjaka.
Košljoribe su podijeljene u ribe zrakoperke (Actinopterygii) i resoperke (''Sarcopterygii''). Najstariji poznati fosili koštanih riba oko potiču od prije oko 420 miliona godina; prije oko milion godina, živjele su tranzicijski oblici, čiji zubi imali svojstva koja su bila između zuba redova ajkula i košljoriba.
Košljoribe se mogu porediti sa u pravim teleostomima. U paleontologiji, ovi termini su sinonimi. U ihtiologiji, razlika je u tome što euteleostomi predstavljaju kategoriju kladističkog viđenja, koje uključuje kopnene tetrapode (četveronošce) koji su se razvili iz riba resoperki, dok Osteichthyes uključuju samo ribe.
Osteichthyes es un taxon.
Ta Osteichthyes ny phossan rang-oardraghey. Dy cadjin, t'ad cur eeastyn craueagh daue. Ta'n chooid smoo jeh cretooryn dreeym-juntagh nyn eeastyn craueagh, erskyn 29 000 dooie er mayrn.
Co-hennayr s'faggys eeastyn craueagh, v'eh ny hennayr Tetrapoda myrgeddin, rere'n chooid smoo jeh coryssyn rang-oardraghey.
Ta ushylagh ec eeastyn craueagh, jeant jeh craueyn as lungane. Ta'n slane ushylagh er ny chelkaghey, faggys.
Osteichthyes /ˌɒstiːˈɪkθi.iːz/, also called bony fish, are a taxonomic groop o fish that hae bone, as opponed tae cartilaginous, skeletons. The vast majority o fish are osteichthyes, which is an extremely diverse an abundant groop consistin o 45 orders, an ower 435 faimilies an 28,000 species.[1] It is the lairgest class o vertebrates in existence the day. Osteichthyes is dividit intae the ray-finned fish (Actinopterygii) an lobe-finned fish (Sarcopterygii). The auldest kent fossils o bony fish are aboot 420 million years ago, which are an aa transeetional fossils, shawin a tuith pattern that is in atween the tuith rows o sharks an bony fishes.[2]
Ang Osteichthyes (
/ˌɒstiːˈɪkθi.iːz/) o mabutong isda ay isang pangkat taksonomiko ng isda na may mabuto kesa sa mga kalansay na kartilihoso. Ang malawak ng karamihan ng mga isda ay mga osteichthyes na isang labis na diberso at saganang pangkat na binubuo ng mga 29,000 espesye. Ito ang pinakamalaking klase ng mga bertebrata na umiiral sa kasalukuyan. Ang mga Osteichthyes ay nahahati sa isdang may ray na palikpik (Actinopterygii) at isdang may lobong palikpik(Sarcopterygii). Ang pinakamatandang alam na mga fossil ng mabutong isda ay mga 420 milyong taon ang nakalilipas na mga fossil na transiyonal rin na nagpapakita ng isang paterno ng ngpin na nasa pagitan ng mga row ng teeth ng mga pating at mga butong isda. [1] Sa karamihan ng mga sistemang klasipikasyon, ang mga Osteichthyes ay mga parapiletiko sa mga bertebratang pang-lupain. Ang ibig sabihin nito ay ang pinakamalapit na karaniwang ninuno ng lahat ng mga Osteichthyes ay kinabibilangan ng mga tetrapoda sa mga inapo nito. Ang Actinopterygii (isdang may ray na palikpik) ay monopiletiko ngunit ang pagsasama ng Sarcopterygii sa Osteichthyes ay nagdudulot sa Osteichthyes na maging parapilteiko. Sa paradoksiko, ang Sarcopterygii ay itinuturing na monopiletiko dahil ito ay kinabibilangan ng mga tetrapoda. Ang karamihan ng mga mabutong isda ay kabilang sa isdang may ray na palikpik (Actinopterygii). May tanging walong mga nabubuhay na espesye ng hindi tetrapodang isdang may lobong palikpik (Sarcopterygii) kabilang ang lungfish at coelacanth. Sa tradisyonal ay tinrato ang mabutong isda bilang isang klase sa loob ng mga bertebrata na ang mga Actinopterygii ant Sarcopterygii bilang mga subklase. Gayunpaman, ang ilang mga kamakailang akda ay nag-angat ng Osteichthyes sa superklase na ang mga Actinopterygii at Sarcopterygii bilang mga klase.
Osteichthyes utawa karan uga Iwak mawa balung sajati iku kelas saka anggota kéwan mawa balung buri kang subfilum saka Pisces.[1] Osteichthyes asal saka basa Yunani, ya iku osteon kang tegesé balung lan ichthyes kang tegesé iwak.[2] Urip ing segara, rawa-rawa, utawa banyu tawa.[3]
Kabèh jinis iwak kang kalebu sajeroning kelas Osteichthyes duwé sapérangan balung atos, cucuk lan bolongan irungé ventral, celah-celah pharyngeal katutup (ora katon saka jaba) lan jantungé mung duwé siji ventrikel.[2] Jantung mawa ruwang loro, getih awarna pucet, ngandhut eritrosit kang mawa inti lan leukosit. Iwak iki uga duwé sistem limfa lan sistem porta renalis. Nduwèni ati mawa kantong empedu. Lambung dipisahaké saka usus déning katup, duwé kloaka, nanging ora jelas anané pankréas.
.svg)
_yellowtail_barracuda.JPG)
.jpg)
2.png)
.jpg)
.jpg){kind=small}
_(white_background).jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
|author-link1= (pitulung) |author-link1= (pitulung) |author-link1= (pitulung) Lo sens del tèrme Osteictians es diferent segon qu'òm se situa en classificacion classica o filogenetica.
En classificacion filogenetica, lo clad dels Osteictians compren los peisses ossoses mas tanben los batracians, los reptils e los mamifèrs.
En classificacion classica, la superclassa dels Osteictians (del grèc osteon, os e ichthys, peis), o peisses ossoses, recampa los peisses qu'an una esqueleta ossosa.
superclassa Osteichthyes
Los Osteictians contenon la classa dels Actinopterigians, que recampa l'immensa majoritat de las espècias de peisses, e conten en particular totes los peisses qu'an un interès economic per l'òme (pesca, aqüacultura, aqüariofilia).
Per rapòrt al grop parent, l'innovacion pus notabla es l'ossificacion amb la preséncia de dos tipes d'òs d'originas diferentas :
S'obsèrva tanben la preséncia de sacs aerians religats al tube digestiu que donaràn los palmons dels vertebrats terrèstres e las vessias natatòrias dels Actinopterigians. Aquestes sacs aerians son sopechats dins cèrts Gnatostòmes fossils. Las temptativas d'emancipacion del mitan aqüatic serián alara aparegudas dins aqueste clad.
Osteichthyes è na supraclassi di pisci chi vennu canusciuti puru comu li pisci ussusi.
Ta Osteichthyes ny phossan rang-oardraghey. Dy cadjin, t'ad cur eeastyn craueagh daue. Ta'n chooid smoo jeh cretooryn dreeym-juntagh nyn eeastyn craueagh, erskyn 29 000 dooie er mayrn.
Co-hennayr s'faggys eeastyn craueagh, v'eh ny hennayr Tetrapoda myrgeddin, rere'n chooid smoo jeh coryssyn rang-oardraghey.
Osteichthyes è na supraclassi di pisci chi vennu canusciuti puru comu li pisci ussusi.
Osteichthyes /ˌɒstiːˈɪkθi.iːz/, also called bony fish, are a taxonomic groop o fish that hae bone, as opponed tae cartilaginous, skeletons. The vast majority o fish are osteichthyes, which is an extremely diverse an abundant groop consistin o 45 orders, an ower 435 faimilies an 28,000 species. It is the lairgest class o vertebrates in existence the day. Osteichthyes is dividit intae the ray-finned fish (Actinopterygii) an lobe-finned fish (Sarcopterygii). The auldest kent fossils o bony fish are aboot 420 million years ago, which are an aa transeetional fossils, shawin a tuith pattern that is in atween the tuith rows o sharks an bony fishes.
Lo sens del tèrme Osteictians es diferent segon qu'òm se situa en classificacion classica o filogenetica.
En classificacion filogenetica, lo clad dels Osteictians compren los peisses ossoses mas tanben los batracians, los reptils e los mamifèrs.
En classificacion classica, la superclassa dels Osteictians (del grèc osteon, os e ichthys, peis), o peisses ossoses, recampa los peisses qu'an una esqueleta ossosa.
Osteichthyes utawa karan uga Iwak mawa balung sajati iku kelas saka anggota kéwan mawa balung buri kang subfilum saka Pisces. Osteichthyes asal saka basa Yunani, ya iku osteon kang tegesé balung lan ichthyes kang tegesé iwak. Urip ing segara, rawa-rawa, utawa banyu tawa.
Ang Osteichthyes ( /ˌɒstiːˈɪkθi.iːz/) o mabutong isda ay isang pangkat taksonomiko ng isda na may mabuto kesa sa mga kalansay na kartilihoso. Ang malawak ng karamihan ng mga isda ay mga osteichthyes na isang labis na diberso at saganang pangkat na binubuo ng mga 29,000 espesye. Ito ang pinakamalaking klase ng mga bertebrata na umiiral sa kasalukuyan. Ang mga Osteichthyes ay nahahati sa isdang may ray na palikpik (Actinopterygii) at isdang may lobong palikpik(Sarcopterygii). Ang pinakamatandang alam na mga fossil ng mabutong isda ay mga 420 milyong taon ang nakalilipas na mga fossil na transiyonal rin na nagpapakita ng isang paterno ng ngpin na nasa pagitan ng mga row ng teeth ng mga pating at mga butong isda. Sa karamihan ng mga sistemang klasipikasyon, ang mga Osteichthyes ay mga parapiletiko sa mga bertebratang pang-lupain. Ang ibig sabihin nito ay ang pinakamalapit na karaniwang ninuno ng lahat ng mga Osteichthyes ay kinabibilangan ng mga tetrapoda sa mga inapo nito. Ang Actinopterygii (isdang may ray na palikpik) ay monopiletiko ngunit ang pagsasama ng Sarcopterygii sa Osteichthyes ay nagdudulot sa Osteichthyes na maging parapilteiko. Sa paradoksiko, ang Sarcopterygii ay itinuturing na monopiletiko dahil ito ay kinabibilangan ng mga tetrapoda. Ang karamihan ng mga mabutong isda ay kabilang sa isdang may ray na palikpik (Actinopterygii). May tanging walong mga nabubuhay na espesye ng hindi tetrapodang isdang may lobong palikpik (Sarcopterygii) kabilang ang lungfish at coelacanth. Sa tradisyonal ay tinrato ang mabutong isda bilang isang klase sa loob ng mga bertebrata na ang mga Actinopterygii ant Sarcopterygii bilang mga subklase. Gayunpaman, ang ilang mga kamakailang akda ay nag-angat ng Osteichthyes sa superklase na ang mga Actinopterygii at Sarcopterygii bilang mga klase.
Pichons osseus o Ostéichtyens (Osteichthyes)
D'Schankefësch sinn eng Klass vun de Chordata. Déi meescht Fëschaarte gehéieren zu dëser Klass, et sinn dës iwwer 24.000 Aarten. De gréisste Schankefësch ass de Moundfësch.
Schankefësch fënnt een am Séisswaasser an am Mier.
D'Schankefësch hu meeschtens eng Schwammblos, déi et hinnen erméiglecht, sech ouni Schwammbewegung am Waasser op enger bestëmmter Déift opzehaalen. Hire Skelett besteet aus Schanken an si hunn e Verdauungstrakt änlech wéi d'Landwierbeldéieren. Hire Bluttkreeslaf ass zou mat enger Haaptschloeoder.
Systematik vun de Schankefësch
D'Schankefësch sinn eng Klass vun de Chordata. Déi meescht Fëschaarte gehéieren zu dëser Klass, et sinn dës iwwer 24.000 Aarten. De gréisste Schankefësch ass de Moundfësch.
Suyakli baliqlar (Osteichthyes) — umurtqali hayvonlar sinfi. Quyi devon davridan maʼlum. Uz. 0,7—1,1 sm dan 5—7 m gacha, baʼzan undan koʻproq; vazni 1,5 t gacha. Ichki skeleti birmuncha suyaklangan, baʼzi turlarida togʻaydan iborat. Tangachalari ganoid, kosmoid yoki suyakdan tuzilgan. Dum boʻlaklarini togʻay yoki suyak nurlar ushlab turadi. Jabralari toʻsiq bilan boʻlinmagan, jabra teshiklari jabra qopqoqlari bilan yopilgan. Ayrim turlarining suzgich pufagi ikkilamchi tarzda yoʻqolib ketgan. Urugʻlanishi, odatda, tashqi; ayrim turlari tirik tugʻadi. Osmoregulyasiya jabralar va teri orqali ortiqcha suvning chiqarilishi orqali amalga oshadi. Dengiz Suyakli baliqlarda bu jarayon buyrak va jabralar orqali amalga oshadi. Osmoregulyasiya jarayonining keng diapozonga ega boʻlishi tufayli Suyakli baliqlar har xil shoʻrlangan suvlarda yashay oladi. Oʻtkinchi baliqlar dengizdan chuchuk suvga, chuchuk suvdan dengizga oʻtishi mumkin.
Suyakli baliqlar parrak suzgichli va nur suzgichli kenja sinflarga boʻlinadigan 33 turkum 420 oila va 20000 ga yaqin turni oʻz ichiga oladi. Oʻzbekiston suv havzalarida Suyakli baliqlar ning 8 turkum, 14 oilaga mansub 48 turi tarqalgan. Suyakli baliqlar ning 18 turi, jumladan 3 ta Oʻrta Osiyo endemik turi Oʻzbekiston Qizil kitobiga kiritilgan.
Tullu challwa nisqakunaqa (classis Osteichthyes) tulluyuqña challwakunam, aswan challwa rikch'aqkunam.
Commons nisqaqa multimidya kapuyninkunayuqmi kay hawa: Tullu challwa.
Wikispecies nisqaqa qillqasqa p'anqayuqmi kay hawa: Tullu challwa
Tullu challwa nisqakunaqa (classis Osteichthyes) tulluyuqña challwakunam, aswan challwa rikch'aqkunam.
Кылчыклы балыклар (лат. Osteichthyes) — парлы йөзгечләре булган балыклар сыйныфы. Аларның скелеты тулаем яки өлешчә кылчыкка әйләнгән.
Кылчыклы балыкларның тәңкәләре ганоид тибында.
Кылчыклы балыклар (лат. Osteichthyes) — парлы йөзгечләре булган балыклар сыйныфы. Аларның скелеты тулаем яки өлешчә кылчыкка әйләнгән.
Кылчыклы балыкларның тәңкәләре ганоид тибында.
Рыбы (Osteichthyes) є означіня (в дакотрых сістемах є то надкласа) на дві класу челюстьстнаты хырбетны быдла з промінливов тїловов теплотов, ноздратых (Sarcopterygii) і лучоплутвых (Actinopterygii). Іде о парафілетічный таксон - покы бы загорняв потомків послїднёго сполочного предка, загорняв бы і четыриножців враховано чоловіка.
Һөйәкле балыҡтар (лат. Osteichthyes) — балыҡтарҙың иң күп һанлы төркөмө. Океандарҙа, диңгеҙҙәрҙә, йылға-күлдәрҙә, ваҡытлыса һык ятҡылыҡтарында йәшәргә яраҡлашҡандар. Ер йөҙөндәге балыҡтырҙың 96 % һөйәкле балыҡтар тәшкил итә.
Тән формаһы төлөсә: оҙонса (суртан, һыла балығы, треска), түңәрәк һымаҡ (камбала, палтус), йылан һымаҡ (мкрена, эт балығы, йыланбалыҡ) була.
Балыҡтың тиреһе тыштан тәңкә менән ҡапланған. Тәңкәләр черепица һымаҡ рәттәр менән урынлашып остары менән бер-береһен ҡаплай. Барлыҡҡа килгән япма балыҡты механик зарарланыуҙан һаҡлай.
Сельдтәр һыу ҡатлауҙарында йәшәүсе ваҡ һыу бөрсәләре менән туҡлана. Улар мөһим промысла әһәмиәтенә эйә.
Һаҙан һымаҡтар отряды — башлыса сөсө һыу балыҡтары. Үҫемлек аҙыҡ һәм төрлө умыртҡаһыҙ хайуандар менән туҡлана.
Уларҙың яңаҡтарында тештәр булмай (йәки улар аҙ үҫешкән), уның ҡарауы йотҡолоҡтарының төбөндә аҙыҡты ваҡлау өсөн хеҙмәт итеүсе йотҡолоҡ тештәре бар.
Ҡорһаҡ йөҙгөстыре күкрәк йөҙгөстәре тапҡырында йәки саҡ ҡына арттараҡ урынлашҡан. Тәңкәләре ваҡ һәм тығыҙ ултыра.
Ауыҙҙарында күп һанда эре тештәр урынлашҡан. Барыһы ла йыртҡыстар. Өлкән балыҡтар башҡа төр балыҡтар менән туҡлана.
Трәрәстәр һыу төбөнә яҡын тереклек итә, ләкин төпкә ятмай, ә аҙыҡ эҙләп туҡтауһыҙ йөҙөп йөрөй. Һыу төбөндәге умыртҡаһыҙ хайуандар һәм вағыраҡ балыҡтар менән туҡлана. Һалҡын диңгеҙҙәрҙә йәшәй.
Төньяҡ диңгеҙҙәрендә тәрәс (массаһы бер нисә кг, ә ҡайһы бер балыҡтар 20 кг-дан ашыу була) һәм вағыраҡ пикша, салака, навага балыҡтары осрай.
Тәрәстәрҙең сөсө һыуҙарҙа йәшәй торған берҙән-бер вәкиле — шамбы илебеҙҙең бөтә сөсө һыуҙарында тиерлек таралған. Уның массаһы 3—5 кг, ҡайһы бер балыҡтар 20 кг-ға етә.
Уртаса һыҙатта сағыштырмаса йылы һыуҙарҙа тереклек итеүенә ҡарамаҫтан, шамбы үҙенең һалҡын һыуҙарҙа йәшәүсе ырыуҙаштарының ҡылыҡтарын һаҡлаған.
Йәйен, беҙҙәге бөтә сөсө һыу балыҡтары актив тереклек иткәндә, шамбы, киреһенсә, төпкәрәк, һыу төбөндәге ағас тамырҙары аҫтындағы һалҡынсараҡ урындарға йәшеренә. Бөтә йәйҙе ул шунда хәрәкәтһеҙ үткәрә. Ҡара көҙҙә генә ул йәнләнә төшә. Ә ыуылдырығын декабрь йәки ғинуар айҙарында сәсә.
Бөтә тәрәстәр ҙә — аулана торған ҡиммәтле балыҡтар. Уларҙың бауыры бигерәк тә юғары баһалана, сөнки унан Д витамины булған, медицинала ҡулланыла торған балыҡ майы алалар.
Һөйәкле балыҡтар (лат. Osteichthyes) — балыҡтарҙың иң күп һанлы төркөмө. Океандарҙа, диңгеҙҙәрҙә, йылға-күлдәрҙә, ваҡытлыса һык ятҡылыҡтарында йәшәргә яраҡлашҡандар. Ер йөҙөндәге балыҡтырҙың 96 % һөйәкле балыҡтар тәшкил итә.
Тән формаһы төлөсә: оҙонса (суртан, һыла балығы, треска), түңәрәк һымаҡ (камбала, палтус), йылан һымаҡ (мкрена, эт балығы, йыланбалыҡ) була.
Балыҡтың тиреһе тыштан тәңкә менән ҡапланған. Тәңкәләр черепица һымаҡ рәттәр менән урынлашып остары менән бер-береһен ҡаплай. Барлыҡҡа килгән япма балыҡты механик зарарланыуҙан һаҡлай.
ओस्टीइक्थीज़ (Osteichthyes) या हड्डीदार मछलियाँ (bony fish) ऐसी मछलियों की वह श्रेणी होती है जिनके अंदरूनी ढाँचे (सख़्त) हड्डी के बने होते हैं। इनसे विपरीत वह मछलियाँ होती हैं जिनके भीतरी ढाँचे हड्डियों की बजाय उपास्थि (कार्टिलेज) के बने होते हैं, यानि उपास्थिदार मछलियाँ। दुनिया के अधिकतर मछलियाँ ओस्टीइक्थीज़ हैं और इस विस्तृत और विविध श्रेणी में २९,००० से ज़्यादा जातियाँ आती हैं। अगर रज्जुकी (रीढ़ की हड्डी वाले) जानवरों का पूरा संघ देखा जाए तो हड्डीदार मछलियाँ उसकी सबसे बड़ी श्रेणी है। इनके सबसे प्राचीन मिले जीवाश्म (फ़ॉसिल) ४२ करोड़ वर्ष पुराने हैं और वे शार्कों (हाँगरों) और हड्डीदार मछलियों दोनों के दन्त-ढांचों के पहलु दिखाते हैं जिस से हड्डीदार मछलियों के क्रम-विकास (एवोल्यूशन) के बारे में भी संकेत मिलता है।[1]
ओस्टीइक्थीज़ को स्वयं आगे दो उपश्रेणियों में बांटा जाता है:
ओस्टीइक्थीज़ (Osteichthyes) या हड्डीदार मछलियाँ (bony fish) ऐसी मछलियों की वह श्रेणी होती है जिनके अंदरूनी ढाँचे (सख़्त) हड्डी के बने होते हैं। इनसे विपरीत वह मछलियाँ होती हैं जिनके भीतरी ढाँचे हड्डियों की बजाय उपास्थि (कार्टिलेज) के बने होते हैं, यानि उपास्थिदार मछलियाँ। दुनिया के अधिकतर मछलियाँ ओस्टीइक्थीज़ हैं और इस विस्तृत और विविध श्रेणी में २९,००० से ज़्यादा जातियाँ आती हैं। अगर रज्जुकी (रीढ़ की हड्डी वाले) जानवरों का पूरा संघ देखा जाए तो हड्डीदार मछलियाँ उसकी सबसे बड़ी श्रेणी है। इनके सबसे प्राचीन मिले जीवाश्म (फ़ॉसिल) ४२ करोड़ वर्ष पुराने हैं और वे शार्कों (हाँगरों) और हड्डीदार मछलियों दोनों के दन्त-ढांचों के पहलु दिखाते हैं जिस से हड्डीदार मछलियों के क्रम-विकास (एवोल्यूशन) के बारे में भी संकेत मिलता है।
ಅಸ್ಥಿಮತ್ಸ್ಯಗಳು ಈಗ ಜೀವಂತವಾಗಿರುವ ಬಹು ಸಂಖ್ಯಾತ ಮೂಳೆ ಮೀನುಗಳನ್ನೊಳಗೊಂಡ ಗುಂಪು (ಆಸ್ಟಿಯಿಕ್ತಿಸ್). ಇವುಗಳ ಉಗಮ ಭೂವಿಜ್ಞಾನ ಇತಿಹಾಸದಲ್ಲೇ ಆಕಸ್ಮಿಕ. ಸೈಲೂರಿಯನ್ ಕಾಲದಲ್ಲಿ ಈ ಗುಂಪಿನ ಸುಳಿವೇ ಕಂಡಿಲ್ಲ. ಡೆವೋನಿಯನ್ ಕಾಲದ ಪೂರ್ವಾರ್ಧದಲ್ಲಿ ಕೇವಲ ಕೆಲವು ಭಿನ್ನ ಭಿನ್ನ ಅವಶೇಷಗಳು ಮಾತ್ರ ಗೋಚರಿಸಿವೆ. ಇವು ಎಲ್ಯಾಸ್ಮೊ ಬ್ರಾಂಕೈ ವರ್ಗಕ್ಕಿಂತ ಹಿಂದಿನವು. ಬಹುಶ: ಆಸ್ಟ್ರಾಕೊಡರ್ಮಿ ಬುಡಕಟ್ಟಿನಿಂದ ಇವುಗಳ ಉಗಮವಾಗಿದ್ದಿರಬಹುದು. ಇವು ಸಿಹಿನೀರಿನೆಡೆಯಿಂದ ಎಂದರೆ, ನದಿ, ಜೌಗು ಹಾಗೂ ಹೊಂಡಗಳಿಂದ ಬಂದುವು. ಮಧ್ಯ ಡೆಮೋನಿಯನ್ ಕಾಲಕ್ಕೆ ಕ್ರಾಸೋಟ್ವೆರಿಜಿಯೈ, ಡಿಪ್ನಾಯ್ ಮತ್ತು ಆಕ್ಟಿನೊಟೆರಿಜಿಯೈ ಎಂಬ ಮೂರು ಬೃಹತ್ ಗುಂಪುಗಳಾಗಿ ವಿಕಾಸಗೊಂಡವು.
ಇವುಗಳಲ್ಲಿ ಬಹುಪಾಲು ಮೀನುಗಳು ಮೃದುವಾದ ಸೈಕ್ಲಾಯಿಡ್ ಮತ್ತೆ ಕೆಲವು ಗ್ಯಾನಾಯಿಡ್ ಹುರುಪೆಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿವೆ. ಅಸ್ಥಿಪಂಜರ ಎಲುಬಿನಿಂದ ಗಡುಸಾಗಿದೆ. ಬಾಯಿ ತುದಿಯಲ್ಲಿದೆ. ಬಾಲದ ಈಜುರೆಕ್ಕೆ ಡಿಫಿ ಅಥವಾ ಹೋಮೊಸೆರ್ಕಲ್ ರೀತಿಯವು. ಈಜುರೆಕ್ಕೆಯ ಕದಿರುಗಳು ಮೂಳೆಯಿಂದಾದವುಗಳು. ಕಿವಿರು ಕವಚ ಕಿವಿರು ರಂಧ್ರಗಳನ್ನು ಮುಚ್ಚುತ್ತದೆ. ಕಿವಿರುಗಳು ಮಧ್ಯ ತಡಿಕೆ (iಟಿಣeಡಿbಡಿಚಿಟಿಛಿhiಚಿಟ seಠಿಣಚಿ) ಕಿರಿದು; ಕಿವಿರುಗಳಲ್ಲಿ ತಂತುಗಳಿವೆ. ಕೆಳದವಡೆಯಲ್ಲಿ ಅನೇಕ ಮೂಳೆಗಳಿವೆ. ಈಜು ಬುರುಡೆ (ಏರ್ ಬ್ಲಾಡರ್) ಇರುವುದು ಸಾಮಾನ್ಯ. ಗಾಳಿಯ ಕೋಶಗಳಿವೆ. ಅಂಡಾಶಯನಾಳಗಳು ಅಂಡಾಶಯಕ್ಕೆ ನೇರ ಸಂಪರ್ಕ ಹೊಂದಿವೆ. ದೇಹದ ಹೊರಗೆ ನೀರಿನಲ್ಲಿ ಮೊಟ್ಟೆಗಳು ಗರ್ಭಕಟ್ಟುತ್ತವೆ. ಆಸ್ಟಿಯಿಕ್ತಿಸ್ ಮೀನುಗಳಲ್ಲಿ ಕೊಯನಿಕ್ತಿಸ್ ಮತ್ತು ಅಕ್ಟಿನೋಪಟೆರಿಗೈ ಎಂಬ ಎರಡು ಉಪವರ್ಗಗಳುಂಟು. ಕೊಯನಿಕ್ತಿಸ್ ಮೀನುಗಳ ಶ್ವಾಸಕೋಶದ ಉಸಿರಾಡುವಿಕೆಗೆ ಸಂಬಂಧಿಸಿರುವ ಒಳನಾಸಿಕ ರಂಧ್ರಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿವೆ. ಈ ಗುಂಪಿನಿಂದ ದ್ವಿಚರಪ್ರಾಣಿಗಳು ವಿಕಸಿಸಿವೆ. ಯಾವ ಕಾಲದಲ್ಲಿಯೂ ಹೆಚ್ಚಿನ ಪ್ರಸಾರ ಪಡೆಯಲ್ಲಿಲ್ಲ. ಇತ್ತೀಚೆಗೆ ಕಂಡುಹಿಡಿಯಲ್ಪಟ್ಟು ಸೀಲೂಕ್ಯಾಂತ್ ಜಾತಿಯ ಲ್ಯಾಟಿಮೆರಿಯ (oಡಿಜeಡಿ: ಛಿಡಿಚಿssಚಿ ಠಿಣeಡಿಥಿgii) ಮತ್ತು ಡಿಪ್ನಾಯ್ ಗುಂಪಿನ ಕೆಲವು ಪ್ರಭೇದಗಳಿಗೆ ಮಾತ್ರ ಒಳಪಟ್ಟಿವೆ. ಈ ಮೀನುಗಳು ಡೆವೋನಿಯನ್ ಕಾಲದಿಂದ ಕೇವಲ ಅಲ್ಪಬದಲಾವಣೆಯಿಂದ ಉಳಿದು ಬಂದ ಅವಶಿಷ್ಟ ಗುಂಪು. ಡೆವೋನಿಯನ್ ಕಾಲದಲ್ಲಿ ಕ್ರಾಸೋಪ್ಟೆರಿಗೈ ಮೀನುಗಳು ವಿಶೇಷವಾಗಿದ್ದುದುಟು. ಅವು ಕಾಸ್ಮಾಯಿಡ್ ಬಗೆಯ ಹುರುಪೆಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿದ್ದವು. ಅವಕ್ಕೆ ಸ್ಪೈರಕಲ್ ಮತ್ತು ಪೈನಿಯಲ್ ರಂಧ್ರ ಇದ್ದವು. ಚಕ್ರವ್ಯೂಹ ರಚನೆಯ ಹಲ್ಲುಗಳಿದ್ದವು. ಈಜುರೆಕ್ಕೆಯ ಬುಡದಲ್ಲಿ ಮಾಂಸಭರಿತವಾದ ಭಾಗವಿದ್ದು, ಅದು ಎಲುಬಿನ ಪಂಜರದಿಂದ ಧೃಡತೆ ಹೊಂದಿದೆ. ಮೊದಲ ಕ್ರಾಸಾಪ್ಟೆರಿಜಿಯೈ ಮೀನುಗಳು ಮಾಂಸಾಹಾರಿಗಳು ಮತ್ತು ಸಿಹಿ ನೀರಿನ ವಾಸಿಗಳು. ನೀರು ಬತ್ತಿದ್ದ ಕಾಲದಲ್ಲಿ ಗಾಳಿಯ ಉಸಿರಾಡುವಿಕೆಗೆ ಒಳನಾಸಿಕ ರಂಧ್ರಗಳು ಬಹುಶಃ ಸಹಾಯವಾಗಿದ್ದಿರಬಹುದು. ಕ್ರಾಸಾಪ್ಟೆರಿಜಿಯನ್ಗಳ ಒಂದು ವಿಭಾಗವಾದ ಸೀಲೊಕ್ಯಾಂತಿನಿಗಳು ಸಮುದ್ರಜೀವನವನ್ನು ಅವಲಂಬಿಸಿದವು. ಇತ್ತೀಚೆಗೆ ಕಂಡುಹಿಡಿದಿರುವ ಲ್ಯಾಮಿಟೇರಿಯ ಜೀವಂತಲುಪ್ತ ಜೀವಿಗಳ ರೀತಿಯಲ್ಲಿವೆಯೆನ್ನಬಹುದು. ಡೆವೋನಿಯನ್ ಮತ್ತು ಕಾರ್ಬೋನಿಫೆರಸ್ ಕಾಲಗಳಲ್ಲಿ ಕಾಣಿಸಿದ ಅಸ್ಟಿಯೋಲೆಪಿಡ್ ಮೀನುಗಳು ವಿಶೇಷವಾಗಿ ಹಿಂದುಳಿದ ಜೀವಿಗಳು. ಆದರೆ ಅವು ಪ್ರಾಚೀನ ದ್ವಿಚರ ಪ್ರಾಣಿಗಳನ್ನು ಹೋಲುತ್ತಿದ್ದವು.
ಕ್ರಾಸೋಪ್ಟೆರಿಜಿಯನ್ ಬುಡದಿಂದ ಡೆವೋನಿಯನ್ ಕಾಲದಲ್ಲಿ ಹೊರಬಂದ ಗುಂಪು ಡಿಪ್ನಾಯ್ ಮೀನುಗಳು. ಇದಕ್ಕೆ ಸೇರಿದ ಮೀನುಗಳು ಕಿವಿರು ಹಾಗೂ ಶ್ವಾಸಕೋಶಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿದ್ದು ಜೌಗು ಮತ್ತು ಸಿಹಿ ನೀರಿನಲ್ಲಿ ವಾಸಿಸುತ್ತವೆ. ಡಿಪ್ನಾಯ್ ಮೀನುಗಳು ಈಗಲೂ ಉಳಿದಿದ್ದು ಅವನತಿ ಹೊಂದಿರುವ ಹಾಗು ಸಂಕೀರ್ಣತೆ ಪಡೆದ ಮೂರು ಜಾತಿಗಳಾಗಿವೆ. ನಿಯಾಸಿರಟೋಡಸ್, ಲೆಪಿಡೋಸೈರನ್ ಮತ್ತು ಪ್ರೊಟಾಪ್ಟರಸ್ ಇವೇ ಆ ಮೂರು ಜಾತಿಯ ಉದಾಹರಣೆಗಳು ಇವು ಪ್ರಥಮವಾಗಿ ಡೆವೊನಿಯನ್ ಮಧ್ಯಕಾಲದಲ್ಲಿ ಕಾಣಿಸಿಕೊಂಡು ಪರ್ವಿಯನ್ ಮತ್ತು ಟ್ರೈಯಾಸಿಕ್ ಕಾಲಗಳಲ್ಲಿ ಸ್ವಲ್ಪ ವೃದ್ಧಿಯಾಗಿ ಅನಂತರ ವಿರಳವಾದವು. ಈ ಮೀನುಗಳು ಈಗ ಕ್ವೀನ್ಸ್ಲೆಂಡ್, ದಕ್ಷಿಣ ಅಮೇರಿಕ ಮತ್ತು ಆಫ್ರಿಕಗಳಲ್ಲಿ ಸಿಹಿನೀರುಗಳಲ್ಲಿ ಜೀವಂತವಾಗಿವೆ. ಇದು ಪರಿಮಿತ ಪ್ರಸರಣಕ್ಕೆ ಒಂದು ಉದಾಹರಣೆ.
ಆಕ್ಟಿನೋಪೆರಿಗೈ[೧] ಮೀನುಗಳಲ್ಲಿ ಒಳನಾಸಿಕ ರಂಧ್ರಗಳಿಲ್ಲ. ಇವು ಕದಿರುಳ್ಳ ಈಜುರೆಕ್ಕೆಗಳ ಮೀನುಗಳು. ಜೋಡಿ ಈಜುರೆಕ್ಕೆಗಳ ತಳದಲ್ಲಿ ಮಾಂಸವಿಲ್ಲ. ಈಜುರೆಕ್ಕೆಯ ಪೊರೆಗಳಿಗೆ ಕೊಂಬಿನ (ಹಾರ್ನಿ) ಕದಿರುಗಳ ಆಧಾರವಾಗಿವೆ. ದೇಹದ ಹೊದಿಕೆ ಗ್ಯಾನಾಯಿಡ್ ಬಗೆಯ ಹುರುಪೆಗಳಿಂದ ಕೂಡಿದೆ. ಇದರ ಉಪ್ಪುನೀರಿನ ಪ್ರಭೇದಗಳಲ್ಲಿ ಕಾಡ್, ಸೋಲ್, ಹೆರ್ರಿಂಗ್ ಮತ್ತು ಈಲ್ಗಳಲ್ಲದೆ ಇನ್ನಿತರ ಬಗೆಯವೂ ಸೇರಿವೆ. ಇವು ಎಲ್ಲ ದೇಶಗಳ ಸರೋವರ ಮತ್ತು ಹೊಳೆಗಳಲ್ಲಿ ದೊರೆಯುತ್ತವೆ. ಇವುಗಳಲ್ಲಿ ಕೆಲವು ವಿಚಿತ್ರವಾದ ಮತ್ತು ಪ್ರಾಚೀನ ಕಾಲದಿಂದ ಉಳಿದು ಬಂದಿರುವ ಸ್ವರ್ಜನ್ ಗಾರ್ಪೈಕ್, ಬೋಫಿನ್ ಹಾಗೂ ಇತರ 20,000ಕ್ಕೂ ಹೆಚ್ಚಾದ ಮೂಳೆಯ ಮೀನುಗಳ ಪ್ರಭೇದಗಳೂ ಸೇರಿವೆ. ಅತಿ ಹಿಂದಿನಿಂದ ಕಂಡುಬಂದ ಆಕ್ಟಿನೋಪ್ಟೆರಿಜಿಯನ್ ಮೀನುಗಳು ಮಧ್ಯ ಡೆವೋನಿಯನ್ ಕಾಲದ ಸಿಹಿ ನೀರಿನಿಂದ ಬಂದುವಲ್ಲದೆ ಕ್ರಾಸಾಪ್ಟೆರಿಜಿಯನ್ ಮೀನುಗಳಿಗಿಂತ ಬಹು ವಿರಳವಾದವು. ಆದರೆ ಅವು ಈಗ ಸಾಧಾರಣವಾಗಿ ಕಾಣಸಿಗುವ ಮೀನುಗಳು. ಪೇಲಿಯೋಜೋಯಿಕ್ ಕಾಲದಲ್ಲಿಯೇ ಪುನಃ ಪ್ರವೇಶಿಸಿದ್ದುಂಟು. ಟ್ರೈಯಾಸಿಕ್ನಲ್ಲಿ ಉಪ್ಪುನೀರಿನ ಒಂದು ಬೃಹತ್ ಪ್ರಸರಣ ಆಯಿತು. ಈಗಿನ ಬಹುಸಂಖ್ಯಾತ ಸಿಹಿನೀರಿನ ಮೂಳೆಯ ಮೀನುಗಳು ನದಿಗಳು ಮತ್ತು ಸರೋವರಗಳಿಗೆ ಮೊದಲ ಮರು ಪ್ರವೇಶದಿಂದ ವಿಕಾಸಗೊಂಡಿವೆ. ಈ ಉಪವರ್ಗ ಕಾಂಡ್ರಾಸ್ಟಿಯೈ, ಹಾಲಾಸ್ಟಿಯೈ ಮತ್ತು ಟೆಲಿಯಾಸ್ಟಿಯೈ ಎಂಬ ಮೂರು ವಿಶೇಷ ಪಂಗಡಗಳಾಗಿ (ಸುಪರ್ ಆರ್ಡರ್ಸ್) ವಿಭಾಗಿಸಲ್ಪಟ್ಟಿದೆ. ಕಾಂಡ್ರಾಸ್ಟಿಯೈ ಮೀನುಗಳು ಪೆಲಿಯೋಜೋಯಿಕ್ ಯುಗದಲ್ಲಿ ಪೆಲಿಯೋನಿಸ್ಕಿಡ್ ಮೀನುಗಳಿಂದ ಪ್ರತಿನಿಧಿಸಲ್ಪಟ್ಟಿವೆ. ಇತರ ಪ್ರಾಣಿಗಳನ್ನು ಕೊಂದು ತಿನ್ನುವ ಸಣ್ಣ ಮೀನುಗಳಿಗೆ ಹೆಟರೋಸರ್ಕಲ್ ರೂಪದ ಬಾಲದ ಈಜುರೆಕ್ಕೆಯೂ ಗ್ಯಾನಾಯಿಡ್ ಹುರುಪೆಗಳೂ ಮೃದ್ವಸ್ಥಿಯಿಂದ ಮಾಡಿದ ಅಸ್ಥಿಪಂಜರವೂ ಇದ್ದುವು. ಅಸಿಪೆನ್ಸರ್ ಸ್ಕಾಫಿರಿಂಕಸ್ ಪೋಲ್ಯೋಡಾನ್, ಕ್ರಾಸೊಫೋಲಿಸ್, ಸೆಫೋರಸ್ ಎಂಬ ಅವನತಮುಖವಾದ ಸಂಕೀರ್ಣತೆ ಹೊಂದಿದ ಐದು ಪ್ರಭೇದಗಳನ್ನುಳಿದು ಮಿಕ್ಕವೆಲ್ಲ ಬಹುವಾಗಿ ಅಳಿದುಹೋದವು. ಹಾಲಾಸ್ಟಿಯೈ ಗುಂಪಿನಲ್ಲಿ ಕದಿರಿನ ಈಜುರೆಕ್ಕೆಗಳುಳ್ಳ ಮೀನುಗಳಿವೆ. ಮೈಮೇಲೆ ಹುರುಪೆಗಳುಳ್ಳ ಮೂಳೆಯ ಒಳ ಅಸ್ಥಪಂಜರವುಳ್ಳ ಏಮಿಯ ಮತ್ತು ಲೆಪಿಡಾಸ್ಟಿಯಸ್ ಜಾತಿಗಳು ಈ ಗುಂಪನ್ನು ಪ್ರತಿನಿಧಿಸುತ್ತವೆ. ಮೂಳೆಯ ಮೀನುಗಳ ವಿಕಾಸಕ್ಕೆ ಇವು ಎಡೆ ಕೊಡುವುದರಿಂದ ಪ್ರಾಮುಖ್ಯ ಪಡೆದಿವೆ.
ಮೂಳೆ ಮೀನುಗಳು[೨] : ಇವು ಆಧುನಿಕ ಕಾಲದ ಮೀನುಗಳು. ಈಗ ಜೀವಂತವಾಗಿರುವ 90% ಭಾಗದಷ್ಟು ಮೀನುಗಳು ಈ ವರ್ಗದಲ್ಲಿವೆ. ಅವು ಬೇಗ ವೃದ್ಧಿಯಾಗಿ ಸಿನೋಜೋಯಿಕ್ ಕಾಲದಲ್ಲಿ ವಿಸ್ತಾರವಾದ ಪ್ರದೇಶಗಳಿಗೆ ಹರಡಿಕೊಂಡವು. ದೇಹದ ರಚನೆಯಲ್ಲಿ ಸಂಕೀರ್ಣತೆಯನ್ನು ತಾಳಿರುವುದಲ್ಲದೆ ಅನೇಕ ಪರಿವರ್ತನೆಗಳನ್ನೂ ಹೊಂದಿದುವು. ಅವು ಸಿಹಿ ನೀರಿನಲ್ಲಿಯೂ ಉಪ್ಪುನೀರಿನಲ್ಲಿಯೂ ಜೌಗುಗಳಲ್ಲಿಯೂ ವಾಸಿಸುತ್ತವೆ. ಈ ಮೀನುಗಳು 35 ಕುಟುಂಬಗಳಲ್ಲಿ ಈಗ ಬದುಕಿರುವ ಮೂಳೆಯಮೀನುಗಳ ಸುಮಾರು ೨೦೦೦೦ ಪ್ರಭೇದಗಳು ಒಳಗೊಂಡಿವೆ. ಮಾನವರನೇಕರು ಆಹಾರಕ್ಕಾಗಿ ಈ ಮೀನುಗಳನ್ನು ಅವಲಂಬಿಸಿರುವರು. ಜೊತೆಗೆ ದೊಡ್ಡ ದೊಡ್ಡ ಕೈಗಾರಿಕೆಗಳು ಈ ಮೂಲಕ ಸ್ಥಾಪಿತವಾಗಿವೆ. (ಪಿ.ಎ.ಆರ್.)
ಅಸ್ಥಿಮತ್ಸ್ಯಗಳು ಈಗ ಜೀವಂತವಾಗಿರುವ ಬಹು ಸಂಖ್ಯಾತ ಮೂಳೆ ಮೀನುಗಳನ್ನೊಳಗೊಂಡ ಗುಂಪು (ಆಸ್ಟಿಯಿಕ್ತಿಸ್). ಇವುಗಳ ಉಗಮ ಭೂವಿಜ್ಞಾನ ಇತಿಹಾಸದಲ್ಲೇ ಆಕಸ್ಮಿಕ. ಸೈಲೂರಿಯನ್ ಕಾಲದಲ್ಲಿ ಈ ಗುಂಪಿನ ಸುಳಿವೇ ಕಂಡಿಲ್ಲ. ಡೆವೋನಿಯನ್ ಕಾಲದ ಪೂರ್ವಾರ್ಧದಲ್ಲಿ ಕೇವಲ ಕೆಲವು ಭಿನ್ನ ಭಿನ್ನ ಅವಶೇಷಗಳು ಮಾತ್ರ ಗೋಚರಿಸಿವೆ. ಇವು ಎಲ್ಯಾಸ್ಮೊ ಬ್ರಾಂಕೈ ವರ್ಗಕ್ಕಿಂತ ಹಿಂದಿನವು. ಬಹುಶ: ಆಸ್ಟ್ರಾಕೊಡರ್ಮಿ ಬುಡಕಟ್ಟಿನಿಂದ ಇವುಗಳ ಉಗಮವಾಗಿದ್ದಿರಬಹುದು. ಇವು ಸಿಹಿನೀರಿನೆಡೆಯಿಂದ ಎಂದರೆ, ನದಿ, ಜೌಗು ಹಾಗೂ ಹೊಂಡಗಳಿಂದ ಬಂದುವು. ಮಧ್ಯ ಡೆಮೋನಿಯನ್ ಕಾಲಕ್ಕೆ ಕ್ರಾಸೋಟ್ವೆರಿಜಿಯೈ, ಡಿಪ್ನಾಯ್ ಮತ್ತು ಆಕ್ಟಿನೊಟೆರಿಜಿಯೈ ಎಂಬ ಮೂರು ಬೃಹತ್ ಗುಂಪುಗಳಾಗಿ ವಿಕಾಸಗೊಂಡವು.
Osteichthyes (/ˌɒstiːˈɪkθi.iːz/), commonly referred to as the bony fish, is a diverse superclass of vertebrates that have skeletons primarily composed of bone tissue. They can be contrasted with the Chondrichthyes, which have skeletons primarily composed of cartilage. The vast majority of fish are members of Osteichthyes, which is an extremely diverse and abundant group consisting of 45 orders, and over 435 families and 28,000 species.[2] It is the largest class of vertebrates in existence today. The group Osteichthyes is divided into the ray-finned fish (Actinopterygii) and lobe-finned fish (Sarcopterygii). The oldest known fossils of bony fish are about 425 million years old,[1] which are also transitional fossils, showing a tooth pattern that is in between the tooth rows of sharks and bony fishes.[3]
Osteichthyes can be compared to Euteleostomi. In paleontology the terms are synonymous. In ichthyology the difference is that Euteleostomi presents a cladistic view which includes the terrestrial tetrapods that evolved from lobe-finned fish. Until recently, the view of most ichthyologists has been that Osteichthyes were paraphyletic and include only fishes.[4] However, since 2013 widely cited ichthyology papers have been published with phylogenetic trees that treat the Osteichthyes as a clade including tetrapods.[5][6][7][4]
Bony fish are characterized by a relatively stable pattern of cranial bones, rooted, medial insertion of mandibular muscle in the lower jaw. The head and pectoral girdles are covered with large dermal bones. The eyeball is supported by a sclerotic ring of four small bones, but this characteristic has been lost or modified in many modern species. The labyrinth in the inner ear contains large otoliths. The braincase, or neurocranium, is frequently divided into anterior and posterior sections divided by a fissure.
Early bony fish had simple lungs (a pouch on either side of the esophagus) which helped them breathe in low-oxygen water. In many bony fish these have evolved into swim bladders, which help the body create a neutral balance between sinking and floating. (The lungs of amphibians, reptiles, birds, and mammals were inherited from their bony fish ancestors.)[8][9][10] They do not have fin spines, but instead support the fin with lepidotrichia (bone fin rays). They also have an operculum, which helps them breathe without having to swim.
Bony fish do not produce placoid scales, instead they consist of three types of scales that do not penetrate the epidermis in the process. The three categories of scales for Osteichthyes which are cosmoid scales, ganoid scales, teleost scales. The teleost scales are also then divided into two subgroups which are the cycloid scales, and the ctenoid scales. All these scales have a base of bone that they all originate from, the only difference is that the teleost scales only have one layer of bone. Ganoid scales have lamellar bone, and vascular bone that lies on top of the lamellar bone, then enamel lies on top of both layers of bone. Cosmoid scales have the same two layers of bone that ganoid scales have expect they gave dentin in-between the enamel and vascular bone and lamellar (vascular and lamellar two subcategories for bone found in scales). All these scales are found underneath the epidermis and do not break the epidermis of the fish. Unlike the placoid scales that poke through the epidermis of the fish.
...it is increasingly widely accepted that tetrapods, including ourselves, are simply modified bony fishes, and so we are comfortable with using the taxon Osteichthyes as a clade, which now includes all tetrapods...
Fishes of the World (5th ed) [4]
Traditionally, Osteichthyes was considered a class, recognised on the presence of a swim bladder, only three pairs of gill arches hidden behind a bony operculum, and a predominately bony skeleton.[11] Under this classification system, Osteichthyes was considered paraphyletic with regard to land vertebrates, as the common ancestor of all osteichthyans includes tetrapods amongst its descendants. While the largest subclass, Actinopterygii (ray-finned fish), is monophyletic, with the inclusion of the smaller sub-class Sarcopterygii, Osteichthyes was regarded as paraphyletic.
This has led to the current cladistic classification which splits the Osteichthyes into two full classes. Under this scheme Osteichthyes is monophyletic, as it includes the tetrapods making it a synonym of the clade Euteleostomi. Most bony fish belong to the ray-finned fish (Actinopterygii).
A phylogeny of living Osteichthyes, including the tetrapods, is shown in the cladogram below.[5][13][14][15] Whole-genome duplication took place in the ancestral Osteichthyes.[16]
Osteichthyes/ Sarcopterygii Rhipidistia Tetrapodomorpha Dipnoi Actinistia (lobe‑fins) Actinopterygii Cladistia Actinopteri Chondrostei Neopterygii Holostei Halecomorphi Ginglymodi Teleostei Elopomorpha Osteoglossocephalai Osteoglossomorpha Clupeocephala Otomorpha Otocephala Alepocephali Ostariophysi Anotophysa Otophysa Euteleosteomorpha Protacanthopterygii Stomiatii (ray‑fins) EuteleostomiAll bony fish possess gills. For the majority this is their sole or main means of respiration. Lungfish and other osteichthyan species are capable of respiration through lungs or vascularized swim bladders. Other species can respire through their skin, intestines, and/or stomach.[17]
Osteichthyes are primitively ectothermic (cold blooded), meaning that their body temperature is dependent on that of the water. But some of the larger marine osteichthyids, such as the opah,[18][19] swordfish[20][21] and tuna[22] have independently evolved various levels of endothermy. Bony fish can be any type of heterotroph: numerous species of omnivore, carnivore, herbivore, filter-feeder or detritivore are documented.
Some bony fish are hermaphrodites, and a number of species exhibit parthenogenesis. Fertilization is usually external, but can be internal. Development is usually oviparous (egg-laying) but can be ovoviviparous, or viviparous. Although there is usually no parental care after birth, before birth parents may scatter, hide, guard or brood eggs, with sea horses being notable in that the males undergo a form of "pregnancy", brooding eggs deposited in a ventral pouch by a female.
The ocean sunfish is the heaviest bony fish in the world,[23] in late 2021, Portuguese fishermen found a dead sunfish near the coast of Faial Island, Azores, with a weight of 2,744 kilograms (6,049 lb) and 3.6 metres (12 ft) tall and 3.5 metres (11 ft) long established the biggest ocean sunfish ever captured.[24]
The longest is the king of herrings, a type of oarfish. Other very large bony fish include the Atlantic blue marlin, some specimens of which have been recorded as in excess of 820 kilograms (1,810 lb), the black marlin, some sturgeon species, and the giant and goliath grouper, which both can exceed 300 kilograms (660 lb) in weight. In contrast, Paedocypris progenetica and the stout infantfish can measure less than 8 millimetres (0.31 in).[25][26] The Beluga sturgeon is the largest species of freshwater bony fish extant today, and Arapaima gigas is among the largest of the freshwater fish. The largest bony fish ever was Leedsichthys, which dwarfed the beluga sturgeon as well as the ocean sunfish, giant grouper and all the other giant bony fishes alive today.
Cartilaginous fishes can be further divided into sharks, rays and chimaeras. In the table below, the comparison is made between sharks and bony fishes. For the further differences with rays, see sharks versus rays.
Osteichthyes (/ˌɒstiːˈɪkθi.iːz/), commonly referred to as the bony fish, is a diverse superclass of vertebrates that have skeletons primarily composed of bone tissue. They can be contrasted with the Chondrichthyes, which have skeletons primarily composed of cartilage. The vast majority of fish are members of Osteichthyes, which is an extremely diverse and abundant group consisting of 45 orders, and over 435 families and 28,000 species. It is the largest class of vertebrates in existence today. The group Osteichthyes is divided into the ray-finned fish (Actinopterygii) and lobe-finned fish (Sarcopterygii). The oldest known fossils of bony fish are about 425 million years old, which are also transitional fossils, showing a tooth pattern that is in between the tooth rows of sharks and bony fishes.
Osteichthyes can be compared to Euteleostomi. In paleontology the terms are synonymous. In ichthyology the difference is that Euteleostomi presents a cladistic view which includes the terrestrial tetrapods that evolved from lobe-finned fish. Until recently, the view of most ichthyologists has been that Osteichthyes were paraphyletic and include only fishes. However, since 2013 widely cited ichthyology papers have been published with phylogenetic trees that treat the Osteichthyes as a clade including tetrapods.
La ostaj fiŝoj (Osteichthyes) formas speciriĉan grandklason de la vertebruloj. Kontraste kun la kartilagaj fiŝoj, la skeleto de la ostaj fiŝoj estas tute aŭ preskaŭ ostiĝinta, t.e. la kalcioj enkonstruiĝis.
El vidpunkto de la kladistika klasifiko, ankaŭ la teraj vertebruloj (Tetrapoda) apartenas efektive al la ostaj fiŝoj. Tiel oni taksas ekz. la pulmofiŝojn aŭ celakantojn pli proksimaj parencoj al la teraj vertebruloj ol al la ostaj fiŝoj. Pro tio rifuzas la kladistika klasifiko la mencion de taksono de ostaj fiŝoj sen la mencio de teraj vertebruloj. Vikipedio estas konstruita surbaze de la tradicia klasifiko, laŭ kiu la fiŝoj estas samrangaj kun la teraj vertebruloj.
La plej granda osta fiŝo de la mondo estas la lunfiŝo.
La plimulto de la fiŝ-specioj apartenas al la ostaj fiŝoj. La trarigardo pri la unuopaj ordoj kaj ekzemplaj genroj kaj specioj troviĝas en la Sistematiko de la ostaj fiŝoj.
Jen unu el la multaj eblaj klasifikoj de la ostaj fiŝoj. La divido en ordojn estas tiu de FishBase. Ekzemplaj anoj estas montrataj post iuj ordoj.
La ostaj fiŝoj (Osteichthyes) formas speciriĉan grandklason de la vertebruloj. Kontraste kun la kartilagaj fiŝoj, la skeleto de la ostaj fiŝoj estas tute aŭ preskaŭ ostiĝinta, t.e. la kalcioj enkonstruiĝis.
El vidpunkto de la kladistika klasifiko, ankaŭ la teraj vertebruloj (Tetrapoda) apartenas efektive al la ostaj fiŝoj. Tiel oni taksas ekz. la pulmofiŝojn aŭ celakantojn pli proksimaj parencoj al la teraj vertebruloj ol al la ostaj fiŝoj. Pro tio rifuzas la kladistika klasifiko la mencion de taksono de ostaj fiŝoj sen la mencio de teraj vertebruloj. Vikipedio estas konstruita surbaze de la tradicia klasifiko, laŭ kiu la fiŝoj estas samrangaj kun la teraj vertebruloj.
La plej granda osta fiŝo de la mondo estas la lunfiŝo.
Los osteíctios[1] (Osteichthyes, del griego ὀστεον /ósteon/, "hueso", e ἰχθύς /ichthus/ , "pez") o conocidos vulgarmente como peces óseos son vertebrados gnatóstomos que incluye a todos los peces dotados de esqueleto interno óseo, es decir, hecho principalmente de piezas calcificadas y muy pocas de cartílago. Junto con los condrictios (peces cartilaginosos), forman los dos grandes grupos que comprenden los animales llamados vulgarmente «peces»; aún existe un tercer grupo, el de los peces sin mandíbulas (lampreas y mixines), con muy pocos representantes actuales. Hoy en día se sabe que este grupo está formado por las clases Actinopterygii y Sarcopterygii (esta última incluyendo los tetrápodos).
Los peces óseos comprenden dos clases:[2][3]
Los actinopterigios comprenden la inmensa mayoría de los peces, caracterizados por una estructura ósea radial en las aletas. Los sarcopterigios comprenden los peces con aletas pares lobuladas, es decir, los celacantos y peces pulmonados, que están directamente emparentados con los vertebrados terrestres (Tetrapoda). Por ello, y según la sistemática cladística, los tetrápodos se incluyen en esta clase.
En términos cladísticos los osteíctios y los sarcopterigios son grupos parafiléticos debido a que de algunos peces sarcopterigios evolucionaron los tetrápodos según analisís moleculares, morfológicos y fósiles. Esto obliga en la sistemática cladística a incluir a los tetrápodos dentro de los sarcopterigios y octeíctios. Por tanto las relaciones filogéneticas serían las siguientes:[4][5]
GnathostomataChondrichthyes (peces cartilaginosos)
Teleostomi OsteichthyesActinopterygii (peces óseos con aletas con radios)
SarcopterygiiActinistia (celancatos)
RhipidistiaDipnoi (peces pulmonados)
Tetrapoda (vertebrados con cuatro patas)
Internamente se distinguen algunas diferencias con los peces cartilaginosos mientras que estos poseen una válvula espiral en el intestino los osteoictios presentan ciegos pilóricos y carecen de glándula rectal. En el sistema respiratorio, aparecen branquias dentro de una cámara branquial, y recubiertas por un opérculo que muestra al exterior una sola abertura branquial a cada lado. Ocasionalmente puede marcarse un preoperculo. Además, las branquias no están separadas por septos. En algunos grupos, la vejiga natatoria se ha transformado en un pulmón original, que le sirve además para flotar a determinado nivel, o desplazarse verticalmente. Ambas estructuras, pulmón y vejiga natatoria, son mutuamente excluyentes, es decir, cuando existe uno no existe el otro, y viceversa.
Presentan mayoritariamente boca terminal, capaz de realizar movimientos muy precisos gracias a que poseen huesos dérmicos articulados. Los dientes salen de algunos de estos huesos dérmicos y carecen de reemplazo cuando se caen o rompen. Además, su aleta caudal es homocerca. Aparte de su esqueleto interno calcificado u osificado (la excepción es el esturión, que lo tiene cartilaginoso como los condrictios), también poseen huesos en la dermis de su tegumento en forma de escamas, lo que se conoce como dermatoesqueleto. Estas escamas tienen un importante valor taxonómico, ya que el tipo y número (especialmente en la línea lateral y transversalmente) son usados como rasgos identificativos de los distintos grupos.
En relación a las aletas de los osteíctios, encontramos mayoritariamente un par de aletas pelvianas y un par de aletas torácicas o pectorales (ambas aletas son pares y simétricas en el cuerpo) y una o varias dorsales o una o varias anales en el plano sagital, pero no de forma simétrica. También presentan aleta caudal.
Dependiendo de la posición de las aletas pelvianas y torácicas, podemos distinguir cuatro tipos de osteíctios: abdominales (si las aletas pelvianas se encuentran situadas por detrás de las torácicas), torácicos (si están a la misma altura o ligeramente retrasadas), yugulares (si están por delante) o ápodos (carecen de aletas pelvianas).
Abdominal. Lucio europeo (Esox lucius)
Torácico. (Plectorhinchus vittatus)
Yugular. Pez araña (Trachinus draco)
Ápodo. Anguila europea (Anguilla anguilla)
Algunas especies son gregarias y se reúnen en bancos por medio de señales acústicas. Son, en general, animales carnívoros, aunque también existen especies filtradoras, e incluso herbívoros. El nivel de adaptación al medio hace de los peces óseos los más numerosos de todos los grupos.
La mayoría de los osteíctios poseen vejiga natatoria que les permite ser ingrávidos en el agua, ya que la llenan o vacían de gas para controlar la profundidad en la que se encuentran. Aprovechan mejor el movimiento de ascenso o descenso pegando las aletas al cuerpo y evitando el rozamiento. Las aletas se conservan, no obstante, porque resultan útiles para movimientos más precisos. Además, las aletas han evolucionado originando distintas funciones, como servir para caminar por el fondo (Periophthalmus barbarus), para palpar (Tríglidos, Trigla), como ventosas (Lepadogaster), o como alas para saltar durante un tiempo por encima de la superficie (Cheilopogon) evitando a los depredadores acuáticos en situaciones de estrés.
La morfología típica de los peces es la que menos resistencia hidrodinámica ofrece para la natación: el extremo anterior aguzado y una altura igual a un cuarto de la longitud del cuerpo, estando la altura máxima en el primer tercio del cuerpo contando desde la cabeza. Esta forma permite minimizar las turbulencias facilitando el avance.
De todos modos, no todos los peces presentan una morfología similar a la descrita. La longitud del animal varía de unos grupos a otros, así como la parte propulsora del movimiento. Los anguiliformes tienen una parte propulsora muy alargada; los carangiformes son intermedios y los más típicos; y los ostraciformes tienen una parte propulsora muy pequeña. Estas diferentes formas responden a diferentes y variadas formas de vida de los peces.
Dentro de los carangiformes destaca un grupo especial, los escombriformes, que es el tipo de movimiento mejor adaptado a una natación continua. Lo presentan atunes, bonitos, caballas. Tienen un cuerpo muy musculoso con muy baja resistencia al agua: la cola es lo más delgada posible, semilunar y rígida, y tienen pínnulas que sirven para reducir las turbulencias. Son por tanto muy hidrodinámicos, perfeccionando este rasgo con un rostro en punta y con unos surcos que permiten a las aletas pares e impares retraerse y no ofrecer resistencia al movimiento. Para poder tener una elevada actividad muscular, mantienen la temperatura corporal por encima de la del medio, por lo que se dice que son pseudohomeotermos. Los individuos grandes mantienen velocidades de 60 a 70 km/h, y superan en velocidad punta los 100 km/h. La vejiga natatoria falta también en los escómbridos.
El tegumento, o piel, está formado por la dermis y epidermis.
La dermis de los osteíctios presenta escamas imbricadas (como las tejas de una casa), y sobre las escamas se dispone la epidermis. Ésta posee unas diez capas de células no queratinizadas y vivas (a diferencia del resto de los tetrápodos) y una capa basal, que es la que se va dividiendo y originando nuevas células epidérmicas.
La epidermis presenta muchas células mucosas (glándulas unicelulares que secretan mucus). Este mucus regula la permeabilidad de la piel (y por tanto la excreción) y reduce la fricción entre las escamas, permitiendo que éstas se articulen correctamente. El mucus también sirve para lubricar el cuerpo y para defenderlo de patógenos.
La dermis, más gruesa, contiene escamas, cromatóforos (células responsables de la coloración de los peces), tejido conjuntivo, vasos sanguíneos y terminaciones nerviosas.
Los distintos tipos de escamas actuales derivan de las que presentaban los ostracodermos o placodermos. En la mayoría de los grupos se suprimió la capa superior, quedándose solo la parte basal formada por hueso laminar. Esta eliminación sirvió para aligerar el cuerpo y facilitar la natación. Las escamas cosmoideas, gruesas, con hueso laminar, esponjoso, dentina y esmalte, persisten en los sarcopterigios. Las escamas ganoideas son una forma intermedia, con una capa gruesa de hueso laminar, hueso esponjoso y esmalte, presente en algunos grupos, como Lepisosteus.
Los peces modernos tienen las escamas elasmoideas, formadas exclusivamente por hueso laminar. Hay dos tipos de escama elasmoidea: la cicloidea y la ctenoidea. La ctenoidea tiene un borde posterior con unas pequeñas incisiones radiales a modo de peines. La cicloidea tiene un borde posterior liso. Las escamas cicloideas son propias en general de peces más primitivos, y las ctenoideas, de peces más modernos.
Las escamas elasmoideas tienen una estructura en capas circulares. La parte central de la escama es el focus (plural focii), alrededor del cual aparece una serie de anillos de crecimiento (annulii) que sirven para estimar la edad del individuo. También pueden presentar radios (radii) por su borde. La parte anterior (o campo anterior) de la escama está situada por debajo de otras escamas.
Las escamas de la línea lateral son diferentes. Tienen unos agujeros para que la línea lateral funcione correctamente. Estas escamas hacen que la línea lateral se marque y resulte relativamente conspicua.
Los cromatóforos de la dermis, responsables de la coloración de la piel, son los melanóforos (contienen melanina, oscurecen la piel y son células muy ramificadas) y los xantóforos o lipóforos (poseen pigmentos de estructura lipídica de color amarillento). La combinación de ambos producen colores rojizos. También existen los iridocitos o guanóforos, que contienen capas de guanina que producen efectos sobre los dos pigmentos mencionados, alterando su coloración. Pueden producir una coloración blanca característica.
Hay peces, como el lenguado o la platija, capaces de imitar la coloración del fondo, en un efecto conocido como metacrosis, o cambio rápido de color. La metacrosis se consigue gracias a la estructura típica de los melanóforos, que permite concentrar la melanina en unas zonas y dispersarla en otras, dando diferentes patrones de coloración. El control de esta capacidad se debe a una vía nerviosa y una vía endocrina. Las hormonas que participan son la adrenalina, que concentra la melanina, y la hormona dispersora de la melanina (MDH, de sus siglas en inglés Melanin-Dispersing Hormone), que la dispersa.
Las coloraciones varían mucho dependiendo de la forma de vida. Los peces epipelágicos son, en su mayor parte, contrasombreados, ya que tienen el lomo oscuro y el abdomen blanco, lo cual sirve para mimetizarse en el medio contra los depredadores (vistos desde una posición inferior, el color blanco del vientre hace que se mimeticen con el reflejo del sol; vistos desde una posición superior, el color oscuro del dorso hace que se mimeticen con el fondo oscuro del mar u océano). Estos mismos peces son plateados por el flanco (el llamado argenteum), también como estrategia de mimetismo. En los peces de río predominan las coloraciones pardas y verdosas, pero todavía hay contrasombreado. Los peces de fondo suelen ser rojos ya que este es el color que primero se pierde a medida que descendemos en profundidad. Además, suelen tener los ojos con un tamaño más grande que los epipelágicos.
Encontramos en ciertas especies coloraciones con diseños disruptivos (como los de las cebras), y coloraciones de despiste, como ocelos o manchas que imitan ojos. Las coloraciones crípticas pueden llegar a ser muy exageradas, y se dan tanto en peces depredadores como en potenciales presas.
Se observan asimismo coloraciones fanéricas (llamativas) que frecuentemente se dan en época de celo, o bien sirven para avisar de que el animal posee mecanismos de defensa especial (coloraciones aposemáticas). Un ejemplo típico de coloración aposemática son los peces payaso (Amphiprion), que viven en los tentáculos de las anémonas. Acanthurus, el pez cirujano, tiene una espina muy cortante para defenderse y avisa con un aspecto muy llamativo. Algunos peces limpiadores tienen coloración fanérica para ser reconocidos como tales; también hay especies imitadoras de estas últimas, haciéndose pasar por limpiadores y aprovechando la confianza del individuo para alimentarse de él.
Contrasombreado en (Thunnus thynnus)
Diseño disruptivo en (Dascyllus melanurus)
Coloración críptica en (Synanceia verrucosa)
Coloración aposemática en (Amphiprioninae)
Los fotóforos son órganos que emiten luz. Se da en muchas especies batipelágicas. Los fotóforos tienen normalmente una estructura de glándula. Estos órganos de producción de luz varían mucho de unas especies a otras. En algunos casos se transforman las escamas sobre los fotóforos para que actúen de lentes, y otras veces vienen acompañadas de guanóforos. Sirven para reconocer individuos de la misma especie, para localizar presas o para atraerlas. Aparecen en muchos grupos, incluidos en algunos en los condrictios, por lo que es un proceso de convergencia adaptativa.
El esqueleto interno de los osteíctios está calcificado, con la excepción de los esturiones, que es cartilaginoso. Está compuesto por el esqueleto axial (columna vertebral), el esqueleto cefálico (cabeza), el esqueleto zonal (las dos cinturas que se anclan a las aletas pelvianas y torácicas respectivamente) y el esqueleto apendicular (aletas).
Está formado por la columna vertebral, que se subdivide a su vez en región troncal (conjunto de vértebras que presentan costillas y carecen de arco hemal) y región caudal (conjunto de vértebras que carecen de costillas y presentan arco hemal). Las vértebras están osificadas y presentan un canal central muy pequeño por el que discurre la notocorda, presente también en los cojinetes situados entre las vértebras. Cada una es cóncava por delante y por detrás, y poseen encima un arco neural (por el que pasa el cordón nervioso) y por debajo un arco hemal (por el que pasa un vaso sanguíneo y presente solo en el esqueleto axial caudal).
Al tipo de vértebras que encontramos en los Condrictios las llamamos anficélicas, y resultan útiles para la natación, confiriendo flexibilidad al esqueleto axial. La notocorda queda comunicada por el centro de cada vértebra, los cojinetes entre vértebra y vértebra no están aislados.
En la región troncal hay dos tipos de costillas: las ventrales y las dorsales. Las ventrales son homólogas a las de los tetrápodos. En el septo horizontal de tejido conjuntivo que separa la musculatura ventral de la dorsal aparece el juego dorsal de costillas.
Está formado por el cráneo, y protege el encéfalo, los órganos de los sentidos y los arcos branquiales. En comparación con el cráneo de los tiburones, los osteíctios presentan unos añadidos de esqueleto dérmico óseo (sin precursor cartilaginoso, conocido en conjunto como dermatocráneo, derivado del caparazón de los ostracodermos) por encima del cráneo interno (con precursor cartilaginoso, conocido con conjunto como endocráneo). Al cráneo que protege el encéfalo le damos el nombre de neurocráneo; el resto forma parte del esplacnocráneo.
El cráneo es de gran complejidad, mayor que el de los tetrápodos. En la parte del endocráneo, destacamos el hueso etmoides, el alisfenoides y el esfenoides en la parte más anterior. En la parte de los órganos de oído aparece el hueso ótico, y en la parte que engancha a la columna vertebral están el occipital y el paraoccipital. El dermatocráneo se dispone por encima de estos huesos, dando el hueso nasal, el frontal etc.
El dermatocráneo que forma un techo por arriba se llama bóveda dérmica, y ha sido heredado por los tetrápodos. Por debajo del neurocráneo hay otros huesos: palatinos, pterigoideos o pterigoides, vómer y parasfenoides. Estos huesos forman el paladar. El conjunto de estos huesos junto con los que componen la mandíbula superior (maxila) recibe el nombre de complejo maxilo-palatino. Este complejo deriva de los dos cartílagos que los tiburones tienen en las mandíbulas: el palatocuadrado da por osificación el cuadrado y el complejo palatino-pterigoideo, el cartílago de Meckel da lugar al hueso articular de la mandíbula inferior. No obstante, a estos huesos derivados del cartílago se superponen el maxilar y el premaxilar (se disponen sobre el palatocuadrado), que son huesos que funcionalmente reemplazan al palatocuadrado.
Sobre el cartílago de Meckel (hueso articular) se superpone el dentario, que es otro hueso dérmico. Los dientes en los osteíctios aparecen sobre los huesos dérmicos. El siguiente arco es el hioideo, que colabora en la sujeción de la mandíbula (suspensión hiostílica, como en los tiburones). Aparece un hueso intermedio, el simpléctico, que une el hiomandibular al cuadrado. El hioides viene a ser el esqueleto de la lengua. En los arcos que siguen a partir de este ya no hay superposición de huesos dérmicos.
Los peces óseos tienen la capacidad de proyectar la boca, lo que permite obtener un efecto de succión. Esta proyección es del premaxilar, maxilar y dentario, que son los que llevan los dientes. Hay otro conjunto de huesos dérmicos, que son los huesos operculares. Estos huesos se disponen por encima del arco hioideo. Son el preopercular, opercular, subopercular e interopercular. Por debajo de la cabeza, cerrando las agallas por esa zona, hay unos radios con una membrana entre ellos, y se conocen como radios branquiósteos.
El esqueleto zonal está compuesto por las dos cinturas, escapular o pectoral y pélvica, en que se anclan las dos extremidades pares. La cintura escapular es la más anterior, y presenta elementos dérmicos (huesos dérmicos), ausentes en la cintura pélvica.
La cintura escapular, en su parte interna, está formada por la escápula y el coracoides, frecuentemente unidos, englobados por una serie de huesos dérmicos. Existe un hueso dérmico grande, el cleitro, al que se sujetan la escápula y el coracoides. Por encima de este encontramos el supracleitro, y más aún por encima otro hueso más, el postemporal. A veces en esta cintura hay una clavícula. La cintura escapular se apoya algo en el cráneo.
La cintura pelviana tiene una pieza impar (el isquiopúbico o pelvis, procedente de dos piezas que se fusionaron). Esta cintura no se apoya en el cráneo, y gracias a otra pieza suelta, el basipterigio, da flexibilidad a las extremidades.
El esqueleto apendicular de los peces está formado por las aletas. En las aletas impares podemos distinguir dos zonas: el pterigóforo y los radios. El pterigóforo es la parte del esqueleto apendicular que se inserta en el animal internamente, en un septo de tejido conjuntivo. Los radios son la continuación en el exterior del animal de los pterigóforos, y pueden ser simples (de una sola pieza) o blandos (de varias piezas articuladas pudiendo estar ramificadas). Podrían derivarse de escamas, por lo que se clasifican como lepidotricos.
En las aletas pares hay también unas piezas basales y unos radios. En los elementos basales la estructura es muy variable. En las especies más primitivas son piezas grandes y complejas. En los teleósteos estas piezas han tendido a perder tamaño y aumentar en número.
La aleta caudal es en la gran mayoría de los casos homocerca (en los esturiones es heterocerca). Para conseguir la cola homocerca se ha desarrollado una pieza oblicua, denominada urostilo, que se interpreta que se trata de restos de centros vertebrales de la cola heterocerca que se han fusionado. La forma externa homocerca se ha obtenido por la formación de siete huesos hipurales derivados de los radios de la cola heterocerca. Por lo tanto, la simetría de la cola homocerca es solo exterior, puesto que la estructura interna es muy asimétrica.
La musculatura completa de los osteíctios está dividida, básicamente, en cuatro partes resultado de dos divisiones. La primera división o tabicación se debe a un septo axial o longitudinal, que separa una mitad izquierda y otra derecha. La segunda división se debe a un septo horizontal o transverso, donde se sitúan las costillas dorsales, y lo dividen en el músculo epiaxial (el de arriba) y el músculo hipoaxial (el de abajo).
Los paquetes musculares se apoyan cada uno en el siguiente para incrementar la eficacia del movimiento. Esta disposición curva de los septos y los paquetes musculares es la que da a la carne de los peces su aspecto característico.
La musculatura apendicular deriva de la axial, y se da solo en la base de la aleta. La musculatura cefálica sirve para abrir y cerrar la boca y controlar el hioides.
En muchas especies existe musculatura eléctrica. Los Monorrínidos, por ejemplo, se comunican por electricidad y la utilizan para percibir obstáculos. Cada especie de este grupo tiene una frecuencia de ondas eléctricas características, siendo este uno de los mecanismos usados para identificar individuos de su misma especie. Ejemplos de esta musculatura son Electrophorus electricus con musculatura eléctrica esquelética, y Uroscopus con musculatura eléctrica derivada del músculo ocular.
El sistema digestivo consta de un tubo con una serie de glándulas anejas. En el inicio está la cavidad bucal, y después una faringe donde se localizan las hendiduras branquiales. La boca es muy variable en tamaño y forma, pudiendo ser ínfera, terminal subterminal u orientada hacia arriba. Presentan un estómago normal, en forma de U o carecen de él. Cuando existe, al final pueden aparecer unos ciegos pilóricos.
Los dientes son muy variables. Los típicos son pequeños, cónicos y dispuestos en el borde de la mandíbula (acrodontos), sujetos con tejido conjuntivo (ligamentos), lo que les permite cierta movilidad, útil en la vascularización hacia dentro y permanencia en una posición recta y fija para la captura de presas. A veces encontramos dientes en los arcos branquiales, y a veces aparece heterodoncia, es decir, dientes con diferentes formas.
Las glándulas anejas al tubo digestivo más importantes son el hígado, que es rico en vitaminas A y D y el bazo.
El tipo de dieta condiciona la dentición y la forma general del aparato digestivo. Lo más frecuente es la dieta carnívora, en detrimento de la dieta herbívora. Los carnívoros tienen el estómago grande y dilatable, con bastantes ciegos pilóricos e intestino corto y recto. En los herbívoros el estómago es simple, a veces con una parte diferenciada en estómago triturador, con intestino largo y complejo. Los peces que se alimentan de plancton poseen unos dientes que han reducido su tamaño o han desaparecido, ya que el alimento se retiene en los arcos branquiales.
La respiración en los osteíctios puede ser por branquias o pulmones. La vejiga natatoria (vejiga gaseosa) deriva de la pared dorsal del esófago, y tiene un origen distinto al pulmón, aunque existan casos de peces que usan la vejiga natatoria como pulmón, pero es solo una convergencia adaptativa. Esta vejiga aparece en posición dorsal, y a veces tiene una conexión directa con el intestino. De hecho la vejiga natatoria se forma como un pequeño divertículo del digestivo. El canal que comunica la vejiga con el digestivo se llama canal pneumático, y permite introducir aire en esta. Este conducto solo aparece en peces primitivos (peces fisóstomos), y en los más evolucionados está obstruido (obliterado) (peces fisoclistos). El conducto pneumático obtiene su nombre de que lleva aire.
Los Osteíctios actuales tienen cinco arcos branquiales. El septo correspondiente al arco hioideo es el que aloja a los huesos operculares. Las branquias tienen un sistema de contracorriente, lo que aumenta la efectividad del intercambio gaseoso (captación de oxígeno). El espiráculo desaparece, salvo en los esturiones. Los septos intrabranquiales (salvo el opérculo) entran en regresión (en el esturión y en los Holósteos está a la mitad) y terminan desapareciendo en los más modernos (Teleósteos: tienen dos láminas branquiales por arco branquial de cada lado, no separadas ya por ningún septo).
Un pez Teleósteo tiene cuatro branquias dobles a cada lado. Cada una de estas branquias es doble porque tiene dos láminas no separadas por un septo.
Hacia el interior de la boca aparecen unas espinas (branquispinas), muy desarrolladas en los filtradores. También se encuentran dientes faríngeos que se forman en los arcos branquiales.
La vejiga gaseosa:
Un gran avance evolutivo fue la posesión de una vejiga natatoria, estas le proporcionan flotabilidad positiva. La vejiga natatoria se encuentra ubicada justo debajo de la columna vertebral, cuenta con un rete (región de gran densidad capilar) que interconecta la vejiga natatoria al sistema vascular del organismo, los gases liberados de la sangre en esta región inflan la vejiga natatoria. (Moyes, C. & Schulte, P. ; 2007)
En los más modernos tiende a diferenciar dos partes: la cámara oval (más adelantada), separada por un esfínter muscular del resto de la vejiga. El esfínter sirve para poder vaciar rápidamente la vejiga.
Los fisoclistos llenan la vejiga segregando gas a su interior en los cuerpos rojos, que son regiones con una rete mirabile de capilares. Se secreta oxígeno a la vejiga, obtenido de la transformación de glucosa en ácido láctico. Para vaciar la vejiga interviene la cámara oval: se abre el esfínter, entra el aire en la cámara oval, y en ésta (que tiene las paredes muy finas) el oxígeno pasa a la sangre.
Los pulmones:
Son ventrales. La vejiga deriva evolutivamente de los pulmones. El pulmón aparece por ejemplo en los Dipnoos, como Protopterus (peces pulmonados africanos).
El pulmón se comunica con el esófago mediante una pequeña tráquea. Tiene alveolos, hasta tres generaciones (un alveolo, con alveolos que a su vez tienen alveolos).
La derivación de los pulmones a la vejiga natatoria comenzaría con la reducción de su número a uno solo, y el desplazamiento de este a la región dorsal (lo que permite que quede por encima del punto de equilibrio). Tras esto ya aparecería el esfínter y desaparecería el conducto pneumático.
Muchos peces emplean la vejiga natatoria como un sistema complementario para la obtención de oxígeno. Se plantea que los pulmones podrían haber aparecido antes de la separación entre Condrictios y Osteíctios, pero en los Condrictios habría desaparecido por completo.
La vejiga tiene a menudo otras funciones:
Puede servir para producir sonidos o para recibirlos. Algunas especies hacen vibrar arcos de las vértebras para hacer ruidos que son amplificados por la vejiga (que actúa como una caja de resonancia). Otros utilizan las branquispinas de los arcos branquiales, que hacen chocar para producir sonido.
Cuando la vejiga sirve para percibir sonidos, los dos oídos internos comunican mediante osículos (los osículos de Weber) con la vejiga. De modo que el aparato queda como: oído interno-saco endolinfático-osículos de Weber-vejiga natatoria. Parece ser que los osículos de Weber derivan de vértebras.
La reproducción es generalmente ovípara, con puestas que pueden llegar a ser de millones de huevos, con objeto de compensar la alta mortalidad que sufren las crías (estrategia r/K) . Ocasionalmente también se da la reproducción ovovivípara y vivípara. La fecundación es externa, por ello, al contrario de lo que ocurre en los condrictios, los machos no poseen órganos copuladores. Los hábitos reproductores son muy sofisticados, incluso con actividades como construcción de nidos o cuidado de las crías. Los sexos pueden ser separados, hermafroditas, e incluso existir intercambio de sexos en determinadas etapas de la vida. En algunas especies de peces abisales existe dimorfismo sexual (el macho es mucho más pequeño que la hembra, y vive como parásito pegado a ella durante toda su vida).
Los osteíctios (Osteichthyes, del griego ὀστεον /ósteon/, "hueso", e ἰχθύς /ichthus/ , "pez") o conocidos vulgarmente como peces óseos son vertebrados gnatóstomos que incluye a todos los peces dotados de esqueleto interno óseo, es decir, hecho principalmente de piezas calcificadas y muy pocas de cartílago. Junto con los condrictios (peces cartilaginosos), forman los dos grandes grupos que comprenden los animales llamados vulgarmente «peces»; aún existe un tercer grupo, el de los peces sin mandíbulas (lampreas y mixines), con muy pocos representantes actuales. Hoy en día se sabe que este grupo está formado por las clases Actinopterygii y Sarcopterygii (esta última incluyendo los tetrápodos).
Luukalad (Osteichthyes) on keelikloomade hõimkonna ülemklass, mis hõlmab sagaruimsete ja kiiruimsete klasse. Luukalad arenesid välja teistest kalarühmadest hiljem ja neid peetakse kõige kõrgemalt arenenuks.
Luukalad on parafüleetilised maismaa selgroogsetega.
Kõigil luukaladel on kerge, kuid tugev, kas osaliselt või täielikult luulise koostisega siseskelett, mis toetab paindlikke uim, võimaldades kalal oma liigutusi täpselt kontrollida. Iga uime kontrollib eraldi lihaste grupp ja seega võib see liikuda teistest sõltumatult. Luukaladele iseloomulik sümmeetriline saba on efektiivne vahend kala edasiviimiseks vees.
Luukalade skelett koosneb üldjoontes kolmest osast: kolju, selgroog ja uimede skelett.
Erinevalt teistest kalade gruppidest on luukalade lõpusepilud kaetud luuliste kaantega ja alumisel lõpusekambril on luulised toesed, mida kutsutakse lõpusekaarteks. Need kaks struktuuri võimaldavad kalal haarata suu vett täis ning see siis läbi lõpuste välja pumbata; lõpusekaared aitavad avada suu reguleerides vee sissevoolu; lõpusekaaned toimivad seejuures lõpuste tihenditena väljavoolu reguleerides. Niimoodi saavad luukalad hingata pidevalt.
Suurem osa luukalu reguleerib oma ujuvust ujupõieks nimetatava peensoole väljasopistise abil. Kuna põis on täidetud gaasiga, on selle tihedus veest väiksem. Kala võib tõsta end kõrgemale või madalamale reguleerides põies sisalduva gaasi hulka.
Kuna magevee tihedus on merevee omast väiksem ning see ei toeta nii palju kala keha, on mageveekalade ujupõis suurem kui merekaladel.
Enamusel luukaladest on väga hästi väljaarenenud nägemis- ja kuulmismeel. Mõlemaid neist kasutatakse suhtlemisel ja seltsingulisel käitumisel.
Silmad asetsevad üldjuhul pea külgedel ning see tagab kaladele laia nägemisvälja. Silma võrkkestas asetsevad kolvikesed ja kepikesed annavad hea värvide eristamis võime. Nägemismeel on väga oluline kalade parvedesse koondumisel. Luukalad ujuvad suurte, sageli kümnetest tuhandetest isenditest koosnevate rühmadena. Niisugusel koordineeritud viisil võivad ujuda ainult luukalad. Iga kala jälgib tavaliselt oma naabreid ning järgneb neile paralleelselt, säilitades individuaalse nägemise, kuulmise ja küljejoone süsteemi.
Suuremal osal luukaladest toimub viljastamine kehaväliselt, kuid vähestel liikidel on see kehasisene.
Avameres elavad luukalad toodavad suurel arvul vees planktonina hõljuvaid mune, millest hautakse välja vaid väike osa. Rannikumere ja magevee kalad toodavad vähem mune ja nende munad kinnituvad setetele, pesade või taimede külge. Väike osa liike hoolitseb oma munade ja poegade eest.
Luukalade hulka kuuluvad ka mõned hermafrodiitsed liigid. Mõne liigi kalad võivad täiskasvanuna vahetada sugu.
Luukalade ülemklassi kuulub kaks klassi:
Sagaruimsete uimed sarnanevad loibadega ning on keha külge ühendatud paindlike sagarate abil; kiiruimsetel toetavad uimi luulised kiired.
Kiiruimsed kalad on tänaseks suurim kalade grupp.
Kuna zooloogid avastavad kogu aeg uusi liike ja leiavad nendevahelisi seoseid, muutub luukalade klassifikatsioon pidevalt.
Luukalad (Osteichthyes) on keelikloomade hõimkonna ülemklass, mis hõlmab sagaruimsete ja kiiruimsete klasse. Luukalad arenesid välja teistest kalarühmadest hiljem ja neid peetakse kõige kõrgemalt arenenuks.
Luukalad on parafüleetilised maismaa selgroogsetega.
Osteiktiea (Osteichthyes, grezierazko ὀστεον /ósteon/ 'hezur' eta ἰχθύς /ichtus/ 'arrain' hitzen lotunea) edo hezur-arraina arrain superklasea osatzen duten goiklaseetako bat da.
Osorik edo partzialki osifikatuta dagoen eskeletoa duten arrainak dira. Azala ezkata mesodermikoz estalia dute sarritan eta igeri-maskuria dute. Zakatzak bi barrunbetan kokatuta daude, eta barrunbe bakoitzak operkulu batek babesten duen irekiunea du kanpoaldearekin komunikatzeko. Kanpo-ernalketa dute eta gehienetan obiparoak dira[1].
Goiklaseak bi klase ditu[2][3]:
Hona hemen goiklasearen kladograma:[4]
Osteiktiea (Osteichthyes, grezierazko ὀστεον /ósteon/ 'hezur' eta ἰχθύς /ichtus/ 'arrain' hitzen lotunea) edo hezur-arraina arrain superklasea osatzen duten goiklaseetako bat da.
Osorik edo partzialki osifikatuta dagoen eskeletoa duten arrainak dira. Azala ezkata mesodermikoz estalia dute sarritan eta igeri-maskuria dute. Zakatzak bi barrunbetan kokatuta daude, eta barrunbe bakoitzak operkulu batek babesten duen irekiunea du kanpoaldearekin komunikatzeko. Kanpo-ernalketa dute eta gehienetan obiparoak dira.
Luukalat (Osteichthyes) on suurin kalojen yläluokka, johon kuuluu yli 27 000 nykyisin elävää tunnettua lajia. Luukaloilla on yhteinen edeltäjä maalla elävien selkärankaisten kanssa. Suurin osa luukaloista kuuluu viuhkaeväisiin.
Ennen luukalat oli oma luokkansa, mutta nykyään se on nostettu yläluokaksi ja sen entiset alaluokat on korotettu luokiksi (varsieväiset ja viuhkaeväiset).
Suurin osa luukaloista on suomupeitteisiä ja niiden kidusten suojana on kiduskansi (operculum). Niiden selkäranka on luuta. Luukaloilla on keskenään melko samankaltaiset pään luut, hampaat ja alaleukaluuhun liittyvä alaleukaluu. Silmää tukee neljä pientä luuta, tosin tämä ominaisuus on muuttunut uudemmilla lajeilla. Aivokotelo, neurocranium, jakaantuu kahteen osaan. Luukaloilla on ilmarakko tai keuhkot.[1]
Luukaloilla on ulkoinen hedelmöitys. Ne saavat kerrallaan runsaasti poikasia, mutta myös poikaskuolleisuus on suuri.
Luukalat (Osteichthyes) on suurin kalojen yläluokka, johon kuuluu yli 27 000 nykyisin elävää tunnettua lajia. Luukaloilla on yhteinen edeltäjä maalla elävien selkärankaisten kanssa. Suurin osa luukaloista kuuluu viuhkaeväisiin.
Ennen luukalat oli oma luokkansa, mutta nykyään se on nostettu yläluokaksi ja sen entiset alaluokat on korotettu luokiksi (varsieväiset ja viuhkaeväiset).
Suurin osa luukaloista on suomupeitteisiä ja niiden kidusten suojana on kiduskansi (operculum). Niiden selkäranka on luuta. Luukaloilla on keskenään melko samankaltaiset pään luut, hampaat ja alaleukaluuhun liittyvä alaleukaluu. Silmää tukee neljä pientä luuta, tosin tämä ominaisuus on muuttunut uudemmilla lajeilla. Aivokotelo, neurocranium, jakaantuu kahteen osaan. Luukaloilla on ilmarakko tai keuhkot.
Luukaloilla on ulkoinen hedelmöitys. Ne saavat kerrallaan runsaasti poikasia, mutta myös poikaskuolleisuus on suuri.
Les ostéichthyens (Osteichthyes) ou poissons osseux forment une super-classe (selon la classification classique) de poissons caractérisée par un squelette osseux.
Pour la définition phylogénétique de ce groupe, voir la page Euteleostomi.
Le mot Osteichthyes vient du grec ancien : ὀστέον, ostéon, « os » et ἰχθύς, ichthús, « poisson ». Littéralement : « poisson osseux ».
Vertébrés poïkilothermes, les Osteichthyes sont en général gonochoriques (certains Aulopiformes peuvent être hermaphrodites et capables d'auto-reproduction). Ils se caractérisent par un endosquelette osseux et un épiderme en écailles osseuses. Leurs os endochondral et lépidotriches sont sur leurs nageoires. Ils possèdent des mâchoires composées d'os gingivaux : dentaire, prémaxillaire et maxillaire. Les dents sont fermement implantées sur les os gingivaux.
Leurs fentes branchiales sont recouvertes par un opercule et des arcs branchiaux articulés sur une même pièce osseuse.
Ils sont dotés d'une vessie gazeuse (ou vessie natatoire) qui modifie la densité de leurs corps. Elle leur permet de naviguer plus facilement dans les hauteurs d'eau.
Chez la plupart des poissons osseux, la fonction pancréatique (synthèse et libération d’insuline en fonction du taux de glycémie) est assurée par des corps de Brockmann, structures anatomiques formées de cellules exocrines[1].
Super-classe Osteichthyes
Les Ostéichthyens contiennent la classe des Actinoptérygiens, qui regroupe l'immense majorité des espèces de poissons. Elle contient en particulier la grande majorité des poissons ayant un intérêt économique pour l'homme (pêche, aquaculture, aquariophilie), mais pas les raies et requins. En classification phylogénétique la classe inclut les tétrapodes, et donc notamment les mammifères.
Par rapport au groupe parent, l'innovation la plus notable est l'ossification avec la présence de deux types d'os d'origines différentes :
On observe aussi la présence de sacs aériens connectés au tube digestif qui donneront les poumons des vertébrés terrestres et les vessies natatoires des Actinoptérygiens. Ces sacs aériens sont soupçonnés chez certains gnathostomes fossiles. Les tentatives d'émancipation du milieu aquatique seraient alors apparues dans ce clade.
Les ostéichthyens (Osteichthyes) ou poissons osseux forment une super-classe (selon la classification classique) de poissons caractérisée par un squelette osseux.
Pour la définition phylogénétique de ce groupe, voir la page Euteleostomi.
Áirítear na hOsteichthyes, ar a dtugtar freisin éisc chnámhacha, sa grúpa tocsanomaíoch ina mbíonn éisc chnámhacha ann, seachas éisc loingeánacha. Is Osteichthyes iad formhór mór na n-iasc, grúpa thar a bheith éagsúil agus flúirseach comhdhéanta de 45 ord, agus os cionn 435 teaghlach agus 28,000 speiceas.[1] Is é an rang is mó de veirteabraigh atá ann sa lá atá inniu. Tá na hOsteichthyes roinnte éisc atá gaeiteacha (Actinopterygii) agus liopa-eiteacha (Sarcopterygii). Tá na hiontaisí is sine de na héisc chnámhacha ar eolas againn timpeall 420 milliún bliain d'aois, atá freisin ina n-iontaisí idirthréimhseacha, a léiríonn patrún fiacail atá idir sraitheanna fiacail siorcanna agus éisc chnámhachana.[2] Is féidir Osteichthyes agus Euteleostomi a chur i gcomparaid lena chéile. Sa phailé-ointeolaíocht, tá na téarmaí comhionann lena chéile.
Tá fíligineacht na n-iasc cnámhach le feiceáil sa léaráid a leanas.
Rangú na nOsteichthyesOsteoglossiformes (incl. Hiodontiformes)
Salmoniformes (incl. Esociformes)
Áirítear na hOsteichthyes, ar a dtugtar freisin éisc chnámhacha, sa grúpa tocsanomaíoch ina mbíonn éisc chnámhacha ann, seachas éisc loingeánacha. Is Osteichthyes iad formhór mór na n-iasc, grúpa thar a bheith éagsúil agus flúirseach comhdhéanta de 45 ord, agus os cionn 435 teaghlach agus 28,000 speiceas. Is é an rang is mó de veirteabraigh atá ann sa lá atá inniu. Tá na hOsteichthyes roinnte éisc atá gaeiteacha (Actinopterygii) agus liopa-eiteacha (Sarcopterygii). Tá na hiontaisí is sine de na héisc chnámhacha ar eolas againn timpeall 420 milliún bliain d'aois, atá freisin ina n-iontaisí idirthréimhseacha, a léiríonn patrún fiacail atá idir sraitheanna fiacail siorcanna agus éisc chnámhachana. Is féidir Osteichthyes agus Euteleostomi a chur i gcomparaid lena chéile. Sa phailé-ointeolaíocht, tá na téarmaí comhionann lena chéile.
Os osteíctios (Osteichthyes)[1] ou peixes óseos son unha superclase de vertebrados gnatóstomos, a de máis recente aparición, a máis rica en especies e a máis importante desde o punto de vista económico, que se caracterizan pola presenza de tecidos óseos no seu esqueleto interno, formado principalmente por pezas calcificadas e algunhas cartilaxinosas.[2]
Forman, xunto aos condrictios ou peixes cartilaxinosos, os dous grandes grupos que comprenden os chamados vulgarmente peixes.
Existe un terceiro grupo cuxa inclusión dentro dos peixes está en discusión, que son os ágnatos ou peixes sen mandíbulas (lampreas e peixes viscosos), que actualmente tenden a considerarse como unha superclase á parte, á dos Agnatha.
O termo Osteichthyes fai referencia a un grupo parafilético e non se considera hoxe como unha clasificación taxonómica válida.[3]
Todas as nosas numerosas especies de peixes óseos pertencen á clase dos actinopterixios (peixes con aletas sustentadas por raios), que se reparten de forma non equitativa nas súas dúas subclases:[2]
– a dos condrósteos (entre cuxas especies nas augas galegas só podemos contar, polo menos historicamente, co esturión), e
– a dos neopterixios, que comprende todas as demais.
A principal característica que define o grupo dos osteíctios é a presenza dun esqueleto interno calcificado ou osificado, total ou parcialmente.
Está formado por un esqueleto axial (columna vertebral), un esqueleto cefálico (cabeza), un esqueleto zonal (as cinturas onde se artellan as aletas torácicas e as pelvianas e un esqueleto apendicular (aletas).
No caso das aletas impares cabe distinguir dúas zonas: o pterigóforo e os radios. O pterigóforo insírese internamente no animal, nun septo de tecido conxuntivo. Os radios, que parten dos pterigóforos, poden ser simples (dunha soa peza) ou brandos (de varias pezas articuladas, ás veces ramificadas).
As aletas pares posúen un esqueleto interno, e están formadas por unhas pezas basais e uns radios externos. Nas especies máis primitivas, eses elementos basais son pezas grandes e complexas, pero nos máis evolucionados, como nos teleósteos, estas pezas tenden a perder tamaño e aumentar en número.
O corpo é normalmente fusiforme, máis ou menos deprimido lateralmente, pero poden adoptar outras morfoloxías (aplastado, angüiliforme, globoso etc.). Están dotados por aletas como órganos de locomoción e equilibrio, unhas pares e simétricas (pelvianas e torácicas ou pectorais) e outras impares e situadas no plano saxital (dorsais, anais e caudal). A forma e disposición destas aletas, e mesmo o número ou a ausencia dalgunha delas, é moi variable e serve como elemento diferenciador das distintas familias. A aleta caudal é na maioría dos casos homocerca (no esturión é heterocerca).
Presentan maioritariamente boca terminal, dotada de ósos dérmicos articulados (o que lles permite realizar movementos precisos). Os dentes nacen destes ósos dérmicos e non son substituíbles (como acontece cos elasmobranquios). Presentan un orificio nasal dobre, aberto na parte superior do fociño.
A pel dos osteíctios está cuberta, na súa maior parte, de escamas imbricadas, sobre as que se dispón a epiderme, formada por capas de células non queratinizadas e vivas. Na epiderme hai abundantes células mucosas que segregan un mucus que regula a permeabilidade da pel e reduce a fricción entre as escamas, permitindo que estas se articulen correctamente. O mucus tamén cumpre funcións de lubricación e defensa de patóxenos.
Na derme, máis grosa, están as escamas, os cromatóforos (células responsables da coloración particular dos peixes), tecido conxuntivo, vasos sanguíneos e terminacións nerviosas. As escamas, nos peixes modernos, son elasmoideas, formadas exclusivamente por óso laminar. Hai dous tipos de escama elasmoidea: a cicloide (co bordo posterior liso) e a ctenoidea (cunhas pequenas incisións radiais a modo de peite no bordo posterior). As primeiras son propias de peixes máis primitivos e as ctenoideas de peixes máis modernos. Existen especies coa pel núa.
Na liña lateral as escamas presentan unha estrutura diferente.
Posúen branquias dentro dunha cámara branquial dotada de esqueleto interno, non unida ao cranio. As branquias están protexidas por un opérculo que deixa ao exterior unha única abertura a cada lado da cabeza. Posúen vexiga natatoria que, nalgúns casos, dá lugar a un pulmón.
Os osteíctios alcanzaron un extraordinario nivel de adaptación ao medio, o que lles permitiu ocupar nichos ecolóxicos en tódolos medios acuáticos, tanto mariños como dulciacuícolas, e en calquera rango de temperaturas ambientais. Algunhas especies son gregarias e desprázanse en grandes bancos conectándose por medio de sinais acústicos.
Adoitan teren hábitos carnívoros pero tamén os hai herbívoros e planctónicos.
O habitual é a presenza de sexos separados, pero tamén pode darse o caso de seren hermafroditas e incluso intercambiando o sexo en determinadas etapas da vida. Non adoita haber dimorfismo sexual pero hai especies que si o mostran.
A fecundación é externa, polo que os machos (a diferenza dos condrictios) carecen de órganos copuladores. A reprodución é ovípara, con postas (desova) de ata millóns de ovos, para compensar a alta mortalidade que sofren as crías; ocasionalmente tamén se dá a reprodución ovovivípara ou vivípara. Nalgúns casos danse hábitos reprodutores máis ou menos sofisticados, con actividades como a construción de niños ou o coidado das crías.
Os peixes óseos comprenden dúas clases:[4]
Os osteíctios (Osteichthyes) ou peixes óseos son unha superclase de vertebrados gnatóstomos, a de máis recente aparición, a máis rica en especies e a máis importante desde o punto de vista económico, que se caracterizan pola presenza de tecidos óseos no seu esqueleto interno, formado principalmente por pezas calcificadas e algunhas cartilaxinosas.
Forman, xunto aos condrictios ou peixes cartilaxinosos, os dous grandes grupos que comprenden os chamados vulgarmente peixes.
Existe un terceiro grupo cuxa inclusión dentro dos peixes está en discusión, que son os ágnatos ou peixes sen mandíbulas (lampreas e peixes viscosos), que actualmente tenden a considerarse como unha superclase á parte, á dos Agnatha.
O termo Osteichthyes fai referencia a un grupo parafilético e non se considera hoxe como unha clasificación taxonómica válida.
Todas as nosas numerosas especies de peixes óseos pertencen á clase dos actinopterixios (peixes con aletas sustentadas por raios), que se reparten de forma non equitativa nas súas dúas subclases:
– a dos condrósteos (entre cuxas especies nas augas galegas só podemos contar, polo menos historicamente, co esturión), e
– a dos neopterixios, que comprende todas as demais.
Koštunjače (Osteichthyes) su skupina riba s najvećim brojem vrsta od svih kralježnjaka. Za razliku od hrskavičnjača, njihov kostur je sasvim ili bar dijelom okoštao, dakle ima nakupine kalcija. Koštunjače se dijele na dva razreda koja se međusobno značajno razlikuju, mesoperke (Sarcopterygii) i zrakoperke (Actinopterygii). Danas su mesoperke važne još samo zato (u tom razredu je danas 8 živućih vrsta), jer su među njihovim fosilnim pretstavnicima pretci današnjih kopnenih životinja (Tetrapoda). No zrakoperke s oko 27.000 vrsta pretstavljaju 96% ukupne riblje faune. Još uvijek se kako u moru tako i u slatkim vodama otkrivaju nove vrste.
Većina koštunjača ima vretenasti oblik tijela, kako bi otpor vode pri kretanju bio što manji. Parne i neparne peraje ribe koriste za kretanje i stabiliziranje. Parne peraje (trbušne i prsne peraje), koje su kod mesoperki smještene na mišićnim nastavcima i iz kojih su se razvili prednji i stražnji udovi kopnenih životinja.
Ovisno o porodici kojoj pripada, pojedina vrsta može imati jednu, dvije ili tri leđne peraje, dok neke takse između leđne i repne imaju još i malenu masnu peraju.
Peraje i broj i vrsta šipčica odnosno zraka u njima su vrlo značajno obilježje za svrstavanje u određenu taksonomsku skupinu.
Dužina odrasle koštunjače je vrlo različita, ovisno o vrsti, i kreće se od jedva nešto više od jednog centimetra i jedanaest metara. Najteža koštunjača na svijetu je veliki bucanj (Mola mola), duga do 3 metra, "visoka" 4 metra, i teška do 2,3 tone.
Neke koštunjače svojim oblikom potpuno odudaraju od osnovnog oblika građe riba. Najpoznati takav primjer je red plosnatica (Pleuronectiformes), u koji spada i porodica listova (Soleidae). Ove ribe tijekom ontogeneze legnu na bok, koji je od tada njihova "donja strana". Oko i prsna peraja s te strane "premjeste" se na gornju stranu. Time ove ribe gube simetriju.
Druge porodice, kao Antennariidae, Synanceiidae i Solegnathinae brojnim izraslinama na tijelu zamućuju njegove osnovne konture, bilo da bi se prikrili od predatora, bilo da namame plijen.
Pelagijalni bucnjevi (Molidae) su viši nego što su dugački, nemaju trbušne niti repnu peraju i ponekad ih se naziva "plivajuća glava".
Koža riba ima dva sloja. Gornji sloj, epiderma, nalazi se oko ljuske i ima žlijezde koje luče sluz. Uloga sluzi je dvoznačna. Smanjuje otpor vode, a služi i kao zaštita životinje jer ima baktericidna svojstva. U endodermu su pigmentne stanice koje su temelj obojenosti ribe. Pored toga, tu nastaju i ljuske koje su značajka riba, ali ih nemaju sve. Ljuske mogu biti, po obliku, cikloidne (okruglaste), ktenoidne (češljaste), plakoidne (zubaste) i ganoidne (pravokutne ili romboidne). Neke koštunjače uopće nemaju ljuske, ali im kožu prekriva sluz.
Kostur im se sastoji od kosti, a kod primitivnih vrsta dijelom još i od hrskavice. Na lubanji se nalazi škržni kostur sastavljen od četiri škržna luka od kojih se prednji razvio u donju čeljust. Kralježnica je povezana s lubanjom. Kralješci u području trupa nose rebra. Cijelom dužinom kralježnice kralješci imaju trnaste nastavke na leđnoj strani, a u području repa i na trbušnoj. Između mišića koštunjače često imaju "riblje kosti", koje čini okoštalo vezivno tkivo. Za upravljanje i pokretanje koštunjače koriste peraje, koje su, osim masnih peraja (kod lososa (Salmoniformes), Characiformes i somovki (Siluriformes), ojačane koštanim šipčicama. Prsne i trbušne peraje su parne i povezane su s kralježnicom u ramenom odnosno zdjeličnom pojasu. Neparne, leđna, repna i podrepna peraja povezane su s kralježnicom perajnim šipčicama ili zrakama. Neke vrste imaju masnu peraju smještenu između leđne i repne koja nema kostur, ali može biti ojačana rožnatim masom.
Mišići koštunjača podijeljeni su na mišićje trupa i repa. Mišići trupa dijele se na pojedine segmente čiji broj najčešće odgovara broju kralježaka, no nije obavezno. Tako Mola mola ima 16 mišićnih segmenata, dok ih zmijolika Nemichthys scolopaceus ima više od 600.
Koštunjače imaju zatvoreni krvotok s jednostavnim srcem (s jednom pretkomorom i jednom komorom) smještenim blizu škrga. Ono potiskuje vensku krv u škrge koje se sastoje od škržnih listića, finih kožnih nabora i resica, prokrvljenih vrlo velikim brojem kapilara tik ispod površine. Svojom velikom površinom škrge preuzimaju iz vode u njoj otopljeni kisik i daju ga dalje u krv. Stupanj efikasnosti škrga je vrlo visok, one preuzimaju do 70% raspoloživog kisika. To vjerojatno počiva na nasuprotnom strujanju vode kroz škrge, kao i visokom afinitetu hemoglobina koštunjača prema kisiku. Škržne otvore zatvaraju rožnati škržni poklopci.
No, ovaj način snabdijevanja riba kisikom nije jedini. Neke vrste koštunjača imaju i drugačije ili dodatne načine disanja. Ribe koje žive manje ili više amfibijski, kao na primjer one iz roda Periopthalmus mogu preuzeti kisik iz zraka preko kože. Neke vrste, kao i one iz roda Misgurnus, imaju razvijenu mogućnost disanja i ždrijelom. Gutaju zrak, a zatim u vrlo dobro prokrvljenom ždrijelu dolazi do izmjene plinova. Neke ribe (podred labirintnjače (Anabantoidei)) preuzimaju kisik i iz zraka, koristeći za to izrasline u području glave. Ribe kod kojih je riblji mjehur još povezan sa ždrijelom (kao kod Lepisosteidae), koriste i mjehur za disanje. Kod porodice Polypteridae i reda Dipnoi su izrasline u ždrijelu razvile funkciju pluća.
Kod većine koštunjača riblji mjehur im regulira specifičnu težinu, tako da mogu plutati ili vrlo polako tonuti prema dnu ne koristeći pri tome peraje. Razvio se iz izrasline na gornjoj strani ždrijela. Mjehur može, kao kod šarana (Ciprinidae), biti još povezan sa ždrijelom (fiziostom) ili, kao kod grgečki (Perciformes), tvoriti komore odvojene od njega (fizioklist). Za reguliranje specifične težine plinovi (kisik, ugljikov dioksid, dušik) iz krvi u mjehur ulaze kroz plinsku žlijezdu ili preko veze sa ždrijelom (ductus pneumaticus). Za pražnjenje mjehura plin izlazi ponovo preko veze sa ždrijelom ili se ponovo vraća u krv preko snažno prokrvljenog dijela mjehura (oval). Hrskavičnjače, ali i neke koštunjače koje žive bentoskim životom ili su iznimno dobri plivači, nemaju riblji mjehur - ako se ne kreću, tonu na dno.
Živčani sustav im je jednostavan, mozak malen, a veliki mozak nema koru. Ribe imaju dobro razvijeno osjetilo mirisa, nosna i usna šupljina su odvojene. Uši su građene od mjehurića ispunjenog tekućinom, a kod nekih vrsta su pokretljivim košćicama povezani s ribljim mjehurom. Građa unutrašnjeg uha je vrlo slična ljudskom. Većina riba registrira zvuk ispod 1 (kHz), dok su neke vrste naročitim strukturama poboljšale čujnost do 5 ili više kHz. Oči im imaju vrlo jaku leću fokusiranu na blizinu. Vide i ultraljubičastu svjetlost. Osjetilo opipa posebno dobro je razvijeno kod pridnenih riba. Koža gornjih usana i brkovi bogati su stanicama koje prihvaćaju osjet dodira. Ribe imaju još jedno osjetilni organ, često nazvan i "šestim čulom". To je bočna pruga koja se pruža sredinom tijela, gotovo cijelom njegovom dužinom. Sastoji se od niza udubljenja u koži, u kojima se nalaze osjetilne stanice s osjetilnim dlačicama koje svojim pomicanjem reagiraju na promjenu strujanja vode.
Prostori u kojim žive ribe dijeli se po dva kriterija. Jedan je medij u kojem žive. On je u većini slučajeva isključiv. To je s jedne strane morska voda a s druge slatka voda. Rijetki su primjeri vrsta koje tijekom života mijenjaju svoj dominantni medij. Drugi kriterij po kojem se životni prostor pojedinih vrsta također dijeli, jest položaj po okomici vodenog stuba gdje provodi veći ili gotovo sav svoj život.
Svjetska mora pokrivaju oko 70% površine zemlje što ih čini najvećim životnim prostorom. Koštunjače koje žive u gornjem sloju mora do dubine od 200 metara čine samo nešto više od 1% svih vrsta. U tom dijelu mora žive uglavnom vrste porodica skušovki (Scombridae) i poletuša (Exocoetidae). Sljedećih 5% koštunjača žive pelagijalno na dubini većoj od 200 metara. To su većim dijelom ribe iz reda sleđevki (Clupeiformes) i porodice Myctophidae.
Najveći dio koštunjača koje žive u moru, zadržava se u blizini obala. U hladnim obalnim vodama žive uglavnom mekušice (Gadidae), jeguljke (Anguillidae), bodeljke (Scorpaenidae) i ribe iz podreda babica. Ovaj životni prostor nastanjuje više od 5% vrsta koštunjača. To su vode vrlo bogate hranom, pa se ribe pojavljuju u vrlo velikim plovama što ova područja čini i vrlo važnim ribolovnim područjem.
Obale tropskih mora su zbog svojih raznovrsnih ekoloških niša u područjima koraljnih grebena i šuma mangrova s oko 40% svih u moru živećih vrsta koštunjača vrstama najbogatiji maritimni okoliš. Najzastupljenije su vrste riba iz reda grgečki, podreda pravih grgeča, glavoča i babica. Pored toga, na obalama toplih mora živi i veliki broj vrsta Anguilliformes.
Poseban životni prostor u oceanima je pridneno područje dubokih mora i kontinentalnih obronaka, gdje živi nešto više od 6% vrsta koštunjača. To je životni prostor vrsta iz redova odnosno porodica Marcrouidae, Ophidiiformes, Zoarcidae, Anguilliformes i Scorpaeniformes.
Iako je udjel slatke vode u ukupnoj količini vode na zemlji samo 2,6 do 3%, u rijekama, potocima i jezerima od ukupnog broja vrsta koštunjača u ovim vodama živi oko 40%. Zemljopisna izoliranost kao i velike razlike u uvjetima kao što su vrsta dna, temperatura, brzina protoka, godišnja doba, količina kisika sadržanog u vodi, tvrdoća vode i pH vrijednost doveli su do velikog broja prilagodbi i vrsta. Većina od oko 6.000 vrsta koštunjača koje žive u slatkoj vodi su šaranke (Cypriniformes), somovke (Siluriformes) i Characiformes koje s vrstama malobrojnijim Gymnotiformes i Gonorynchiformes čine takson Ostariophysi. Prema rasprostranjenosti vrsta ovog taksona može se zaključiti da su se razvile u vrijeme dok su još svi kontinenti, osim Australije gdje ne postoje, bili jedinstvena kopnena masa. Ostariofizi su se vrlo rano odvojili od sleđevki s kojima su imali zajedničke pretke. Oni su primarne slatkovodne ribe. Nakon ostariofiza, među slatkovodnim ribama najznačajnija je porodica ciklada (Ciclidae). One dominiraju slatkovodnom faunom istočnoafričkih jezera i Srednje Amerike, ali i zapadne Afrike, južne Amerike Madagaskara i južne Indije.
Za kretanje im služi - zajedno s bočnim savijanjem tijela - prije svega repna peraja. No, i tu ima iznimaka. Tako se ribe porodica usnača (Labridae) i kirurga (Acanthuridae) kreću pretežno pomoću prsnih peraja, dok repnu koriste samo za usmjeravanje.
Organi za razmnožavanje nalaze se kod koštunjača postrance iznad crijeva. Oplodnja se kod većine vrsta odvija bez parenja. Umjesto toga, ženkina ikra i mužjakovo "mlijeko" (sjeme) odlažu se na isto mjesto gotovo istovremeno u vodu. Pri tome se broj jajašaca od vrste do vrste ekstremno razlikuje. Dok neke vrste polažu milijune jajašaca, dotle one vrste koje provode brigu o leglu rijetko polažu više od par stotina (kao koljuške (Gasterosteidae), koje polažu oko sto). Vrste koje brinu o leglu, rade to na razne načine. Kod vrsta koje polažu jaja na otvorenom, ženka položi jajašca na biljku ili drugi čvrti materijal, a mužjak ih zatim oplodi. Kod vrsta koje brinu o leglu u špilji ili nekom sličnom, djelomično zatvorenom prostoru, ženka pričvrsti jajašca za strop. Nakon izlaska iz jaja, mladunci provode na listovima ili u jamicama dok ne potroše sav žumanjak koji je ostao prirastao uz njih kod valjenja. Nakon toga, roditelji na smjenu, ili samo jedan roditelj, najčešće mužjak, vode larve i čuvaju granice revira. Ako veći dio larvi iz nekog razloga strada, može se dogoditi da roditelji pojedu preživjele larve i odmah nastave s podizanjem novog legla.
Neke vrste riba razvile su još jedan način brige o leglu, čuvanje jajašaca a kasnije i larvi u ustima. Kod ovih vrsta, majka uzima oplođena jajašca u usta i nakon valjenja larvi, pušta ih van, no tu briga ne prestaje. U slučaju opasnosti, larve se vraćaju natrag u majčina usta. Vrsta Synodontis multipunctatus razvila je ponašanje koje je jednako Parazitiranju gnijezda kod nekih ptica. Svoja jaja ostavljaju uz jaja ribe - domaćina. Tada ih ženka - domaćin uzme u usta i brine o njima kao o svojim. Kako se larve parazitirajuće vrste ranije izvale od larvi domaćina, pojedu jaja ili larve ribe - domaćina. Ribe roda Symphysodon nakon valjenja larvi izlučuju na koži sekret koji larve "pasu", i služi im kao prva hrana. Kod labirintnjača mušjaci na površini vode, između algi, naprave "gnijezdo" od pjene i tjeraju ženku da položi jajašca u njega. Pri tome, svojim tijelom obuhvati ženku i okrene ju na leđa, tako da jajašca otplutaju prema gnijezdu na površini. Nakon toga, mužjak potjera ženku i sam brine o leglu čuvajući ga od grabežljivaca. Kad se izvale larve, mužjak više ne brine o njima.
Neke koštunjače, naročito maritimne grgečke, nemaju genetički određen spol. On se izrazi tek pri susretu s partnerom, ili uvjetima okoliša, i može se mijenjati više puta. Postoje i koštunjače koje imaju organe za parenje, kao živorodne vrste roda Poeciliidae. Nakon unutartjelesne oplodnje ženka donosi na svijet žive mladunce.
Porijeklo koštunjača je uglavnom nejasno. Pretpostavlja se da njihova pretpovijest počinje u razdoblju donjeg silura, iako to nije dokumentirano fosilnim nalazima. Fosili koštunjača prvi put se pojavljuju u maritimnim naslagama donjeg devona. Pojedinačni nalazi ljuski iz razdoblja gornjeg silura pripisuju se koštunjačama.
Kako postoji sličnost koštunjača s izumrlim Acanthodiima, najstarijim čeljustoustima, smatra ih se sestrinskom grupom koštunjača. Zajednička im je građa škrga od 4 para škrga sa škržnim otvorom i poklopcem. Smatra se sigurnim, da koštunjače ne potiču od hrskavičnjača.
Moguće stablo porijekla koštunjača:
Čeljustouste (Gnathostomata) ├─† Placodermi └─N. N. ├─Hrskavičnjače (Chondrichthyes) └─Teleostomi ├─† Acanthodii └─Koštunjače (Osteichthyes)
Oba razreda koštunjača, mesoperke i zrakoperke se već kod svog prvog pojavljivanja u donjem devonu značajno razlikuju. Prvi oblici su živjeli kao male, grabežljive, vretenaste ribe u moru. Obje grupe su vrlo brzo našle novi životni okoliš u slatkoj vodi. Mesoperke su u vrijeme srednjeg devona bile dominirajuće ribe slatkih voda. Preko prijelaznih oblika, kao što su Eusthenopteron, Panderichthys i Tiktaalik, od njih su se razvili kopneni kralježnjaci (Tetrapoda). Krajem perma broj vrsta mesoperki snažno se smanjio, a pod kraj krede nestali su gotovo svi oblici. Tek u 19. stoljeću pronađeno je 6 vrsta dvodihalica, a 1936. je otkrivena jedna jedina recentna vrsta ranije brojne skupine celikanata, komorski celikant (Latimeria chalumnae), koja je pravi živi fosil.
Prvobitni oblik zrakoperki, Chondrostei, prošao je u karbonu vrlo brzu adaptacijsku radijaciju, da bi krajem tijasa uglavnom ponovo nestao. Polypteriformes i štitonoše su još danas živući najbliži srodnici tih prvobitnih koštunjača. Druga skupina, temeljna taksa, novozrakoperke vrlo brzo je evoluirala za vrijeme trijasa, da bi velikim dijelom krajem krede nestala. U ovu skupinu je spadala Leedsichtys problematicus, najveća koštunjača svih vremena na zemlji, koja je možda mogla narasti i do 25 metara. Sjeverno- i srednjeameričke oklopne koštunjavke i sjevernoamerički Amia calva su preživjeli ostaci ovog drugog razdoblja procvata koštunjača. U trijasu, prije oko 220 milijuna godina po prvi put se pojavljuju prave koštunjače (Teleostei).
Sljedeći kladogram pokazuje veze srodnosti osnovnih taksa koštunjača sve do pravih koštunjača (Teleostei). U zagradama se navodi broj danas živućih vrsta.
Koštunjače (Osteichthyes) ├─Mesoperke (Sarcopterygii) │ ├─Celakanti (Coelacanthimorpha) (1 vrsta) │ └─Choanata │ ├─Dvodihalice (Dipnoi) (6 vrsta) │ └─Kopneni kralježnjaci (Tetrapoda) └─Zrakoperke (Actinopterygii) ├─Polypteriformes (10 vrsta) └─Actinopteri ├─Štitonoše (Acipenseriformes) (30 vrsta) └─Novozrakoperke (Neopterygii) ├─Semionotiformes (7 vrsta) └─Halecostomi ├─Muljarice (Amiiformes) (1 vrsta) └─Prave koštunjače (Teleostei) (više od 27.000 vrsta)
U vrijeme srednje krede dogodio se eksplozivni pomak u evoluciji, kad su se razvili, između ostalih, Preotacanthopterygii. Već prije kraja krede prave koštunjače su uglavnom potisnule svoje konkurente. Druga faza brzog evolucijskog dijeljenja u gornjoj kredi i donjem tercijaru dovela je do razvoja grgečki (Perciformes).
Postoje fosili od samo 57% danas živućih porodica pravih koštunjača. Gotovo 70 porodica je izumrlo.
Uspjeh pravih koštunjača zasniva se velikim dijelom na prilagodbi životu u otvorenoj vodi. Tijekom evolucije pravih koštunjača postoji tendencija smanjenja broja kralježaka, što čini tijelo ribe krućim i pogodnijim za kretanje kroz vodu. Pored toga, promjene na lubanjama pravih koštunjača omogućile su im da osvoje hranidbeni prostor raslinja na stijenama i koraljnim grebenima. Sa 40 redova i više od 400 porodica čine najveći dio svih vrsta riba.
Neke takse, kao Stomiiformes, Aulopiformes i Myctophiformes prilagodile su se životu na velikim dubinama.
Kladogram srodnosti pravih koštunjača do Acanthopterygii:
Prave koštunjače (Teleostei) ├─Osteoglossomorpha (koštanojezičnjače) ├─Elopomorpha (jeguljke i druge) ├─Ostarioclupeomorpha (=Otocephala) │ ├─Clupeomorpha (sleđovke) │ └─Ostariophysi (šaranke, somovke i druge) └─Euteleostei ├─Protacanthopterygii (pastrvke, štukovke i druge) ├─Stomiiformes ├─Ateleopodiformes ├─Aulopiformes ├─Myctophiformes ├─Lampridiformes ├─Polymixiiformes ├─Paracanthopterygii (tovarke i druge) └─Acanthopterygii (grgečke, plosnatice i druge)
Koštunjače (Osteichthyes) su skupina riba s najvećim brojem vrsta od svih kralježnjaka. Za razliku od hrskavičnjača, njihov kostur je sasvim ili bar dijelom okoštao, dakle ima nakupine kalcija. Koštunjače se dijele na dva razreda koja se međusobno značajno razlikuju, mesoperke (Sarcopterygii) i zrakoperke (Actinopterygii). Danas su mesoperke važne još samo zato (u tom razredu je danas 8 živućih vrsta), jer su među njihovim fosilnim pretstavnicima pretci današnjih kopnenih životinja (Tetrapoda). No zrakoperke s oko 27.000 vrsta pretstavljaju 96% ukupne riblje faune. Još uvijek se kako u moru tako i u slatkim vodama otkrivaju nove vrste.
Osteichthyes atau disebut juga Ikan bertulang sejati adalah kelas dari anggota hewan bertulang belakang yang merupakan subfilum dari Pisces.[1] Osteichthyes berasal dari bahasa Yunani, yaitu osteon yang berati tulang dan ichthyes yang berarti ikan.[2] Ikan jenis ini hidup di laut, rawa-rawa, atau air tawar.[3]
Semua jenis ikan yang termasuk dalam kelas Osteichthyes memiliki sebagian tulang keras, mulut dan lubang hidungnya ventral, celah-celah pharyngeal tertutup (tidak terlihat dari luar) dan jantungnya hanya memiliki satu ventrikel.[2] Jantung beruang dua, darah berwarna pucat, mengandung eritrosit yang berinti dan leukosit. Ikan ini juga mempunyai sistem limfa dan sistem porta renalis. Mempunyai hati yang berkantong empedu. Lambung dipisahkan dari usus oleh sebuah katup, mempunyai kloaka, tetapi tidak jelas adanya pankreas. Terdapat gelembung renang. Mempunyai gurat sisi, indra mata, telinga dalam dengan tiga saluran semisirkulerdan memiliki otolit untuk keseimbangan. Bernapas dengan insang yang memiliki tutup insang (operkulum).[3]
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
_(white_background).jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg)
2.png)
.jpg)
|author-link1= (bantuan) |author-link1= (bantuan) |author-link1= (bantuan)Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link) 
Artikel bertopik biologi ini adalah sebuah rintisan. Anda dapat membantu Wikipedia dengan mengembangkannya. Osteichthyes atau disebut juga Ikan bertulang sejati adalah kelas dari anggota hewan bertulang belakang yang merupakan subfilum dari Pisces. Osteichthyes berasal dari bahasa Yunani, yaitu osteon yang berati tulang dan ichthyes yang berarti ikan. Ikan jenis ini hidup di laut, rawa-rawa, atau air tawar.
Beinfiskar eru yfirflokkur fiska sem inniheldur bæði geislugga (Actinopterygii) og holdugga (Sarcopterygii). Þessir flokkar fiska eru af þróunarlínum sem eru samsíða þróunarlínum landdýra. Af þessari ástæðu eru ferfætlingar sums staðar settir í þennan flokk.
Langflestir fiskar eru beinfiskar og langflestir beinfiskar eru geisluggar. Aðeins sjö núlifandi tegundir holdugga eru til, þar á meðal lungnafiskur og skúfuggi.
Beinfiskar eru með sundmaga eða lungu og eru með hreyfanleg tálknlok sem gera þeim kleift að anda án þess að þurfa að hreyfa sig.
Il gruppo Osteichthyes o pesci ossei (Teleostei secondo una classificazione ora non più utilizzata) rappresenta la maggior parte dei pesci viventi conosciuti.[1]
A differenza dei pesci cartilaginei (condroitti), gli osteitti possiedono uno scheletro osseo che si viene a formare per ossificazione dello scheletro embrionale cartilagineo. Si riconoscono anche per una maggiore simmetria sull'asse orizzontale rispetto ai pesci cartilaginei, in particolare per quanto riguarda la posizione della bocca (terminale) e della pinna; questi vivono, oltre che nelle acque marine (come i condritti), anche nei bacini ad acqua dolce. La respirazione avviene attraverso le branchie, le cui fessure sono coperte da opercolo. Possiedono l'organo della linea laterale per percepire onde sonore collegato all'apparato di Weber, elettrorecettori per percepire onde elettromagnetiche, scaglie cosmoidi embricate. Hanno inoltre una vescica natatoria, una camera d'aria a funzione idrostatica che permette loro, acquistando o perdendo gas, di salire o scendere nell'acqua.
La loro età si misura attraverso l'analisi delle otoliti presenti nei canali semicircolari dell'orecchio interno.
In molti sistemi di classificazione, gli osteitti sono parafiletici con i vertebrati terrestri. Questo perché l'antenato comune più recente di tutti gli osteitti include i tetrapodi tra i suoi discendenti. Gli attinotterigi (pesci con pinne a raggiera) sono monofiletici. Le classificazioni più corrette, data l'inclusione dei sarcotterigi nel gruppo tassonomico degli osteitti, includono anche i tetrapodi tra gli osteitti. La maggior parte dei pesci ossei appartiene alla classe attinotterigi e attualmente vi sono solo otto specie viventi di sarcotterigi, tra cui il Celacanto. Tradizionalmente, i pesci ossei sono sempre stati classificati come classe dei vertebrati, con attinotterigi e sarcotterigi come sottoclassi. Tuttavia alcuni studi recenti hanno elevato gli osteitti al grado di superclasse, con attinotterigi e sarcotterigi come classi.
Osteoglossiformes (incl. Hiodontiformes)
Salmoniformes (incl. Esociformes) 
Il gruppo Osteichthyes o pesci ossei (Teleostei secondo una classificazione ora non più utilizzata) rappresenta la maggior parte dei pesci viventi conosciuti.
Osteichthyes (superclassis a Thomasso Henrico Huxley anno 1880 definita) sunt pisces ossibus adfecti.
Osteichthyes (superclassis a Thomasso Henrico Huxley anno 1880 definita) sunt pisces ossibus adfecti.
Šiame straipsnyje bent dalis informacijos yra pasenusi.Kaulinės žuvys (Osteichthyes) – stuburinių antklasis. Šaltakraujai gyvūnai, kvėpuojantys žiaunomis. Gyvena gėlame ir jūros vandenyje. Galvos šonuose turi žiauninius plyšius, uždengtus dangteliais. Burna su žandikauliais. Krūtininiai ir pilviniai pelekai sudaryti iš kremzlinių ir kaulinių spindulių, sujungtų plėvėmis. Širdis iš dviejų kamerų, vienas kraujo apytakos ratas. Turi dvi šnerves.
Pasaulyje žinoma virš 28 000 kaulinių žuvų rūšių, arba apie 96 % visų žuvų rūšių[1]. Lietuvoje aptinkama – 81 kaulinių žuvų rūšis (Lietuvos žuvys).
Daugiasluoksniame epidermyje gausu vienaląsčių liaukučių – gleivinių ir mažiau gausių serozinių. Dėl gleivių žuvies oda tampa slidi, tai palengvina plaukimą. Be to, gleivės nepraleidžia mikrobų į žuvies kūną. Giliau epidermyje ir koriume telkiasi kelių rūšių chromatoforai. Odos koriume formuojasi plokšti kieti, saugantys kūną nuo mechaninių sužeidimų žvynai. Senoviškiausi yra kosmoidiniai žvynai, būdingi riešapelekėms žuvims. Ganoidiniai žvynai yra rombiški, pamatinė plokštelė kaulinė, iš viršaus padengta storu labai kieto ganoino sluoksniu. Dabar vyraujančių kaulinių žuvų žvynai yra kauliniai, sudaryti tik iš izopedino plokštelių. Tie žvynai ploni, čerpiškai išsidėstę odoje. Pagal laisvojo užpakalinio krašto formą jie būna cikloidiniai arba ktenoidiniai. Kauliniai žvynai auga visą laiką. Iš žvynų galima nustatyti ne tik žuvų amžių, bet ir populiacijos amžinę struktūrą, paaiškėja žuvų augimo ir mitybos sąlygų ryšys.
Kaulinės žuvies ontogenezėje susiformavęs kremzlinis skeletas vėliau bent iš dalies kaulėja, atsiranda pakaitinių kaulų. Be to, iš koriumo jungiamojo audinio formuojasi dengiamieji kaulai. Ašiniame skelete gerai išsivysčiusią chordą turi tik latimerija, dvikvėpės ir eršketinės. Šių žuvų stubure nėra slankstelių kūnų, yra tik gerai išsivystę kremzliniai viršutiniai ir stuburo uodeginėje dalyje – apatiniai lankai. Ašinis skeletas visai sukaulėjęs tik kaulinių ganoidų ir kaulingųjų žuvų. Slankstelių kūnai gerai suformuoti, amficeliniai, su chordos liekanomis tarp jų. Chorda visai išnyksta tik kaimanažuvių stubure. Šonkauliai ilgi, laisvais galais. Kaukolė kur kas sudėtingesnė negu kremzlinių žuvų. Kaukolė skirstoma į smegeninę dalį, veidinę (visceralinę) dalį ir išorinį odos kaulų šarvą – dermatokraniumą (jo kaulai vadinami danginiais). Smegeninę kaukolės dalį sudaro šie pagrindiniai kaulai: pakauškauliai, ausikauliai, pleištakauliai, akytkauliai (etmoidai). Pirminę kaukolės dėžę iš viršaus dengia danginiai kaulai: viršugalvio kaulai, kaktikauliai, nosikauliai. Iš apačios kaukolės atramą sudaro neporinis parasfenoidas, o aplinkakinį žiedą – akiduobiniai kauliukai. Veidinę dalį sudaro šie pagrindiniai kaulai: žandikauliai, poliežuvinis kaulas, žiaunų lankų kaulai, žiaunų dangteliai, gomurikauliai, kvadratiniai kaulai. Kaulinės žuvys turi penkias poras žiaunų lankų, paskutinis žiaunų lankas smarkiai redukuotas.
Kaulinių žuvų žarnynas sudėtingesnis negu kremzlinių žuvų, nes maisto objektai įvairesni. Daugumos žuvų žiotyse daug kūgiškų dantų. Dantyti būna ne tik antriniai žandai, bet ir gomurikauliai, noragas, žiaunų lankai. Tačiau tai būdinga ne visoms žuvims – karpinių žuvų žiotys be dantų, stiprūs dantys išlieka tik ryklės gilumoje. Virškinimo sistema prasideda burna. Burna sugriebtas nekramtytas maistas patenka į ryklę ir neryškią trumpą stemplę. Skrandis talpus tik plėšriųjų žuvų, kitų – dažnai būna neryškus. Prie skrandžio prisišliejusios skiltėtos kepenys, jose yra tulžies pūslė. Iš jos per ploną lataką nuteka į plonosios žarnos pradžią. Kasos liauka mikroskopiškai mažomis skiltelėmis išsibarsčiusi papilvėje. Žuvų žarnyno kilpos yra suaugusios riebaliniu audiniu. Aiškių ribų tarp žarnyno sričių nėra. Iš skrandžio išeina priekinė žarna. Ešerio priekinė žarna turi tris aklas pirštiškas pilorines ataugas, kitos kaulinės žuvys turi kitokį šių ataugų skaičių, kai kurios jų neturi. Šios ataugos yra lyg skrandžio priedas, jose virškinamas maistas. Už priekinės žarnos, kuri dar vadinama dvylikapiršte, yra vidurinė, arba plonoji, žarna, kuri, padariusi didžiąją žarnyno kilpą, pereina į užpakalinę žarną. Vidurinės žarnos kilpoje guli raudona pailga blužnis, kuri yra kraujodaros ir kraujotakos organas. Užpakalinė žarna baigiasi analine anga. Kūno ertmėje, prie stuburo esti ešerio plaukiojamoji pūslė. Embrioniniame periode ji atsiranda kaip žarnyno sienelės išauga, o vėliau praranda tiesioginį ryšį su žarnynu. Dujos į pūslę patenka iš smulkių jos sieneles išraizgiusių kraujo kapiliarų. Žuvis gali reguliuoti dujų kiekį ir spaudimą. Plaukiojamoji pūslė yra žuvų hidrostatinis aparatas. Ji palaiko žuvies pusiausvyrą ir reguliuoja dujų kiekį kraujyje.
Kaulinės žuvys, kaip ir kremzlinės, kvėpuoja žiaunomis. Tačiau jų žiaunose išnyko žiauninės pertvaros, todėl žiauniniai lapeliai tiesiogiai pritvirtinti prie kiekvieno žiaunų lanko dviem eilėmis. Žiaunų yra 4 poros. Ryklės šonuose po žiaunų dangteliais yra žiaunos. Žiaunos sudarytos iš žiaunų lankų, ant kurių prisitvirtinę žiaunų lapeliai. Tarp žiaunų lankų ir lapelių yra žiaunų plyšiai, pro kuriuos išteka žiaunas apiplaunantis vanduo. Kvėpavimas vyksta taip. Pro įbėga vanduo, kuriame yra deguonies. Tekėdamas pro žiaunų plyšius, vanduo atiduoda deguonį į žiaunų lapelių kraujo kapiliarus. Iš žiaunų plyšių vanduo patenka po žiaunų dangteliais ir pro jų laisvąjį kraštą išteka lauk.
Kaulinių ir kremzlinių žuvų kraujotakos sistema panaši – yra tik po vieną kraujo apytakos ratą. Priekiniame kūno gale ties rykle yra dviejų kamerų ešerio širdis. Ji sudaryta iš prieširdžio ir skilvelio. Veninis kraujas iš skilvelio varomas į žiaunas, o iš jų, prisipildęs deguonies, teka į visas kūno dalis ir organus. Prieširdį ir skilvelį skiria vožtuvas, kuris neleidžia kraujui grįžti atgal. Iš skilvelio į priekį eina bendras arterinis kamienas (pilvinė aorta), nuo jo atsišakoja dešinioji ir kairioji žiaunų kraujagyslės. Pilvinės aortos pradžia yra praplatėjusi ir vadinama svogūnišku išplatėjimu, arba arteriniu gimburu. Į prieširdį atsiveria venos, surenkančios veninį kraują iš viso kūno. Nugarinėje prieširdžio pusėje yra rezervuaras, į kurį susirenka veninis kraujas. Jis vadinamas veniniu sinusu. Žuvų kraujas teka vienu kraujotakos ratu. Žiaunų lapeliuose yra labai daug plonyčių kraujo kapiliarų su plonomis sienelėmis. Čia vyksta dujų apykaita: iš vandens paimamas deguonis ir atiduodamas anglies dioksidas. Iš žiaunų kraujas susirenka į nugarinę aortą, kuri yra po stuburu. Jos šakos eina į visus organus ir audinius. Kraujas raudonas, nes turi hemoglobino. Kraujo plazmoje plaukioja forminiai kraujo elementai: eritrocitai, leukocitai, trombocitai. Eritrocitai esti elipsoido formos su branduoliais.
Ešerio inkstai yra mezonefridinio tipo. Tamsiai raudonos spalvos dviejų juostų pavidalo inkstai guli stuburo šonuose. Kiekvienos pusės inkstas turi priekinę – galvinė ir užpakalinę – liemeninę dalis. Iš inkstų išeina du ploni šlapimtakiai, kurie užpakaliniame gale susijungia į vieną neporinį kanalą ir atsiveria į šlapimo pūslę. Iš šlapimo pūslės per trumpą šlapimkanalį šlapimas išteka išorėn pro atskirą angelę, kuri yra šlapimo ir lytinio spenelio gale. Ešeriai, kaip ir visos žuvys, yra skirtalyčiai, lytiniu dimorfizmu nepasižymi. Patelė turi neporinę kiaušidę, nors daugumos kitų rūšių žuvų ši liauka porinė. Išsivysčiusi tik dešinioji kiaušidė. Ji yra pailgo geltono maišelio pavidalo, padengta skaidriu apdangalu, pro kurį persišviečia bręstantys kiaušinėliai (ikrai). Kiaušintakis labai trumpas, jis atsiveria lytine angele už analinės angos. Patinas turi dvi sėklides. Sėklidės (dar vadinamos pieniais) yra pailgų baltų maišelių pavidalo. Trumpi sėklatakiai susijungia į vieną sėklos išmetamąjį kanalą ir atsiveria už analinė angos esančiame šlapimo ir lytiniame spenelyje. Prieš nerštą lytinės liaukos smarkiai padidėja. Neršia trejų-ketverių metų ešeriai balandžio antroje arba gegužės pirmoje pusėje. Ikrus priklijuoja prie pernykštės žolės, povandeninių augalų stiebų, šakų, styrančių šaknų. Ikrai būna gleivėmis suklijuoti į tinklišką vamzdelį ir po vandeniu sudaro savotiškas girliandas. Po 10-11 dienų iš ikrų išsirita embrionai. Jie būna jau gerai išsivystę, turi mažai trynio, didelį riebalinį lašą, palyginti stambius krūtinės pelekus.
Nugaros smegenys išsidėsčiusios stuburo kanale, o nuo jų atsišakoja nervų poros, reguliuojančios kūno ir peleko raumenų darbą. Priekinėje dalyje stuburo smegenys pereina į galvos smegenis. Galvos smegenys skirstomos į penkias dalis: 1. Priekinės smegenys – nuo jų į uoslės organus eina du uoslės nervai; 2. Tarpinės smegenys – dalyvauja priimant regėjimo dirginimus; 3. Vidurinės smegenys – nuo jų nervai eina į akių raumenis; 4. Smegenėlės – koordinuoja judesius ir pusiausvyrą; 5. Pailgosios smegenys – reguliuoja visas svarbiausias organizme vykstančias funkcijas.
Jutimo organams priklauso akys, kuriomis žuvys skiria daiktų formą ir spalvą. Uoslės organus sudaro šnervės, pereinančios į akliną maišelį su jutiminėmis ląstelėmis. Klausos organai yra giliai kaukolėje, bet žuvys girdi. Visame kūno paviršiuje yra jutiminės ląstelės. Kai kurios žuvys priekinėje kūno dalyje turi lytėjimo ūselius (šamas, menkė). Šonine linija žuvys junta vandens srovės kryptį ir jėgą. Ši linija leidžia išvengti kliūčių ir gaudyti grobį.
Kaulinės žuvys skirstomos į du poklasius:
Kaulinės žuvys (Osteichthyes) – stuburinių antklasis. Šaltakraujai gyvūnai, kvėpuojantys žiaunomis. Gyvena gėlame ir jūros vandenyje. Galvos šonuose turi žiauninius plyšius, uždengtus dangteliais. Burna su žandikauliais. Krūtininiai ir pilviniai pelekai sudaryti iš kremzlinių ir kaulinių spindulių, sujungtų plėvėmis. Širdis iš dviejų kamerų, vienas kraujo apytakos ratas. Turi dvi šnerves.
Pasaulyje žinoma virš 28 000 kaulinių žuvų rūšių, arba apie 96 % visų žuvų rūšių. Lietuvoje aptinkama – 81 kaulinių žuvų rūšis (Lietuvos žuvys).
Kaulzivis (Osteichthyes) ir mugurkaulnieku (Vertebrata) megaklase,[1] pie kuras pieder 2 virsklases, 4 klases, vairāk nekā 40 zivju kārtas, 435 dzimtas un 28 000 sugu. Šajā grupā ietilpst apmēram 96% no visām pasaules zivju sugām.[2] Tā ir ne tikai lielākā zivju taksonomiskā vienība, bet arī lielākā mugurkaulnieku grupa.
Nozīmīgākās kārtas ir siļķveidīgās zivis (Atlantijas siļķe, sardīne un brētliņa), lašveidīgās zivis (keta, kuprlasis un lasis), mencveidīgās zivis (menca, navaga un pikša), plekstveidīgās zivis (plekste un paltuss) u.c.
Kaulzivīm skelets var būt vai nu kaula vai skrimšļa, turklāt skrimšļa skeletam vienmēr ir attīstīti segkauli. Galvaskauss var būt hiostilisks, amfistilisks vai autostilisks. Aste — heterocerkāla, homocerkāla vai dificerkāla. Horda attīstīta tikai dīgļiem. Pieaugušām kaulzivīm starp mugurkaula skriemeļiem ir hordas atliekas.
Visām kaulzivīm ir žaunas. Daudzām sugām tās ir vienīgais vai galvenais elpošanas orgāns. Dažām sugām ir arī plaušas, kas veidojas kā barības vada priekšējā nodalījuma ventrālās sienas izaugums. Ir sugas, kuras elpo caur ādu un/vai gremošanas sistēmu — zarnām vai kuņģi.[4] Žaunām ir pieci pāri spraugu. Žaunu starpsienas ir rudimentāras. Žaunu spraugas pārsedz kopīgs žaunu vāks, kurā vienmēr ir ādas kauli. Tas nodrošina efektīvāku žaunu darbību. Āda klāta ar ganoīdām, kosmoīdām vai kaula zvīņām, bet nekad nav sastopamas plakoīdās zvīņas. Peldpūslis veidojas kā barības vada sākumdaļas mugurējās sienas izaugums. Atsevišķām sugām peldpūslis ir reducējies.
Apaugļošanās lielākajai daļai ir ārējā. Gadījumos, kad ir iekšējā apaugļošanās, par kopulācijas orgānu kalpo pārveidota anālās spuras daļa, bet ne vēdera spura, kā skrimšļzivīm. Olām (ikriem) nav blīvas ragvielas kapsulas.
Vislielākā no visām kaulzivīm pasaulē ir mēnesszivs (Mola mola), kuras garums var būt nedaudz vairāk nekā 3 metri, bet svars 2,5 tonnas.[5] Toties garākā kaulzivs ir siļķu karalis (Regalecus glesne), kuras vidējais garums ir 8 m, bet pēc neapstiprinātiem datiem ir bijis arī 17 m garš siļķu karalis.[6] Vismazākā kaulzivs ir Sumatras kūdras purvu zivtiņa (Paedocypris progenetica). Tās ķermeņa garums mazākajiem pieaugušajiem īpatņiem var būt tikai 7,9 mm.[7] Saldūdens lielākā kaulzivs ir Amazonē dzīvojošā arapaima (Arapaima gigas), kuras ķermeņa garums sasniedz 2,5 m un svars 200 kg.[8]
Tomēr visu laiku lielākā kaulzivs, kas pārspēj ikvienu mūsdienās dzīvojošo kaulzivi, ir aizvēsturiskā Leedsichthys problematicus. Tās ķermeņa garums ir bijis 9—10 metri.[9]
Kaulzivju megaklase (Osteichthyes)[1]
Kaulzivis (Osteichthyes) ir mugurkaulnieku (Vertebrata) megaklase, pie kuras pieder 2 virsklases, 4 klases, vairāk nekā 40 zivju kārtas, 435 dzimtas un 28 000 sugu. Šajā grupā ietilpst apmēram 96% no visām pasaules zivju sugām. Tā ir ne tikai lielākā zivju taksonomiskā vienība, bet arī lielākā mugurkaulnieku grupa.
Nozīmīgākās kārtas ir siļķveidīgās zivis (Atlantijas siļķe, sardīne un brētliņa), lašveidīgās zivis (keta, kuprlasis un lasis), mencveidīgās zivis (menca, navaga un pikša), plekstveidīgās zivis (plekste un paltuss) u.c.
Osteichthyes vormen een superklasse beenvisachtige dieren.
In tegenstelling tot de kraakbeenvissen hebben zij in de regel een skelet dat uit echt bot bestaat, hoewel er wat uitzonderingen op deze regel zijn.
De meeste Osteichthyes behoren tot de klasse van de straalvinnigen (Actinopterygii).
De teleosten zijn verreweg de grootste groep.
De zustergroep van de Actinopterygii (straalvinnigen) zijn de Sarcopterygii (kwastvinnigen). In deze groep worden onder meer de longvissen en de coelacanten geplaatst. Volgens de cladistiek behoren tot deze groep ook de op het land levende verwanten. Voorbeelden zijn amfibieën, reptielen, vogels en zoogdieren, die men samenvat onder de term vierpotigen (Tetrapoda). Al deze groepen stammen immers van één gemeenschappelijke voorouder af die behoort tot de Sarcopterygii.
Osteichthyes vormen een superklasse beenvisachtige dieren.
In tegenstelling tot de kraakbeenvissen hebben zij in de regel een skelet dat uit echt bot bestaat, hoewel er wat uitzonderingen op deze regel zijn.
Beinfiskar (Osteichthyes) er ein overklasse ryggstrengdyr som omfattar alle fisk med forbeina skjelett. Me delar han inn i to klassar ut frå korleis finnane er bygd opp; kjøtfinnefiskane har finnemusklane integrert i sjølve finnane medan strålefinnefisk berre har dei ved finnerøtene. Dei fleste beinfiskane høyrer til teleostane.
Tidlegare rekna ein beinfiskane som eigen klasse, men dette har ein seinare funne ut at er systematisk unøyaktig. Sidan ein normalt ikkje reknar tetrapodane (amfibium, krypdyr, fugl og pattedyr) med i ho, vert gruppa parafyletisk. Omgrepet er likevel mykje i bruk, både i og utanfor fagmiljø.
Beinfisk er en klasse (biologi) med fisker. Beinfiskenes navn henspiller på at de har et skjelett som hovedsakelig består av beinvev, og ikke av brusk som hos de mer primitive bruskfiskene. Beinfisker er også utstyrt med en svømmeblære, og har gjellene skjult bak et gjellelokk.[1] Systematisk sett er beinfiskene en parafyletisk gruppe i og med at de gav opphav til de landlevende virveldyrene i devon.
Beinfiskene utgjør den største gruppen av virveldyr både målt i biomasse og antall arter, med rundt 29 000 kjente arter. De aller fleste beinfisker er strålefinnede fisker, slik at begrepene i praksis nærmest brukes synonymt. De beinfiskene som ikke er strålefinnefisker er kjøttfinnefiskene (kvastfinnefisker og lungefisker) som bare utgjør åtte arter. Disse er nærmere beslektet med landlevende virveldyr enn med de strålefinnede fiskene.[1]
De eldste funn av beinfisker er kjent fra slutten av silur (ca. 400 mill. f. kr.). Fossile funn av beinfisk er funnet fra gruppene kvastfinnefisker (Crossopterygii) , lungefisker (Dipnoi), piggfinnefisker (Acanthodii) og strålefinnefisker (Actinopterygii).[2]
Systematikken hos beinfisker har vært utsatt for en del omkalfatringer for å prøve å skape naturlige grupper. En vanlig inndeling er å dele gruppen i to, kjøttfinnefisker og strålefinnefisker, slik at i alle fall én av gruppene utgjør en selvstendig enhet. Siden beinfiskene er den mest artsrike gruppen av virveldyr og har en lang utviklingshistorie bak seg, finnes det svært mange grupper. Mange av gruppene har «gitt opphav» til andre grupper.
Gruppene Bruskganoider, Beinganoider og egentlige beinfisker representerer tre store runder med artsdannelse i henholdsvis devon, trias og slutten av kritt. Disse gruppene har gitt opphav til hverandre, og utgjør parafyletiske grupper. De få nålevende brusk- og beinganoidene er på mange måter representative for henholdsvis paleozoisk og mesozoisk fiskefauna, og kan karakteriseres som levende fossiler. Denne klassifiseringen bygger på Alfred Romers klassiske systematikk:[3]
Klasse Beinfisk (Osteichthyes)
Selv om beinfisk ikke brukes i kladistisk systematikk, fins det to andre navn som betegner naturlig gruppe:
Beinfisk er en klasse (biologi) med fisker. Beinfiskenes navn henspiller på at de har et skjelett som hovedsakelig består av beinvev, og ikke av brusk som hos de mer primitive bruskfiskene. Beinfisker er også utstyrt med en svømmeblære, og har gjellene skjult bak et gjellelokk. Systematisk sett er beinfiskene en parafyletisk gruppe i og med at de gav opphav til de landlevende virveldyrene i devon.
Beinfiskene utgjør den største gruppen av virveldyr både målt i biomasse og antall arter, med rundt 29 000 kjente arter. De aller fleste beinfisker er strålefinnede fisker, slik at begrepene i praksis nærmest brukes synonymt. De beinfiskene som ikke er strålefinnefisker er kjøttfinnefiskene (kvastfinnefisker og lungefisker) som bare utgjør åtte arter. Disse er nærmere beslektet med landlevende virveldyr enn med de strålefinnede fiskene.
Multimedia w Wikimedia Commons Ryby kostnoszkieletowe[2][a], ryby kostne[2][3], kostniki[4] (Osteichthyes), nazywane też rybami kościstymi[5][a] – najliczniejsza i najbardziej zróżnicowana grupa wodnych kręgowców, klasyfikowana w randze nadgromady obejmującej ryby o szkielecie w różnym stopniu skostniałym – w odróżnieniu od szkieletu chrzęstnego występującego u ryb chrzęstnoszkieletowych (Chondrichthyes) – oraz oddychające skrzelami we wszystkich stadiach rozwoju osobniczego. W znaczeniu filogenetycznym Osteichthyes uznawany jest za klad obejmujący również czworonogi (Tetrapoda), które wyłoniły się z jednej z gałęzi ewolucyjnych Osteichthyes – ryb mięśniopłetwych. Naukowo opisano około 61 tysięcy współcześnie żyjących gatunków kostnoszkieletowych, uwzględniając czworonogi[6]. Liczba ta nie obejmuje taksonów wymarłych.
Ryby kostnoszkieletowe występują na wszystkich kontynentach, z wyjątkiem Antarktyki, i we wszystkich oceanach. Zasiedlają wszystkie typy wód: słone, słonawe i słodkie, również okresowo wysychające i podziemne, we wszystkich strefach klimatycznych.
Za najstarsze znane ryby kostnoszkieletowe uważane są †Lophosteus i †Andreolepis[6] oraz †Guiyu, żyjące w późnym sylurze. Guiyu z okresu około 419 mln lat temu należała już do mięśniopłetwych, co dowodzi, że linia rodowa kostnoszkieletowych rozeszła się na mięśniopłetwe i promieniopłetwe nie później niż 419 mln lat temu[7].
Większa część szkieletu wewnętrznego tych ryb jest w różnym stopniu skostniała (utwory kostne lub zupełne skostnienia elementów szkieletu), co odróżnia je od ryb chrzęstnoszkieletowych, stanowiących odrębną gromadę. Stanowiąca szkielet osiowy struna grzbietowa zachowuje się przez całe życie jedynie u najbardziej prymitywnych form[5].
Ciało pokryte jest cienkimi, elastycznymi łuskami ganoidalnymi lub tarczami kostnymi, albo jest nagie. Łuski są częściowo okryte skórą wydzielającą śluz[8].
Zęby osadzone są w górnej szczęce. Większość ryb kostnych ma pęcherz pławny, którego uchyłek u dwudysznych przekształcił się w dodatkowy narząd oddechowy, pełniący rolę płuca. Płetwy parzyste są oparte na pasach barkowym i miednicowym, płetwy nieparzyste opierają się na wewnętrznych promieniach kostnych. Płaty płetwy ogonowej zwykle symetryczne. Nozdrza parzyste. Położone w tylnej części głowy skrzela, złożone z 4 par łuków, nie są zrośnięte ze skórą. Brak przegród międzyskrzelowych. Pojedyncza szczelina skrzelowa z jednym otworem po każdej stronie głowy osłonięta jest kostną pokrywą skrzelową (operculum) utworzoną z kości płaskich[4].
W sercu gatunków mniej zaawansowanych ewolucyjnie znajduje się stożek tętniczy, a w ich jelicie zastawka spiralna. Otolity są silnie wykształcone. Poza nielicznymi gatunkami żyworodnymi, u większości następuje zapłodnienie zewnętrzne, u samców brak zewnętrznych narządów płciowych[3][2][9][8].
Klasyfikacja biologiczna tej grupy zwierząt ulegała wielu zmianom. Do Osteichthyes zaliczane są (stan na 2017) dwa taksony podrzędne[6][10] (tutaj przyjęte w randze gromady):
Wcześniejsze klasyfikacje stawiały Osteichthyes w randze gromady żuchwowców i dzieliły na 4 podgromady[2]:
Trzonopłetwe (latimerie) włączono do mięśniopłetwych, a ramieniopłetwe (wielopłetwcokształtne) do promieniopłetwych.
Problematyczną dla taksonomów sytuację wprowadziło odkrycie pochodzenia czworonogów (Tetrapoda). Joseph S. Nelson w 4. wydaniu Fishes of the World[11] nie używał nazwy Osteichthyes w znaczeniu taksonomicznym, ponieważ nazwa ta w dawnym, szerokim znaczeniu obejmowała tradycyjnie rozumiane ryby mięśniopłetwe i promieniopłetwe, ale nie obejmowała czworonogów, które wykształciły się z mięśniopłetwych. Tradycyjnie rozumiane ryby kostnoszkieletowe Nelson proponował definiować jako kręgowce wodne nieposiadające palczastych kończyn i oddychające skrzelami we wszystkich stadiach rozwojowych[11]. W wyniku zaliczenia czworonogów do Sarcopterygii (mięśniopłetwych) i wyjaśnieniu pozycji wielu taksonów wymarłych nazwa Osteichthyes nabrała nowego znaczenia (ryby kostnoszkieletowe wraz z czworonogami) i została uznana za takson monofiletyczny[6][10].
Osteichthyes jest taksonem siostrzanym fałdopłetwych (Acanthodii), z którymi tworzą klad Teleostomi[6].
Nazwa taksonu wywodzi się od gr. słów: ostéon – kość, ichthýs – ryba.
Ryby kostnoszkieletowe, ryby kostne, kostniki (Osteichthyes), nazywane też rybami kościstymi – najliczniejsza i najbardziej zróżnicowana grupa wodnych kręgowców, klasyfikowana w randze nadgromady obejmującej ryby o szkielecie w różnym stopniu skostniałym – w odróżnieniu od szkieletu chrzęstnego występującego u ryb chrzęstnoszkieletowych (Chondrichthyes) – oraz oddychające skrzelami we wszystkich stadiach rozwoju osobniczego. W znaczeniu filogenetycznym Osteichthyes uznawany jest za klad obejmujący również czworonogi (Tetrapoda), które wyłoniły się z jednej z gałęzi ewolucyjnych Osteichthyes – ryb mięśniopłetwych. Naukowo opisano około 61 tysięcy współcześnie żyjących gatunków kostnoszkieletowych, uwzględniając czworonogi. Liczba ta nie obejmuje taksonów wymarłych.
Os Osteichthyes, ou peixes ósseos, representam o maior grupo de vertebrados, tanto em número de espécies (mais de 23.600) como em número de indivíduos. Através a radiação adaptativa, eles desenvolveram uma enorme variação de formas e estruturas. Esses animais são abundantes em águas doces ou salgadas, em águas rasas ou profundas. Suas características mais marcantes são escamas dermais, opérculo cobrindo a câmara branquial em cada lado, esqueleto ósseo, boca terminal, vesícula gasosa, nadadeira caudal homocerca e dois pares de nadadeiras medianas.[1]
De acordo com a classificação científica tradicional, a classe Osteichthyes (do grego osteos = osso, e ichthyos = peixe) agrupava os peixes ósseos, em contraposição com Chondrichthyes, os peixes cartilagíneos.
No entanto, de acordo com as descobertas mais recentes sobre a filogenia dos animais, o clado Osteichthyes agrupa todos os animais com tecido ósseo endocôndrico e com dentes implantados nas maxilas.
Os primeiros fósseis de peixes ósseos (Osteichthyes) ocorrem no Siluriano Superior. Os Osteichthyes são bem representados a partir do Devoniano Inferior. Sua radiação se deu em uma grande explosão, no meio do Devoniano, com dois grandes grupos divergindo: os peixes com nadadeiras raiadas (Actinopterygii) e os peixes com nadadeiras lobadas (Sarcopterygii). Especialização dos mecanismos de alimentação é uma característica chave para a evolução destes grandes grupos de Vertebrata. Um aumento da mobilidade dos ossos do crânio e das maxilas permitiu aos peixes de nadadeiras raiadas explorar uma ampla gama de tipos de presas e de modos predatórios. Especializações na locomoção, habitats, comportamentos e hábitos de vida acompanharam as especializações dos mecanismos alimentares.[2]
A designação de peixes (lat. pisces) é extensiva a nada menos que 4 classes de vertebrados, cada qual possuindo características próprias.
Isso significa que os peixes possuem coluna vertebral, vivem na água e sua temperatura sanguínea se equilibra com o ambiente. A maioria dos peixes respira por brânquias ou guelras, se locomove por meio de nadadeiras, se reproduz pondo ovos e é coberta por escamas protetoras (peixes atuais). Certos grupos extintos foram dotados de um escudo ósseo protetor, além do esqueleto interno.
Sua pele possui duas camadas: por fora a epiderme e sob ela, a derme. As glândulas da epiderme secretam um muco protetor contra fungos e bactérias.
As escamas, que formam um escudo mais resistente, são feitas de ossos transparentes enraizados na derme. Como os anéis das árvores, elas registram a idade e o crescimento do peixe.
As nadadeiras são classificadas em ímpares (dorsal, caudal e retal) e pares (peitorais e pélvicas).[3]
Uma das inovações mais importantes dos Osteichthyes é o osso endocôndrico ou osso esponjoso, ou seja, tecido ossificado internamente por substituição da cartilagem. O sistema circulatório invade a matriz cartilaginosa, o que permite aos osteoblastos uma melhor alimentação e também o recrutamento de osteoblastos adicionais; outras células do sangue vão "comendo" a cartilagem resultando num órgão rígido mas pouco pesado, formado por tecido esponjoso no interior, rodeado por lamelas densas de tecido desenvolvido pelo periósteo - o osso pericôndrico.
As escamas são finas, arredondadas e implantadas em fileiras longitudinais e diagonais, imbricadas como as telhas de um telhado. As extremidades livres das escamas estão cobertas por uma fina camada de pele que protege de parasitas e doenças. Em algumas espécies, esta camada de pele ajuda a manter a umidade quando o animal está emerso.[4]
Os principais tipos de escamas são:
Escamas placóides: ocorre nos peixes cartilaginosos e apresenta estrutura similar à dos dentes; são placas pequenas em geral rômbicas;
Escamas ganóides: são maiores; tem geralmente, forma rômbica ou arredondada; a superfície esposta é coberta por uma camada de esmalte (ganoína);
Escamas ciclóides: são delgadas, elásticas e de forma variável;
Escamas ctenóides: diferem em relação às ciclóides, apenas na ocorrência de denticulação na parte posterior.[5]
O sistema digestório é completo, inicia-se na boca e finaliza-se no ânus. A boca localiza-se na região anterior do corpo, diferentemente dos cartilaginosos, que apresentam boca ventral. Nesse grupo, não há presença de cloaca.
Tanto podem ser herbívoros como comedores de lamas. Sua resistência devido a sua estrutura é a maior entre todos os peixes.
Nos peixes ósseos, os sexos são separados, ou seja, existem machos e fêmeas. A fecundação normalmente é externa com desenvolvimento indireto, ou seja, como formação de larvas. O estágio larval dos peixes é seguido de uma fase denominada alevino.[6]
Os Osteichthyes, ou peixes ósseos, representam o maior grupo de vertebrados, tanto em número de espécies (mais de 23.600) como em número de indivíduos. Através a radiação adaptativa, eles desenvolveram uma enorme variação de formas e estruturas. Esses animais são abundantes em águas doces ou salgadas, em águas rasas ou profundas. Suas características mais marcantes são escamas dermais, opérculo cobrindo a câmara branquial em cada lado, esqueleto ósseo, boca terminal, vesícula gasosa, nadadeira caudal homocerca e dois pares de nadadeiras medianas.
Peștii osoși (Osteichthyes) sunt o supraclasă de pești, apărută din mezozoic, care prezintă caractere de trecere spre amfibieni. Acești pești sunt caracterizați prin coloana vertebrală și craniul complet osos, corpul acoperit cu solzi osoși și coada împărțită în două părți egale (heterocercă). Ochiul peștilor osoși este hipermetrop (nu vede aproape). Sunt un grup extrem de divers și abundent format din peste 29.000 de specii. Peștii osoși sunt împărțiți în două clase taxonomice (Actinopterygii și Sarcopterygii). Exemplu de familie de pești teleosteeni răpitori, osoși, acoperiți cu solzi ctenoizi: Percidae. Din această familie fac parte bibanul, șalăul, ghiborțul și fusarul.
Pești cartilaginoși (Chondrichthyes)
Pești osoși (Osteichthyes)
(Coelacanthimorpha) (2 specii)
(Dipnoi) (6 specii)
(Amiiformes) (1 specie)
(Teleostei) (peste 26.000 specii)
[ (Semionotiformes) (7 specii)
(Acipenseriformes) (30 specii)
(Polypteriformes) (18 specii)
Clasificarea peștilor osoși după Joseph Nelson, 2006[1]
Peștii osoși (Osteichthyes) sunt o supraclasă de pești, apărută din mezozoic, care prezintă caractere de trecere spre amfibieni. Acești pești sunt caracterizați prin coloana vertebrală și craniul complet osos, corpul acoperit cu solzi osoși și coada împărțită în două părți egale (heterocercă). Ochiul peștilor osoși este hipermetrop (nu vede aproape). Sunt un grup extrem de divers și abundent format din peste 29.000 de specii. Peștii osoși sunt împărțiți în două clase taxonomice (Actinopterygii și Sarcopterygii). Exemplu de familie de pești teleosteeni răpitori, osoși, acoperiți cu solzi ctenoizi: Percidae. Din această familie fac parte bibanul, șalăul, ghiborțul și fusarul.
Ryby alebo kostnaté ryby alebo pravé ryby (Osteichthyes, Neoteleostomi, Euteleostomi) sú taxón (trieda, podstupeň) čeľustnatcov zo stupňa Teleostomi.
Medzi kostnaté ryby sa zaraďujú výlučne vodné stavovce. Ich končatiny sú vyvinuté primárne vo forme dvoch párov plutiev (prsných a brušných plutiev). Pokožka rýb obsahuje k telu priliehajúce útvary odvodené zo zamše - šupiny, ktoré môžu byť dvoch základných typov: ganoidné a leptoidné. Majú zuby a lebku zloženú z veľkého počtu kostí. V nervovej sústave má dominantné postavenie stredný mozog. Urogenitálny a tráviaci systém vyúsťujú z tela samostatne (nemajú kloaku). Dýchanie zabezpečujú žiabre, ale u niektorých skupín sa vyskytujú aj pomocné dýchacie orgány: plynový mechúr, ktorý slúži aj na nadľahčovanie rýb, pľúcne vaky, alebo tzv. labyrint (čeľaď Belontiidae).
Variabilita potravinových nárokov rýb je veľmi veľká, existujú druhy dravé (karnivorné), všežravé, bylinožravé (herbivorné), planktónofágne aj parazitické.
Veda o rybách sa nazýva ichtyológia (gr. ichthys = ryba; logos = veda). Patrí sem 26 899 žijúcich druhov (stav začiatok roka 2006), čo z rýb robí najväčšiu (nad)triedu medzi chordátmi. Veľkosť ich tela sa pohybuje od 7-10 mm (najmenšie známe druhy) do 8-15 metrov.
Pozri aj charakteristiku pod: lúčoplutvovce, násadcoplutvovce a čeľustnatce
Väčšina rýb má charakteristický hydrodynamický „torpédovitý“ tvar tela, ktorý je prispôsobený tomu, aby pri pohybe vo vode kládol čo najmenší odpor. Väčšina rýb je viac či menej stranovo sploštená s jedným okom na každej strane tela. Výnimku predstavuje niekoľko skupín: platesy (Pleuronectidae) sú nápadne sploštené z chrbtovej a brušnej strane (dorziventrálne), dvojzubce (Diodontidae) sú pri nafúknutí až guľovité, kým úhory (Anguillidae) majú telo veľmi predĺžené, takmer hadovité.[1]
Charakteristické znaky kostnatých rýb sú:
Morské ryby majú vo svojich bunkách nižší obsah solí, ako v okolitom prostredí. Musia sa preto brániť neustálemu osmotickému vylučovaniu vody z ich tiel. Aby prežili, musia nepretržite piť morskú vodu a prijaté soli opäť z tela vylučovať[1].
Telo ryby sa, podobne ako telo iných stavovcov, delí na hlavu, trup a chvost. Krk ešte nie je vyvinutý. Hlava končí posledným okrajom žiabrového viečka. Za ňou pokračuje trup, ktorého koniec je vymedzený análnym otvorom. Telo je zakončené chvostom prechádzajúcim do chvostovej plutvy.
Pokožka rýb sa skladá z 10-30 vrstiev a nerohovatie. Väčšina rýb má ľahké, pružné cykloidné alebo ktenoidné šupiny (squame), na ktorých je spravidla tenká vrstva kože vylučujúca sliz určený predovšetkým na odpudzovanie parazitov a choroboplodných organizmov. Niektoré druhy nemajú vôbec šupiny alebo majú veľké ochranné platne.
Sfarbenie rýb je veľmi rozmanité a väčšinou závisí od prostredia, v ktorom ryba žije. Niektoré ryby sú schopné pri zmene prostredia zmeniť aj svoju farbu. Voľne plávajúce ryby majú tmavší chrbát, pričom boky a brucho sú svetlejšie. Niekedy sú pokryté vzorom, väčšinou striebristým,[2] ktorý má za úlohu rozrušiť obrys ich tela v očiach predátorov. Niektoré druhy sú sfarbené žiarivými farbami, aby odstrašili predátorov alebo ochraňovali svoje teritórium. Niekedy sfarbenie súvisí so sexualitou rýb.
Hlava začína ústnym otvorom, ktorého postavenie môže byť rôzne: terminálne (na konci tela), spodné (inferiorné) a horné (superiorné). Postavenie úst súvisí so spôsobom získavania potravy. Hlava obsahuje tiež párové nozdry, ktoré vedú do slepo končiaceho čuchového orgánu. Niektoré vymreté násadcoplutvovce však mali nozdry spojené s ústnym otvorom; toto spojenie sa pozoruje aj u súčasných dvojdyšných rýb.[3]
Na hlave je ďalej umiestnený pár očí, ktorých veľkosť závisí od spôsobu života. Primárne majú ryby komorové oči, ktoré sú charakteristické guľatou šošovkou. Akomodácia (zaostrovanie) takéhoto oka sa neuskutočňuje zväčšovaním vypuklosti šošovky, ako je tomu napr. u cicavcov, ale približovaním či vzďaľovaním šošovky od sietnice. Nie sú vyvinuté očné viečka ani slzné žľazy. Vo väčších hĺbkach, kam už nepreniká skoro nijaké slnečné svetlo, ryby väčšinou nemajú funkčný zrak.
Podobne ako ostatné ryby majú aj kostnaté ryby žiabre ako základný dýchací orgán. Žiabre sú párové a umiestnené v zadnej časti hlavy.
Charakteristickým znakom všetkých rýb sú plutvy, ktoré im umožňujú ovládať svoj pohyb. Plutvy slúžia primárne na plávanie, no rod Periophtalmus ich používa na šplhanie sa nad hladinu vody.,[2] Plynový mechúr, ak ho majú (chýba hlavne u hlbinných druhov), je naplnený plynom a pomocou neho regulujú svoj vztlak a udržiavajú ho v úzkom rozpätí. Plyn pochádza buď z tráviacej sústavy, s ktorou je u niektorých skupín plynový mechúr prepojený, alebo z plynovej žľazy.
. Rozoznávame
Chrbtová plutva je zvyčajne jedna, niekedy ich môže byť aj viac. Makrely, tuniaky a niektoré ďalšie skupiny majú na chrbte za druhou chrbtovou plutvou ešte niekoľko drobných plutvičiek, ktoré slúžia na zníženie odporu vodných vrstiev tesne pri povrchu tela. [3] Taktiež análna plutva je spravidla jedna, no pri niektorých druhoch sú dve alebo viac. Tuková plutva pri väčšine druhoch spravidla chýba, no pre niektoré čeľade je typická (familia Characidae; Callichtyidae; Salmonidae atď.).
Postavenie aj funkcia plutiev sa môže mierne meniť. U štítovcov (Echeneidae) je chrbtová plutva premenená na prísavku.[2] Análna plutva je u živorodiek (genus Poecilia) premenená na kopulačné orgány. U lietajúcich rýb sú nápadne zväčšené prsné plutvy určené na krátkodobé plachtenie vo vzduchu.
Telo ryby je zakončené mohutnou kostenou chvostovou plutvou nasadenou na svalovom nástavci. Chvost (caudal) sa podieľa u ryby tak na pohybe vpred, ako aj na manévrovaní. Ak chrbtica skončí pred chvostovou plutvou, vzniká tzv. homocerkná plutva. Ak pokračuje až do chvostovej plutvy, vzniká nesúmerná heterocerkná chvostová plutva.
Kostra kostnatých rýb sa skladá z lebky (cranium), chrbtice (columna vertebralis) a plutiev (pinna/pinae).
Lebka je na rozdiel od lebky iných stavovcov s chrbticou spojená nepohyblivo a skladá sa z veľkého množstva kostí. Ústny otvor vystužujú tak ako u všetkých Gnathostomata čeľuste. Na rozdiel od drsnokožcov je žiabrový otvor prekrytý kosteným viečkom (skrelou - operculum). Prvý žiabrový otvor, spiraculum, je redukovaný alebo úplne chýba. V podnebnom komplexe sa prvýkrát objavujú nepárové kosti vomer a parasphenoid.
Chrbtica je tvorená stavcami, ktoré sa v procese ontogenézy zakladajú ako párové chrupavky, ktoré tvoria základ horných a dolných oblúkov stavcov. Rozrastaním a splývaním vonkajších koncov horných oblúkov vzniká chrbtový kanál, v ktorom je uložená miecha. V chvostovom oddieli splývajú aj vonkajšie konce dolných oblúkov a vytvárajú tzv. hemálnu chodbu, ktorou prechádza chrbtová aorta a chvostová žila. Chrbtica sa delí na chrbtový a chvostový oddiel.
Prsné ani brušné plutvy zodpovedajúce u iných stavovcov končatinám nie sú napojené na chrbticu, čo je znak, ktorý sa nijakých vyšších stavovcov už nevyskytuje. Kostra končatiny je tvorená lopatkou (scapula), na ktorú sa napájajú kosti basalia. Plutva pokračuje tenkými kosťami radialia až napokon jemnými kostenými lúčmi ceratotrichia, ktoré sú dobre viditeľné aj navonok. Násadcoplutvovce, v súčasnosti už vyčleňované ako samostatný taxón, majú odlišnú stavbu končatiny.
Ryby majú segmentované svalstvo, ktoré je najmä na trupe sústredené hlavne do hornej polovice tela (v spodnej polovici sú uložené orgány). Jednotlivé segmenty majú tvar dvojitého W so špičkami obrátenými k chvostu a zapadajú do seba. Medzi svalovinou je množstvo tenkých, často vidličnatých kostičiek, ktoré nie sú spojené s osovou kostrou. Svaly končatín sú u lúčoplutvovcov ukryté vo vnútri trupu, u násadcoplutvovcov vystupujú až do plutiev.
Cievna sústava je uzavretá. Krv je čerpaná dvojdielnym srdcom, ktoré má rozšírenú časť zvanú bulbus arteriosus. Odkysličená krv je srdcom vytláčaná do 4 párov žiabrových oblúkov, kde sa okysličuje. Následne je tepnami rozvádzaná do vlásočníc vo všetkých tkanivách. Odkysličená krv zbiera vlásočnicami do žíl a prúdi opäť do srdca.
Väčšinou majú dobrý zrak a vynikajúci sluch. Mnohé druhy sú pestro sfarbené, čo im pomáha pri získavaní partnera a obrane teritória. Niektoré hlbokomorské či jaskynné druhy druhotne stratili zrak.
Orgánom sluchu je Weberov orgán, čo sú vlastne premenené chrbticové stavce priliehajúce k plynovému mechúru. Niektoré ryby aj vydávajú zvuky (spravidla pomocou plávacieho mechúra). Stredné ani vonkajšie ucho ešte nie je vyvinuté, vo vnútornom uchu však už majú tri polkruhovité chodby.
Majú vyvinutú čuchovú a chuťovú sliznicu, ktoré ale nie sú navzájom prepojené. Chemické zloženie vody dokážu vnímať celým povrchom tela.
Kostnaté ryby majú veľmi vyvinutú bočnú čiaru (linea lateralis), slúžiacu na vnímanie chvenia a pohybu, ktorá môže byť priama alebo delená, úplná alebo neúplná, dokonca pri niektorých druhoch môže chýbať úplne. Bočná čiara slúži na priestorovú orientáciu aj v tme alebo v zakalenej vode.
Veľká väčšina druhov je oddeleného pohlavia (gonochorizmus), len veľmi vzácne sú hermafroditi a to hlavne hlbokomorské druhy. Existujú aj druhy meniace pohlavie počas života, napríklad muréna nosatá. Zmena pohlavia je bežná u druhov so silne vyvinutou teritorialitou žijúcich v uzavretých skupinách, tzv. háremoch. Háremy tvorí skupina menších samičiek a jeden väčší samček. Keď uhynie, je nahradený najväčšou samičkou, ktorá sa zmení na samca[4].
Ryby sa rozmnožujú väčšinou vonkajším oplodnením, malá skupina rýb však vnútorným oplodnením a rodia živé mláďatá - sú živorodé (napr. gupka dúhová). Pri vonkajšom oplodnení kladie samica na vopred vybraný podklad (u čeľade ihlovité dokonca do brušného vaku samca), alebo len voľne do vody vajíčka - ikry. Z nich sa vo väčšine prípadov vyliahnu juvenilné jedince, hoci niekedy sa hovorieva o larvách, pre ich značnú odlišnosť od dospelých jedincov. Len niekoľko málo druhov sa však vyvíja cez pravé larvy. Mláďatá sa niekedy vyliahnu so žĺtkovým vakom, čo je zásoba ich živín na určité obdobie.
Niektoré skupiny kvôli rozmnožovaniu migrujú na veľké vzdialenosti, niekedy dokonca až do iného typu prostredia. Príkladom je úhor európsky (Anguilla anguilla), ktorý žije v sladkých vodách, ale rozmnožovať sa chodí do Sargasového mora. Rozlišujeme anadrómne migrácie, pri ktorých migrujú morské druhy do riek napr. losos atlantický a katadrómne migrácie, pri ktorých sa naopak sladkovodné druhy odchádzajú rozmnožovať do morí.
Časť rýb (napr. čeľaď Cichlidae) má rozvinutú rodičovskú starostlivosť – starajú sa o vajíčka (ikry) aj o mláďatá. Iné taxóny sa starajú len o ikry, prípadne sa o ne nestarajú vôbec či ich dokonca požierajú - kanibalizmus.
Ryby sú prispôsobené na trvalý život vo vodnom prostredí. Vyskytujú sa vo všetkých vodných biotopoch – od hlbokých morí po močiare. Niektoré žijú aj v extrémnych biotopoch, napríklad v polárnych vodách, termálnych prameňoch, vysychajúcich vodách, kyslých tokoch, vysokých nadmorských výškach, podzemných vodách a podobne. Obývajú sladké, brakické aj slané vody. Väčšina druhov žije výlučne buď v sladkých vodách, alebo v slaných vodách, len niektoré využívajú striedavo obe tieto prostredia.
Niektoré druhy sú čiastočne obojživelné a dokážu tráviť určitý čas na súši, rozmnožovanie všetkých rýb je však viazané výlučne na vodné prostredie, pretože ikry nie sú chránené proti vysychaniu.
Niektoré ryby žijú samostatne, iné v pároch, mnohé ryby plávajú v menších či veľkých (často desiatky tisíc jedincov) skupinách, tzv. kŕdľoch alebo húfoch, či stádach. Všetky organizmy v kŕdli sa správajú tak ako ich sused v kŕdli (používajú na to sluch, zrak a bočnú čiaru. Tento systém uľahčuje obranu, vyhľadávanie potravy a hľadanie partnera na párenie.
Dlho sa predpokladalo, že ryby, podobne ako všetky bezstavovce, sa vyvinuli v mori. Až v 30. rokoch 20. storočia paleontológovia zistili, že prvé známe stavovce podobné rybám zo silúrskych a devónskych vrstiev sa nachádzajú iba v sladkovodných usadeninách. Približne v tom čase si aj fyziológovia všimli prekvapujúcu skutočnosť, že morské ryby majú nižšiu osmotickú hodnotu telových tekutín ako morská voda. Tieto poznatky viedli k záveru, že ryby sa vyvinuli v sladkých vodách a more osídlili až druhotne[1].
Táto skupina z dnešného pohľadu zahŕňa aj (v skupine násadcoplutvovce) štvornožce, ale z tradičných a praktických dôvodov sa štvornožce klasifikujú oddelene. Ak sa klasifikujú oddelene, mení sa skupina „kostnaté ryby“ (a skupina násadcoplutvovce) na parafyletickú skupinu. Keďže je však v moderných systémoch snaha parafyletickým skupinám sa vyhýbať, primälo oddelené zaradenie štvornožcov mnohých autorov, aby „kostnaté ryby“ ako skupinu z klasifikácie úplne vynechali a namiesto nej majú len triedy lúčoplutvovce a násadcoplutvovce.
Systém:
Commons ponúka multimediálne súbory na tému Ryby (Osteichthyes)
Wikidruhy ponúkajú informácie na tému Ryby (Osteichthyes)
Ryby alebo kostnaté ryby alebo pravé ryby (Osteichthyes, Neoteleostomi, Euteleostomi) sú taxón (trieda, podstupeň) čeľustnatcov zo stupňa Teleostomi.
Medzi kostnaté ryby sa zaraďujú výlučne vodné stavovce. Ich končatiny sú vyvinuté primárne vo forme dvoch párov plutiev (prsných a brušných plutiev). Pokožka rýb obsahuje k telu priliehajúce útvary odvodené zo zamše - šupiny, ktoré môžu byť dvoch základných typov: ganoidné a leptoidné. Majú zuby a lebku zloženú z veľkého počtu kostí. V nervovej sústave má dominantné postavenie stredný mozog. Urogenitálny a tráviaci systém vyúsťujú z tela samostatne (nemajú kloaku). Dýchanie zabezpečujú žiabre, ale u niektorých skupín sa vyskytujú aj pomocné dýchacie orgány: plynový mechúr, ktorý slúži aj na nadľahčovanie rýb, pľúcne vaky, alebo tzv. labyrint (čeľaď Belontiidae).
Variabilita potravinových nárokov rýb je veľmi veľká, existujú druhy dravé (karnivorné), všežravé, bylinožravé (herbivorné), planktónofágne aj parazitické.
Veda o rybách sa nazýva ichtyológia (gr. ichthys = ryba; logos = veda). Patrí sem 26 899 žijúcich druhov (stav začiatok roka 2006), čo z rýb robí najväčšiu (nad)triedu medzi chordátmi. Veľkosť ich tela sa pohybuje od 7-10 mm (najmenšie známe druhy) do 8-15 metrov.
Actinopterygii (žarkoplavutarice)
Sarcopterygii (mesnatoplavutarice)
Kostnice (znanstveno ime Osteichthyes) tvorijo najobsežnejšo in najbolj raznoliko skupino rib, kamor uvrščamo več kot 90% vseh ribjih vrst. Vse kostnice imajo lahko in hkrati čvrsto notranje ogrodje, ki je v celoti ali delno koščeno.
Koža večine kostnic je prekrita s slojem tankih prožnih lusk. Hrbtne plavuti so neparne, trebušne plavuti pa so parne. Repne plavuti ločimo po obliki: homocerkna, dificerkna, heterocerkna plavut. Ogrodje je iz koščeno, glava pa ni nikdar rilčasto podaljšana. Srce je zgrajeno iz enega preddvora in prekata. So poikilotermne živali in niso sposobne uravnavanja telesne temperature, zato so odvisne od temperature okolja.
Uho je le notranje, oko pa je prilagojeno na gledanje od blizu. Je akomodacijsko, mišice primikajo in odmikajo lečo od mrežnice. Ribe imajo posebno čutilo pobočnico, vidno kot črto na boku ribe, s katero zaznavajo premikanje vode.
Izločala so enostavne ledvice, krvni obtok je enojen.
Za dihanje v vodi imajo ribe škrge, ki ležijo v škržni votlini, ki so pokrite s škržnim poklopcem. V votlini je več škržnih lokov, ki so stisnjeni tesno skupaj. Pretok vode skozi škrge poteka skozi usta. Ko se usta odprejo priteče voda noter, obenem pa se zaprejo škržni poklopci. S tem se razširi škržna votlina, pritisk v škržni votlini pa je manjši od tistega v ustih, zaradi česar voda, polna kisika steče mimo škrg. V naslednjem koraku se škržni poklopci razprejo in voda steče iz njih.
Nekatere kostnice pa imajo pljuča, zato se morajo vsake toliko časa dvigniti na površje po zrak.
Ribe se hranijo z drugimi ribami, kar jim omogoča dolgo, vitko vretenasto telo in ostri zobje. Nekatere ribe kostnice pa svoj plen privabljajo s svojo obliko in s svetilnimi organi. Počasnejše plavalke imajo običajno bolj okroglo telo in nimajo ostrih zob ali pa jih sploh nimajo, zato se prehranjujejo z algami in planktonom.
Razmnoževanju rib pravimo drst, gre za zunanjo oploditev. So ločenih spolov. Samice v vodo sprostijo jajca - ikre, ki jih samec kasneje osemeni. Iz oplojenih iker se razvijejo mladice. Ikre nekaterih rib, denimo jesetra, so cenjena delikatesa, imenovana kaviar.
Večina kostnic ima za plavanje prilagojeno mišičasto hidrodinamično telo z zelo gibkim okostjem. Pri tem jim tudi pomagajo različne oblike in velikosti plavuti.
Kostnice (znanstveno ime Osteichthyes) tvorijo najobsežnejšo in najbolj raznoliko skupino rib, kamor uvrščamo več kot 90% vseh ribjih vrst. Vse kostnice imajo lahko in hkrati čvrsto notranje ogrodje, ki je v celoti ali delno koščeno.
Klassen benfiskar, Osteichthyes, är systergrupp till broskfiskarna bland nu levande fiskar. De utmärks av ett starkt förbenat skelett och förekomsten av broskben, alltså ben som först formas av brosk, samt fyra par gälar täckta av gällock. Fjällen är vanligen skivformade men kan ibland vara taggliknande eller stora plattor, sk. plåtar[1]. Cirka 95 % av alla fiskar är benfiskar[källa behövs] och i de flesta fall de som man i folkmun brukar förknippa med fiskar.
Matspjälkningsorganen varierar mycket mellan arterna, men de flesta har en dålig[förtydliga] tunga och bra tänder. Rovfiskarna har långa magsäckar med korta tarmar, medan växtätarna däremot har små, säckliknande magsäckar och långa tarmar.[2]
Benfiskarnas blodkärlsystem liknar hajens väldigt mycket. Fiskarna har fyra gälartärer: nr III, IV, V och VI, en till varje gäl. Hjärtat är S-format och har ingen klaff, utan en klafflös del av ventralaortan. Hjärtat är alltså inte en utpumpningsstation utan mer en tryckutjämnare.[2]
De flesta benfiskar rör sig på samma sätt som hajarna, genom rytmiska kontraktioner av den segmentalt arrangerade axialmuskulaturen. Benfiskarnas muskler och ryggrad har därför samma uppbyggnad som broskfiskarna. Men den skillnad som finns mellan grupperna är muskulatur finns i kraniet.[förtydliga] Fenmuskelaturen är därför mer differentierad hos en benfisk än hos en haj.[2]
Benfiskarnas gälar och gälregion skiljer sig från hajarnas genom att de saknar spruthål och gälspeta. De har fyra par fungerande gälar, som är uppbyggda av gälfilament och gällameller. Precis som hajarna skapar benfiskar ett kontinuerligt vattenflöde över gälarna genom en kombinerad pump- och sugmekanism.[2]
Nervsystemet för benfiskar överensstämmer väl med hajarna. Benfiskarnas hjärna är kortare och på vissa ställen bredare än broskfiskarnas hjärna. Hos benfiskarna är mitthjärnan den dominerande delen av hjärnan. Normalt registrerar benfiskars inneröra ljud genom att ljudvågorna med relativt lätthet fortplantar sig rakt igenom fiskens huvud. Elektriska organ finns hos en mängd fiskgrupper. Dessa organ byggs upp av en serie kopplade eletrocyter vilka hålls samman av en bindvävsskida. De elektriska organen ligger i regel i fiskens bakkropp.[2]
Benfiskarnas fortplantningsorgan sitter och hänger ner från bukhålans tak. Under parningstiden upptar könsorganet större delen av bukhålans volym, men när lektiden är över är det knappt märkbart. Hos en hona kan äggstockarna uppta 70% av kroppsvikten. Det hanliga könsorganet är likt hajens. Intressant är att det i 14 av familjerna finns arter som är hermafroditer, alltså som börjar som hane och sedan blir hona.[2]
Benfiskarna har två långa njurar, vilka hos många av arterna går ihop i stjärtregionen och bildar en oparig stjärtnjure. De har också en urinblåsa strax före utmynningen av urinen. Ett viktigt utsöndringsorganet är gälarna, där fiskarna kan göra sig av med kroppens ammoniak. Avföringen från benfiskar består till 90% av ammoniak. Njurarna har olika funktion beroende på var fiskarna lever. Medan sötvattensfiskarnas njurar framför allt måste få bort bort vatten, så måste saltvattensfiskarnas njurar i större omfattning utsöndra salter och behålla vatten.[2]
Klassen benfiskar, Osteichthyes, är systergrupp till broskfiskarna bland nu levande fiskar. De utmärks av ett starkt förbenat skelett och förekomsten av broskben, alltså ben som först formas av brosk, samt fyra par gälar täckta av gällock. Fjällen är vanligen skivformade men kan ibland vara taggliknande eller stora plattor, sk. plåtar. Cirka 95 % av alla fiskar är benfiskar[källa behövs] och i de flesta fall de som man i folkmun brukar förknippa med fiskar.
Kemikli balıklar (Latince: Osteichthyes), iskeletleri kemik yapıda ve dentin kökenli elemanlar bulunan balıkları içeren sınıf. Vücutları çeşitli şekillerde olabilir. Vücut üzerindeki pullar sikloid, ktenoid veya ganoid tiptedir. Kuyruk yüzgeci genellikle homoserk yapıdadır, ancak çeşitli gruplarda farklılık gösterebilir. Yine farklı gruplarda, diğer yüzgeçlerde görülen yapısal değişiklikler, sistematik açıdan önem taşır.
Ağızları üst veya uç konumludur. Hareketli çenelerinde çeşitli yapıda dişler bulunur. Bazı gruplarda ayrıca, yedinci solungaç yayı üzerinde farinks dişleri görülür. solungaçların üzeri "operkulum" adı verilen kapakçıkla örtülüdür. Mide ve bağırsaklar arasında "pilorik kapakçıklar" bulunur. Kalpleri bir karıncık ve bir de kulakçık olmak üzere, iki bölümden oluşur. Değişken vücut sıcaklıklı (poikilotherm) canlılardır. Kapalı dolaşım sistemi görülür. Yüzme keseleri bulunur. Bu kese, suyun farklı seviyelerindeki basınç miktarlarına karşı dayanıklılık sağlamada, solunumda, ses çıkarmada ve ses işitmede yardımcıdır. Akciğerli balıklarda (Dipnoi) ise, akciğer görevindedir.
Beyinlerinden 10 çift sinir çıkar. Her kulakta 3 yarım daire kanalı bulunur. İç kulakta bulunan kulak taşları dengenin sağlanmasından sorumludur ve bu tağların halkalarından yağ tayini yapılır. "Yanal çizgi", duyu alımından sorumlu olan temel elemandır. Bazılarında bulunan bıyıklar, zeminde besin bulmaya yardımcıdır.
Böbrekleri mezonefroz (gelişmiş böbrek tipi) tiptedir. Kloakları yoktur. Çift halde gonadlar bulunur. Döllenme vücut dışında gerçekleşir ve üreme tipi genellikle ovipar (yumurtasını vücut dışına bırakarak çoğalan)dır.
Denizlerde ve tatlı sularda, birçok farklı ortamda dağılım gösterirler. Tatlı sularda yaşayanlarda, vücuttaki su kaybını önlemek amacıyla çeşitli adaptasyonlar gelişmiştir. Vücuda su girişini önlemek için, vücut yüzeyi mukusla kaplanmıştır, gözde yağımsı yapıda bir göz kapağı bulunur. Böbrekler ve kas sistemi daha gelişmiştir.
Kemikli balıklar (Latince: Osteichthyes), iskeletleri kemik yapıda ve dentin kökenli elemanlar bulunan balıkları içeren sınıf. Vücutları çeşitli şekillerde olabilir. Vücut üzerindeki pullar sikloid, ktenoid veya ganoid tiptedir. Kuyruk yüzgeci genellikle homoserk yapıdadır, ancak çeşitli gruplarda farklılık gösterebilir. Yine farklı gruplarda, diğer yüzgeçlerde görülen yapısal değişiklikler, sistematik açıdan önem taşır.
Ağızları üst veya uç konumludur. Hareketli çenelerinde çeşitli yapıda dişler bulunur. Bazı gruplarda ayrıca, yedinci solungaç yayı üzerinde farinks dişleri görülür. solungaçların üzeri "operkulum" adı verilen kapakçıkla örtülüdür. Mide ve bağırsaklar arasında "pilorik kapakçıklar" bulunur. Kalpleri bir karıncık ve bir de kulakçık olmak üzere, iki bölümden oluşur. Değişken vücut sıcaklıklı (poikilotherm) canlılardır. Kapalı dolaşım sistemi görülür. Yüzme keseleri bulunur. Bu kese, suyun farklı seviyelerindeki basınç miktarlarına karşı dayanıklılık sağlamada, solunumda, ses çıkarmada ve ses işitmede yardımcıdır. Akciğerli balıklarda (Dipnoi) ise, akciğer görevindedir.
Beyinlerinden 10 çift sinir çıkar. Her kulakta 3 yarım daire kanalı bulunur. İç kulakta bulunan kulak taşları dengenin sağlanmasından sorumludur ve bu tağların halkalarından yağ tayini yapılır. "Yanal çizgi", duyu alımından sorumlu olan temel elemandır. Bazılarında bulunan bıyıklar, zeminde besin bulmaya yardımcıdır.
Böbrekleri mezonefroz (gelişmiş böbrek tipi) tiptedir. Kloakları yoktur. Çift halde gonadlar bulunur. Döllenme vücut dışında gerçekleşir ve üreme tipi genellikle ovipar (yumurtasını vücut dışına bırakarak çoğalan)dır.
Denizlerde ve tatlı sularda, birçok farklı ortamda dağılım gösterirler. Tatlı sularda yaşayanlarda, vücuttaki su kaybını önlemek amacıyla çeşitli adaptasyonlar gelişmiştir. Vücuda su girişini önlemek için, vücut yüzeyi mukusla kaplanmıştır, gözde yağımsı yapıda bir göz kapağı bulunur. Böbrekler ve kas sistemi daha gelişmiştir.
Типовий представник кісткових риб — звичайний окунь. Цей хижак пристосований до водного середовища існування. Завдяки обтічній формі збільшується швидкість руху. Шиї немає, тому голова плавно переходить у тулуб, а тулуб — у хвіст. Шкіра вкрита лускою — напівпрозорими кістковими пластинками із зубчастими краями. Одним кінцем вони занурені в шкіру, а другим — налягають на сусідню луску (подібно до черепиці). На лусці за допомогою лупи можна побачити концентричні кільця. Скільки кілець, стільки років рибі.
З ротової порожнини їжа переходить у глотку, з неї — в стравохід, а потім — в об'ємистий шлунок або відразу в кишечник (карась). У шлунку відбувається часткове перетравлювання їжі під впливом шлункового соку. Остаточне переварювання їжі відбувається в тонкому кишечнику. У початковий відділ тонкого кишечника впадає протока жовчного міхура, печінки і протоки підшлункової залози. У тонкому кишечнику поживні речовини всмоктуються в кров, а неперетравлені залишки надходять в задню кишку і видаляються через анальний отвір.
Дихання за допомогою зябер. З ротової порожнини вода проходить через зяброві щілини, омиває зябра і з-під зябрових кришок виходить назовні. Зябра складаються з зябрових дуг, які в свою чергу складаються з зябрових пелюсток і зябрових тичинок. У деяких видів істотне значення має шкірне дихання, або є пристосування до дихання повітрям[джерело?].
Він допомагає їм триматися у воді. Це тонкостінний виріст стравоходу, який зберігає зв'язок із кишечником.
Кровоносна система риб замкнута, серце складається з двох камер: передсердя і шлуночка. Від шлуночка до зябер відходить велика кровоносна судина — аорта, що розгалужується на дрібніші — артерії. В зябрах артерії утворюють густу мережу дрібних судин — капілярів. Після збагачення крові киснем (збагачена киснем кров називається артеріальною) судини знову збираються в артерію, яка галузиться на дрібніші артерії і капіляри. В органах тіла через стінки капілярів кисень і поживні речовини надходять в тканини, а з тканин до крові надходить вуглекислий газ та інші продукти життєдіяльності.
Непотрібні для організму речовини виділяються з крові, коли вони проходять через органи виділення — нирки. Від нирок відходять два сечоводи, по яких сеча стікає в сечовий міхур, і виділяється назовні через отвір позаду анального.
М'язи краще розвинені на спинному боці у хвостовому відділі. Вони мають сегментарну будову, тобто утворюють послідовний ряд подібних частин. Крім того є особливі м'язи, які рухають щелепи.
Запліднення у кісткових риб зовнішнє. У видів із внутрішнім заплідненням копулятивний орган самців утворюється зміненою частиною анального плавника.
Родинні зв'язки у підкласі кісткових риб.[1][2][3][4]
Osteichthyes Sarcopterygii Coelacanthimorpha
Siêu lớp Cá xương (danh pháp khoa học: Osteichthyes) là một siêu lớp trong phân loại học cho các loài cá, bao gồm cá vây tia (Actinopterygii) và cá vây thùy (Sarcopterygii) khi nhóm cá vây thùy không gộp cả Tetrapoda.
Theo truyền thống nhóm cá xương được coi là một lớp của động vật có xương sống, với các phân lớp là Actinopterygii và Sarcopterygii, nhưng các sơ đồ mới nhất phân chia chúng thành vài lớp khác nhau. Siêu lớp này trong một số tài liệu về sinh vật học của Việt Nam vẫn gọi là lớp Cá xương cùng với lớp Cá sụn (Chondrichthyes) và một số nhóm cá không quai hàm khác hợp thành các loài cá nói chung. Tuy nhiên, các nghiên cứu phát sinh loài gần đây nhất chỉ ra rằng Osteichthyes là một nhóm cận ngành với các loài động vật có xương sống trên đất liền. Actinopterygii (cá vây tia) là nhóm đơn ngành, nhưng việc gộp cả Sarcopterygii vào trong Osteichthyes làm cho Osteichthyes trở thành cận ngành, do Sarcopterygii chỉ được coi là đơn ngành khi nó gộp cả Tetrapoda (động vật bốn chân). Do vậy, thuật ngữ Euteleostomi (động vật miệng hoàn hảo thật sự) được sử dụng để thay thế cho Osteichthyes, do nghĩa đen của Osteichthyes là "cá xương", trong khi việc coi động vật bốn chân cũng là "cá xương" là một điều khó chấp nhận khi hiểu theo nghĩa thông thường.
Phần lớn cá xương thuộc về nhóm cá vây tia (Actinopterygii), chỉ có tám loài còn sinh tồn thuộc về nhóm cá vây thùy (Sarcopterygii), bao gồm cá phổi và cá vây tay, trong đó một số loài cá vây thùy có khớp xương.
Osteichthyes là nhóm đa dạng nhất của động vật có xương sống, bao gồm trên 31.000 loài, điều này làm cho nó trở thành siêu lớp lớn nhất của động vật có xương sống mà hiện nay còn tồn tại.
Cá xương được đặc trưng bởi kiểu xương sọ khá ổn định, các răng có chân răng, chỗ bám trung bình của các cơ thuộc hàm dưới. Đầu và đai vai (vây ngực) được che phủ bằng các xương da lớn. Nhãn cầu được hỗ trợ bằng một vòng màng cứng gồm 4 xương nhỏ, nhưng đặc trưng này đã bị mất hoặc bị biến đổi ở nhiều loài hiện nay. Đường rối thuộc tai trong chứa các sỏi thính giác lớn. Vỏ não thông thường được chia thành các phần trước và sau, được ngăn cách bằng khe nứt. Cá xương hoặc là có bong bóng hoặc là có phổi. Chúng không có các gai vây, thay vì thế chúng hỗ trợ vây bằng các tia vây bằng xương (lepidotrichia). Chúng cũng có nắp mang cá, điều này giúp chúng có thể thở mà không cần bơi.
Một trong các sự cách tân đã biết đến của cá xương là sụn hóa xương hay xương "thay thế", nghĩa là chất xương được chuyển hóa từ bên trong, bằng cách thay thế chất sụn, cũng như thay thế màng sụn bằng "xương xốp". Ở động vật có xương sống nói chung thì có nhiều dạng cơ quan khác nhau có sự canxi hóa (vôi hóa): ngà răng, men răng và xương, cộng với các biến đổi khác, được đặc trưng bởi sự phát triển cá thể, thành phần hóa học, hình dạng và vị trí của chúng. Nhưng hóa xương từ sụn là duy nhất vì nó bắt đầu sự sống như là chất sụn.
Trong các nhóm động vật có xương sống cơ bản hơn, các cấu trúc chất sụn cũng có thể bị vôi hóa ở bề mặt ngoài. Tuy nhiên, ở nhóm cá xương thì hệ tuần hoàn tràn lan thể mẹ là chất sụn. Điều này cho phép các tế bào tạo xương (nguyên bào xương) cục bộ tiếp tục tạo xương trong sụn và cũng có được các nguyên bào xương tuần hoàn và bổ sung. Các tế bào khác dần dần tiêu hóa hết lớp sụn xung quanh. Kết quả cuối cùng là chất sụn được thay thế bằng một hệ thống xương có mạch có phần bất thường. Về mặt cấu trúc, hiệu ứng của nó là việc tạo ra lớp xương bên trong tương đối nhẹ, mềm và xốp, được bao quanh bằng màng xương dạng phiến dày. Kể từ đó lớp xương này được bao quanh bằng lớp xương khác, chứ không phải sụn, nó được nói đến như là màng bao xương chứ không phải màng bao sụn. Đây là kiểu xương hóa từ sụn duy nhất mà từ đó các loài cá xương có được tên gọi chung, cũng như nhiều ưu thế cấu trúc khác. Tuy nhiên xương hóa từ sụn có thể là có ích, nhưng nó nặng hơn và ít mềm dẻo hơn so với chất sụn. Vì vậy, nhiều nhóm cá xương hiện đại, bao gồm cả nhóm Teleostei cực kỳ thành công, đã tiến hóa xa ra khỏi sự sử dụng việc tích cực xương hóa từ chất sụn.
Hóa thạch sớm nhất đã biết của cá xương là Andreolepis hedei Gross, 1968, có niên đại khoảng 420 triệu năm trước (Trung Ludlow, Thượng Silur). Hóa thạch của nó được tìm thấy tại Nga, Thụy Điển, Estonia và Latvia[1].
Cá thái dương đại dương (cá phiên xa) (Mola mola) là loài cá xương to và nặng nhất trên thế giới, nhưng không phải là dài nhất; vinh dự này dành cho Regalecus glesne). Các cá thể của cá thái dương đại dương đã được biết là dài tới 3,33 m (11 ft) và cân nặng 2.300 kg (5.070 pao). Một loài cá xương lớn khác là cá maclin xanh Đại Tây Dương với một số cá thể nặng trên 820 kg (1.807,4 pao), cá maclin đen và một số loài cá tầm.
Siêu lớp Cá xương (danh pháp khoa học: Osteichthyes) là một siêu lớp trong phân loại học cho các loài cá, bao gồm cá vây tia (Actinopterygii) và cá vây thùy (Sarcopterygii) khi nhóm cá vây thùy không gộp cả Tetrapoda.
Theo truyền thống nhóm cá xương được coi là một lớp của động vật có xương sống, với các phân lớp là Actinopterygii và Sarcopterygii, nhưng các sơ đồ mới nhất phân chia chúng thành vài lớp khác nhau. Siêu lớp này trong một số tài liệu về sinh vật học của Việt Nam vẫn gọi là lớp Cá xương cùng với lớp Cá sụn (Chondrichthyes) và một số nhóm cá không quai hàm khác hợp thành các loài cá nói chung. Tuy nhiên, các nghiên cứu phát sinh loài gần đây nhất chỉ ra rằng Osteichthyes là một nhóm cận ngành với các loài động vật có xương sống trên đất liền. Actinopterygii (cá vây tia) là nhóm đơn ngành, nhưng việc gộp cả Sarcopterygii vào trong Osteichthyes làm cho Osteichthyes trở thành cận ngành, do Sarcopterygii chỉ được coi là đơn ngành khi nó gộp cả Tetrapoda (động vật bốn chân). Do vậy, thuật ngữ Euteleostomi (động vật miệng hoàn hảo thật sự) được sử dụng để thay thế cho Osteichthyes, do nghĩa đen của Osteichthyes là "cá xương", trong khi việc coi động vật bốn chân cũng là "cá xương" là một điều khó chấp nhận khi hiểu theo nghĩa thông thường.
Phần lớn cá xương thuộc về nhóm cá vây tia (Actinopterygii), chỉ có tám loài còn sinh tồn thuộc về nhóm cá vây thùy (Sarcopterygii), bao gồm cá phổi và cá vây tay, trong đó một số loài cá vây thùy có khớp xương.
Osteichthyes là nhóm đa dạng nhất của động vật có xương sống, bao gồm trên 31.000 loài, điều này làm cho nó trở thành siêu lớp lớn nhất của động vật có xương sống mà hiện nay còn tồn tại.
Ко́стные рыбы (лат. Osteichthyes) — группа классов в надклассе Рыбы (Pisces).
Древнейшие известные окаменелости костных рыб относятся к лудловской эпохе силурийского периода (около 425 млн лет назад)[1]. Сейчас спорно, от кого они вместе с хрящевыми произошли: от плакодерм или акантод. После девонского вымирания, когда вымерли плакодермы, в морях стали господствовать костные и хрящевые рыбы, не имея конкурентов.
Как и у хрящевых рыб, кожа костных рыб состоит из многослойного эпителия и подстилающего волокнистого соединительнотканного кориума. Многочисленные одноклеточные железы эпидермиса выделяют слизистый секрет, покрывающий тонким слоем тело рыбы. Эта слизистая пленка способствует уменьшению трения при плавании и, благодаря своим бактерицидным свойствам, препятствует проникновению в кожу бактерий. В одноклеточных железах кожи рыб, преимущественно мирных, содержится секрет, выделяющийся только при ранении кожи и служащий предупреждением об опасности — так называемое «вещество страха». При определенном состоянии рыб выделяемые кожными железами вещества — феромоны — стимулируют брачное поведение[7].
Клетки нижних слоев эпидермиса и клетки кориума содержат пигменты. Окраска большинства видов рыб криптична: она делает рыбу малозаметной на фоне места обитания. Придонные рыбы и рыбы травянистых и коралловых зарослей часто имеют яркую пятнистую или полосатую так называемую «расчленяющую» расцветку, маскирующую контур рыбы. Характерная для донных рыб дорзо-вентральная уплощенность тела уменьшает размер отбрасываемой тени и также облегчает маскировку. Некоторые рыбы способны произвольно менять окраску в зависимости от цвета субстрата. Особенно отчетливо эта способность выражена у камбаловых, некоторых бычков, скорпен и других рыб. Смена окраски происходит в течение нескольких минут. Ослепленные рыбы приобретают темную окраску и в дальнейшем ее не меняют. Смена окраски обеспечивается изменением формы хроматофоров (пигментных клеток) под влиянием импульсов, поступающих из продолговатого мозга через симпатическую нервную систему (центр «посветления») и из промежуточного мозга (центр «потемнения») через парасимпатическую систему. Такая двойная антагонистическая иннервация обеспечивает быстрые изменения окраски[7].
У большинства видов костных рыб в коже образуются защитные костные образования — чешуи; у части видов они редуцируются. Многие ископаемые кистеперые (и ныне живущая латимерия) и двоякодышащие рыбы имели космоидную чешую в виде костной пластинки, снаружи покрытой слоем более плотного костного вещества — кос- мина (видоизменение дентина). По происхождению космоидная чешуя представляет собой комплекс слившихся и сильно измененных плакоидных чешуи. В эволюции из космоидной возникла ганоидная чешуя. Последняя состоит из костной пластинки, сверху покрытой дентипоподобным веществом — гапои-ном. Обычно ганоидные чешуи имеют ромбическую форму и, соединяясь друг с другом специальными сочленениями, образуют панцирь, одевающий все тело рыбы. Такая чешуя была свойственна ископаемым палеонискам, а из ныне живущих рыб ее сохранили многоперообразные (имеют космо-ганоидную чешую) и панцирникообразные (чешуя ганоидная). Как и космоидная, ганоидная чешуя закладывается в кориуме[7].
В соответствии с неравномерным ростом рыбы в течение года на чешуйке образуются концентрические кольца: широкие соответствуют периоду интенсивного роста, узкие — образуются в сезон его замедления[7].
У костных рыб хрящ в скелете в той или иной степени замещается костной тканью: образуются основные или замещающие кости. Кроме этого, в коже возникают покровные кости, погружающиеся потом под кожу и входящие в состав внутреннего скелета. Скелет костных рыб подразделяется на осевой скелет, череп (мозговой и висцеральный), скелет непарных плавников, скелет парных плавников и их поясов[7].
У кистеперых, двоякодышащих и осетрообразных рыб функцию опоры в осевом скелете выполняет хорда, окруженная плотной соединительнотканной оболочкой. Хорошо развитые, иногда частично окостеневающие верхние дуги образуют канал, в котором лежит спинной мозг. К слабо развитым нижним дугам прикрепляются ребра. У части предков этих групп встречались более или менее развитые тела позвонков. У многоперообразных и всех костистых рыб хорошо развиты костные позвонки амфицельного типа (двояковогнутые). Сильно редуцированная хорда имеет четкообразное строение: она расширена в пространстве между телами позвонков и в сильно суженном виде проходит через канал в центре тела позвонка. Позвонки туловищного отдела несут костные верхние дуги, заканчивающиеся длинными верхними остистыми отростками; к поперечным отросткам тел позвонков причленяются длинные и тонкие костные ребра, хорошо развитые у большинства костных рыб.
Череп костных рыб, как и всех позвоночных, подразделяется на мозговой (осевой) и висцеральный отделы. Для большинства костных рыб характерно замещение хряща мозгового черепа основными костями, непосредственно прилегающими друг к другу или соединенными остатками хряща, и относительно небольшое число покровных костей — остатков первичного панциря[7].
Для костных рыб характерна гиостилия: соединение челюстной дуги и вторичных челюстей с мозговым черепом через верхний элемент подъязычной дуги — подвесок или гиомандибуляре (hyornandibulare). Только у двоякодышащих верхняя челюсть срастается с дном мозгового черепа (аутстилия), а подвесок, утративший свою функцию, уменьшается в размерах[7].
Как и у хрящевых рыб, поперечнополосатая соматическая мускулатура костных рыб отчетливо сегментарна и состоит из мышечных сегментов, имеющих сложную форму. Часть из них частично перестроилась, образовав группы мышц: глазные, наджаберные и поджаберные мышцы, мышцы парных плавников[7].
Висцеральная мускулатура, окружающая пищеварительную трубку представлена слоями гладких мышц. В области челюстных и жаберных дуг гладкие мышечные волокна замещаются поперечнополосатыми волокнами, формирующими сложно дифференцированную мускулатуру челюстных и жаберных дуг. В отличие от хрящевых рыб содержание мочевины в мышцах костных рыб ничтожно и обычно не превышает 0,0005—0,02%[7].
Мускулистого языка нет. Железы слизистой оболочки pотовой и глоточной полостей выделяют не содержащую пищеварительных ферментов слизь, которая облегчает заглатывание пищи. За глоткой начинается мускулистый пищевод, внешне незаметно переходящий в желудок. Желудок разных видов, в зависимости от пищевой специализации, отличается формой и размерами. Он может иметь вид прямой, легко растяжимой трубки (щука) или быть изогнутым под острым углом в виде буквы V, иметь мешковидное расширение и у немногих видов, например кефали, отчетливо выраженный участок с мощными мускульными стенками. При поступлении пищи в желудок его железы выделяют соляную кислоту, резко повышающую кислотность в желудке (с 6,0—7,0 до 2,2—3,0 рН), и пепсин, который переваривает белки и активен только в кислой среде. Печень костных рыб по размерам составляет всего 1—8% массы тела[7]. Поджелудочная железа представлена отдельными дольками, находящимися в печени или в стенках начальной части кишечника[8].
У большинства костных рыб в захвате пищи участвуют вторичные челюсти и элементы первичных челюстей[7].
Нейтральная плавучесть костных рыб обеспечивается прежде всего специальным гидростатическим органом — плавательным пузырем; одновременно он выполняет и некоторые добавочные функции. У лучеперых непарный тонкостенный, заполненный газом плавательный пузырь развивается как полый вырост спинной поверхности начальной части пищевода. У так называемых открытопузырных рыб (костные и хрящевые ганоиды, сельдеобразные, карпообразные и др.) плавательный пузырь сохраняет связь с пищеводом, а у закрытопузырных рыб (окунеобразные и другие) вскоре после вылупления личинки пузырь полностью обособляется. У двоякодышащих и кистеперых рыб роль плавательного пузыря выполняют легкие, образующиеся как парный вырост брюшной стенки пищевода; только у рогозуба он, видимо, вторично стал непарным. Первоначальное заполнение пузыря газом у всех рыб проходит путем заглатывания атмосферного воздуха. Малек должен подняться на поверхность и, заглатывая воздух, заполнить им плавательный пузырь, после чего проток закрывается. Если это не удается, дальнейшее развитие нарушается и малек гибнет[7].
Красное тело представляет собой разрастание железистого эпителия с сетью тесно прилегающих капилляров, образующих противоточно-умножительную систему, способную концентрировать и отдавать газы в пузырь. Газовая железа угря при объеме 64 мм8 (величина капли воды) содержит 116 тыс. артериальных и 88 тыс. венозных капилляров общей длиной 350— 460 м. Выделение железой газов может быть следствием диффузии углекислоты из венозных капилляров в параллельно идущие артериальные, где при воздействии фермента карбоангидразы на оксигемоглобин выделяется кислород, диффундирующий в пузырь; возможен и другой путь, когда железистые клетки выделяют в плавательный пузырь секрет, который, распадаясь, выделяет кислород и азот. Использование находящихся в пузыре газов, в частности кислорода, может происходить через капилляры в овале — участке пузыря с утонченными стенками, снабженном кольцевой и радиальной мускулатурой. При раскрытом овале газы диффундируют через тонкую стенку в сосудистое сплетение и поступают в кровяное русло; при сокращении сфинктера уменьшается поверхность соприкосновения овала с сосудистым сплетением и резорбция газов прекращается. Изменяя содержание газа в плавательном пузыре, рыба может в некоторых пределах менять плотность тела и тем самым плавучесть. У открытопузырных рыб поступление и выделение газов из плавательного пузыря происходит преимущественно через его проток[9].
Основной орган газообмена костных рыб — жабры. В отличие от хрящевых у костных рыб образуются подвижные костные жаберные крышки, полностью прикрывающие снаружи жабры и всю глоточную область. Поэтому изменяется и строение жабр, расположенных только на I—IV окостеневших жаберных дугах. Кожистые межжаберные перегородки редуцируются (их остатки хорошо заметны лишь у осетрообразных) и практически жаберные лепестки обеих полужабр прикрепляются непосредственно к жаберной дуге, сливаясь своими основаниями, а их свободные концы свисают в жаберную полость, ограниченную снаружи жаберной крышкой. В основании жаберных лепестков лежит приносящая жаберная артерия, ответвления которой распадаются на капилляры, идущие в каждый жаберный лепесток; они сливаются в выносящую жаберную артерию, которая несет окисленную (артериальную) кровь и впадает в корень аорты. По каждому жаберному лепестку проходит поддерживающая его тоненькая полоска хряща. Снаружи жаберные лепестки покрыты тончайшими складочками (до 15 и более штук на 1 мм), что увеличивает омываемую водой поверхность жабр. У некоторых видов на внутренней поверхности жаберной крышки располагается рудимент добавочной полужабры. Общая дыхательная поверхность жабр составляет 1—3 см2 на 1 г массы рыбы; у более активных рыб и у рыб, живущих в водах с низким содержанием кислорода, относительная поверхность жабр больше.
Механизм дыхания осуществляется следующим образом: при вдохе отходят в стороны жаберные крышки (их кожистые края наружным давлением воды прижаты к телу и закрывают общую жаберную щель) и жаберные дуги. Благодаря уменьшению давления вода через ротовое отверстие засасывается в ротоглоточную полость и, омывая жаберные лепестки, проходит в жаберную полость. При выдохе жаберные крышки приближаются к сходящимся жаберным дугам, давление в жаберной полости возрастает, вода отгибает кожистый край жаберной крышки и вытекает наружу; обратному току воды в ротовую полость препятствуют смыкающиеся жаберные лепестки. Благодаря такому насасывающему механизму создается почти непрерывный ток воды через рот и жабры наружу. При плавании ток воды может создаваться за счет движения даже без работы жаберных крышек[7].
Кровеносные системы костных и хрящевых рыб сходны; различия сводятся лишь к некоторым деталям. Сердце двухкамерное (одно предсердие и один желудочек). У всех костных рыб есть венозный синус или венозная пазуха (sinus venosus), из которого кровь поступает в предсердие (atrium) и из него — в желудочек (ventriculus). У кистеперых, двоякодышащих осетрообразных, многоперов и панцирникообразных хорошо развит артериальный конус (conus artetiosus).
Парные мезонефрические (туловищные) почки костных рыб лежат ниже позвоночного столба, почти вдоль всей полости тела. У многих видов в задней половине правая и левая почки сливаются вместе. Вольфовы каналы выполняют функцию мочеточников. По выходе из почки мочеточники правой и левой почек сливаются и, образовав тонкостенный полый вырост — мочевой пузырь (vesica urinaria) (рис. 122, 3), открываются наружу мочевым отверстием (у двоякодышащих — в клоаку). Почки получают артериальную кровь из почечных артерий; большие порции венозной крови приходят сюда по воротным венам почек из хвостового отдела. У пресноводных рыб хорошо развиты боуменовы капсулы с крупными клубочками. У морских костных рыб размеры клубочков уменьшаются, а у нескольких десятков видов из разных отрядов (жабы-рыбы, некоторые морские иглы и др.) клубочки практически редуцированы (агломерулярные почки)[7].
Выделение продуктов диссимиляции у рыб тесно связано с водно-солевым обменом, обеспечивающим осмотическое и кислотно-щелочное равновесие в тканях. У морских и пресноводных рыб эти процессы протекают различно[7].
Половые железы (яичники у самок и семенники у самцов) у костных рыб парные, висят на брыжейке под почками, по бокам плавательного пузыря. Взаимоотношения половых и мочевых протоков в разных группах варьируют. У самцов низших костных рыб (двоякодышащие, надотряд ганоидные) уменьшается связь семенников с почкой: семявыносящие канальцы впадают в небольшое число каналов задней (а не передней, как у хрящевых рыб) части почки или лишь в один (Protopterus), которые открываются в вольфов канал, на выходе из почки функционирующий как семяпровод и мочеточник[9].
У самок двоякодышащих, как и у хрящевых рыб, длинные яйцеводы — мюллеровы каналы — открываются в полость тела воронками, а задними концами — в клоаку. У самок осетрообразных , многоперообразных и амиеобразных короткие и широкие яйцеводы — мюллеровы каналы — воронкой открываются в полость тела около яичников, а задним концом — в мочеполовой синус[9].
В зоологической литературе XX века группа костных рыб обычно рассматривалась как класс, состоящий из двух подклассов: Лучепёрые (Actinopterygii) и Лопастепёрые (Sarcopterygii)[9]. Такая трактовка сохраняется и в некоторых учебниках начала XXI века[10], однако всё большее распространение получают классификации, в которых ранг упомянутых подклассов повышен до ранга класса. Например, в классификации канадского зоолога Дж. С. Нельсона (2006) группа костных рыб (выступающая под названием Euteleostomi и не имеющая ранга) трактуется как объединение двух сестринских групп — классов Лучепёрые и Лопастепёрые. При этом если лучепёрые являются монофилетической группой, то лопастепёрые — группа заведомо парафилетическая (поскольку ближайший общий предок последней группы также является и предком современных четвероногих); в результате парафилетической оказывается и вся группа костных рыб. Следуя правилам кладистики, не допускающим использования парафилетических таксонов, Нельсон переопределяет объём лопастепёрых, включая в него и всех четвероногих (получивших в его классификации ранг инфракласса)[11].
硬骨鱼（学名：Osteichthyes）是鱼类的一个主要类别，大部分鱼类属于硬骨鱼类，广义的硬骨鱼类也包括了陆生脊椎动物。其分类层级随着研究而不断调整，先后有“纲”、“总纲”及“高纲”等级别[1]。硬骨鱼包括肉鳍鱼和辐鳍鱼两大类。
硬骨鱼最早出现在4.2亿年前的志留纪晚期，并繁衍至今。
骨骼多为硬骨，身体被硬鳞、圆鳞或栉鳞，有时裸露无鳞；無鳃裂，外被一骨质鳃盖；一般具有鳔。大多是体外受精，卵生，少数为卵胎生。
在旧有的分类学里，硬骨鱼并不包括四足类的陆生脊椎动物，然而，由于四足类演化自肉鳍魚类，如此，從支序分類的角度，传统定义中硬骨魚便成了並系群，而包括輻鰭魚和肉鰭魚以下的硬骨脊椎動物（Euteleostomi）则可構成一個單系群。为了解决这个问题，一些分类学家将硬骨鱼类的范围延伸，使之涵盖了所有四足类，构成一个与硬骨脊椎动物等义的单系群[2]。
輻鰭魚总綱 Actinopterygii，占现代鱼类的90%以上。鳍条呈辐射状。
肉鰭魚总綱 Sarcopterygii，的鱼鳍中有一个中轴骨，在前鳍的基部上有明显的肌肉组织与分开的两片腹鳍，和之后两栖动物和四足类动物的演化有直接的关联性。
肉鳍鱼总綱之下包括腔棘魚綱（Coelacanthimorpha）及扇鳍纲（Rhipidistia）（=肺鱼四足纲 Dipnotetrapodomorpha）[1]。扇鳍纲又分为肺魚亞綱和四足形亞綱。
真骨下纲 Teleostei 
全骨下纲 Holostei 
软质亚纲 Chondroste 
腕鳍鱼纲 Cladistia 
肺鱼亚纲 Dipnomorpha 
四足形亚纲 Tetrapodomorpha 
腔棘魚綱 Coelacanthimorpha 
硬骨鱼（学名：Osteichthyes）是鱼类的一个主要类别，大部分鱼类属于硬骨鱼类，广义的硬骨鱼类也包括了陆生脊椎动物。其分类层级随着研究而不断调整，先后有“纲”、“总纲”及“高纲”等级别。硬骨鱼包括肉鳍鱼和辐鳍鱼两大类。
分類 界 : 動物界 Animalia 門 : 脊索動物門 Chordata 亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata 上綱 : 顎口上綱 Gnathostomata 綱 : 硬骨魚綱 Osteichthyes 亜綱 本文参照
硬骨魚類（こうこつぎょるい）は、現在大きく2種類の定義で用いられる、脊椎動物の中のグループである。
こうした定義上の混乱は、生物学における分類体系が常に更新されたり、用途や思想・学説によって最適な体系が異なるために頻繁に生じるものである。
特に近年は分子系統学や分岐分類の躍進が著しく、形態のみに基づいた伝統的な分類体系が、DNA解析などにより次々と更新されているが、一般には広まりにくく、また伝統的な分類の方が直感的で理解しやすいため、便宜上どちらの分類体系も用いられている。
サメやエイ（板鰓亜綱）、ギンザメ（前頭亜綱）など、骨格がすべて軟骨でできている軟骨魚類に対して、硬骨魚類の多くは、骨格の大部分が、硬骨と呼ばれる硬い骨からなる（ただし、チョウザメ類のように、軟骨の割合が大きいものもいる）。硬骨には、軟骨の骨化した軟骨性硬骨、結合組織や外皮に由来する膜骨などがある。
骨格のほかにも、硬骨魚類は、楯鱗をもたない、肺やそこから派生した浮き袋をもつといった特徴によっても、軟骨魚類から区別される。肺を獲得した初期の硬骨魚類の祖先は淡水棲であったとみられ、海棲の硬骨魚類はここから二次的に海洋に進出したものである。そのため硬骨魚類の体液の塩分濃度は約0.9%であり、現在の海水の塩分濃度（3.5%程度）よりかなり低い。ちなみに淡水での進化を経験していない軟骨魚類・海棲の無脊椎動物の体液の塩分濃度は、現在の海水の塩分濃度に近い。
従来の定説では、初期の魚類は軟骨であり、それが硬骨に進化していったとされ、軟骨魚に分類されるサメやエイなどは古代の姿を今に残す生きた化石とされる。しかし、顎を持つ生き物全ての祖先に当たる生き物は、硬骨に近い骨を持っており、サメやエイは深海での捕食に特化するために、定説とは逆に硬骨から軟骨に進化したとする学説もある。その説を補強する化石なども発見されている[1]。
軟骨魚類・硬骨魚類は、古くは魚綱の下位の軟骨魚亜綱・硬骨魚亜綱としたが、今では魚類を魚上綱として、軟骨魚綱と硬骨魚綱の2綱に分けることが多い。なお魚類に無顎類（ヤツメウナギやヌタウナギ等）を含めるかどうかは、研究者によって意見が分かれる。
生物の進化上は、硬骨魚類は軟骨魚類から、軟骨魚類は無顎類から分岐した。また、両生綱、爬虫綱、鳥綱、哺乳綱は、硬骨魚類から分岐した。下図参照。
┏ 無顎類 (A) 脊椎動物┫ ┏ 軟骨魚類 (B) ┗ 顎口類┫ ┏ 条鰭魚類 (C) ┗ 硬骨魚類┫ ┏ 肺魚類 (D) ┗ 肉鰭魚類┫ ┗ 四肢動物━ (両生類,爬虫類,鳥類,哺乳類)
すなわち硬骨魚類は(C)+(D)のグループであり側系統群（単系統群から一部の群を除いたグループ）のため、この場合分岐分類学の立場では（無脊椎動物や爬虫類などと同様）生物分類の単位とはされないはずである（後述）。ただし実用性の観点から、硬骨魚類の分類名は現在も広く使用されている。しかし分岐分類においても"硬骨魚類（Osteichthyes）"の名称は定義を変えて使用されており、伝統的な分類体系と混同され混乱を招くことも多い。
硬骨魚類は、肺魚亜綱、総鰭亜綱、腕鰭亜綱、条鰭亜綱の4亜綱に分類される。このうち、肺魚亜綱にはケラトドゥス目とレピドシレン目、総鰭亜綱にはシーラカンス目、腕鰭亜綱にはポリプテルス目だけしか現生目がない。
条鰭亜綱は、軟質下綱と新鰭下綱の2下綱に分けられるが、軟質下綱は軟骨上綱チョウザメ目のみが現生である。現在最も繁栄している魚類のグループは、条鰭亜綱の新鰭下綱であり、通常私たちの目にふれる“魚”は、ほとんどがこのグループであると言ってよい。
新鰭下綱は、さらに全骨類と真骨類とに分かれるが、現生する全骨類の魚類はガー目（レピソステウス目）とアミア目のみであり、それ以外のすべての新鰭下綱の魚類は、真骨類に属する。
分岐学は、全ての形質を極力同様に重みづけした上で分岐図を作成し、その各分岐点を分類群として定義する手法である。このため、硬骨魚類の系統が分岐して以降、その子孫は全て硬骨魚類であって、例えば哺乳類が恣意的に硬骨魚から外されることはない。
脊索動物の系統の概略を以下に示す。太字部は全て硬骨魚類ということになる。
脊索動物 頭索動物翼甲類†
甲皮類†
板皮類†
棘魚類†
![[icon]](http://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%95%E3%82%A1%E3%82%A4%E3%83%AB:Wiki_letter_w_cropped.svg){kind=small}
この項目は、魚類に関連した書きかけの項目です。この項目を加筆・訂正などしてくださる協力者を求めています（Portal:生き物と自然/プロジェクト:生物）。 硬骨魚類（こうこつぎょるい）は、現在大きく2種類の定義で用いられる、脊椎動物の中のグループである。
A : 古典的には、階層分類における"魚類"の分類群（タクソン）のひとつで、一般的には便宜上こちらを指すことが多い。 B : 近年の系統学や分岐分類学的立場からすると、硬骨魚類（Osteichthyes）はある単系統群（クレード）に与えられた名称であり、哺乳類や鳥のような動物もすべて硬骨魚類に含まれる。こうした定義上の混乱は、生物学における分類体系が常に更新されたり、用途や思想・学説によって最適な体系が異なるために頻繁に生じるものである。
特に近年は分子系統学や分岐分類の躍進が著しく、形態のみに基づいた伝統的な分類体系が、DNA解析などにより次々と更新されているが、一般には広まりにくく、また伝統的な分類の方が直感的で理解しやすいため、便宜上どちらの分類体系も用いられている。
詳細は「生物の分類」を参照
전통적인 분류법에서 경골어상강(硬骨魚上綱)은 척삭동물문의 강이며, 통틀어서 경골어류(硬骨魚類)라 부른다. 아강으로 조기어류와 폐어류를 포함하고 있었으나 현재는 별도의 강으로 나뉘었다.
뼈의 일부 또는 전체가 딱딱한 뼈로 되어 있어 붙여진 명칭이다. 물에서 육지로 이동한 최초의 척추동물의 조상으로 여겨지며, 현재 일반적으로 말하는 물고기들의 조상이다. 내비공(內鼻孔)이 있는 폐어류와 내비공이 없는 조기어류(條鰭魚類, Actinopterygii) 및 완기어류(腕鰭魚類, Cladistia)로 구분된다. 어류 중 가장 많은 수를 차지하며, 전 세계의 담수역과 해수역에 고루 분포한다.
일반적으로 몸은 비늘에 싸였고 옆줄(측선)이 있다. 몸은 전체적으로 날씬한 유선형이며 앞쪽 새공까지의 머리부분, 새공에서 항문까지의 허리부분, 항문에서 꼬리까지의 꼬리부분 등 3부분으로 구분된다. 머리 끝에서 눈까지를 문(吻)이라 하며 그 끝에 입이 있다.
연골어류에는 없는 신경분비물을 저장 또는 방출하는 기관인 미부하수체를 가지고 있다.
다음은 유악류 계통 분류이다.[1]
척추동물 유악류 진유악류 진구류 경골어류 육기어류 네발동물 양막류 용궁류 단궁류 경골어류 조기어류 Actinopteri 신기어류완기어류
육기어류 Dipnotetrapodomorpha.jpg){kind=small}
_(white_background).jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.png)
.jpg){kind=small}
_(white_background).jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
