Gewerwelde diere of werweldiere (Vertebrata) is 'n groep diere wat 'n werwelkolom ontwikkel het. Alle diere wat nie gewerwelde diere is nie, word onder die versamelnaam ongewerwelde diere geken.
Die hoofgroepe van die moderne gewerweldes is:
Gewerweldes is 'n deel van die rugstringdiere (Chordata). Hierdie diere het 'n rugmurgstring. Dit is 'n buigsame, staafvormig orgaan waaruit daar in die verloop van evolusie 'n werwelkolom ontwikkel het. 'n Belangrike onderverdeling ná Chordata is diere sonder, en diere met 'n skedel. Die gewerwelde diere is saam met die slymprikke diere met 'n skedel (Craniata).
Chordataslymprikke
gewerweldes
Die eerste gewerweldes het geen kake gehad nie. Hulle het in die Siluur geleef, maar het moontlik al in die begin van die Paleosoïkum bestaan. Vandag is die lampreie die enigste verteenwoordigers. Daar word nogtans reeds in die Kambrium baie fossiele vorme gevind soos die Conodonta wat dalk hulle verwante was.[1] Hulle het 'n mond met 'n unieke en ingewikkelde kou-apparaat gehad.
In die Ordovisium het reeds visagtige diere met kake verskyn, die Gnathostomata. Vandag bestaan daar nog twee groot groepe van hulle nasate: die kraakbeenvisse, soos die haaie, en die beenvisse soos die karp of die salm.
Onder die beenvisse was daar 'n groep, die Sarcopterygii, wat nou baie min vorme het, die longvisse en selakante, maar wat die voorouers van die viervoetige landdiere die Tetrapoda is. Die eerste Tetrapoda is nog afhanklik van water vir hulle voortplanting. Die oudste vorme daarvan word in die Devoon aangetref. Vandag is daar nog die paddas van oor. Omtrent 312 miljoen jaar gelede, in die Karboon verskyn die Reptiliomorpha wat die eerste Amniota was, diere wat 'n amnionvlies om hulle eiers het.[2] 'n Ander aanpassing aan die lewe op die land is 'n geskubde huid.
Net 'n rukkie later[3] ontstaan 'n groep wat die Synapsida genoem word en wat in die Perm die dominante landdiere word. Aan die einde van die Perm vind 'n groot uitwissing plaas en verdwyn hulle, behalwe 'n groep taamlik klein diere, die terapside wat haar ontwikkel en warmbloedig word. Twee beentjies van hulle onderkaak word deel van hulle oor en dit is die begin van die soogdiere.
Die uitwissing aan die einde van die Perm beteken egter ook die begin van die oorheersing van 'n ander groep onder die Amniota, die Sauropsida. Hulle nasate vandag is die skilpaaie en die akkedisse en slange, maar hulle is ook die voorouers van die Archosauria waartoe die Dinosauria behoort. Hierdie groep oorheers in die land in Jura en Kryt en van die vorme ontwikkel vere en warmbloedigheid. Die voëls, wat in die Jura verskyn, is hulle nasate.[4] Aan die einde van die Kryt sterf die meeste Archosauria uit. Vandag is naas die voëls net die krokodille hulle nasate. Ná die Kryt se uitwissing word opnuut die Synapsida in die vorm van hulle nasate, die soogdiere, die oorheersende landdiere.
lampreie
longvisse, selakante
Los vertebraos (Vertebrata) son un subfilu bien diversu de cordaos qu'entiende a los animales con espina dorsal o columna vertebral, compuesta de vértebres. Inclúi casi 62 000 especies actuales[1] y munchos fósiles.
Los vertebraos llograron afaese a distintos ambientes, incluyíos los más difíciles y inhóspitos. Anque proceden primeramente del mediu dulceacuícola, consiguieron evolucionar nel mar y pasar darréu al mediu terrestre.
El términu «vertebrata», usáu en sentíu ampliu, ye sinónimu de "Craniata", ya inclúi a los muxinos, que nun tienen auténtiques vértebres; si s'usa Vertebrata en sentíu estrictu (solo los cordaos con vértebres), tien d'escluyise dichu grupu. Sicasí, hai nueves evidencia que postula que los muxinos sí tendríen de ser incluyíos.[2]
Los vertebraos tienen simetría billateral y tán provistos d'un craniu que protexe'l celebru, y cadarma cartilaxinosu o óseu, qu'entiende una parte axial metamerizada (columna vertebral). Según el autores, conocer ente 50 000 y casi 62 000 especies actuales.[3][1]
Los vertebraos típicos tienen el cuerpu estremáu en tres rexones: cabeza, tueru y cola; el tueru ta de la mesma subdivido en tórax y abdome. Del tueru sobresalen les estremidaes, que son impares nes llamprees y pares nel restu de vertebraos. Presenten notocordio na fase d'embrión, que ye sustituyíu pola columna vertebral n'estáu adultu; la cabeza ta bien estremada, y nella arrexuntar y centralicen la mayoría d'órganos sensoriales y nerviosos. La estructura cranial de los vertebraos fosiliza con facilidá. lo cual foi fundamental pa conocer la so evolución.
Mientres el desenvolvimientu embrionariu, les parés del cuerpu de los vertebraos desenvuelven unos furos o hendiduras branquia-yos, que dan llugar a les branquies (nos peces) y a distintes estructures. La cadarma puede ser óseu, cartilaxinosu, y n'ocasiones presentar dermoesqueletu, consistente nunes formaciones cutanees esquelétiques.
El tegumentu adquier notable importancia nos vertebraos polos múltiples papeles que desempeña, y puede presentar variaes diferenciaciones córnees. Nel tegumentu estremen formaciones d'estructures protectores y sensoriales, glándules con funciones excretoras, aislamientu del mediu, etc. Consta de trés capes: epidermis, dermis y hipodermis. Pela so parte, la coloración del tegumentu ye debida sobremanera a los cromatóforos o célules pigmentaries ramificaes de la piel.
La piel anicia dos formaciones importantes, epidérmiques y dérmiques:
El aparatu llocomotor de los vertebraos afíxose de la so función inicial (la natación), a otres aiciones múltiples que dexen movimientos complexos según les condiciones rexistraes polos órganos sensitivos.
Los pexes, habitantes del mediu primixeniu, sufrieron cambeos evolutivos importantes a partir de l'apaición de les aletes pares, que darréu se convirtieron en quiridios o estremidaes llocomotores pentadáctilas (de cinco deos) cuando empezaron la conquista del mediu terrestre, y que sufriríen darréu adaptaciones específiques, tales como les manes prensoras de los primates, les manes desgarradoras de los felinos, o les nales de sustentación aéreo de les aves.
Nos vertebraos el aparatu circulatoriu ye zarráu, por aciu el cual trespórtase osíxenu y nutrientes a los distintos texíos y célules (presenten glóbulos coloraos que tresporten l'osíxenu por aciu la hemoglobina). Consta d'un sistema sanguineu y sistema linfáticu. Ta dotáu d'un corazón estremáu en cámares, arteries, arterioles, venes, vénulas y capilares. Nos pexes hai un circuitu sistémico y otru branquial. En munchos vertebraos terrestres el sistema sanguineu ye doble (circulación mayor o xeneral, y circulación menor o pulmonar), ye dicir nun s'entemecen el sangre arterial y venoso. El corazón de los pexes presenta dos cámares, una aurícula y un ventrículu (dos aurícules y un ventrículu nos anfibios y reptiles). Nes aves y mamíferos ye tetracameral (dos aurícules y dos ventrículos), y con una serie de válvules cardiaques. Nos vertebraos esiste amás un sistema linfáticu, encargáu de recoyer el líquidu intersticial.
El aparatu respiratoriu de los vertebraos ye branquial nos animales acuáticos (ciclóstomos, peces y bárabos d'anfibios), y pulmonar nos terrestres, parte de los acuáticos y tamién los anfibios que tienen dos tipos de respiración: la pulmonar y al traviés de la piel.
Les branquies son un órganu o apéndiz filiforme (en forma de laminuques vascularizadas), esterna o interna según dispóngase nel cuerpu. Tienen una función respiratoria, y tán especializaes pal intercambiu gaseosu nel mediu acuáticu. Toles branquies presenten de mancomún una amplia superficie de contautu col mediu, y nelles la regación sanguínea atópase muncho más desenvuelta que n'otres partes del cuerpu.
Nes aves, l'aparatu respiratoriu ye por demás eficaz; apurre l'osíxenu necesario pa xenerar la enerxía que'l cuerpu demanda pol esfuerciu desenvueltu mientres el vuelu. Consta d'un sistema de bronquios que tán conectaos a unos sacos aéreos; los pulmones tán estremaos en alvéolos y lobulillos.
El sistema nerviosu de los vertebraos entiende'l sistema nerviosu central, que de la mesma consta d'encéfalu y migollu espinal; y el sistema nerviosu periféricu, que consta de numberosos ganglios y nervios (raquídeos o espinales); esiste amás un sistema nerviosu autónomu que inerva les coraes (sistema simpáticu y parasimpáticu). Los órganos sensitivos, según les funciones motores, son bien perfeccionaos y desenvueltos. Los nervios raquídeos ramificar a distintos niveles del migollu, y inervan los distintos músculos, glándules y órganos. Nel casu de los tetrápodos, apaecen dos engrosamientos nel migollu, les intumescencias cervicales y lumbar, de resultes del desenvolvimientu de les pates.
Los sentíos inclúin: güeyos, dispuestos en cámara de visión llateral, salvu en delles aves y mamíferos primates, que ye binocular; tangorreceptores, qu'inclúin los órganos táctiles de los mamíferos y la llinia llateral (captadoras d'ondes de presión) de los ciclóstomos, peces y dellos anfibios acuáticos; órganos auditivos, nos tetrápodos consta d'oyíu internu y oyíu mediu, ventanes oval y redonda, membrana timpánica y huesecillos, que tresmite la vibración del tímpanu a la cóclea o cascoxu. L'oyíu mediu comunica cola farinxe al traviés de la trompa de Eustaquio; los mamíferos disponen amás d'un oyíu esternu. Nos pexes solo hai oyíu internu.
El sistema endocrín de los vertebraos ta bien perfeccionáu; por aciu les hormones regula múltiples funciones del organismu. Ta controláu pol hipotálamu y la hipófisis, que por aciu la ellaboración de mensaxes bioquímicos exercen la so aición sobre les gónaes, páncrees, glándules suprarrenales, etc.
El aparatu dixestivu de los vertebraos evolucionó a partir de les primeres formes que s'alimentaben por aciu sistemes filtradores, hasta los vertebraos macrofágicos, que supunxo una serie d'adaptaciones de los distintos elementos intervinientes: dentales, mazcadores, musculares, ya inclusive de les mesmes cuévanos internos, tales como los componentes enzimáticos necesarios pa realizar la dixestión.
L'aparatu dixestivu de los vertebraos consiste nuna cuévanu oral, farinxe, esófagu, estómagu, intestín y anu. Estos órganos tán acomuñaos a otres formaciones glandulares amiestes, tales como les salivales, fégadu y páncrees. Nos tetrápodos, el cuévanu bucal ye de complexidá creciente; nella desenvuélvense un conxuntu d'estructures auxiliares, tales como llabios, llingua, cielu la boca y dientes.
L'estómagu ta típicamente estremáu en tres región; nel casu de los rumiantes (pola so adaptación a dietes herbívores) presenten un estómagu de cuatro cavidad. Nes aves estrema un proventrículo y una monizuela trituradora; y nel esófagu un divertículo o buche.
L'intestín ta compuestu d'una porción estrecha (el intestín delgáu), y otres más curtia y ancha (l'intestín gordu). Nel primeru arrámense la fiel del fégadu y el zusmiu pancreático, que realicen una función proteolítica (hidrólisis de les proteínes), y absuérbense los nutrientes al traviés de les microvellosidades. Nel intestín gordu absuérbese l'agua y fórmense les refugayes o fieces.
Primeramente, los vertebraos primitivos alimentar por aciu sistemes de filtración, que llueu fueron reemplazaos por otros más evolucionaos. La resultancia foi un amenorgamientu del tamañu de la farinxe y del númberu de hendiduras branquiales. Sacante nos agnatos, que son los vertebraos más primitivos, los dos primeros arcos branquiales del restu de vertebraos evolucionaron hasta tresformase nos quexales, que s'especializaron na "captura" del alimentu. El so aparatu dixestivu ye completu.
El aparatu excretor de los vertebraos ta formáu pol aparatu renal y les glándules sudorípares. Ta bien perfeccionáu en comparanza colos cordaos inferiores. Por aciu estructures especializaes consíguese penerar los líquidos internos al marxe del mediu esternu, al empar que caltién n'equilibriu'l nivel de toos ellos dientro del cuerpu.
La reproducción de los vertebraos ye sexual salvo esceiciones (exemplu de dellos pexes con casos de hermafroditismo), davezu por aciu xéneros separaos, con fecundación interna o esterna, y tantu vivíparos como ovíparos. Los mamíferos presenten la mayor complexidá, nos cualos l'embrión desenvolver nel interior de la madre recibiendo l'alimentu al traviés de la llibradura. Dempués de nacíes les críes l'alministración del alimentu efectuar por aciu la lleche segregada poles glándules mamaries.
Los vertebraos aniciar mientres la esplosión cámbrica, a principios del Paleozoicu, xuntu con otros munchos grupos d'animales. El vertebráu más antiguu que se conoz ye Haikouichthys, con una antigüedá de 525 millones d'años.[4] Se asemajaban a los mixinos actuales; yá que igualmente escarecíen de quexals (agnato), y tantu el so craniu como'l so cadarma yeren cartilaxinosos. Otru vertebráu ancestral ye Myllokunmingia. Dambos vienen de Chengjiang (China).
Los primeros pexes con quexales (gnatóstomos) apaecieron nel Ordovícicu, y fixéronse abondosos mientres el Devónicu, que por ello se denomina dacuando la "edá de los pexes"; mientres esti periodu sumieron munchos de los agnatos ancestrales y apaecieron los laberintodontos, formes transicionales ente pexes y anfibios.
Los primeres reptiles fixeron la so apaición nel siguiente periodu, el Carboníferu. Los reptiles anápsidos y sinápsidos abondaron mientres el Pérmicu, nel tramu final del Paleozoicu, ente que los diápsidos fueron los vertebraos dominantes mientres el Mesozoicu. Los dinosaurios aniciaron a les aves nel Xurásicu. La estinción de los dinosaurios a la fin del Cretácicu favoreció la espansión de los mamíferos, que s'habíen aniciáu faía yá enforma tiempu a partir de reptiles sinápsidos, pero que permanecieren nun segundu planu mientres el Mesozoicu.
Los vertebraos viniéronse clasificando mientres décades en diez clases vivientes, arrexuntaes de la siguiente manera:[5]
Subfilu Vertebrata
Intensos estudios basaos en métodos cladísticos, sobremanera a partir de la década de 1980, producieron una revolución na clasificación de los vertebraos. L'alderique sigue abiertu y les clasificaciones que sigan nun tienen de considerar se definitives. Les rellaciones filoxenétiques que se presenten de siguío básense nos estudios compilados por Hickman[5] 2006 y Swartz 2012, el cladograma podría ser:
Chordata
Cephalochordata (anfioxos)
Urochordata o Tunicata (ascidias y salpas)
Myxini (pez brujo)
Hyperoartia (llamprees)
†Placodermi (peces acorazaos)
Chondrichthyes (pexes cartilaxinosos)
Actinopterygii (pexes óseos con aletes con radios)
Actinistia (celacantos)
Dipnomorpha (pexes pulmonados)
†Tristichopteridae (pexes tetrapodomorfos)
Amphibia (sapos, xaronques, sacaveres y cecilias)
Synapsida
Mammalia (mamíferos)
Anápsida
Testudines (tortúes)
Diapsida
Lepidosauria (llagartos, culiebres, anfisbénidos y tuátara)
Crocodilia (cocodrilos)
Nótese que diversos taxones de la clasificación linneana tradicional son parafiléticos: Agnatha (Myxini + Cephalaspidomorphi), Osteichthyes (Actinopterygii + Sarcopterygii), Reptilia (Testudines + Lepidosauria + Crocodilia), y que les aves son un clado más dientro de los "reptiles"; si tener en cuenta les formes fósiles, grupos como los anfibios apaecen tamién como parafiléticos. Los "reptiles", en sentíu cladista, inclúin les aves y nun inclúi a los "reptiles" que conducieron a los mamíferos (Sinápsidos).
Los vertebraos (Vertebrata) son un subfilu bien diversu de cordaos qu'entiende a los animales con espina dorsal o columna vertebral, compuesta de vértebres. Inclúi casi 62 000 especies actuales y munchos fósiles.
Los vertebraos llograron afaese a distintos ambientes, incluyíos los más difíciles y inhóspitos. Anque proceden primeramente del mediu dulceacuícola, consiguieron evolucionar nel mar y pasar darréu al mediu terrestre.
El términu «vertebrata», usáu en sentíu ampliu, ye sinónimu de "Craniata", ya inclúi a los muxinos, que nun tienen auténtiques vértebres; si s'usa Vertebrata en sentíu estrictu (solo los cordaos con vértebres), tien d'escluyise dichu grupu. Sicasí, hai nueves evidencia que postula que los muxinos sí tendríen de ser incluyíos.
Onurğalılar və ya kəlləlilər (lat. Vertebrata) – xordalılar tipinə aid heyvan yarımtipi. Onurğalılar növlərinə görə onurğasızlardan xeyli azdır (45000 növ), lakin müasir biosferin həyatındakı roluna, adətən biosenozlarda qidalanma zəncirini tamamladığına görə onlardan üstündür.
Kələlilərə dəyirmiağızlılar, qığırdaqlı balıqlar, sümüklü balıqlar, suda-quruda yaşayanlar, sürünənlər, quşlar və məməlilər daxildir.
Onurğalı heyvanlar torpaqəmələgəlmə prosesində fəal iştirak edirlər. Bunlar arasında gəmiricilərin xüsusi çəkisi daha böyükdür. Bütün gəmircilər torpaq qatında yuvalar qazır. Bu zaman səthə külli miqdarda qarışdırılmış torpaq atılır. Gəmiricilərdən bəziləri torpaqda "köstəbək yolları" adlanan yollar qazır.
Bozqır rayonlarda yer siçanları torpağın aşağı və yuxarı qatlarını o qədər qarışdırır və ya torpağın səthinə o qədər torpaq atırlar ki, səthdə bozqırlar üçün səciyyəvi olan mikrorelyef yaranır. Məşhur rus alimi S.S.Nestruyev belə relyef formasını nonorelyef adlandırmışdır.[1]
Onurğalılar və ya kəlləlilər (lat. Vertebrata) – xordalılar tipinə aid heyvan yarımtipi. Onurğalılar növlərinə görə onurğasızlardan xeyli azdır (45000 növ), lakin müasir biosferin həyatındakı roluna, adətən biosenozlarda qidalanma zəncirini tamamladığına görə onlardan üstündür.
Kələlilərə dəyirmiağızlılar, qığırdaqlı balıqlar, sümüklü balıqlar, suda-quruda yaşayanlar, sürünənlər, quşlar və məməlilər daxildir.
Onurğalı heyvanlar torpaqəmələgəlmə prosesində fəal iştirak edirlər. Bunlar arasında gəmiricilərin xüsusi çəkisi daha böyükdür. Bütün gəmircilər torpaq qatında yuvalar qazır. Bu zaman səthə külli miqdarda qarışdırılmış torpaq atılır. Gəmiricilərdən bəziləri torpaqda "köstəbək yolları" adlanan yollar qazır.
Bozqır rayonlarda yer siçanları torpağın aşağı və yuxarı qatlarını o qədər qarışdırır və ya torpağın səthinə o qədər torpaq atırlar ki, səthdə bozqırlar üçün səciyyəvi olan mikrorelyef yaranır. Məşhur rus alimi S.S.Nestruyev belə relyef formasını nonorelyef adlandırmışdır.
Ar vertebrata, pe loened mellkeinek, pe mellkeineged, a zo un isskourrad eus riezad al loened. Perzh pennañ al loened mellkeinek eo kaout ur skeledenn askornek pe migornek diabarzh, enni ul livenn-gein evit gwareziñ al lodenn eus ar sistem nervennel kreiz a zo er c'horf bras.
Els vertebrats (Vertebrata) són un subfílum de metazous celomats deuteròstoms cordats, de simetria bilateral, proveïts d'un teixit ossi format per vèrtebres que protegeixen el sistema nerviós epineure, i dotats d'una dilatació cefàlica o encèfal protegida per una caixa cranial. Comprèn quasi 60.000 espècies, la meitat de les quals són peixos.[1]
Els vertebrats han aconseguit colonitzar i adaptar-se a diferents ambients, inclosos els més difícils i inhòspits. Encara que procedeixen inicialment de l'aigua dolça, han aconseguit ocupar el medi marí i passar posteriorment al terrestre, el qual dominen en l'actualitat.
Els vertebrats tenen simetria bilateral i estan proveïts d'un crani que protegeix el cervell, i un esquelet cartilaginós o ossi, que comprèn una part axial metameritzada, la columna vertebral.
Els vertebrats típics tenen el cos dividit en tres regions: cap, tronc i cua; el tronc al seu torn se subdivideix en tòrax i abdomen. Del tronc sobresurten les extremitats, que són senars en les llamprees i parells en la resta de vertebrats. Presenten notocordi, que es transforma en columna vertebral en l'estat adult. El cap està ben diferenciat i agrupa i centralitza la majoria d'òrgans sensorials i nerviosos. L'estructura cranial dels vertebrats ha aconseguit mantenir-se fàcilment en estat fòssil, motiu aquest que ha estat fonamental per conèixer la seva evolució.
Durant el desenvolupament embrionari, les parets del cos dels vertebrats desenvolupen uns orificis o clivelles branquials, que donen lloc a les ganyes o brànquies i a diferents estructures. L'esquelet pot ser ossi, cartilaginós, i a voltes presenta dermoesquelet, que consisteix en unes formacions cutànies.
Els primers registres fòssils són de l'Ordovicià, encara que s'estima que podien existir ja en el Cambrià. En el Devonià, els sarcopterigis (peixos pulmonats), van obrir les portes a l'aparició dels primers tetràpodes. Els lissamfibis es van diversificar durant el Carbonífer i van donar lloc als avantpassats dels amfibis moderns, especialment el grup dels crosopterigis, que tenien la capacitat de respirar aire atmosfèric. La major part es van extingir (†) al final de l'era paleozoica.
El desenvolupament dels amniotes, avantpassats dels rèptils, va succeir a començaments del Carbonífer, a partir d'uns tetràpodes semblants als amfibis. Es van diferenciar tres llinatges:
Durant dècades, els vertebrats s'han classificat en vuit grans grups:
Ordenats taxonòmicament seguirien el següent esquema:
Intensos estudis basats en mètodes cladístics, sobretot a partir de la dècada dels 80, han produït una revolució en la classificació dels vertebrats; el debat roman obert i la classificació que segueix no ha de considerar-se definitiva; segons Hickman,[2] les relacions filogenètiques entre els grups actuals són:
ChordataActinopterygii (peixos ossis amb aletes amb radis)
Sarcopterygii (peixos ossis amb aletes lobulades)
Testudines (tortugues)
Lepidosauria (langardaixos, serps)
Crocodilia (cocodrils)
Cal destacar que diversos tàxons de la classificació linneana tradicional són parafilètics: Agnatha (Myxini + Cephalaspidomorphi), Osteichthyes (Actinopterygii + Sarcopterygii), Reptilia (Testudines + Lepidosauria + Crocodilia), i que els ocells són un clade més dins els "rèptils"; si es tenen en compte les formes fòssils, grups com els amfibis esdevenen també parafiléticos. Els "rèptils", en sentit cladista, inclouen els ocells i no inclouen els "rèptils" que van conduir als mamífers (sinàpsids).
El sistema integumentari adquireix notable importància en els vertebrats per les diferents funcions que exerceix. En el tegument es distingeixen estructures protectores i sensorials, glàndules amb funcions excretores, aïllament del medi, etc. Consta de tres capes ben diferenciades: epidermis, derma i hipodermis. Per la seva part, la coloració del tegument es deu sobretot als cromatòfors o cèl·lules pigmentàries ramificades de la pell.
La pell origina dos tipus de formacions importants:
L'aparell locomotor dels vertebrats s'ha modificat a partir de la seva funció inicial, la natació, a altres de múltiples que permeten moviments complexos segons les condicions registrades pels òrgans sensitius. Els peixos, habitants del medi primigeni, van sofrir canvis evolutius importants a partir de l'aparició de les aletes parelles, que posteriorment es van convertir en quiridis o extremitats locomotores pentadàctiles, de cinc dits, quan van començar la conquesta del medi terrestre, i que sofririen posteriorment adaptacions específiques, tals com les mans prensores dels primats, les urpes dels felins, o les ales de sustentació aèria dels ocells.
En els vertebrats el sistema circulatori és tancat, mitjançant el qual es transporta oxigen i nutrients als diferents teixits i cèl·lules; presenten glòbuls vermells que transporten l'oxigen mitjançant l'hemoglobina. Consta de sistema sanguini i sistema limfàtic. Està dotat d'un cor dividit en cambres, artèries, arterioles, venes, vènules i capil·lars. En els peixos hi ha un circuit sistèmic i un altre de branquial.
En molts vertebrats terrestres el sistema sanguini és doble; hi ha una circulació major o general, i una circulació menor o pulmonar, és a dir, no es barregen la sang arterial i la venosa. El cor dels peixos cacarruta tenen dues cambres, una aurícula i un ventricle; en els amfibis i rèptils hi ha dues aurícules i un ventricle. En les aus i mamífers és tetracameral, amb dues aurícules i dos ventricles, i amb una sèrie de vàlvules cardíaques.
En els vertebrats existeix, a més a més, un sistema limfàtic, encarregat de recollir el líquid intersticial.
El sistema respiratori dels vertebrats és branquial en els animals aquàtics (ciclòstoms, peixos i larves d'amfibis), i pulmonar en els terrestres i en part dels aquàtics.
La brànquia és un òrgan o apèndix filiforme, en forma de làmina vascularitzada, externa o interna segons es disposi en el cos. Tenen una funció respiratòria, i estan especialitzades per a l'intercanvi gasós en el medi aquàtic. Totes les brànquies presenten en comú una ampla superfície de contacte amb el medi, i en elles la irrigació sanguínia es troba molt més desenvolupada que en altres parts del cos.
En les aus, l'aparell respiratori és summament eficaç; proporciona l'oxigen necessari per generar l'energia que el cos demanda per l'esforç desenvolupat durant el vol. Consta d'un sistema de bronquis que estan connectats a uns sacs aeris; els pulmons estan dividits en alvèols i petits lòbuls.
El sistema nerviós dels vertebrats comprèn el sistema nerviós central (SNC), que al seu torn consta d'encèfal i medul·la espinal; i el sistema nerviós perifèric, que consta de nombrosos ganglis i nervis (raquidis o espinals); existeix a més un sistema nerviós autònom, simpàtic i parasimpàtic, que innerva les vísceres.
Els òrgans sensorials, així com les funcions motrius, són molt perfeccionades i desenvolupades. Els nervis raquidis es ramifiquen a diferents nivells de la medul·la, i innerven els diferents músculs, glàndules i òrgans. En el cas dels tetràpodes, apareixen dos engruiximents a la medul·la, les intumescències cervicals i lumbar, com a conseqüència del desenvolupament de les potes.
Els sentits inclouen:
El sistema endocrí dels vertebrats està molt perfeccionat; mitjançant les hormones regula múltiples funcions de l'organisme. Està controlat per l'hipotàlem i la hipòfisi, que mitjançant l'elaboració de missatges bioquímics exerceixen la seva acció sobre les gònades, pàncrees, glàndules suprarenals, etc.
L'aparell digestiu dels vertebrats va evolucionar a partir de les primeres formes que s'alimentaven mitjançant sistemes filtradors, fins als vertebrats macrofàgics, que va suposar una sèrie d'adaptacions dels diferents elements que intervenen: dentals, mastegadors, musculars, i fins i tot de les mateixes cavitats internes, així com els components enzimàtics necessaris per realitzar la digestió.
Consisteix en una cavitat oral o boca, faringe, esòfag, estómac, intestí i anus. Aquests òrgans estan associats a altres formacions glandulars annexes, com les salivals, el fetge i el pàncrees. En els tetràpodes, la cavitat bucal és de complexitat creixent; en ella es desenvolupen un conjunt d'estructures auxiliars, com els llavis, la llengua, el paladar i les dents.
L'estómac està típicament dividit en tres regions; en el cas dels remugants, degut a la seva adaptació a dietes herbívores, presenten un estómac de quatre cavitats. En els ocells es distingeix un proventricle i un pedreguer triturador; i a l'esòfag, un diverticle o pap.
L'intestí és compost d'un porció estreta, l'intestí prim, i una altra de més curta i ampla, l'intestí gros. En el primer vessen la bilis del fetge i el suc pancreàtic del pàncrees, que realitzen una funció proteolítica, és a dir, realitzen la degradació de les proteïnes, i així es poden absorbir els nutrients a través de les microvellositats. A l'intestí gruixut s'absorbeix l'aigua i es formen els rebuigs o excrements.
Inicialment, els vertebrats primitius s'alimentaven mitjançant sistemes de filtració, els quals aviat van ser reemplaçats per altres de més evolucionats. El resultat va ser una reducció de la mida de la faringe i del nombre de clivelles branquials. Excepte en els àgnats, que són els vertebrats més primitius, els dos primers arcs branquials de la resta de vertebrats van evolucionar fins a transformar-se en les mandíbules, que s'han especialitzat en la captura de l'aliment.
El sistema excretor dels vertebrats està format per l'aparell renal i les glàndules sudorípares. Està molt perfeccionat en comparació amb els cordats inferiors. Mitjançant estructures especialitzades s'aconsegueix filtrar els líquids interns al marge del medi extern, alhora que manté en equilibri el nivell de tots ells dins del cos.
El tipus de reproducció dels vertebrats és sexual llevat d'algunes excepcions, com el cas d'alguns peixos amb casos d'hermafroditisme, habitualment mitjançant sexes separats, amb fecundació interna o externa, i tant vivípars com ovípars. Els mamífers presenten la major complexitat, en els quals l'embrió es desenvolupa en l'interior de la mare rebent l'aliment a través de la placenta. Després de néixer les cries l'administració de l'aliment s'efectua mitjançant la llet segregada per les glàndules mamàries.
Els vertebrats (Vertebrata) són un subfílum de metazous celomats deuteròstoms cordats, de simetria bilateral, proveïts d'un teixit ossi format per vèrtebres que protegeixen el sistema nerviós epineure, i dotats d'una dilatació cefàlica o encèfal protegida per una caixa cranial. Comprèn quasi 60.000 espècies, la meitat de les quals són peixos.
Els vertebrats han aconseguit colonitzar i adaptar-se a diferents ambients, inclosos els més difícils i inhòspits. Encara que procedeixen inicialment de l'aigua dolça, han aconseguit ocupar el medi marí i passar posteriorment al terrestre, el qual dominen en l'actualitat.
Is-ffylwm o anifeiliaid yw fertebratau (neu anifeiliaid asgwrn-cefn). Maen nhw'n cynnwys pysgod, amffibiaid, ymlusgiaid, adar a mamaliaid. Mae ganddynt asgwrn cefn, penglog, pen amlwg ac ymennydd mawr.
Hyperoartia (llysywod pendoll)
Gnathostomata
Is-ffylwm o anifeiliaid yw fertebratau (neu anifeiliaid asgwrn-cefn). Maen nhw'n cynnwys pysgod, amffibiaid, ymlusgiaid, adar a mamaliaid. Mae ganddynt asgwrn cefn, penglog, pen amlwg ac ymennydd mawr.
Obratlovci (Craniata, též zastarale Vertebrata) jsou podkmen strunatců, u kterých došlo k vytvoření vnitřní chrupavčité nebo kostěné kostry, s dobře odlišitelnou hlavovou částí. Podle současných poznatků se u tradičně pojímaných obratlovců (Vertebrata) může jednat o nepřirozenou skupinu. Nejbližší nadřazenou přirozenou skupinou by pak podle nových fylogenetických studií byli tzv. lebečnatí (Craniata), pro které se nově používá též český název obratlovci (i když je chápán v širším smyslu).[1] Oproti skupině Vertebrata zahrnují navíc pouze sliznatky, které však podle současných studií patří k mihulím a netvoří tak sesterskou skupinu k Vertebrata. V současnosti je známo asi 64 000 druhů obratlovců.
Největším známým obratlovcem z hlediska hmotnosti je nepochybně kytovec plejtvák obrovský, který dosahuje hmotnosti až 200 tun a překonává tak i největší známé druhohorní sauropodní dinosaury (nikoliv ale tělesnou délkou). Zatímco plejtváci obrovští dorůstají maximální délky kolem 33,5 metru, někteří sauropodi zřejmě dorůstali i délek kolem 40 metrů.[2]
Jak je v horní části článku, sliznatky se dnes nepovažují za sesterskou skupinu ostatních obratlovců, zůstává tedy v platnosti starší dělení obratlovců na dvě nadtřídy:
Mezi bezčelistnatce zařazujeme mihule a sliznatky. Všichni ostatní obratlovci jsou tedy čelistnatci, mají vyvinutou čelist.
Čelistnatci se dělí na dvě skupiny:
Teleostomáta se dále dělí na dvě skupiny:
Mezi nozdraté patří tyto skupiny: latimérie, dvojdyšní a čtyřnožci, přičemž čtyřnožci zahrnují obojživelníky, plazy a savce.
Primitivní formy vodních obratlovců pravděpodobně vznikly a dlouhodobě se vyvíjely v mělkých vodách příbřežních ekosystémů.[3][4][5]
Za sesterskou skupinu obratlovců v širším smyslu Craniata (lebečnatých) byli vždy považováni kopinatci (bezlebeční). V posledních letech se však čím dál častěji ozývá alternativní hypotéza, která za sesterskou skupinu lebečnatých považuje pláštěnce (společně s lebečnatými pak tvoří skupinu Olfactores), neboť u nich lze nalézt např. struktury, které by mohly být homologické neurální liště.
O tom, jestli sliznatky a mihule spolu tvoří monofyletickou skupinu bezčelistnatých, či jestli jde o dvě nezávislé větve, se stále vedou spory.
Za primitivní obratlovce jsou považovány vymřelé skupiny Conodonta, Anaspida, Osteostraci a další.
Za předky nebo živočichy velmi příbuzné předkům obratlovců se pokládají Yunnanozoon a Haikouella z kambria Číny. Velmi primitivním zástupcem byl také čínský kambrický rod Haikouichthys.[6]
Obratlovci (Craniata, též zastarale Vertebrata) jsou podkmen strunatců, u kterých došlo k vytvoření vnitřní chrupavčité nebo kostěné kostry, s dobře odlišitelnou hlavovou částí. Podle současných poznatků se u tradičně pojímaných obratlovců (Vertebrata) může jednat o nepřirozenou skupinu. Nejbližší nadřazenou přirozenou skupinou by pak podle nových fylogenetických studií byli tzv. lebečnatí (Craniata), pro které se nově používá též český název obratlovci (i když je chápán v širším smyslu). Oproti skupině Vertebrata zahrnují navíc pouze sliznatky, které však podle současných studií patří k mihulím a netvoří tak sesterskou skupinu k Vertebrata. V současnosti je známo asi 64 000 druhů obratlovců.
Hvirveldyr (latin: Vertebrata) tilhører chordaterne. Hvirveldyrene har en rygsøjle, et akseskelet af brusk, ben eller forbenet brusk. De fleste hvirveldyr har udviklet to par lemmer samt en hjernekasse. Nogle hvirveldyr deler neurale kredsløb for mange forskellige typer af social adfærd. Det er undersøgt for frøer (krybdyr), fisk og mennesker.[1]
Ifølge Tree of Life web projekt ser en delmængde af hvirveldyrs hierarki sådan ud (2003)[2]:
Hvirveldyr (latin: Vertebrata) tilhører chordaterne. Hvirveldyrene har en rygsøjle, et akseskelet af brusk, ben eller forbenet brusk. De fleste hvirveldyr har udviklet to par lemmer samt en hjernekasse. Nogle hvirveldyr deler neurale kredsløb for mange forskellige typer af social adfærd. Det er undersøgt for frøer (krybdyr), fisk og mennesker.
Wirbeltiere (Vertebrata, dt. Vertebraten[1]) sind Chordatiere mit einer Wirbelsäule. Zu diesem Unterstamm gehören fünf traditionell als Klassen geführte Großgruppen: Fische (Knochen- und Knorpelfische), Amphibien, Reptilien und Vögel, Säugetiere sowie als urtümliche Vertreter zudem die Rundmäuler. Ihnen wird die informelle Gruppe der Wirbellosen oder Invertebrata (das sind alle übrigen Tiere) gegenübergestellt, die keine Wirbelsäule haben.
Von vielen Zoologen wird heute der Begriff Schädeltiere (Craniota) für dieses Taxon bevorzugt. Diese Auffassung berücksichtigt, dass die Rundmäuler, wie auch einige andere Wirbeltiere, als Achsenskelett keine Wirbelsäule, sondern eine Chorda dorsalis haben. Doch allen Wirbeltieren gemein ist ein verknöcherter oder knorpeliger Schädel; sein Vorhandensein gehört somit zu den gemeinsam abgeleiteten Merkmalen (Synapomorphien) dieser Chordaten-Gruppe.
Die Monophylie der Wirbeltiere wird durch eine Reihe gemeinsamer abgeleiteter (neuer) Grundplanmerkmale (Synapomorphien) unterstützt:
Wirbeltiere sind weltweit verbreitet. Sie leben auf allen Kontinenten einschließlich der Antarktis, im Meer bis in die Tiefsee, in Süßgewässern, und an Land in allen Biotopen einschließlich der Hochgebirge. Vögel und Fledermäuse verfügen über die Fähigkeit zum aktiven Flug, was die Ausbreitung begünstigt. Die Artenvielfalt ist in den tropischen Regenwäldern am höchsten (Amazonasgebiet, Gebiete in Afrika und Südostasien).
Heute gibt es über 70.000 Wirbeltierarten, mehr als die Hälfte davon sind Fische. Dies sind nach Schätzungen etwa ein Prozent aller Wirbeltierarten, die im Verlauf der Evolution erschienen sind. Die Zahl liegt deutlich höher als in älteren Quellen angegeben wurde, z. B. gab die IUCN für 2004 noch 57.739 bekannte Wirbeltierarten an.[2] Jedes Jahr werden mehrere hundert Wirbeltierarten neu entdeckt, so sind seit 1982 etwa 1246 neue Säugetierarten,[3] seit 1996 etwa 7407 neue Fischarten[4], seit 2004 etwa 2010 Amphibienarten[5] und seit 2008 etwa 1716 Reptilienarten[6] bis zum Jahr 2016 neu beschrieben worden. Daneben sind weltweit bisher mehrere zehntausend fossile Arten entdeckt worden.[7]
Wirbeltiere sind insgesamt betrachtet deutlich größer als wirbellose Tiere. Die meisten wirbellosen Tiere werden nur wenige Zentimeter groß, sehr häufig werden die Größen in Millimeter angegeben. Ausnahmen unter den Wirbellosen sind nur die Kopffüßer, einige Krebstiere (Hummer, Langusten) und Riesenmuscheln. Wirbeltiere von wenigen Zentimetern Größe gehören dagegen immer zu den kleinsten Arten ihres Taxons.
Die kleinsten im Wasser lebenden Wirbeltiere sind einige Grundeln (z. B. Schindleria brevipinguis) und Karpfenfische (z. B. Paedocypris progenetica mit einer Länge von 7,9 mm beim Weibchen und 10 mm beim Männchen), kleinstes Landwirbeltier der Frosch Paedophryne amauensis (mit einer Länge von 7,7 mm).[8] Die Etruskerspitzmaus (Suncus etruscus) mit einer Rumpflänge von 2 cm und einem Gewicht von 1 g und die Hummelfledermaus (Craseonycteris thonglongyai) mit einem Gewicht von 1,5 bis 3 g gelten als die kleinsten Säugetiere.
Das größte Wirbeltier ist der Blauwal (Balaenoptera musculus) mit einer Maximallänge von 30 Metern und einem Maximalgewicht von 200 Tonnen. Das größte rezente an Land lebende Wirbeltier ist der Afrikanische Steppenelefant (Loxodonta africana) mit einem Maximalgewicht von 7 Tonnen. Die größten ausgestorbenen Wirbeltiere des Festlandes waren die Sauropoden (Sauropoda), eine sehr artenreiche Gruppe der Dinosaurier.
Voraussetzungen für diese Größenzunahme bei den Wirbeltieren waren ihr einzigartiges, aus Knochen und Knorpel bestehendes Innenskelett, die Entwicklung einer sehr leistungsfähigen Muskulatur und das geschlossene Herz-Kreislauf-System.
Einige Wirbeltiere erreichen ein Lebensalter, das weit über das übliche Maß der höheren Tiere hinausgeht. Seit einiger Zeit ist bekannt, dass Grönlandwale mehr als 200 Jahre alt werden können. Neuerdings wurde für den Grönlandhai eine Lebenslänge von über 270 Jahren festgestellt, es gilt als wahrscheinlich, dass die Tiere sogar mehr als 400 Jahre alt werden können.[9]
Die Wirbeltiere haben in der konventionellen biologischen Systematik den Rang eines Unterstamms. Zusammen mit den Manteltieren (Tunicata) und den artenarmen Schädellosen (Acrania/Cephalochordata) bilden sie den Stamm der Chordatiere (Chordata).
Nach der Notochordata-Urochordata-Hypothese gelten die Wirbeltiere als Schwestergruppe der Schädellosen, daher werden sie oft auch als „Schädeltiere“ (Craniota oder Craniata) bezeichnet.[10][11][12] Die alternative, erst später erschienene Olfactores-Cephalochordata-Hypothese besagt hingegen, dass die Manteltiere (Urochordata/Tunicata) die Schwestergruppe der Wirbeltiere sind. Zusammen bilden sie die Klade Olfactores, welche die Schwestergruppe der Schädellosen bildet.
Das nachfolgende Kladogramm stellt die Olfactores-Cephalochordata-Hypothese, die heute breiter akzeptiert ist,[13][14][15] grafisch dar.
Chordatiere Olfactores CraniataManteltiere (Seescheiden, Salpen, Appendikularien)
Schädellose (Lanzettfischchen)
Früher wurden die Wirbeltiere nach dem Kriterium unterteilt, ob ein Kiefer vorhanden ist oder nicht. Dieser Ansatz ist überholt: Den Kiefermäulern (Kiefertieren) werden heute nicht mehr die Kieferlosen (Agnatha) gegenübergestellt, sondern die Rundmäuler (Cyclostomata).
Die innere Systematik der Wirbeltiere bleibt jedoch umstritten, insbesondere die Frage, ob ein Schwestergruppenverhältnis zwischen Kiefermäulern und Neunaugen besteht oder zwischen Schleimaalen und Neunaugen:
Ein 2019 beschriebenes, fast vollständiges und gut erhaltenes Fossil eines etwa 100 Millionen Jahre alten Schleimaals zeigt, dass sie zu schon in der Kreidezeit den heutigen Arten ähnelten und näher mit den Neunaugen verwandt sind als mit den kiefertragenden Wirbeltieren.[17]
Die folgende Darstellung berücksichtigt auch ausgestorbene Gruppen (mit einem † gekennzeichnet). Die klassischen Großgruppen sind fett hervorgehoben. Man beachte, dass die Landwirbeltiere (Vierfüßer) und die Echten Knochenfische je fast 50 % der Biodiversität der Wirbeltiere ausmachen, während alle anderen Gruppen deutlich artenarmer sind.
Wirbeltiere (Vertebrata): über 70.300 Arten
Das nachfolgende Kladogramm gibt eine Übersicht über die verwandtschaftlichen Beziehungen der verschiedenen Kladen (monophyletische Gruppen) rezenter Wirbeltiere (nach[27][28][29][30]):
Wirbeltiere RundmäulerEchte Knochenfische (Aalartige, Karpfenartige, Welsartige, Barschartige etc.)
Lepisosteiformes (Knochenhechte)
Störartige (Störe, Löffelstöre)
Polypteriformes (Flösselhechte, Flösselaal)
Amphibien (Lurche)
Schuppenkriechtiere (Leguanartige, Geckoartige, Skinkartige, Schlangen etc.)
Die heutige Diversität der Wirbeltiere entspricht nur einem geringen Teil der gesamten Formenvielfalt, die die Evolution während der Erdgeschichte hervorgebracht hat. Zwar sind die verwandtschaftlichen Beziehungen der heutigen Wirbeltiere anhand genetischer Studien weitgehend gut bekannt. Doch erst durch paläontologische Untersuchungen an fossilen Arten kann ein genaueres Verständnis über die Entstehungsgeschichte der heute zu beobachtenden Gruppen erreicht werden. Wichtige Erkenntnisse hierzu liefern die sogenannten Mosaikformen ("Übergangsformen"), welche morphologische Merkmale verschiedener Taxa vereinen.
In den nachfolgenden Kladogrammen sind ausgestorbene Taxa/Gruppen jeweils mit einem Kreuz (†) markiert, während Gruppen, die bis heute überlebt haben, in Fettschrift hervorgehoben sind. Einfachheitshalber sind gewisse ausgestorbene Gruppen in den unteren Kladogrammen weggelassen. Unsichere Verwandtschaftsbeziehungen sind teils durch Polytomien angedeutet. Der Stammbaum der Wirbeltiere ist Gegenstand andauernder Forschung. Die verwandtschaftlichen Beziehungen der unten aufgeführten Gruppen können je nach Studie variieren.
Fische sind eine paraphyletische Gruppe basaler, wasserlebender Wirbeltiere, die hauptsächlich Kiemenatmer sind (mit Ausnahme der Flösselhechte und Lungenfische, die teils Lungenatmer, teils "Doppelatmer" sind).
Die ausgestorbenen, oft stark gepanzerten, kieferlosen Fische des Paläozoikums werden als "†Ostracodermi" (†Pteraspidomorphi, †Anaspida, †Galeaspida, †Pituriaspida, †Osteostraci) zusammengefasst, die gepanzerten, kiefertragenden als "†Placodermi" (†Antiarchi, †Petalichthyida, †Arthrodira, †Ptyctodontida). Beide Gruppen sind jedoch keine monophyletischen Taxa, wie dem nachfolgenden Kladogramm entnommen werden kann.[31] Ebenso wenig werden die "†Acanthodii" (z. B. †Diplacanthus, †Brochoadmones, †Acanthodes) noch als monophyletische Gruppe betrachtet.[32] Die Vertreter dieser Gruppe stehen teilweise basal zu den Knorpelfischen, teilweise basal zu den Knochenfischen, und teilweise basal zu den Teleostomi (Stammgruppe). Die oben genannten, frühen, fischartigen Formen zeigen die Evolution des Schädels (z. B. Kiefer)[33] und der paarigen Flossen.[34][27][18]
Die Zugehörigkeit der ausgestorbenen, kieferlosen †Conodonten (Paläozoikum bis Trias) zu den Vertebrata ist unter Fachleuten umstritten.[35][36]
Wirbeltiere RundmäulerKnorpelfische (Seekatzen, Haie, Rochen)
Knochentiere (Fortsetzung siehe nächstes Kladogramm)
Aus einer Gruppe von Fleischflossern (Tetrapodomorpha) entstanden im späten Devon die ersten Landwirbeltiere (Vierfüßer). Beispiele für Tetrapodomorphen, die den Landwirbeltieren sehr nahe stehen, sind †Eusthenopteron (†Tristichopteridae), †Panderichthys und †Tiktaalik.[27][16]
KnochentiereStrahlenflosser (Kronengruppe)
Landwirbeltiere/Vierfüßer (Fortsetzung siehe nächstes Kladogramm)
Die ersten Landwirbeltiere waren Amphibienartige. Rezente Amphibien (Froschlurche, Schwanzlurche, Blindwühlen) gehören zur monophyletischen Klade Lissamphibia. Die verwandtschaftlichen Beziehungen der Lissamphibia zu den ausgestorbenen Amphibiengruppen ist umstritten. Die Temnospondyli-Hypothese besagt, dass sie von den Temnospondyli abstammen,[37] während die Lepospondyli-Hypothese postuliert, dass sie Abkömmlinge der Lepospondyli sind.[38] Die erste Hypothese wird von einer Mehrheit der Fachleute als die Wahrscheinlichere betrachtet.
In der Erdgeschichte gab es zahlreiche Gruppen von "Amphibien", die, anders als die meisten der heutigen Arten, oftmals großwüchsig waren. Beispiele ausgestorbener Amphibienartiger sind †Ichthyostega, †Pederpes, †Crassigyrinus, †Diadectes, †Seymouria, †Chroniosuchus, †Gerrothorax, †Diplocaulus, †Platyhystrix oder †Mastodonsaurus.
Aus Vertretern der prähistorischen reptilähnlichen Amphibien (z. B. †Diadectomorpha) sind die Amnioten (Nabeltiere) hervorgegangen. Anders als Amphibien sind die Amnioten für die Fortpflanzung nicht mehr auf Gewässer angewiesen. Von diesen frühen Amnioten haben zwei Linien (Kladen) bis heute überlebt, die Sauropsiden (Reptilien, Vögel) und die Synapsiden (Säugetiere).[27]
LandwirbeltiereSynapsiden (Fortsetzung siehe nächstes Kladogramm)
Sauropsiden (Fortsetzung siehe übernächstes Kladogramm)
Die Säugetiere gehören zur Großgruppe der Synapsiden – genauer gesagt zu den Therapsiden. Sie stammen von einer Gruppe ausgestorberener Reptilien ab ("Pelycosaurier"). Beispiele für ausgestorbene Gattungen von Synapsiden sind etwa †Dimetrodon, †Cotylorhynchus, †Anteosaurus, †Moschops, †Estemmenosuchus, †Inostrancevia, †Cynognathus, †Lystrosaurus, †Morganucodon, †Repenomamus, †Uintatherium, †Arsinoitherium, †Paraceratherium, †Megatherium oder †Australopithecus.[27] Die sechs zuletzt genannten Gattungen gehören zu den Säugetieren.
Synapsiden waren im Oberkarbon und Perm artenreich ("Pelycosaurier", frühe Therapsiden). Während des Mesozoikums führten sie unter den Dinosauriern (Sauropsiden) ein Schattendasein. Im Känozoikum erfuhren die Säugetiere ihre Blüte. Mit den Walen und Delfinen und anderen sekundär aquatischen Arten (z. B. Robben) eroberten sie nun auch erstmals die Meere.
SynapsidenRezente Reptilien stellen im kladistischen Sinne eine paraphyletische Gruppe dar. Während die Brückenechse (Tuatara) und die Schuppenkriechtiere zu den Schuppenechsen (Lepidosauria) gehören, so zählt man die Krokodile und Vögel zu den Archosauriern.[27] Schildkröten sind wahrscheinlich näher verwandt mit den Archosauriern als mit den Schuppenechsen.[39] Alle heutigen Reptilien, einschließlich der Vögel, werden der Großgruppe der Sauropsiden untergeordnet. Zu den fossilen Vertretern der Sauropsiden zählen beispielsweise die †Parareptilien, †Mesosaurier, †Captorhinidae, †Weigeltisauridae, †Fischsaurier, †Flossenechsen, †Erythrosuchier, †Tanystropheidae, †Rhynchosaurier, †Euparkeriidae und †Mosasaurier. Mehrere unabhängige Entwicklungslinien (Kladen) der Sauropsiden wurden sekundär aquatisch oder entwickelten Anpassungen für das Fliegen/Gleiten.[27] Alle heutigen Sauropsiden gehören zur Untergruppe der Diapsiden, die insbesondere im Mesozoikum eine große Formenvielfalt aufwiesen.[40][41]
Sauropsiden EureptilienArchosaurier (Fortsetzung siehe nächstes Kladogramm)
Die nächsten heute lebenden Verwandten der Vögel sind die Krokodile.[42] Beide gehören zur Klade der Archosaurier. Ausgestorbene Gruppen von Archosauriern sind etwa die †Flugsaurier, †Silesauridae, †Vogelbeckensaurier, †Sauropodomorpha, †Phytosaurier und †Aetosaurier. Die Vögel sind aus einer Gruppe kleiner, zweibeiniger, fleischfressender Dinosaurier (Maniraptora) entstanden.[27] Da Vögel bis heute überlebt haben, sind die Dinosaurier (als Gesamtgruppe) nicht ausgestorben, jedoch sind verschiedene Kladen von Dinosauriern (die "Nichtvogel-Dinosaurier") ausgestorben.[27]
Ausgestorbene Verwandte der Krokodile waren im Mesozoikum sehr divers und umfassten neben Arten mit einer amphibischen Lebensweise (wie heutige Krokodile) auch Arten, die terrestrisch lebten (z. B. †Rauisuchia, †Notosuchia) und Arten, die aquatisch waren (z. B. †Metriorhynchidae, †Teleosauridae).[27][43]
Archosaurier AvemetatarsaliaWirbeltiere (Vertebrata, dt. Vertebraten) sind Chordatiere mit einer Wirbelsäule. Zu diesem Unterstamm gehören fünf traditionell als Klassen geführte Großgruppen: Fische (Knochen- und Knorpelfische), Amphibien, Reptilien und Vögel, Säugetiere sowie als urtümliche Vertreter zudem die Rundmäuler. Ihnen wird die informelle Gruppe der Wirbellosen oder Invertebrata (das sind alle übrigen Tiere) gegenübergestellt, die keine Wirbelsäule haben.
Von vielen Zoologen wird heute der Begriff Schädeltiere (Craniota) für dieses Taxon bevorzugt. Diese Auffassung berücksichtigt, dass die Rundmäuler, wie auch einige andere Wirbeltiere, als Achsenskelett keine Wirbelsäule, sondern eine Chorda dorsalis haben. Doch allen Wirbeltieren gemein ist ein verknöcherter oder knorpeliger Schädel; sein Vorhandensein gehört somit zu den gemeinsam abgeleiteten Merkmalen (Synapomorphien) dieser Chordaten-Gruppe.
Ang mga bertebrado o mga hayop na may gulugod o nagugulugudan (Latin: vertebrata, Kastila, Portuges: vertebrado, Aleman: Wirbeltier, Ingles: vertebrate) ay mga uri ng Hayop na miyembro ng sublapi Vertebrata (sa loob ng kalapian Chordata), partikular na ang mga kordatang may mga buto sa likod o gulugod. Bumibalang na may 57,739 mga espesye ang mga nailarawan nang mga bertebrado. Pinakamalaking subphylum ng ng kordata ang mga bertebrado, at naglalaman ng mga kilalang malalaking hayop na panglupa. Kabilang sa mga bertebrado ang mga isda, amphibian, reptilya, ibon, at mamalya (kasama ang tao).
Kabilang sa mga katangian ng subphylum na ito ang pagkakaroon ng sistemang muskular na kalakhang bumubuo sa mga magkatambal na mga kimpal o bunton; maging ang pagkakaroon ng sintemang sentrong nerbyos na bahagyang nakapaloob sa gulugod (kung mayroon). Sinasang-ayunan ng mga dalubhasa na ang pinakatangi-tanging pagkakakilanlan ng mga bertebrado ay ang pagkakaroon ng gulugod at kuwerdas na panggulugod, ng sisidlan ng utak, at ng panloob na mga sangkabutuhan (o iskeleton). Subalit hindi ito totoo sa mga isdang lamprey, bagaman pinagtatalunan kung totoo sa ilang mga kordata ang pagkakaroon ng sangkabutuhan.
Nagsimulang magkaroon ng mga bertebrado noong mga may mga 530 milyong taon ang nakararaan noong panahon ng pagsabog na Cambrian, na bahagi ng kapanahunang Cambrian (ang Myllokunmingia ang siyang pinakaunang nakilalang bertebrado). Batay sa isang pagsusuring molekyular na isinagawa kaylan-lamang, kabilang sa mga bertebrado ang mga hagfish, habang ibinibilang na isang kapatid na grupo ng mga bertebrado (sa loob ng karaniwang taxon: ang mga Craniata) ng ibang mga dalubhasa.
Ang kaurian ng mga bertebrado batay kina Janvier (1981, 1997), Shu et al. (2003), at Benton (2004).[1]
Hinango ang pangalan ng mga bertebrado mula sa mga hanay ng buto ng gulugod (hanay panggulugod o kolumnang vertebral).
|isbn=
value: invalid character (tulong). |author link=
ignored (|author-link=
suggested) (tulong)
|author link=
ignored (|author-link=
suggested) (tulong)
|author link=
ignored (|author-link=
suggested) (tulong)
|isbn=
value: invalid character (tulong).Ang mga bertebrado o mga hayop na may gulugod o nagugulugudan (Latin: vertebrata, Kastila, Portuges: vertebrado, Aleman: Wirbeltier, Ingles: vertebrate) ay mga uri ng Hayop na miyembro ng sublapi Vertebrata (sa loob ng kalapian Chordata), partikular na ang mga kordatang may mga buto sa likod o gulugod. Bumibalang na may 57,739 mga espesye ang mga nailarawan nang mga bertebrado. Pinakamalaking subphylum ng ng kordata ang mga bertebrado, at naglalaman ng mga kilalang malalaking hayop na panglupa. Kabilang sa mga bertebrado ang mga isda, amphibian, reptilya, ibon, at mamalya (kasama ang tao).
Ene biesse ås cronzoxhs (ou on cronzoxhî; pus simpmint biesse ås oxheas[1]), c' est ene biesse avou des cronzoxhs.
C' est l' contråve d' ene biesse sins cronzoxhs (sincronzoxhî).
On rindjive ladvins :
C' est ene atuze k' est ene miete forcrexhowe pal syince sistematike.
Ene biesse ås cronzoxhs (ou on cronzoxhî; pus simpmint biesse ås oxheas), c' est ene biesse avou des cronzoxhs.
C' est l' contråve d' ene biesse sins cronzoxhs (sincronzoxhî).
Chek-chui tōng-bu̍t sī sio̍k tī Vertebrata a-mn̂g ê chit-soh tōng-bu̍t (Chordata); in ū chek-chui-kut (vertebrae) cho͘-sêng ê liông-kut (backbones), lāi-bīn pau chit-chhé (spinal cord). Chek-chui tōng-bu̍t tùi 5-ek 3-chheng-bān nî chêng ê Cambrian oa̍h-mi̍h po̍k-hoat (Cambrian explosion) khai-sí chìn-hoà, taⁿ ū kīn 5-bān 8-chheng chióng chéng, sī siōng toā tīn ê chit-soh a-mn̂g. In ê hūn-chú pau-hâm chē-chē lán bat ê toā-hêng lio̍k-tē tōng-bu̍t. Chhin-chhiūⁿ hî, lióng-chhe-lūi, pâ-thiông, chiáu-á, chhī-leng tōng-bu̍t téng-téng lóng sī.
Cék-tùi dông-ŭk (脊椎動物) dó̤i siŏh lôi ô cék-tùi gì dông-ŭk gì tūng-chĭng.
De gewervelde bieste zien 'nen oonderstam vaan bieste, deil vaan de stam vaan Chordata die allemaol 'n inwendeg gereemsel höbbe, inclusief sjeel en rögkegraot, en dèks relatief groete herses. De gewervelde bieste weure traditioneel in vief klasse verdeild:
Es zèsde klas gelle allewijl de Prikke, gewervelde meh kaakloes bieste die soms weure gezeen es zier primitief vèsse meh dèkser es die hun ingste verwante daan wel lèste veurawwers.
Cladistisch klop vaan dees indeiling (zij 't mèt vief of mèt zès klasse) niks. De vèsse stamme aof vaan bieste die fenotypisch gezeen prikke waore. Zelf valle ze oeterein in kraakbeinvèsse en beinvèsse, meh 't lèste taxon heet geine veurawwer dee de euvergebleve gewervelde neet höbbe. Dees bieste, de Tetrapoda (veervoters), stamme um perceis te zien vaan Kwasvinnege vèsse aof. Daobinne stamme de Reptiele weer aof vaan bieste die op Amfibieë mote höbbe geleke, stamme de Zoogdiere aof vaan reptielechtege bieste, en höbbe de levende Reptiele geine veurawwer gemein die de Veugel neet kinne.
De traditioneel erkinde gróppe zien dus in väöl gevalle parafyletisch. Samegevat:
Wijer:
De gewervelde diere zien oet sliemprikechtege bieste oontstande; de huiege Sliemprikke (visechtege bieste mèt 'ne sjeel meh zoonder rögkegraot) gelle es levende fossiele. Zoewel de vèsse wie de reptiele zien parafyletisch: oet de vèsse zien alle aander klasse oontstande (same bekind es Tetrapoda) en oet de reptiele zien de veugel geëvolueerd.
De gewervelde bieste zien 'nen oonderstam vaan bieste, deil vaan de stam vaan Chordata die allemaol 'n inwendeg gereemsel höbbe, inclusief sjeel en rögkegraot, en dèks relatief groete herses. De gewervelde bieste weure traditioneel in vief klasse verdeild:
Vèsse Amfibieë Reptiele Veugel ZoogdiereEs zèsde klas gelle allewijl de Prikke, gewervelde meh kaakloes bieste die soms weure gezeen es zier primitief vèsse meh dèkser es die hun ingste verwante daan wel lèste veurawwers.
Cladistisch klop vaan dees indeiling (zij 't mèt vief of mèt zès klasse) niks. De vèsse stamme aof vaan bieste die fenotypisch gezeen prikke waore. Zelf valle ze oeterein in kraakbeinvèsse en beinvèsse, meh 't lèste taxon heet geine veurawwer dee de euvergebleve gewervelde neet höbbe. Dees bieste, de Tetrapoda (veervoters), stamme um perceis te zien vaan Kwasvinnege vèsse aof. Daobinne stamme de Reptiele weer aof vaan bieste die op Amfibieë mote höbbe geleke, stamme de Zoogdiere aof vaan reptielechtege bieste, en höbbe de levende Reptiele geine veurawwer gemein die de Veugel neet kinne.
De traditioneel erkinde gróppe zien dus in väöl gevalle parafyletisch. Samegevat:
De Prikke (Petromyzontiformes) zien pas monofyletisch es me alle aander gewervelde touwveug (dit maak 't taxon Vertebrata); De Vèsse (Pisces) zien pas monofyletisch wienie me alle veervoters touwveug; 'tzelfde gelt veur de Beinvèsse; De Reptiele zien pas monofyletisch wienie me de Veugel touwveug (dit maak 't taxon Sauropsida)Wijer:
De Amfibieë zien pas gans discreet wienie me, neve hun fossiel Amfibie-echtege veurawwers, ouch de reptiele (sensu lato) inveug (dit maak 't taxon Tetrapoda) De Reptiele zien um dezelfde rei pas gans discreet wienie me neve de Veugel ouch de Zoogdiere touwveug (dit maak 't taxon Amniota)De gewervelde diere zien oet sliemprikechtege bieste oontstande; de huiege Sliemprikke (visechtege bieste mèt 'ne sjeel meh zoonder rögkegraot) gelle es levende fossiele. Zoewel de vèsse wie de reptiele zien parafyletisch: oet de vèsse zien alle aander klasse oontstande (same bekind es Tetrapoda) en oet de reptiele zien de veugel geëvolueerd.
Kičmenjaci ili vertebrate (na latinskom, vertebrata) su životinjska bića koja pripadaju potplemenu hordata, posebno onih s kičmom ili kičmenim stubom. Kičmenjaci su se počeli razvijati prije nekih 530 miliona godina, za vrijeme kambrijuma. Kao najbrojnije potpleme hordata, kičmenjaci uključuju većinu životinja koje su poznate ljudskim bićima, poput riba, vodozemaca, reptila, ptica i sisara, među koje spadaju ljudi. Druga osobina ovog potplemena je mišićni sistem i centralni nervni sistem, koji je djelimično smješten u kičmi.
Nedovršeni članak Kičmenjaci koji govori o biologiji treba dopuniti. prema pravilima Wikipedije.
Kičmenjaci ili vertebrate (na latinskom, vertebrata) su životinjska bića koja pripadaju potplemenu hordata, posebno onih s kičmom ili kičmenim stubom. Kičmenjaci su se počeli razvijati prije nekih 530 miliona godina, za vrijeme kambrijuma. Kao najbrojnije potpleme hordata, kičmenjaci uključuju većinu životinja koje su poznate ljudskim bićima, poput riba, vodozemaca, reptila, ptica i sisara, među koje spadaju ljudi. Druga osobina ovog potplemena je mišićni sistem i centralni nervni sistem, koji je djelimično smješten u kičmi.
Di jînewerzanistî an biyolojîk da, movikdar ji wan caneweran yan lawiran a dihêt gotin ku hestiyê piştê anku movik hene. Heta niha nêzî 57,739 cureyan ji movikdaran hatine dabeşandin. Werara movikdaran 530 milyon salan berî niha li qonaxa berîkamberiyan dest pê bû. Movikdar bin-tayek ji tayê davdaran ji silsile ya lawiran in.
Movikdar mezintirîn bin-tayê davdaran in û gelek lawiran berniyas ji vî bintayî ne. masî, dujî, mirx anku balinde, xijende û guhandar (ji wan jî mirov) ji movikdaran in.
Bêjeya Vertebrata ya latînî,wateya wê ku movikê hestiya piştê.[1].
Di jînewerzanistî an biyolojîk da, movikdar ji wan caneweran yan lawiran a dihêt gotin ku hestiyê piştê anku movik hene. Heta niha nêzî 57,739 cureyan ji movikdaran hatine dabeşandin. Werara movikdaran 530 milyon salan berî niha li qonaxa berîkamberiyan dest pê bû. Movikdar bin-tayek ji tayê davdaran ji silsile ya lawiran in.
Movikdar mezintirîn bin-tayê davdaran in û gelek lawiran berniyas ji vî bintayî ne. masî, dujî, mirx anku balinde, xijende û guhandar (ji wan jî mirov) ji movikdaran in.
Pujase'orekova (karaiñe'ẽ: vertebrados) ha'e mymba aty pehẽ'aguy iñemohenda, opaite mymba oguereko atukupe kangue rysýi ha akã kangue oñangareko iñakã ro'o.
Heta mymba okambúva, otyryrýva, ypegua, pira ha guyra avei ha'eva mymba pujase'orekova.
Timtegzitin (Assaɣ ussnan: Vertebrata) d adu-wadur n iɣersiwen ilan agju n uzagur d umelɣiɣ, Dges azal ameqran n temzikrin neɣ 640000 n telmas yettwagelmen,
Tulluyuq[1] (Vertebrata) nisqaqa, kichwapi Tulluyuk, Tullukwa[2] icha Karkay[3] nisqapas lliw tulluyuq kaq, wasa tiwlliyuq (Chordata) nisqakunaman kapuq uywakunam. Kay rikch'aq sinri (classis) nisqakunam kapun:
Runakunaqa chay hinapas tulluyuqmi kanchik.
Tulluyuq (Vertebrata) nisqaqa, kichwapi Tulluyuk, Tullukwa icha Karkay nisqapas lliw tulluyuq kaq, wasa tiwlliyuq (Chordata) nisqakunaman kapuq uywakunam. Kay rikch'aq sinri (classis) nisqakunam kapun:
K'akinnaq (Agnatha) Muyu simi (Cyclostomata) Challwa (Pisces) K'apa challwa (Chondrichthyes) Tullu challwa (Osteichthyes) Aycha wayt'ana (Sarcopterygii) Wach'i wayt'ana (Actinopterygii) Tawachaki (Tetrapoda) Allpa yaku kawsaq (Amphibia) Suchuq (Reptilia) Pisqu (Aves) Ñuñuq (Mammalia)Runakunaqa chay hinapas tulluyuqmi kanchik.
Umurtqalilar, boshskeletlilar (Vertebrata yoki Craniata) — xordalilar tipiga mansub hayvonlar kenja tipi. Turlari soni umurtqasizlarga nisbatan kam; shunga qaramay ular hozirgizamon biosferasida muhim oʻrin tutadi. U. yuksak tuzilgan; oʻzgaruvchan yashash xususiyatiga ega. Ular okean suvining turli qatlamlarida, baland togʻlarda, choʻllarda va boshqa joylarda yashaydi. Barcha U. evolyutsiyasida ular tuzilishining bitta umumiy reja asosida rivojlanishi kuzatiladi. Bunday rivojlanish morfologik, biokimyoviy va fiziologik xususiyatlari, xattixarakatlari hamda psixik faoliyati jihatidan takomillashgan formalar vujudga kelishiga olib kelgan. U.ning qad. ajdodlari (bosh skeletsizlar, pardalilar) dengizda yashagan. U. dastlab chuchuk suvda paydo boʻlib, evolyutsiyaning dastlabki bosqichini oʻtgan. Ular evolyutsiyasi davomida birlamchi oʻq skelet — xorda oʻrniga dastlab togʻayli, keyinroq suyakli umurtqa pogʻonasi paydo boʻlgan. Natijada suv oqimiga qarshi xarakatlana oladigan kuchli muskulatura uchun pishiq va elastik tayanch skelet vujudga kelgan. U.ning suvdan quruqlikda yashashga oʻtishi bilan ular organizmida muhim oʻzgarishlar yuz bergan. Harakat organlarining faol ishlashi uchun ovqat hazm qilish, nafas olish, qon aylanish, ayirish, sezgi organlari va markaziy nerv sistemasi yaxshi rivojlangan. Ovqat hazm qilish sistemasi (ogʻiz boʻshligʻi, qiziloʻngach, oshqozon, ichaklar)ning turli qismlaridan fermentlar ajralib, ovqatni uzluksiz parchalash imkoniyati tugʻilgan; jigar organizmda muhim kimyoviy "laboratoriya" vazifasini bajargan. U. yuragi boʻlmacha va qorinchadan iborat. Qon aylanish sistemasi yopiq. Jabra yoki oʻpka orqali nafas oladi. Qadimgi U.ning chuchuk suvda yashashga oʻtishi bilan suvtuz almashinuvi birlamchi buyrak — mezonefros oʻrniga amniotalarda ikkilamchi buyrak — metanefros paydo boʻlgan. Metabolizmning gormonal boshqarilishi murakkablashgan. U.ning nerv sistemasi va sezgi organlari ishi rivojlangan. Baʼzilarida elektr va magnit sezuvchi organlar ham bor. U., odatda, ayrim jinsli, birok, germafroditizm ham uchrab turadi. Tuban U. tuxum qoʻyib, koʻpchiligi tirik bola tugʻib koʻpayadi. Yuksak U. nasliga gʻamxoʻrlik qiladi. Eng qadimgi U. qoldiklari ordovik davri chuchuk suv xavzalari yotqiziqlaridan topilgan. Sudralib yuruvchilar mezozoyda juda keng tarqalgan. Ulardan sut emizuvchilar va kushlar paydo boʻlgan. Hozir U.ning 40—45 ming turi mavjud boʻlib, 7 sinf (toʻgarak ogʻizlilar, togʻayli baliqlar, suyakli baliqlar, suvda va quruqlikda yashovchilar, sudralib yuruvchilar, qushlar va sut emizuvchilar)ga boʻlinadi.
U. odam hayotida juda katta ahamiyatga ega. Bir qancha U. yuqumli kasalliklar (ulat, tulyaremiya, quturish, ensefalit va boshqalar) qoʻzgʻatuvchilarini tashuvchi hisoblanadi.
Los vertebrats fòrman un sosembrancament del règne animal. Aqueste taxon, que dins sa version modèrna exclutz las mixinas, es considerat coma monofiletic. Aparten a l'embrancament dels Cordats, eles-meteisses un taxon dels Deuterostomians.
Vertebrata mangrupa hiji subfilum chordata, nu sacara husus ngawengku sasatoan nu boga tulang tonggong atawa sungsum tulang tonggong. Numutkeun téori, vertebrata mimiti ngalaman évolusi kira 530 taun ka tukang dina mangsa ledakan Kambrian, nu mangrupa bagian tina yuga Kambrian (vertebrata munggaran nu dipikawanoh nyaéta Myllokunmingia). Tulang dina tonggong (atawa kolom vertebral) disebut vertebrae. Vertebrata mangrupa subfilum chordata pangbadagna, nu ngawengku sasatoan nu ilahar dipikawanoh ku manusa (iwal insékta). Lauk (kaasup belut), ampibi, réptil, manuk, jeung mamalia (kaasup manusa) téh kaasup vertebrata. Ciri lianna subfilum ieu nyaéta ayana sistim otot jeung sistim saraf pusat nu sawaréh aya dina jero tulang tonggong. Ciri nu ngawatesan vertebrata nyaéta tulang tonggong atawa sungsum tulang, uteuk nu kawadahan dina tangkorak, sarta rorongkong internal.
Rorongkong internal nu nyirikeun vertebrata diwangun ku tulang atawa kartilage, atawa, kadang, duanana. Rorongkong ieu mangrupa pangrojong organismena nalika tumuwuh. Ku kituna, vertebrata bisa boga awak leuwih badag batan invertebrata. Rorongkongna ngawengku tangkorak, kolom vertebral sarta dua pasang anggota gerak. Aya ogé nu teu boga anggota gerak, kayaning oray jeung paus, nu numutkeun téorina mah ngaleungit dina prosés évolusina.
Os vertebraus (ditos scientificament Vertebrata, d'o latín vertebra) son o subfilum meá numeroso d'o filum Chordata y se caracterizan por tener un sistema niervoso central dorsal con un miollo espinal protechiu por unas vertebras aliniadas que forman a columna vertebral, de teixiu osio u cartilachinoso. En a part de debant d'a medula o sistema niervoso presenta un ixamplamiento u encefalo protechiu por un conchunto de uesos que forman o cranio.
Os primers vertebraus yeran aquaticos, pero en o curso d'a suya evolución han conseguiu adaptar-se y colonizar diferents medios, tanto marins como terrestres, incluitos beluns de muito extremaus. Hi ha quasi 60.000 especies de vertebraus, a mitat d'as qualas son peixes.
Vertebrata iku subfilum saka chordata, mligi, kang nduwé balung mburi utawa kolom spinal. Balung ing kolom spinal (utawa kolom bertebral) karan vertebrai. Vertebrata iku subfilum gedhé dhéwé saka chordata, lan kapérang saka kéwan kang racaké umum dingertèni manungsa (kejaba gegremet).
Iwak (kalebu lamprey nanging dudu iwak hag), amfibi, reptil, manuk, lan mamalia (kalebu manungsa) iku vertebrata. Ciri tambahan saka subfilum iki ya iku sistem otot kang akèh kapérang saka pasangan masa, lan uga sistem saraf kang racaké ana ing njeron balung mburi. Sok-sok ana kang ngira yèn yuyu iku vertebrata nanging yuyu mung duwé thothok kang kagawé saka zat kitin. Amarga iku yuyu kalebu invertebrata.
Li Virtibbrati (Vertebrata) sunnu un suttafilu dî Curdati (facennu parti di l'Armali), carattirizzatu dû pussèdiri di na struttura schilètrica ossea e/o di cartilàggini.
Lu tissutu osseu è evulutivamenti antiriuri a chiddu cartilaggineu.
Le vertebratos (Vertebrata) es chordatos con un columna vertebral.
Nomine scientific: vertebrata, "que ha vertebras."
Es animale chordate de symmetria bilateral, proviste de un cranio que protege le cerebro, e skeleto cartilaginose o ossee, que comprende un parte axial del columna vertebral.
Possede circa 50.000 species, le major parte intra le gruppo del pisces.
In le taxon Gnathostomata se trova le classes de vertebratos, i.e. Mammalia, Aves, Reptilia, Amphibia e Pisce.
,_______________________________________________ Mixinoidea | | ,_____________________________________ Ostracodermi (+) ___| ,____| | | |_____________________________________ Petromyzontiformes | | | | ,_____________________________________ Conodontes (+) |____| | | | ,___________________________ Placodermi (+) |____| ,____| | | |___________________________ Condrictios | | |____| ,___________________________ Acanthodii (+) | | | | ,______________________ Actinopterygii |____| | | | ,_________________ Dipnoi |____| | | |_________________ Actinistia | | |____|_________________ Porolepiformes (+) | | ,____________ Osteolepiformes (+) | | |____| ,_______ Panderictidos (+) | | |____| ,__ Ichthyostega (+) |____| |__ Tetrapoda
Vertebrata ni jina la kitaalamu la kutaja wanyama wote wenye uti wa mgongo. Mifano ni mamalia, ndege (Aves), reptilia (wanyama watambaaji kama nyoka au mamba) na samaki. Mwanadamu pia huhesabiwa humo kibiolojia.
Vertebrata wana kiunzi cha ndani, neva kuu zinapitishwa ndani ya uti wa mgongo zinapohifadhiwa ndani ya ganda la mfupa. Kuna kitovu cha neva upande wa juu ya uti wa mgongo na kwa wanyama walioendelea zaidi kitovu hiki kimeendelea kuwa ubongo unahifadhiwa ndani ya fuvu.
Vertebrata wako kote duniani kwenye mabara yote na aina mbalimbali za mazingira kuanzia nchi kavu, baharini hadi tako la bahari na hewani (ndege). Takriban spishi 58.000 zinajulikana. Ni wananyama wakubwa maana wanyama wasio na uti wa mgongo kwa jumla ni wadogo zaidi hadi wadogo sana.
Chés Vertébrés (Vertebrata) i formet'te un dsous-imbranchemint du règne animal. Ech taxon est étou un clade.
She fo-phylum chordata Vertebrata, ny dreeym-juntee. Ta craue drommey ec olteyryn y phossan shoh. Ny keayrtyn t'ad cur lhieu y chaillagh varrey, gyn vertebra erbee, er y fa dy vel mooinjerys eddyr oc as lampragyhyn, as vertebraghyn ocsyn[1]. Er y fa shoh, ny keayrtyn, t'ad cur Craniata er y fo-phylum, er y fa dy vel claigin ec dagh olteyr jeh. Ta mysh 58 000 dooie vertebragh er nyn soilshaghey[2]. She fo-phylum smoo chordata t'ayn, as eshyn goaill stiagh ymmodee cretooryn mie er enney (ayns yn ard-rang Gnathostomata son y chooid smoo). Ny dreeym-juntee sloo t’er mayrn, shen y carroo Paedocypris, ta mysh 7.9mm er lhiurid; y fer smoo, shen y vuc varrey ghorrym ec 33mm er lhiurid.
Chés Vertébrés (Vertebrata) i formet'te un dsous-imbranchemint du règne animal. Ech taxon est étou un clade.
classe Amphibia classe Aves classe Chondrichthyes classe Mammalia Linnaeus, 1758 classe Reptilia Laurenti, 1768 super-classe Agnatha super-classe OsteichthyesVertebrata ni jina la kitaalamu la kutaja wanyama wote wenye uti wa mgongo. Mifano ni mamalia, ndege (Aves), reptilia (wanyama watambaaji kama nyoka au mamba) na samaki. Mwanadamu pia huhesabiwa humo kibiolojia.
Vertebrata wana kiunzi cha ndani, neva kuu zinapitishwa ndani ya uti wa mgongo zinapohifadhiwa ndani ya ganda la mfupa. Kuna kitovu cha neva upande wa juu ya uti wa mgongo na kwa wanyama walioendelea zaidi kitovu hiki kimeendelea kuwa ubongo unahifadhiwa ndani ya fuvu.
Vertebrata wako kote duniani kwenye mabara yote na aina mbalimbali za mazingira kuanzia nchi kavu, baharini hadi tako la bahari na hewani (ndege). Takriban spishi 58.000 zinajulikana. Ni wananyama wakubwa maana wanyama wasio na uti wa mgongo kwa jumla ni wadogo zaidi hadi wadogo sana.
Vertebrata mangrupa hiji subfilum chordata, nu sacara husus ngawengku sasatoan nu boga tulang tonggong atawa sungsum tulang tonggong. Numutkeun téori, vertebrata mimiti ngalaman évolusi kira 530 taun ka tukang dina mangsa ledakan Kambrian, nu mangrupa bagian tina yuga Kambrian (vertebrata munggaran nu dipikawanoh nyaéta Myllokunmingia). Tulang dina tonggong (atawa kolom vertebral) disebut vertebrae. Vertebrata mangrupa subfilum chordata pangbadagna, nu ngawengku sasatoan nu ilahar dipikawanoh ku manusa (iwal insékta). Lauk (kaasup belut), ampibi, réptil, manuk, jeung mamalia (kaasup manusa) téh kaasup vertebrata. Ciri lianna subfilum ieu nyaéta ayana sistim otot jeung sistim saraf pusat nu sawaréh aya dina jero tulang tonggong. Ciri nu ngawatesan vertebrata nyaéta tulang tonggong atawa sungsum tulang, uteuk nu kawadahan dina tangkorak, sarta rorongkong internal.
Los vertebrats fòrman un sosembrancament del règne animal. Aqueste taxon, que dins sa version modèrna exclutz las mixinas, es considerat coma monofiletic. Aparten a l'embrancament dels Cordats, eles-meteisses un taxon dels Deuterostomians.
Li Virtibbrati (Vertebrata) sunnu un suttafilu dî Curdati (facennu parti di l'Armali), carattirizzatu dû pussèdiri di na struttura schilètrica ossea e/o di cartilàggini.
Lu tissutu osseu è evulutivamenti antiriuri a chiddu cartilaggineu.
Le vertebratos (Vertebrata) es chordatos con un columna vertebral.
She fo-phylum chordata Vertebrata, ny dreeym-juntee. Ta craue drommey ec olteyryn y phossan shoh. Ny keayrtyn t'ad cur lhieu y chaillagh varrey, gyn vertebra erbee, er y fa dy vel mooinjerys eddyr oc as lampragyhyn, as vertebraghyn ocsyn. Er y fa shoh, ny keayrtyn, t'ad cur Craniata er y fo-phylum, er y fa dy vel claigin ec dagh olteyr jeh. Ta mysh 58 000 dooie vertebragh er nyn soilshaghey. She fo-phylum smoo chordata t'ayn, as eshyn goaill stiagh ymmodee cretooryn mie er enney (ayns yn ard-rang Gnathostomata son y chooid smoo). Ny dreeym-juntee sloo t’er mayrn, shen y carroo Paedocypris, ta mysh 7.9mm er lhiurid; y fer smoo, shen y vuc varrey ghorrym ec 33mm er lhiurid.
Vertebrates (/ˈvɛrtɘbrets/) is ainimals that is members o the subphylum Vertebrata /-ɑː/ (chordates wi rigbanes). Vertebrates include the owerwhelmin majority o the phylum Chordata, wi aboot 64,000 species descreivit the nou.[2] Vertebrates include the jawless fish, bane fish, sharks an rays, amphibians, reptiles, mammals, an birds. Extant vertebrates range in size frae the frog species Paedophryne amauensis, at as wee as 7.7 mm (0.3 inch), tae the blue whaul, at up tae 33 m (110 ft). Vertebrates mak up aboot 4% o aw descreivit ainimal species; the rest is invertebrates, that lack rigbanes.
The vertebrates tradeetionally include the hagfish, that dinnae hae proper vertebrae, tho thair closest livin relatives, the lampreys, dae hae vertebrae.[3] Hagfish dae, houiver, possess a cranium. For this raison, the vertebrate subphylum is whiles referred tae as "Craniata" whan discussin morphologie. Molecular analysis syne 1992 haes suggestit that the hagfish is maist closely relatit tae lampreys,[4] an sae vertebrates is in a monophyletic sense. Ithers consider them a sister group o vertebrates in the common taxon o Craniata.[5]
|author=
(help) |author=
(help) |month=
ignored (help); Unknown parameter |coauthors=
ignored (|author=
suggested) (help); Check date values in: |date=, |year= / |date= mismatch
(help) Vertebrates (/ˈvɛrtɘbrets/) is ainimals that is members o the subphylum Vertebrata /-ɑː/ (chordates wi rigbanes). Vertebrates include the owerwhelmin majority o the phylum Chordata, wi aboot 64,000 species descreivit the nou. Vertebrates include the jawless fish, bane fish, sharks an rays, amphibians, reptiles, mammals, an birds. Extant vertebrates range in size frae the frog species Paedophryne amauensis, at as wee as 7.7 mm (0.3 inch), tae the blue whaul, at up tae 33 m (110 ft). Vertebrates mak up aboot 4% o aw descreivit ainimal species; the rest is invertebrates, that lack rigbanes.
The vertebrates tradeetionally include the hagfish, that dinnae hae proper vertebrae, tho thair closest livin relatives, the lampreys, dae hae vertebrae. Hagfish dae, houiver, possess a cranium. For this raison, the vertebrate subphylum is whiles referred tae as "Craniata" whan discussin morphologie. Molecular analysis syne 1992 haes suggestit that the hagfish is maist closely relatit tae lampreys, an sae vertebrates is in a monophyletic sense. Ithers consider them a sister group o vertebrates in the common taxon o Craniata.
Un vertebrato es un animal de un grupo grande distinguida par sua vertebra o spina dorsal. Lo inclui mamales, avias, retiles, amfibios, e pexes.
Vide ance Dinosauros
└─o Vertebrato ├─o Petromizontido │ └─o Gnatostomato │ ├─o Condrictio (Pex cartilajosa: selacos) │ └─o Ostictio (Pex ososa) ├─o Actinopterijio (Pex ososa actinopterijial) └─o Sarcopterijio (Pex ososa sarcopterijial) ├─o Actinistio (Selacantes) └─o Ripidistio ├─o Dipno │ └─o Tetrapodo │ ├─o Amfibio │ ├─o Gimnofiono │ └─o Batracio │ └─o Amnioto ├─o Sauropsido (Retiles) │ │ │ ├─o Celonio (Tortugas) │ │ │ └─o Diapsidio │ │ │ ├─o Lepidosaurio (Lezardos e Serpentes) │ │ ├─o Sfenodontio │ │ └─o Scuamato │ │ ├─o Amfisbenio │ │ └─o Saurio │ │ ├─o Gecos │ │ ├─o Iguanas │ │ └─o Autarcogloso │ │ └─o Serpentes │ │ │ └─o Arcosaurio │ ├─o Crocodiles │ └─o Avias │ └─o Mamales ├─o Prototerio (Monotrematos) └─o Terio ├─o Metaterio (Marsupiales) └─o Euterio (Plasentales)
I Vertebràcc i è di animài che i gh'à 'l filù 'n de schéna e i è ciamàcc isé pròpe perché 'l filù l'è facc de èrtebre, al contràre i 'nvertebràcc i gh'à mia 'l fliù 'n de schéna. I Vertebràcc i fà part del subphylum Vertebrata, che l'è 'n del phylum Chordata, che l'è in del régn Animalia.
Ol subphylum Vertebràta 'l gh'à 58.000 [1] spéce che 'n percentüàl i è 'l 3% di spéce animài, menimà i 'nvertebràcc i sarès ol 97% [2].
I Vertebràcc i è clasificàcc in sèt clas:
Per clasificài gh'è de ardà a chèl che i gh'à tacàt sö a la pèl:
I Vertebràcc i è di animài che i gh'à 'l filù 'n de schéna e i è ciamàcc isé pròpe perché 'l filù l'è facc de èrtebre, al contràre i 'nvertebràcc i gh'à mia 'l fliù 'n de schéna. I Vertebràcc i fà part del subphylum Vertebrata, che l'è 'n del phylum Chordata, che l'è in del régn Animalia.
Ol subphylum Vertebràta 'l gh'à 58.000 spéce che 'n percentüàl i è 'l 3% di spéce animài, menimà i 'nvertebràcc i sarès ol 97% .
Warveldeerter, Warveldeerten oder Warveltiere (Vertebrata) sünd Deerter mit en Rüggenbeen. Düt Rüggenbeen besteiht ut allerhand Warvels, de an’nanner sitten doot. Vundeswegen heet de Deerter Warveldeerter. Anners konnen se woll ok Rüggenbeendeerter heten.
To de Warveldeerter weert fief grote Gruppen vun Deerter tellt: Söögdeerter, Vagels, Reptilien, Amphibien un Fische (Knaken- un Gnubbelfische), as ollerhaftige Vertreders kaamt dor denn noch de Rundmuuldeerter to.
Dat gifft en ganze Reeg vun Wetenschopslüde, de meent, vundagen schöllt wi nich mehr vun Warveldeerter snacken, man beter vun Schädeldeerter (Craniota). Dat liggt dor an, datt Sliemaale keen Rüggenbeen hefft, man en Chorda dorsalis. Just so sütt dat mit de Seekatten ut, de to de Gnubbelfische tohören doot, un ok mit en poor bannig ollerhaftige Knakenfische, as de Quasten-Finnfisch. Man en gnubbelig Koppskelett (bi Negenogen un Sliemaale), oder en Schädel ut Knaken oder Gnubbels gifft dat bi all Warvelderter un höört dor to de Grundmusters vun de Gruppe mit.
D'Wierbeldéieren (Vertebrata) sinn en Ënnerstamm vun de Chordadéieren (Chordata). Zu hinne gehéieren d'Fësch, d'Amphibien, d'Reptiller, d'Vigel an d'Mamendéieren. Déi aarteräichst Grupp bilden d'Fësch mat 28.000 bis 30.000 bekannten Aarten.
D'Wierbeldéiere stame vun engem Virleefer of, dee bannen a sengem Kierper eng Stäipstaang, "Chorda" hat. Dës Staang huet sech am Laf vun der Evolutioun zu der Wierbelsail ëmgebilt a sou e ganz neie Kierperbau erméiglecht.
Aus deenen éischte Prototype sinn d'Fësch entstanen. Aus enger Linn vun hinnen hu sech d'Amphibien gebilt an duerno d'Urreptiller, déi sech a verschidde Gruppe weiderentwéckelt hunn. Zu hinne gehéieren d'Schlangen an d'Bréckenechsen, déi et och haut nach gëtt, genee sou wéi och die ausgestuerwe Mieres- a Fluchsaurier an d'Dinosaurier, deenen hir Nokommen d'Vulle sinn.
Aus enger vun deene Reptillelinne (fr.: reptiles mammaliens) sinn d'Mamendéieren entstanen, déi sech hirersäits nees a vill verschidde Gruppe weiderentwéckelt hunn. Déi modern Mamendéiere si vun de Fuerscher an dräi grouss Gruppen ënnerdeelt ginn: d'Mamendéieren déi Eeër leen (z. B. d'Schnieweldéier), Beidelmamendéieren (z. B. Känguru) an d'Plazentadéieren, zu deenen och de Mënsch zielt.
D'Wierbeldéieren (Vertebrata) sinn en Ënnerstamm vun de Chordadéieren (Chordata). Zu hinne gehéieren d'Fësch, d'Amphibien, d'Reptiller, d'Vigel an d'Mamendéieren. Déi aarteräichst Grupp bilden d'Fësch mat 28.000 bis 30.000 bekannten Aarten.
D'Wierbeldéiere stame vun engem Virleefer of, dee bannen a sengem Kierper eng Stäipstaang, "Chorda" hat. Dës Staang huet sech am Laf vun der Evolutioun zu der Wierbelsail ëmgebilt a sou e ganz neie Kierperbau erméiglecht.
Aus deenen éischte Prototype sinn d'Fësch entstanen. Aus enger Linn vun hinnen hu sech d'Amphibien gebilt an duerno d'Urreptiller, déi sech a verschidde Gruppe weiderentwéckelt hunn. Zu hinne gehéieren d'Schlangen an d'Bréckenechsen, déi et och haut nach gëtt, genee sou wéi och die ausgestuerwe Mieres- a Fluchsaurier an d'Dinosaurier, deenen hir Nokommen d'Vulle sinn.
Aus enger vun deene Reptillelinne (fr.: reptiles mammaliens) sinn d'Mamendéieren entstanen, déi sech hirersäits nees a vill verschidde Gruppe weiderentwéckelt hunn. Déi modern Mamendéiere si vun de Fuerscher an dräi grouss Gruppen ënnerdeelt ginn: d'Mamendéieren déi Eeër leen (z. B. d'Schnieweldéier), Beidelmamendéieren (z. B. Känguru) an d'Plazentadéieren, zu deenen och de Mënsch zielt.
D Wirbeldier (Vertebrata), hüfig Schädeldier (Craniota oder Craniata) gnennt, bilde en Understamm vo de Chorddier (Chordata) und umfasse Schliimaal, Nüünauge, Chnorpel- und Chnochefisch, d Amphibie, d Reptilie, d Vögel und d Süüger mit zsämme fast 58.000 Arte. Das si noch Schetzige öbbe ei Brozänt vo alle Arte, wo je existiert hai. Wältwit si bis jetzt mehreri zähduusig fossili Arte entdeckt worde.[1]
Dr Begriff „Vertebrata“ cha – je noch Quelle und taxonomischer Bedrachtig – au änger oder wiiter verstande wärde. Im erste Fall wärde d Schliimaal us dr Gruppe usgschlosse (as Vertebrata sensu stricto), im zweite Fall, wo hüte as veraltet gältet, wärde au die Schädellose iibezoge. Ufgrund vo dr hoche Verbreitig und wägem Bekanntheitsgrad wird do für s Taxon „Chiiferloosi und Chiifermüüler“ dr Name „Wirbeldier“ (Vertebrata) anstatt vom semantisch korräkte „Schädeldier“ bruucht.
Sit 2005 gältet dr Fisch Paedocypris progenetica mit ere Lengi vo 7,9 mm bim Wiibli und 10 mm bim Männli as s chliinste läbende Wirbeldier. S grösste Wirbeldier isch dr Blauwal mit ere Lengi vo bis zu 33 Meter und 200 Donne Gwicht.
Öb e wiiteri Gruppe, die usgstorbene Conodonta au zu de Wirbeldier ghöre, isch grad so umstritte wie öb d Schliimaal drzue ghöre.
Schliimaal und Nüünauge si früehner as Rundmüüler zsämmegefasst worde, die usgstorbene, oft stark banzerete, chiiferlose Taxa as Ostracodermi. Beidi Gruppe zsämme hai d Überklass vo de Chiiferlose (Agnatha) bildet. Die Chiiferlose und ihri beide Undergruppe si aber kei monophyletischi Taxa und wärden dorum in ere modärne Systematik nüme bruucht.
D Wirbeldier (Vertebrata), hüfig Schädeldier (Craniota oder Craniata) gnennt, bilde en Understamm vo de Chorddier (Chordata) und umfasse Schliimaal, Nüünauge, Chnorpel- und Chnochefisch, d Amphibie, d Reptilie, d Vögel und d Süüger mit zsämme fast 58.000 Arte. Das si noch Schetzige öbbe ei Brozänt vo alle Arte, wo je existiert hai. Wältwit si bis jetzt mehreri zähduusig fossili Arte entdeckt worde.
Dr Begriff „Vertebrata“ cha – je noch Quelle und taxonomischer Bedrachtig – au änger oder wiiter verstande wärde. Im erste Fall wärde d Schliimaal us dr Gruppe usgschlosse (as Vertebrata sensu stricto), im zweite Fall, wo hüte as veraltet gältet, wärde au die Schädellose iibezoge. Ufgrund vo dr hoche Verbreitig und wägem Bekanntheitsgrad wird do für s Taxon „Chiiferloosi und Chiifermüüler“ dr Name „Wirbeldier“ (Vertebrata) anstatt vom semantisch korräkte „Schädeldier“ bruucht.
Sit 2005 gältet dr Fisch Paedocypris progenetica mit ere Lengi vo 7,9 mm bim Wiibli und 10 mm bim Männli as s chliinste läbende Wirbeldier. S grösste Wirbeldier isch dr Blauwal mit ere Lengi vo bis zu 33 Meter und 200 Donne Gwicht.
De wringedieren, rêchbonkedieren of fertebraten (Latynske namme: Vertebrata) foarmje in ûnderstamme fan it ûnderryk fan 'e echte dieren (Metazoa), de boppestamme fan 'e nijmûnigen (Deuterostomata) en de stamme fan 'e rêchstringdieren (Chordata). Ta dizze ûnderstamme hearre û.m. de sûchdieren, fûgels, reptilen, amfibyen en fisken, mei yn totaal sa'n 64.000 wittenskiplik beskreaune soarten. Dêrmei foarmje de wringedieren fierwei de grutste groep binnen de rêchstringdieren, dy't út likernôch 67.000 soarten besteane.
Wringedieren ûnderskiede har fan 'e oare rêchstringdieren trochdat by har it rêchpiid beskerme wurdt troch in wringe. Alle wringedieren hawwe in ynwindich skelet mei draaibonken (wervels) dêr't in sintraal senuwstelsel trochhinne rint. De measte soarten hawwe ek in plasse (skedel), kaken, en twa pear lidden. De plasse beskermet de harsens, en de eagen en earen, wat nei alle gedachten laat hat ta gruttere yntelliginsje. De draaibonken (of wringen) foarmje mei-inoar de wringe of rêchbonke, dêr't it rêchpiid binnenyn sit. De wringe as gehiel jout stevichheid oan it skelet en makket gruttere groei mooglik.
Ta de wringedieren wurde ek de slymnjoggeneagen (Myxini) rekkene, dat kaakleaze fisken binne, dy't gjin echte wringe hawwe. Har neiste sibben, de njoggeneagen (Pteromozontida of Hyperoartia), hawwe lykwols àl in wringe, dat se hearre perfoarst ta de wringedieren. Men soe sadwaande stelle kinne dat de namme "wringedieren" net sa goed keazen is, om't dy net de hiele lading dekt. Mei't de slymnjoggeneagen har fan 'e neiste net-wringedieren ûnderskiede trochdat se in plasse hawwe, wurde de wringedieren yn wittenskiplike fermiddens ek wolris de Craniata of plassedieren neamd.
De wringedieren, rêchbonkedieren of fertebraten (Latynske namme: Vertebrata) foarmje in ûnderstamme fan it ûnderryk fan 'e echte dieren (Metazoa), de boppestamme fan 'e nijmûnigen (Deuterostomata) en de stamme fan 'e rêchstringdieren (Chordata). Ta dizze ûnderstamme hearre û.m. de sûchdieren, fûgels, reptilen, amfibyen en fisken, mei yn totaal sa'n 64.000 wittenskiplik beskreaune soarten. Dêrmei foarmje de wringedieren fierwei de grutste groep binnen de rêchstringdieren, dy't út likernôch 67.000 soarten besteane.
Wäärlisdiarten (Vertebrata) san en onerstam faan a ragstringdiarten (Chordata). Hör kääntiaken san a wäärlisen.
Graselfasker (Chondrichthyes)
† (Acanthodii)
Bianfasker (Osteichthyes)
Lunwäärlisdiarten (Tetrapoda)
† (Placodermi)
Wäärlisdiarten (Vertebrata) san en onerstam faan a ragstringdiarten (Chordata). Hör kääntiaken san a wäärlisen.
Омурткалуулар, баш сөөктүүлөр (лат. Vertebrata же Craniata) — жаныбарлардын хордалуулар тибиндеги типче. Соңку силур мезгилинен белгилүү. Омурткалуулардын теги – жөнөкөй хордалуулар. Эволюциялык процесстин натыйжасында алгачкы өзөк скелети – хордасы – акырындап бири-бири менен бириккен кемирчек же сөөк омурткалардан турган омуртка тутумуна алмашкан (аты ошондон). Ошентип суу агымына туруштук бере турган күчтүү булчуңдуу бекем таяныч пайда болгон. Ошондой эле дем алуу, азык сиңирүү, кан айлануу, бөлүп чыгаруу жана сезүү органдары, борбордук нерв системасы өөрчүгөн. Айрыкча бул системалардын өөрчүшү омурткалуулардын суудан кургакка жашоого өткөндө зарыл болгон. Тамак сиңирүү системасы татаалданган. Булчуңдуу жүрөгү бир нече бөлүктөн турат. Кан айлануу системасы туюк. Сууда жашоочу омурткалуулар бакалоору, кургактагылар жаңы пайда болгон дем алуу органы–жуп өпкөсү менен дем алат. Омурткасыздарга караганда гормондук жөнгө салуу татаалданган. Нерв системасы мээ, жүлүн жана четки түйүндөрүнөн (ганглия) турат. Омурткалуулардын кыймыл-аракетинин активдүүлүгү сезүү органдарынын түзүлүшүнүн жана функциясынын татаалданышына алып келген. Омурткалуулар демейде айрым жыныстуу, жуп жыныс бездери болот. Кээ бир балыктар – гермафродиттер. Оймок ооздуулар, балыктар, жерде-сууда жашоочулардын көбү, куштар жумуртка, сүт эмүүчүлөр тирүү тууйт. Азыркы омурткалуулар 7 класска (оймок ооздуулар, кемирчектүү балыктар, сөөктүү балыктар, жерде-сууда жашоочулар, сойлоочулар, куштар, сүт эмүүчүлөр) бөлүнүп, 40–45 миңдей түрү белгилүү. Биосфера процессинде жана адам үчүн омурткалуулардын мааниси өтө чоң. Көпчүлүгү – үй айбандары жана промыселдик жаныбарлар. Айрымдары – жугуштуу ооруларды алып жүрүүчүлөр, кээ бирлери эл чарбасына, айыл чарба өсүмдүктөрүнө зыян келтирет.
Омурткалуулар, баш сөөктүүлөр (лат. Vertebrata же Craniata) — жаныбарлардын хордалуулар тибиндеги типче. Соңку силур мезгилинен белгилүү. Омурткалуулардын теги – жөнөкөй хордалуулар. Эволюциялык процесстин натыйжасында алгачкы өзөк скелети – хордасы – акырындап бири-бири менен бириккен кемирчек же сөөк омурткалардан турган омуртка тутумуна алмашкан (аты ошондон). Ошентип суу агымына туруштук бере турган күчтүү булчуңдуу бекем таяныч пайда болгон. Ошондой эле дем алуу, азык сиңирүү, кан айлануу, бөлүп чыгаруу жана сезүү органдары, борбордук нерв системасы өөрчүгөн. Айрыкча бул системалардын өөрчүшү омурткалуулардын суудан кургакка жашоого өткөндө зарыл болгон. Тамак сиңирүү системасы татаалданган. Булчуңдуу жүрөгү бир нече бөлүктөн турат. Кан айлануу системасы туюк. Сууда жашоочу омурткалуулар бакалоору, кургактагылар жаңы пайда болгон дем алуу органы–жуп өпкөсү менен дем алат. Омурткасыздарга караганда гормондук жөнгө салуу татаалданган. Нерв системасы мээ, жүлүн жана четки түйүндөрүнөн (ганглия) турат. Омурткалуулардын кыймыл-аракетинин активдүүлүгү сезүү органдарынын түзүлүшүнүн жана функциясынын татаалданышына алып келген. Омурткалуулар демейде айрым жыныстуу, жуп жыныс бездери болот. Кээ бир балыктар – гермафродиттер. Оймок ооздуулар, балыктар, жерде-сууда жашоочулардын көбү, куштар жумуртка, сүт эмүүчүлөр тирүү тууйт. Азыркы омурткалуулар 7 класска (оймок ооздуулар, кемирчектүү балыктар, сөөктүү балыктар, жерде-сууда жашоочулар, сойлоочулар, куштар, сүт эмүүчүлөр) бөлүнүп, 40–45 миңдей түрү белгилүү. Биосфера процессинде жана адам үчүн омурткалуулардын мааниси өтө чоң. Көпчүлүгү – үй айбандары жана промыселдик жаныбарлар. Айрымдары – жугуштуу ооруларды алып жүрүүчүлөр, кээ бирлери эл чарбасына, айыл чарба өсүмдүктөрүнө зыян келтирет.
Умырткалылар (лат. Vertebrata, русча Позвоночные) — хордалы хайваннарның бер төре. Үз эченә умырткалыгы һәм баш сөяге булган хайваннарны берләштерә. Югары төзелешле, функцияләре бүленгән органнар системасы булган хайваннар.
Түбәндәге өссыйныфларга бүленә:
Умырткалылар (лат. Vertebrata, русча Позвоночные) — хордалы хайваннарның бер төре. Үз эченә умырткалыгы һәм баш сөяге булган хайваннарны берләштерә. Югары төзелешле, функцияләре бүленгән органнар системасы булган хайваннар.
Түбәндәге өссыйныфларга бүленә:
Балыклар Җир-су хайваннары Сөйрәлүчеләр Кошлар Имезүчеләр ↑ Integrated Taxonomic Information System — 2001.Умыртҡалылар (лат. Vertebrata), йәки Башһөйәклеләр (лат. Craniata) — умыртҡалығы булған хордалыларҙың ярым тибы. Хордалыларҙың 95 % тирәһе төрөн үҙ эсенә ала.
Умыртҡалылар бөжәктәр менән бергә, Ер йөҙөндә өҫтөнлөк итеүсе хайуандар төркөмө.Төр һаны буйынса бөжәктәрҙән ныҡ ҡалышһалар ҙа, биосфералағы әһәмиәте буйынса алдынғы урын биләйҙәр.
Башҡа хайуандарҙың бөрәһен дә умыртҡаһыҙҙар тигән йыйылма төркөмгә керетәләр. Умыртҡаһыҙҙар атамаһы систематик категория (таксон) түгел.
Умытҡалылар — төҙөлөш һәм физиологик яҡтан юғары үҫеш алған хордалыларҙың ярым тибы.
Умыртҡалыларҙа ултыраҡ тереклек иткән төр юҡ. Улар әүҙем хәрәкәт итәләр, аҙыҡ табыу өсөн һунар итәләр, үрсеү өсөн үҙ төрө эсендә икенсе енесле зат табалар.
Умыртҡалыларҙың һиҙеү ағзалары ҡатмарлашҡан. Ишетеү һәм күреү ағзалары камиллашҡан. Мускулдарҙың күп һанлы төркөмдәре хайуандарҙың хәрәкәтсәнлеген тәьмин итә. Хәрәкәтсәнлек парлы ослоҡтар ярҙамында башҡарыла. Йомоҡ ҡан тамырҙары системаһы буйынса ҡанды йөрөткән йөрәк барлыҡҡа килгән. Һыу хайуандарының һулыш алыуҙа айғолаҡтар, ер хайуандарында ысын үпкәләр ярҙамында башҡарыла. Башһөйәклеләр һыуҙа, ҡоро ерҙә йәшәйҙәр. Айырым бер өлөшө һауала осоуға һәм ер аҫтында йәшәүгә яраҡлашҡан. Башһөйәклеләр, йәки умыртҡалылар инфратибына
Башҡортсаға тәржемә. Мырҙаҡаев Ф. С., Мырҙаҡаева Д. Ғ., 1990
Умыртҡалылар (лат. Vertebrata), йәки Башһөйәклеләр (лат. Craniata) — умыртҡалығы булған хордалыларҙың ярым тибы. Хордалыларҙың 95 % тирәһе төрөн үҙ эсенә ала.
Умыртҡалылар бөжәктәр менән бергә, Ер йөҙөндә өҫтөнлөк итеүсе хайуандар төркөмө.Төр һаны буйынса бөжәктәрҙән ныҡ ҡалышһалар ҙа, биосфералағы әһәмиәте буйынса алдынғы урын биләйҙәр.
Башҡа хайуандарҙың бөрәһен дә умыртҡаһыҙҙар тигән йыйылма төркөмгә керетәләр. Умыртҡаһыҙҙар атамаһы систематик категория (таксон) түгел.
Умытҡалылар — төҙөлөш һәм физиологик яҡтан юғары үҫеш алған хордалыларҙың ярым тибы.
Умыртҡалыларҙа ултыраҡ тереклек иткән төр юҡ. Улар әүҙем хәрәкәт итәләр, аҙыҡ табыу өсөн һунар итәләр, үрсеү өсөн үҙ төрө эсендә икенсе енесле зат табалар.
Хрыбетныя (Vertebrata) — падтып хордавых жывёлаў. Дамінуючая (разам з вусякамі) на зямлі і ў паветры група жывёлаў.
Хрыбетныя — найвышэйшы падтып хордавых, ад ніжэйшых адрозьніваюцца значна больш высокім узроўнем арганізацыі. Сярод хрыбетных няма відаў, якія вядуць прымацаваны лад жыцьця. Яны перамяшчаюцца, актыўна адшукваюць і захопліваюць ежу, знаходзяць для размнажэньня асобаў іншага полу, ратуюцца ад ворагаў.
Хрыбетныя (Vertebrata) — падтып хордавых жывёлаў. Дамінуючая (разам з вусякамі) на зямлі і ў паветры група жывёлаў.
Хрыбетныя — найвышэйшы падтып хордавых, ад ніжэйшых адрозьніваюцца значна больш высокім узроўнем арганізацыі. Сярод хрыбетных няма відаў, якія вядуць прымацаваны лад жыцьця. Яны перамяшчаюцца, актыўна адшукваюць і захопліваюць ежу, знаходзяць для размнажэньня асобаў іншага полу, ратуюцца ад ворагаў.
कशेरुकी या कशेरुकदंडी (वर्टेब्रेट, Vertebrate) प्राणिसाम्राज्य के कॉरडेटा (Chordata) समुदाय का सबसे बड़ा उपसमुदाय है। जिसके सदस्यों में रीढ़ की हड्डियाँ (backbones) या पृष्ठवंश (spinal comumns) विद्यमान रहते हैं। इस समुदाय में इस समय लगभग 58,000 प्रजातियाँ वर्णित हैं। इसमें बिना जबड़े वाली मछलियां, शार्क, रे, उभयचर, सरीसृप, स्तनपोषी तथा चिड़ियाँ शामिल हैं। ज्ञात जन्तुओं में लगभग 5% कशेरूकी हैं और शेष अकेशेरूकी।
निम्नलिखित गुणोंवाले सभी कॉरडेटा इसमें परिगणित होते हैं :
कशेरुकदंडी दो प्रकार के हैं : ऐग्नेथा (Agnatha) तथा ग्नेथोस्टोमेटा (Gnathostomata)
ऐग्नेथा की एक ही श्रेणी है–चक्रमुखी (साइक्लोस्टोमेटा, Cyclostomata)। चक्रमुखी प्राणी जबड़े रहित और चूषक मुख (सक्टोरियल माउथ, suctorial mouth) वाले होते हैं जिसमें कादर दाँत लगे रहते हैं। ये जलचर होते हैं। इनकी त्वचा चिकनी और शल्करहित होती है। पंख अयुग्म होते हैं। छह ले लेकर 14 जोड़ी तक गलफड़ होते हैं। कंकाल कास्थिजातिक (calcified) होता है। लैंप्रि (Lamprey) तथा हैग (Hag) मछलियाँ इसके उदाहरण हैं। एग्नेथा में जबड़े एवं उपांग जोड़ें अनुपस्थित होते हैं।
ग्नेथोस्टोमेटा कशेरुकदंडी जबड़ेवाले प्राणी हैं। ये पाँच वर्गों में विभक्त हैं, जिनका परिचय निम्नोक्त हैं :
इस श्रेणी में सभी प्रकार की मछलियाँ आती हैं। मछलियाँ जलवासी जीव हैं और गलफड़ों द्वारा श्वसन करती हैं।
गलफड़ जीवन पर्यंत उपस्थित रहते हैं। साधारणतया त्वचा शल्कों से ढकी रहती है। प्रचलन के लिए अंस तथा श्रोणि पख (पेक्टोरल ऐंड पेल्विक फ़िन्स, Pectoral and pelvic fins) और अयुग्म पृष्ठीय (dorsal), औदरिक तथा पुच्छ पंख होते हैं। पंखों में कंकालीय पंखरश्मियाँ होती हैं। इनके अतिरिक्त अधिकतर मछलियों में वातवस्ति (एयर ब्लैडर, air bladder) उपस्थित होती है। हृदय एक अलिंद तथा एक निलय, दो खंडों में बँटा रहता है। इस श्रेणी के उदाहरण शार्क, कतला, रोहू, मृगल, टेंगड़ा, सिंघी तथा केवई इत्यादि मछलियाँ हैं।
ये मछली तथा उरग दोनों श्रेणियों के बीच के प्राणी हैं, जो जल तथा स्थल दोनों ही पर रह सकते हैं। इनकी त्वचा प्राय: कोमल, नम तथा चिकनी होती है और उसपर किसी प्रकार के शल्क नहीं होते। इनमें अधिकांश अपनी बेंगची (tadpole) अवस्था में गलफड़ों द्वारा ओर वयस्क अवस्था में फुफ्फुसों द्वारा श्वसन करते हैं, किंतु कुछ जीवन पर्यंत गलफड़ों द्वारा ही श्वसन करते हैं। शाखांग कभी पख के रूप में नहीं होते। शाखांग जब वर्तमान होते हैं तो उनकी रचना पंचांगुलिक होती है जो चलने फिरने तथा तैरने के लिए होते हैं तथा उनमें किसी प्रकार के नाखून नहीं होते। हृदय में दो अलिंद और एक निलय होता हैं। इनके जीवन में प्राय: रूपांतरण होता रहता है। इस श्रेणी के उदाहरण सैलामैंडर (Salamander), दादुर, मेढक तथा सिसीलियन हैं।
इस श्रेणी के प्राणियों के पैर इतने छोटे होते हैं कि चलते समय ऐसा प्रतीत होता है मानो ये पेट के बल रेंग रहे हों। उरग शीतरक्तीय कशेरुकदंडी हैं। इनकी त्वचा श्रृंगी (horny) शल्कों से ढकी रहती है और कुछ में इन शल्कों के स्थान पर श्रृंगी या अस्थि पट्टिकाएँ होती हैं। हृदय में दो अलिंद और अपूर्ण रूप से, दाएँ तथा बाएँ में विभाजित, निलय होता है, किंतु मगरमच्छ में निलय पूर्ण रूप से दो खंडों में बँटा रहता है। इस श्रेणी में छिपकलियाँ, गिरगिट, साँप, कछुए, मगरमच्छ तथा नक्र इत्यादि आते हैं।
इस श्रेणी में वे जंतु सम्मिलित हैं जिन्हें हम पक्षी कहते हैं। ये उष्णरक्तीय दो पैरोंवाले जंतु होते हैं। इनका शरीर परों से ढँका रहता है। अग्रशाखांग डैनों में परिवर्तित होते हैं। ऊर्ध्व तथा अधोहन्विकाएँ मिलकर चोंच बनाती हैं, जो एक श्रृंगी छाद (Horny sheath) से ढकी रहती है। इन्हें दाँत नहीं होते। हृदय पूर्ण रूप से चतुष्कोष्ठीय (दो अलिंद तथा दो विलय) होता है। इस श्रेणी के अंतर्गत सभी प्रकार की चिड़ियाँ, जैसे कौवे, गौरैवा, चील, बाज, मुर्गा, बत्तख, शुतुरमुर्ग, नीलकंठ, कोयल, मोर, बुलबुल इत्यादि आते हैं।
इस श्रेणी में वे कशेरुकदंडी जंतु आते हैं जिनकी मादा स्तनोंवाली होती हैं। बच्चों के पोषण के लिए स्तनों से दूध स्रावित होता है। नर में वृषण अंडकोश में स्थित होते हैं। इनके अतिरिक्त स्तनधारियों के शरीर पर बाल पाए जाते हैं; शरीर के मध्य अनुप्रस्थ दिशा में फैला हुआ एक महापट (डायफ्ऱाम, diaphragm) हृदय चतुष्कोठीय तथा कान का बाहरी छिद्र कर्णशुष्कुली से ढका होता है। ये उष्णरक्तीय तथा वायुश्वसनीय प्राणी हैं। इनके लाल रक्तकणों में केंद्रक का अभाव होता है। साधारणतया बच्चे पूर्ण विकसित अवस्था में ही मादा के शरीर से बाहर निकलते हैं। इस श्रेणी के उदाहरण वनचोंचा, चींटोखोर, कंगारू, बकरी, भेड़, गाय, भैंस, कुता, सियार, भालू, शेर, हाथी, ह्वेल, खरगोश, गिलहरी, बंदर तथा मनुष्य इत्यादि हैं।
स्तनधारी वर्ग को ३ उप वर्ग में बांटा गया हैं
१. प्रोटोथिरिया
२. मेटा थीरिया
३. यू थीरिया
कशेरुकी या कशेरुकदंडी (वर्टेब्रेट, Vertebrate) प्राणिसाम्राज्य के कॉरडेटा (Chordata) समुदाय का सबसे बड़ा उपसमुदाय है। जिसके सदस्यों में रीढ़ की हड्डियाँ (backbones) या पृष्ठवंश (spinal comumns) विद्यमान रहते हैं। इस समुदाय में इस समय लगभग 58,000 प्रजातियाँ वर्णित हैं। इसमें बिना जबड़े वाली मछलियां, शार्क, रे, उभयचर, सरीसृप, स्तनपोषी तथा चिड़ियाँ शामिल हैं। ज्ञात जन्तुओं में लगभग 5% कशेरूकी हैं और शेष अकेशेरूकी।
মেৰুদণ্ডী (ইংৰাজী: Vertebrates; /ˈvɜrtɨbrəts/) বোৰ হৈছে পৰ্ব পৃষ্ঠদণ্ডীৰ অন্তৰ্গত উপ পৰ্ব মেৰুদণ্ডীৰ যিকোনো জীৱ প্ৰজাতি। পৰ্ব পৃষ্ঠদণ্ডীৰ অধিকাংশ জীৱই মেৰুদণ্ডী প্ৰাণী, বৰ্তমানে প্ৰায় ৬৪,০০০ প্ৰজাতিৰ সম্পৰ্কে জানিব পৰা গৈছে।[2] কাৰ্টিলেজিয়াছ ফিছ (শ্বাৰ্ক আৰু ৰেইজ) আৰু বনী ফিছকে ধৰি সকলো কোঁৱাৰিহীন মাছ আৰু কোঁৱাৰিযুক্ত মেৰুদণ্ডী প্ৰাণীক মেৰুদণ্ডী উপ পৰ্বত সাঙুৰি লোৱা হয়। বনী ফিছ ক্লেড বুলিলে lobe-finned fishesবোৰক বুজোৱা হয় যাক চতুৰ্ষ্পদীৰ সৈতে অন্তৰ্ভূক্ত কৰা হয়। চতুৰ্ষ্পদীবোৰক উভচৰ, সৰিসৃপ, স্তন্যপায়ী, আৰু চৰাই হিচাপে বিভক্ত কৰা হয়। মেৰুদণ্ডীবোৰৰ আকাৰ অতি ক্ষুদ্ৰ 7.7 mm (0.30 in)ৰ Paedophryne amauensis নামৰ ভেকুলীৰ পৰা 33 মিটাৰ (108 ফুট) পৰ্যন্ত বৃহৎ নীলা তিমিলৈকে হয়। সকলো জ্ঞাত প্ৰজাতিৰ প্ৰায় ৪% জীৱ মেৰুদণ্ডী আৰু বাকীবোৰ পৃষ্ঠৰজ্জুহীন অমেৰুদণ্ডী প্ৰাণী।
মেৰুদণ্ডী (ইংৰাজী: Vertebrates; /ˈvɜrtɨbrəts/) বোৰ হৈছে পৰ্ব পৃষ্ঠদণ্ডীৰ অন্তৰ্গত উপ পৰ্ব মেৰুদণ্ডীৰ যিকোনো জীৱ প্ৰজাতি। পৰ্ব পৃষ্ঠদণ্ডীৰ অধিকাংশ জীৱই মেৰুদণ্ডী প্ৰাণী, বৰ্তমানে প্ৰায় ৬৪,০০০ প্ৰজাতিৰ সম্পৰ্কে জানিব পৰা গৈছে। কাৰ্টিলেজিয়াছ ফিছ (শ্বাৰ্ক আৰু ৰেইজ) আৰু বনী ফিছকে ধৰি সকলো কোঁৱাৰিহীন মাছ আৰু কোঁৱাৰিযুক্ত মেৰুদণ্ডী প্ৰাণীক মেৰুদণ্ডী উপ পৰ্বত সাঙুৰি লোৱা হয়। বনী ফিছ ক্লেড বুলিলে lobe-finned fishesবোৰক বুজোৱা হয় যাক চতুৰ্ষ্পদীৰ সৈতে অন্তৰ্ভূক্ত কৰা হয়। চতুৰ্ষ্পদীবোৰক উভচৰ, সৰিসৃপ, স্তন্যপায়ী, আৰু চৰাই হিচাপে বিভক্ত কৰা হয়। মেৰুদণ্ডীবোৰৰ আকাৰ অতি ক্ষুদ্ৰ 7.7 mm (0.30 in)ৰ Paedophryne amauensis নামৰ ভেকুলীৰ পৰা 33 মিটাৰ (108 ফুট) পৰ্যন্ত বৃহৎ নীলা তিমিলৈকে হয়। সকলো জ্ঞাত প্ৰজাতিৰ প্ৰায় ৪% জীৱ মেৰুদণ্ডী আৰু বাকীবোৰ পৃষ্ঠৰজ্জুহীন অমেৰুদণ্ডী প্ৰাণী।
ਕੰਗਰੋੜਧਾਰੀ ਜਾਂ ਰੀੜ੍ਹਧਾਰੀ (ਅੰਗਰੇਜ਼ੀ: Vertebrate; ਵਰਟੀਬਰੇਟ) ਪ੍ਰਾਣੀ ਜਗਤ ਦੇ ਕਾਰਡੇਟਾ (Chordata) ਸਮੂਹ ਦਾ ਸਭ ਤੋਂ ਵੱਡਾ ਉੱਪ-ਸਮੂਹ ਹੈ। ਇਹਦੇ ਜੀਆਂ ਵਿੱਚ ਕੰਗਰੋੜ ਦੀ ਮਣਕੇਦਾਰ ਹੱਡੀ (backbone) ਜਾਂ ਰੀੜ੍ਹ (spinal comumns) ਮੌਜੂਦ ਰਹਿੰਦੀ ਹੈ। ਇਸ ਸਮੂਹ ਵਿੱਚ ਇਸ ਸਮੇਂ ਲਗਭਗ 58,000 ਜਾਤੀਆਂ ਦਰਜ ਹਨ। ਇਨ੍ਹਾਂ ਵਿੱਚ ਜਲਥਲੀ (ਮੱਛੀਆਂ), ਰੀਂਗਣਵਾਲੇ, ਥਣਧਾਰੀ ਅਤੇ ਪੰਛੀ ਸ਼ਾਮਿਲ ਹਨ। ਗਿਆਤ ਜੰਤੂਆਂ ਵਿੱਚ ਲਗਭਗ 5% ਰੀੜ੍ਹਧਾਰੀ ਹਨ ਅਤੇ ਬਾਕੀ ਸਾਰੇ ਅਰੀੜ੍ਹਧਾਰੀ।
ਕੰਗਰੋੜਧਾਰੀ ਜਾਂ ਰੀੜ੍ਹਧਾਰੀ (ਅੰਗਰੇਜ਼ੀ: Vertebrate; ਵਰਟੀਬਰੇਟ) ਪ੍ਰਾਣੀ ਜਗਤ ਦੇ ਕਾਰਡੇਟਾ (Chordata) ਸਮੂਹ ਦਾ ਸਭ ਤੋਂ ਵੱਡਾ ਉੱਪ-ਸਮੂਹ ਹੈ। ਇਹਦੇ ਜੀਆਂ ਵਿੱਚ ਕੰਗਰੋੜ ਦੀ ਮਣਕੇਦਾਰ ਹੱਡੀ (backbone) ਜਾਂ ਰੀੜ੍ਹ (spinal comumns) ਮੌਜੂਦ ਰਹਿੰਦੀ ਹੈ। ਇਸ ਸਮੂਹ ਵਿੱਚ ਇਸ ਸਮੇਂ ਲਗਭਗ 58,000 ਜਾਤੀਆਂ ਦਰਜ ਹਨ। ਇਨ੍ਹਾਂ ਵਿੱਚ ਜਲਥਲੀ (ਮੱਛੀਆਂ), ਰੀਂਗਣਵਾਲੇ, ਥਣਧਾਰੀ ਅਤੇ ਪੰਛੀ ਸ਼ਾਮਿਲ ਹਨ। ਗਿਆਤ ਜੰਤੂਆਂ ਵਿੱਚ ਲਗਭਗ 5% ਰੀੜ੍ਹਧਾਰੀ ਹਨ ਅਤੇ ਬਾਕੀ ਸਾਰੇ ਅਰੀੜ੍ਹਧਾਰੀ।
సకశేరుకాలు (ఆంగ్లం Vertebrates) కశేరుదండం కలిగిన జంతువులు. చేపలు, ఉభయచరాలు, సరీసృపాలు, పక్షులు, క్షీరదాలు దీనికి చెందుతాయి. అకశేరుకాలు, సకశేరుకాలుగా జీవరాసులను విభజించడం సదుపాయం కోసం ఏర్పరచారు. సకశేరుకాలు అనగా వెన్నెముక గల జంతువులు.
సకశేరుకాలు అనగా గుడ్లు పోదిగే జంతువులు అని అంటారు.జంతువులు ఏవైతే గుడ్లు పేడతాయొ వాటికి ఎక్కవ అభివృది వాటి తల్లి నుంచి ఉండదు అందు వల్ల వాటిని ఓవిపేర్స్ అంటారు.ఇందులో మొతము ఐదు రకాలు ఉన్నాయి.వాటిని మొనొట్రెమీ అంటారు.అవి ప్లాటిపస్ (platypus), నాలుగు రకాలు ఎకిడ్న అంటే విటిని చిన్నఎనథిఎట్ర్ అంటారు.ఇవని ఆస్ట్రేరేలీయ, గునైయ (guinea) లోఉంటాయి.ఉదాహరణ రెప్టీలియా (reptiles, చాపలు, పక్షులు...........ఇంకా ఎన్నొ ఉన్నాయి.
ఇవి శీతల రక్త జీవులు.దేహన్ని తల, మెడ, మొండెం, తోక అనే భాగాలుగా విభజించవచ్చు.పంచాగుళీక గమనాంగాలుంటాయి (సర్పాలు, కొన్ని బల్లులలో ఉండవు).అంగుళ్యాలు నఖాలను కలిగి ఉంటాయి.చర్మం పొడిగా, నీటికి అపారగమ్యంగా (watreproof) పొలుసులతో ఉంటాయి.చర్మం కొన్ని గ్రంథులతో గాని (సుగంధ గ్రంథులు, ఫిమోరల్ గ్రంథులు, మొ||) లేదా గ్రంథీ రహితంగా గానీ ఉంటుంది.పొలుసులు బాహ్యచర్మం నుంచి ఏర్పడతాయి. క్రొకడీలియన్లు, కొన్ని బల్లులలో కొమ్ము స్వభాన పొలుసుల కింద ఆస్టియోడెర్మ్లు అనే అస్థి ఫలకాలు అభివృద్ధి చెందుతాయి.పుర్రె మోనోకాండైలిక్ రకానికి చెందింది.దీనిలో ఒకే అనుకపాల కందం ఉంటుంది.పుర్రెలో సాథారణంగా శంఖఖాతాలు ఉంటుంది.కింది దవడ్ ప్రతి అర్థభాగంలో ఆరు ఎముకలుంటాయి. కశేరుకాలు సాథారణంగా పురోగర్తి రకానికి చెందినవి.వెన్నెముకను గ్రీవ, ఉర:, కటి, త్రిక, పుఛ్చ ప్రాంతాలుగా గుర్తించవచ్చు. ఉదాహరణ:క్రొకడీలియా......మొ | |
ಕಶೇರುಕ ಕಾರ್ಡೇಟ ವಿಭಾಗದ ಒಂದು ಉಪವಿಭಾಗ (ವರ್ಟಿಬ್ರೇಟ್). ಬೆನ್ನೆಲುಬಿರುವ ಎಲ್ಲ ಪ್ರಾಣಿಗಳನ್ನೂ ಇದರಲ್ಲಿ ಸೇರಿಸಲಾಗಿದೆ. ಕಶೇರುಕಗಳಲ್ಲಿ ಆದಿಕಾರ್ಡೇಟುಗಳ (ಎಂದರೆ ಕೆಳದರ್ಜೆಯ ಕಾರ್ಡೇಟುಗಳ) ಗುಣಗಳ ಜೊತೆಗೆ ಕೆಲವು ವಿಶಿಷ್ಟ ಗುಣಗಳೂ ಸೇರಿವೆ. ಕಾರ್ಡೇಟುಗಳ ಮೂರು ಪ್ರಮುಖ ಗುಣಗಳು ಹೀಗಿವೆ_ನೋಟೊಕಾರ್ಡ್ ಅಥವಾ ಮೂಲ ಕಶೇರುಸ್ತಂಭ, ಗಂಟಲು ಕುಹರದಿಂದಾದ ಜೋಡಿ ಕಿವಿರು ರಂಧ್ರಗಳು, ಬೆನ್ನಿನಕಡೆ ನಳಿಕೆಯಂತಿರುವ ನರಹುರಿ. ಕಶೇರುಕ ಉಪವಿಭಾಗದಲ್ಲಿ ಇರುವ ನಾನಾ ಜಾತಿಯ ಜೀವಿಗಳು ಆಂತರಿಕವಾಗಿಯೂ ಬಾಹ್ಯವಾಗಿಯೂ ಭಿನ್ನ ರಚನಾ ವೈವಿಧ್ಯಗಳಿಂದ ಕೂಡಿದ್ದರೂ (ಸೈಕ್ಲೊಸ್ಟೊಮ್ಯಾಟ ವರ್ಗದಿಂದ ಹಿಡಿದು ಸ್ತನಿಗಳವರೆಗೆ ಈ ಜೀವಿಗಳಲ್ಲಿ ರಚನಾವೈವಿಧ್ಯವನ್ನು ನೋಡಬಹುದು). ಅವೆಲ್ಲವುಗಳಿಗೂ ಸಾಮಾನ್ಯವಾದ ಕೆಲವು ಮೂಲಭೂತ ಲಕ್ಷಣಗಳು ಇವೆ. ಈ ಆಧಾರದ ಮೇಲೆ ಕಶೇರುಕಗಳನ್ನು ವರ್ಗೀಕರಿಸಲಾಗಿದೆ.
ಪ್ರಾಣಿಗಳನ್ನು ಕಶೇರುಕಗಳು ಮತ್ತು ಅಕಶೇರುಕಗಳು ಎಂದು ಎರಡು ಭಾಗಗಳಾಗಿ ವಿಂಗಡಿಸಲಾಗಿದೆ.ಬೆನ್ನುಮೂಳೆ ಹೊಂದಿರುವ ಪ್ರಾಣಿಗಳನ್ನು ಕಶೇರುಕಗಳೆಂದೂ, ಬೆನ್ನುಮೂಳೆ ಇಲ್ಲದ ಪ್ರಾಣಿಗಳನ್ನು ಅಕಶೇರುಕಗಳೆಂದೂ ಕರೆಯುತ್ತಾರೆ. ಕಶೇರುಕಗಳನ್ನು ಅವುಗಳ ಆವಾಸಸ್ಥಾನ,ಆಹಾರ ಮತ್ತು ಅವುಗಳ ಅಂಗರಚನೆಗಳಿಗೆ ಅನುಗುಣವಾಗಿ ಐದು ಭಾಗಗಳಾಗಿ ವಿಂಗಡಿಸಲಾಗಿದ್ದು, ಅವುಗಳೆಂದರೆ ಮೀನುಗಳು, ಉಭಯವಾಸಿಗಳು, ಸರೀಸೃಪಗಳು,ಪಕ್ಷಿಗಳು ಮತ್ತು ಸಸ್ತನಿಗಳು.
ಮೀನುಗಳಲ್ಲಿ 5 ಜೊತೆ ಕಿವಿರು ಸೀಳಿಕೆ ಇರುತ್ತವೆ. ಇದರ ಮೂಲಕ ಮೀನುಗಳು ಉಸಿರಾಡುತ್ತವೆ.ಮೀನುಗಳಲ್ಲಿ 3 ವಿಧ.ದವಡೆ ಇಲ್ಲದೆ ಮೀನು,ಮಧ್ವಸ್ಥಿಮೀನು ಮತ್ತು ಮೂಳೆ ಇರುವ ಮೀನು.
ನೀರು ಮತ್ತು ಭೂಮಿ ಎರಡೂ ಕಡೆ ವಾಸಿಸುವ ಪ್ರಾಣಿಗಳನ್ನು ಉಭಯವಾಸಿಗಳು ಎನ್ನುವರು, ಉದಾಹರಣೆಗೆ ಕಪ್ಪೆ,ಸಾಲಮ್ಯಾಂಡರ್,ನ್ಯೂಟ್ ಮುಂತಾದವು.
ಹರಿದಾಡುವ ಪ್ರಾಣಿಗಳೇ ಸರೀಸೃಪಗಳು. ಉದಾಹರಣೆಗೆ ಹಾವು,ಹಲ್ಲಿ,ಆಮೆ,ಮೊಸಳೆ ಇತ್ಯಾದಿ. ಇಂಗ್ಲೀಷಿನಲ್ಲಿ ಇವುಗಳನ್ನುರೆಪಟೈಲ್ಸ್ ಎಂದು ಕರೆಯುತ್ತಾರೆ. ಈ ಹೆಸರಿಟ್ಟಿದ್ದು ಆಸ್ಟ್ರೀಯಾದ ವಿಜ್ಞಾನಿ ಜೋಸಿಪುಸ್ ನಿಕೋಲಸ್ ಲಯುರೆನಟಿ.
ಇನ್ನು ಇತರೆ ಉದಾಹರಣೆಗಳು: ಆಮೆ, ಉಡ, ಕೇರೆಹಾವು, ಹಲ್ಲಿ.
ಪಕ್ಷಿಗಳಲ್ಲಿ ಮಾಂಸಹಾರಿ ಮತ್ತು ಸಸ್ಯಹಾರಿ ಪಕ್ಷಿಗಳಿವೆ. ಪಕ್ಷಿಗಳ ಶ್ವಾಸನಾಳದ ತಳಭಾಗದಲ್ಲಿ ಇರುವ ಸಿರಿಕ್ಸ್ ಎಂಬ ಧ್ವನಿಪೆಟ್ಟಿಗೆಗಳ ಮೂಲಕ ಧ್ವನಿ ಉಂಟಾಗುತ್ತದೆ.ಪಕ್ಷಿಗಳ ದೇಹದ ಉಷ್ಣತೆ ಮಾನವನಿಗಿಂತಲೂ ಹೆಚ್ಚಾಗಿದ್ದು, ಇವುಗಳನ್ನು ಬಿಸಿರಕ್ತ ಪ್ರಾಣಿಗಳೆಂದು ಕರೆಯುತ್ತಾರೆ. ಪಕ್ಷಿಗಳು ಎಂದ ತಕ್ಷಣ ರೆಕ್ಕೆಗಳಿರುವುದು ಸಹಜ.ಆದರೆ, ನ್ಯೂಜಿಲೆಂಡ್ ನಲ್ಲಿ ಕಂಡುಬರುವ ಮೋಯಾ ಎಂಬ ಪಕ್ಷಿಗಳು ರೆಕ್ಕೆಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿಲ್ಲ. ಇವು ಜಗತ್ತಿನಲ್ಲೇ ರೆಕ್ಕೆ ಹೊಂದಿಲ್ಲದ ಏಕೈಕ ಪಕ್ಷಿ.
ಕೆಲವು ಇತರ ಉದಾಹರಣೆಗಳು: ಚೋರೆ ಹಕ್ಕಿ, ಜಾತಕ ಹಕ್ಕಿ, ಚುಕ್ಕೆ ರಾಟವಳ, ಚಿತ್ರ ಪಕ್ಷಿ.
ಮರಿ ಹಾಕಿ ಹಾಲುಣಿಸುವ ಜೀವ ಜಾತಿಗಳೇ ಸಸ್ತನಿಗಳು. ಬುದ್ಧಿವಂತ ಮತ್ತು ಮೇಲ್ವರ್ಗದ ಸಸ್ತನಿ ಎಂದರೆ ಅದು ಮನುಷ್ಯ. ಸಸ್ತನಿಗಳಲ್ಲಿ ತಾಯಿಯ ದೇಹಕ್ಕೂ ಮತ್ತು ಭ್ರೂಣಕ್ಕೂ ಇರುವ ಸಂಬಂಧವನ್ನು ಪ್ಲಾಸೆಂಟ್ ಎಂಬ ಅಂಗವು ಏರ್ಪಡಿಸುತ್ತದೆ.
ಕೆಲವು ಉದಾಹರಣೆಗಳು: ಕಾಡು ಕೋಣ, ಚಿಪ್ಪು ಹಂದಿ, ಡೊಲ್ಪಿನ್, ಝಿಬ್ರಾ
ಇದು ಮೃದ್ವಸ್ಥಿಯಿಂದಾಗಿರಬಹುದು ಅಥವಾ ಮೂಳೆಯಿಂದಾಗಿರಬಹುದು. ಇವೆರಡೂ ಸೇರಿಯೂ ಆಗಿರಬಹುದು. ಕಶೇರುಕಗಳ ಬೆಳೆವಣಿಗೆಯ ಪ್ರಥಮಾವಸ್ಥೆಯಲ್ಲಿ ಕಶೇರುಸ್ತಂಭ ನೋಟೊಕಾರ್ಡ್ ಅವಸ್ಥೆಯಿಂದಲೇ ಪ್ರಾರಂಭವಾಗುತ್ತದೆ. ಜೀವಿ ಬೆಳೆದಂತೆ ಮೃದ್ವಸ್ಥಿಯಿಂದಾದ ಅಥವಾ ಮೂಳೆಯಿಂದಾದ ಕಶೇರುಸ್ತಂಭದ ಬೆಳೆವಣಿಗೆಯಾಗುತ್ತದೆ. ಹೀಗೆ ಕಶೇರುಸ್ತಂಭ ಬೆಳೆದಾಗ ನೋಟೊಕಾರ್ಡ್ ಕರಗಿಹೋಗುತ್ತದೆ. ಕಶೇರುಕಗಳಿಗೆ ಶರೀರದ ಮೇಲೆ ಶಲ್ಕಗಳು ಅಥವಾ ಚರ್ಮದಿಂದಲೇ ಉದ್ಭವಗೊಂಡ ತಟ್ಟೆಗಳಂಥ ರಚನೆಗಳು ಇರುತ್ತವೆ. ಈ ರೀತಿಯ ಹೊದಿಕೆ ಆದಿಕಶೇರುಕಗಳಲ್ಲಿ ಇತ್ತೆಂಬುದನ್ನು ಆಸ್ಟ್ರಕೋಡರ್ಮಿ ಎಂಬ ಪಳೆಯುಳಿಕೆಗಳು ಸ್ಪಷ್ಟಪಡಿಸಿವೆ. ಈ ಮೀನುಗಳ ಮೈಮೇಲೆ ಮೂಳೆಯಿಂದಾದ ತಟ್ಟೆಗಳಂಥ ಹೊದಿಕೆ ಇತ್ತು. ಇದು ಶರೀರದ ಮುಂದಿನ ಭಾಗದಲ್ಲಿ ಹೆಚ್ಚಾಗಿತ್ತು. ಅಸ್ಥಿ ಫಲಕಗಳು ಒಂದರೊಡನೊಂದು ಬೆಸೆದುಕೊಂಡಂತೆ ಜೋಡಿಸಿಕೊಂಡಿದ್ದುವು. ಹಿಂದಿದ್ದ ಕಶೇರುಕಗಳಲ್ಲಿ ಒಳ ಅಸ್ಥಿ ಹಾಗೂ ಹೊರ ಅಸ್ಥಿರಚನೆಗಳ ಬೆಳೆವಣಿಗೆ ಸಮನಾಗಿರುವುದು ಕಂಡುಬರುತ್ತದೆ. ಆದರೆ ಉಚ್ಚಮಟ್ಟದ ಇಂದಿನ ಕಶೇರುಕಗಳಲ್ಲಿ ಹೊರ ಅಸ್ಥಿ ಚರ್ಮದಿಂದ ಶರೀರದೊಳಕ್ಕೆ ಹೂತುಹೋಗಿ ಒಳ ಅಸ್ಥಿಯೊಡನೆ ಬೆರೆತುಹೋಯಿತೆಂದು ತಿಳಿದುಬರುತ್ತದೆ. ಇದರಿಂದಾಗಿ ಉಚ್ಚಮಟ್ಟದ ಕಶೇರುಕಗಳಲ್ಲಿ ಹೊರ ಅಸ್ಥಿರಚನೆಗಳಿಲ್ಲ.
ಕಶೇರುಕಗಳ ಮೂಲ ಲಕ್ಷಣ ಕಶೇರುಸ್ತಂಭ. ಇದರಿಂದಾಗಿಯೇ ಕಶೇರುಕ ಎಂಬ ಹೆಸರು ಬಂದಿದೆ. ಅಕಶೇರುಕಗಳಲ್ಲಿ ಕಶೇರುಸ್ತಂಭ ಇಲ್ಲ. ಕೆಳ ದರ್ಜೆಯ ಕಾರ್ಡೇಟಗಳಲ್ಲಿಯೂ ಕಶೇರುಸ್ತಂಭವಿಲ್ಲ. ಇದಕ್ಕೆ ಬದಲಾಗಿ ಸೂಕ್ಷ್ಮ ಸರಳಿನಂಥ ನೋಟೊಕಾರ್ಡ್ ಇವುಗಳಲ್ಲಿದೆ. ನಿಮ್ನವರ್ಗದ ಕಶೇರುಕಗಳಾದ ಸೈಕ್ಲೊಸ್ಟೊಮ್ಯಾಟಗಳಲ್ಲಿ ಕಶೇರುಸ್ತಂಭದ ಜೊತೆಯಲ್ಲಿಯೇ ನಶಿಸಿಹೋಗಿರುವ ನೋಟೊಕಾರ್ಡನ್ನು ಕಾಣಬಹುದು. ಕಶೇರುಸ್ತಂಭ ತನ್ನ ಬೆಳೆವಣಿಗೆಯ ಪ್ರಥಮ ಹಂತದಲ್ಲಿ ಮಣಿಗಳಂಥ ಮೃದ್ವಸ್ಥಿ ಅಥವಾ ಮೂಳೆಗಳ ರಚನೆಯಂತೆ ಕಂಡುಬರುತ್ತದೆ. ಈ ಮಣಿಗಳು ಆ ಜೀವಿಯ ಖಂಡಗಳಿಗೆ ಅನುಗುಣವಾಗಿ ಒಂದರ ಹಿಂದೆ ಒಂದರಂತೆ ಜೋಡಿಕೊಂಡಿರುತ್ತವೆ. ಹೀಗೆ ಬೆಳೆಯುವ ಕಶೇರುಮಣಿಗಳು ಕೊನೆಗೆ ನೋಟೊಕಾರ್ಡಿನ ಬದಲಿನ ರಚನೆಯಾಗುತ್ತದೆ. ಅಂದರೆ ನೋಟೋಕಾರ್ಡ್ನ ಅಂಗಾಂಶ ಕಶೇರುಮಣಿಯ ರಚನೆಯೊಳಕ್ಕೆ ಸೇರಿಹೋಗುತ್ತದೆ. ಪ್ರತಿ ಕಶೇರುಮಣಿಯಲ್ಲಿಯೂ ಮೇಲುಗಡೆ ನರಹುರಿಯನ್ನು ರಕ್ಷಿಸುವ ಕಮಾನು ಮತ್ತು ಕೆಳಗಡೆ ರಕ್ತನಾಳದ ಪ್ರವಾಹಕ್ಕೆ ಬೇಕಾದ ಕಮಾನುಗಳು ಬೆಳೆಯುತ್ತವೆ. ಉನ್ನತಮಟ್ಟದ ಕಶೇರುಕಗಳಲ್ಲಿ ಕಮಾನುಗಳು ಕಶೇರುಮಣಿಯ ಮೂಲ ರಚನೆಯೊಡನೆ ಸೇರಿಹೋಗಿ ಕಶೇರುಮಣಿ ಗಟ್ಟಿಯಾದ ಘನವಸ್ತುವಿನಂತಾಗಲು ಸಹಾಯಮಾಡುತ್ತವೆ. ಕಶೇರುಮಣಿಗಳು ಒಂದರೊಡನೊಂದು ಕೀಲಿಸಿಕೊಂಡು ಕಶೇರುಸ್ತಂಭವಾಗುತ್ತದೆ. ಕಶೇರುಮಣಿಗಳ ಕೀಲುಗಳು ಕಶೇರುವಿನ ಚಲನೆಗೆ ಅನುಕೂಲ ಮಾಡಿಕೊಟ್ಟಿವೆ. ಕಶೇರುಕಗಳ ವಿವಿಧ ವರ್ಗ ಹಾಗೂ ಗಣಗಳಲ್ಲಿ ಕಶೇರುಮಣಿಗಳ ಆಕಾರದಲ್ಲಿ ಸ್ವಲ್ಪಮಟ್ಟಿಗೆ ವ್ಯತ್ಯಾಸಗಳಿವೆ.
ಕಶೇರುಕಗಳಲ್ಲಿರುವ ಮಸ್ತಕ ದೇಹರಚನಾಶಾಸ್ತ್ರದ ದೃಷ್ಟಿಯಿಂದ ಮುಖ್ಯವಾದ ಭಾಗ. ಮಸ್ತಕವಿಲ್ಲದಿರುವ ಕಾರ್ಡೇಟಗಳೂ ಇವೆ. ಉದಾಹರಣೆಗೆ ಆಂಫಿಯಾಕ್ಸಸ್ ಜೀವಿಗೆ ನಿರ್ದಿಷ್ಟವಾಗಿ ಗುರುತಿಸಬಹುದಾದ ಮಸ್ತಕವಿಲ್ಲ. ಬೆಳೆವಣಿಗೆಯ ಹಂತದಲ್ಲಿ ಮಸ್ತಕ ಮಿದುಳಿನ ಮೇಲುಭಾಗದಲ್ಲಿಯೂ ಅಕ್ಕಪಕ್ಕಗಳಲ್ಲಿಯೂ ಮೃದ್ವಸ್ಥಿ ತಟ್ಟೆಗಳ ಮೂಲಕ ರೂಪುಗೊಳ್ಳುತ್ತದೆ. ತಟ್ಟೆಗಳು ಬೆಳೆದು ದೊಡ್ಡವುಗಳಾಗಿ ಒಂದರೊಡನೊಂದು ಬೆಸೆದುಕೊಳ್ಳುತ್ತವೆ. ಇದರಿಂದಾಗಿ ಜೀವಿಯ ಮುಖ್ಯ ಅಂಗವಾದ ಮಿದುಳಿಗೆ ರಕ್ಷಣೆ ದೊರಕುತ್ತದೆ. ಅಸ್ಥಿರಚನೆಗಳುಳ್ಳ ಕಶೇರುಕಗಳಲ್ಲಿ ತಲೆಯ ಮೇಲಿರುವ ಅಸ್ಥಿತಟ್ಟೆಗಳು ಒಳಪ್ರವೇಶಿಸಿ ಮೃದ್ವಸ್ಥಿ ತಟ್ಟೆಗಳೊಡನೆ ಸೇರಿಹೋಗಿ ಒಂದು ರೀತಿಯ ಸಂಕೀರ್ಣವಾದ ತಲೆಬುರುಡೆಯ ರಚನೆಗೆ ಕಾರಣವಾಗುತ್ತವೆ. ಉಚ್ಚಮಟ್ಟದ ಕಶೇರುಕಗಳಲ್ಲಿ ಮೃದ್ವಸ್ಥಿ ಮುಂದೆ ಬೆಳೆಯುವ ಅಸ್ಥಿರಚನೆಗಳಿಂದಾಗಿ ಮಾಯವಾಗುತ್ತದೆ. ಇಂಥ ತಲೆಬುರುಡೆಯ ರಚನೆ ಈ ಉಪವಿಭಾಗವನ್ನು ಬಿಟ್ಟರೆ ಇನ್ನಿತರ ಯಾವ ವಿಭಾಗದ ಪ್ರಾಣಿಗಳಲ್ಲಿಯೂ ಕಂಡುಬರುವುದಿಲ್ಲ.
ಎಲ್ಲ ಕಶೇರುಕಗಳಲ್ಲಿಯೂ ಉನ್ನತವಾಗಿ ಬೆಳೆದಿರುವ ಶಿರ ಭಾಗವಿದೆ. ಇಲ್ಲಿ ಮುಖ್ಯ ಅಂಗವಾದ ಮಿದುಳಿದೆ. ಇದರ ಜೊತೆಗೆ ಸಂಕೀರ್ಣತರ ಜ್ಞಾನೇಂದ್ರಿಯಗಳೂ ಶಿರದಲ್ಲಿವೆ. ಇಂಥ ಸಂಕೀರ್ಣಾಂಗಗಳು ಕೆಳ ದರ್ಜೆಯ ಕಾರ್ಡೇಟಗಳಲ್ಲಿಲ್ಲ. ಕೆಳದರ್ಜೆಯ ಕಶೇರುಕಗಳಲ್ಲಿ ಶಿರದ ಭಾಗ ಸರಿಯಾಗಿ ರೂಪುಗೊಳ್ಳ ದಿರುವುದು ಕಂಡುಬರುವುದುಂಟು. ಆದರೆ ಮುಂದುವರಿದ ಕಶೇರುಕಗಳಲ್ಲಿ ಇದು ಪೂರ್ಣವಾಗಿ ರೂಪು ಗೊಂಡಿರುವುದು ಕಂಡುಬರುತ್ತದೆ. ಸೈಕ್ಲೊಸ್ಟೊಮ್ಯಾಟ ವರ್ಗದಿಂದ ಸಸ್ತನಿವರ್ಗದವರೆಗೆ ಶಿರದ ಬೆಳೆವಣಿಗೆಯನ್ನು ಪರಿಶೀಲಿಸಿದರೆ ಈ ಅಂಗ ಹೇಗೆ ವಿಕಾಸಗೊಂಡಿದೆ ಎಂಬುದು ಸ್ಪಷ್ಟವಾಗುತ್ತದೆ. ಇದರ ಗಾತ್ರ ಪ್ರತಿವರ್ಗದಲ್ಲಿಯೂ ಹೆಚ್ಚುತ್ತಾ ಹೋಗಿರುವುದನ್ನು ಇಲ್ಲಿ ನಾವು ಗಮನಿಸಬಹುದು. ಗಾತ್ರದ ಜೊತೆಗೆ ಇದರ ಸಂಕೀರ್ಣತೆಯೂ ಹೆಚ್ಚುತ್ತದೆ. ನರಮಂಡಲಕ್ಕೆ ಸಂಬಂಧಿಸಿದಂತೆ ಈ ಸಂಕೀರ್ಣತೆ ಇನ್ನೂ ಹೆಚ್ಚಿದೆ. ಇದರಿಂದಾಗಿ ಶಿರಕ್ಕೆ ಶರೀರದ ಇತರ ಭಾಗಗಳೆಲ್ಲಕ್ಕಿಂತಲೂ ಪ್ರಾಮುಖ್ಯ ಹೆಚ್ಚಿದೆ. ಆದ್ದರಿಂದ ಇದು ಶರೀರದ ಇತರ ಭಾಗಗಳ ಮೇಲೆ ತನ್ನ ಆಧಿಪತ್ಯವನ್ನು ಸ್ಥಾಪಿಸುತ್ತದೆ. ಶಿರ ತನ್ನ ಪ್ರಾಬಲ್ಯ ಹಾಗೂ ಸಂಕೀರ್ಣತೆಯಿಂದಾಗಿ ಇತರ ಅಂಗಗಳ ಮೇಲೆ ಹಿಡಿತ ಸ್ಥಾಪಿಸುವ ಈ ಕ್ರಿಯೆಗೆ ಸೆಫಲೈಸೇಶನ್ ಎಂದು ಹೆಸರು. ಕಶೇರುಕಗಳ ಶಿರದ ಬೆಳೆವಣಿಗೆ ಎಷ್ಟು ಖಂಡಗಳ ಮಿಲನದಿಂದಾಗುತ್ತದೆಂಬುದು ಇನ್ನೂ ಇತ್ಯರ್ಥವಾಗದ ವಿಷಯ. ಇದು ಎರಡು ಭಾಗಗಳಿಂದ ಬೆಳೆಯುತ್ತದೆ ಎಂದು ಡೆಬೀರ್ ಎಂಬ ವಿಜ್ಞಾನಿ ಅಭಿಪ್ರಾಯಪಡುತ್ತಾನೆ. ಈತನ ಪ್ರಕಾರ ಶಿರ ಎರಡು ಉಪಶಿರಗಳ ಒಟ್ಟುಗೂಡುವಿಕೆಯಿಂದಾಗಿದೆ. ಇವುಗಳಿಗೆ ನ್ಯೂರಲ್ ಶಿರ ಮತ್ತು ವಿಸರಲ್ ಶಿರಗಳೆಂದು ಹೆಸರು. ನ್ಯೂರಲ್ ಭಾಗ ಶಿರದ ಮೇಲು ಭಾಗವಾಗಿಯೂ ವಿಸರಲ್ ಭಾಗ ಶಿರದ ತಳಭಾಗವಾಗಿಯೂ ಬೆಳೆಯುತ್ತವೆ. ಇವುಗಳ ವಿಕಾಸವನ್ನು ಹಂತ ಹಂತವಾಗಿ ಪರಿಶೀಲಿಸಿದರೆ ನ್ಯೂರಲ್ ಶಿರಭಾಗ ಹಂತ ಹಂತವಾಗಿ ದೊಡ್ಡದಾಗುತ್ತ ಹೋಗಿದೆ; ಆದರೆ ವಿಸರಲ್ ಶಿರಭಾಗ ಹಂತಹಂತವಾಗಿ ನಶಿಸುತ್ತ ಬಂದಿದೆ ಎಂದು ತಿಳಿಯುವುದು. ಉಚ್ಚಮಟ್ಟದ ಕಶೇರುಗಳಲ್ಲಿ ನ್ಯೂರಲ್ ಶಿರವೇ ಶಿರದ ಪ್ರಮುಖ ಭಾಗ. ಕೆಳದರ್ಜೆಯ ಕಶೇರುಕಗಳಲ್ಲಿ ಇದು ನಾಲ್ಕು ಖಂಡಗಳಿಂದಾಗಿದೆ. ಶಾರ್ಕ್ ಮೀನಿನಲ್ಲಿ ಇದರಲ್ಲಿ ಏಳು ಸ್ತನಿಗಳಲ್ಲಿ ಈ ಶಿರಭಾಗ ಎಂಟು ಖಂಡಗಳಿಂದಾಗಿದೆ. ವಿಸರಲ್ ಶಿರದ ಖಂಡಗಳು ಸೈಕ್ಲೊಸ್ಟೊಮ್ಯಾಟದಲ್ಲಿ ಅತಿ ಹೆಚ್ಚಾಗಿವೆ. ಆದರೆ ಮುಂದಿನ ವರ್ಗಗಳಲ್ಲಿ ಈ ಖಂಡಗಳು ಕಡಿಮೆಯಾಗುತ್ತ ಹೋಗುತ್ತವೆ. ನೆಲವಾಸಿ-ಕಶೇರುಕಗಳಲ್ಲಿ ಕೊನೆಯ ಒಂದು ಖಂಡಮಾತ್ರ ಉಳಿಯುತ್ತದೆ.
ಅಕಶೇರುಕ ಪ್ರಾಣಿಗಳಲ್ಲಿ ಪ್ರತಿಖಂಡದಲ್ಲಿಯೂ ಒಂದೊಂದು ಜೊತೆ ನರಗಳು ಮಿದುಳು ಬಳ್ಳಿಯಿಂದ ಹೊರಬರುತ್ತವೆ. ಆದರೆ ಕಶೇರುಕ ಮತ್ತು ಆಂಫಿಯಾಕ್ಸಸ್ ಜೀವಿಗಳಲ್ಲಿ ಪ್ರತಿಖಂಡದಲ್ಲಿಯೂ ಎರಡು ಜೊತೆ ನರಗಳು ಮಿದುಳುಬಳ್ಳಿಯಿಂದ ಹೊರಬರುತ್ತವೆ. ಈ ತಂಡಗಳು ನರ ಬಳ್ಳಿಯ ಮೇಲುಭಾಗದಿಂದ ಮತ್ತು ತಳಭಾಗದಿಂದ ಉದ್ಭವಿಸುತ್ತವೆ. ತಳಭಾಗದ ತಂಡ ಕೇವಲ ಪ್ರೇರಕ (ಮೋಟಾರ್) ನರಗಳಾಗಿ ಕೆಲಸಮಾಡುತ್ತವೆ. ಅಂದರೆ ಇವು ಮಿದುಳಿನಿಂದ ನರಪ್ರಬೇದನೆಗಳನ್ನು ಶರೀರದ ಇತರ ಭಾಗಗಳಾದ ಮಾಂಸಖಂಡಗಳು ಮತ್ತು ಗ್ರಂಥಿಗಳಿಗೆ ತಲುಪಿಸುತ್ತವೆ. ಮೇಲುಭಾಗದ ತಂಡ ಜ್ಞಾನವಾಹಿನಿ ಹಾಗೂ ಪ್ರೇರಕ ಕೆಲಸಗಳೆರಡನ್ನೂ ಮಾಡುತ್ತವೆ. ಆದ್ದರಿಂದ ಇವು ಮಿಶ್ರನರಗಳು. ಇವುಗಳ ಮೂಲದಲ್ಲಿ ನರಕೋಶಗಳು ಗುಂಪುಗೂಡಿದ್ದು ಗಂಟಿನಂತೆ ಕಾಣುತ್ತವೆ. ಈ ರಚನೆಗಳಿಗೆ ಗ್ಯಾಂಗ್ಲಿಯಗಳೆಂದು ಹೆಸರು. ಮೇಲುಭಾಗದ ಹಾಗೂ ತಳಭಾಗದ ಈ ನರಗಳು ಮೂಲಭಾಗದಲ್ಲಿ ಬೇರೆ ಬೇರೆ ಇದ್ದರೂ ಇವುಗಳಿಂದಾದ ಕವಲುಗಳು ಶರೀರದೊಳಗೆ ಒಂದರೊಡನೊಂದು ಮಿಲನ ಗೊಳ್ಳುವುದೂ ಉಂಟು. ಇದರಿಂದಾಗಿ ಇವು ಮಿಶ್ರನರಗಳಾಗುತ್ತವೆ. ಆದರೆ ಕೆಳದರ್ಜೆಯ ಕಶೇರುಕಗಳಾದ ಸೈಕ್ಲೊಸ್ಟೊಮ್ಯಾಟಗಳಲ್ಲಿ ಈ ರೀತಿಯ ನರಗಳ ಮಿಲನ ಕಂಡುಬರುವುದಿಲ್ಲ. ಅನುವೇದನ (ಸಿಂಪತೆಟಿಕ್) ನರಮಂಡಲ: ಕಶೇರುಕಗಳ ಶರೀರದೊಳಗೆ ಈ ಬಗೆಯ ನರಮಂಡಲವೂ ಇದೆ. ಇದು ಅಕಶೇರುಕಗಳಲ್ಲಿಲ್ಲ. ಮಿದುಳುಬಳ್ಳಿಗೆ ಸಮಾನಾಂತರವಾಗಿ ಶರೀರದೊಳಗೆ ಎರಡು ಸಾಲುಗಳ ಗ್ಯಾಂಗ್ಲಿಯಗಳು (ನರಗಂಟು) ಮತ್ತು ಅವಕ್ಕೆ ಸಂಬಂಧಿಸಿದಂತೆ ನರಗಳೂ ಇವೆ. ಇವು ಶರೀರದ ಒಳಗಿರುವ ಅಂಗಗಳ ಮೇಲೆ ಹಿಡಿತ ಇಟ್ಟುಕೊಂಡಿವೆ. ಇವಕ್ಕೆ ವಿಸರಲ್ ನರಮಂಡಲವೆಂದೂ ಹೆಸರಿದೆ. ಇದರ ಗ್ಯಾಂಗ್ಲಿಯಗಳು ಮತ್ತು ನರಗಳು ಕೇಂದ್ರನರಮಂಡಲದ ನರಗಳೊಡನೆ ಅದರಲ್ಲಿಯ ಮೆಡ್ಯುಲಾ ಆಬ್ಲಾಂಗೇಟದೊಡನೆ ಸೇರಿಕೊಂಡು ಕೇಂದ್ರ ನರಮಂಡಲದೊಡನೆ ಸಂಪರ್ಕ ಕಲ್ಪಿಸಿಕೊಂಡಿದೆ.
ಇವು ಮಿದುಳಿನಿಂದ ಬೆಳೆದಿರುವ ಬಾಹ್ಯ ಬೆಳೆವಣಿಗೆಗಳಂತೆ ಅಥವಾ ಚಾಚುಗಳಂತಿವೆ. ಪಿಟ್ಯೂಟರಿಗ್ರಂಥಿ ಮುಂದಿನ ಮಿದುಳಿನ ತಳಭಾಗದಲ್ಲಿದೆ. ಇದು ಹೊರಚರ್ಮ ಮತ್ತು ನರಮಂಡಲದ ಅಂಗಾಂಶಗಳೆರಡೂ ಸೇರಿ ಆಗಿರುವ ಒಂದು ಗ್ರಂಥಿ. ಸೈಕ್ಲೊಸ್ಟೋಮ್ಗಳನ್ನು ಬಿಟ್ಟರೆ ಹೊರಚರ್ಮ ಮತ್ತು ನರಮಂಡಲದ ಅಂಗಾಂಶಗಳೆರಡೂ ಒಂದುಗೂಡಿರುವ ಈ ಅಂಗ ಅಂತಃಸ್ರಾವಕಗಳನ್ನು ಉತ್ಪತ್ತಿಮಾಡುವ ಒಂದು ಅತಿ ಕ್ಲಿಷ್ಟವಾದ ಗ್ರಂಥಿ. ಸೈಕ್ಲೊಸ್ಟೋಮ್ಗಳಲ್ಲಿ ಈ ಎರಡು ಭಾಗಗಳು ಬೇರೆಬೇರೆಯೇ ಇವೆ. ಇದರಿಂದ ಉತ್ಪತ್ತಿಯಾಗುವ ಹಾರ್ಮೋನುಗಳು ಶರೀರದ ವಿವಿಧ ಕ್ರಿಯೆಗಳನ್ನು ಹಿಡಿತದಲ್ಲಿಟ್ಟುಕೊಳ್ಳುವುವು. ನಿಮ್ನವರ್ಗದ ಕಶೇರುಕಗಳಲ್ಲಿ ಪೀನಿಯಲ್ ಅಂಗ ಮಿದುಳಿನ ಡಯನ್ಸೆಫೆಲಾನ್ ಭಾಗದಿಂದ ಹೊರಚಾಚಿಕೊಂಡಿರುವ ಒಂದು ಅಂಗ. ಇದು ಆ ಪ್ರಾಣಿಗಳ ಮೂರನೆಯ ಕಣ್ಣು. ಆದರೆ ಮೇಲುದರ್ಜೆಯ ಕಶೇರುಕಗಳಲ್ಲಿ ಇದು ನಶಿಸಿಹೋಗಿದೆ. ಕೆಲವು ಸರೀಸೃಪಗಳಲ್ಲಿ ಈ ಅಂಗದೊಳಗೆ ಅಕ್ಷಿಪಟಲ ಮತ್ತು ಮಸೂರಗಳ ಬೆಳೆವಣಿಗೆಯಾಗಿರುವುದನ್ನು ಕಾಣಬಹುದು.
ಆಂಫಿಯಾಕ್ಸಸ್ ಜೀವಿಗೆ ನಿರ್ದಿಷ್ಟವಾದ ಹೃದಯವಿಲ್ಲ. ಆದರೆ ಇನ್ನುಳಿದ ಎಲ್ಲ ಕಾರ್ಡೇಟಗಳಲ್ಲಿಯೂ ಹೃದಯ ಪೂರ್ಣವಾಗಿ ರೂಪುಗೊಂಡಿದೆ. ಕಶೇರುಕಗಳಲ್ಲಿ ಜೀರ್ಣಾಂಗಗಳ ತಳಭಾಗದಲ್ಲಿ ಹೃದಯವಿದೆ. ಆದರೆ ಅಕಶೇರುಕಗಳಲ್ಲಿ ಈ ಅಂಗದ ಸ್ಥಾನ ಜೀರ್ಣಾಂಗಗಳ ಮೇಲುಗಡೆ. ಹೃದಯ ಸಹ ಕೆಳದರ್ಜೆಯ ಕಶೇರುಕಗಳಿಂದ ಮೇಲಿನ ದರ್ಜೆಯ ಕಶೇರುಕಗಳ ವರೆಗೆ ವಿಕಾಸಗೊಂಡಿರುವುದನ್ನು ಕಾಣಬಹುದು.
ಇದು ಕಶೇರುಕಗಳಲ್ಲಿ ಮಾತ್ರ ಕಂಡುಬರುವ ಒಂದು ವಿಶಿಷ್ಟ ಗುಣ. ಇಲ್ಲಿ ಮಲಿನ ರಕ್ತನಾಳಗಳು ಯಕೃತ್ತಿನೊಳಕ್ಕೆ ಬಂದು ಲೋಮನಾಳಗಳಾಗಿ ಒಡೆಯುತ್ತವೆ. ಮತ್ತೆ ಇವೆಲ್ಲವೂ ಒಂದುಗೂಡಿ ರಕ್ತವನ್ನು ಹೃದಯಕ್ಕೆ ಕೊಂಡೊಯ್ಯುತ್ತವೆ. ಜೀರ್ಣಾಂಗಗಳಿಂದ ಬರುವ ಆಹಾರಮಿಶ್ರಿತ ರಕ್ತ ಪಿತ್ತಕೋಶದೊಳಕ್ಕೆ ಪ್ರವೇಶಿಸಿ ಅಲ್ಲಿ ಶೋಧನೆಗೊಂಡ ಅನಂತರ ಹೃದಯಕ್ಕೆ ಬರುತ್ತದೆ. ಇದು ಈ ಪರಿಚಲನೆಯ ಮುಖ್ಯ ಉದ್ದೇಶ. ಇಂಥ ರಕ್ತಪರಿಚಲನೆ ಅಕಶೇರುಕಗಳಲ್ಲಿಲ್ಲ.
ಅಕಶೇರುಕಗಳಲ್ಲಿ ಕೆಂಪು ರಕ್ತಕೋಶಗಳಿರುವುದಿಲ್ಲ. ಆದರೆ ಆ ಜೀವಿಗಳಲ್ಲಿ, ಹೀಮೋಗ್ಲೋಬಿನ್ ಪ್ಲಾಸ್ಮದಲ್ಲಿ ಕರಗಿರುತ್ತದೆ. ಕಶೇರುಕಗಳಲ್ಲಿ ಹೀಮೋಗ್ಲೋಬಿನ್ ಪ್ಲಾಸ್ಮ ದ್ರವದೊಳಗಿರದೆ ಪ್ರತ್ಯೇಕವಾದ ಕೋಶಗಳೊಳಗಿದೆ. ಈ ಜೀವ ಕೋಶಗಳಿಗೆ ಕೆಂಪು ರಕ್ತಕೋಶಗಳೆಂದು ಹೆಸರು. ಇವು ಮೂಳೆಗಳೊಳಗೆ ಉತ್ಪತ್ತಿಯಾಗುತ್ತವೆ. ಕೆಂಪುರಕ್ತಕೋಶಗಳು ಆಮ್ಲಜನಕವನ್ನು ತೆಗೆದುಕೊಂದು ರಕ್ತಪರಿಚಲನೆಯ ಮೂಲಕ ಶರೀರದ ಅಂಗಾಂಶಗಳಿಗೆ ಅದನ್ನು ತಲಪಿಸುತ್ತವೆ.
ಇಂದು ಬದುಕಿರುವ ಯಾವ ಕಶೇರುಕಗಳಲ್ಲಿಯೂ ಎರಡು ಜೊತೆಗಿಂತ ಹೆಚ್ಚಾಗಿ ಚಲನಾಂಗಗಳಿಲ್ಲ. ಆದರೆ ಅಕಶೇರುಕಗಳಲ್ಲಿ ಚಲನಾಂಗಗಳ ಸಂಖ್ಯೆಗೆ ಮಿತಿಯಿಲ್ಲದಿರುವುದು ಕಂಡುಬರುತ್ತದೆ. ಶರೀರದ ಪ್ರತಿ ಖಂಡದಿಂದಲೂ ಒಂದೊಂದು ಜೊತೆ ಕಾಲುಗಳು ಆ ಜೀವಿಗಳಲ್ಲಿ ಹುಟ್ಟಿಕೊಳ್ಳುತ್ತವೆ. ಚಲನಾಂಗಗಳಾದ ಕಾಲುಗಳೇ ಕಶೇರುಕಗಳ ಮುಖ್ಯ ಗುಣವೆಂದಲ್ಲ. ಏಕೆಂದರೆ ಕೆಳದರ್ಜೆಯ ಕಶೇರುಕಗಳಾದ ಸೈಕ್ಲೊಸ್ಟೊಮ್ಯಾಟದಲ್ಲಿ ಚಲನಾಂಗಗಳೇ ಇಲ್ಲ.
ಸಾಮಾನ್ಯವಾಗಿ ಕಶೇರುಕಗಳಲ್ಲಿ ಶರೀರದ ಹಿಂಭಾಗದಲ್ಲಿ ಬಾಲವಿರುತ್ತದೆ. ಆದರೆ ಇದರೊಳಗೆ ದೇಹಾಂತರ ಅವಕಾಶವಿಲ್ಲ. ಅಲ್ಲದೆ ಉದರಭಾಗದೊಳಗಿರುವ ಯಾವ ಅಂಗವೂ ಬಾಲದೊಳಕ್ಕೆ ಪ್ರವೇಶಿಸುವುದಿಲ್ಲ. ಕೆಲವು ಉಭಯಚರಿಗಳಿಗೆ ಬಾಲವಿಲ್ಲ. ಆದರೆ ಡಿಂಬದ ಸ್ಥಿತಿಯಲ್ಲಿದ್ದಾಗ ಅವಕ್ಕೆ ಬಾಲವಿದ್ದೇ ಇರುತ್ತದೆ. ಕೆಳದರ್ಜೆಯ ಕಶೇರುಕಗಳಲ್ಲಿ ಬಾಲ ಚಲನಾಂಗವಾಗಿ ಕೆಲಸಮಾಡುತ್ತದೆ. ನೀರಿನಲ್ಲಿ ಚಲಿಸುವ ಪ್ರಾಣಿಗಳಿಗೆ ಬಾಲದ ಅಗತ್ಯವಿದ್ದೇ ಇದೆ. ಆದ್ದರಿಂದ ಇದು ಆದಿಕಶೇರುಕಗಳ ಉಗಮವಾದಾಗಲೇ ಹುಟ್ಟಿಕೊಂಡಿದೆ. ಮೇಲುದರ್ಜೆಯ ಕಶೇರುಕವಾದ ಮನುಷ್ಯನಲ್ಲಿ ಬಾಹ್ಯವಾಗಿ ಬಾಲವಿಲ್ಲ. ಆದರೂ ಬಾಲವಿದ್ದ ಪ್ರಾಣಿಗಳಿಂದ ಈತ ಹುಟ್ಟಿಬಂದಿದ್ದಾನೆಂಬುದಕ್ಕೆ ಕುರುಹುಗಳು ಈತನ ಶರೀರದಲ್ಲಿವೆ.
ಇವು ಎಲ್ಲ ಕಶೇರುಕಗಳಲ್ಲಿಯೂ ಇವೆ. ಜೀವಿಗಳ ಶರೀರದೊಳಗೆ ನಡೆಯುವ ಚಯಾಪಚಯ ಕ್ರಿಯೆಗಳನ್ನು ಇವು ತಮ್ಮ ಹಿಡಿತದಲ್ಲಿಟ್ಟುಕೊಂಡಿವೆ. ಇವುಗಳಿಂದ ಉತ್ಪತ್ತಿಯಾಗುವ ವಸ್ತುಗಳಿಗೆ ಹಾರ್ಮೋನುಗಳೆಂದು ಹೆಸರು. ಕಶೇರುಕಗಳಲ್ಲಿ ಮೇಲೆ ಹೇಳಿದ ಗುಣಗಳು ಮಾತ್ರ ಇವೆಯೆಂದಲ್ಲ. ಈ ಗುಣಗಳ ಜೊತೆಗೆ ಆಯಾ ವರ್ಗದಲ್ಲಿಯೂ ಪ್ರತ್ಯೇಕವಾದ ಗುಣಗಳಿವೆ. ೧. ಸೈಕ್ಲೊಸ್ಟೊಮ್ಯಾಟ, ೨. ಆಸ್ಟ್ರಕೋಡರ್ಮಿ, ೩. ಪಿಸೀಸ್, ೪. ಆಂಫಿಬಿಯ, ೫. ಸರೀಸೃಪಗಳು, ೬. ಏವೀಸ್, ೭. ಸ್ತನಿಗಳು ಎಂದು ಕಶೇರುಕಗಳನ್ನು ಏಳು ಭಾಗಗಳಾಗಿ ವರ್ಗೀಕರಣ ಮಾಡಲಾಗಿದೆ.
ಕಶೇರುಕ ಕಾರ್ಡೇಟ ವಿಭಾಗದ ಒಂದು ಉಪವಿಭಾಗ (ವರ್ಟಿಬ್ರೇಟ್). ಬೆನ್ನೆಲುಬಿರುವ ಎಲ್ಲ ಪ್ರಾಣಿಗಳನ್ನೂ ಇದರಲ್ಲಿ ಸೇರಿಸಲಾಗಿದೆ. ಕಶೇರುಕಗಳಲ್ಲಿ ಆದಿಕಾರ್ಡೇಟುಗಳ (ಎಂದರೆ ಕೆಳದರ್ಜೆಯ ಕಾರ್ಡೇಟುಗಳ) ಗುಣಗಳ ಜೊತೆಗೆ ಕೆಲವು ವಿಶಿಷ್ಟ ಗುಣಗಳೂ ಸೇರಿವೆ. ಕಾರ್ಡೇಟುಗಳ ಮೂರು ಪ್ರಮುಖ ಗುಣಗಳು ಹೀಗಿವೆ_ನೋಟೊಕಾರ್ಡ್ ಅಥವಾ ಮೂಲ ಕಶೇರುಸ್ತಂಭ, ಗಂಟಲು ಕುಹರದಿಂದಾದ ಜೋಡಿ ಕಿವಿರು ರಂಧ್ರಗಳು, ಬೆನ್ನಿನಕಡೆ ನಳಿಕೆಯಂತಿರುವ ನರಹುರಿ. ಕಶೇರುಕ ಉಪವಿಭಾಗದಲ್ಲಿ ಇರುವ ನಾನಾ ಜಾತಿಯ ಜೀವಿಗಳು ಆಂತರಿಕವಾಗಿಯೂ ಬಾಹ್ಯವಾಗಿಯೂ ಭಿನ್ನ ರಚನಾ ವೈವಿಧ್ಯಗಳಿಂದ ಕೂಡಿದ್ದರೂ (ಸೈಕ್ಲೊಸ್ಟೊಮ್ಯಾಟ ವರ್ಗದಿಂದ ಹಿಡಿದು ಸ್ತನಿಗಳವರೆಗೆ ಈ ಜೀವಿಗಳಲ್ಲಿ ರಚನಾವೈವಿಧ್ಯವನ್ನು ನೋಡಬಹುದು). ಅವೆಲ್ಲವುಗಳಿಗೂ ಸಾಮಾನ್ಯವಾದ ಕೆಲವು ಮೂಲಭೂತ ಲಕ್ಷಣಗಳು ಇವೆ. ಈ ಆಧಾರದ ಮೇಲೆ ಕಶೇರುಕಗಳನ್ನು ವರ್ಗೀಕರಿಸಲಾಗಿದೆ.
‘Рбетниците (науч. Vertebrata, понекогаш и Craniata) се поттип на хордови животни на чиј антериорен крај се развил череп (што ги разликува од останатите поттипови на хордати). За разлика од другите хордати, ‘рбетниците активно ја набавуваат храната. Овој активен начин на исхрана е овозможен, пред се, со силниот развиток на осковиот скелет, сложените сетилни органи и диференцираниот черепен мозок.
‘Рбетниците стекнале подобра ориентација во својата конкретна животна средина благодарејќи на силниот развиток на сетилните органи, особено на органите за слух, мирис и вид, како и на развитокот на мозокот кој ја регулира целата активност на организмот. Затворениот крвоносен систем снабден со контрактилен орган - срце, како и крвта со крвните клетки обезбедуваат побрз и подобар транспорт на гасовите и хранливите материи, а со тоа и поголема енергетска потрошувачка. Интензивниот промет на гасовите е осигуран со добро развиени органи за дишење - жабри или бели дробови. Сите овие, како и некои други можности што ги стекнале ‘рбетниците во својот еволутивен развиток, дале можност да го достигнат врвниот степен на развитокот. Тоа максимално е постигнато кај човекот како единствено разумно живо суштество на нашата планета.
Монофилијата на ‘рбетниците е поддржана од заеднички изведени (нови) основни карактеристики во градбата на нивното тело (синапоморфии), и тоа:
Во најголем број учебници, прирачници и сл., денешните ‘рбетници се поделени на осум класи. Поделбата е направена врз основа на традиционалните анатомски и физиолошки особини:
Додека конвенционалната систематика погоре е добро подредена, сепак, често се смета дека е неточна во филогенетски поглед, бидејќи повеќето групи се парафилетски, односно не ги содржат сите наследници од даден заеднички предок. Малку се научниците кои работат со систематика на ‘рбетниците основана на филогенија и организирана според нивната еволутивна историја. Како пример за ваква систематика на ‘рбетниците тука е дадена онаа од Janvier (1981, 1997), Shu et al.. (2003) и Benton (2004)[2]:
‘Рбетниците (науч. Vertebrata, понекогаш и Craniata) се поттип на хордови животни на чиј антериорен крај се развил череп (што ги разликува од останатите поттипови на хордати). За разлика од другите хордати, ‘рбетниците активно ја набавуваат храната. Овој активен начин на исхрана е овозможен, пред се, со силниот развиток на осковиот скелет, сложените сетилни органи и диференцираниот черепен мозок.
‘Рбетниците стекнале подобра ориентација во својата конкретна животна средина благодарејќи на силниот развиток на сетилните органи, особено на органите за слух, мирис и вид, како и на развитокот на мозокот кој ја регулира целата активност на организмот. Затворениот крвоносен систем снабден со контрактилен орган - срце, како и крвта со крвните клетки обезбедуваат побрз и подобар транспорт на гасовите и хранливите материи, а со тоа и поголема енергетска потрошувачка. Интензивниот промет на гасовите е осигуран со добро развиени органи за дишење - жабри или бели дробови. Сите овие, како и некои други можности што ги стекнале ‘рбетниците во својот еволутивен развиток, дале можност да го достигнат врвниот степен на развитокот. Тоа максимално е постигнато кај човекот како единствено разумно живо суштество на нашата планета.
Ẹranko elégungun /ˈvɜːrtəˌbrəts/ ni ó kó gbogbo ẹ̀yà ẹranko tí wọ́n jẹ́ lára ẹbí (subphylum) ẹranko elégungun ma ń sábà ní /ʔə/ chordates (egungun ẹ̀yìn). Ẹranko elégungun ni wọ́n jẹ́ púpọ̀ níní ẹbí phylumChordata, tí wọ́n tó ẹgbẹ̀rún lé láàdọ́rin àti ọgórùn ún ó dín méje (69,963) níye ẹ̀yà tí a gbọ́ nípa wọn.[2] Lála àwọn àkójọpọ̀ àwọn ẹranko elégungun ni:
Ẹranko elégungun /ˈvɜːrtəˌbrəts/ ni ó kó gbogbo ẹ̀yà ẹranko tí wọ́n jẹ́ lára ẹbí (subphylum) ẹranko elégungun ma ń sábà ní /ʔə/ chordates (egungun ẹ̀yìn). Ẹranko elégungun ni wọ́n jẹ́ púpọ̀ níní ẹbí phylumChordata, tí wọ́n tó ẹgbẹ̀rún lé láàdọ́rin àti ọgórùn ún ó dín méje (69,963) níye ẹ̀yà tí a gbọ́ nípa wọn. Lála àwọn àkójọpọ̀ àwọn ẹranko elégungun ni:
ẹja aláìnírùngbọ̀n Ní abẹ́ ẹ̀yà ẹranko elégungun onírùngbọ̀, ni a ti lè rí àwọn ẹranko bíi ẹjà cartilaginous (ẹja ṣáàkì, rays, àti ratfish) Ní abẹ́ ẹ̀yà ẹranko elégungun tetrapods,ni a ti lè rí amphibians, afàyàfà, ẹyẹ àti àwọn ẹranko afọ́mọlọ́mú gbogbo. ẹja eléegun púpọ̀Chit-chhùi thung-vu̍t (脊椎動物) he chit-sok thung-vu̍t-mùn hâ ke yit-ke â-mùn. Lâ-tên-ngî ho̍k-miàng he Vertebrata, chhṳ̀- he "vertebra", chhiu-he poi-nòng-kut (chit-chhùi) yi-sṳ. muk-chhièn só tî chui-chó ke chit-chhùi thung-vu̍t he Chûng-koet Yùn-nàm-sén Khûn-mìn-sṳ fat-hien ke Khûn-mìn-ǹg, khî kîm-ha yok ńg-yi sâm-chhiên van ngièn-chhièn.
Muchidzidzo chezvipenyu, mhuka dzemuzongoza (vertebrates in English) zvinoreva mhuka dzine musana une mapfupa anosimbisa musana iwoyo. Mhuka dziri pamupanda uyu dzinoitawo huropi hunogara mudehenya rakavakwa nemapfupa. Miviri yemhuka idzi ine kupimirana kumativi eruboshwe rerudyi.
Mhuka dziri pamupanda uyu dzinosanganisira: dzinoyamwisa; hove; shiri; dzinokambaira; uye dzehugarohuviri.
De gewurvelde beêsten (Vertebrata) zien een onderstamme van de chordabeêsten (Chordata). De beêsten van de Vertebrata èn hemeênschappelijk dan ze aollemille ruhhewervels ène. Mie uutzonderieng van de lampreien èn ze ok aollemille kaek'n.
De gewurvelde beêsten (Vertebrata) zien een onderstamme van de chordabeêsten (Chordata). De beêsten van de Vertebrata èn hemeênschappelijk dan ze aollemille ruhhewervels ène. Mie uutzonderieng van de lampreien èn ze ok aollemille kaek'n.
Þā hrycgdēor (ēac hƿeorfdēor hātaþ) sind dēor in þǣm understefne Vertebrata (in stefne Chordata). Hīe sind gemearcod mid hira bānhringum. Man hæfþ 57,739 cynna bānhringdēora undersōht.
Eall bānhringdēor habbaþ ge sƿeotollīce tōcnāƿenlicu hēafod and ēagan.
Eall sycedēor, fuglas, snaccynn, and fiscas sind hƿeorfdēor.
Þā hrycgdēor (ēac hƿeorfdēor hātaþ) sind dēor in þǣm understefne Vertebrata (in stefne Chordata). Hīe sind gemearcod mid hira bānhringum. Man hæfþ 57,739 cynna bānhringdēora undersōht.
Eall bānhringdēor habbaþ ge sƿeotollīce tōcnāƿenlicu hēafod and ēagan.
Eall sycedēor, fuglas, snaccynn, and fiscas sind hƿeorfdēor.
Nyama ya mikúwa izalí motíndo ya nyama iye izalí na mikúwa. Nyama iye izalí na mikúwa mya mokɔngɔ mpé mikúwa misúsu mpɔ̂ na koyéisa makási na nzóto ya yangó.
Nyama ya mikúwa izalí motíndo ya nyama iye izalí na mikúwa. Nyama iye izalí na mikúwa mya mokɔngɔ mpé mikúwa misúsu mpɔ̂ na koyéisa makási na nzóto ya yangó.
Vertebræ o l'è o nomme lìgure do subphylum Vertebrata, inta clascificaçion tascionòmega o nomme latin o l'è usô. Inta conversaçion o nomme lìgure o l'é ciù comùn.
O nomme o vegne da vertebra, l'òsso da schénn-a ch'o caraterizza i animæ de sto subphylum.
Vertebrates (/ˈvɜːrtəbrɪts, -ˌbreɪts/)[3] comprise all animal taxa within the subphylum Vertebrata (/ˌvɜːrtəˈbreɪtə/)[4] (chordates with backbones), including all mammals, birds, reptiles, amphibians and fish. Vertebrates represent the overwhelming majority of the phylum Chordata, with currently about 69,963 species described.[5] Vertebrates comprise such groups as the following:
Extant vertebrates range in size from the frog species Paedophryne amauensis, at as little as 7.7 mm (0.30 in), to the blue whale, at up to 33 m (108 ft). Vertebrates make up less than five percent of all described animal species; the rest are invertebrates, which lack vertebral columns.
The vertebrates traditionally include the hagfish, which do not have proper vertebrae due to their loss in evolution,[6] though their closest living relatives, the lampreys, do.[7] Hagfish do, however, possess a cranium. For this reason, the vertebrate subphylum is sometimes referred to as "Craniata" when discussing morphology. Molecular analysis since 1992 has suggested that hagfish are most closely related to lampreys,[8] and so also are vertebrates in a monophyletic sense. Others consider them a sister group of vertebrates in the common taxon of craniata.[9]
The word vertebrate derives from the Latin word vertebratus (Pliny), meaning joint of the spine.[10]
Vertebrate is derived from the word vertebra, which refers to any of the bones or segments of the spinal column.[11]
All vertebrates are built along the basic chordate body plan: a stiff rod running through the length of the animal (vertebral column and/or notochord),[12] with a hollow tube of nervous tissue (the spinal cord) above it and the gastrointestinal tract below.
In all vertebrates, the mouth is found at, or right below, the anterior end of the animal, while the anus opens to the exterior before the end of the body. The remaining part of the body continuing after the anus forms a tail with vertebrae and spinal cord, but no gut.[13]
With only one exception the hagfish, the defining characteristic of a vertebrate is the vertebral column, in which the notochord (a stiff rod of uniform composition) found in all chordates has been replaced by a segmented series of stiffer elements (vertebrae) separated by mobile joints (intervertebral discs, derived embryonically and evolutionarily from the notochord). Hagfish are the only extant vertebrate that the notochord isn't integrated into the vertebral column.
However, a few vertebrates have secondarily lost this anatomy, retaining the notochord into adulthood, such as the sturgeon[14] and coelacanth. Jawed vertebrates are typified by paired appendages (fins or legs, which may be secondarily lost), but this trait is not required in order for an animal to be a vertebrate.
All basal vertebrates breathe with gills. The gills are carried right behind the head, bordering the posterior margins of a series of openings from the pharynx to the exterior. Each gill is supported by a cartilaginous or bony gill arch.[15] The bony fish have three pairs of arches, cartilaginous fish have five to seven pairs, while the primitive jawless fish have seven. The vertebrate ancestor no doubt had more arches than this, as some of their chordate relatives have more than 50 pairs of gills.[13]
In amphibians and some primitive bony fishes, the larvae bear external gills, branching off from the gill arches.[16] These are reduced in adulthood, their function taken over by the gills proper in fishes and by lungs in most amphibians. Some amphibians retain the external larval gills in adulthood, the complex internal gill system as seen in fish apparently being irrevocably lost very early in the evolution of tetrapods.[17]
While the more derived vertebrates lack gills, the gill arches form during fetal development, and form the basis of essential structures such as jaws, the thyroid gland, the larynx, the columella (corresponding to the stapes in mammals) and, in mammals, the malleus and incus.[13]
The central nervous system of vertebrates is based on a hollow nerve cord running along the length of the animal. Of particular importance and unique to vertebrates is the presence of neural crest cells. These are progenitors of stem cells, and critical to coordinating the functions of cellular components.[18] Neural crest cells migrate through the body from the nerve cord during development, and initiate the formation of neural ganglia and structures such as the jaws and skull.[19][20][21]
The vertebrates are the only chordate group with neural cephalisation, the concentration of brain functions in the head. A slight swelling of the anterior end of the nerve cord is found in the lancelet, a chordate, though it lacks the eyes and other complex sense organs comparable to those of vertebrates. Other chordates do not show any trends towards cephalisation.[13]
A peripheral nervous system branches out from the nerve cord to innervate the various systems. The front end of the nerve tube is expanded by a thickening of the walls and expansion of the central canal of spinal cord into three primary brain vesicles: The prosencephalon (forebrain), mesencephalon (midbrain) and rhombencephalon (hindbrain), further differentiated in the various vertebrate groups.[22] Two laterally placed eyes form around outgrowths from the midbrain, except in hagfish, though this may be a secondary loss.[23][24] The forebrain is well-developed and subdivided in most tetrapods, while the midbrain dominates in many fish and some salamanders. Vesicles of the forebrain are usually paired, giving rise to hemispheres like the cerebral hemispheres in mammals.[22]
The resulting anatomy of the central nervous system, with a single hollow nerve cord topped by a series of (often paired) vesicles, is unique to vertebrates. All invertebrates with well-developed brains, such as insects, spiders and squids, have a ventral rather than dorsal system of ganglions, with a split brain stem running on each side of the mouth or gut.[13]
In addition to the morphological characteristics used to define vertebrates (i.e. the presence of a notochord, the development of a vertebral column from the notochord, a dorsal nerve cord, pharyngeal gills, a post-anal tail, etc.), molecular markers known as conserved signature indels (CSIs) in protein sequences have been identified and provide distinguishing criteria for the subphylum Vertebrata.[25] Specifically, 5 CSIs in the following proteins: protein synthesis elongation factor-2 (EF-2), eukaryotic translation initiation factor 3 (eIF3), adenosine kinase (AdK) and a protein related to ubiquitin carboxyl-terminal hydrolase are exclusively shared by all vertebrates and reliably distinguish them from all other metazoan.[25] The CSIs in these protein sequences are predicted to have important functionality in vertebrates.
A specific relationship between Vertebrates and Tunicates is also strongly supported by two CSIs found in the proteins Rrp44 (associated with exosome complex) and serine palmitoyltransferase, that are exclusively shared by species from these two subphyla but not Cephalochordates, indicating Vertebrates are more closely related to Tunicates than Cephalochordates.[25]
Originally, the "Notochordata hypothesis" suggested that the Cephalochordata is the sister taxon to Craniata (Vertebrata). This group, called the Notochordata, was placed as sister group to the Tunicata (Urochordata). Although this was once the leading hypothesis,[26] studies since 2006 analyzing large sequencing datasets strongly support Olfactores (tunicates + vertebrates) as a monophyletic clade,[27][28][25] and the placement of Cephalochordata as sister-group to Olfactores (known as the "Olfactores hypothesis"). As chordates, they all share the presence of a notochord, at least during a stage of their life cycle.
The following cladogram summarizes the systematic relationships between the Olfactores (vertebrates and tunicates) and the Cephalochordata.
Chordata Olfactores Craniata Tunicata/Urochordata (sea squirts, salps, larvaceans)
Amphioxiformes (lancelets)
Vertebrates originated during the Cambrian explosion, which saw a rise in organism diversity. The earliest known vertebrates belongs to the Chengjiang biota[29] and lived about 518 million years ago.[1] These include Haikouichthys, Myllokunmingia,[29] Zhongjianichthys,[30] and probably Haikouella.[31] Unlike the other fauna that dominated the Cambrian, these groups had the basic vertebrate body plan: a notochord, rudimentary vertebrae, and a well-defined head and tail.[32] All of these early vertebrates lacked jaws in the common sense and relied on filter feeding close to the seabed.[33] A vertebrate group of uncertain phylogeny, small eel-like conodonts, are known from microfossils of their paired tooth segments from the late Cambrian to the end of the Triassic.[34]
The first jawed vertebrates may have appeared in the late Ordovician (~445 mya) and became common in the Devonian period, often known as the "Age of Fishes".[35] The two groups of bony fishes, the actinopterygii and sarcopterygii, evolved and became common.[36] The Devonian also saw the demise of virtually all jawless fishes save for lampreys and hagfish, as well as the Placodermi, a group of armoured fish that dominated the entirety of that period since the late Silurian as well as the eurypterids, dominant animals of the preceding Silurian, and the anomalocarids. By the middle of the Devonian, several droughts, anoxic events and oceanic competition lead a lineage of sarcopterygii to leave water, eventually establishing themselves as terrestrial tetrapods in the succeeding Carboniferous.
Amniotes branched from amphibious tetrapods early in the Carboniferous period. The synapsid amniotes were dominant during the late Paleozoic, the Permian, while diapsid amniotes became dominant during the Mesozoic. In the sea, the teleosts and sharks became dominant. Mesothermic synapsids called cynodonts gave rise to endothermic mammals and diapsids called dinosaurs eventually gave rise to endothermic birds, both in the Jurassic.[37] After all dinosaurs except birds went extinct by the end of the Cretaceous, birds and mammals diversified and filled their niches.
The Cenozoic world saw great diversification of bony fishes, amphibians, reptiles, birds and mammals.
Over half of all living vertebrate species (about 32,000 species) are fish (non-tetrapod craniates), a diverse set of lineages that inhabit all the world's aquatic ecosystems, from snow minnows (Cypriniformes) in Himalayan lakes at elevations over 4,600 metres (15,100 feet) to flatfishes (order Pleuronectiformes) in the Challenger Deep, the deepest ocean trench at about 11,000 metres (36,000 feet). Many fish varieties are the main predators in most of the world's freshwater and marine water bodies . The rest of the vertebrate species are tetrapods, a single lineage that includes amphibians (with roughly 7,000 species); mammals (with approximately 5,500 species); and reptiles and birds (with about 20,000 species divided evenly between the two classes). Tetrapods comprise the dominant megafauna of most terrestrial environments and also include many partially or fully aquatic groups (e.g., sea snakes, penguins, cetaceans).
There are several ways of classifying animals. Evolutionary systematics relies on anatomy, physiology and evolutionary history, which is determined through similarities in anatomy and, if possible, the genetics of organisms. Phylogenetic classification is based solely on phylogeny.[38] Evolutionary systematics gives an overview; phylogenetic systematics gives detail. The two systems are thus complementary rather than opposed.[39]
Conventional classification has living vertebrates grouped into seven classes based on traditional interpretations of gross anatomical and physiological traits. This classification is the one most commonly encountered in school textbooks, overviews, non-specialist, and popular works. The extant vertebrates are:[13]
In addition to these, there are two classes of extinct armoured fishes, the Placodermi and the Acanthodii, both considered paraphyletic.
Other ways of classifying the vertebrates have been devised, particularly with emphasis on the phylogeny of early amphibians and reptiles. An example based on Janvier (1981, 1997), Shu et al. (2003), and Benton (2004)[40] is given here († = extinct):
While this traditional classification is orderly, most of the groups are paraphyletic, i.e. do not contain all descendants of the class's common ancestor.[40] For instance, descendants of the first reptiles include modern reptiles, mammals and birds; the agnathans have given rise to the jawed vertebrates; the bony fishes have given rise to the land vertebrates; the traditional "amphibians" have given rise to the reptiles (traditionally including the synapsids or mammal-like "reptiles"), which in turn have given rise to the mammals and birds. Most scientists working with vertebrates use a classification based purely on phylogeny,[41] organized by their known evolutionary history and sometimes disregarding the conventional interpretations of their anatomy and physiology.
In phylogenetic taxonomy, the relationships between animals are not typically divided into ranks but illustrated as a nested "family tree" known as a phylogenetic tree. The cladogram below is based on studies compiled by Philippe Janvier and others for the Tree of Life Web Project and Delsuc et al.,[42][43] and complemented (based on[44],[45] and [46]). A dagger (†) denotes an extinct clade, whereas all other clades have living descendants.
Vertebrata/ Agnatha/ Cyclostomes
Gnathostomata
Chondrichthyes
Euselachii (sharks, rays)
Euteleostomi/ Actinopterygii
Chondrostei (sturgeons, paddlefishes)
Teleostei (96% of living fishes)
Dipnoi (lungfishes)
Note that, as shown in the cladogram above, the †"Ostracodermi" (armoured jawless fishes) and †"Placodermi" (armoured jawed fishes) are shown to be paraphylectic groups, separated from Gnathostomes and Eugnathostomes respectively.[47][48]
Also note that Teleostei (Neopterygii) and Tetrapoda (amphibians, mammals, reptiles, birds) each make up about 50% of today's vertebrate diversity, while all other groups are either extinct or rare. The next cladogram shows the extant clades of tetrapods (the four-limbed vertebrates), and a selection of extinct (†) groups:
TetrapodaAmphibians (frogs, salamanders, caecilians)
†"Reptile-like amphibians" (paraphyletic)
†"Mammal-like reptiles" (paraphyletic)
Mammals (monotremes, marsupials, placental mammals)
Scaled reptiles (lizards, snakes)
Crocodilians (crocodiles, alligatorids, gavialids)
†"Non-avian dinosaurs" (paraphyletic)
Note that reptile-like amphibians, mammal-like reptiles, and non-avian dinosaurs are all paraphyletic.
The placement of hagfish on the vertebrate tree of life has been controversial. Their lack of proper vertebrae (among with other characteristics found in lampreys and jawed vertebrates) led phylogenetic analyses based on morphology to place them outside Vertebrata. Molecular data, however, indicates they are vertebrates closely related to lampreys. A study by Miyashita et al. (2019), 'reconciliated' the two types of analysis as it supports the Cyclostomata hypothesis using only morphological data.[49]
Vertebrata (crown group)The number of described vertebrate species are split between tetrapods and fish. The following table lists the number of described extant species for each vertebrate class as estimated in the IUCN Red List of Threatened Species, 2014.3.[50]
The IUCN estimates that 1,305,075 extant invertebrate species have been described,[50] which means that less than 5% of the described animal species in the world are vertebrates.
The following databases maintain (more or less) up-to-date lists of vertebrate species:
Nearly all vertebrates undergo sexual reproduction. They produce haploid gametes by meiosis. The smaller, motile gametes are spermatozoa and the larger, non-motile gametes are ova. These fuse by the process of fertilisation to form diploid zygotes, which develop into new individuals.
During sexual reproduction, mating with a close relative (inbreeding) often leads to inbreeding depression. Inbreeding depression is considered to be largely due to expression of deleterious recessive mutations.[52] The effects of inbreeding have been studied in many vertebrate species.
In several species of fish, inbreeding was found to decrease reproductive success.[53][54][55]
Inbreeding was observed to increase juvenile mortality in 11 small animal species.[56]
A common breeding practice for pet dogs is mating between close relatives (e.g. between half- and full siblings).[57] This practice generally has a negative effect on measures of reproductive success, including decreased litter size and puppy survival.[58][59][60]
Incestuous matings in birds result in severe fitness costs due to inbreeding depression (e.g. reduction in hatchability of eggs and reduced progeny survival).[61][62][63]
As a result of the negative fitness consequences of inbreeding, vertebrate species have evolved mechanisms to avoid inbreeding.
Numerous inbreeding avoidance mechanisms operating prior to mating have been described. Toads and many other amphibians display breeding site fidelity. Individuals that return to natal ponds to breed will likely encounter siblings as potential mates. Although incest is possible, Bufo americanus siblings rarely mate.[64] These toads likely recognize and actively avoid close kin as mates. Advertisement vocalizations by males appear to serve as cues by which females recognize their kin.[64]
Inbreeding avoidance mechanisms can also operate subsequent to copulation. In guppies, a post-copulatory mechanism of inbreeding avoidance occurs based on competition between sperm of rival males for achieving fertilization.[65] In competitions between sperm from an unrelated male and from a full sibling male, a significant bias in paternity towards the unrelated male was observed.[65]
When female sand lizards mate with two or more males, sperm competition within the female's reproductive tract may occur. Active selection of sperm by females appears to occur in a manner that enhances female fitness.[66] On the basis of this selective process, the sperm of males that are more distantly related to the female are preferentially used for fertilization, rather than the sperm of close relatives.[66] This preference may enhance the fitness of progeny by reducing inbreeding depression.
Mating with unrelated or distantly related members of the same species is generally thought to provide the advantage of masking deleterious recessive mutations in progeny[67] (see heterosis). Vertebrates have evolved numerous diverse mechanisms for avoiding close inbreeding and promoting outcrossing[68] (see inbreeding avoidance).
Outcrossing as a way of avoiding inbreeding depression has been especially well studied in birds. For instance, inbreeding depression occurs in the great tit (Parus major) when the offspring are produced as a result of a mating between close relatives. In natural populations of the great tit, inbreeding is avoided by dispersal of individuals from their birthplace, which reduces the chance of mating with a close relative.[69]
Purple-crowned fairywren females paired with related males may undertake extra-pair matings that can reduce the negative effects of inbreeding, despite ecological and demographic constraints.[63]
Southern pied babblers (Turdoides bicolor) appear to avoid inbreeding in two ways: through dispersal and by avoiding familiar group members as mates.[70] Although both genders disperse locally, they move outside the range where genetically related individuals are likely to be encountered. Within their group, individuals only acquire breeding positions when the opposite-sex breeder is unrelated.
Cooperative breeding in birds typically occurs when offspring, usually males, delay dispersal from their natal group in order to remain with the family to help rear younger kin.[71] Female offspring rarely stay at home, dispersing over distances that allow them to breed independently or to join unrelated groups.
Parthenogenesis is a natural form of reproduction in which growth and development of embryos occur without fertilization.
Reproduction in squamate reptiles is ordinarily sexual, with males having a ZZ pair of sex determining chromosomes, and females a ZW pair. However, various species, including the Colombian Rainbow boa (Epicrates maurus), Agkistrodon contortrix (copperhead snake) and Agkistrodon piscivorus (cotton mouth snake) can also reproduce by facultative parthenogenesis—that is, they are capable of switching from a sexual mode of reproduction to an asexual mode—resulting in production of WW female progeny.[72][73] The WW females are likely produced by terminal automixis.
Mole salamanders are an ancient (2.4–3.8 million year-old) unisexual vertebrate lineage.[74] In the polyploid unisexual mole salamander females, a premeiotic endomitotic event doubles the number of chromosomes. As a result, the mature eggs produced subsequent to the two meiotic divisions have the same ploidy as the somatic cells of the female salamander. Synapsis and recombination during meiotic prophase I in these unisexual females is thought to ordinarily occur between identical sister chromosomes and occasionally between homologous chromosomes. Thus little, if any, genetic variation is produced. Recombination between homeologous chromosomes occurs only rarely, if at all.[75] Since production of genetic variation is weak, at best, it is unlikely to provide a benefit sufficient to account for the long-term maintenance of meiosis in these organisms.
Two killifish species, the mangrove killifish (Kryptolebias marmoratus) and Kryptolebias hermaphroditus, are the only known vertebrates to self-fertilize.[76] They produce eggs and sperm by meiosis and routinely reproduce by self-fertilisation. This capacity has apparently persisted for at least several hundred thousand years.[77] Each individual hermaphrodite normally fertilizes itself through uniting inside the fish's body of an egg and a sperm that it has produced by an internal organ.[78] In nature, this mode of reproduction can yield highly homozygous lines composed of individuals so genetically uniform as to be, in effect, identical to one another.[79][80] Although inbreeding, especially in the extreme form of self-fertilization, is ordinarily regarded as detrimental because it leads to expression of deleterious recessive alleles, self-fertilization does provide the benefit of fertilization assurance (reproductive assurance) at each generation.[79]
The Living Planet Index, following 16,704 populations of 4,005 species of vertebrates, shows a decline of 60% between 1970 and 2014.[81] Since 1970, freshwater species declined 83%, and tropical populations in South and Central America declined 89%.[82] The authors note that, "An average trend in population change is not an average of total numbers of animals lost."[82] According to WWF, this could lead to a sixth major extinction event.[83] The five main causes of biodiversity loss are land-use change, overexploitation of natural resources, climate change, pollution and invasive species.[84]
{{cite journal}}
: Cite journal requires |journal=
(help); |last=
has generic name (help) Vertebrates (/ˈvɜːrtəbrɪts, -ˌbreɪts/) comprise all animal taxa within the subphylum Vertebrata (/ˌvɜːrtəˈbreɪtə/) (chordates with backbones), including all mammals, birds, reptiles, amphibians and fish. Vertebrates represent the overwhelming majority of the phylum Chordata, with currently about 69,963 species described. Vertebrates comprise such groups as the following:
jawless fish, which include hagfish and lampreys jawed vertebrates, which include: cartilaginous fish (sharks, rays, and ratfish) bony vertebrates, which include: ray-fins (the majority of living bony fish) lobe-fins, which include: coelacanths and lungfish tetrapods (limbed vertebrates)Extant vertebrates range in size from the frog species Paedophryne amauensis, at as little as 7.7 mm (0.30 in), to the blue whale, at up to 33 m (108 ft). Vertebrates make up less than five percent of all described animal species; the rest are invertebrates, which lack vertebral columns.
The vertebrates traditionally include the hagfish, which do not have proper vertebrae due to their loss in evolution, though their closest living relatives, the lampreys, do. Hagfish do, however, possess a cranium. For this reason, the vertebrate subphylum is sometimes referred to as "Craniata" when discussing morphology. Molecular analysis since 1992 has suggested that hagfish are most closely related to lampreys, and so also are vertebrates in a monophyletic sense. Others consider them a sister group of vertebrates in the common taxon of craniata.
La vertebruloj[1] (latine Vertebrata) estas subfilumo de animaloj kies spino konsistas el vertebroj (endoskeletaj elementoj laŭlonge de la notokordo kaj flanke al la "spina kordo"), kaj kelkajn aliajn ecojn. Ili estas la plej junaj (ekde ordovicio), sed plej evoluintaj animaloj kun simetria korpo, bonegaj organoj de sensoj kaj plej perfekta nerva sistemo.
Ĉi-dekstre estas montrata la tradicia klasifiko de vertebruloj.
Laŭ Lamarko, Aristotelo jam dividis la bestojn jene:
Jam en 1794 Lamarko plibonigis tiun klasigon laŭ enhavo de sango, kiam ankoraŭ oni ne sciis kio ĝi estas, jene:
Tiu ĉi lasta klasigo oni uzis dum multaj jardekoj. Sed jam antaŭe Lineo distribuis bestojn jene:
Laŭ Lamarko posedo de spino indikas, ke oni havas perfektigitan skeleton kaj organizan planon de ĝi devenan; temas pri superaj animaloj, dum la malsuperaj animaloj malposedas perfektigitan skeleton kaj organizan planon, nome senvertebruloj.
Lamarko (Lamarck), Filozofio zoologia, 1809. SAT-Broŝurservo, 1987. Tradukis Valo.
La vertebruloj (latine Vertebrata) estas subfilumo de animaloj kies spino konsistas el vertebroj (endoskeletaj elementoj laŭlonge de la notokordo kaj flanke al la "spina kordo"), kaj kelkajn aliajn ecojn. Ili estas la plej junaj (ekde ordovicio), sed plej evoluintaj animaloj kun simetria korpo, bonegaj organoj de sensoj kaj plej perfekta nerva sistemo.
24-a de julio, 2004, BBC News: la plej malgranda fiŝo de la mondo Citaĵo: "...La plej malgranda, malpeza vertebrulo estis priskribita far usonaj sciencistoj. La nomo de tiu minifiŝo estas tena bebofiŝo [Schindleria brevipinguis] kaj grandas nur ĉirkaŭ 7mm..."Ĉi-dekstre estas montrata la tradicia klasifiko de vertebruloj.
Los vertebrados (Vertebrata) son un subfilo muy diverso de cordados que comprende a los animales con espina dorsal o columna vertebral, compuesta de vértebras. Incluye unas 72 327 especies actuales.[1]
Los vertebrados han logrado adaptarse a diferentes ambientes, incluidos los más difíciles e inhóspitos. Aunque proceden inicialmente del medio dulceacuícola, una gran diversidad de formas evolucionó en el mar y más tarde, en el medio terrestre.
El término «Vertebrata», usado en sentido amplio, es sinónimo de "Craniata", e incluye a los mixinos, que no poseen auténticas vértebras, y a las lampreas, que poseen esbozos de vértebras denominados arcualia, junto a los gnatostomados que por lo general poseen vértebras. Según los estudios genéticos, las lampreas y mixinos forman un grupo llamado Cyclostomi dentro de Vertebrata.[2][3][4][5][6][7] Evidencias fósiles recientes también apoyan la inclusión de los mixinos en los vertebrados, esto sugiere que los mixinos son descendientes de vertebrados sin mandíbula que durante su evolución perdieron las vértebras.[8] Esta agrupación exige excluir a las lampreas del clado Cephalaspidomorphi el cual incluye a los peces sin mandíbulas más emparentados con los gnatostomados.
Los vertebrados tienen simetría bilateral y están provistos de un cráneo que protege el cerebro, y esqueleto cartilaginoso u óseo, que comprende una parte axial metamerizada (columna vertebral). Según los autores, se conocen entre 50 000 y casi 62 000 especies actuales.[9][10]
Los vertebrados típicos tienen el cuerpo dividido en tres regiones: cabeza, tronco y cola; en los mamíferos, el tronco está a su vez subdividido en tórax y abdomen. En las formas acuáticas, existen aletas en posición media, generalmente diferenciadas en aleta dorsal, caudal y anal); en los vertebrados con quijadas, del tronco sobresalen las extremidades pares. Presentan notocordio en la fase de embrión, que es sustituido por la columna vertebral en estado adulto; la cabeza está bien diferenciada, y en ella se agrupan y centralizan la mayoría de órganos sensoriales y nerviosos. La estructura esqueletaria de los vertebrados fosiliza con facilidad. lo cual ha sido fundamental para conocer su evolución.
Durante el desarrollo embrionario, las paredes del cuerpo de los vertebrados desarrollan unos orificios o hendiduras faríngeas, que dan lugar a las branquias (en los peces) y a diferentes estructuras. El esqueleto puede ser óseo, cartilaginoso, y en ocasiones presentar dermoesqueleto, consistente en unas formaciones óseas de origen cutáneo.
El tegumento adquiere notable importancia en los vertebrados por los múltiples papeles que desempeña, y puede presentar variadas diferenciaciones córneas. En el tegumento se distinguen formaciones de estructuras protectoras y sensoriales, glándulas con funciones excretoras, aislamiento del medio, etc. Consta de tres capas: epidermis, dermis e hipodermis. Por su parte, la coloración del tegumento es debida sobre todo a los cromatóforos o células pigmentarias ramificadas de la piel.
La piel origina dos formaciones importantes, epidérmicas y dérmicas:
El aparato locomotor de los vertebrados se ha adaptado de su función inicial (la natación), a otras acciones múltiples que permiten movimientos complejos según las condiciones registradas por los órganos sensitivos.
Los peces, habitantes del medio primigenio, sufrieron cambios evolutivos importantes a partir de la aparición de las aletas pares, que posteriormente se convirtieron en quiridios o extremidades locomotoras pentadáctilas (de cinco dedos) cuando comenzaron la conquista del medio terrestre, y que sufrirían posteriormente adaptaciones específicas, tales como las manos prensoras de los primates, las manos desgarradoras de los felinos, o las alas de sustentación aérea de las aves.
En los vertebrados el aparato circulatorio es cerrado, mediante el cual se transporta oxígeno y nutrientes a los distintos tejidos y células (presentan glóbulos rojos que transportan el oxígeno mediante la hemoglobina). Consta de un sistema sanguíneo y sistema linfático. Está dotado de un corazón dividido en cámaras, arterias, arteriolas, venas, vénulas y capilares. En los peces hay un circuito sistémico y otro branquial. En muchos vertebrados terrestres el sistema sanguíneo es doble (circulación mayor o general, y circulación menor o pulmonar), es decir no se mezclan la sangre arterial y venosa. El corazón de los peces presenta dos cámaras, una aurícula y un ventrículo (dos aurículas y un ventrículo en los anfibios y reptiles). En las aves y mamíferos es tetracameral (dos aurículas y dos ventrículos), y con una serie de válvulas cardíacas. En los vertebrados existe además un sistema linfático, encargado de recoger el líquido intersticial.
El aparato respiratorio de los vertebrados es branquial en los animales acuáticos (ciclóstomos, peces y larvas de anfibios), y pulmonar en los terrestres, parte de los acuáticos y también los anfibios que tienen dos tipos de respiración: la pulmonar y a través de la piel.
Las branquias son un órgano o apéndice filiforme (en forma de laminillas vascularizadas), externa o interna según se disponga en el cuerpo. Tienen una función respiratoria, y están especializadas para el intercambio gaseoso en el medio acuático. Todas las branquias presentan en común una amplia superficie de contacto con el medio, y en ellas la irrigación sanguínea se encuentra mucho más desarrollada que en otras partes del cuerpo.
En las aves, el aparato respiratorio es sumamente eficaz; proporciona el oxígeno necesario para generar la energía que el cuerpo demanda por el esfuerzo desarrollado durante el vuelo. Consta de un sistema de bronquios que están conectados a unos sacos aéreos; los pulmones están divididos en alvéolos y lobulillos.
El sistema nervioso de los vertebrados comprende el sistema nervioso central, que a su vez consta de encéfalo y médula espinal; y el sistema nervioso periférico, que consta de numerosos ganglios y nervios (raquídeos o espinales); existe además un sistema nervioso autónomo que inerva las vísceras (sistema simpático y parasimpático). Los órganos sensitivos, así como las funciones motoras, son muy perfeccionados y desarrollados. Los nervios raquídeos se ramifican a diferentes niveles de la médula, e inervan los distintos músculos, glándulas y órganos. En el caso de los tetrápodos, aparecen dos engrosamientos en la médula, las intumescencias cervicales y lumbar, como consecuencia del desarrollo de las patas.
Los sentidos incluyen: ojos, dispuestos en cámara de visión lateral, salvo en algunas aves y mamíferos primates, que es binocular; tangorreceptores, que incluyen los órganos táctiles de los mamíferos y la línea lateral (captadoras de ondas de presión) de los ciclóstomos, peces y algunos anfibios acuáticos; órganos auditivos, en los tetrápodos consta de oído interno y oído medio, ventanas oval y redonda, membrana timpánica y huesecillos, los cuales transmite la vibración del tímpano a la cóclea o caracol. El oído medio comunica con la faringe a través de la trompa de Eustaquio; los mamíferos disponen además de un oído externo. En los peces solo hay oído interno.
El sistema endocrino de los vertebrados está muy perfeccionado; mediante las hormonas regula múltiples funciones del organismo. Está controlado por el hipotálamo y la hipófisis, que mediante la elaboración de mensajes bioquímicos ejercen su acción sobre las gónadas, páncreas, glándulas suprarrenales, etc.
El aparato digestivo de los vertebrados evolucionó a partir de las primeras formas que se alimentaban mediante sistemas filtradores, hasta los vertebrados macrofágicos, que supuso una serie de adaptaciones de los diferentes elementos intervinientes: dentales, masticadores, musculares, e incluso de las propias cavidades internas, tales como los componentes enzimáticos necesarios para realizar la digestión.
El aparato digestivo de los vertebrados consiste en una cavidad oral, faringe, esófago, estómago, intestino y ano. Estos órganos están asociados a otras formaciones glandulares anexas, tales como las salivales, hígado y páncreas. En los tetrápodos, la cavidad bucal es de complejidad creciente; en ella se desarrollan un conjunto de estructuras auxiliares, tales como labios, lengua, paladar y dientes.
El estómago está típicamente dividido en tres regiones; en el caso de los rumiantes (por su adaptación a dietas herbívoras) presentan un estómago de cuatro cavidades. En las aves se distingue un proventrículo y una molleja trituradora; y en el esófago un divertículo o buche.
El intestino está compuesto de una porción estrecha (el intestino delgado), y otras más corta y ancha (el intestino grueso). En el primero se vierten la bilis del hígado y el jugo pancreático, que realizan una función proteolítica (hidrólisis de las proteínas), y se absorben los nutrientes a través de las microvellosidades. En el intestino grueso se absorbe el agua y se forman los desechos o heces.
Inicialmente, los vertebrados primitivos se alimentaban mediante sistemas de filtración, los cuales pronto fueron reemplazados por otros más evolucionados. El resultado fue una reducción del tamaño de la faringe y del número de hendiduras branquiales. Excepto en los agnatos, que son los vertebrados más primitivos, los dos primeros arcos branquiales del resto de vertebrados evolucionaron hasta transformarse en las mandíbulas, que se han especializado en la "captura" del alimento. Su aparato digestivo es completo.
El aparato excretor de los vertebrados está formado por el aparato renal y las glándulas sudoríparas. Está muy perfeccionado en comparación con los cordados inferiores. Mediante estructuras especializadas se consigue filtrar los líquidos internos al margen del medio externo, a la vez que mantiene en equilibrio el nivel de todos ellos dentro del cuerpo.
La reproducción de los vertebrados es sexual salvo excepciones (ejemplo de algunos peces con casos de hermafroditismo), esto ocurre habitualmente mediante sexos separados, con fecundación interna o externa, y tanto vivíparos como ovíparos. Los mamíferos presentan la mayor complejidad, en los cuales el embrión se desarrolla en el interior de la madre recibiendo el alimento a través de la placenta en los mamíferos placentarios y del marsupio en los mamíferos marsupiales. Después de nacidas las crías la administración del alimento se efectúa mediante la leche segregada por las glándulas mamarias.
Los vertebrados se originaron durante la explosión cámbrica, a principios del Paleozoico, junto con otros muchos grupos de animales. Haikouichthys figura como un posible vertebrado ancestral con una antigüedad de 530 millones de años.[11] Se asemejaban a los mixinos actuales, ya que carecían de mandíbulas (agnato), y tanto su cráneo como su esqueleto eran cartilaginosos. Sin embargo, otros estudios indican que se trata de un cordado basal.[12] Otro posible vertebrado del Cámbrico es Myllokunmingia. Ambos géneros proceden de Chengjiang (China).
Los primeros peces con mandíbulas (gnatóstomos) aparecieron en el Ordovícico, y se hicieron abundantes durante el Devónico, que por ello se denomina a veces la "edad de los peces"; durante este periodo desaparecieron muchos de los agnatos ancestrales y aparecieron los laberintodontos, formas transicionales entre peces y anfibios.
Los primeros reptiles hicieron su aparición en el siguiente periodo, el Carbonífero. Los reptiles anápsidos y sinápsidos abundaron durante el Pérmico, en el tramo final del Paleozoico, mientras que los diápsidos fueron los vertebrados dominantes durante el Mesozoico. Los dinosaurios originaron a las aves en el Jurásico. La extinción de los dinosaurios al final del Cretácico propició la expansión de los mamíferos, que se habían originado hacía ya mucho tiempo a partir de sinápsidos, pero que habían permanecido en un segundo plano durante el Mesozoico.
El número de especies de vertebrados descritas se divide en tetrápodos y peces. La siguiente tabla enumera el número de especies existentes descritas para cada clase de vertebrados según la UICN.[13]
Los vertebrados se han venido clasificando durante décadas en diez clases vivientes, agrupadas de la siguiente manera:[14]
Subfilo Vertebrata
Intensos estudios basados en métodos cladísticos, sobre todo a partir de la década de los 80, han producido una revolución en la clasificación de los vertebrados. El debate sigue abierto y las clasificaciones que sigan no deben considerarse definitivas. El árbol ha ido cambiando un poco desde las primeras clasificaciones en 1980. A continuación se muestra la filogenia de los vertebrados existentes según estudios genéticos recientes:[15][16][17][18]
Vertebrata/Craniata CyclostomiMyxini (peces bruja)
Hyperoartia (lampreas)
GnathostomataChondrichthyes (peces cartilaginosos)
OsteichthyesActinopterygii (peces óseos con aletas con radios)
SarcopterygiiActinistia (celacantos)
RhipidistiaDipnoi (peces pulmonados)
TetrapodaAmphibia (sapos, ranas, salamandras y cecilias)
Amniota SynapsidaMammalia (mamíferos)
SauropsidaLepidosauria (lagartos, serpientes, anfisbénidos y tuátara)
ArchelosauriaTestudines (tortugas)
ArchosauriaCrocodilia (cocodrilos)
Nótese que diversos taxones de la clasificación linneana tradicional son parafiléticos: Agnatha (Cyclostomi + Cephalaspidomorphi), Osteichthyes (Actinopterygii + Sarcopterygii), Reptilia (Testudines + Lepidosauria + Crocodilia), y que las aves son un clado más dentro de los "reptiles"; si se tienen en cuenta las formas fósiles, grupos como los anfibios aparecen también como parafiléticos. Los "reptiles", en sentido cladista, incluyen las aves y no incluye a los "reptiles" que condujeron a los mamíferos (Sinápsidos).
Los vertebrados (Vertebrata) son un subfilo muy diverso de cordados que comprende a los animales con espina dorsal o columna vertebral, compuesta de vértebras. Incluye unas 72 327 especies actuales.
Los vertebrados han logrado adaptarse a diferentes ambientes, incluidos los más difíciles e inhóspitos. Aunque proceden inicialmente del medio dulceacuícola, una gran diversidad de formas evolucionó en el mar y más tarde, en el medio terrestre.
El término «Vertebrata», usado en sentido amplio, es sinónimo de "Craniata", e incluye a los mixinos, que no poseen auténticas vértebras, y a las lampreas, que poseen esbozos de vértebras denominados arcualia, junto a los gnatostomados que por lo general poseen vértebras. Según los estudios genéticos, las lampreas y mixinos forman un grupo llamado Cyclostomi dentro de Vertebrata. Evidencias fósiles recientes también apoyan la inclusión de los mixinos en los vertebrados, esto sugiere que los mixinos son descendientes de vertebrados sin mandíbula que durante su evolución perdieron las vértebras. Esta agrupación exige excluir a las lampreas del clado Cephalaspidomorphi el cual incluye a los peces sin mandíbulas más emparentados con los gnatostomados.
Selgroogsed ehk vertebraadid (Vertebrata) on keelikloomade hõimkonna suurim alamhõimkond. Nagu nimetuski viitab, on kõigil selgroogsetel selgroog, mis on ühenduses koljuga. Selgroo ülesanne on kaitsta seljaaju. Selgroogseid on kirjeldatud üle 66 170 liigi. Eestis on umbes 500 liiki selgroogseid.
Laiemas tähenduses on selgroogsed kõik keelikloomad.
Tinglikult jaotatakse selgroogsed viide rühma: kalad, kahepaiksed, roomajad, linnud ja imetajad. Neist viimased neli moodustavad klassi, kalad on aga parafüleetiline rühm, moodustades klaadi kuhu kuuluvad ka tetrapoodid. Varasemates klassifikatsioonides oli kasutusel ka kalade klass, kuid tänapäeval seda ei tunnustata.
Kõikidele selgroogsetele on omane kõrgem närvisüsteem ja suletud vereringe. Selgroogsete keha jaotub selgmiseks ja kõhtmiseks pooleks, kus esimeses asub alati peaaju ja teises pooles süda.
Klassifikatsioon Janvier'i (1981, 1997), Shu et al. (2003) ja Benton'i (2004) järgi. [1]
† = väljasurnud
Tulid maismaale Devoni ajastul, 380 miljonit aastat tagasi. Esimene teadaolev maismaal elav selgroogne, Icthyosesta oli kahepaikne. Selle fossiile on leitud Gröönimaalt. Need amfiibid arenesid vihtuimsetest kaladest (Rhipidistian). Amfiibidest tekkisid omakorda reptiilid, kel tekkisid soomused, mis takistasid vee aurumist. Reptiilide munad olid kaetud kaitsva koorega, mis võimaldas poegi välja haududa ka maismaal. Vanim reptiilfossiil on leitud Kanadas, Nova Scotia's.
Tiit Kändleri arvamuse kohaselt kasutatakse maailmas teadusuuringutel igal aastal vähemalt sadat miljonit selgroogset looma.[2]
Selgroogsed ehk vertebraadid (Vertebrata) on keelikloomade hõimkonna suurim alamhõimkond. Nagu nimetuski viitab, on kõigil selgroogsetel selgroog, mis on ühenduses koljuga. Selgroo ülesanne on kaitsta seljaaju. Selgroogseid on kirjeldatud üle 66 170 liigi. Eestis on umbes 500 liiki selgroogseid.
Laiemas tähenduses on selgroogsed kõik keelikloomad.
Tinglikult jaotatakse selgroogsed viide rühma: kalad, kahepaiksed, roomajad, linnud ja imetajad. Neist viimased neli moodustavad klassi, kalad on aga parafüleetiline rühm, moodustades klaadi kuhu kuuluvad ka tetrapoodid. Varasemates klassifikatsioonides oli kasutusel ka kalade klass, kuid tänapäeval seda ei tunnustata.
Kõikidele selgroogsetele on omane kõrgem närvisüsteem ja suletud vereringe. Selgroogsete keha jaotub selgmiseks ja kõhtmiseks pooleks, kus esimeses asub alati peaaju ja teises pooles süda.
Ornodunak (Vertebrata) kordatuen barneko azpifilum bat da, eta euren berezitasuna bizkarrezur bat osatzen duten ornoak izatea da. Ornodunen eboluzioa Kanbriarreko leherketan gertatu zen, Kanbriar garaian. Ezagutzen den lehenengo ornoduna Myllokunmingia da. Bizkarrezurreko hezurrek orno izena hartzen dute. Ornodunena kordatu filumeko azpifilumik handiena da eta intsektuak eta antzekoak kenduta familiarrak diren animalia gehienak talde honetakoak dira. Bere garaian klasifikazio linneanoan plantae eta vermes ez ziren izaki bizidun guztiak (anfibioak, narrastiak, hegaztiak, arrainak eta ugaztunak) gaur egun ornodunen barruan kokatzen ditugu. Gizakia ere (Homo sapiens) talde honen barnean sartzen da.
Azpifilumaren ezaugarriak dira era berean gihar sistema bat edukitzea eta nerbio sistema zentral bat izatea, eta bere parte bat bizkarrezurraren barnean kokatzen da.
Ornodun taldeko izakiek hezurdura bat dute, batzuetan kartilagoak eta beste batzuetan hezurrak dituzte. Kasu askotan biak aldi berean edukitzen dituzte gorputzeko atal ezberdinetan. Hezurdura honek hazkuntza prozesuan zutabe bat eskaintzen du eta horregatik ornogabeek baino tamaina handiagoa lor dezakete, eta berez horrela gertatzen da modu orokor batean.
Hezurdura honetan, oso antzinakoak diren batzuk kenduta, kaskezur bat egon ohi da, bizkar-hezur bat eta bi pare abar gorputzean. Forma batzuetan hauek ez dira agertzen, eboluzioaz galdu direlako (adibidez suge eta baleetan).
Kaskezurrak inteligentziaren garapena baimendu du, burmuina, begiak eta belarriak babesten dituelako. Guzti hauen garapena erraztean ornodunek aldaera ekologiko azkarragoa edukitzea baimentzen duela uste da.
Aurretik aipatutako hezurrek gorputzaren mantentzea errazten dute orokorrean eta honek mugikortasuna errazten du. Mugimendu hau lortzeko orokorrean giharrak erabiltzen dira, eta zuzenean konektatzen dira hezur eta kartilagoetara. Hau dela eta ornodunen ingurunea giharrez osatua dago. Guzti hauek larru batekin estaltzen dira ornodun guztietan. Batzuetan larruazal honek kanpo erasoetatik babesten ditu eta ileak eta lumak bertara itsasten dira.
Ornodunen enborrak barne organo ugari ditu. Askotan saihetsak edukitzen dituzte arnas aparatua eta bihotza babesteko. Birikak daudenean bihotza euren artean kokatzen da.
Nerbio-sistema zentralak burmuina eta bizkarrezurra barne hartzen ditu. Hasieran garatutako ornodunetan burmuinak zentsuei loturiko organoak baino ez ditu kontrolatzen. Ondoren eboluzionatutakoetan burmuinaren tamaina erlatiboa handiagoa da eta honek informazio elkartrukea handiagoa izatea dakar. Bizkarrezurretik larruazalera eta gainontzeko lekuetara heltzen dira nerbioak. Birikak eta belarriak, adibidez, zuzenean lotzen dira burmuinera eta ez dira nerbioak bizkarrezurretik pasatzen.
Sailkapen filogenetikoan oinarrituta honako zuhaitza eraikitzen da[1][2]:
?†Anaspida
Acanthodians eta Chondrichthyes
Ornodunak (Vertebrata) kordatuen barneko azpifilum bat da, eta euren berezitasuna bizkarrezur bat osatzen duten ornoak izatea da. Ornodunen eboluzioa Kanbriarreko leherketan gertatu zen, Kanbriar garaian. Ezagutzen den lehenengo ornoduna Myllokunmingia da. Bizkarrezurreko hezurrek orno izena hartzen dute. Ornodunena kordatu filumeko azpifilumik handiena da eta intsektuak eta antzekoak kenduta familiarrak diren animalia gehienak talde honetakoak dira. Bere garaian klasifikazio linneanoan plantae eta vermes ez ziren izaki bizidun guztiak (anfibioak, narrastiak, hegaztiak, arrainak eta ugaztunak) gaur egun ornodunen barruan kokatzen ditugu. Gizakia ere (Homo sapiens) talde honen barnean sartzen da.
Azpifilumaren ezaugarriak dira era berean gihar sistema bat edukitzea eta nerbio sistema zentral bat izatea, eta bere parte bat bizkarrezurraren barnean kokatzen da.
Selkärankaiset (Vertebrata) on yksi kolmesta selkäjänteisten eläinten alajaksosta, jolle tyypillisiä piirteitä ovat selkäjänteen ympärille kehittynyt selkäydintä suojaava selkäranka ja erittäin kehittyneet aivot. Selkärankaisia on löydetty tähän mennessä yli 69 000 lajia. Niihin kuuluvat leuattomat ja leualliset selkärankaiset, joihin puolestaan kuuluvat rustokalat (hait, rauskut ja koppapäiset) sekä luukalat (viuhkaeväiset ja varsieväiset). Kladistisesti varsieväisiin luetaan myös tetrapodit, joka sisältää sammakkoeläimet, matelijat, linnut ja nisäkkäät.
Selkärankaisten koko vaihtelee Paedophryne amauensis -sammakkolajista (7 millimetriä) sinivalaaseen (33 metriä ja yli 170 tonnia) ja sukupuuttoon kuolleeseen Argentinosaurukseen (noin 35–40 metriä ja 80–100 tonnia). Selkärankaiset muodostavat vain 3% koko eläinkunnasta; muut ovat selkärangattomia, joilla ei ole sisäistä tukirankaa.
Selkärankaiset sisältävät myös viiksiympyräsuiset, joilla ei kuitenkaan ole selkärankaa, eikä juuri muutakaan luustontapaista, kun taas niiden lähimmillä sukulaisilla, nahkiaisilla, on selkäranka. Viiksiympyräsuisilla on kuitenkin alkeellinen rustosta koostuva pääkallo. Tästä syystä selkärankaisia kutsutaan joskus nimellä ”Craniata”.
Vaikka selkärankaisia on selkärangattomiin verrattuna hyvin vähän, muodostavat selkärankaiset hyvin monimuotoisen ryhmän, jonka eri lajit ovat sopeutuneet eri elinympäristöihin. Yli puolet selkärankaisista on kaloja (yli 32 000 lajia), joista edelleen yli 27 000 on viuhkaeväisiä ja rustokaloja puolestaan yli 500. Varsieväisiin kuuluu nykyään vain kahdeksan lajia, kun taas leuattomiin selkärankaisiin kuuluu nykyään yli 100 lajia. Tetrapodeja on nykyään noin 32 000 lajia, joista sammakkoeläimiä on yli 7 300, matelijoita yli 10 000, lintuja yli 10 000 ja nisäkkäitä yli 5 500.
Ensimmäiset selkärankaiset kehittyivät suikulaista muistuttaneesta kantamuodosta noin 520 miljoonaa vuotta sitten kambrikaudella. Varhaisimpia niistä lienevät Myllokunmingia ja Haikouichthys. Varhaiset selkärankaiset olivat vielä leuattomia, mutta ne olivat jo huomattavasti kehittyneempiä kuin samaan aikaan eläneet trilobiitit tai nilviäiset. Pienet konodontit olivat melko yleisiä paleotsooisella maailmankaudella, mutta katosivat triaskauden lopulla.
Ensimmäiset leualliset selkärankaiset kehittyivät ordoviikkikaudella ja yleistyivät devonikaudella. Viuhkaeväiset ja varsieväiset tulivat yleisiksi ja syrjäyttivät valtaosan leuattomista kaloista. Myös panssarihait, jotka olivat panssaroituja kaloja, kehittyivät ja alkoivat hallita meriä. Tetrapodomorpha-kladi erkaantui keuhkokaloista noin 410 miljoonaa vuotta sitten, ja ne olivat niitä selkärankaisia, joiden evät alkoivat vähitellen kehittyä raajoiksi, ja ne siirtyivät vedestä maalle.
Kivihiilikaudella kehittyivät ensimmäiset sammakkoeläimet, matelijat ja synapsidit. Permikaudella näistä kehittyi hyvin monimuotoisia ryhmiä, kuten terapsidit ja pareiasaurit. Kauden lopulla tapahtunut permikauden joukkotuho hävitti monia selkärankaisryhmiä, kuten pelykosaurit ja kaikki muut anapsidit paitsi Procolophonidae-heimo; nykyään hävinnyt sekin. Mutta esimerkiksi kynodontit, dikynodontit ja diapsidit selviytyivät joukkotuhosta ja triaskaudella niistä kehittyi hallitsevia maaeläimiä. Dinosaurukset, krokotiilieläimet ja ensimmäiset lentokykyiset selkärankaiset, lentoliskot, lajiutuivat arkosaureista, ja nisäkkäät puolestaan kehittyivät kynodonteista. Kilpikonnatkin ilmestyivät jo triaskaudella, ja jotkin tetrapodit, kuten notosaurit, palasivat veteen. Triaskauden joukkotuhossa katosi jälleen paljon selkärankaisia, kuten Pseudosuchia-ryhmä (paitsi Crocodylomorpha) ja useat panssarisammakot. Jurakaudella dinosaurukset, kalaliskot ja joutsenliskot sekä nisäkkäät runsastuivat, ja kalat hallitsivat edelleen meriä. Linnut kehittyivät pienistä teropodeihin kuuluneista dinosauruksista. Liitukaudella kehittyivät esimerkiksi mosasaurit ja synnyttävät nisäkkäät. Liitukauden joukkosukupuutossa katosi jälleen useita lajeja, kuten lentoliskot, monet merimatelijat ja kaikki dinosaurukset lintuja lukuun ottamatta.
Liitukauden joukkosukupuutosta selvisivät kuitenkin monet pienet nisäkkäät, linnut, liskot, käärmeet, krokotiilieläimet, kilpikonnat, kalat ja sammakot. Kenotsooisella maailmankaudella nisäkkäiden ja lintujen määrä sekä koko alkoivat moninkertaistua voimakkaasti. Monet nykyiset selkärankaisryhmät kehittyivät. Ihmisten suku, joka kuuluu kädellisiin, kehittyi vasta noin 2,5 miljoonaa vuotta sitten. Nykyään monet selkärankaiset lajit, kuten tiikeri ja tonnikala, ovat uhanalaisia, johtuen ihmisen toiminnasta.
Selkärankaiset voidaan jakaa ryhmiin usealla eri tavalla. Ne voidaan esimerkiksi jakaa vesikalvottomiin (kalat ja sammakkoeläimet, jotka munivat veteen) ja vesikalvollisiin (matelijat, linnut ja nisäkkäät, joiden alkiota suojaa vesikalvo). Toinen luokittelutapa on kalat ja tetrapodit.
Selkärankaiset jaetaan taksonomisesti näihin ryhmiin:
Näiden lisäksi selkärankaisiin luetaan perinteisesti myös kaksi sukupuuttoon kuollutta kalaluokkaa: Placodermi (panssarihait) ja Acanthodii.
Edellisistä luokittelutapojen ryhmistä monet ovat parafyleettisiä, eli eivät sisällä kaikkia esi-isän jälkeläisiä. Alla oleva kladogrammi The Tree of Life Web Projectin mukaan[1] kuvaa selkärankaisten fylogeneettistä luokittelua:
?†Anaspida
Coelacanthimorpha (varsieväkalat)
Selkärankaiset (Vertebrata) on yksi kolmesta selkäjänteisten eläinten alajaksosta, jolle tyypillisiä piirteitä ovat selkäjänteen ympärille kehittynyt selkäydintä suojaava selkäranka ja erittäin kehittyneet aivot. Selkärankaisia on löydetty tähän mennessä yli 69 000 lajia. Niihin kuuluvat leuattomat ja leualliset selkärankaiset, joihin puolestaan kuuluvat rustokalat (hait, rauskut ja koppapäiset) sekä luukalat (viuhkaeväiset ja varsieväiset). Kladistisesti varsieväisiin luetaan myös tetrapodit, joka sisältää sammakkoeläimet, matelijat, linnut ja nisäkkäät.
Selkärankaisten koko vaihtelee Paedophryne amauensis -sammakkolajista (7 millimetriä) sinivalaaseen (33 metriä ja yli 170 tonnia) ja sukupuuttoon kuolleeseen Argentinosaurukseen (noin 35–40 metriä ja 80–100 tonnia). Selkärankaiset muodostavat vain 3% koko eläinkunnasta; muut ovat selkärangattomia, joilla ei ole sisäistä tukirankaa.
Selkärankaiset sisältävät myös viiksiympyräsuiset, joilla ei kuitenkaan ole selkärankaa, eikä juuri muutakaan luustontapaista, kun taas niiden lähimmillä sukulaisilla, nahkiaisilla, on selkäranka. Viiksiympyräsuisilla on kuitenkin alkeellinen rustosta koostuva pääkallo. Tästä syystä selkärankaisia kutsutaan joskus nimellä ”Craniata”.
Vertebrata
Les vertébrés (Vertebrata) forment un sous-embranchement très diversifié d'animaux chordés appartennant au clade des olfactoriens et ayant pour particularité principale de posséder un squelette interne composé d'un crâne ainsi que d'une colonne vertébrale. Ils représentent l'écrasante majorité de l'embranchement Chordata, avec près de 70 000 espèces décrites actuellement[3]. On inclut aujourd'hui les myxines (des poissons sans mâchoire) bien qu'elles n'aient pas de véritable colonne[4],[5].
La forte diminution de leurs populations entre la fin du XXe siècle et le début du XXIe siècle, constatée indépendamment par l'ONU et le WWF, est, selon ce dernier, principalement due à des activités humaines. Entre 1970 et 2014, l'indice planète vivante, qui suit les populations de 4 000 espèces de vertébrés dans le monde, a diminué de 60 %[6]. Plus de 500 espèces de vertébrés ont disparu des terres émergées au XXe siècle (autant qu'en 10 000 ans, hors grandes extinctions)[7].
La caractéristique la plus intuitive des Vertébrés est qu'ils possèdent un squelette osseux ou cartilagineux interne, qui comporte en particulier une colonne vertébrale, composée de vertèbres qui protègent la partie troncale du système nerveux central. D'autres caractères partagés et exclusifs sont :
Les plus anciens fossiles connus sont datés du Cambrien, il y a 530 millions d'années : les plus anciens fossiles seraient Haikouichthys ercaicunensis[8] et Myllokunmingia, chronologiquement précédés par des céphalochordés (Chordés non vertébrés) comme Pikaia gracilens[9]. Au Cambrien moyen, un organisme de transition comme Metaspriggina est emblématique de l'espèce avec un pré-pharynx, sans doute à l'origine des mâchoires. La répartition actuelle est mondiale et concerne tous les habitats ; le groupe contient plus de 70 000 espèces[a], de taille extrêmement variée, allant de la gigantesque baleine bleue (30 m, pour un poids avoisinant les 190 tonnes), jusqu'à la minuscule grenouille Paedophryne amauensis (taille moyenne de 7 mm, poids de 0,02 gramme), les groupes les plus importants (en nombre) étant les actinoptérygiens (poissons à nageoires rayonnées, 23 000 espèces) et les sauropsides (« reptiles » et oiseaux, 17 000 espèces).
Les Vertébrés tétrapodes (4 membres) ont le même plan d'organisation de base avec des membres antérieurs et postérieurs, ce qui signifie qu'ils descendent d'un ancêtre commun (reptilien et précédemment amphibien) possédant des membres chiridiens. Les vertébrés non tétrapodes possèdent des structures homologues aux membres chiridiens (les nageoires paires : pectorales et pelviennes).
La ceinture scapulaire, composée de la clavicule et de l'omoplate, permet l'insertion des membres antérieurs. La ceinture pelvienne, elle, permet l'insertion des membres postérieurs.
Les Vertébrés ont un corps fondamentalement divisé en trois parties : tête (abritant les organes sensoriels olfactifs — sacs nasaux, optiques — yeux, stato-acoustiques — oreilles internes, et les récepteurs gustatifs dans la muqueuse buccale et pharyngienne), tronc (renfermant le cœlome et les viscères) et queue (cette partie postérieure, essentiellement musculeuse, commence à partir du cloaque, ce dernier étant cloisonné en deux compartiments chez la majorité des mammifères, une partie uro-génitale et une partie rectale)[11].
Ils sont caractérisés par un crâne (structure cartilagineuse ou osseuse plus ou moins fermée) entourant le cerveau et comprenant des capsules qui logent des organes sensoriels (capsules nasales, optiques, otiques).
Les capsules nasales sont des ébauches embryonnaires dont le développement donne la cavité nasale dans laquelle des chimiorécepteurs assurent le sens de l'odorat ou olfaction. Les vertébrés aquatiques tels que les poissons sont dotés d'une ou de deux paires de narines, chaque narine étant divisée par un pont cutané en une ouverture pour l'entrée de l'eau et une autre ouverture pour la sortie de celle-ci. L'eau traverse ainsi les narines, soit durant la nage, soit par pompage actif, et parvient à des sacs nasaux généralement fermés (ouverts vers une narine interne, le choane, chez les Osteolepiformes et les Porolepiformes, sarcoptérygiens sans doute munis de poumons qui favorisent la terrestrialisation)[12]. Chez les tétrapodes, vertébrés terrestres comprenant les amphibiens et les amniotes (reptiles, oiseaux et mammifères), les capsules nasales ne participent plus seulement à la conduction de l'eau vers des sacs nasaux mais aussi à la conduction de l'air vers les poumons[13]. Le palais, qui forme la voûte de la cavité buccale, sépare la cavité buccale des fosses nasales, ce qui permet la respiration et la mastication simultanées[14].
Avec plus de 70 000 espèces[a], les vertébrés sont moins diversifiés et nombreux que les insectes mais ils rivalisent avec eux dans leurs caractères de spécialisation traduisant des adaptations à des modes de vie très variés[15].
Les Vertébrés sont le concept zoologique d'animaux à vertèbres imposé par Georges Cuvier (Leçons d'anatomie comparée en 1805) et Jean-Baptiste de Lamarck (Discours[16] d'ouverture du cours des animaux sans vertèbres en 1806)[17].
Les Myxines, qui sont des poissons sans machoires (Agnatha), étaient traditionnellement, de par leur absence de colonne vertébrale, exclues de ce groupe[18],[19]. Mais les études génétiques ont confirmé leur proximité avec les lamproies et le fait qu'elles seraient donc des vertébrés ayant perdu des caractères ancestraux[20],[21]. Cette nouvelle classification des Myxines fait du taxon Craniata Lankester, 1877 un synonyme de Vertebrata Lamarck, 1801.
Le taxon classique des Ostéichthyens regroupant les poissons osseux étant paraphylétique au regard des Tétrapodes, il n'est pas présent en tant que tel dans les classifications cladistes mais est toujours présent dans les classifications évolutionnistes. Ce terme est cependant parfois utilisé dans un contexte cladiste pour désigner l'ensemble des Tétrapodes et des Ostéichtyens classiques[22], toutefois de nombreux systématiciens lui préfèrent le synonyme Euteleostomi dont la définition n'est jamais ambigüe.
Liste des classes actuelles selon ITIS[23] :
Selon World Register of Marine Species[24] :
Phylogénie des grands groupes actuels des Vertébrés d'après Betancur-R et al. (2017)[25] et Heimberg et al. (2010)[26] :
VertebrataCephalaspidomorphi (les lamproies)
Myxini (les myxines)
Chondrichthyes (les poissons cartilagineux)
Actinopterygii (les poissons à nageoires rayonnées)
Coelacanthi (les cœlacanthes)
Dipnoi (les dipneustes)
Tetrapoda (les tétrapodes)
Selon l'ONU[30], de nombreuses populations sauvages de Vertébrés sont menacées (ou ont récemment disparu).
Par exemple, dans le monde, pour 1 200 populations d’oiseaux d’eau étudiées pour leurs tendances démographiques, 44 % déclinent[30]. 42 % des populations d'amphibiens (toutes espèces confondues) et de 40 % des espèces d’oiseaux sont en régression[30].
En Europe, les oiseaux des champs ont perdu 50 % de leurs effectifs de 1980 à 2006. Pour les oiseaux des prairies d’Amérique du Nord la régression a approché 40 % de 1968 à 2003 (avec semble-t-il une légère récupération de 2003 à 2010 [30]) ; les populations d'oiseaux des zones arides nord-américaines ont perdu presque 30 % de leurs effectifs en 50 ans (de 1960 à 2010)[30].
Selon l'indice planète vivante, qui se base sur une étude concernant 16 700 populations, pour 4 000 espèces différentes, les populations de vertébrés sauvages ont chuté de 68 % entre 1970 et 2016. La perte d’abondance est plus particulièrement marquée dans les milieux d’eau douce (zones humides, lacs ou rivières) et atteint 94 % en zones tropicales des Amériques. Les activités humaines en sont la cause principale, notamment la destruction des écosystèmes à des fins agricoles. Les autres causes de disparition sont la surexploitation des espèces, les pollutions (plastique et pesticides), les espèces invasives disséminées par les êtres humains et le changement climatique[31]. Cette extinction de masse touche cinq grands groupes : oiseaux, mammifères, amphibiens, coraux et cycadales[32].
Mi-2020, on estime qu'au XXe siècle, plus de 500 espèces de vertébrés ont disparu des terres émergées, rythme attendu pour environ 10 000 ans dans la nature en temps normal)[7]. Et 500 autres vertébrés pourraient encore disparaitre dans les prochaines décennies[33] alors que l'anthropisation du monde accroit le rythme des extinctions « vers un point critique de basculement »[7]. Environ 2 % de plus de 29 000 espèces de vertébrés terrestres sont en danger critique d'extinction rappelle le New York Times[34], alors que chacun remplit des fonctions écosystémiques, parfois irremplaçable (comme prédateur, proie, fouisseur, nécrophage, pollinisateur, etc.) et/ou utiles pour la conservation de l'eau potable, la pollinisation de nombreuses cultures, le maintien d'équilibres écologiques et la prévention de maladies[7]. De plus, la disparition des espèces entraine la prolifération des zoonoses, à savoir les maladies transmises de l'animal à l'homme[31].
Vertebrata
Les vertébrés (Vertebrata) forment un sous-embranchement très diversifié d'animaux chordés appartennant au clade des olfactoriens et ayant pour particularité principale de posséder un squelette interne composé d'un crâne ainsi que d'une colonne vertébrale. Ils représentent l'écrasante majorité de l'embranchement Chordata, avec près de 70 000 espèces décrites actuellement. On inclut aujourd'hui les myxines (des poissons sans mâchoire) bien qu'elles n'aient pas de véritable colonne,.
La forte diminution de leurs populations entre la fin du XXe siècle et le début du XXIe siècle, constatée indépendamment par l'ONU et le WWF, est, selon ce dernier, principalement due à des activités humaines. Entre 1970 et 2014, l'indice planète vivante, qui suit les populations de 4 000 espèces de vertébrés dans le monde, a diminué de 60 %. Plus de 500 espèces de vertébrés ont disparu des terres émergées au XXe siècle (autant qu'en 10 000 ans, hors grandes extinctions).
Is é is Veirteabrach ann ná ball den fhofhíleam Vertebrata (san fhíleam Chordata) atá cnámh droma nó dromlach acu.
Is é is Veirteabrach ann ná ball den fhofhíleam Vertebrata (san fhíleam Chordata) atá cnámh droma nó dromlach acu.
Os vertebrados (Vertebrata) ("os que teñen vértebras"), son un subfilo moi diverso de cordados que comprende aos animais con espiña dorsal ou columna vertebral composta de vértebras.
Inclúe case 62 000 especies actuais[1] e moitas máis fósiles.
Aínda que procedentes do medio dulciacuícola, os vertebrados conseguiron evolucionar no mar e pasar, posteriormente, ao medio terrestre, onde dominan na actualidade logrando colonizar e adaptarse a diferentes ambientes, incluídos os máis difíciles e inhóspitos.
O termo Vertebrata, usado en sentido amplo, é sinónimo de Craniata, e inclúe os mixíns, que non posúen auténticas vértebras; pero de usarmos Vertebrata en sentido estrito (só os cordados con vértebras), debe excluírse dito grupo. Porén, hai evidencias de que os mixíns deben seren incluídos.[2]
Os vertebrados teñen simetría bilateral e están dotados dun cranio que protexe o cerebro, e esqueleto cartilaxinoso ou óseo, que comprende unha parte axial metamerizada (columna vertebral).
Segundo os autores o subfilo comprende entre 50 000 e case 62 000 especies actuais (a maioría, peixes).[1][3]
Os vertebrados típicos teñen o corpo dividido claramente en tres rexións: cabeza, tronco e cola. O tronco a súa vez está subdivido en tórax e abdome. Do tronco proxéctanse as extremidades, que son impares nas lampreas e pares no resto dos vertebrados. Presentan notocordio durante o desenvolvemento embrionario, que se transforma en columna vertebral en estado adulto. A cabeza está ben diferenciada, e nela agrúpanse a maioría dos órganos sensoriais e nerviosos; a estrutura cranial dos vertebrados, que fosiliza con facilidade, foi fundamental para coñecer a súa evolución.
Durante o seu desenvolvemento embrionario, as paredes do corpo dos vertebrados desenvolven uns orificios ou fendeduras branquiais, que dan lugar ás branquias (nos peixes) e a diferentes estruturas nos demais vertebrados.
Nos vertebrados o sistema circulatorio é pechado, transportándose osíxeno e nutrientes aos distintos tecidos e células (presentan glóbulos vermellos que transportan o osíxeno mediante a hemoglobina). Consta de sistema sanguíneo e sistema linfático. Está dotado dun corazón dividido en cámaras, arterias, arteriolas, veas, vénulas e capilares. Nos peixes hai un circuíto sistémico e outro branquial. En moitos vertebrados terrestres o sistema sanguíneo é dobre (circulación maior ou xeral, e circulación menor ou pulmonar), é dicir non se mesturan a sangue arterial e venosa. O corazón dos peixes presenta dúas cámaras, unha aurícula un ventrículo (dous aurículas e un ventrículo nos anfibios e réptiles. Nas aves e mamíferos é tetracameral (dous aurículas e dous ventrículos), e cunha serie de válvulas cardíacas. Nos Vertebrados existe ademais un sistema linfático, encargado de recoller o líquido intersticial.
O sistema respiratorio dos vertebrados é branquial nos animais acuáticos (ciclóstomos, peixes e larvas de anfibios), e pulmonar nos terrestres e en parte dos acuáticos. As branquias son un órgano ou apéndice filiforme (en forma de láminas vascularizadas), externa o interna segundo se dispoña no corpo. Teñen unha función respiratoria, e están especializadas para o intercambio gasoso no medio acuático. Todas as branquias presentan en común unha ampla superficie de contacto có medio, e nelas a irrigación sanguínea encontrase moito máis desenvolvida que noutras partes do corpo. Nas aves, o aparato respiratorio é sumamente eficaz; proporciona o osíxeno necesario para xerar a enerxía que o corpo demanda polo esforzo desenvolvido durante o voo. Consta dun sistema de bronquios que están conectados uns sacos aéreos; os pulmóns están divididos en alvéolos e lobulillos.
O sistema nervioso dos Vertebrados comprende o sistema nervioso central, que a súa vez consta de encéfalo e medula espiñal; e o sistema nervioso periférico, que consta de numerosos ganglios e nervios (raquídeos o espiñais); existe ademais un sistema nervioso autónomo que inerva as vísceras (sistema nervioso simpático e parasimpático). Os órganos sensitivos, así como as funcións motoras, son moi perfeccionados e desenvolvidos. Os nervios raquídeos ramifícanse a diferentes niveis da medula, e inervan os distintos músculos, glándulas e órganos. No caso dos tetrápodos, aparecen dous engrosamentos na medula, as intumescencias cervicais e lumbar, como consecuencia do desenvolvemento das patas. Os sentidos inclúen: ollos, dispostos en cámara de visión lateral, salvo nalgunhas aves e mamíferos primates, que é binocular; tangorreceptores, que inclúen os órganos táctiles dos mamíferos e a liña lateral (captadoras de ondas de presión) dos ciclóstomos, outros peixes e algúns anfibios acuáticos; órganos auditivos, nos tetrápodos consta de oído interno e oído medio, fiestras oval e redonda, membrana timpánica e ósos, os cales transmiten a vibración do tímpano á cóclea ou caracol. O oído medio comunica coa farinxe a través da trompa de Eustaquio; os mamíferos dispoñen ademais dun oído externo. Nos peixes só hai oído interno.
O aparato dixestivo dos vertebrados evolucionou a partir das primeiras formas que se alimentaban mediante sistemas de filtración, ata os vertebrados macrofáxicos, o que ocasionou unha serie de adaptacións dos diferentes elementos que interviñan: dentais, mastigadores, musculares, e incluso das propias cavidades internas, tales como os compoñentes enzimáticos necesarios para realizar a dixestión.
O aparato dixestivo dos vetebrados consiste en boca (ou cavidade oral), farinxe, esófago, estómago, intestino e ano. Estes órganos están asociados a outras formacións glandulares anexas, tales como as salivares, fígado e páncreas. Nos tetrápodos, a cavidade bucal é de complexidade crecente; nela desenvólvense un conxunto de estruturas auxiliares, tales como labios, lingua, padal e dentes.
O estómago está tipicamente dividido en tres rexións; no caso dos ruminantes (pola súa adaptación a dietas herbívoras) presentan un estómago de catro cavidades). Nas aves distínguese un proventrículo e unha moega trituradora; e no esófago un divertículo denominado popularmente papo.
O intestino está composto dunha porción estreita (o intestino delgado), e outra máis curta e ancha (o intestino groso). No primeiro vértense a bile do fígado e o zume pancreático, que realizan unha función proteolítica (hidrólise das proteínas), e se absorben os nutrientes a través dos microvilli. No intestino groso se absorbe a auga e se forman os refugos ou feces.
Inicialmente, os vertebrados primitivos alimentábanse mediante sistemas de filtración, que pronto foron substituídos por outros máis evolucionados. O resultado foi unha redución do tamaño da farinxe e do número de fendeduras branquiais. Excepto nos ágnatos, que son os vertebrados máis primitivos, os dous primeiros arcos branquiais do resto dos vertebrados evolucionaron ata transformarse nas mandíbulas, que se especializaron na "captura" do alimento.
O sistema excretor dos vertebrados está formado polo aparato renal e as glándulas sudoríparas. Está moi perfeccionado en comparación co dos cordados inferiores. Mediante estruturas especializadas conséguese filtrar os líquidos internos á marxe do medio externo, á vez que mantén en equilibrio o nivel de todos eles dentro do corpo.
O sistema endócrino dos vertebrados está moi perfeccionado; mediante as hormonas rexe múltiples funcións do organismo. Está controlado polo hipotálamo e a hipófise que, mediante a elaboración de mensaxes bioquímicas, exercen a súa acción sobre as gónadas, páncreas, glándulas suprarrenais etc.
A reprodución dos vertebrados es sexual salvo excepcións (exemplo de algúns peixes con casos de hermafroditismo), habitualmente mediante sexos separados, con fecundación interna o externa, e tanto vivíparos como ovíparos. Os mamíferos presentan a maior complexidade, nos cales o embrión se desenvolve no interior da nai recibindo o alimento a través da placenta. Despois de nacidas as crías a administración do alimento efectúase mediante o leite segregada polas glándulas mamarias.
Os vertebrados orixináronse durante a explosión cámbrica, a principios deopaleozoico, xunto con outros moitos grupos de animais. O vertebrado máis antigo que se coñece é Myllokunmingia, cunha antigüidade de 525 millóns de anos.[4] Semellábase aos mixíns actuais, carecendo de mandíbulas (ágnato) e tanto o seu cranio como o seu esqueleto eran cartilaxinosos. Outro vertebrado ancestral é Haikouichthys ercaicunensis. Ambos os dous proceden de Chengjiang (China).
Os primeiros peixes con mandíbulas (gnatóstomos) apareceron no ordovícico, facéndose abundantes durante o Devoniano (que, por iso, se denomina ás veces como a "idade dos peixees"); durante este período desapareceron moitos dos ágnatos ancestrais e apareceron os laberintodontos, formas de transición entre peixes e anfibios.
Os primeiros réptiles fixeron a súa aparición no seguinte período, o carbonífero. Os réptiles anápsidos e sinápsidos abundaron durante o Permiano, no treito final do paleozoico, mentres que os diápsidos foron os vertebrados dominantes durante o mesozoico. Os dinosauros orixinaron as aves no xurásico.
A extinción dos dinosauros ao final do cretáceo propiciou a expansión dos mamíferos, que se orixinaran había xa moito tempo a partir de réptiles sinápsidos, pero que permaneceran nun segundo plano durante o mesozoico.
Os vertebrados viñéronse clasificando durante décadas en dez clases viventes, agrupadas do seguinte xeito:[5]
Subfilo Vertebrata
Clasificación baseada en Janvier (1981, 1997), Shu et al. (2003), e Benton (Palaeo. Fishes).
Importantes estudos baseados en métodos cladísticos, sobre todo a partir da década de 1980, produciron unha revolución na clasificación dos vertebrados. O debate segue aberto e a clasificación que segue non debe considerarse definitiva; segundo Hickman[5], as relacións filoxenéticas entre os grupos actuais son:
Chordata ____ Vertebrata ______ Gnathostomata TeleostomiActinopterygii (peixes óseos con aletas con raios)
__________Sarcopterygii (peixes óseos con aletas lobuladas)
Tetrapoda Amniota Synapsida Sauropsida AnapsidaTestudines (tartarugas)
DiapsidaLepidosauria (lagartos, serpentes)
ArchosauriaCrocodilia (crocodilos)
Nótese que diversos taxons da clasificación linneana tradicional son parafiléticos: Agnatha (Myxini + Cephalaspidomorphi), Osteichthyes (Actinopterygii + Sarcopterygii), Reptilia (Testudines + Lepidosauria + Crocodilia), e que as aves son un clado máis dentro dos "réptiles"; de termos en conta as formas fósiles, grupos como os anfibios aparecen tamén como parafiléticos. Os "réptiles", en sentido cladista, inclúen as aves e non inclúen, en cambio, aos "réptiles" que conduciron aos mamíferos (sinápsidos).
Os vertebrados (Vertebrata) ("os que teñen vértebras"), son un subfilo moi diverso de cordados que comprende aos animais con espiña dorsal ou columna vertebral composta de vértebras.
Inclúe case 62 000 especies actuais e moitas máis fósiles.
Aínda que procedentes do medio dulciacuícola, os vertebrados conseguiron evolucionar no mar e pasar, posteriormente, ao medio terrestre, onde dominan na actualidade logrando colonizar e adaptarse a diferentes ambientes, incluídos os máis difíciles e inhóspitos.
O termo Vertebrata, usado en sentido amplo, é sinónimo de Craniata, e inclúe os mixíns, que non posúen auténticas vértebras; pero de usarmos Vertebrata en sentido estrito (só os cordados con vértebras), debe excluírse dito grupo. Porén, hai evidencias de que os mixíns deben seren incluídos.
Kralježnjaci (lat. Vertebrata), često nazvani i lubanjci (Craniota ili Craniata) su poddivizija odnosno potkoljeno svitkovaca (Chordata) i obuhvaća razrede kružnoustih, riba hrskavičnjača i koštunjača, vodozemaca, gmazova, ptica i sisavaca, ukupno oko 54.000 vrsta.
Ovisno o znanstvenom određenju autora, u izvorima se pojavljuju dva smjera određivanja ove skupine životinja. Jedan pravac obuhvaća bezlubanjce + besčeljuste + čeljusnike, dok drugi obuhvaća besčeljuste + čeljusnike, ali ne obuhvaća razred sljepulja (Myxinoida). Radi velike rasprostranjenosti i poznatosti pojma ovdje će se za takson besčeljustih + čeljusnika koristiti izraz kralježnjaci. Za buduće radove, zbog svoje jednoznačnosti, trebalo bi dati prednost nazivu lubanjci.
Kralježnjaci su nastali prije oko 525 milijuna godina tijekom Kambrijske eksplozije, događaja kada je ogroman broj raznih organizama nastanjivao Zemlju. Vjeruje se da je prvi poznati kralježnjak bila Myllokunmingia. Molekularna analiza tijekom 1999. je pokazala da su sljepulje najsrodnije paklarama, i time su kralježnjaci. Drugi ih smatraju sestrinskom grupom kralježnjaka i svrstavaju ih u takson Craniata. Jedan drugi rani kralježnjak bio je Haikouichthys ercaicunensis. Svima ovima je nedostajala čeljust.
Prvi kralježnjaci s čeljustima su se pojavili u ordoviciju i postali česti u devonu, vremenu često zvanom "Doba riba". Dvije grupe koštunjavih riba, Actinopterygii i Sarcopterygii, su evoluirale i postale česte. Tijekom razdoblja devona su izumrle skoro sve besčeljouste ribe, osim sljepulja i paklara, ali su nastala i bića koja su bila na prelazu između riba i vodozemaca. Oklopnjače, grupa riba koje su dominirale većinom kasnog silura i glavninom devona, su također izumrle na kraju devona.
Gmazovi su se pojavili u razdoblju karbona. Anapsidni i sinapsidni gmazovi su bili česti tijekom kasnog paleozoika, dok su diapsidi postali dominantni tijekom mezozoika. U juri su se iz dinosaura razvile ptice. Izumiranje dinosaura na kraju krede je omogućilo širenje sisavaca, koji su se razvili od terapsida, grupe sinapsidnih gmazova, tijekom kasnog trijasa.
Zajedničko porijeklo kralježnjaka podupire niz izvedenih (novih) zajedničkih temeljnih obilježja:
Kralježnjaci se smatraju sestrinskom skupinom bezlubanjaca. Vidjeti svitkovce.
Srodnički odnosi kralježnjaka su sporni. Trenutno, smatra se najvjerojatnijom hipoteza o sestrinskom odnosu između kružnoustih i čeljusnika. S druge strane, prema toj sistematici, sljepulje su sestrinska grupa prvim dvjema.
Ovaj sistem suprotan je staroj, "besčeljusnoj" hipotezi: prema njoj, podrazumijeva se sestrinski odnos između kružnoustih i sljepulja kao takson "besčeljustih", a čeljusnici nasuprot njima. Ovo se obrazlaže odsustvom čeljusti. To je, međutim, jedno od prvobitnih obilježja i zajedničko je za obje ove grupe i sve ostale životinje koje nemaju čeljust, prema tome, beznačajno je u određivanju srodnosti.
Kralježnjaci (lat. Vertebrata), često nazvani i lubanjci (Craniota ili Craniata) su poddivizija odnosno potkoljeno svitkovaca (Chordata) i obuhvaća razrede kružnoustih, riba hrskavičnjača i koštunjača, vodozemaca, gmazova, ptica i sisavaca, ukupno oko 54.000 vrsta.
Ovisno o znanstvenom određenju autora, u izvorima se pojavljuju dva smjera određivanja ove skupine životinja. Jedan pravac obuhvaća bezlubanjce + besčeljuste + čeljusnike, dok drugi obuhvaća besčeljuste + čeljusnike, ali ne obuhvaća razred sljepulja (Myxinoida). Radi velike rasprostranjenosti i poznatosti pojma ovdje će se za takson besčeljustih + čeljusnika koristiti izraz kralježnjaci. Za buduće radove, zbog svoje jednoznačnosti, trebalo bi dati prednost nazivu lubanjci.
Najveći kralježnjak na Zemlji je plavi kit (Balaenoptera musculus) koji može doseći dužinu čak do 33 m i težinu do 200 t. Od 2005. riba Paedocypris progenetica smatra se najmanjim kralježnjakom (dužina 7,9 mm (ženke) odnosno 10 mm (mužjaci) na Zemlji.Vertebrata adalah subfilum dari Chordata, mencakup semua hewan yang memiliki tulang belakang yang tersusun dari vertebra. Vertebrata adalah subfilum terbesar dari Chordata. Ke dalam vertebrata dapat dimasukkan semua jenis ikan (kecuali remang, belut jeung, "lintah laut", atau hagfish), amfibia, reptil, burung, serta hewan menyusui. Kecuali jenis-jenis ikan, vertebrata diketahui memiliki dua pasang tungkai.
Vertebrata memiliki sistem otot yang banyak terdiri dari pasangan massa, dan juga sistem saraf pusat yang biasanya terletak di dalam tulang belakang. Sistem respirasi menggunakan insang atau paru-paru.
Klasifikasi menurut Janvier (1981, 1997), Shu et al. (2003), dan Benton (2004).[1] Perhatikan bahwa di dalamnya tidak termasuk remang, sejenis ikan laut namun tidak memiliki vertebra sejati, sehingga tidak semua ikan adalah vertebrata. Tanda "†" berarti "sudah punah".
|isbn=
(bantuan).Pemeliharaan CS1: Teks tambahan (link) Vertebrata adalah subfilum dari Chordata, mencakup semua hewan yang memiliki tulang belakang yang tersusun dari vertebra. Vertebrata adalah subfilum terbesar dari Chordata. Ke dalam vertebrata dapat dimasukkan semua jenis ikan (kecuali remang, belut jeung, "lintah laut", atau hagfish), amfibia, reptil, burung, serta hewan menyusui. Kecuali jenis-jenis ikan, vertebrata diketahui memiliki dua pasang tungkai.
Vertebrata memiliki sistem otot yang banyak terdiri dari pasangan massa, dan juga sistem saraf pusat yang biasanya terletak di dalam tulang belakang. Sistem respirasi menggunakan insang atau paru-paru.
Hryggdýr (fræðiheiti: Vertebrata) eru stærsta undirfylking seildýra sem einkennist af því að vera með hryggjarsúlu. Önnur einkenni eru vöðvakerfi og miðtaugakerfi sem liggur innan í hryggjarsúlunni. Hryggdýr hafa hrygg, sem verndar mænuna og heldur líkamanum í ákveðinni stöðu. Hryggdýr greinast í 5 flokka; fiska, froska (/froskdýra), fugla, skriðdýra og spendýra. Fyrstu hryggdýrin voru fiskar sem komu fram á Ordovissíum fyrir 500 milljónum ára. Skriðdýr þróast beint af fiskum og fuglar, froskdýr og spendýr sjálfstætt út frá skriðdýrum.
Hryggdýr (fræðiheiti: Vertebrata) eru stærsta undirfylking seildýra sem einkennist af því að vera með hryggjarsúlu. Önnur einkenni eru vöðvakerfi og miðtaugakerfi sem liggur innan í hryggjarsúlunni. Hryggdýr hafa hrygg, sem verndar mænuna og heldur líkamanum í ákveðinni stöðu. Hryggdýr greinast í 5 flokka; fiska, froska (/froskdýra), fugla, skriðdýra og spendýra. Fyrstu hryggdýrin voru fiskar sem komu fram á Ordovissíum fyrir 500 milljónum ára. Skriðdýr þróast beint af fiskum og fuglar, froskdýr og spendýr sjálfstætt út frá skriðdýrum.
I vertebrati (Vertebrata) sono un subphylum di animali cordati caratterizzati da una struttura scheletrica ossea e/o cartilaginea. Il tessuto osseo è evolutivamente anteriore a quello cartilagineo.[1]
Escluse le specie fossili, sono rappresentati da circa 50 000 specie di cui la metà sono pesci (agnati, condritti e osteitti). Gli uccelli sono il secondo gruppo tassonomico con 9 000 specie circa, seguiti dai rettili con circa 8 000 specie, dagli anfibi con quasi 8 000 specie e dai mammiferi con 5 000.
Nell'embrione è presente una corda dorsale che è sostituita poi da una colonna vertebrale metamerica costituita da una struttura scheletrica molto robusta, formata dalla sovrapposizione di resistenti pezzi ossei chiamati vertebre, intercalati da dischetti cartilaginei che rendono la colonna flessibile. Il corpo è suddiviso in parti ben distinte:
Il collo è presente solo nei vertebrati terrestri. La coda è presente in tutti gli individui, tranne che in alcuni primati e nelle rane, nei quali è però presente allo stadio embrionale. Il capo è sempre più specializzato per il grande sviluppo degli organi del sistema nervoso. Il tubo nervoso si differenzia in midollo spinale ed encefalo. Gli organi di senso sono molto complessi. Il tronco può essere a sua volta suddiviso in torace e addome, ai quali si innestano gli arti. Il celoma costituisce la cavità addominale, quella pericardica (cuore) e le cavità pleuriche (polmoni) nei vertebrati più evoluti.
Secondo recenti analisi molecolari, le missine (Myxini) appartengono anch'esse al subphylum dei vertebrati. Altri, invece, considerano le missine come il sister group dei vertebrati all'interno del taxon Craniata.
Classificazione da Janvier (1981, 1997), Shu et al. (2003), e Benton ([1]).
Nei vertebrati gli zuccheri in eccesso rispetto a quanto può essere accumulato sotto forma di glicogeno sono convertiti in grassi.
I vertebrati (Vertebrata) sono un subphylum di animali cordati caratterizzati da una struttura scheletrica ossea e/o cartilaginea. Il tessuto osseo è evolutivamente anteriore a quello cartilagineo.
Escluse le specie fossili, sono rappresentati da circa 50 000 specie di cui la metà sono pesci (agnati, condritti e osteitti). Gli uccelli sono il secondo gruppo tassonomico con 9 000 specie circa, seguiti dai rettili con circa 8 000 specie, dagli anfibi con quasi 8 000 specie e dai mammiferi con 5 000.
Vertebrata animalia deuterostomia sunt. Corpus cum capite habent. Chorda dorsalis reducta est. Columna vertebralis eorum dorsalis est. Systema nervosum dorsale est, cerebrum in capite sedet.
Stuburiniai (Vertebrata) – didžiausias chordinių gyvūnų (Chordata) potipis.
Pagrindiniai stuburinių gyvūnų požymiai: aplink chordą formuojasi stuburo slanksteliai, centrinę nervų sistemą sudaro nugaros bei galvos smegenys, kvėpavimo ir virškinimo sistemos atskirtos.
Manoma, kad pirminiai chordiniai gyvūnai atsirado ankstyvojo kambro periode (prieš 570 mln. metų), o jų protėviai tikriausiai buvo jūrų žvaigždžių giminaičiai.
Stuburinių klasės:
Tai progresyviausia chordinių šaka. Dauguma stuburinių judrūs, aktyviai ieško maisto, puola ir ginasi, poravimosi metu aktyviai ieško priešingos lyties individų. Visiems stuburiniams būdingos išsivysčiusios galvos smegenys, kurios būna paslėptos kremzliniame arba kauliniame kaukolės skelete ir yra skirstomos į 5 dalis:
Apskritažiomeniai, žuvys ir varliagyviai – žemesnieji stuburiniai, vystosi vandenyje ir priklauso anamnijų grupei (aplink gemalą nesusidaro gemalinis dangalas amnionas) – jie, kaip pirminiai vandens gyvūnai, gali daugintis tik vandenyje. Ropliai, paukščiai ir žinduoliai – aukštesnieji stuburiniai vystosi sausumoje ir priklauso amniotų grupei (turi gemalinį dangalą amnioną).
Skirstymas:
Ankstyviausieji stuburiniai, atsiradę ordoviko periode, buvo žuvis primenančios būtybės, kurios galbūt buvo nėgių ir miksinų – pačių primityviausių dabartinių stuburinių protėviai. Negės ir miksinos neturi žandikaulių, bet jų griaučiai kremzliniai, jos turi chordą, žiaunų plyšius ir nervinį vamzdelį.
Stuburiniai (Vertebrata) – didžiausias chordinių gyvūnų (Chordata) potipis.
Pagrindiniai stuburinių gyvūnų požymiai: aplink chordą formuojasi stuburo slanksteliai, centrinę nervų sistemą sudaro nugaros bei galvos smegenys, kvėpavimo ir virškinimo sistemos atskirtos.
Manoma, kad pirminiai chordiniai gyvūnai atsirado ankstyvojo kambro periode (prieš 570 mln. metų), o jų protėviai tikriausiai buvo jūrų žvaigždžių giminaičiai.
Stuburinių klasės:
Žuvys Varliagyviai Ropliai Paukščiai ŽinduoliaiMugurkaulnieki (Vertebrata) vai galvaskausaiņi (Craniata) — hordaiņu apakštips. Dominējošā (līdz ar kukaiņiem) dzīvnieku grupa gan uz zemes, gan gaisā.
Visus pārējos dzīvniekus reizēm iedala nesistemātiskā grupā — bezmugurkaulniekos. Šī termina lietošanu attaisno tikai tā svarīgā loma, kādu pilda mugurkaulnieki dzīvnieku valstī, jo citādā ziņā bezmugurkaulnieku grupa apvieno organismus, kam savā starpā nav nekā kopīga.
Mugurkaulnieki — augstākais hordaiņu apakštips. Atšķirībā no pārējiem apakštipiem, kuriem raksturīgs mazkustīgs dzīves veids, pasīva barības uzņemšana kopā ar ūdens plūsmu, kā arī pasīva vairošanās, periodiski izsviežot dzimumproduktus tieši ūdenī neatkarīgi no pretējā dzimuma klātbūtnes, mugurkaulnieki aktīvi meklē gan pretējā dzimuma īpatņus, gan barību, kuru satver ar mutes orgāniem. Šīs svarīgākās galvaskausaiņu bioloģiskās atšķirības no zemākajiem hordaiņiem arī nosaka to augstākā attīstība, kas izpaužas galvenokārt pilnīgāk izveidotajos maņu un kustību orgānos, kuri palīdz sameklēt pretējā dzimuma īpatņus un barību, un augstāk attīstītajās galvas smadzenēs, kas uztver no maņu orgāniem kairinājumus un regulē visa ķermeņa sarežģītās reakcijas. Savukārt maņu orgānu, galvas smadzeņu un mutes aparāta attīstība noteica galvaskausa attīstību, kuram ir divi galvenie nodalījumi: galvaskausa kapsula, kas ir maigo galvas smadzeņu un maņu orgānu aizsargs, un kustīgais viscelārais skelets, kurš balsta zarnu trakta priekšējo daļu, it īpaši mutes aparātu.
Hordu nomainīja skriemeļi, kuru augšējie loki kopumā veido muguras smadzeņu kanālu — drošu aizsargu muguras smadzenēm, bet apakšējie loki kopā ar ribām — iekšējo orgānu aizsargu. No vēdera asinsvada norobežotā sirds, kas enerģiski dzen pa ķermeni asinis, un sarežģītas uzbūves nieres, kuras pastiprināti izdala šķidros vielmaiņas produktus, kāpina visa organisma dzīvības norises.
Šīs augstākās organizācijas iezīmes radīja priekšnoteikumus mugurkaulnieku plašai izplatībai un to iekļūšanai visās dzīves sfērās. Šis apstāklis, kā arī mugurkaulnieku lielais sugu skaits un daudzveidība dara tos par svarīgu ģeogāfiskās vides faktoru. Mugurkaulnieki parādījās ordovikā, bet jurā jau eksistēja visas zināmās mugurkaulnieku klases. Pašlaik ir ap 40 tūkst. mugurkaulnieku sugu.
Mugurkaulnieku apakštips (Vertebrata)
(†) — izmirušu organismu grupa.
Mugurkaulnieki (Vertebrata) vai galvaskausaiņi (Craniata) — hordaiņu apakštips. Dominējošā (līdz ar kukaiņiem) dzīvnieku grupa gan uz zemes, gan gaisā.
Visus pārējos dzīvniekus reizēm iedala nesistemātiskā grupā — bezmugurkaulniekos. Šī termina lietošanu attaisno tikai tā svarīgā loma, kādu pilda mugurkaulnieki dzīvnieku valstī, jo citādā ziņā bezmugurkaulnieku grupa apvieno organismus, kam savā starpā nav nekā kopīga.
Vertebrata adolah sadonyo spesies hewan nan tamasuak dalam subfilum Vertebrata, iyolah jinih Chordata nan batulang pungguang (vertebra). Vertebrata marupoan mayoritas gadang dalam filum Chordata, nan kini ko lah ado labiah-kurang 64.000 spesies nan alah tadeskripsikan. Tamasuak dalam Vertebrata adolah ikan indak barahang jo vertebrata barahang, nan di antaronyo adolah ikan batulang rawan (hiu jo pari) dan ikan bertulang sejati. Ciek klad ikan batulang iyolah ikan sirip badagiang, sabananyo tamasuak dalam tetrapoda nan maliputi amfibi, reptil, mamalia, jo buruang. Vertebrata nan iduik kini ko babedo-bedo ukuran tubuahnyo, dari spesies koncek Paedophryne amauensis nan anyo sagadang 7.7 mm (0.30 in) inggo ka pauih biru nan sampai sagadang 33 m (108 kaki). Vertebrata maliputi kiro-kiro 4% dari sadonyo spesies hewan nan alah tadeskripsikan, di mano sisanyo adolah invertebrata, nan indak batulang pungguang.
Vertebrata adolah sadonyo spesies hewan nan tamasuak dalam subfilum Vertebrata, iyolah jinih Chordata nan batulang pungguang (vertebra). Vertebrata marupoan mayoritas gadang dalam filum Chordata, nan kini ko lah ado labiah-kurang 64.000 spesies nan alah tadeskripsikan. Tamasuak dalam Vertebrata adolah ikan indak barahang jo vertebrata barahang, nan di antaronyo adolah ikan batulang rawan (hiu jo pari) dan ikan bertulang sejati. Ciek klad ikan batulang iyolah ikan sirip badagiang, sabananyo tamasuak dalam tetrapoda nan maliputi amfibi, reptil, mamalia, jo buruang. Vertebrata nan iduik kini ko babedo-bedo ukuran tubuahnyo, dari spesies koncek Paedophryne amauensis nan anyo sagadang 7.7 mm (0.30 in) inggo ka pauih biru nan sampai sagadang 33 m (108 kaki). Vertebrata maliputi kiro-kiro 4% dari sadonyo spesies hewan nan alah tadeskripsikan, di mano sisanyo adolah invertebrata, nan indak batulang pungguang.
Vertebrat atau vertebrata merujuk kepada haiwan yang mempunyai tulang belakang. Ini adalah berbeza dengan haiwan tanpa tulang belakang yang dipanggil invertebrat. Vertebrat terbahagi kepada beberapa kelas seperti berikut:
Gewervelden (Vertebrata) vormen een groep dieren die deel uitmaakt van de Chordata, dit zijn dieren die een zogenaamde chorda of ruggenmergstreng hebben. Tot de Chordata behoren ook het lancetvisje en de slijmprikken. De "echte gewervelden" zijn de prikken, vissen, amfibieën, reptielen, vogels en de zoogdieren.
Binnen de gewervelden bestaat een grote variatie in grootte. De grootste soort - het grootste dier dat ooit geleefd heeft - is de blauwe vinvis (Balaenoptera musculus), die tot 33 meter lang kan worden. De kleinste soort is waarschijnlijk de vis Paedocypris progenetica, die ongeveer 7,9mm lang wordt. Dit record werd in januari 2012 verbroken toen de kleinste kikker Paedophryne amauensis werd ontdekt met een lengte van 7,7mm
De chorda is een flexibel, staafvormig orgaan bij dieren waaruit zich in de loop van de evolutie de wervelkolom ontwikkelde. De eerste onderverdeling na de Chordata zijn de dieren zonder (de schedellozen) en de dieren met een schedel (de craniata).
Een klassieke indeling, die geen recht doet aan de evolutionaire ontwikkeling, maar nog wel veel ingang vindt is de volgende:[1]
Directe onder de onderstam (gewervelden):
In dit schema is de positie van de kaakloze vissen, de beenvissen en de kraakbeenvissen nogal onlogisch.
Een recente indeling die de evolutionaire ontwikkeling meer recht doet en tot een meer cladistische indeling aanleiding geeft, is:
Kraakbeenvissen · Vissen · Amfibieën · Reptielen · Vogels · Zoogdieren
Gewervelden (Vertebrata) vormen een groep dieren die deel uitmaakt van de Chordata, dit zijn dieren die een zogenaamde chorda of ruggenmergstreng hebben. Tot de Chordata behoren ook het lancetvisje en de slijmprikken. De "echte gewervelden" zijn de prikken, vissen, amfibieën, reptielen, vogels en de zoogdieren.
Virveldyr, ryggbeinsdyr eller ryggradsdyr (Vertebrata) er den største gruppa innan ryggstrengdyr, med om lag 60 000 artar, og inneheld blant anna menneske. Ho er den best undersøkte dyregruppa, men totalt sett er ho nokså liten — berre 5 % av alle kjende artar, og ein halv prosent av alle antatte artar, er virveldyr.
Virveldyra skil seg frå resten av ryggstrengdyra ved at dei har danna ein ryggsøyle av brusk eller bein. Dei fleste har òg utvikla to par lemmer og ein hjernekasse.
Ein har spora virveldyr tilbake til ostracodermiar, primitive fiskar som levde under silurtida (444–409 millionar år sidan), og til conodontar, ei gruppe ålaktige dyr som hadde fleire par beinete tannplater.
Fleire endringar oppstod i stamarten til alle virveldyra, og har halde seg i meir elle mindre uendra form:
Virveldyra kan delast inn i grupper ut frå slektskap:
Virveldyr, ryggbeinsdyr eller ryggradsdyr (Vertebrata) er den største gruppa innan ryggstrengdyr, med om lag 60 000 artar, og inneheld blant anna menneske. Ho er den best undersøkte dyregruppa, men totalt sett er ho nokså liten — berre 5 % av alle kjende artar, og ein halv prosent av alle antatte artar, er virveldyr.
Virveldyra skil seg frå resten av ryggstrengdyra ved at dei har danna ein ryggsøyle av brusk eller bein. Dei fleste har òg utvikla to par lemmer og ein hjernekasse.
Ein har spora virveldyr tilbake til ostracodermiar, primitive fiskar som levde under silurtida (444–409 millionar år sidan), og til conodontar, ei gruppe ålaktige dyr som hadde fleire par beinete tannplater.
EigenskaparFleire endringar oppstod i stamarten til alle virveldyra, og har halde seg i meir elle mindre uendra form:
Forbetra hjerne og sanseapparat. Hjernedelane som allereie fanst, for- og mellomhjerne, blei utvida bakover med midthjerne, hjernebru og forlenga marg. Mellomhjernen gav opphav til linseauge, som gjer det mogleg å ikkje berre skilja mellom lyst og mørkt, men også å fokusera. I tillegg oppstod sidelinjeorganet, som mellom anna kan sansa rørsle i vatn. Eit avsnitt av dette organet blei forskjøve inn i hovudet der det danna labyrinten, eit kombinert hørsels-, likevekts- og rørsleesorgan. Eit indre bruskskjelett som verna om sanseorgana, svelget og ryggstrengen. Stamarten til virveldyra hadde òg beinplater i huda, eit såkalla dermalskjelett. Gjellene blei til andedrettsorgan. Gjellene som hadde oppstått i den tidlegare stamarten til deuterostomiane hadde hatt som funksjonen å leia vatnet som hamna i tarmen under næringsopptak ut. Kretsløpssystemet fekk eit hjarte med framkammer (atrium), hjartekammer (ventriculum) og klaffar. Blodet inneheld raude blodlekamar. Ekskresjonsorgana var ikkje lenger fordelte i heile kroppen, men blei samla til eitt par nyrer med kvar sin urinleiar. InndelingVirveldyra kan delast inn i grupper ut frå slektskap:
Slimålar (som faktisk manglar virvellekamar) Niauge Kjevemunnar Bruskfiskar Heilhovudfiskar Haiar og skater Osteognathostomata («beinkjevemunnar») Sarcopterygii («kjøttfinna dyr») Kvastfinnefiskar Lungefiskar Landlevande virveldyr Amfibie Amniondyr Pattedyr Sauropsid Skjelpadder Lepidosauria («skjelløgler») Bruøgle Skjellkrypdyr Archosauria («urøgler») Krokodillar Fuglar Strålefinna fiskar Bikirar Størfisk Ekte beinfisk Dynnfisk Pansergjedde Eigentlege beinfiskarVirveldyr, hvirveldyr eller vertebrater (Vertebrata) er en betegnelse på dyr med et indre skjelett med ryggvirvler. Gruppenavnet stammer fra det latinske begrepet vertebra og betyr ryggvirvel. Med sine mer enn 60 000 arter er gruppen den største blant ryggstrengdyrene. Den er også den dyregruppen som er best undersøkt, ikke minst fordi den omfatter oss selv. Sammenliknet med resten av dyreriket er virveldyr imidlertid en nokså liten gruppe, siden den kun utgjør cirka 5% av alle kjente arter, og kun en halv prosent av alle antatte arter.
Virveldyr er kjennetegnet ved en rekke egenskaper som skiller dem fra de andre ryggstrengdyrene. Disse oppstod hos virveldyrenes stamfar, og er bevart i alle virveldyrarter i mer eller mindre uendret form.
Virveldyrene har tradisjonelt blitt regnes som en underrekke. Gruppen ble tidligere inndelt i sju eller åtte klasser.
Her følger en oversikt over virveldyrenes delgrupper, gruppert etter slektskap:
Antallet beskrevne arter er ganske likt fordelt mellom fisk og firefotinger. Følgende liste viser antallet eksisterende arter som har blitt beskrevet innenfor hver klasse, slik det ble estimert i IUCNs rødliste (2014.3).[1] Her deles imidlertid virveldyrene inn i ni klasser, noe som er en nyere måte å dele inn denne gruppen på.
Virveldyrgupper Bilde Klasse Estimert antallIUCN anslår at det er beskrevet cirka 1 305 075 nålevende virvelløse dyr,[1] noe som betyr at virveldyr kun utgjør omkring 5% av verdens dyr.
Stamtre over fiskenes evolusjon. De fleste gruppene er utdødde (markert med et lite kors). Stamtreet er hentet fra Tree of Life Web Project.[2]
Vertebrata?†Anaspida
†Osteostraci, panserfisk
Panserpadder, de første landvirveldyrene
Virveldyr, hvirveldyr eller vertebrater (Vertebrata) er en betegnelse på dyr med et indre skjelett med ryggvirvler. Gruppenavnet stammer fra det latinske begrepet vertebra og betyr ryggvirvel. Med sine mer enn 60 000 arter er gruppen den største blant ryggstrengdyrene. Den er også den dyregruppen som er best undersøkt, ikke minst fordi den omfatter oss selv. Sammenliknet med resten av dyreriket er virveldyr imidlertid en nokså liten gruppe, siden den kun utgjør cirka 5% av alle kjente arter, og kun en halv prosent av alle antatte arter.
Kręgowce (Vertebrata, od łac. vertebra – kręg) – najliczniejszy podtyp strunowców (Chordata), mocno zróżnicowany morfologicznie; obejmujący kręgouste, ryby, płazy, gady, ptaki i ssaki. Dotychczas opisano około 58 000 gatunków kręgowców[2], co stanowi około 5% opisanych gatunków zwierząt. Wielkość współcześnie żyjących kręgowców waha się od 7,7 mm u żab Paedophryne amauensis[3] do 33,9 m[4] u płetwala błękitnego[5]. Cechują się obecnością tkanki kostnej, mają dwuboczną symetrię ciała z dobrze wyodrębnioną głową. Szkielet wewnętrzny stanowi podporę dla tkanek i narządów w trakcie rozwoju, umożliwiając osiąganie dużych rozmiarów. Charakterystyczną cechą kręgowców jest posiadanie czaszki oraz dwóch par kończyn. Układ mięśniowy składa się z dwóch mas mięśni położonych równolegle po bokach kręgosłupa. Ruch odbywa się dzięki skurczom mięśni, przyczepionych do kości lub chrząstek.
Kręgowce zamieszkują najróżniejsze środowiska, występują na wszystkich kontynentach i oceanach. Liczne gatunki żyją w środowiskach synantropijnych, na których zwierzęta mają bezpośredni kontakt z działalnością człowieka (pola, sady, miasta).
Pierwsze kręgowce pojawiły się na Ziemi około 525 mln lat temu, podczas okresu zwanego eksplozją kambryjską i wywodzą się z wczesnych bezczaszkowców. Cechami świadczącym o ich bliskim pokrewieństwie z kręgowcami są m.in.: podział ciała na miomery (segmenty mięśniowe), grzbietowe położenie szkieletu osiowego oraz grzbietowe położenie centralnego układu nerwowego. Za najwcześniejszego kręgowca uważa się myllokunmingię[6]. Innym wczesnym kręgowcem jest haikouichthys, który również żył w okresie kambru.
W wyniku wykształcenia szczęk, które powstały z pierwszego łuku skrzelowego w ordowiku pojawiły się żuchwowce, a stały się one powszechne w dewonie (okres często zwany erą ryb). Dwie grupy ryb kostnoszkieletowych: promieniopłetwe i mięśniopłetwe stały się dominującymi gromadami w tamtym okresie. Również w dewonie nastąpiło wymieranie większości grup bezżuchwowców, z wyjątkiem minogów oraz śluzawic, które przetrwały do dziś. Około 370 mln lat temu pojawiły się pierwsze kręgowce lądowe w dewonie, i były to pierwsze prymitywne płazy – labiryntodonty. Pod koniec syluru w morzach dominowały ryby pancerne, które również wymarły w dewonie.
Pierwsze owodniowce – gady powstały w karbonie, dzięki wykształceniu błon płodowych uniezależniły swój rozród od środowiska wodnego. Dwie gromady gadów anapsydy oraz synapsydy były dominującą grupą zwierząt lądowych pod koniec ery paleozoicznej, diapsydy stały się dominującą grupą w mezozoiku. Ptaki pojawiły się około 150 mln lat temu i wywodzą się z teropodów. W permie rozwinęła się grupa terapsydów (rząd synapsydów), która dała początek ssakom.
Szkielet wewnętrzny kręgowców zbudowany jest z tkanki łącznej chrzęstnej, kostnej lub obu tych tkanek. Dodatkowo chrzęstny szkielet wzmocniony jest kolagenem. Z wyjątkiem prymitywnych form w jego skład wchodzi: czaszka, kręgosłup (tworzą szkielet osiowy), pas barkowy, pas miednicowy oraz kości kończyn (które mogą ulegać redukcji np. u węży i wielorybów). Szkielet osiowy rozwija się ze struny grzbietowej, która u form dorosłych przekształca się w kręgosłup chrzęstny lub kostny. U ryb i płazów występuje ona jeszcze między kręgami, natomiast u pozostałych gromad już tylko w stadium zarodkowym. Czaszka kręgowców, zlokalizowana jest na przednim końcu kręgosłupa; służy ona do ochrony mózgu oraz narządów zmysłów zlokalizowanych w jej obrębie (węch, wzrok oraz równoważno-słuchowy). Oprócz mózgoczaszki w skład czaszki wchodzi również trzewioczaszka, która podpiera skrzela, jak również szczęki. Trzewioczaszka powstaje z pierwszego łuku skrzelowego szczęki górnej i żuchwy. Czaszka z kręgosłupem połączona jest jednym lub dwoma kłykciami potylicznymi, natomiast u ryb występuje nieruchome połączenie. U poszczególnych gromad zróżnicowana jest liczba odcinków kręgosłupa. U ryb występują dwa odcinki (tułowiowy, ogonowy), natomiast cztery odcinki występują u płazów (szyjny, tułowiowy, krzyżowy, ogonowy), gadów (szyjny, piersiowo-lędźwiowy, krzyżowy, ogonowy) i ptaków (szyjny, piersiowy, lędźwiowo-krzyżowy, ogonowy); u ssaków kręgosłup złożony jest z pięciu odcinków (szyjny, piersiowy, lędźwiowy, krzyżowy, ogonowy). Żebra występują u wszystkich gromad, prócz płazów; natomiast u gadów, ptaków i ssaków wraz z mostkiem tworzą klatkę piersiową.
Zewnętrzną pokrywę ciała kręgowców stanowi skóra, która jest zbudowana z dwóch warstw: skóry właściwej oraz pokrywającego ją naskórka. Skóra pełni wiele ważnych funkcji dla organizmu m.in.: termoreguluje, izoluje, chroni przed urazami mechanicznymi i chemicznymi oraz zapobiega utracie lub napływowi wody. Ważnymi funkcjami są również: maskowanie zwierząt w środowisku, odstraszanie napastników oraz wabienie osobników przeciwnej płci. W skórze właściwej występują przede wszystkim włókna łączno-tkankowe, nieliczne komórki oraz naczynia krwionośne; natomiast w naskórku zlokalizowane są głównie komórki nabłonkowe. Obie warstwy skóry połączone są płaskimi powierzchniami. Tylko u ssaków występują brodawki, które wystają ze skóry właściwej i wnikają do naskórka wzmacniając połączenie obu warstw ze sobą. Głębsza cześć skóry odznacza się luźniejszą budową i przyrasta do przylegających mięśni lub kości szkieletu. Naskórek powstaje z ektodermy, która obrasta powierzchnie całego zarodka. Pierwotnie naskórek jest jednowarstwowym nabłonkiem, zbudowanym z komórek kubicznych. Podział tych komórek następuje bardzo wcześnie, w wyniku tego zaczynają układać się warstwami jedna na drugiej i powstaje nabłonek wielowarstwowy. W naskórku występują gruczoły jedno- lub wielokomórkowe. Pierwsze charakterystyczne są dla wszystkich kręgoustych, ryb oraz dla kijanek płazów; drugie zaś występują u śluzic, płazów przeobrażonych i owodniowców. U ryb o łuskach uwstecznionych (np. piskorz, węgorz) gruczoły jednokomórkowe tworzą zwartą warstwę, u innych natomiast są w nabłonku luźno rozproszone. Gruczoły te występują w dwóch formach: jako śluzowe (obniża tarcie o wodę oraz chroni skore przed drobnoustrojami) i surowicze (występują okresowo u prawie wszystkich zarodków ryb jako tzw. gruczoły lęgowe). Kijanki płazów ogoniastych i beznogich posiadają w nabłonku gruczołu zwane komórkami Leydiga. Podczas przeobrażenia gruczoły te zanikają, natomiast występują u aksolotla w trakcie okresu rozrodu. W skórze niektórych ryb spodoustych (skrzydlak) i kostnoszkieletowych (ostrosz), występują skupienia gruczołów jednokomórkowych w obecności kolców. Gruczoły wielokomórkowe występują w skórze płazów w postaci kulistych lub workowatych pęcherzyków. Powstają one jeszcze u kijanek w zakorku i obsuwają się do skóry właściwej. U płazów występują gruczoły śluzowe oraz jadowe (gruczoły ziarniste). Skórne gruczoły wielokomórkowe posiadają komórki wydzielnicze ułożone w jednej warstwie (płazy i niektóre ssaki) lub w kilku warstwach (pozostałe czworonogi). W przeciwieństwie do płazów gruczoły skórne prawie całkowicie zanikają u gadów, a wiąże się to z silnym zrogowaceniem i stwardnieniem naskórka. Proces ten chroni je przed nadmierną utratą wody z organizmu. Nieliczne gruczoły występują w określonych miejscach ciała u jaszczurek, żółwi i krokodyli. Gruczoły te mają związek przede wszystkim z rozmnażaniem się tych zwierząt. Dwa rodzaje gruczołów skórnych występują u ptaków, pierwszy kuprowy – występuje u wszystkich przedstawicieli tej gromady (oprócz strusi i dropów), zlokalizowany jest ponad nasadą ogona i służy do natłuszczania piór i ich ochrony przed zmoczeniem. Ponadto zawarty ergosterol pod wpływem promieni ultrafioletowych zamienia się w witaminę D. Drugi gruczoł położony jest w zewnętrznym przewodzie słuchowym i występuje tylko u niektórych gatunków kuraków (np. bażanty, kury) w postaci wałkowatych zgrubień i wytwarza woskowinę, która zapobiega wyschnięciu i chroni przed owadami. Brak innych gruczołów skórnych spowodowany jest niezbyt mocnym zrogowaceniem naskórka i z obecnością piór. Spośród wszystkich kręgowców ssaki dysponują najbardziej urozmaiconym systemem gruczołów skórnych. U ssaków gruczoły dzielą się na dwie grupy. Pierwsze zwane polyptychiczne (złożone z kilku warstw komórek wydzielniczych) oraz monoptychiczne (zbudowane z jednej warstwy komórek). Wśród gruczołów występujących u tej gromady można wymienić: łojowe (nie występuje u ssaków nieowłosionych np. walenie, syreny), potowe (silnie zredukowane u ssaków drapieżnych, np. pies w celu regulacji temperatury zastępczo wyparowuje z płuc i gruczołów ślinowych odpowiednia ilość cieczy z organizmu, natomiast u ptaków, które pozbawione są gruczołów potowych, parowanie odbywa się w workach powietrznych połączonych z płucami), wonne i mleczne. Wśród wytworów skóry kręgowców można wymienić wiele różnych tworów rogowych: łuski (występują u gadów, ryb, na nogach ptaków), jak również pióra, włosy, pazury, paznokcie, opuszki, kopyta, dzioby, rogi, sierść (u niektórych ssaków sierść została uwsteczniona i występują tylko w okresie zarodkowym, np. u waleni lub występuje w postaci pojedynczych włosów na niektórych obszarach skóry) i narządy świetlne (występują u około 250 gatunków ryb morskich, głównie kostnoszkieletowych).
Zrogowacenie naskórka u kręgowców jest powszechne, chociaż występuje w różnym stopniu. Zrogowacenie może ograniczać się wyłącznie do małych części ciała lub tworzyć warstwę całego naskórka. Grubość naskórka waha się w granicach od jednokomórkowej do warstwy o grubości kilku milimetrów. Pełne zrogowacenie naskórka występuje u owodniowców, u których również warstwa ta jest martwa; dzięki temu możliwy jest ich pobyt w środowisku lądowym. Naskórek zrogowaciały u płazów podlega złuszczaniu małymi płatami u form bezogonowych, a w znacznie większym stopniu lub w całości u ogoniastych. W skórze owodniowców występuje silna warstwa zrogowaciała wodoodpornego naskórka. Ich stopień zrogowacenia rośnie od warstw dolnych do powierzchniowych. Zewnętrzne warstwa złuszcza się okresowo; u gadów ten proces zachodzi w jednym czasie. Pod starą zrogowaciałą warstwą rogowacieje nowa, między obiema warstwami powstaje wąska szczelina (w warstwie wylinkowej). Pozwala ona gadom na zrzucenie wylinki z całego ciała lub jak w przypadku krokodyli – na zrzucanie kolejnych małych płytek naskórkowych. U ptaków i ssaków proces ten zachodzi cały czas; komórki warstwy rozrodczej dzielą się stale i przesuwają się ku zewnętrznej warstwie, gdzie zachodzi ich złuszczanie.
Barwa zewnętrznej powierzchni ciała zależy od barwników zawartych w żyłach lub martwych komórkach naskórka, bądź od budowy naskórka i jego wytworów.
Układ pokarmowy kręgowców złożony jest z przewodu pokarmowego oraz z otworu gębowego i najczęściej kończy się kloaką (wspólne ujście układu trawiennego, rozrodczego i moczowego) oraz z dodatkowych gruczołów wspomagających trawienie (np. wątroba, trzustka, ślinianki). W przewodzie pokarmowym można wyróżnić następujące elementy:
Ściany przewodu pokarmowego zbudowane są z dwóch warstw mięśni gładkich: okrężnej i podłużnej. Od wewnątrz pokryty jest nabłonkiem. Wnętrze przewodu pokarmowego jest pofałdowane, dzięki czemu zwiększa się jego powierzchnia czynna. Prymitywne kręgowce odżywiają się pokarmem płynnym, odfiltrowując pokarm w gardzieli. Również kręgowce, które prowadzą pasożytniczy tryb życia, pobierają głównie pokarm w postaci płynnej lub zjadają fragmenty tkanek miękkich wysysanych z ciała ofiary. U kręgowców wyższych jama gębowa wyposażona jest w szczęki i zęby, które umożliwiają pobieranie stałego pokarmu.
Narząd wydalniczy kręgowców stanowią parzyste nerki, które zbudowane są z nefronów. Nefronami spływa mocz pierwotny, zawierający wodę i różne substancje drobnocząsteczkowe, które przeniknęły z krwi przez ścianki naczyń krwionośnych (tworzą one tzw. kłębuszek nerkowy). Mocz pierwotny ulega dalszym przemianom, w wyniku których odzyskiwane są substancje. W ostateczności mocz zawiera jedynie główne produkty odpadowe metabolizmu; w szczególności produkty rozpadu związków azotowych. U kręgowców wyróżnia się dwa typy nerek: pranercza (występują u ryb i płazów, u niektórych owodniowców funkcjonując w okresie zarodkowym), oraz nerki ostateczne, inaczej nazywane zanerczami (u owodniowców). Rolę wydalniczą pełnią: kloaka, cewka moczowa, gruczoły solne (występują u gadów i ptaków morskich), u ryb amoniak może być usuwany również przez skrzela.
Początkowym narządem wymiany gazowej kręgowców są skrzela, które składają się z licznych blaszek skrzelowych rozmieszczonych w gardzieli. Skrzela wsparte są na łukach skrzelowych, między którymi zlokalizowane są szczeliny skrzelowe. Zwykle występują w postaci pięciu par (u niektórych gatunków występuje od 6 do 7 par). W procesie dalszego rozwoju pierwszy łuk skrzelowy przekształca się w łuk szczękowy; drugi łuk – gnykowy, który pierwotnie wspiera łuk żuchwowy wypycha go ku przodowi (np. u rekinów). Kość gnykowo-żuchwowa, podwieszająca szczęki pod mózgoczaszką, staje się kostką słuchową. Pierwsza szpara skrzelowa (tryskawka) u kręgowców lądowych zarasta błoną bębenkową. Dolna cześć łuku gnykowego trafia do krtani jako kość gnykowa. Zawiązki struktur skrzeli występują u zarodków wszystkich kręgowców. Skrzela występują u kręgowców trwale związanych ze środowiskiem wodnym oraz u larw niektórych kręgowców dwuśrodowiskowych. Skrzela mogą występować jako wewnętrzne lub zewnętrzne (rozbudowane, delikatne wyrostki ciała); skrzela zewnętrzne bardzo często funkcjonują jako organ tymczasowy, którego funkcje są przejmowane przez skrzela wewnętrzne lub rozwijające się wewnątrz ciała płuca.
Płuca stanowią główny narząd oddechowy kręgowców lądowych, są one silnie ukrwione. Powstały one z parzystego pęcherza pławnego, który u ryb pełnił funkcje narządu hydrostatycznego. U płazów występują dwa cienkościenne workowate płuca, dodatkowo oddychają przez skórę i błonę śluzową jamy gębowej. U pozostałych grup kręgowców następuje zwiększenie powierzchni oddechowej. Płuca gadów ulegają sfałdowaniu, tzw. płuca gąbczaste przez co zwiększa się powierzchnia oddechowa, u ptaków dodatkowo występuje dziewięć cienkościennych worków powietrznych, dzięki którym możliwe jest podwójne oddychanie. Płuca ssaków posiadają budowę pęcherzykowatą, które stanowią olbrzymią powierzchnię oddechową.
Wentylacja układu oddechowego u kręgowców wodnych odbywa się poprzez ruchy pokryw skrzelowych lub wieczka skrzelowego; natomiast u kręgowców lądowych wentylacja płuc możliwa jest dzięki pompie gardzielowej u płazów oraz poprzez ruchy klatki piersiowej u pozostałych gromad. Dodatkowo u ptaków wentylacja zachodzi poprzez ruch skrzydeł w czasie lotu, a u ssaków przez skurcze przepony.
Układ krwionośny kręgowców jest zamknięty. Barwa krwi jest czerwona dzięki barwnikowi oddechowemu – hemoglobinie, która zawarta jest w erytrocytach. Krew tłoczona jest przez skurcze mięśni ścian serca, położonego tuż za skrzelami lub pomiędzy płucami po brzusznej stronie. Serce zbudowane jest z jednego lub dwóch przedsionków i komory. U kręgowców lądowych występują dwa przedsionki w związku z wyodrębnieniem obiegu płucnego, a dodatkowo u ptaków i ssaków występują dwie komory. W sercu zlokalizowane są zastawki, które zapobiegają cofaniu się krwi. U bezżuchwowców i ryb występuje jeden obieg krwi, u pierwszej gromady serce jest trzyczęściowe (zatoka żylna, przedsionek i komora) i jednoprzepływowe, w którym przepływa krew odtleniona; u ryb serce zbudowane jest z czterech pęcherzy (zatoka żylna, przedsionek, komora i stożek tętniczy). U pozostałych gromad obserwujemy dwa obiegi krwi duży i mały (zwany również płucnym) dodatkowo u płazów występuje krążenie skórne. Serce płazów jest trzydziałowe (dwa przedsionki, komora oraz zatoka żylna), w komorze występują fałdy utrudniające mieszanie się krwi (u płazów ogoniastych występuje przegroda przedsionków niezupełna); również serce gadów jest trzydziałowe, w którym występuje przegroda międzykomorowa niecałkowita (u krokodyli całkowita) i dwa łuki aorty, zatoka żylna u tej gromady jest zredukowana. Serce ptaków i ssaków jest czteroczęściowe, w przeciwieństwie do pozostałych grup występują u nich przegrody całkowite pomiędzy komorami. U ptaków można zaobserwować szczątkową zatokę żylną oraz zachowany prawy łuk aorty; u ssaków zachowany jest lewy łuk aorty, a zatoka żylna nie występuje. Dodatkowo u kręgowców występuje krążenie wrotne, który przekazuje substancje z układu pokarmowego do wątroby. Oprócz serca w skład układu krwionośnego wchodzą: tętnice, żyły, naczynia włosowate, naczynia limfatyczne i krążące w nich płyny.
Układ nerwowy kręgowców złożony jest z ośrodkowego układu nerwowego, w skład którego wchodzi mózgowie (otoczone mózgoczaszką) , rdzeń kręgowy i obwodowy układ nerwowy. Główne jego elementy rozwinęły się z leżącej po stronie grzbietowej cewki nerwowej. Ośrodkowy układ nerwowy przebiega wzdłuż struny grzbietowej po jej stronie grzbietowej (u kręgowców wyższych w kanale rdzeniowym kręgosłupa). Podczas okresu rozwoju zarodkowego przednia część cewki nerwowej zaczyna się poszerzać i dzielić na trzy pęcherzyki. Dalszy podział skrajnych pęcherzyków doprowadza do powstania pięciu pęcherzyków, a ściany w dalszym rozwoju zaczynają się różnicować, a ich światło się zwęża. Przedni pęcherzyk stanowi kresomózgowie, a kolejnymi są międzymózgowie, śródmózgowie, tyłomózgowie (móżdżek) i rdzeniomózgowie (rdzeń przedłużony). Kresomózgowie u wczesnych kręgowców pełniło funkcje ośrodka węchu, w trakcie ich ewolucji przekształciło się w główny ośrodek odbierania impulsów zmysłowych, ośrodek koordynacji ruchowej oraz stanowi główny ośrodek kojarzeniowy. Tyłomózgowie najlepiej zostało rozwinięte u grup o znacznej sprawności ruchowej czyli u ptaków i ssaków; stanowi ono ośrodek koordynacji ruchowej i regulacji napięcia mięśni szkieletowych. W obrębie czaszki z przedniego odcinka ośrodkowego układu nerwowego odchodzą parzyste nerwy czaszkowe (od 7 do 12 par) głównie do narządów zmysłu i mięśni głowy; następnie kolejne parzyste nerwy rdzeniowe odchodzą od rdzenia kręgowego. Rdzeń kręgowy ciągnie się od podstawy czaszki do końca tułowia, oddając w równych odstępach pary nerwów do skóry, mięśni i narządów wewnętrznych.
W trakcie ewolucji poszczególnych grup kręgowców rozmiary mózgu ulęgały znacznemu zwiększeniu w stosunku do wielkości ciała przez rozwój stref kojarzeniowych, pozwalających na znacznie zintensyfikowaną wymianę informacji pomiędzy poszczególnymi częściami mózgu.
Większość kręgowców to zwierzęta rozdzielnopłciowe, u których narządy rozrodcze składają się z gruczołów męskich (jądra) i żeńskich (jajniki). U ryb i płazów występuje zapłodnienie zewnętrzne, które związane jest ze znoszeniem nieoskorupionych jaj w galaretowatych osłonkach wprost do wody (ikra, skrzek). W przypadku kręgowców lądowych dochodzi do zapłodnienia wewnętrznego w ciele organizmu samicy; również u żyworodnych ryb z karpieńcokształtnych dochodzi do zapłodnienia wewnętrznego. Największe jaja wśród kręgowców składane są przez ryby z rodziny Isuridae, osiągają one wielkość 22 cm. Ponadto u kręgowców lądowych wykształciły się błony płodowe, które całkowicie uniezależniły swój rozród od środowiska wodnego. Bardzo rzadko u tej grupy występuje hermafrodytyzm (np. u ryb z rodziny strzępielowatych) i partenogeneza.
Przedstawicielami żuchwowców są:
Przedstawicielami bezżuchwowców są:
Przedstawicielami konodontów są:
Szczękowce dzieli się na:
Kręgowce (Vertebrata, od łac. vertebra – kręg) – najliczniejszy podtyp strunowców (Chordata), mocno zróżnicowany morfologicznie; obejmujący kręgouste, ryby, płazy, gady, ptaki i ssaki. Dotychczas opisano około 58 000 gatunków kręgowców, co stanowi około 5% opisanych gatunków zwierząt. Wielkość współcześnie żyjących kręgowców waha się od 7,7 mm u żab Paedophryne amauensis do 33,9 m u płetwala błękitnego. Cechują się obecnością tkanki kostnej, mają dwuboczną symetrię ciała z dobrze wyodrębnioną głową. Szkielet wewnętrzny stanowi podporę dla tkanek i narządów w trakcie rozwoju, umożliwiając osiąganie dużych rozmiarów. Charakterystyczną cechą kręgowców jest posiadanie czaszki oraz dwóch par kończyn. Układ mięśniowy składa się z dwóch mas mięśni położonych równolegle po bokach kręgosłupa. Ruch odbywa się dzięki skurczom mięśni, przyczepionych do kości lub chrząstek.
Kręgowce zamieszkują najróżniejsze środowiska, występują na wszystkich kontynentach i oceanach. Liczne gatunki żyją w środowiskach synantropijnych, na których zwierzęta mają bezpośredni kontakt z działalnością człowieka (pola, sady, miasta).
Os vertebrados (vertebrata) constituem um subfilo de animais cordados, compreendendo os peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos. Caracterizam-se pela presença de coluna vertebral segmentada e de crânio que lhes protege o cérebro.[1][2]
Outras características adicionais são a presença de um sistema muscular geralmente simétrico (a simetria bilateral é também uma característica dos vertebrados) e de um sistema nervoso central, formado pelo cérebro e pela medula espinal localizados dentro da parte central do esqueleto (crânio e coluna vertebral).[3]
Foram encontrados vestígios dos vertebrados até ao período Siluriano (há 444 a 409 milhões de anos).
O grupo de animais mais próximos dos vertebrados são os Tunicata, grupo que inclui as ascídias, sendo que os tunicados teriam perdido características compartilhadas pelos vertebrados e Cephalochordata ao longo de sua evolução.[4][5]
Os primeiros vertebrados surgiram no ambiente marinho, sendo que ao longo da história evolutiva deste Clado, provavelmente surgiram dentículos faríngeos mineralizados antes do Esqueleto dérmico.[6]
A maioria dos fósseis de vertebrados com informações anatômicas são datados de aproximadamente 470 milhões de anos atrás, na era Paleozoica. Há diversos fósseis classificados como Agnatha (sem mandíbula), assim como lampreias e feiticeiras, que indicam uma transição entre os vertebrados sem mandíbula e os Gnatostomados, que apresentam mandíbulas.[7] Estes fósseis, denominados Ostracoderme, já apresentavam um esqueleto dérmico calcificado.[8] Já nos fósseis dos períodos Cambriano e Ordoviciano é possível detectar uma diversidade de vertebrados.[9] A alta radiação de novas formas de Vertebrados, originando muitos grupos ainda vivos, provavelmente se devem a fatores extrínsecos aos organismos, como a elevação do nível dos mares.[10]
A presença de células da crista neural contribuíram para o surgimento da diversidade das características anatômicas que tornam os vertebrados únicos.[11] Além das características morfológicas, os vertebrados são os únicos animais que apresentam duplicação do complexo dos Genes Hox inteiro, o qual regula a expressão e hierarquia de demais genes do organismo.[3]
Os vertebrados seguem um padrão de desenvolvimento em comum, com formação, assim como os demais cordados, de uma estrutura mais rígida através de todo o corpo do animal (Notocorda/Coluna Vertebral) e um tubo neural, com a presença de células da crista neural.[12] Características que diferenciam os vertebrados de outros Cordados incluem: Cérebro relativamente bem desenvolvido, pares de olhos complexos e um sistema circulatório bem desenvolvido com coração.[12]
A característica mais marcante do grupo é a coluna vertebral, que substituiu a notocorda. As vértebras diferem em forma consideravelmente entre os vertebrados, inclusive podendo estar ausente em alguns grupos, nos Agnatha, segundo algumas hipóteses filogenéticas.[3]
O esqueleto interno que define os vertebrados é formado por cartilagem, osso ou, na maior parte dos casos, por estes dois tecidos, e consiste no crânio, na coluna vertebral e em dois pares de membros, embora em alguns grupos, como as cobras e as baleias, os membros estejam ausentes ou apenas na forma vestigial. O esqueleto dá suporte ao organismo durante o crescimento e, por essa razão, a maioria dos vertebrados são de maiores dimensões que os invertebrados.
A presença de um crânio também possibilitou o desenvolvimento do cérebro, pelo que os vertebrados têm maior capacidade de se adaptar ao meio ambiente e até de o modificar (ver por exemplo, o caso dos castores que constroem verdadeiras represas).
Possuem elementos endoesqueléticos metametricamente dispostos flanqueando a medula espinhal. Primitivamente existem dois pares destes elementos em cada metâmero bilateralmente: os interdorsais e os basidorsais. Nos Gnathostomata, existem dois pares adicionais ventralmente ao notocórdio: os interventrais e os basiventrais. Estes elementos chamam-se arcualia podendo fundir-se a uma calcificação do notocórdio, o centrum. Este conjunto é a vértebra, e o conjunto formado por todas as vértebras é a coluna vertebral.
A coluna vertebral juntamente com os membros suportam a totalidade do corpo dos vertebrados. Este suporte facilita a movimentação. O movimento consegue-se normalmente com a acção dos músculos que se encontram ligados diretamente aos ossos ou cartilagens. A forma geral do corpo dos vertebrados é determinada pelos músculos. A pele recobre as estruturas internas do corpo dos vertebrados e serve, por vezes, de estrutura de suporte para elementos de proteção, como as unhas ou pelos. As penas estão também ligadas à pele.
O tronco dos vertebrados é oco abrigando os órgãos internos. O coração e sistema respiratório estão protegidos no tronco. O coração localiza-se atrás das guelras, ou quando existem pulmões, entre eles.
O sistema circulatório dos vertebrados, também designado sistema cardiovascular, é fechado, sendo o sangue impulsionado através de um sistema contínuo de vasos sanguíneos.
Este sistema tem várias funções como:
Contributo para distribuição do calor metabólico no organismo.
O sistema digestório dos Craniata é composto por boca e cavidade oral, faringe, esófago, intestino e ânus. O estômago desenvolve-se nos Gnathostomata e em alguns vertebrados fósseis sem mandíbula. Todos os craniados têm um pâncreas, (órgão anexo ao sistema digestório) que produz enzimas digestivas e hormônios insulina e glucagon, que regulam o nível de glicose no sangue. O pâncreas ancestralmente disseminava-se pela parte anterior do intestino, mas veio mais tarde a diferenciar-se.
Todos os craniados e cefalocordados têm um fígado ou órgão hepático com várias funções, incluindo armazenamento de nutrientes e produção de emulsificantes de gorduras (bile ou bílis).
O fígado dos tubarões é especial porque, na ausência de uma bexiga natatória, os óleos nele acumulados são os responsáveis por controlar sua densidade. O fígado de tubarão é imenso em relação ao corpo chegando a ocupar quase metade do volume do corpo além de ser considerado uma iguaria culinária no oriente.
Os rins são os principais órgãos excretores dos vertebrados desempenhando um papel fundamental no equilíbrio hidro-electrolítico. Embora os rins variem muito de forma, tamanho e posição entre as espécies, são sempre constituídos por unidades básicas funcionais, os nefrónios. Cada nefrónio é um túbulo praticamente microscópico que processa um filtrado do sangue (sem eritrócitos e macromoléculas). O filtrado é processado por secreção seletiva e reabsorção de materiais para produzir um produto de excreção (geralmente chamado urina) que contém desperdícios nitrogenados e outros materiais. Túbulos renais longos e estruturalmente complexos ocorrem somente nos vertebrados. sendo assim únicos.
A biologia reprodutiva dos craniatas é altamente diversificada. A maioria das espécies apresenta dois sexos (macho e fêmea), em que nos primeiros, as gônadas se chamam testículos e, nas fêmeas, ovários. Nos vertebrados mais simples, o esperma é depositado diretamente no celoma e depois passa para o exterior através de um poro. Nos Gnathostomata, contudo, os testículos abrem em ductos, em que o esperma passa através dos ductos excretórios.
O dimorfismo sexual externo pode variar de inexistente a extremo. Existem alguns peixes que são por natureza hermafroditas. Em certas espécies hermafroditas os indivíduos são "protoginosos," i.e. funcionam primariamente como fêmeas que se podem vir a transformar posteriormente em machos funcionais. Noutras espécies existe a sequência oposta de troca de sexos – "protandrosos". Existem poucas espécies de peixes "só fêmeas", anfíbios e lagartos nos quais as mães produzem apenas crias femininas. Em muitas destas espécies, a ligação com machos de espécies relacionadas é necessária para desencadear o desenvolvimento do ovo, mas os pais não contribuem para a perpetuação genética das linhagens, só fêmeas.
Entre os craniados machos e fêmeas mais típicos existe um largo espectro de modalidades reprodutivas. A maioria das espécies de peixes e anfíbios são ovíparos (põem ovos) com posterior fertilização dos ovos pelo esperma do macho. Outros peixes, anfíbios, muitos répteis, todos as aves e os mamíferos monotremos (ornitorrincos e papa-formigas espinhosos da Austrália) são também ovíparos mas a fertilização é interna. Em oposição temos as espécies vivíparas nas quais a fertilização é obrigatoriamente interna e as crias desenvolvem-se no aparelho reprodutivo materno. Nestes, a mãe tem de prover alguma forma de nutrição ao embrião (seja a gema no ovo ou através do sangue através das membranas placentárias permeáveis). Os vivíparos têm mecanismos para trocas gasosas e remoção de detritos embriônicos.
O tubo neural é uma estrutura oca que percorre o comprimento do animal junto à coluna vertebral ou notocorda e é a base do sistema nervoso central dos vertebrados. Durante sua formação, são produzidas células da chamada crista neural, células pluripotentes.[13] Essas células são capazes de migrar pelo corpo e formar gânglios nervosos e outras estruturas como crânio e mandíbula.[14]
Entre os cordados, a concentração de funções nervosas na cabeça, chamada cefalização, está presente apenas nos vertebrados.[12]
Uma grande questão acerca dos Agnatha, vertebrados sem mandíbulas, é a relação de parentesco entre as feiticeiras (Myxini), as lampreias (Petromyzontida) e os demais vertebrados (Gnathostomata). Neste sentido, há duas possibilidades: ou Myxini é Grupo irmão de Petromyzontida, ou seja, possui maior relação de parentesco com Petromyzontida, formando o grupo Cyclostomata, o qual, por sua vez, é grupo-irmão de Gnathostomata e todos estes grupos são considerados vertebrados; ou Petromyzontida é grupo-irmão de Gnathostomata, constituindo Vertebrata, e Myxini seriam, então, grupo-irmão de Vertebrata, formando o grupo Craniata.[15]
A segunda hipótese é sustentada apenas por características morfológicas,[16][15] como arcos neurais e hemais, os quais dão origem à vértebras nos Gnathostomata, músculos radiais nas nadadeiras, linha lateral, musculatura extrínseca dos olhos, entre outros.[17]
Já a primeira hipótese é corroborada por análises moleculares,[16] além de semelhanças morfológicas como uma única narina mediana, boca circular, um aparato lingual com dentes controlado por músculos circulares e longitudinais, brânquias em formato de bolsa, com aberturas circulares para o meio externo, semelhanças comportamentais, dentre outras.[17]
Todos os exemplares viventes deste grupo apresentam um corpo anguiliforme, não possuem mandíbula, nem maxila, nem nadadeiras pares.[3]
Os gnatostomados são os vertebrados com maxilas. A presença das maxilas, e também de diversos outros aspectos, faz desse grupo consideravelmente mais derivado do que os agnatos. A origem das maxilas é considerado por muitos cientistas como talvez o maior de todos os avanços na história dos Vertebrata, uma vez que essa novidade evolutiva revolucionou o modo de vida dos peixes primitivos e de seus descendentes. As maxilas permitem uma variedade de novos comportamentos alimentares, além de otimizar a maneira como o animal manipula e processa o alimento. O cuidado parental, a manipulação de objetos e o surgimento de novas formas de acasalamento também são algumas outra vantagens associadas ao surgimento das maxilas.[3] Acredita-se que as maxilas sejam derivadas dos arcos branquiais de um ancestral agnatha, em que os dois primeiros arcos (de um total de sete) diferenciaram-se em maxila e arco hióide. Outras características derivadas dos gnatostomados são o surgimento de nadadeiras pares, de musculatura intrínseca dos olhos, de vértebras complexas, de nervos envolvidos por bainha de mielina e de septo horizontal, dividindo a musculatura lateral.
Os primeiros gnatostomados são datados do Ordoviciano - Siluriano, a aproximadamente 470 milhões de anos. Seus principais representante são os Placodermi (extintos), Chondrichthyes, Osteichthyes e os Tetrapoda.
Os Chondrichthyes são os peixes cartilaginosos. Surgiram no final do Siluriano Superior com uma combinação única de caracteres ancestrais e derivados. A cartilagem tornou a estrutura corpórea do grupo mais leve e manobrável, e alguns de seus órgãos e sistemas fisiológicos evoluíram para níveis de complexidade visto em poucos vertebrados.[3] O endoesqueleto cartilaginoso característico do grupo é resultado da calcificação prismática da cartilagem, gerando uma estrutura rígida e mais leve. O corpo dos Chondrichthyes é revestido por um tipo especial de escamas, as escamas placóides (esqueleto dérmico). Estas escamas assemelham-se aos dentes - as cúspides de dentina eram cobertas com uma substância semelhante ao esmalte, e continham um núcleo celular ou uma cavidade da polpa. As nadadeiras (peitorais e pélvicas) são sustentados por elementos de cartilagem, com seus raios, protéicos e flexíveis, denominados de ceratotriquias.[3] A presença de clásperes (órgão copulador masculino), a capacidade de substituição contínua dos dentes e a presença de uma estrutura eletrorreceptora (Ampolas de Lorenzini) são outras característica importantes dos Chondrichthyes. As formas viventes são divididas em dois grupos: Holocephali (quimeras) e Elasmobranchii (tubarões e raias).
Os Holocephali são assim chamados devida à aparência não dividida da cabeça, a qual resulta em apenas uma abertura branquial, característico do grupo. Os Elasmobranchii têm aberturas brânquias múltiplas em cada lado da cabeça e incluem os tubarões (geralmente com formato fusiforme, cinco a sete aberturas branquiais em cada lado da cabeça) e as raias (formas achatadas com aberturas branquiais na face ventral da cabeça).
Apresentam ossificação endocondral, isto é, a cartilagem presente internamente no organismo é substituída por osso calcificado ao longo do desenvolvimento Ontogenético dos Osteichthyes.
São divididos em dois grandes grupos, os Actinopterygii, os quais apresentam nadadeiras raiadas e são a maioria dos peixes atuais, e os Sarcopterygii, os quais apresentam nadadeira lobadas e articulação monobasal dos membros e englobam Actinistia (celacantos), Dipnoi (peixes pulmonados) e os Tetrapoda.
Enquanto nas escamas de Sarcopterygii a camada mais externa é constituída por cosmina, substância derivada da Dentina, nos Actinopterygii, a camada mais externa é formada por ganoína, uma substância derivada do esmalte.[3]
A conquista do ambiente terrestre ocorreu uma única vez nos vertebrados, na linhagem dos tetrápodas. A transição para esse novo meio trouxe diversas vantagens à esses vertebrados, um ambiente pouco explorado permite a ocupação de novos nichos, com poucos competidores e predadores. No entanto, a saída do meio aquático foi acompanhada de diversas pressões, que acarretaram em alterações morfológicas e fisiológicas. De maneira geral, as dificuldades envolvidas com a mobilização para o ambiente terrestre estão associadas à dessecação, sendo que as principais novidades evolutivas que aparecem durante essa transição estão relacionadas à proteção da pele, mucosas e ovos, assim como sustentação do corpo e detecção de estímulos sensoriais no ar.
Perda de escamas dérmicas; espessamento da epiderme; umidificação das mucosas (surgimento de glândulas salivares, por exemplo).
Surgimento de membros pares, com formação de dígitos; aumento da capacidade de sustentação da coluna, por modificações nas cinturas escapular e pélvica, fortificando a conexão dos membros à coluna.
Ocorreu a perda das brânquias internas e do opérculo ósseo, assim como a separação das circulações sistêmica e pulmonar (circulação dupla).
A mudança de meio tem um impacto direto sobre o modo de detecção de estímulos sensoriais. A mudança de densidade da água para o ar gera a necessidade de estruturas amplificadoras das ondas sonoras, a novidade evolutiva que cumpre essa função é o ouvido médio. Outra propriedade do ar que difere da água é o índice de refração, implicando em uma necessidade de alteração dos olhos, a córnea passa a ter função de lente, em conjunto com o cristalino, que se torna menos esférico.
Embora a maioria dos tetrápodas viva em ambientes terrestres, não é incomum encontrar grupos que se adaptaram para regredir à ambientes aquáticos.
Anfíbios são tetrápodas ectotérmicos da classe Amphibia. Podem ocupar uma gama de habitats, sendo que a maioria vive em ecossistemas terrestres, fossoriais, arbóreos ou de água doce. Uma fase larval aquática geralmente está presente, havendo uma metamorfose na transição para adulto.
O tegumento é amplamente usado como superfície respiratória neste grupo, sendo que em certas salamandras terrestres há perda total de pulmões.
Os anfíbios ainda apresentam certa dependência de ambientes aquáticos, principalmente relacionada à reprodução, uma vez que seus ovos geralmente não possuem meios de evitar a dessecação. No entanto, algumas espécies desenvolveram estratégias para proteger ou evitar a frágil fase larval aquática.[20]
Os anfíbios são divididos em três grupos: Gymnophiona (cecílias), Caudata (salamandras) e Anura (sapos e rãs).
O grupo dos amniota é composto por todos os tetrápodes vivos, excetos os anfíbios. Em geral são mais terrestres que os não amniota, mas existem grupos que voltam a água, como os cetáceos. São caracterizados por possuírem ovos com casca ou por reterem o embrião dentro do seu corpo, o que é diferente dos anfíbios que tipicamente colocam seus ovos na água.[3] Além disso, seus ovos adquiriram um conjunto adicional de membranas associadas ao embrião: o âmnio, que dá nome ao grupo, e têm a função de criar uma cavidade com fluido em que o embrião se desenvolve, além de proteger contra choques mecânicos. O córion forma uma membrana protetora em volta do embrião. Já o alantóide têm a função de fazer trocas gasosas e servir de depósito para excretas metabólicos.[21]
Os Synapsida (arco único, do grego syn = junto) são um grupo de vertebrados tetrápodes que surgiram no final do Carbonífero, sendo o primeiro grupo de amniotas a radiar amplamente o habitat terrestre. Seus representantes incluem os mamíferos e seus predecessores extintos, como os Therapsídios e os Pelicossauros (sinapsídeos não-mamíferos).[3]
Os sinapsídeos diferem dos outros grupos de amniota por apresentarem uma fenestra temporal, localizada em posição inferior e rodeada pelos ossos pós-orbital, esquamosal, jugal e quadrado-jugal.
Durante o final do Carbonífero e por todo o Permiano, os sinapsídeos eram os vertebrados terrestres mais abundantes e, do início do Permiano até o Triássico, eram os carnívoros de topo na cadeia alimentar, com a maioria atingindo porte médio a grande.[3] Muitos sinapsídeos foram extintos após a grande extinção Permiano-Triássico, acarretando no desaparecimento de muitas linhagens no final do Triássico. As formas sobreviventes (representada apenas pelos mamíferos após o início do Cretáceo) eram consideravelmente menores, pesando em média menos de um quilograma.[3]
Ao longo da evolução do grupo, muitas tendências evolutivas surgiram conforme os animais migravam da ectotermia para a endotermia, com várias modificações na anatomia craniana e corporal, acompanhada de modificações ecológicas e comportamentais. Dentre as modificações anatômicas, o aumento da fenestra temporal conferiu mais espaço para o desenvolvimento e inserção da musculatura adutora da mandíbula, permitindo que mais alimento fosse ingerido. Além disso, uma maior especialização na dentição reflete um aumento na ênfase sobre o processamento de alimento, expandindo os tipos de dieta. Os dentes dos pelicossauros são do tipo homodonte, enquanto que sinapsídeos mais derivados, como os mamíferos, apresentam dentição heterodonte, com dentes diferenciados quanto a tamanho, forma e função. A endotermia exige uma elevada demanda energética, demanda que é sustentada pelas modificações que ocorreram no crânio e na dentição nos sinapsídeos. Outras modificações como o desenvolvimento de um palato secundário, a posição dos membros mais sob o corpo (postura ereta) e a perda de costelas lombares permitiram o surgimento dessa condição fisiológica.
Os mamíferos são os únicos representantes do clado Synapsida viventes. São todos vivíparos (com exceção dos monotremados) caracterizados por dois traços marcantes: pêlos e glândulas mamárias. Acredita-se que a origem das glândulas mamárias esteja relacionada com as glândulas sebáceas (utilizadas para lubrificar o pelo). Pesquisas sugerem que a evolução da lactação surgiu por intermédio dessas glândulas, que secretavam substâncias sinalizadoras aos filhotes, para que reconhecessem a mãe e ficassem próximos a ela. Essa forma de nutrição permite que a produção de descendentes seja independente da disponibilidade sazonal de alimento, além de tornar a viviparidade menos extenuante para a mãe, uma vez que os jovens podem nascer em estágios de pouco desenvolvimento, completando o processo fora do útero.
Outras características presentes nos mamíferos são a heterodontia pós-canina, a mandíbula formada por um único osso (dentário), articulação mandibular dentário-esquamosal, palato secundário completo, a oclusão perfeita entre os dentes e a difiodontia ( dois conjuntos de dentes substituíveis). Além disso, a presença de músculos faciais é um traço característico dos mamíferos, os quais são ausentes nos demais grupos de vertebrados. A presença desses músculos confere uma maior capacidade de expressões, utilizada para diversas funções, como comunicação.
Os mamíferos mais antigos conhecidos eram de porte pequeno, como o Morganocodon, e assim foram durante grande parte da Era Mesozóica, onde o domínio terrestre era dos grandes répteis, como os dinossauros. A grande radiação da diversidade e distribuição dos mamíferos ocorreu na Era Cenozóica, muito devido ao fracionamento das massas continentais, o que favoreceu a evolução convergente de tipos ecomorfológicos. As variações na morfologia dos mamíferos fez desse o grupo entre os vertebrados com maior diversidade de formas e tamanhos, com espécies estando entre os maiores vertebrados terrestres e aquáticos.
Os mamíferos são tradicionalmente divididos em três grandes grupos: os Allotheria (grupo extinto), os Prototheria (monotremados) e os Theria (que inclui os marsupiais e os placentários).
Os Diapsida (arco duplo, do grego di = dois) formam o grupo mais diverso dentro dos amniotas, com aproximadamente 14 600 espécies existentes. Acredita-se que o grupo tenha surgido no Carbonífero, pouco tempo depois do surgimento dos primeiros amniotas.[22]
A principal característica dos Diapsida é a presença de duas aberturas (fenestras) temporais, uma superior e outra latero-inferior. A fenestra superior está entre os ossos pós-orbital, parietal e esquamosal, enquanto que a inferior se encontra entre o jugal, pós-orbital, esquamosal e quadrado jugal. Ao longo da evolução, esse tipo de fenestração sofreu várias modificações, relacionadas com o hábito de vida de seus representantes. As linhagens de Diapsida incluem dois grandes grupos, os Lepidosauria (tuataras, lagartos e serpentes) e os Archosauria (crocodilos, aves e seus parentes extintos). Atualmente, pesquisas sugerem que as tartarugas (Testudines) são um grupo de Diapsida que regrediram a condição ancestral anapsida do crânio. Uma variedade de formas menos conhecidas e já extintas - incluindo Pterosauria, Ichthyosauria, Plesiosauria e Placodontia - completa a lista dos Diapsida.[3]
As tartarugas são um grupo muito caracterizado pela presença de uma carapaça, porção superior do casco e de um plastrão, porção inferior do casco. Os cascos são formados por ossos dérmicos fundidos à coluna vertebral e às costelas. Acredita-se que a origem dessas estruturas protetoras tenha sido um evento secundário, inicialmente ocorrendo uma expansão das costelas e posteriormente a ossificação dérmica dessa região, formando-se placas. Muito provavelmente, a carapaça e o plastrão surgem em momentos distintos da evolução de Testudines.(25) As costelas se encontram externas às cinturas e fundidas às placas, assim como os arcos neurais das vértebras. A evolução dessa especialização morfológica reflete adaptações ao ambiente terrestre, com os primeiros indivíduos a surgir apresentando hábito fossorial. Posteriormente, o grupo se diversificou e invadiu uma série de outros habitats, como o de água doce e o marinho, com as espécies marinhas apresentando várias outras especializações e realizando migrações de longas distâncias.
Os Testudines são divididos em dois grupos (ordem), que estão relacionados ao modo de recolhimento da cabeça: os Cryptodira; os quais curvam o pescoço na forma de S, o que possibilita a retração da cabeça para dentro da carapaça; e os Pleurodira, os quais retraem a cabeça dobrando o pescoço lateralmente.
Os lepidossauros formam o maior grupo de répteis (grupo parafilético), contendo mais de 7 700 espécies, formando o segundo grupo mais diverso dentro dos Tetrapoda. São predominantemente terrestres, com algumas espécies secundariamente aquáticas. O tegumento dos lepidossauros é coberto por escamas epidérmicas, sendo relativamente impermeável. As diversas especializações morfológicas que ocorreram no grupo deram origens as mais variadas espécies. São divididos em duas ordens: Rhynchocephalia (tuataras) e Squamata (lagartos, anfisbenas e serpentes).[3]
As tuataras são lepidossauros endêmicos da Nova Zelândia, com apenas uma espécie conhecida (Sphenodon punctatus). Apresentam como característica a presença da condição diapsida do crânio pouco modificada, com duas aberturas temporais bem definidas. A presença de uma dentição acrodonte, com duas fileiras de dentes na maxila e uma na mandíbula também caracteriza esse grupo. São animais noturnos e crepusculares, se alimentando de insetos ou de pequenos vertebrados e invertebrados. Atualmente, a espécie corre risco de extinção.
Os Squamata são constituídos pelos lagartos, serpentes e anfisbenas. Suas relações filogenéticas são bem conhecidas, existindo discordância em alguns aspectos. Duas linhagens são reconhecidas: Iguania e Scleroglossa. Iguania inclui a grande família das iguanas (Iguanidae) e os camaleões (Chamaeleonidae). Scleroglossa inclui várias famílias de lagartos, como os Varanidae, além das anfisbenas e serpentes.[3]
Algumas características são comuns aos Squamata, como a presença de uma cloaca transversal, um hemipênis (órgão copulador masculino) pareado eversível, ecdise completa e a presença de uma língua bífida, que se associa a um órgão vomeronasal (Jacobson). Um aspecto muito característico do grupo é a estreptostilia (cinese craniana), derivada de várias modificações na estrutura craniana de seus integrantes. A perda da barra temporal inferior pela perda do osso quadrado-jugal é comum a todos os squamatas, enquanto que as serpentes perderam também a barra temporal superior e a sínfise mandibular, ampliando ainda mais a capacidade de mobilidade do crânio. A perda de membros também é comum em vários grupos dentro de Squamata, como nas anfisbenas e serpentes. A origem desse evento é diversa, ocorrendo várias vezes de maneira independente nos diferentes grupos. Essas modificações morfológicas refletem uma série de especializações a diferentes hábitos ecológicos, resultando em uma diversidade muito grande de espécies.
O nome Archorsauria significa “répteis dominantes" e essas eram as criaturas que dominavam o mundo durante a era Mesozóica. Esse grupo de animais incluem os dinossauros, as aves, os crocodilos, os pterossauros e outros muitos grupos.[22] O esqueleto archosauro possui diversas sinapomorfias (características derivadas que definem um grupo) como dentes em cavidades (dentes thecodontes)[22] e fenestras anterorbital e mandibular (aberturas em frente aos olhos e na mandíbula, respectivamente).[23]
Os arcossauros tecodontes eram em sua maioria animais com escamas provavelmente ectotérmicos, que surgiram durante as condições desérticas do Triássico. Os únicos arcossauros ectotérmicos que persistiram até hoje foram os Crocodylia.[22] Já os Dinosauria possuem representantes que se acreditam serem endotérmicos, que surgiram durante o Mesozóico e até hoje estão representados por animais totalmente endotérmicos que são as aves.
Apesar da aparência dos crocodilianos atuais, quando eles surgiram no Triássico Superior suas características eram totalmente diferentes. Eles eram menores, com patas longas e capazes de correr atrás de suas presas. Apenas durante o Jurássico que esse grupo diversificou-se bastante, incluindo representantes terrestres e marinhos, e alguns com dentição diferenciada como nos mamíferos, capazes de mastigação, e algumas espécies até herbívoras. Apenas no Cretáceo Superior apareceram os primeiros Crocodylia, grupo bem homogêneo que sobrevive até os dias de hoje.
São caracterizados por escudos epidérmicos, com placas ósseas subjacentes no dorso. São predadores de topo de hábitos semi aquáticos, encontrados em água doce e até no mar, porém, próximos a costa. Têm a cauda achatada lateralmente, membrana interdigitais e um rostro longo. São ectotérmicos e ovíparos, geralmente com cuidados à prole.
São divididos em 3 grupos:
As aves são uma linhagem de dinossauros que desenvolveu o vôo durante o Mesozóico. Diversificaram-se em mais de 14 mil espécies e ocupam quase todos os ambientes terrestres no sete continentes.[25] As penas são a característica distintiva das aves, e asas com penas são as estruturas que permitem que uma ave voe.[3] Outras características são a endotermia, a presença de sacos aéreos, bicos sem dentes, a diversidade de tipos de pé, um coração com quatro câmaras e um alto metabolismo.[26]
As aves podem possuir a capacidade de voar ou não, sendo as que possuem a capacidade de voar chamadas de carinatas e as que não possuem chamadas de ratitas.[27]
Outra característica bem marcante das aves é a oviparidade. Os filhotes podem ser divididos em dois grupos caracterizados pelo grau de dependência dos pais: os nidícolas, que nascem nus, cegos e sem conseguir se alimentar, dependendo mais dos pais; e os nidífugos, que nascem com penas, olhos abertos e já possuem certa independência para se alimentar, por isso, dependendo menos dos seus genitores.[25]
|acessodata=
requer |url=
(ajuda) |acessodata=
requer |url=
(ajuda) |acessodata=
requer |url=
(ajuda) Os vertebrados (vertebrata) constituem um subfilo de animais cordados, compreendendo os peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos. Caracterizam-se pela presença de coluna vertebral segmentada e de crânio que lhes protege o cérebro.
Outras características adicionais são a presença de um sistema muscular geralmente simétrico (a simetria bilateral é também uma característica dos vertebrados) e de um sistema nervoso central, formado pelo cérebro e pela medula espinal localizados dentro da parte central do esqueleto (crânio e coluna vertebral).
Foram encontrados vestígios dos vertebrados até ao período Siluriano (há 444 a 409 milhões de anos).
Vertebrata reprezintă cea mai mare subîncrengătură a încrengăturii Chordata, cuprinzând toate animalele, ce au o coloană vertebrală. În lume există aproximativ 58.000 specii de vertebrate.
Originea cuvântului de vertebrate derivă din cuvântul Limba latină latin vertebratus (Naturalis Historia), adică articulația coloanei vertebrale[1]. Vertebratele provin din cuvântul vertebră, care se referă la oase sau segmente ale coloanei vertebrale.[2]
Vertebratele au aparut acum mai bine de 525 de milioane de ani in timpul Exploziei Cambriene. Unul dintre primele vertebrate este Haikouichthys ercaicunensis.
Vertebrata reprezintă cea mai mare subîncrengătură a încrengăturii Chordata, cuprinzând toate animalele, ce au o coloană vertebrală. În lume există aproximativ 58.000 specii de vertebrate.
Stavovce (nesprávne [1] alebo zastarano: obratľovce [2], obratľovci [3], obratlovci [4], obratlovce [5]; mimo taxonómie aj: vertrebráta[6], vertebráty[7]; lat.Vertebrata) sú podkmeň chordátov. Sú charakteristické vývojom chrupavčitej alebo kostenej chrbtice tvorenej stavcami, ktorá je oporou ich tela. Je to najväčší podkmeň chordátov a druhý druhovo najbohatší podkmeň vôbec (po hmyze). Všetky ryby, obojživelníky, plazy, vtáky a cicavce (vrátane ľudí) sú stavovcami.
Majú rozvinuté všetky základné orgánové sústavy (oporná, obehová, vylučovacia, pohybová, dýchacia, tráviaca, rozmnožovacia, nervová) a dobre vyvinuté zmysly. Vyvinuli sa vo vode, a preto majú primárne pravdepodobne 7 žiabrových oblúkov, z ktorých niektoré alebo všetky sú redukované a pozmenené na iné funkcie. Ich telo pokrýva viacvrstvová pokožka, ktorá môže mať rôzne deriváty. Oporu tela tvorí vnútorná kostra (endoskelet) na ktorú sa upínajú svaly.
Stavovce sú tie chordáty, ktoré majú chrbticu, chorda je teda zatláčaná a nahradzovaná v nižších triedach chrupavkovitými, vo vyšších triedach kostenými stavcami, vznikajúcimi zo spojivového obalu chordy. Chrbtica tvorí os tela.
Dodatočnou charakteristickou vlastnosťou tohto podkmeňa je napríklad svalový systém a centrálna nervová sústava, ktorá je čiastočne umiestnená vnútri chrbtice. Mozog stavovcov sa nazýva encefalon (teda „hlavový mozog“), lebo ho chráni lebka. Vylučovacím orgánom sú párové obličky na rôznom stupni vývoja. Sú gonochoristi, čiže pohlavie je väčšinou oddelené (najprimitívnejšie stavovce kruhoústnice sú na hranici medzi gonochorizmom a hermafroditizmom), u niektorých starších skupín sa však vyskytuje zmena pohlavia (ryby, obojživelníky). Niektoré triedy sú výlučne vajcorodé (napr. vtáky) u iných sa vyskytuje živorodosť aj vajcorodosť (napr. cicavce). Vývin je spravidla priamy, niekedy však cez larvu (obojživelníky, niektoré skupiny rýb). U niektorých druhov možno pozorovať starostlivosť o mláďatá. Obehová sústava je vždy uzavretá, to znamená, že krv koluje v cievach a nerozlieva sa voľne po tele. Dve najvyspelejšie skupiny stavovcov majú stálu telesnú teplotu (homoiotermia). Všetky majú srdce delené na niekoľko oddielov, minimálne na dva. Najvyššie stavovce, vtáky a cicavce, majú štvordielne srdce. Zabezpečuje oddelený obeh neokysličenej a okysličenej krvi. Dýchacím orgánom sú žiabre (vodné stavovce) alebo pľúca (suchozemské stavovce), časté je aj kožné dýchanie (obojživelníky).
Stavovce delíme (podľa veľmi starej systematiky) na dve skupiny, pričom len druhá (blanovce) je aj súčasťou modernej systematiky (pozri nižšie):
V niektorých systémoch je pojem „bezblanovce“ obmedzený len na čeľustnatce. Ide o chybu.
V starších systémoch, v ktorých sú sliznatky (Myxini) radené na rovnakú úroveň s ostatnými stavovcami (teda stavovcami v užšom zmysle) je črepovce (Craniata) označenie pre sliznatky plus tieto stavovce v užšom zmysle. Dnes – keďže sliznatky z dnešného pohľadu patria pod stavovce – je však Craniata de facto synonymum pre Vertebrata.
Pozri v článku Systematika stavovcov.
Stavovce (nesprávne alebo zastarano: obratľovce , obratľovci , obratlovci , obratlovce ; mimo taxonómie aj: vertrebráta, vertebráty; lat.Vertebrata) sú podkmeň chordátov. Sú charakteristické vývojom chrupavčitej alebo kostenej chrbtice tvorenej stavcami, ktorá je oporou ich tela. Je to najväčší podkmeň chordátov a druhý druhovo najbohatší podkmeň vôbec (po hmyze). Všetky ryby, obojživelníky, plazy, vtáky a cicavce (vrátane ľudí) sú stavovcami.
Majú rozvinuté všetky základné orgánové sústavy (oporná, obehová, vylučovacia, pohybová, dýchacia, tráviaca, rozmnožovacia, nervová) a dobre vyvinuté zmysly. Vyvinuli sa vo vode, a preto majú primárne pravdepodobne 7 žiabrových oblúkov, z ktorých niektoré alebo všetky sú redukované a pozmenené na iné funkcie. Ich telo pokrýva viacvrstvová pokožka, ktorá môže mať rôzne deriváty. Oporu tela tvorí vnútorná kostra (endoskelet) na ktorú sa upínajú svaly.
Cuvier, 1812
Vretenčarji (znanstveno ime Vertebrata) so najnaprednejše razvita skupina strunarjev.
Hrbtna struna - horda (zgrajena iz turgescentnih celic) je pri njih že nadomeščena z hrbtenico, zgrajeno iz vretenc, ki je osrednji del notranjega ogrodja (endoskeleta). Skupaj z ostalimi kostmi, ki so lahko zgrajene tudi iz hrustančnega tkiva, tvori okostje (skelet). V sredini hrbtenice poteka hrbtenična cev, ki ščiti hrbtenjačo. Možgane, ki so pri njih razviti bolj kot pri vseh drugih živalih, ščiti trdna lobanja. Skupaj s hrbtenjačo tvorijo možgani osrednji živčni sistem, ki ga dopolnjuje še periferni.
Imajo sklenjen krvni obtok, vodni predstavniki dihajo s škrgami, dvoživke le pred preobrazbo, kasneje pa preidejo na dihanje skozi kožo in s pljuči. Kopenski vretenčarji dihajo s pljuči.
Izločala so različne vrste ledvic. Vretenčarji imajo večplastno povrhnjico in so enospolniki.
Okončine so glede na način življenja različne; iz parnih plavuti vodnih vretenčarjev so se razvile noge. Kopenski vretenčarji so četveronožci,razen ptičev, ki imajo dve nogi, njihove okončine pa so se prilagodile glede na način gibanja. Pri kačah so zakrnele.
Vretenčarji (znanstveno ime Vertebrata) so najnaprednejše razvita skupina strunarjev.
Hrbtna struna - horda (zgrajena iz turgescentnih celic) je pri njih že nadomeščena z hrbtenico, zgrajeno iz vretenc, ki je osrednji del notranjega ogrodja (endoskeleta). Skupaj z ostalimi kostmi, ki so lahko zgrajene tudi iz hrustančnega tkiva, tvori okostje (skelet). V sredini hrbtenice poteka hrbtenična cev, ki ščiti hrbtenjačo. Možgane, ki so pri njih razviti bolj kot pri vseh drugih živalih, ščiti trdna lobanja. Skupaj s hrbtenjačo tvorijo možgani osrednji živčni sistem, ki ga dopolnjuje še periferni.
Imajo sklenjen krvni obtok, vodni predstavniki dihajo s škrgami, dvoživke le pred preobrazbo, kasneje pa preidejo na dihanje skozi kožo in s pljuči. Kopenski vretenčarji dihajo s pljuči.
Izločala so različne vrste ledvic. Vretenčarji imajo večplastno povrhnjico in so enospolniki.
Okončine so glede na način življenja različne; iz parnih plavuti vodnih vretenčarjev so se razvile noge. Kopenski vretenčarji so četveronožci,razen ptičev, ki imajo dve nogi, njihove okončine pa so se prilagodile glede na način gibanja. Pri kačah so zakrnele.
Ryggradsdjur eller vertebrater (Vertebrata) är en understam bland ryggsträngsdjuren som har ett skyddande hölje av kalciumfosfat runt ryggsträngen. Ryggradsdjuren har ett endoskelett, vilket innebär ett skelett som är inneslutet i kroppen, till skillnad från exoskelett, vilket är vanligt hos exempelvis leddjuren.
Enligt ITIS[1] ingår i denna understam överklassen käklösa fiskar, samt de övriga klasserna benfiskar, broskfiskar, kräldjur, fåglar, groddjur och däggdjur. Ibland sammanfattas de fyra klasser som i namnet inte förfogar över ordet fiskar i en överklass med det vetenskapliga namnet Tetrapoda.
Enligt olika molekylära klockor skulle ryggradsdjuren ha uppstått innan den kambriska explosionen, men ännu har inga bevis för detta hittas i form av fossil. De tidigaste organismerna vilka har tolkats som ryggradsdjur kommer från den berömda Chengjiang-faunan, en kinesisk lagerstätte från äldre kambrium (atdaban), vilket är för ungefär 530 miljoner år sedan. Det är omineraliserade fossil av de två släktena Haikouichtys och Myllokunmingia, vilka har tolkats som nära släkt med nejonögonen. Det tidigaste mineraliserade ryggradsdjuret heter Anatolepsis och har hittast i bergarter från den mellersta delen av yngre kambrium, på Laurentia. De tidigaste konodonterna har man hittat i bergarter som är ungefär lika gamla. De dog dock ut i slutet av trias, för cirka 200 miljoner år sedan, och är inte någon förfader till dagens ryggradsdjur. Till skillnad från Anatolepis var konodonterna kosmopolitiska.
De ryggradsdjur som finns idag tros ha utvecklats från andra tidiga ryggradsdjur, så som Sacabambaspis, ett släkte som man hittat spår av i ordovisiska bergarter från Bolivia och den likåldriga Arandaspis som man har hittat fossil efter i Australien. Dessa ordovisiska ryggradsdjur har man främst hittat i Bolivia, Australien och Nordamerika. Under silur spred sig dessa sena ryggradsdjur till andra delar av världen och nya grupper utvecklades, så som Heterostraci, Anaspida, Galeaspida, Osteostraci, Placodermi, Acanthodii och Onychodontiformes. Under devon utvecklades de första tetrapoderna, det vill säga de första djuren som erövrade land. Det kanske mest kända exemplet på ett sådant tidigt djur anpassat för ett liv på land är Ichthyostega.
Ryggradsdjur eller vertebrater (Vertebrata) är en understam bland ryggsträngsdjuren som har ett skyddande hölje av kalciumfosfat runt ryggsträngen. Ryggradsdjuren har ett endoskelett, vilket innebär ett skelett som är inneslutet i kroppen, till skillnad från exoskelett, vilket är vanligt hos exempelvis leddjuren.
Enligt ITIS ingår i denna understam överklassen käklösa fiskar, samt de övriga klasserna benfiskar, broskfiskar, kräldjur, fåglar, groddjur och däggdjur. Ibland sammanfattas de fyra klasser som i namnet inte förfogar över ordet fiskar i en överklass med det vetenskapliga namnet Tetrapoda.
Omurgalılar (Latince: Vertebrata), hayvanlar aleminin kordalılar (Chordata) şubesine ait bir alt şubedir.
Omurgalıların en karakteristik özelliği, birbirini takip eden omurlardan yapılmış bir omurgaya sahip olmalarıdır. Omurga sütunu çok kuvvetli bir destektir, fakat aynı zamanda eğilebilir bir yapıdadır. Aşağı omurgalılarda, omurga kıkırdak halinde olmasına rağmen, yüksek yapılı omurgalılara doğru kemikleşmeye başlar.
Birçok omurgalıda omurgaya iki çift ön ve arka üyelerde tutunur. Vücut bilateral (iki yanlı bakışımlı) simetriktir. Baş, gövde ve kuyruk olmak üzere üç kısma ayrılmıştır. Sölom yani vücut boşluğu yalnız gövde bölgesinde bulunur. Sindirim kanalı bel kemiğinin karın (ventral) tarafındadır. Dolaşım sistemi kapalıdır. Yürek en az iki, en çok dört boşluk ihtiva eder. Kanın alyuvarlarında hemoglobin denilen solunum pigmenti vardır. Hemoglobin, kana kırmızı rengi verir. Boşaltım organları çifttir. Boşaltım ve üreme organı açıklıkları, tek veya ayrı ayrı olarak bulunur.
İki çift ekstremiteleri vardır. Bunlar balıklarda bulunan göğüs ve karın yüzgeçleri, karada yaşayanlarda ise ön ve arka bacaklardır. Suda yaşayanlar solungaç, havadakiler akciğer solunumu yapar. Kafatası içinde muhafaza edilen karmaşık yapılı bir beyinleri vardır.
Omurgalılar (Latince: Vertebrata), hayvanlar aleminin kordalılar (Chordata) şubesine ait bir alt şubedir.
Хребетні об'єднані спільністю морфофізіологічної організації. У всіх системах органів цих тварин можна прослідкувати риси наступних змін у зв'язку з еволюційним перетворенням органів. Нижче наводиться загальна схема будови, функціонування і появи в онтогенезі окремих систем органів.
Шкірні покриви є дуже важливою у функціональному відношенні системою. Шкіра і м'язи оформляють тіло тварини з поверхні, надають йому форму і утримують всі внутрішні органи. Шкірні покриви захищають тіло від зовнішніх механічних і хімічних пошкоджень, дії температури, висушування, проникнення мікробів. Шкіра бере участь в терморегуляції, газообміні і виведенні продуктів обміну. Похідні шкіри можуть брати участь у формуванні органів пересування (копита), служити для хапання (кігті), нападу і захисту (роги, голки і ін.), польоту (складки), плавання (перетинки). Шкіра містить рецептори органів дотику, в ній багато залоз різного призначення (слизові оболонки, жирові, пахучі, потові і ін.).
Для шкіри хребетних характерна двошаровість. Зовнішній шар — епідерміс — має ектодермальне походження. Він завжди багатошаровий. Нижній шар його довічно залишається живим і діяльним і продукує нові шари клітин. Верхні шари епідермісу складені зазвичай пласкими клітинами, які у наземних хребетних роговіють, відмирають і постійно злущуются. Епідерміс дає початок роговим похідним шкіри — роговій лусці, пір'ю, волосяному покриву, кігтям, копитам, порожнистим рогам. У епідермісі розвиваються різноманітні шкірні залози.
Внутрішній волокнистий шар шкіри — коріум, інакше іменований кутісом, товстий, він складає основну частину шкіри, що має значну міцність. У коріумі розвиваються різноманітні скостеніння у вигляді луски риб, покривних кісток, що створюють так званий шкірний скелет (на відміну від хондрального скелета). За рахунок власної шкіри розвиваються також кісткові роги оленів. У нижній частині кутіса накопичується підшкірний шар жиру.
Розташований під шкірою шар м'язів є основною масою мускулатури, що іменується мускулатурою тіла, або соматичною мускулатурою. Вона забезпечує тваринам можливість руху в середовищі і складається з поперечно-смугастої м'язової тканини. У нижчих хребетних, як і у безчерепних, мускулатура має сегментований характер. У вищих хребетних у зв'язку із загальним ускладненням рухів тіла, з розвитком кінцівок сегментація порушується, і тулубна мускулатура групується, оформляючи такі частини тіла, як торс, голову, органи руху.
Окрім соматичної мускулатури у хребетних є мускулатура кишечника і деяких інших внутрішніх органів (судин, каналів). Ця мускулатура носить назву вісцелярної. Вона складена гладкою м'язовою тканиною і забезпечує, зокрема, рух їжі в кишечнику, скорочення стінок кровоносних судин. Тулубова мускулатура при розвитку організма виникає з внутрішнього листка міотома, тобто спинного відділу мезодерми. Вісцелярна мускулатура — це похідне бічної пластинки, тобто черевного відділу мезодерми.
Внутрішній скелет — це опорна основа тіла хребетної тварини. Крім того, скелет бере участь в русі тіла, здійснює захист внутрішніх органів. Топографічно скелет хребетних може бути поділений на осьовий, вісцелярний, скелет поясів кінцівок і вільних кінцівок.
Осьовий скелет в первинному вигляді представлений хордою, оточеною товстою сполучно-тканинною оболонкою. Остання охоплює не тільки хорду, але і лежачу над нею нервову трубку. Хорда розвивається із зачатка спинної сторони первинної кишки, тобто має ентодермальне походження. У осьовому скелеті розрізняють хребетний стовп і мозковий череп. У більшості хребетних хорда витісняється і заміщається хрящовим або кістковим скелетом. Хрящовий і кістковий скелети розвиваються як похідні вказаної вище оболонки (її з'єднувальної тканини мезодермальної за походженням). Ця оболонка є, таким чином, скелетогенною.
Пояси кінцівок завжди розташовуються усередині тіла тварини. Скелет вільної кінцівки у хребетних буває двох типів: плавець риб і п'ятипала кінцівка наземних хребетних. У першому випадку скелет представлений декількома рядами хрящиків або кісточок, які переміщаються щодо поясу як єдиний важіль. Скелет п'ятипалої кінцівки складається з ряду важелів, здатних переміщатися і спільно щодо поясу кінцівок, і окремо — один щодо іншого. Закладка скелета кінцівок відбувається в з'єдувальному шарі шкіри.
Система травних органів представлена трубкою, що починається ротовим отвором і закінчується анальним отвором. Епітелій травного тракту є ентодермальним. Тільки біля ротового і анального отворів ентодермальний епітелій непомітно переходить в ектодермальний.
Травний тракт підрозділяється на такі основні відділи:
Морфологічне ускладнення кишкового тракту у деяких хребетних йде шляхом його подовження і диференціювання на відділи. У травну трубку відкриваються протоки трьох видів травних залоз: слинних, печінки та підшлункової залози.
Слинні залози — надбання наземних хребетних. У них перетворяться слизисті залози ротової порожнини. Секрет їх змочує їжу і сприяє розщепленню вуглеводів.
Печінка і підшлункова залоза розвиваються шляхом випинання переднього відділу ембріональної кишки. Функції обох залоз ширші, ніж тільки травні. Так, печінка окрім виділення жовчі, що емульгує жири і активізує дію інших травних ферментів, служить важливим органом обміну речовин. Тут нейтралізуються деякі шкідливі продукти розпаду, накопичується глікоген. Ферменти підшлункової залози розщеплюють білки, жири і вуглеводи. Одночасно підшлункова залоза служить органом внутрішньої секреції. Розлад цієї функції призводить до втрати здатності організму засвоювати цукор. В результаті виникає важке захворювання — діабет.
Органи дихання хребетних бувають двох типів — зябра і легені, і у значної частини хребетних істотне значення в диханні має шкіра.
Зябровий апарат є системою парних, зазвичай симетрично розташованих, щілин, що служать для поєднання глотки із зовнішнім середовищем. Передні і задні стінки зябрових щілин вистилають слизистою оболонкою, створюючою пластинчасті вирости; вирости поділені на пелюстки, що носять назву зябрових. Кожна зяброва пластинка вище за пелюстки носить назву напівзябра. У проміжках між зябровими щілинами (у зябрових перегородках) розташовуються вісцелярні зяброві дуги. Таким чином, кожна зяброва дуга пов'язана з двома напівзябрами двох різних зябрових щілин.
Органи дихання наземних хребетних — легені — схематично є парою мішків, що відкриваються в глотку через горлову щілину. Ембріональні легені виникають у вигляді випинання черевної стінки глотки в задній частині зябрового апарату, тобто мають ентодермальне походження. На ранніх стадіях розвитку ембріонів зачатки легенів нагадують пару внутрішніх (ентодермальних) зябрових щілин. Ці обставини, а також загальні для легенів і зябер риси кровопостачання та іннервації змушують вважати легені гомологами задньої пари зябрових мішків.
Шкіра бере участь в диханні у випадках, коли в ній відсутні щільні рогові або кісткові луски, наприклад у земноводних, голошкірих риб.
Функціонально дихальна система бере участь в збагаченні крові киснем і у видаленні вуглекислого газу. Через дихальну систему у нижчих водних тварин відбувається скидання аміаку. У теплокровних тварин вона бере участь в процесах терморегуляції. Принцип роботи дихальної системи — обмін СО2 і O2 між потоками газу і крові, направленими протитечією назустріч один одному.
Кровоносна система у хребетних, як і у безхребетних, замкнута. Вона складається із сполучених між собою кровоносних судин, які в грубій схемі можуть бути зведені до двох стовбурів: спинному, де кров тече від голови до хвоста, і черевному, по якому вона рухається у зворотному напрямі. На відміну від безхребетних, у хребетних рух крові пов'язаний з діяльністю серця.
Серце є товстостінним мускульним мішком, розділеним на декілька відділів, — камер. Основними відділами серця є передсердя, що приймає кров, і шлуночок, що направляє її по тілу. Число камер серця різне у різних класів хребетних. Ембріонально серце виникає як розширення задньої частини черевної аорти, яка в цьому місці згущується в зігнуту петлю. Передній відділ петлі дає початок шлуночку серця, задній — передсердю. Серце має поперечно-смугасту мускулатуру, що працює в автоматичному режимі, і скорочення його не підпорядковане вольовим імпульсам. Розміри серця пов'язані з інтенсивністю його роботи, і його розміри щодо розмірів тіла збільшуються у ряді хребетних.
Кровоносні судини підрозділяються на дві системи: артеріальну, в якій кров тече від серця, і венозну, по якій кров повертається до серця. В процесі ускладнення хребетних спостерігається перехід від тварин, що мають одне коло кровообігу, до таких, яким притаманні два кола кровообігу.
За своєю природою кров відноситься до сполучної тканини, проникаючої в кровоносне русло з міжклітинного простору. Кров хребетних складається з безбарвної рідини — плазми, в якій знаходяться формені елементи крові: червоні кров'яні тільця, або еритроцити, що містять пігментну речовину — гемоглобін, і білі кров'яні тільця — лейкоцити. З еритроцитами пов'язано окислення крові, оскільки вони переносять кисень. Лейкоцити беруть участь в знищенні мікроорганізмів, що потрапили в тіло. Крім того, в крові є тромбоцити, що грають важливу роль в згортанні крові, а також інші клітки. Маса крові в еволюційному ряду хребетних збільшується.
Кровоносна система багатофункціональна. Вона бере участь в отриманні органами, тканинами, клітинами кисню, органічних і мінеральних речовин, рідин і винесенні продуктів розпаду, шлаків, вуглекислого газу; в перенесенні гормонів залоз внутрішньої секреції. Разом з кровоносною системою у хребетних є інша, пов'язана з нею, судинна система — лімфатична. Вона складається з лімфатичних судин і лімфатичних залоз. Лімфатична система незамкнута. Тільки великі її судини мають самостійні стінки, тоді як їх розгалуження відкриваються в міжклітинні простори різних органів. Лімфатичні судини містять безбарвну рідину — лімфу, в якій плавають лімфоцити, що утворюються в лімфатичних залозах. Рух лімфи обумовлюється скороченням стінок, деяких ділянок крупних судин (так званих лімфатичних сердець) і тиском, що періодично змінюється, на судини різних органів. Лімфатична система служить посередницею в обміні речовин між кров'ю і тканинами.
Функції нервової системи — це сприйняття зовнішніх подразників і передача збуджень, що виникли, до клітин, органів, тканин, а також об'єднання і узгодження діяльності окремих систем органів і організму в цілому в єдину функціонуючу живу систему. Ембріонально нервова система хребетних виникає, так само як і у безхребетних, у вигляді порожнистої трубки, що закладається в ектодермі на дорсальній стороні зародка. У подальшому відбувається її диференціювання, що призводить до утворення: а) центральной нервової системи, представленою головним і спинным мозком, б) периферийної нервової системи, що складається з нервів, що відходять від головного і спинного мозку, і в) симпатичної нервової системи, що полягає в основі з нервових вузлів, розташованих біля хребетного стовпа і зв'язаних подовжніми тяжамі.
Головний мозок представлений у хребетних тварин п'ятьма відділами: переднім, проміжним, середнім, мозочком і довгастим мозком. Він закладається ембріонально у вигляді здуття переднього відділу нервової трубки, яке незабаром ділиться на три первинні мозкові міхури. Надалі передня частина першого мозкового міхура дає початок передньому мозку; задня його частина перетвориться в проміжний мозок. З другого мозкового міхура формується середній мозок. Шляхом випинання даху третього мозкового міхура формується мозочок, під яким розташовується довгастий мозок. Передній мозок, крім того, підрозділяється на ліву і праву половини.
Одночасно з розростанням і диференціюванням головного відділу нервової трубки відбувається відповідне перетворення невроцеля. Два його розширення в півкулях переднього мозку відомі під назвою бічних шлуночків мозку. Розширена частина невроцеля в проміжному відділі мозку позначається як третій шлуночок, порожнина середнього мозку — як сильвієв водопровід, порожнина довгастого мозку — як четвертий шлуночок, або ромбоподібна ямка. Від головного мозку відходять 10 або 12 пар черепних нервів.
Передній мозок має попереду два симетрично розташованих виступи, від яких відходить перша пара головних нервів — нюхові. Від дна проміжного мозку відходять зорові нерви. На даху проміжного мозку розвиваються два виступи, що сидять на ніжках: передній — тім'яний орган і задній — епіфіз. Від дна проміжного мозку відходить непарний виступ — воронка, до якої прилягає складне за будовою і функціями утворення — гіпофіз. Передній відділ гіпофізу розвивається з епітелію ротової порожнини, задній — з мозкової речовини. Там же розташований гіпоталамус.
Дах середнього мозку утворює парне здуття — зорові долі (горби). Від середнього мозку відходить третя пара головних нервів (окорушійні). Четверта пара головних нервів (блокові) відходить на межі між середнім і довгастим мозком, решта всіх головних нервів відходить від довгастого мозку.
Спинний мозок не відмежований різко від довгастого мозку. В центрі спинного мозку (по головній осі органу) зберігається невроцель, відомий у хребетних під назвою спинномозкового каналу.
Від спинного мозку метамерно (за числом сегментів) відгалужуються спинномозкові нерви. Вони починаються двома корінцями: спинним — що відчуває і черевним — руховим. Ці корінці незабаром після виходу із спинного мозку зливаються, утворюючи спинномозкові нерви, які потім знов діляться на спинну і черевну гілки.
Ця група органів виникає як похідні різних частин зародка і на різних етапах його розвитку. Це органи нюху, зору, слуху, вестибулярний апарат, органи бічної лінії, органи смаку, дотику, специфічні органи, що сприймають магнітне поле Землі, електричні поля, теплові випромінювання та ін.
Вважається, що нюх — одна з найстародавніших функцій мозку. Органи нюху закладаються в ембріонові як потовщення ектодерми одночасно з нервовою пластинкою. Паралельно формується скелет нюхових капсул, які входять до складу мозкового черепа. Спочатку нюхові капсули сполучаються тільки із зовнішнім середовищем і мають зовнішні ніздрі. Згодом у зв'язку з наземним існуванням ніздрі стають крізними.
Органи зору також належать до стародавніх органів, що відчувають. Світлочутлива рецепція виникає на дуже ранньому етапі еволюції хордових і формується в ранньому ембріогенезі. Органи зору хребетних підрозділяють на парні і непарні. Всі вони є виростами проміжного мозку. Парні очі закладаються як вирости бічних частин проміжного мозку, непарні — як послідовно розташовані в даху проміжного мозку (епіфіз і тім'яний орган). Закладка парних очей супроводжується формуванням біля них зорових капсул, що входять до складу мозкового черепу.
Органи слуху мають у хребетних тварин складне походження. Найраніше в еволюції формується внутрішнє вухо, яке закладається в ектодермі ембріона, заглиблюється у вигляді ямки і оформляється як слухова бульбашка, що лежить у слуховій капсулі. Слухова бульбашка поділяється перетяжкою на дві частини. Верхній відділ перетворюється на вестибулярний апарат. Це орган рівноваги. Він дозволяє відчувати положення тіла в тривимірному просторі Землі. Цей орган — 3 півкруглих каналу у внутрішньому вусі. Нижній відділ слухової бульбашки є власне внутрішнім вухом — слуховим мішечком. Середнє і зовнішнє вухо формуються на пізніх етапах виникнення хребетних тварин у зв'язку з виходом на сушу.
Органи бічної лінії властиві тільки первиноводним хребетним, закладаються також в ектодермі. Вони є жолобками, що простягаються з боків голови і уздовж тіла. Ці жолобки можуть бути прикриті кістковою лускою або ні (у голошкірих). Органи бічної лінії сприймають легкі рухи і коливання води поблизу від джерел коливань: швидкість і напрям течій, рухів власного тіла і наявність предметів на шляху руху тварини у воді. Вони є сейсмосенсорною системою.
Органи смаку закладаються в ентодермі і сприймають смак споживаної їжі в діапазоні: солодка, гірка, кисла, солона. Вони розташовуються на смакових сосочках в межах ротової порожнини.
Органи дотику не мають рецепторних клітин, а є розгалуженими в шкірі нервовими закінченнями, які і сприймають предмети середовища на дотик.
У всіх хребетних органи виділень представлені нирками, призначеними для виведення з тіла надлишків води, мінеральних солей і продуктів розпаду азотистого обміну у вигляді сечовини або сечової кислоти. Вони мають мезодермальне походження, закладаючись на зовнішній стінці сомітов. Проте будова і механізм функціонування нирок у різних груп хребетних не однакові. У процесі еволюції хребетних тварин відбувається зміна трьох типів нирок: головна, або переднирка (пронефрос), тулубова, або первинна, нирка (мезонефрос) і тазова, або вторинна, нирка (метанефрос). Різні типи нирок мають різні принципи процесу виділення: виділення з порожнини тіла, змішане виділення (з порожнини тіла і з крові) і, нарешті, тільки з крові. Одночасно відбуваються зміни в механізмі реабсорбції води. Виділення води і розчинених в ній продуктів білкового обміну з порожнини тіла виявляється можливим завдяки безлічі воронковідних нефростом, що відкриваються в порожнину тіла. Виділення з крові відбувається через мальпігієві тільця нирок. Вивідні канали з нирок називаються вольфові канали, їх змінюють сечоводи. У більшості хребетних є сечовий міхур. У первинноводних можливе скидання аміаку через зябра.
Статеві залози хребетних — яєчники у самок і семенникі у самців — як правило, парні. Ембріонально вони розвиваються з відділу мезодерми в місці підрозділу ембріона на соміт і бічну пластинку.
Спочатку (у безщелепних) статеві залози не мали вивідних проток і статеві продукти випадали через розриви стінок гонад в порожнину тіла, звідки виводилися в зовнішнє середовище через спеціальні пори. Згодом виникли статеві шляхи, які у самців пов'язані з органами виділень (вольфів канал). А у самок як яйцепровід функціонує мюллерів канал, який зберігає зв'язок цілому із зовнішнім середовищем.
(клада) Хребетні (Vertebrata) ├─† клас Conodonta (Конодонти) ├─† клас Cephalaspidomorphi (Безщелепні риби Палеозойської ери) ├─(клада) Hyperoartia (мінога та міксини) ├─† клас Pteraspidomorphi (Ще один клас безщелепних риб Палеозойської ери) └інфратип Gnathostomata (щелепні хребетні) ├─† клас Placodermi (Панцирні риби Палеозойської ери) ├─клас Chondrichthyes (Хрящові риби) └(клада) Teleostomi (Вищі риби та їх нащадки) ├─† клас Acanthodii ("Вертляві акули" Палеозойської ери) └(клада) Euteleostomi └─(клада) Osteichthyes (Кісткові риби) ├─клас Actinopterygii (Променепері риби) └─(клада) Sarcopterygii (Лопастепері риби) └надклас Tetrapoda (Чотириногі хребетні) ├─клас Amphibia (Амфібії) └(клада) Amniota (Амніотичні) ├(клада) Synapsida (Ссавце-подібні «рептилії») │ └клас Mammalia (Ссавці) └(клада) Sauropsida - (рептилії) └клас Aves (Птахи)
Примітка: Лінії вказують на (іноді передбачувані) еволюційні стосунки, включаючи вимерлих членів таксона.
Động vật có xương sống (danh pháp khoa học: Vertebrata) là một phân ngành của động vật có dây sống, đặc biệt là những loài với xương sống hoặc cột sống. Khoảng 57.739 loài động vật có xương sống đã được miêu tả. Động vật có xương sống đã bắt đầu tiến hóa vào khoảng 530 triệu năm trước trong thời kỳ của sự bùng nổ kỷ Cambri, một giai đoạn trong kỷ Cambri (động vật có xương sống đầu tiên được biết đến là Myllokunmingia). Các xương của cột sống được gọi là xương sống. Vertebrata là phân ngành lớn nhất của động vật có dây sống và bao gồm phần lớn các loài động vật mà nói chung là rất quen thuộc đối với con người (ngoài côn trùng). Cá (bao gồm cả cá mút đá, nhưng thông thường không bao gồm cá mút đá myxin, mặc dù điều này hiện nay đang gây tranh cãi), động vật lưỡng cư, bò sát, chim và động vật có vú (bao gồm cả người) đều là động vật có xương sống. Các đặc trưng bổ sung của phân ngành này là hệ cơ, phần lớn bao gồm các khối thịt tạo thành cặp, cũng như hệ thần kinh trung ương một phần nằm bên trong cột sống. Các đặc trưng xác định khác một động vật thuộc loại có xương sống là xương sống hay tủy sống và bộ khung xương bên trong.
Bộ khung xương bên trong để xác định động vật có xương sống bao gồm các chất sụn hay xương, hoặc đôi khi là cả hai. Bộ khung xương ngoài trong dạng lớp áo giáp xương đã là chất xương đầu tiên mà động vật có xương sống đã tiến hóa. Có khả năng chức năng cơ bản của nó là kho dự trữ phốtphat, được tiết ra dưới dạng phốt phat canxi và lưu trữ xung quanh cơ thể, đồng thời cũng góp phần bảo vệ cơ thể luôn. Bộ khung xương tạo ra sự hỗ trợ cho các cơ quan khác trong quá trình tăng trưởng. Vì lý do này mà động vật có xương sống có thể đạt được kích thước lớn hơn động vật không xương sống, và trên thực tế về trung bình thì chúng cũng lớn hơn. Bộ xương của phần lớn động vật có xương sống, ngoại trừ phần lớn các dạng nguyên thủy, bao gồm một hộp sọ, cột sống và hai cặp chi. Ở một số dạng động vật có xương sống thì một hoặc cả hai cặp chi này có thể không có, chẳng hạn ở rắn hay cá voi. Đối với chúng, các cặp chi này đã biến mất trong quá trình tiến hóa.
Hộp sọ được coi là tạo thuận lợi cho sự phát triển của khả năng nhận thức do nó bảo vệ cho các cơ quan quan trọng như não bộ, mắt và tai. Sự bảo vệ này cũng được cho là có ảnh hưởng tích cực tới sự phát triển của tính phản xạ cao đối với môi trường thường tìm thấy ở động vật có xương sống.
Cả cột sống và các chi về tổng thể đều hỗ trợ cho cơ thể của động vật có xương sống. Sự hỗ trợ này tạo điều kiện thuận lợi cho chuyển động. Chuyển động của chúng thường là do các cơ gắn liền với xương hay sụn. Hình dạng cơ thể của động vật có xương sống được tạo ra bởi các cơ. Lớp da che phủ phần nội tạng của cơ thể động vật có xương sống. Da đôi khi còn có tác dụng như là cấu trúc để duy trì các lớp bảo vệ, chẳng hạn vảy sừng hay lông mao. Lông vũ cũng được gắn liền với da.
Phần thân của động vật có xương sống là một khoang rỗng chứa các nội tạng. Tim và các cơ quan hô hấp được bảo vệ bên trong thân. Tim thường nằm phía dưới mang hay giữa các lá phổi.
Hệ thần kinh trung ương của động vật có xương sống bao gồm não bộ và tủy sống. Cả hai đều có đặc trưng là rỗng. Ở động vật có xương sống bậc thấp thì não bộ chủ yếu kiểm soát chức năng của các thụ quan. Ở động vật có xương sống bậc cao thì tỷ lệ giữa não bộ và kích thước cơ thể là lớn hơn. Não bộ lớn hơn như vậy làm cho khả năng trao đổi thông tin giữa các bộ phận của não bộ là cao hơn. Các dây thần kinh từ tủy sống, nằm phía dưới não bộ, mở rộng ra đến lớp da, các nội tạng và các cơ. Một số dây thần kinh nối trực tiếp với não bộ, kết nối não với tai và phổi.
Động vật có xương sống có thể tìm thấy ngược trở lại tới Myllokunmingia trong thời kỳ của sự bùng nổ kỷ Cambri (530 triệu năm trước). Cá không quai hàm và có mai (lớp Ostracodermi của kỷ Silur (444-409 triệu năm trước) và các loài động vật răng nón (lớp Conodonta)- một nhóm động vật có xương sống tương tự như lươn với đặc trưng là nhiều cặp răng bằng xương.
Phân loại truyền thống chia động vật có xương sống thành 7 lớp, dựa trên các diễn giải truyền thống của các đặc điểm giải phẫu và sinh lý học tổng thể. Phân loại này là một trong các phân loại thường gặp nhất trong các sách giáo khoa, các miêu tả vắn tắt và các sách phổ biến kiến thức khoa học[1].
Trong khi phân loại truyền thống này về mặt sắp xếp trật tự tạo ra các nhóm cận ngành, nghĩa là các nhóm đó không chứa tất cả các hậu duệ từ một tổ tiên chung của lớp. Chẳng hạn, trong số các hậu duệ của bò sát đầu tiên có cả chim và thú, nhưng chúng lại tách ra thành các lớp khác, và như thế làm cho lớp bò sát trở thành cận ngành.
Một số các nhà khoa học sử dụng phân loại cho động vật có xương sống theo kiểu phát sinh chủng loài, tổ chức các nhóm động vật trong phạm vi động vật có xương sống theo lịch sử phát sinh và tiến hóa của chúng, đôi khi bỏ qua các diễn giải thông thường về giải phẫu và sinh lý học của chúng. Phân loại dưới đây lấy theo Janvier (1981, 1997), Shu và những người khác (2003), và Benton (2004)[2].
Phần lớn các lớp liệt kê ở đây là các đơn vị phân loại không "hoàn chỉnh": Từ Agnatha đã sinh ra động vật có quai hàm; từ cá xương sinh ra động vật đất liền (Tetrapoda); từ "động vật lưỡng cư" truyền thống đã sinh ra bò sát (theo truyền thống gộp cả "bò sát" giống như thú), và tới lượt mình, từ động vật bò sát đã sinh ra chim và thú.
Trong phân loại học phát sinh chủng loài, các quan hệ giữa các động vật thông thường không chia thành các cấp bậc, mà được minh họa như là "cây phát sinh chủng loài" xếp lồng, được gọi là biểu đồ nhánh tiến hóa. Các nhóm phát sinh chủng loài được định nghĩa dựa trên các mối quan hệ của chúng với nhau chứ không phải là theo các đặc điểm tự nhiên, chẳng hạn như sự tồn tại của một cột sống. Kiểu cây phát sinh xếp lồng này thường được kết hợp với phân loại học truyền thống (như ở trên), trong thực tế gọi là phân loại học tiến hóa.
Biểu đồ nhánh tiến hóa dưới đây dựa theo Philippe Janvier và ctv, sử dụng trong Tree of Life Web Project[3]
Vertebrata
?†Anaspida
Quá trình di chuyển từ nước lên cạn:
Cá hoàn toàn sống ở nước -> Cá vây chân cổ -> Lưỡng thê cổ -> Bò sát cổ -> Chim cổ -> Thú cổ -> Người tối cổ -> Người hiện nay. xxxxnhỏ|375x375px|Tiến hoá của động vật có xương sống]]
|isbn=
(trợ giúp). Động vật có xương sống (danh pháp khoa học: Vertebrata) là một phân ngành của động vật có dây sống, đặc biệt là những loài với xương sống hoặc cột sống. Khoảng 57.739 loài động vật có xương sống đã được miêu tả. Động vật có xương sống đã bắt đầu tiến hóa vào khoảng 530 triệu năm trước trong thời kỳ của sự bùng nổ kỷ Cambri, một giai đoạn trong kỷ Cambri (động vật có xương sống đầu tiên được biết đến là Myllokunmingia). Các xương của cột sống được gọi là xương sống. Vertebrata là phân ngành lớn nhất của động vật có dây sống và bao gồm phần lớn các loài động vật mà nói chung là rất quen thuộc đối với con người (ngoài côn trùng). Cá (bao gồm cả cá mút đá, nhưng thông thường không bao gồm cá mút đá myxin, mặc dù điều này hiện nay đang gây tranh cãi), động vật lưỡng cư, bò sát, chim và động vật có vú (bao gồm cả người) đều là động vật có xương sống. Các đặc trưng bổ sung của phân ngành này là hệ cơ, phần lớn bao gồm các khối thịt tạo thành cặp, cũng như hệ thần kinh trung ương một phần nằm bên trong cột sống. Các đặc trưng xác định khác một động vật thuộc loại có xương sống là xương sống hay tủy sống và bộ khung xương bên trong.
Bộ khung xương bên trong để xác định động vật có xương sống bao gồm các chất sụn hay xương, hoặc đôi khi là cả hai. Bộ khung xương ngoài trong dạng lớp áo giáp xương đã là chất xương đầu tiên mà động vật có xương sống đã tiến hóa. Có khả năng chức năng cơ bản của nó là kho dự trữ phốtphat, được tiết ra dưới dạng phốt phat canxi và lưu trữ xung quanh cơ thể, đồng thời cũng góp phần bảo vệ cơ thể luôn. Bộ khung xương tạo ra sự hỗ trợ cho các cơ quan khác trong quá trình tăng trưởng. Vì lý do này mà động vật có xương sống có thể đạt được kích thước lớn hơn động vật không xương sống, và trên thực tế về trung bình thì chúng cũng lớn hơn. Bộ xương của phần lớn động vật có xương sống, ngoại trừ phần lớn các dạng nguyên thủy, bao gồm một hộp sọ, cột sống và hai cặp chi. Ở một số dạng động vật có xương sống thì một hoặc cả hai cặp chi này có thể không có, chẳng hạn ở rắn hay cá voi. Đối với chúng, các cặp chi này đã biến mất trong quá trình tiến hóa.
Hộp sọ được coi là tạo thuận lợi cho sự phát triển của khả năng nhận thức do nó bảo vệ cho các cơ quan quan trọng như não bộ, mắt và tai. Sự bảo vệ này cũng được cho là có ảnh hưởng tích cực tới sự phát triển của tính phản xạ cao đối với môi trường thường tìm thấy ở động vật có xương sống.
Cả cột sống và các chi về tổng thể đều hỗ trợ cho cơ thể của động vật có xương sống. Sự hỗ trợ này tạo điều kiện thuận lợi cho chuyển động. Chuyển động của chúng thường là do các cơ gắn liền với xương hay sụn. Hình dạng cơ thể của động vật có xương sống được tạo ra bởi các cơ. Lớp da che phủ phần nội tạng của cơ thể động vật có xương sống. Da đôi khi còn có tác dụng như là cấu trúc để duy trì các lớp bảo vệ, chẳng hạn vảy sừng hay lông mao. Lông vũ cũng được gắn liền với da.
Phần thân của động vật có xương sống là một khoang rỗng chứa các nội tạng. Tim và các cơ quan hô hấp được bảo vệ bên trong thân. Tim thường nằm phía dưới mang hay giữa các lá phổi.
Hệ thần kinh trung ương của động vật có xương sống bao gồm não bộ và tủy sống. Cả hai đều có đặc trưng là rỗng. Ở động vật có xương sống bậc thấp thì não bộ chủ yếu kiểm soát chức năng của các thụ quan. Ở động vật có xương sống bậc cao thì tỷ lệ giữa não bộ và kích thước cơ thể là lớn hơn. Não bộ lớn hơn như vậy làm cho khả năng trao đổi thông tin giữa các bộ phận của não bộ là cao hơn. Các dây thần kinh từ tủy sống, nằm phía dưới não bộ, mở rộng ra đến lớp da, các nội tạng và các cơ. Một số dây thần kinh nối trực tiếp với não bộ, kết nối não với tai và phổi.
Động vật có xương sống có thể tìm thấy ngược trở lại tới Myllokunmingia trong thời kỳ của sự bùng nổ kỷ Cambri (530 triệu năm trước). Cá không quai hàm và có mai (lớp Ostracodermi của kỷ Silur (444-409 triệu năm trước) và các loài động vật răng nón (lớp Conodonta)- một nhóm động vật có xương sống tương tự như lươn với đặc trưng là nhiều cặp răng bằng xương.
В тканях в процессе жизнедеятельности клеток образуется углекислый газ, откуда он попадает в тканевую жидкость и плазму крови. Однако из плазмы крови большая часть CO2 диффундирует в эритроциты. Там часть молекул CO2 реагирует с водой под действием фермента карбоангидразы[en], давая угольную кислоту H2CO3, которая диссоциирует на ионы H+ и HCO3-. После этого гидрокарбонат-ионы уходят в плазму, и вместо них в эритроцит входят ионы Cl- (этот анионный обмен называется сдвигом Хамбургера[en]). Тем временем в эритроцитах оксигемоглобин отдаёт кислород, так как при высоком парциальном давлении CO2 сродство гемоглобина к кислороду снижается (эффект Холдена). Освободившийся гемоглобин связывает часть углекислого газа, диффундировавшего в эритроцит (так образуется карбоксигемоглобин), а другие молекулы гемоглобина связывают два протона, предотвращая закисление крови и появление эффекта Бора (при понижении pH (то есть повышении концентрации CO2) сродство гемоглобина к кислороду падает, что препятствует эффективному захвату кислорода в лёгких). В лёгочных капиллярах перечисленные реакции протекают в обратном направлении. Так как парциальное давление углекислого газа в альвеолах меньше, чем в венозной крови, CO2 уходит в альвеолы из карбоксигемоглобина в эритроцитах; кроме того карбоксигемоглобина, высвобождается также гемоглобин, связавший два протона. При этом парциальное давление углекислого газа в альвеолах растёт, и из-за этого увеличивается сродство гемоглобина к кислороду, который гемоглобин начинает связывать (эффект Бора). В обмен на ионы хлора ионы HCO3- входят в эритроцит, под действием карбоангидразы связываются с высвобожденными гемоглобином протонами, давая угольную кислоту. Последняя распадается на воду и углекислый газ, который также выходит из эритроцитов в альвеолы[8][9].
Наряду с кровеносной системой у позвоночных есть другая, связанная с ней, сосудистая система — лимфатическая. Она состоит из лимфатических сосудов и лимфатических желёз. Лимфатическая система незамкнута. Только крупные её сосуды имеют самостоятельные стенки, в то время как их разветвления открываются в межклеточные пространства различных органов. Лимфатические сосуды содержат бесцветную жидкость — лимфу, в которой плавают лимфоциты, образующиеся в лимфатических железах. Движение лимфы обусловливается сокращением стенок некоторых участков крупных сосудов (так называемых лимфатических сердец) и периодически изменяющимся давлением на сосуды различных органов. Лимфатическая система служит посредницей в обмене веществ между кровью и тканями.
Функции нервной системы — восприятие внешних раздражений и передача возникающих возбуждений к клеткам, органам, тканям, а также объединение и согласование деятельности отдельных систем органов и организма в целом в единую функционирующую живую систему. Эмбрионально нервная система позвоночных возникает, так же как и у бесчерепных, в виде закладывающейся в эктодерме на спинной стороне зародыша полой трубки. В последующем происходит её дифференцировка, приводящая к образованию: а) центральной нервной системы, представленной головным и спинным мозгом, б) периферической нервной системы, состоящей из нервов, отходящих от головного и спинного мозга, и в) симпатической нервной системы, состоящей в основе из нервных узлов, расположенных около позвоночного столба и связанных продольными тяжами.
Головной мозг представлен у позвоночных животных пятью отделами: передним, промежуточным, средним, мозжечком и продолговатым мозгом. Он закладывается эмбрионально в виде вздутия переднего отдела нервной трубки, которое вскоре делится на три первичных мозговых пузыря. В дальнейшем передняя часть первого мозгового пузыря даёт начало переднему мозгу; задняя его часть преобразуется в промежуточный мозг. Из второго мозгового пузыря формируется средний мозг. Путём выпячивания крыши третьего мозгового пузыря формируется мозжечок, под которым располагается продолговатый мозг. Передний мозг, кроме того, подразделяется на левую и правую половины.
Одновременно с разрастанием и дифференцировкой головного отдела нервной трубки происходит соответственное преобразование невроцеля. Два его расширения в полушариях переднего мозга известны под названием боковых желудочков мозга. Расширенная часть невроцеля в промежуточном отделе мозга обозначается как третий желудочек, полость среднего мозга — как сильвиев водопровод, полость продолговатого мозга — как четвёртый желудочек, или ромбовидная ямка. От головного мозга отходят 10 или 12 пар черепных нервов.
Передний мозг имеет впереди два симметрично расположенных выступа, от которых отходит первая пара головных нервов — обонятельные. От дна промежуточного мозга отходят зрительные нервы. На крыше промежуточного мозга развиваются два сидящих на ножках выступа: передний — теменной орган и задний — эпифиз.
От дна промежуточного мозга отрастает непарный выступ — воронка, к которой прилегает сложное по строению и функции образование — гипофиз. Передний отдел гипофиза развивается из эпителия ротовой полости, задний — из мозгового вещества. Там же расположен гипоталамус.
Крыша среднего мозга образует парные вздутия — зрительные доли (бугры). От среднего мозга отходит третья пара головных нервов (глазодвигательные). Четвёртая пара головных нервов (блоковые) отходит на границе между средним и продолговатым мозгом, все остальные головные нервы отходят от продолговатого мозга.
Спинной мозг не отграничен резко от продолговатого мозга. В центре спинного мозга (по главной оси органа) сохраняется невроцель, известный у позвоночных под названием спинномозгового канала.
От спинного мозга метамерно (по числу сегментов) отходят спинномозговые нервы. Они начинаются двумя корешками: спинным — чувствующим и брюшным — двигательным. Эти корешки вскоре по выходе из спинного мозга сливаются, образуя спинномозговые нервы, которые затем вновь делятся на спинную и брюшную ветви.
Эта группа органов возникает как производные разных частей зародыша и на разных этапах его развития. Это органы обоняния, зрения, слуха, вестибулярный аппарат, органы боковой линии, органы вкуса, осязания, специфические органы, воспринимающие магнитное поле Земли, электрические поля, тепловые излучения и пр.
Данные сравнительной эмбриологии позволяют предполагать, что обоняние — одна из самых древних функций мозга. Органы обоняния закладываются в эмбрионе как утолщение эктодермы одновременно с нервной пластинкой. Параллельно формируется скелет обонятельных капсул, которые входят в состав мозгового черепа. Поначалу обонятельные капсулы сообщаются только с внешней средой и имеют наружные ноздри. Впоследствии в связи с наземным существованием ноздри становятся сквозными.
Органы зрения тоже принадлежат к древним органам чувств. У всех позвоночных есть глаза с фокусирующей линзой — хрусталиком, дающим перевёрнутое изображение на сетчатке (у низших позвоночных иногда встречается теменной глаз, затянутый кожей и лишь отличающий свет от темноты)[2]. Фоторецепция возникает на очень раннем этапе эволюции хордовых и формируется в раннем эмбриогенезе.
Органы зрения позвоночных подразделяют на парные и непарные. И те и другие есть выросты промежуточного мозга. Парные глаза закладываются как выросты боковых частей промежуточного мозга, непарные — как последовательно расположенные в крыше промежуточного мозга (эпифиз и теменной орган). Закладка парных глаз сопровождается формированием около них зрительных капсул, входящих в состав мозгового черепа.
Органы слуха имеют у позвоночных животных сложное происхождение. Наиболее рано в эволюции формируется внутреннее ухо, которое закладывается в эктодерме зародыша, углубляется в виде ямки и оформляется как слуховой пузырёк, лежащий в слуховой капсуле. Слуховой пузырёк делится перетяжкой на две части. Верхний отдел превращается в вестибулярный аппарат. Это орган равновесия. Он позволяет ощущать положение тела в трёхмерном пространстве. Этот орган — 3 полукружных канала во внутреннем ухе. Нижний отдел слухового пузырька представляет собой собственно внутреннее ухо — слуховой мешочек. Среднее и наружное ухо формируются на поздних этапах возникновения позвоночных животных в связи с выходом на сушу.
Органы боковой линии свойственны только первичноводным позвоночным, закладываются также в эктодерме. Это — кожные органы чувств, представляющие собой желобки, которые тянутся по бокам головы и вдоль тела; они могут быть прикрыты (или нет — у голокожих) костной чешуёй. Органы боковой линии представляют собой сейсмосенсорную систему; они воспринимают лёгкие движения и колебания воды вблизи от источников колебаний: скорость и направление течений, движений собственного тела и наличие предметов на пути движения животного в воде[2].
Органы вкуса закладываются в энтодерме и воспринимают вкус потребляемой пищи в диапазоне: сладкая, горькая, кислая, солёная. Они располагаются на вкусовых сосочках в пределах ротовой полости.
Органы осязания чувствующих клеток не имеют, а представляют собой разветвлённые в коже нервные окончания, которые и воспринимают предметы среды на ощупь.
У всех позвоночных выделительные органы представлены почками, предназначенными для выведения из тела излишков воды, минеральных солей и продуктов распада азотистого обмена в виде мочевины или мочевой кислоты и аллантоина. Они имеют мезодермальное происхождение, закладываясь на внешней стенке сомитов. Однако строение и механизм функционирования почек у разных групп позвоночных не одинаковы. В процессе эволюции позвоночных животных происходит смена трёх типов почек: головная, или предпочка (пронефрос), туловищная, или первичная, почка (мезанефрос) и тазовая, или вторичная, почка (метанефрос). Разные типы почек имеют разные принципы процесса выделения: выделение из полости тела, смешанное выделение (из полости тела и из крови) и, наконец, только из крови. Одновременно происходят изменения в механизме реабсорбции воды. Выделение воды и растворённых в ней продуктов белкового обмена из полости тела оказывается возможным благодаря множеству воронковидных нефростом, открывающихся в полость тела. Выделение из крови происходит через мальпигиевы тельца почек. Первичные выводные протоки называются вольфовы каналы, в тазовой почке их сменяют вторичные мочеточники. У большинства позвоночных есть мочевой пузырь. У первичноводных возможно сбрасывание аммиака через жабры.
Половые железы позвоночных — яичники у самок и семенники у самцов — как правило, парные. Эмбрионально они развиваются из отдела мезодермы в месте подразделения этого зачатка на сомит и боковую пластинку.
Первоначально (у бесчелюстных) половые железы не имели выводных протоков и половые продукты выпадали через разрывы стенок гонад в полость тела, откуда выводились в наружную среду через специальные поры. Впоследствии возникли половые пути, которые у самцов связаны с выделительными органами (вольфов канал). А у самок в качестве яйцевода функционирует мюллеров канал, который сохраняет связь целома с внешней средой.
Гермафродитизм у позвоночных встречается редко и присущ лишь немногим видам низших позвоночных; все высшие представители позвоночных раздельнополы[10].
Для позвоночных (как и для других вторичноротых) характерны радиальное дробление оплодотворённого яйца, недетерминированное развитие бластомеров и энтероцельный способ формирования целома, тогда как у прогрессивных сегментированных беспозвоночных дробление спиральное, развитие детерминированное, а целом образуется схизоцельным путём[3].
Сравнение геномов позвоночных с геномами оболочников и ланцетника Branchiostoma floridae показало, что у позвоночных имеются следы полногеномных дупликаций, то есть удвоений генома. У бесчелюстных (миног и миксин) выявлена лишь одна дупликация, а у челюстноротых произошла и вторая. В некоторых группах (у костистых рыб, части лягушек) имели место дополнительные полногеномные дупликации. В результате дупликаций увеличилось количество генетического материала, так например, в геноме мыши выявлено 4 кластера Hox-генов вместо одного. И хотя часть новообретённых генов-паралогов впоследствии была утрачена, оставшиеся в процессе эволюции изменились и приобрели новые функции. В основном эти функции связаны с регуляцией активности других генов, регуляцией эмбрионального развития, деятельностью нервной системы и передачей сигналов. Таким образом, полногеномные дупликации обеспечили возможность усложнения организации позвоночных[11][12].
Высокая жизненная организация обусловила широкое распространение позвоночных и проникновение их во все жизненные среды. Это обстоятельство, а также обилие и разнообразие видов позвоночных делают их важнейшим фактором географической среды.
Позвоночные появились не позднее ордовика, а в юре существовали уже представители всех известных ныне их классов. Общее число современных видов около 40 тыс.
О начальных этапах эволюции позвоночных известно мало. И первые их формы, и их непосредственные предки почти наверняка были мягкотелыми организмами, похожими на современных ланцетников и практически неспособными сохраняться в ископаемом состоянии. Такая возможность возникла только после появления костей, чешуй и зубов. По всей видимости, предпосылки для фоссилизации костей сложились значительно позже первоначальной радиации позвоночных[13].
В 2014 году в силурийских отложениях древностью не менее 423 млн лет найдена Megamastax amblyodus — костная рыба длиной до метра; на 2014 год она считается первым позвоночным хищником, специализирующимся на поедании других позвоночных[14].
Филогения позвоночных во многом не ясна. В связи с этим в их составе обычно выделяют 7—13 и даже больше классов позвоночных. При этом земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие — общепризнанные классы, и различия обычно заключаются в количестве и составе остальных классов. Ниже перечислены 13 классов, в том числе пять вымерших.
Кроме того, выделяют различные таксономические и нетаксономические группы позвоночных (в алфавитном порядке):
В тканях в процессе жизнедеятельности клеток образуется углекислый газ, откуда он попадает в тканевую жидкость и плазму крови. Однако из плазмы крови большая часть CO2 диффундирует в эритроциты. Там часть молекул CO2 реагирует с водой под действием фермента карбоангидразы[en], давая угольную кислоту H2CO3, которая диссоциирует на ионы H+ и HCO3-. После этого гидрокарбонат-ионы уходят в плазму, и вместо них в эритроцит входят ионы Cl- (этот анионный обмен называется сдвигом Хамбургера[en]). Тем временем в эритроцитах оксигемоглобин отдаёт кислород, так как при высоком парциальном давлении CO2 сродство гемоглобина к кислороду снижается (эффект Холдена). Освободившийся гемоглобин связывает часть углекислого газа, диффундировавшего в эритроцит (так образуется карбоксигемоглобин), а другие молекулы гемоглобина связывают два протона, предотвращая закисление крови и появление эффекта Бора (при понижении pH (то есть повышении концентрации CO2) сродство гемоглобина к кислороду падает, что препятствует эффективному захвату кислорода в лёгких). В лёгочных капиллярах перечисленные реакции протекают в обратном направлении. Так как парциальное давление углекислого газа в альвеолах меньше, чем в венозной крови, CO2 уходит в альвеолы из карбоксигемоглобина в эритроцитах; кроме того карбоксигемоглобина, высвобождается также гемоглобин, связавший два протона. При этом парциальное давление углекислого газа в альвеолах растёт, и из-за этого увеличивается сродство гемоглобина к кислороду, который гемоглобин начинает связывать (эффект Бора). В обмен на ионы хлора ионы HCO3- входят в эритроцит, под действием карбоангидразы связываются с высвобожденными гемоглобином протонами, давая угольную кислоту. Последняя распадается на воду и углекислый газ, который также выходит из эритроцитов в альвеолы.
Лимфатическая системаНаряду с кровеносной системой у позвоночных есть другая, связанная с ней, сосудистая система — лимфатическая. Она состоит из лимфатических сосудов и лимфатических желёз. Лимфатическая система незамкнута. Только крупные её сосуды имеют самостоятельные стенки, в то время как их разветвления открываются в межклеточные пространства различных органов. Лимфатические сосуды содержат бесцветную жидкость — лимфу, в которой плавают лимфоциты, образующиеся в лимфатических железах. Движение лимфы обусловливается сокращением стенок некоторых участков крупных сосудов (так называемых лимфатических сердец) и периодически изменяющимся давлением на сосуды различных органов. Лимфатическая система служит посредницей в обмене веществ между кровью и тканями.
Нервная системаФункции нервной системы — восприятие внешних раздражений и передача возникающих возбуждений к клеткам, органам, тканям, а также объединение и согласование деятельности отдельных систем органов и организма в целом в единую функционирующую живую систему. Эмбрионально нервная система позвоночных возникает, так же как и у бесчерепных, в виде закладывающейся в эктодерме на спинной стороне зародыша полой трубки. В последующем происходит её дифференцировка, приводящая к образованию: а) центральной нервной системы, представленной головным и спинным мозгом, б) периферической нервной системы, состоящей из нервов, отходящих от головного и спинного мозга, и в) симпатической нервной системы, состоящей в основе из нервных узлов, расположенных около позвоночного столба и связанных продольными тяжами.
Головной мозг представлен у позвоночных животных пятью отделами: передним, промежуточным, средним, мозжечком и продолговатым мозгом. Он закладывается эмбрионально в виде вздутия переднего отдела нервной трубки, которое вскоре делится на три первичных мозговых пузыря. В дальнейшем передняя часть первого мозгового пузыря даёт начало переднему мозгу; задняя его часть преобразуется в промежуточный мозг. Из второго мозгового пузыря формируется средний мозг. Путём выпячивания крыши третьего мозгового пузыря формируется мозжечок, под которым располагается продолговатый мозг. Передний мозг, кроме того, подразделяется на левую и правую половины.
Одновременно с разрастанием и дифференцировкой головного отдела нервной трубки происходит соответственное преобразование невроцеля. Два его расширения в полушариях переднего мозга известны под названием боковых желудочков мозга. Расширенная часть невроцеля в промежуточном отделе мозга обозначается как третий желудочек, полость среднего мозга — как сильвиев водопровод, полость продолговатого мозга — как четвёртый желудочек, или ромбовидная ямка. От головного мозга отходят 10 или 12 пар черепных нервов.
Передний мозг имеет впереди два симметрично расположенных выступа, от которых отходит первая пара головных нервов — обонятельные. От дна промежуточного мозга отходят зрительные нервы. На крыше промежуточного мозга развиваются два сидящих на ножках выступа: передний — теменной орган и задний — эпифиз.
От дна промежуточного мозга отрастает непарный выступ — воронка, к которой прилегает сложное по строению и функции образование — гипофиз. Передний отдел гипофиза развивается из эпителия ротовой полости, задний — из мозгового вещества. Там же расположен гипоталамус.
Крыша среднего мозга образует парные вздутия — зрительные доли (бугры). От среднего мозга отходит третья пара головных нервов (глазодвигательные). Четвёртая пара головных нервов (блоковые) отходит на границе между средним и продолговатым мозгом, все остальные головные нервы отходят от продолговатого мозга.
Спинной мозг не отграничен резко от продолговатого мозга. В центре спинного мозга (по главной оси органа) сохраняется невроцель, известный у позвоночных под названием спинномозгового канала.
От спинного мозга метамерно (по числу сегментов) отходят спинномозговые нервы. Они начинаются двумя корешками: спинным — чувствующим и брюшным — двигательным. Эти корешки вскоре по выходе из спинного мозга сливаются, образуя спинномозговые нервы, которые затем вновь делятся на спинную и брюшную ветви.
Органы чувствЭта группа органов возникает как производные разных частей зародыша и на разных этапах его развития. Это органы обоняния, зрения, слуха, вестибулярный аппарат, органы боковой линии, органы вкуса, осязания, специфические органы, воспринимающие магнитное поле Земли, электрические поля, тепловые излучения и пр.
Данные сравнительной эмбриологии позволяют предполагать, что обоняние — одна из самых древних функций мозга. Органы обоняния закладываются в эмбрионе как утолщение эктодермы одновременно с нервной пластинкой. Параллельно формируется скелет обонятельных капсул, которые входят в состав мозгового черепа. Поначалу обонятельные капсулы сообщаются только с внешней средой и имеют наружные ноздри. Впоследствии в связи с наземным существованием ноздри становятся сквозными.
Органы зрения тоже принадлежат к древним органам чувств. У всех позвоночных есть глаза с фокусирующей линзой — хрусталиком, дающим перевёрнутое изображение на сетчатке (у низших позвоночных иногда встречается теменной глаз, затянутый кожей и лишь отличающий свет от темноты). Фоторецепция возникает на очень раннем этапе эволюции хордовых и формируется в раннем эмбриогенезе.
Органы зрения позвоночных подразделяют на парные и непарные. И те и другие есть выросты промежуточного мозга. Парные глаза закладываются как выросты боковых частей промежуточного мозга, непарные — как последовательно расположенные в крыше промежуточного мозга (эпифиз и теменной орган). Закладка парных глаз сопровождается формированием около них зрительных капсул, входящих в состав мозгового черепа.
Органы слуха имеют у позвоночных животных сложное происхождение. Наиболее рано в эволюции формируется внутреннее ухо, которое закладывается в эктодерме зародыша, углубляется в виде ямки и оформляется как слуховой пузырёк, лежащий в слуховой капсуле. Слуховой пузырёк делится перетяжкой на две части. Верхний отдел превращается в вестибулярный аппарат. Это орган равновесия. Он позволяет ощущать положение тела в трёхмерном пространстве. Этот орган — 3 полукружных канала во внутреннем ухе. Нижний отдел слухового пузырька представляет собой собственно внутреннее ухо — слуховой мешочек. Среднее и наружное ухо формируются на поздних этапах возникновения позвоночных животных в связи с выходом на сушу.
Органы боковой линии свойственны только первичноводным позвоночным, закладываются также в эктодерме. Это — кожные органы чувств, представляющие собой желобки, которые тянутся по бокам головы и вдоль тела; они могут быть прикрыты (или нет — у голокожих) костной чешуёй. Органы боковой линии представляют собой сейсмосенсорную систему; они воспринимают лёгкие движения и колебания воды вблизи от источников колебаний: скорость и направление течений, движений собственного тела и наличие предметов на пути движения животного в воде.
Органы вкуса закладываются в энтодерме и воспринимают вкус потребляемой пищи в диапазоне: сладкая, горькая, кислая, солёная. Они располагаются на вкусовых сосочках в пределах ротовой полости.
Органы осязания чувствующих клеток не имеют, а представляют собой разветвлённые в коже нервные окончания, которые и воспринимают предметы среды на ощупь.
Органы выделенияУ всех позвоночных выделительные органы представлены почками, предназначенными для выведения из тела излишков воды, минеральных солей и продуктов распада азотистого обмена в виде мочевины или мочевой кислоты и аллантоина. Они имеют мезодермальное происхождение, закладываясь на внешней стенке сомитов. Однако строение и механизм функционирования почек у разных групп позвоночных не одинаковы. В процессе эволюции позвоночных животных происходит смена трёх типов почек: головная, или предпочка (пронефрос), туловищная, или первичная, почка (мезанефрос) и тазовая, или вторичная, почка (метанефрос). Разные типы почек имеют разные принципы процесса выделения: выделение из полости тела, смешанное выделение (из полости тела и из крови) и, наконец, только из крови. Одновременно происходят изменения в механизме реабсорбции воды. Выделение воды и растворённых в ней продуктов белкового обмена из полости тела оказывается возможным благодаря множеству воронковидных нефростом, открывающихся в полость тела. Выделение из крови происходит через мальпигиевы тельца почек. Первичные выводные протоки называются вольфовы каналы, в тазовой почке их сменяют вторичные мочеточники. У большинства позвоночных есть мочевой пузырь. У первичноводных возможно сбрасывание аммиака через жабры.
Половые органыПоловые железы позвоночных — яичники у самок и семенники у самцов — как правило, парные. Эмбрионально они развиваются из отдела мезодермы в месте подразделения этого зачатка на сомит и боковую пластинку.
Первоначально (у бесчелюстных) половые железы не имели выводных протоков и половые продукты выпадали через разрывы стенок гонад в полость тела, откуда выводились в наружную среду через специальные поры. Впоследствии возникли половые пути, которые у самцов связаны с выделительными органами (вольфов канал). А у самок в качестве яйцевода функционирует мюллеров канал, который сохраняет связь целома с внешней средой.
Гермафродитизм у позвоночных встречается редко и присущ лишь немногим видам низших позвоночных; все высшие представители позвоночных раздельнополы.
脊椎动物亚门是脊索动物门下的一个亚门。拉丁文学名是Vertebrata,词根是“vertebra”,意为脊椎骨。目前所知最早的脊椎動物是中國雲南省昆明發現的豐嬌昆明魚,距今約5.3億年前。
和節肢動物殼長在體外或軟體動物無骨骼不同,脊椎动物亚门的动物的脊椎都包在骨头里面,是脊索动物门中最大和最先进的亚门。这个亚门的成员拥有的肌肉大多数是一对一对的肌肉。神经系统有一部分在脊梁骨中间。循环系统较完善,有心脏可以促进血液循环。脂肪組織是絕大多數脊椎動物特有的構造,可以使之一段時間不進食,而不會能量耗竭而死。
脊椎动物亚门动物的脊椎是体内骨,有软骨也有硬骨。在动物成长时,这个骨架支持体型。因此脊椎动物可以比无脊动物长得大,而且平均体量也比较大。
脊椎动物从后口动物的棘皮动物和半索动物为起点,先后经过尾索动物和头索动物,最后出现脊椎和头部。
2003年初,中国进化古生物学家舒德干等人通过研究海口鱼标本发现,它一方面开始演化出原始脊椎骨和眼睛等重要头部感官,另一方面却保留着无头类的原始性器官。因此是已知最古老的脊椎动物。
脊椎动物一般左右对称,全身分为头、躯干、尾三部分,躯干又被横膈膜分成胸部和腹部。它们有比较完善的感觉器官、运动器官和高度分化的神经系统。大多数的脊柱动物的骨架包括头骨,脊梁骨和两对躯肢。有些比较晚期的脊椎动物没有两对手脚,如鲸、蚓螈和蛇。在演化之后已经不再需要了。[來源請求]
脊椎动物包括鱼类、两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物等五大类。
盾皮类是一支古老的有颌脊椎动物,颌上有牙齿。盾皮鱼在泥盆纪达到全盛,而后逐渐消亡。云南鱼、武定鱼和般溪鱼是部分不同种类的盾皮鱼。
鱼类分硬骨鱼和软骨鱼两支。硬骨鱼类的一支称为肉鳍鱼,包括终鳍类的肺鱼,可能是四足脊椎动物的祖先。硬骨鱼类的另一支称为硬鳞鱼类,其中中华鲟为国家一级保护动物。中生代后期硬鳞鱼逐渐被真骨鱼取代,其鳞片退化到只保留骨质基层,增加了灵活性。真骨鱼类是世界上最庞大的脊椎动物,狼鳍鱼是原始真骨鱼类的代表。
软骨鱼的骨骼由软骨组成,代表是鲨鱼和银鲛。大多数软骨鱼类生活在海洋中,内受精的方式和富含蛋黄的卵是它们繁衍后代的保证。
脊椎动物亚门是脊索动物门下的一个亚门。拉丁文学名是Vertebrata,词根是“vertebra”,意为脊椎骨。目前所知最早的脊椎動物是中國雲南省昆明發現的豐嬌昆明魚,距今約5.3億年前。
和節肢動物殼長在體外或軟體動物無骨骼不同,脊椎动物亚门的动物的脊椎都包在骨头里面,是脊索动物门中最大和最先进的亚门。这个亚门的成员拥有的肌肉大多数是一对一对的肌肉。神经系统有一部分在脊梁骨中间。循环系统较完善,有心脏可以促进血液循环。脂肪組織是絕大多數脊椎動物特有的構造,可以使之一段時間不進食,而不會能量耗竭而死。
脊椎动物亚门动物的脊椎是体内骨,有软骨也有硬骨。在动物成长时,这个骨架支持体型。因此脊椎动物可以比无脊动物长得大,而且平均体量也比较大。
本文参照
脊椎動物(せきついどうぶつ、Vertebrata)は、動物の分類のひとつ。現在主流の説では脊索動物門に属するとされ、脊索と置き換わった脊椎をもつ。魚類、鳥類、両生類、爬虫類、哺乳類の5類からなり、無脊椎動物に比べて(脊椎動物である)人間にとって類縁関係が近く、なじみの深い生物によって構成されているグループである。
脊椎動物を、脊椎動物門として取り扱う分類と、より広い範囲の動物を含む脊索動物門の一部である脊椎動物亜門として取り扱う分類があるが、近年は後者が多数派になってきている。
動物全体を、脊椎動物とそれ以外のすべてを含む無脊椎動物との2つに分ける分類もあるが、これはヒトを含む脊椎動物を重要視してそれを中心に考えるときの便宜的な分類法である。脊椎動物の種数は動物界全体の5パーセントにも満たない。(動物の分類を参照)
ヌタウナギ綱は、伝統的な分類では脊椎動物の無顎類(無顎上綱)に含まれるとされてきたが、この仲間は脊椎を持たない。そこでこれを脊椎動物から外し、かわりに従来の脊椎動物と同じ範囲を含むグループとして有頭動物を導入するという分類が提唱されている。 一方、ヌタウナギの胚発生において、ヒトを含めた顎口類等と同じく脊椎動物に特徴的な「神経堤細胞」を確認したとの研究結果が出ている。[1]
脊椎動物亜門に含まれる綱は、下記のとおりである。
なお、棘魚綱、肉鰭綱、条鰭綱の上位分類として硬骨魚綱 Osteichthyes を設ける分類もある。この場合、3綱は亜綱として扱われる。上に示した分類体系は、現在主流となっている Nelson (2006) の分類に従っている。詳細は魚類の項を参照。
有頭動物を導入する分類では以下のようになる。
また下記の分類法は、脊椎動物を門として扱っている別の分類法のひとつである。
上の綱リストは、下のグループほど後になって地球上に現れたものの順に配列されている。逆に、上のものほど原始的な脊椎動物の特徴をより多く残しており、最初に現れた脊椎動物は、現在の無顎類のような動物であったのではないかと推定されている。
脊椎動物(せきついどうぶつ、Vertebrata)は、動物の分類のひとつ。現在主流の説では脊索動物門に属するとされ、脊索と置き換わった脊椎をもつ。魚類、鳥類、両生類、爬虫類、哺乳類の5類からなり、無脊椎動物に比べて(脊椎動物である)人間にとって類縁関係が近く、なじみの深い生物によって構成されているグループである。
척추동물(脊椎動物, vertebrate) 또는 등뼈동물은 등뼈가 있는 동물을 말한다.
척추동물은 그 서식 장소가 넓어 지구상 어디든 광범위하게 분포하고 있다. 이들은 체제가 복잡하여 분화한 기능과 다양한 생활양식을 나타내는, 동물계의 가장 진화된 종류이다. 현존하는 척추동물은 동물 전체의 1/20인 45,000종 가량이 알려져 있다.
척추동물의 몸은 머리 부분·몸통 부분·꼬리 부분으로 나뉜다. 몸통 부분에는 대개 몸을 지탱하는 두 쌍의 부속지가 있는데, 어류에서는 이것이 지느러미로 나타나지만, 양서류 이상의 동물에서는 앞다리와 뒷다리로 나타난다. 그러나 예외적으로 고래에서는 뒷다리가, 뱀에서는 앞다리와 뒷다리가 모두 퇴화되어 있다.
한편 척추동물의 몸은 좌우대칭으로 되어 있으며, 특히 파충류·조류·포유류에서는 머리 부분과 몸통 부분 사이에 목 부분이 존재한다. 몸의 표면은 피부로 싸여 있는데, 이들은 내부 기관을 보호할 뿐만 아니라, 털이나 깃털이 나와 있어 보온의 역할을 하기도 한다. 이러한 피부는 표피와 진피로 이루어져 있는데 파충류의 비늘, 조류의 깃털, 포유류의 털·발톱 등은 모두 표피로부터 생겨난 것인 반면, 경골어류의 비늘, 거북의 등딱지는 진피 속에서 생긴 골질의 판이다. 머리 부분에는 뇌·눈·코 등의 중요한 감각기관이 모여 있으며, 이들을 보호하기 위한 골격이나 연골이 발달하여 두개골을 형성한다. 몸통 부분에는 척추뼈와 내장의 대부분이 포함된다. 체강은 심장을 싸고 있는 위심강과 소화관 등을 포함하는 흉복강으로 나뉜다. 특히 흉복강을 이루는 흉강과 복강은 조류에서는 사격막(斜膈膜)에 의해 불완전하게 나뉘며, 포유류에서는 가로막에 의해 완전히 나뉜다. 꼬리 부분은 항문에서 뒤끝까지로, 길고 짧은 여러 가지 형태가 있는데, 퇴화된 종류도 있다.
골격은 두골(머리뼈)·척추·갈비뼈·가슴뼈 등을 포함하는 중축 골격과 사지골·견대·요대 등의 측골격으로 이루어져 있다. 이 중 두골은 뇌나 여러 가지 감각 기관을 보호하는 두개골과 아래턱이나 혀뼈(설골)를 포함하는 장골(臟骨)로 구성되어 있는데, 특히 경골어류의 두골은 40개 정도의 뼈마디로 이루어져 있다.
한편, 척추는 많은 척수로 되어 있으며, 고등한 종류일수록 더욱 분화된 형태를 나타낸다. 즉, 경골어류에서는 동추와 요추만으로 이루어져 있으나, 양서류에서 두골과 한 개의 경추, 뒷다리에 이어지는 한 개의 선추로 이루어져 있어 경추·흉요추·선추·미추의 네 부분으로 나눌 수 있다. 포유류의 경우는 척추가 경추·흉추·요추·선추·미추의 다섯 부분으로 구분되어 가장 발달된 체제를 나타내며, 특히 갈비뼈와 가슴뼈가 발달되어 있다. 이 중에서 가슴뼈는 양서류에서는 불완전하게 존재하며, 조류에서는 그 발달이 두드러진다. 이와 같이 골격을 이루는 뼈는 척추동물 특유의 것으로서 골세포와 골기질로 이루어져 있는데, 기질은 석회질을 많이 포함하고 있어 매우 단단하다. 또 뼈에는 혈관이나 신경이 지나는 관이 있어서, 이 관을 중심으로 하여 골세포와 골기질이 고리와 같이 늘어서서 배열되어 있다.
현존하는 척추동물을 분류하는 관례적인 분류법은 모든 해부학적, 생리학적 특징에 관한 전통적인 해석에 기초하여 7개의 강(綱)으로 분류하는 것이다. 이 분류법은 학교 교과서와 개론서, 비전문가에게서 그리고 대중적으로 가장 흔히 접하게 되는 분류 방식이다. 현존하는 척추동물은 다음과 같다.[1]
또한 멸종된 2개의 강, 판피류와 극어류가 추가된다. 척추동물을 분류하기 위해 고안된 다른 방법은 특히 초기 양서류와 파충류의 계통 발생을 강조한다. 잔비어(Janvier, 1981년 및 1997년), 슈(Shu) 외(2003년) 그리고 벤톤(Benton, 2004년) 등이 제시한 그 한 예는 다음과 같다.[2]
|isbn=
값 확인 필요: invalid character (도움말). 2008년 10월 19일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2011년 7월 19일에 확인함. CS1 관리 - 추가 문구 (링크)