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Biology ( Inglês )

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Kukuk et al (1998) describe the nesting and foraging biology of Lasioglossum hemichalceum. This species is communal, meaning that multiple females live in the same nest and reproduce. Nests consist of tunnels dug into the soil, and occur in aggregations. The species occurs in eucalypt forests of southeastern Australia. Individuals co-habiting nests are not related. Females who have passed the previous winter in hibernation emerge in spring (November) to rear the first generation of offspring, consisting of males and females that are smaller than the overwintered foundresses. These summer-emerged males and females mate, and the females initiate their own nests, forming colonies with other unrelated females. The produce a second generation of small males (similar to those of the first offspring brood) and large, macrocephalic, males, and females. The small males disperse to mate with other females, while the macrocephalic males remain in their natal nest and mate with resident females. Females mate and overwinter to initiate nests the following spring. On average adult females reared 3.16 total offspring.

Despite being unrelated, females in summer nests are cooperative and share food via trophallaxis (mouth-to-mouth food transfer). Moreover, they cannot apparently recognize nestmates: females are indiscriminately cooperative towards all conspecifics. Some females in the nest do not forage. Foraging behavior is risky: on average, a forager survives only 8 days of foraging. All females had active ovaries. Kukuk et al. (1998) showed that without adult females present, offspring were attacked and consumed by ants. The authors hypothesize a “revolving door” model of nest guarding: non-foraging females remain at the nest and protect the offspring of foragers, who are likely to die soon. When the non-foragers later forage, the daughters of the early-foraging females are now in the nest to guard the eggs of the current foragers, and so on.

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Lasioglossum hemichalceum ( Inglês )

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Lasioglossum hemichalceum, which has sometimes been confused with L. erythrurum,[1] is a sweat bee endemic to Australia.[2] Large numbers of unrelated females will typically share a single nest, a behavior referred to as "communal".[3] Nests are constructed underground by the independent efforts of the females.[4] L. hemichalceum will typically begin creating new colonies during the summer,[5] with brood production from late November through the first few months of spring.[6] Members of this species do not demonstrate aggressive behavior towards one another.[7] As the size of the colony increases, the reproductive potential of each female does not change, unlike many species of bees.[5]

Taxonomy and phylogeny

Lasioglossum hemichalceum is part of the genus Lasioglossum, subgenus Chilalictus.[8] Other species within this genus include Lasioglossum malachurum, Lasioglossum zephyrus and Lasioglossum clarum.[9] Lasioglossum species which occupy parts of Africa and central Europe demonstrate varying types of social behavior—ranging from solitary to communal and even semi-social.[9] L. hemichalceum is in the company of nearly 150 other species that fall within the subgenus Chilalictus, all native to Australia.[9]

Description and identification

Preserved full body specimen of Lasioglossum hemichalceum

Morphology

Lasioglossum hemichalceum can be identified by its medium long antennas, often off-white in color, and triangular head.[10] While many are dull black in color, they may display hints of purple, green, or copper.[10] Males typically have thinner bodies than females and also have less hair on their hind legs for carrying pollen.[10] Females usually range from 4.7–5 mm in length, and have wider heads than males (being about 1.5–1.6 mm in width).[10] Typical males have slightly shorter body lengths, and heads that are more narrow in length (approximately 3.8–4.7 mm in length, and 1.3–1.5 mm in width).[10] In addition, the legs of L. hemichalceum tend to be dark brown or black in color, although there have been instances of red-brown pigmentation.[10] In terms of coloring, there are not significant differences between females and males.[10] Furthermore, because L. hemichalceum is a communal species, there are not queens who are distinguishable from workers—almost all females are the same in appearance.[10]

Male dimorphism

There are two morphs of male Lasioglossum hemichalceum: those with typical proportions and small in size, or those referred to as macrocephalic.[6] Macrocephalic morphology is characterized by a disproportionately large head and mandibles.[6] Macrocephalic males have wider heads than both females and small males and also have a heavier weight when they are pupae than most female pupae.[6] Small males typically live away from the nest, while macrocephalic males remain inside.[6]

Nest

Female Lasioglossum hemichalceum build their nests underground.[11] They will construct burrows and carry the dirt that was removed to the surface.[11] At colony initiation, the females will construct a large number of tunnels; however, as females get ready to overwinter, they will participate less and less in nest construction.[11] They also do not coordinate with one another when constructing the tunnels, but do so independently of one another.[11]

Distribution and habitat

L. hemichalceum is endemic to specific regions of Australia.[12] L. hemichalceum can be found in New South Wales, Victoria, and Queensland.[12] Their environment in southern Australia is one that has wet winters that are fairly mild and summers that are warm and dry.[13] Nests are not frequently built above ground and are typically constructed by separate groups of egg-laying females.[14]

Colony cycle

Colony initiation

Colony initiation starts late in the month of November and typically ends in the early spring, around February or April, after females have overwintered.[6] The individual members of the group have two options in terms of where they would like to initiate a new colony. Their first option is to find depressions in soft ground that are appropriate for building a nest[5] and build a new nest in accordance with the description above. However, they may also choose to re-use the nest from the year before, which happens about 40% of the time.[15] In certain cases, members may even choose to add on to old nests so that a mixture of both old and new nests are created.[15] New nests will be created regardless of whether or not there are other colonies who are occupying the same nest.[5] This process of initiation is conducted sequentially, in which one female will start digging and other females will join her (this number is variable).[4] The number of total bees that inhabit the nest will typically reach over 100, with a larger percentage of females than males.[5] However, it is important to note that these females are also unrelated, which is different from other communal and eusocial species.[14]

Colony growth and decline

During this time, the reproductive females will raise two separate generations of broods, one that is reared by the mother, and the second which is reared by both surviving mothers and their daughters (which originated from the first brood).[6] However, the number of broods that are initiated depends on climate conditions.[5] For example, if it is rainy rather than dry, only one brood will be raised rather than two (which is more typical).[5] Furthermore, if new nests are created, it typically happens between the first and second brood initiations.[15] In this way, the colony initiation cycle and nesting cycle are in rotation with one another.[15] Once the eggs have been laid, the egg-laying females will construct individual brood cells, each with a certain amount of nectar and pollen.[6] This pollen is rolled into a small ball, and the egg is laid on top of the ball before the cell is sealed.[6] Differences in the size of these pollen balls (which are the only food that is provided to the growing larvae) is thought to contribute to differences in weight for adults.[6] The pupal stage lasts 18 days alone, however the full cycle spans approximately 6 weeks.[6] Colony decline happens during the summer months between the end of egg production and overwintering.[14] However, because the females of L. hemichalceum migrate between different nests, more than one nest exists at a time.[5]

Behavior

Communal behavior

Lasioglossum hemichalceum demonstrates behavior typical for a communal species.[14] This means that females will occupy the same nest but care for their own brood, and they all have the capacity to reproduce.[14] They often have colonies that are small in size, and relatively well concealed.[14] Females of L. hemichalceum will share nectar with one another via trophallaxis.[5] They also demonstrate remarkably cooperative behavior towards each other even though the majority of the colony members are not related.[14] This has demonstrated that interactions between group members are not restricted to kin, and that L. hemichalceum tend to differ from solitary or eusocial species.[7] Unlike most communal species of bees, L. hemichalceum do not occupy nests over the course of multiple generations, however they may re-use a nest at some point in their life cycle.[14]

Dominance hierarchy

Because L. hemichalceum is a communal species, it displays egalitarian behavior.[7] This means that females do not display a distinct division of labor or hierarchy.[7] All individual females are also able to reproduce, which is probably related to the highly cooperative behavior and egalitarian behaviors that these bees display.[7] In accordance with their lack of hierarchy, females rarely display threatening behaviors and do not discriminate in terms of genetic relatedness for these threatening behaviors.[7] Thus, agonistic displays are not directed towards individuals based on their familiarity as nestmates or relatives.[7] This egalitarian system stands in contrast to that of L. zephyrus and other eusocial halictines with division of labor.[7]

Mating behavior

L. hemichalceum displays different mating behaviors for different morphologies.[6] Males who are born with the typical small body morphology mate away from the nest.[6] This contributes to outbreeding and makes the genetic pool much more diverse.[5] However, males that display the macrocephalic body morphology will remain in the nest and mate with females there.[6] In order to mate with resident females, macrocephalic males will fight each other until they are severely injured, and even kill each other.[6] Because macrocephalic males are able to mate with several females, their offspring will be genetically related, thus, the females migrate away from their natal nests in order to reduce intra-colony relatedness.[5] Females will typically overwinter and will not start reproducing until the months of the spring season.[6] Some seasons are worse than others in terms of food availability and predation, so some females will decide to stay and mate in the colony rather than leave, although this is less typical behavior for adult females.[6] If a female needs to exit the nest to obtain nectar or pollen, it is sometimes better to take advantage of this opportunity and mate outside the colony.[6]

Kin selection

Genetic relatedness

Genetic relatedness among colonies of L. hemichalceum differs depending on the type of relationship.[3] Because L. hemichalceum is a communal species, there are not queen-worker dynamics that can be identified in terms of genetic relatedness.[3] Genetic relatedness is determined by using mean relatedness values (r) among various sizes of colonies (most samples had approximately 200 member colonies).[3] For mother-daughter relationships, genetic relatedness is low in comparison to other species of bee.[3] Although mothers and daughters share the minimum of one allele, only 11% of daughters who were immature shared the colony with their mother.[3] This indicates that most young females do not have their mother present.[3] However, this statistic was even lower for mother-son relationships (r=.125).[3] Indeed, only about 20% of all juveniles in the colony had any type of closely related adult present.[3] These statistics seem to reveal that parental care is highly generalized[3] and occurs in the absence of kin selection and is probably related to the fact that females act indiscriminately towards each other.[3] Nest switching and migratory behaviors also result in the decreased genetic relatedness among adults and their respective kins.[5]

In terms of genetic relatedness among sister-sister relationships and sister-brother relationships, however, there is a substantial difference.[14] L. hemichalceum tends to avoid inbreeding whenever it is possible because of their sex determination system, which uses a single locus mechanism.[14] Should members of the same family breed with one another, there is the possibility that the male offspring will either be haplodiploid (normal phenotype) or diploid (sterile phenotype).[14] Thus inbreeding is a highly avoided behavior by many of the females.[14] This lack of inbreeding impacts the genetic relatedness of siblings.[14] For sister-sister relatedness there tends to be a significant number of full sister relationships within the colony among juveniles.[14] This may be attributed to the fact that juveniles do not need to avoid their female siblings in the same way that they do male siblings in order to avoid inbreeding.[14] Along the same lines, sister-brother relatedness is low within the same nest because the females tend to leave if there are male relatives nearby.[14]

Costs and benefits to sociality

There are many advantages and disadvantages for L. hemichalceum in terms of living communally in a large colony.[3] While many members may be living with unrelated individuals (about 50% of adult females do not have daughters or sisters of any type nearby in the colony),[3] they gain many advantages. One of the primary benefits is constant care for larvae and offspring.[3] It takes approximately six weeks for a larva to reach adulthood, and by having other adults nearby that are able to guard the nest, the risk of predation from ants is significantly reduced.[3] Another benefit is life insurance.[3] Foraging is highly risky activity, and should a mother be killed while foraging, her offspring will be protected by other members of the colony.[3] Thus, forming a colony that is larger in size (the typical colony is about 200), is advantageous in terms of brood protection.[3] However, there are disadvantages as well.[3] While the presence of adult L. hemichalceum is effective at warding off unwanted predators, such as ants, there are no active defense behaviors.[3] This makes it less advantageous to be in a large colony in moments when active defense is needed. Furthermore, another disadvantage are cheaters who exploit the cooperative protection that the colony offers.[7] It is thought that communal protection of unknown broods prevents exploitation, however this theory is still being explored.[3]

Kin recognition

While it is thought that L. hemichalceum displays kin recognition, it is yet to be confirmed.[7] Originally the cooperative behavior and act of trophallaxis that is displayed towards both genetically related kin and non-related kin was attributed to lack of kin recognition.[7] However, it is now thought that females simply do not show special treatment towards their own kin.[7] This is exemplified by a lack of guarding against unknown individuals, and the migration of females between different nests.[7] Thus, this attitude of universal acceptance has led scientists to conclude that there is either the absence of recognition cues, or lack of responsive behavior to those cues.[7] Furthermore, while there are no differences in behavior pattern that can be attributed to relatedness, there are differences associated with the grouping of several nests, suggesting that there may be environmental cues for behavior.[7]

Agonistic behavior

Unlike other species of Lasiolgossum,L. hemichalceum rarely display agonistic behaviors towards another.[7] Agonistic behaviors typically include patterns such as lunging or moving their bodies in the shape of a C while pointing the stinger and mandibles towards the offender.[7] Typically the C-shaped body (also known as C-posture) behavioral pattern was observed in about 19% of conflicts, and even fewer in terms of the lunging pattern.[7] This demonstrates that although they are capable of displaying agonistic behaviors, they choose not to.[7] Lack of agonistic behavioral patterns is a characteristic of the L. hemichalceum that is very different from L. hemichalceum's close relative, L. zephyrum.[7]

Variable pupae nutrition

For L. hemichalceum larval nutrition was one of the largest environmental factors in determining male morphology.[6] When a female prepares to lay eggs, they first construct individual cells and place small pollen balls (a mixture of nectar and pollen) into the cells.[6] However, the variation in both the size of the cell and the pollen ball seems to impact whether or not male morphology is macrocephalic or that of a normal male.[6] The factors impact one another; for example, the dimensions and volume of the cell dictate the amount of nectar and pollen that females gathered, and the subsequent size of the pollen balls for the cells.[6] However, the size of the pollen balls also affect the pathway for development.[6] Typically females will place fertilized female eggs on pollen balls that are proportionately bigger than the ones given to males.[16] However, it is hypothesized that macrocephalic males may be the result of females unintentional placement of unfertilized eggs (male eggs) onto pollen balls that are intended for female eggs.[16] By providing males with additional nutrition, they are able to attain heavier weights as pupae, and develop into larger, bulkier adult males.[6] Thus, dimorphic male development in L. hemichalceum is thought to be impacted by cell size and pollen ball size, rather than just genetic differences between males.[6]

References

  1. ^ Houston, T. (2018) A Guide to Native Bees of Australia. CSIRO Publishing
  2. ^ Kukuk, P.F. (2002). "Highly polymorphic microsatellite markers developed for the social halictine bee Lasioglossum (Chilalictus) hemichalceum" (PDF). Molecular Ecology Notes (2): 529–530. Retrieved 22 September 2015.
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Forbes, Stephen. H. (2002). "Extended parental care in communal social groups". Journal of Insect Science. 2 (22): 22. doi:10.1673/031.002.2201. PMC 355920. PMID 15455056.
  4. ^ a b Kukuk, Penelope. F. (Jan 1987). "Intranest Behavior of the Communal Sweat Bee Lasioglossum (Chilalictus) erythrurum (Hymenoptera: Halictidae)". Journal of the Kansas Entomological Society. 60 (1): 58–64. JSTOR 25084866.
  5. ^ a b c d e f g h i j k l Kukuk, P. F.; Sage, G. K. (1994-12-01). "Reproductivity and relatedness in a communal halictine bee Lasioglossum (Chilalictus) hemichalceum". Insectes Sociaux. 41 (4): 443–455. doi:10.1007/BF01240647. ISSN 0020-1812.
  6. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y Kukuk, Penelope F. (October 1996). "Male dimorphism in Lasioglossum (Chilalictus) hemichalceum: The role of larval nutrition". Journal of the Kansas Entomological Society. 69 (4): 147–157. JSTOR 25085712.
  7. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Kukuk, Penelope F. (1992-01-12). "Social interactions and familiarity in a communal halictine bee Lasioglossum (Chilalictus) hemichalceum". Ethology. 91 (4): 291–300. doi:10.1111/j.1439-0310.1992.tb00870.x. ISSN 1439-0310.
  8. ^ "ITIS Standard Report Page: Lasioglossum hemichalceum". www.itis.gov. Retrieved 2015-09-26.
  9. ^ a b c Danforth, Bryan N.; Eardley, Connal; Packer, Laurence; Walker, Kenneth; Pauly, Alain; Randrianambinintsoa, Fano José (2008-01-01). "Phylogeny of Halictidae with an emphasis on endemic African Halictinae". Apidologie. 39 (1): 86–101. doi:10.1051/apido:2008002. ISSN 0044-8435.
  10. ^ a b c d e f g h "55 number 1 part 1 - Memoirs of the Museum of Victoria. - Biodiversity Heritage Library". biodiversitylibrary.org. Retrieved 2015-09-25.
  11. ^ a b c d Kukuk, Penelope F.; Schwarz, Michael (1987-01-01). "Intranest behavior of the communal sweat bee Lasioglossum (Chilalictus) erythrurum (Hymenoptera: Halictidae)". Journal of the Kansas Entomological Society. 60 (1): 58–64. JSTOR 25084866.
  12. ^ a b "Species Lasioglossum (Chilalictus) hemichalceum (Cockerell, 1923)". Australian Government: Department of the Environment. Australian Government: Department of the Environment. Retrieved 22 September 2015.
  13. ^ "Climate and Weather". Climate and Weather. Government of Australia. October 2012. Archived from the original on 8 September 2015. Retrieved 10 December 2017.
  14. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Kukuk, Penelope F.; Bitney, Charla; Forbes, Stephen H. (2005-12-01). "Maintaining low intragroup relatedness: evolutionary stability of nonkin social groups". Animal Behaviour. 70 (6): 1305–1311. doi:10.1016/j.anbehav.2005.03.015.
  15. ^ a b c d Kukuk, Penelope F. (2002-01-01). "Nest reuse in a communal halictine Bee, Lasioglossum (Chilalictus) hemichalceum (Hymenoptera: Halictidae)". Journal of the Kansas Entomological Society. 75 (1): 3–7. JSTOR 25086033.
  16. ^ a b West-Eberhard, Mary Jane (2003-02-12). Developmental Plasticity and Evolution. Oxford University Press. ISBN 9780199880737.

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Lasioglossum hemichalceum: Brief Summary ( Inglês )

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Lasioglossum hemichalceum, which has sometimes been confused with L. erythrurum, is a sweat bee endemic to Australia. Large numbers of unrelated females will typically share a single nest, a behavior referred to as "communal". Nests are constructed underground by the independent efforts of the females. L. hemichalceum will typically begin creating new colonies during the summer, with brood production from late November through the first few months of spring. Members of this species do not demonstrate aggressive behavior towards one another. As the size of the colony increases, the reproductive potential of each female does not change, unlike many species of bees.

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Lasioglossum hemichalceum ( Francês )

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Lasioglossum hemichalceum, qui a parfois été confondue avec Lasioglossum erythrurum[1], est une espèce d'abeilles de la sueur (famille des Halictidae) originaire d’Australie[2]. Chez cette espèce, un grand nombre de femelles non apparentées partagent le même nid, selon un comportement qualifié de “communautaire”[3]. Les nids sont construits sous la terre par les femelles[4]. L. hemichalceum renouvelle sa colonie au cours de l’été, avec une production de couvain qui s’étend de la fin novembre aux premiers mois du printemps[5]. Les membres de cette espèce ne manifestent pas de comportements agressifs les uns envers les autres[6]. À mesure que la taille de la colonie augmente, le potentiel de reproduction de chaque femelle ne change pas, contrairement à ce qui est observé chez de nombreuses espèces d’abeilles[7].

Taxonomie et phylogénie

Lasioglossum hemichalceum fait partie du genre Lasioglossum, et du sous-genre Chilalictus[8]. Les autres espèces de ce genre sont Lasioglossum malachurum, Lasioglossum zephyrus et Lasioglossum clarum[9]. Les espèces de Lasioglossum qui occupent certaines parties de l'Afrique et de l'Europe centrale font preuve de divers types de comportements sociaux - allant de solitaire à communautaire et même semi-social. L. hemichalceum est en compagnie de près de 150 autres espèces qui font partie du sous-genre Chilalictus, toutes originaires d'Australie.

Description et identification

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Spécimen de corps entier conservé de Lasioglossum hemichalceum

Morphologie

Lasioglossum hemichalceum peut être identifié par ses antennes de longueur moyenne, souvent de couleur blanc cassé, et par sa tête triangulaire[10]. Bien que beaucoup soient de couleur noir terne, ils peuvent présenter des nuances de violet, de vert ou de cuivre. Les mâles ont généralement un corps plus fin que les femelles et ont également moins de poils sur leurs pattes arrière pour transporter le pollen. Les femelles mesurent généralement entre 4,7 et 5 mm de long, et ont une tête plus large que les mâles (environ 1,5 à 1,6 mm de large). Les mâles typiques ont un corps légèrement plus court et une tête plus étroite (environ 3,8 à 4,7 mm de long et 1,3 à 1,5 mm de large). En outre, les pattes de L. hemichalceum ont tendance à être de couleur brun foncé ou noire, bien qu'il y ait eu des cas de pigmentation rouge-brun. En termes de coloration, il n'y a pas de différences significatives entre les femelles et les mâles. En outre, parce que L. hemichalceum est une espèce communautaire, il n'y a pas de reines qui se distinguent des ouvrières - presque toutes les femelles ont la même apparence.

Dimorphisme masculin

II existe deux morphologies de Lasioglossum hemichalceum mâle : ceux aux proportions typiques et de petite taille, ou ceux dits macrocéphales[5]. La morphologie macrocéphale est caractérisée par une tête et des mandibules disproportionnées. Les mâles macrocéphales ont une tête plus large que les femelles et les petits mâles et ont également un poids plus lourd lorsqu'ils sont nymphes que la plupart des femelles nymphes. Les petits mâles vivent généralement à l'écart du nid, tandis que les mâles macrocéphales restent à l'intérieur.

Nid

Les Lasioglossum hemichalceum femelles construisent leurs nids sous terre[11]. Elles construiront des terriers et transporteront la terre retirée à la surface. Au début de la colonie, les femelles construisent un grand nombre de tunnels ; cependant, au fur et à mesure que les femelles se préparent à passer l'hiver, elles participent de moins en moins à la construction du nid. Elles ne se coordonnent pas non plus entre elles lors de la construction des tunnels, mais le font indépendamment les unes des autres.

Distribution et habitat

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Carte de répartition de Lasioglossum hemichalceum en Australie.

L. hemichalceum est endémique de certaines régions d'Australie. On trouve L. hemichalceum en Nouvelle-Galles du Sud, dans le Victoria et dans le Queensland. Leur environnement dans le sud de l'Australie est celui d'hivers humides et assez doux et d'étés chauds et secs[12]. Les nids ne sont pas souvent construits au-dessus du sol et sont généralement construits par des groupes séparés de femelles pondeuses[13].

Cycle de colonie

Initiation de la colonie

L'initiation de la colonie commence à la fin du mois de novembre et se termine généralement au début du printemps, vers février ou avril, après que les femelles aient hiverné[5]. Les membres individuels du groupe ont deux options quant à l'endroit où ils souhaitent initier une nouvelle colonie. Leur première option consiste à trouver des dépressions dans un sol mou qui conviennent à la construction d'un nid[7] et à construire un nouveau nid conformément à la description ci-dessus. Cependant, ils peuvent également choisir de réutiliser le nid de l'année précédente, ce qui se produit environ 40 % du temps[14]. Dans certains cas, les membres peuvent même choisir d'ajouter des éléments à d'anciens nids afin de créer un mélange d'anciens et de nouveaux nids. De nouveaux nids seront créés, qu'il y ait ou non d'autres colonies qui occupent le même nid. Ce processus d'initiation se déroule de manière séquentielle, une femelle commençant à creuser et d'autres femelles la rejoignant (ce nombre est variable)[4]. Le nombre total d'abeilles qui habitent le nid atteint généralement plus de 100, avec un plus grand pourcentage de femelles que de mâles. Cependant, il est important de noter que ces femelles ne sont pas non plus apparentées, ce qui est différent des autres espèces communautaires et eusociales[13].

Croissance et déclin des colonies

Pendant cette période, les femelles reproductrices vont élever deux générations distinctes de couvées, l'une élevée par la mère, et la seconde élevée par les deux mères survivantes et leurs filles (issues de la première couvée)[5]. Cependant, le nombre de couvées qui sont initiées dépend des conditions climatiques[7]. Par exemple, si le temps est pluvieux plutôt que sec, une seule couvée sera élevée plutôt que deux (ce qui est plus typique). En outre, si de nouveaux nids sont créés, cela se produit généralement entre la première et la deuxième initiation de couvain[14]. De cette façon, le cycle d'initiation de la colonie et le cycle de nidification sont en rotation l'un avec l'autre. Une fois les œufs pondus, les femelles pondeuses construisent des cellules de couvain individuelles, chacune contenant une certaine quantité de nectar et de pollen. Ce pollen est roulé en une petite boule, et l'œuf est pondu sur le dessus de la boule avant que la cellule ne soit scellée. On pense que les différences de taille de ces boules de pollen (qui sont la seule nourriture fournie aux larves en croissance) contribuent aux différences de poids des adultes. Le stade nymphal ne dure que 18 jours, mais le cycle complet s'étend sur environ six semaines. Le déclin de la colonie se produit pendant les mois d'été entre la fin de la production d'œufs et l'hivernage[13]. Cependant, comme les femelles de L. hemichalceum migrent entre différents nids, il existe plus d'un nid à la fois.

Comportement

Comportement communautaire

Lasioglossum hemichalceum a un comportement typique d’une espèce communautaire[15]. Ce type de comportement signifie que les femelles ont toutes la capacité de se reproduire, qu’elles vivent dans le même nid mais elles s’occupent uniquement de leurs propres couvains. Les colonies sont souvent de petite taille et relativement bien dissimulées. Les femelles de L. hemichalceum partagent le nectar entre elles par trophallaxie[16]. Elles font également preuve d'un comportement remarquablement coopératif les unes envers les autres, même si la majorité des membres de la colonie ne sont pas apparentés, ce qui démontre que les interactions entre les membres du groupe ne sont pas limitées aux membres de la famille et que L.hemichalceum se distingue des espèces solitaires ou eusociales[17]. Contrairement à la plupart des espèces d'abeilles communes, L. hemichalceum n'occupe pas les nids sur plusieurs générations, mais elle peut réutiliser un nid à un moment de son cycle de vie.

Hiérarchie de dominance

L. hemichalceum étant une espèce communautaire, elle présente un comportement égalitaire[6], ce qui signifie que les femelles n’ont pas de travail spécifique ou de hiérarchie distincte. Tous les individus femelles sont capables de se reproduire, ce qui est probablement lié au comportement hautement coopératif et égalitaire de ces abeilles. Conformément à leur absence de hiérarchie, les femelles manifestent rarement des comportements menaçants et ne font pas de discrimination en termes de parenté génétique pour ces comportements menaçants. Ainsi, les comportements agressifs ne sont pas dirigés vers des individus en fonction de leur liens familiaux. Ce système égalitaire contraste avec celui de L. zephyrus et d'autres halictines eusociales avec division du travail.

Accouplement

L. hemichalceum présente un comportement d'accouplement différent selon sa morphologie[18]. Les mâles de morphologie classique (petit corps) s'accouplent loin du nid, ce qui contribue au brassage et diversifie le pool génétique[7]. En revanche, les mâles qui présentent une morphologie macrocéphale restent au nid et s'accouplent avec les femelles qui s'y trouvent. Pour ce faire, ils se battent entre eux jusqu'à ce qu'ils soient gravement blessés, voire s'entretuent. Les mâles macrocéphales étant capables de s'accoupler avec plusieurs femelles, ils vont engendrer une progéniture génétiquement apparentée. Les femelles migrent donc loin de leur nid natal afin d’assurer un brassage. La reproduction a lieu au printemps. Rarement, lors de saisons rudes avec une disponibilité de la nourriture limitée et une prédation élevée, certaines femelles décideront de rester dans la colonie après accouplement plutôt que de la quitter. Si une femelle sort du nid pour récolter du nectar ou du pollen, il est alors judicieux de profiter de cette occasion et de s'accoupler en dehors de la colonie.

Sélection de type

Relation génétique

La parenté génétique entre les colonies de L. hemichalceum diffère selon le type de relation[19]. Comme L. hemichalceum est une espèce commune, il n'y a pas de dynamique reine-travailleur qui puisse être identifiée en termes de parenté génétique. La parenté génétique est déterminée en utilisant les valeurs moyennes de parenté (r) parmi des colonies de différentes tailles (la plupart des échantillons comptaient environ deux cents colonies membres). Pour les relations mère-fille, la parenté génétique est faible par rapport aux autres espèces d'abeilles. Bien que les mères et les filles partagent au minimum un allèle, seulement 11 % des filles immatures partagent la colonie avec leur mère. Cela indique que la plupart des jeunes femelles n'ont pas leur mère présente. Cependant, cette statistique était encore plus faible pour les relations mère-fils (r=.125). En effet, seulement environ 20 % de tous les jeunes de la colonie avaient un type quelconque d'adulte étroitement lié présent. Ces statistiques semblent révéler que les soins parentaux sont hautement généralisés et se produisent en l'absence de sélection de la parenté, ce qui est probablement lié au fait que les femelles agissent sans discrimination les unes envers les autres. Le changement de nid et les comportements migratoires entraînent également une diminution de la parenté génétique entre les adultes et leurs parents respectifs[7].

En termes de parenté génétique entre les relations sœur-sœur et sœur-frère, cependant, il existe une différence substantielle[13]. L. hemichalceum a tendance à éviter la consanguinité chaque fois que cela est possible en raison de son système de détermination du sexe, qui utilise un mécanisme à locus unique. Si des membres d'une même famille se reproduisent entre eux, il est possible que la progéniture mâle soit haplodiploïde (phénotype normal) ou diploïde (phénotype stérile). Cette absence de consanguinité a un impact sur la parenté génétique des frères et sœurs. En ce qui concerne la parenté entre sœurs, il y a généralement un nombre important de relations entre sœurs à part entière au sein de la colonie chez les jeunes, ce qui peut être attribué au fait que les jeunes n'ont pas besoin d'éviter leurs sœurs femelles comme ils le font pour leurs frères et sœurs mâles afin d'éviter la consanguinité. Dans le même ordre d'idées, la parenté sœur-frère est faible dans le même nid parce que les femelles ont tendance à partir s'il y a des parents mâles à proximité.

Coûts et avantages pour la socialité

Il y a beaucoup d'avantages et d'inconvénients pour L. hemichalceum à vivre en communauté dans une grande colonie[3]. Bien que de nombreux membres puissent vivre avec des individus non apparentés (environ 50% des femelles adultes n'ont pas de filles ou de sœurs d'aucun type à proximité dans la colonie), ils en retirent de nombreux avantages. L'un des principaux avantages est la prise en charge constante des larves et de la progéniture. Il faut environ six semaines pour qu'une larve atteigne l'âge adulte, et en ayant d'autres adultes à proximité capables de garder le nid, le risque de prédation par les fourmis est considérablement réduit. Un autre avantage est l'assurance-vie. Le butinage est une activité très risquée, et si une mère est tuée pendant le butinage, sa progéniture sera protégée par les autres membres de la colonie. Ainsi, la formation d'une colonie de plus grande taille (la colonie typique est d'environ 200) est avantageuse en termes de protection du couvain. Cependant, il y a aussi des inconvénients. Bien que la présence de L. hemichalceum adultes soit efficace pour éloigner les prédateurs indésirables, comme les fourmis, il n'y a pas de comportements de défense active, ce qui rend moins avantageuse la présence d'une grande colonie dans les moments où une défense active est nécessaire. En outre, les tricheurs qui exploitent la protection coopérative offerte par la colonie constituent un autre inconvénient[6]. On pense que la protection communautaire des couvées inconnues empêche l'exploitation, mais cette théorie est encore à l'étude.

Reconnaissance des parents

Bien que l'on pense que L. hemichalceum reconnaisse sa parenté, cela reste à confirmer[6]. À l'origine, le comportement coopératif et l'acte de trophallaxie qui est affiché à la fois envers les parents génétiquement apparentés et les parents non apparentés ont été attribués à l'absence de reconnaissance de la parenté. Cependant, on pense maintenant que les femelles ne montrent tout simplement pas de traitement spécial envers leur propre parenté. Cela est illustré par un manque de protection contre les individus inconnus, et la migration des femelles entre les différents nids. Ainsi, cette attitude d'acceptation universelle a conduit les scientifiques à conclure qu'il y a soit une absence d'indices de reconnaissance, soit un manque de réaction à ces indices. De plus, alors qu'il n'y a pas de différences dans le modèle de comportement qui peuvent être attribuées à la parenté, il y a des différences associées au regroupement de plusieurs nids, ce qui suggère qu'il peut y avoir des indices environnementaux pour le comportement.

Comportement agonistique

Contrairement à d'autres espèces de Lasiolgossum, les L. hemichalceum ont rarement des comportements agonistiques envers leurs congénères[6]. Les comportements agonistiques comprennent généralement des schémas tels que l'élan ou le déplacement du corps en forme de C tout en pointant le dard et les mandibules vers l'agresseur. Le modèle de comportement en forme de « C » (également connu sous le nom de posture en « C ») a été observé dans environ 19 % des conflits, et encore moins pour ce qui est du modèle de l'élan, ce qui démontre que, bien qu'ils soient capables d'adopter des comportements agonistiques, ils choisissent de ne pas le faire. L'absence de modèles de comportement agonistique est une caractéristique de L. hemichalceum qui est très différente de celle de son proche parent, L. zephyrum.

Nutrition variable des pupes

Pour L. hemichalceum, la nutrition larvaire est l'un des facteurs environnementaux les plus importants dans la détermination de la morphologie des mâles[5]. Lorsqu'une femelle se prépare à pondre, elle construit des cellules individuelles et place de petites boules (un mélange de nectar et de pollen) dans les cellules. Cependant, la variation de la taille de la cellule et de la boule de pollen semble avoir un impact sur le fait que la morphologie du mâle soit normale ou macrocéphale. Les facteurs s'influencent mutuellement ; le volume de la cellule détermine la quantité de nectar et de pollen qu’elle peut accueillir. Cependant la taille des boules de pollen affecte également la voie de développement. En général, les femelles placent les œufs femelles fécondés sur des pelotes de pollen proportionnellement plus grosses que celles données aux mâles (œufs non fécondés)[20]. On suppose que les mâles macrocéphales sont le résultat du placement involontaire d'œufs non fécondés sur des pelotes de pollen par les femelles. Ces mâles sont alors capables d'atteindre un poids plus élevé en tant que pupes, et de se développer en mâles adultes plus volumineux. Ainsi, le développement dimorphique des mâles chez L. hemichalceum serait influencé par la taille des cellules et des boules de pollen, plutôt que par les seules différences génétiques entre les mâles.

Publication originale

  • (en) Theodore D. A. Cockerell, « XXVII - Descriptions and records of bees », Annals and Magazine of Natural History, Londres, vol. 12, no 68,‎ août 1923, p. 238-247 (ISSN ).

Notes et références

  1. Houston, T. (2018) A Guide to Native Bees of Australia. CSIRO Publishing
  2. Kukuk, « Highly polymorphic microsatellite markers developed for the social halictine bee Lasioglossum (Chilalictus) hemichalceum », Molecular Ecology Notes, no 2,‎ 2002, p. 529–530 (lire en ligne, consulté le 22 septembre 2015)
  3. a et b Forbes, « Extended parental care in communal social groups », Journal of Insect Science, vol. 2, no 22,‎ 2002, p. 22 (PMID , PMCID , DOI )
  4. a et b Kukuk, « Intranest Behavior of the Communal Sweat Bee Lasioglossum (Chilalictus) erythrurum (Hymenoptera: Halictidae) », Journal of the Kansas Entomological Society, vol. 60, no 1,‎ janvier 1987, p. 58–64 (JSTOR )
  5. a b c d et e Kukuk, « Male dimorphism in Lasioglossum (Chilalictus) hemichalceum: The role of larval nutrition », Journal of the Kansas Entomological Society, vol. 69, no 4,‎ octobre 1996, p. 147–157 (JSTOR )
  6. a b c d et e Kukuk, « Social interactions and familiarity in a communal halictine bee Lasioglossum (Chilalictus) hemichalceum », Ethology, vol. 91, no 4,‎ 12 janvier 1992, p. 291–300 (ISSN , DOI )
  7. a b c d et e Kukuk et Sage, « Reproductivity and relatedness in a communal halictine bee Lasioglossum (Chilalictus) hemichalceum », Insectes Sociaux, vol. 41, no 4,‎ 1er décembre 1994, p. 443–455 (ISSN , DOI )
  8. « ITIS Standard Report Page: Lasioglossum hemichalceum », www.itis.gov (consulté le 26 septembre 2015)
  9. Danforth, Eardley, Packer et Walker, « Phylogeny of Halictidae with an emphasis on endemic African Halictinae », Apidologie, vol. 39, no 1,‎ 1er janvier 2008, p. 86–101 (ISSN , DOI )
  10. « 55 number 1 part 1 - Memoirs of the Museum of Victoria. - Biodiversity Heritage Library », biodiversitylibrary.org (consulté le 25 septembre 2015)
  11. Kukuk et Schwarz, « Intranest behavior of the communal sweat bee Lasioglossum (Chilalictus) erythrurum (Hymenoptera: Halictidae) », Journal of the Kansas Entomological Society, vol. 60, no 1,‎ 1er janvier 1987, p. 58–64 (JSTOR )
  12. « Climate and Weather » , Climate and Weather, Government of Australia, octobre 2012 (consulté le 10 décembre 2017)
  13. a b c et d Kukuk, Bitney et Forbes, « Maintaining low intragroup relatedness: evolutionary stability of nonkin social groups », Animal Behaviour, vol. 70, no 6,‎ 1er décembre 2005, p. 1305–1311 (DOI )
  14. a et b Kukuk, « Nest reuse in a communal halictine Bee, Lasioglossum (Chilalictus) hemichalceum (Hymenoptera: Halictidae) », Journal of the Kansas Entomological Society, vol. 75, no 1,‎ 1er janvier 2002, p. 3–7 (JSTOR )
  15. Kukuk, Bitney et Forbes, « Maintaining low intragroup relatedness: evolutionary stability of nonkin social groups », Animal Behaviour, vol. 70, no 6,‎ 1er décembre 2005, p. 1305–1311 (DOI )
  16. Kukuk et Sage, « Reproductivity and relatedness in a communal halictine bee Lasioglossum (Chilalictus) hemichalceum », Insectes Sociaux, vol. 41, no 4,‎ 1er décembre 1994, p. 443–455 (ISSN , DOI )
  17. Kukuk, « Social interactions and familiarity in a communal halictine bee Lasioglossum (Chilalictus) hemichalceum », Ethology, vol. 91, no 4,‎ 12 janvier 1992, p. 291–300 (ISSN , DOI )
  18. Kukuk, « Male dimorphism in Lasioglossum (Chilalictus) hemichalceum: The role of larval nutrition », Journal of the Kansas Entomological Society, vol. 69, no 4,‎ octobre 1996, p. 147–157 (JSTOR )
  19. Forbes, « Extended parental care in communal social groups », Journal of Insect Science, vol. 2, no 22,‎ 2002, p. 22 (PMID , PMCID , DOI )
  20. Mary Jane West-Eberhard, Developmental Plasticity and Evolution, Oxford University Press, 12 février 2003 (ISBN 9780199880737, lire en ligne)

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Lasioglossum hemichalceum: Brief Summary ( Francês )

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Lasioglossum hemichalceum, qui a parfois été confondue avec Lasioglossum erythrurum, est une espèce d'abeilles de la sueur (famille des Halictidae) originaire d’Australie. Chez cette espèce, un grand nombre de femelles non apparentées partagent le même nid, selon un comportement qualifié de “communautaire”. Les nids sont construits sous la terre par les femelles. L. hemichalceum renouvelle sa colonie au cours de l’été, avec une production de couvain qui s’étend de la fin novembre aux premiers mois du printemps. Les membres de cette espèce ne manifestent pas de comportements agressifs les uns envers les autres. À mesure que la taille de la colonie augmente, le potentiel de reproduction de chaque femelle ne change pas, contrairement à ce qui est observé chez de nombreuses espèces d’abeilles.

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Lasioglossum hemichalceum ( Neerlandês; Flamengo )

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Insecten

Lasioglossum hemichalceum is een vliesvleugelig insect uit de familie Halictidae. De wetenschappelijke naam van de soort is voor het eerst geldig gepubliceerd in 1923 door Cockerell.[1]

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16-12-2011
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Lasioglossum hemichalceum ( Vietnamita )

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Lasioglossum hemichalceum là một loài Hymenoptera trong họ Halictidae. Loài này được Cockerell mô tả khoa học năm 1923.[1]

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Lasioglossum hemichalceum: Brief Summary ( Vietnamita )

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Lasioglossum hemichalceum là một loài Hymenoptera trong họ Halictidae. Loài này được Cockerell mô tả khoa học năm 1923.

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