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Els estefànids (Stephanidae) són una família d'himenòpters apòcrits, l'única de la superfamília Stephanoidea. Compta amb 9 gèneres i gairebé 300 espècies. La seva distribució és principalment tropical i subtropical, en diversos continents.
Mesuren des de 10 mm fins a 4 cm, sense explicar l'ovipositor que és més llarg que el cos. Són de cos prim i peculiarment allargat amb potes posteriors produndament modificades. El cap és més aviat esfèrica amb un llarg coll; tenen cinc dents en el cap al voltant dels ocels. S'assemblen als Gasteruptiidae, però són llustrosos i amb marcada textura. Les potes posteriors presenten un engrosament, molt diferent al de les potes de gasterúptids.
Els estefànids inclouen tres subfamílies:
Els estefànids (Stephanidae) són una família d'himenòpters apòcrits, l'única de la superfamília Stephanoidea. Compta amb 9 gèneres i gairebé 300 espècies. La seva distribució és principalment tropical i subtropical, en diversos continents.
Die Stephanidae, gelegentlich auch Kronenwespen genannt (von griechisch Stephanos (στέϕανος) für Krone) sind eine Familie der Hautflügler. Sie gelten als die ursprünglichste Gruppe der Taillenwespen (Apocrita) und als Schwestergruppe aller übrigen Taillenwespen zusammengenommen. Mit den Orussidae unter den Symphyta haben sie einige interessante Gemeinsamkeiten in Lebensweise und Körperbau, die Rückschlüsse auf die evolutionäre Entstehung der Taillenwespen zulassen. Die Familie hat knapp 350 Arten, von denen drei in Europa und eine auch in Deutschland nachgewiesen sind.
Es handelt sich um meist relativ große, parasitoide Hautflügler ("Legimmen") mit einer Reihe von Besonderheiten im Körperbau, die sie fast unverwechselbar machen. Der immer langgestreckte und grazile Körper ist meist schwarz gefärbt, oft mit weißen und gelben Zeichnungselementen, es kommen aber auch dunkelbraune oder gelblich-strohfarbene Arten vor. Der recht große und fast runde Kopf ist beinahe in alle Richtungen beweglich. An ihm sitzen zwei große Komplexaugen und drei Punktaugen (Ocellen), deren Mittleres von meist fünf dornartigen Erhebungen umgeben ist. Diese Struktur erinnerte den Beschreiber an eine Krone (Namensgebung). Die langen und fadenförmigen Fühler besitzen zwischen 23 und 44 Segmente und sind am Oberrand des Clypeus, etwa auf Höhe des Unterrandes der Komplexaugen eingelenkt. Die basalen Geißelglieder sind viel länger als die distalen. Das Labrum und besonders die Mandibeln sind auffallend groß und nach vorn gerichtet.
Charakteristisch ist der Bau des Pronotums. Dieses ist hinten breit und nach vorne hin langgestreckt dreieckig in einen "Hals" ausgezogen, an dessen Spitze der breitere Kopf ansitzt. Die "Hals"region ist immer gerunzelt und trägt oft quer stehende Leisten oder Kiele, die für die Unterscheidung der Gattungen von Bedeutung sind. Das letzte Beinpaar weist auffällige Besonderheiten auf. Die Hinterschenkel sind stark verdickt und haben fast immer dornartige Zähne auf der Unterseite (bei S. serrator drei), die Schiene (Tibia) ist basal abgeflacht, distal verdickt und mit einer schlitzförmigen Grube auf der Außenseite. Die Modifikation dient als Träger eines Sinnesorgans, des Subgenualorgans, das bei vielen Insekten vorkommt, bei den Stephanidae aber besonders stark entwickelt ist. Dieses Subgenualorgan dient als Vibrations- und Erschütterungssensor[1]. Das Flügelgeäder ist innerhalb der Familie recht vielgestaltig und reicht von Arten mit zahlreichen Adern und Zellen im Vorderflügel bis hin zu stark reduzierten Ausbildungen. Wie bei allen Apocrita ist das erste Hinterleibssegment als Propodeum mit dem Metathorax verschmolzen, das Propodeum der Stephanidae trägt schlitzförmige, abgewandelte Stigmen. Das zweite Hinterleibssegment ist zu einem auffallend langen und dünnen Stiel ausgezogen, an dessen Spitze der wieder breitere restliche Hinterleib (Metasoma) ansitzt. Der Stiel kann mehr als 20 mal so lang wie breit sein. Er sitzt am mittleren Körperabschnitt (Mesosoma, d. h. Thorax plus Propodeum) oberhalb der Hinterhüften an, wodurch die Tiere den Hungerwespen (Evaniidae) ähneln können; früher wurden sie oft in deren Verwandtschaft gestellt. Die Weibchen tragen am Hinterende des Hinterleibs einen langen und schlanken Legebohrer, der in Ruhestellung gerade über das Hinterleibsende vorragt. Der Legebohrer ist mindestens körperlang, er kann die Körperlänge bei einigen Arten mehrfach überschreiten. Die größten Arten der Gattung Megischus sind unter Einschluss des Legebohrers etwa 75 Millimeter lang. Der Legebohrer, besonders seine Spitze, ist durch Einlagerung von Zink (nicht Mangan, wie bei den echten Schlupfwespen) besonders gehärtet, um Bohrungen durch Holz zu ermöglichen[2]. Das stielförmige Basalsegment des Metasomas wird beim Stechakt nach oben gestreckt, um den langen Legebohrer in richtiger Position auf der Unterlage positionieren zu können.
Die Larven der Stephanidae sind Parasitoide von in Holz lebenden Insektenlarven. Ihre Wirte sind in den meisten bekannt gewordenen Fällen Käferlarven, besonders Prachtkäfer und Bockkäfer. Einige Arten belegen aber auch Larven von Holzwespen. Bei den wenigen Arten, deren Biologie etwas besser bekannt ist (meist aus Nordamerika) ist die Wirtsspezifität gering, es werden von jeder Art eine Vielzahl von Wirten entsprechender Lebensweise akzeptiert. Die Weibchen suchen passende Wirte durch Umherlaufen auf der Holzoberfläche. Die Erkennung eines passenden Wirts geschieht offenbar ausschließlich durch die beim Fressen der Wirtslarve entstehenden Geräusche und Erschütterungen des Holzes, die mit den Subgenualorganen wahrgenommen wird. Das Weibchen bohrt an passender Stelle seinen Legebohrer durch das Holz bis zur Wirtslarve, die es mit einem Ei belegt. Die ausschlüpfende Stephanidenlarve frisst von außen an der Wirtslarve (Ektoparasitoid) innerhalb des Fraßganges im Holz. Im letzten Larvenstadium wird die Wirtslarve abgetötet, die Verpuppung erfolgt tief im Holz ohne Hülle oder Gespinst. Erst die schlüpfende Imago frisst sich von hier aus einen langen Gang bis zur Holzoberfläche, dazu sind ihre Mandibeln umgestaltet und ebenfalls durch Schwermetalleinlagerung gehärtet.
Die meisten Arten der Familie leben in Wäldern der Tropen und der Subtropen. Der größte Artenreichtum wurde im tropischen Ostasien nachgewiesen. Auch aus trockenen bis hin zu fast wüstenartigen Lebensräumen sind Arten bekannt, z. B. aus Saudi-Arabien und den Vereinigten Emiraten[3]. Die größten Arten, mit einer Körperlänge von gut 18 mm ohne Legebohrer, leben in Australien und Neukaledonien[4]. Nach Norden hin wird die Familie rasch seltener. In Europa leben drei Arten, zwei davon im östlichen Mittelmeerraum[5]. Mitteleuropa erreicht sie mit einer einzigen Art, Stephanus serrator, die auch in Deutschland und Österreich vorkommt[6][7][8][9]. Die Art fliegt im Sommer (von Juni bis September) und wird am ehesten an totem Holz gefunden, wobei auch gestapelte Scheite oder Zaunpfosten ausreichen. Sie wird selten an Blüten gesehen, ob die Imago überhaupt Nahrung aufnimmt, ist unklar. Beobachtete Weibchen benötigten für eine Bohrung im Holz etwa anderthalb Stunden.
Quasi alle Arten der Familie gelten als sehr selten. Von den meisten tropischen Arten ist jeweils nur ein einzelnes Exemplar (das Typusexemplar) bekannt geworden. Es gibt Hinweise darauf, dass die Seltenheit zumindest teilweise methodisch bedingt ist, weil die Tiere mit den Standard-Erfassungsmethoden für Hautflügler nur sehr selten zu fangen sind.
Die Stephanidae sind durch zahlreiche morphologische Besonderheiten gekennzeichnet und innerhalb der Hautflügler dadurch isoliert, so dass sie als einzige Familie (monotypisch) in eine eigene Überfamilie Stephanoidea gestellt werden. Die Stephanoidea gelten innerhalb der Taillenwespen als ursprünglichste Entwicklungslinie[10]. Diese Positionierung geht vor allem auf morphologische Befunde zurück und wird von molekularen Stammbäumen nur schwach unterstützt (die ihr aber zumindest auch nicht widersprechen)[11]. Die Gemeinsamkeiten in der Lebensweise mit den Orussidae, die als nächste Verwandte der Taillenwespen unter den "Symphyta" gelten, sind auffallend. Die Familien stimmen auch in einigen morphologischen Merkmalen überein, am auffallendsten in der namengebenden "Krone" aus fünf Dornen, die auf dem Scheitel den mittleren Ocellus umgeben. Lässt sich diese Verwandtschaftsgruppe bestätigen, würde sie eine Entstehung der Taillenwespen aus Ektoparasitoiden von holzbewohnenden Käferlarven höchst wahrscheinlich machen. Die Morphologie der Larven der Stephanidae ist bisher kaum untersucht worden. Insbesondere ist es unbekannt, ob sie, wie sonst alle Taillenwespen, bis zum letzten Larvenstadium einen hinten geschlossenen Darm besitzen.
Innerhalb der Familie sind die Verwandtschaftsverhältnisse nicht endgültig geklärt. Zwar wird eine Reihe von Unterfamilien vorgeschlagen, deren Berechtigung aber von anderen Forschern bestritten wird. Möglicherweise sind einige große Gattungen wie Foenatopus paraphyletisch ("Sammelgruppen" für Arten, die andernorts nicht unterzubringen waren). Eine Reihe Anfang des 20. Jahrhunderts beschriebener Arten wurde später synonymisiert. Gleichzeitig werden auch aktuell noch jedes Jahr viele neue Arten beschrieben.
Eine Übersicht über den weltweiten Artenbestand bietet Aguiar (2004)[12]. Die meisten paläarktischen Arten wurden von van Achterberg (2002)[13] aufgelistet, beschrieben und abgebildet.
Das älteste Fossil einer Stephanidae stammt aus der mittleren Kreide und wurde als Einschluss (Inkluse) in Bernstein aus New Jersey gefunden.[14] Weitere fossile Funde liegen auch aus baltischem Bernstein vor.[15]
Die Stephanidae, gelegentlich auch Kronenwespen genannt (von griechisch Stephanos (στέϕανος) für Krone) sind eine Familie der Hautflügler. Sie gelten als die ursprünglichste Gruppe der Taillenwespen (Apocrita) und als Schwestergruppe aller übrigen Taillenwespen zusammengenommen. Mit den Orussidae unter den Symphyta haben sie einige interessante Gemeinsamkeiten in Lebensweise und Körperbau, die Rückschlüsse auf die evolutionäre Entstehung der Taillenwespen zulassen. Die Familie hat knapp 350 Arten, von denen drei in Europa und eine auch in Deutschland nachgewiesen sind.
The Stephanidae, sometimes called crown wasps,[1] are a family of parasitoid wasps. They are the only living members of the superfamily Stephanoidea. Stephanidae has at least 345 living species in 11 genera.[2] The family is considered cosmopolitan in distribution, with the highest species concentrations in subtropical and moderate climate zones.[2] Stephanidae also contain four extinct genera described from both compression fossils and inclusions in amber.[1]
Stephanids are noted for their ocellar corona, a semicircular to circular set of projections around the middle ocellus, forming a "crown" on the head.[3] Only stephanids and the similarly old Hymenoptera family Orussidae have ocellar coronae, and it is uncertain if they developed the structure separately or if a common ancestor of both developed it and it was then lost in all but the two families. Weakly developed grooves starting at the base of the antennae and extending past the eyes to the back of the head capsule are present. This feature is seen more developed in hymenopteran families in which the adults emerge from pupal chambers in wood.[3] All genera of Stephanidae have a pronotum that is modified to some extent. They bear highly modified hind legs, with a swollen hind femur that has large teeth on the underside, and the tibiae have a tip end that widens distinctly. The largest species, reaching up to 35 mm (1.4 in) in length, are found in the genus Megischus. Stephanids are noted as parasitoids of xylophagous beetle larvae, with a majority of the stephanids hosts coming from the families Cerambycidae and Buprestidae, though some Curculionidae and occasional hymenopteran hosts are taken. One species, Schlettererius cinctipes, is a known parasitoid of horntail wasps and has been introduced to Tasmania as a biological pest control agent.[2] Members of the genus Foenatopus are parasitoids of Agrilus sexsignatus, wood-boring beetle larvae found infesting eucalyptus in the Philippines. The rate of parasitism for an A. sexsignatus population was recorded to vary from only 2% up to 50% of the population.[4]
The family is noted to be the most basal group of hymenopterans in the suborder Apocrita.[5] They are the only living group left over from the early diversification of Apocrita. In general, the family is considered rare, with close to 95% of the species known to have been described from single specimens. Until the early 1800s, members of Stephanidae were grouped into the parasitic wasp superfamily Ichneumonoidea based on the superficial resemblance between some members of the two groups. William Elford Leach suggested a new family grouping for the stephanids in the 1815 edition of Edinburgh Encyclopædia.[2] The name Stephanidae was first published by Alexander Henry Haliday in his 1839 Hymenoptera Britannica. About 110 years later, the stephanids were placed into a separate superfamily, Stephanoidea, by P.L.G. Benoit, along with the proposed family "Stenophasmidae". The latter group was moved out of Stephanoidea in 1969 by Alexandr Pavlovich Rasnitsyn, who transferred the "Stenophasmidae" to the family Braconidae and synonymized the two families.[2]
Fossil specimens related to the family are uncommon, and most are dated to the Tertiary. The oldest confirmed members of the family are Kronostephanus zigrasi, Lagenostephanus lii, and Phoriostephanus exilis all known from the Late Cretaceous (Cenomanian) Burmese amber.[6][7] Other early member of the family is the monotypic genus Archaeostephanus, which is known from a single species Archaeostephanus corae found in the late Cretaceous New Jersey amber and first described in 2004. The first species to be described from the fossil record was Protostephanus ashmeadi, which was first published in 1906 by paleoentomologist Theodore Dru Alison Cockerell. The specimen is also the youngest fossil found, dating from the Late Eocene Florissant Formation.[1] All other extinct species in the family are known from fossils preserved in Baltic amber.[1] Based on the fossil record of the family, Li et al. (2017) infer that the family originated during the Late Jurassic or Early Cretaceous.[7]
Taxonomy of the family as outlined by Michael S. Engel and Jaime Ortega-Blanco in 2011:[1]
The Stephanidae, sometimes called crown wasps, are a family of parasitoid wasps. They are the only living members of the superfamily Stephanoidea. Stephanidae has at least 345 living species in 11 genera. The family is considered cosmopolitan in distribution, with the highest species concentrations in subtropical and moderate climate zones. Stephanidae also contain four extinct genera described from both compression fossils and inclusions in amber.
Los estefánidos (Stephanidae) son una familia de himenópteros apócritos, la única de la superfamilia Stephanoidea. Cuenta con 9 géneros y casi 300 especies. Su distribución es principalmente tropical y subtropical, en varios continentes.[1]
Se conocen cuatro fósiles del Eoceno, uno de ellos es Protostephanus.[2]
Miden desde 10 mm hasta 4 cm, sin contar el ovipositor que es más largo que el cuerpo. Son de cuerpo delgado y peculiarmente alargado con patas posteriores produndamente modificadas. La cabeza es más bien esférica con un largo cuello; tienen cinco dientes en la cabeza alrededor de los ocelos. Se asemejan a los Gasteruptiidae, pero son lustrosos y con marcada textura. Las patas posteriores presentan un engrosamiento, muy diferente al de las patas de gasterúpidos.
Se los ve muy raramente y son difíciles de atrapar, por lo tanto el conocimiento de esta familia es muy pobre. Existen algunas referencias de que son parasitoides de larvas de escarabajos madereros. La mayoría parasitan miembros de las familias Cerambycidae y Buprestidae, aunque algunos parasitan gorgojos (Curculionidae) y algunos usan huéspedes himenópteros. Por ejemplo una especie (Schlettererius cinctipes) es un parasitoide bien conocido de avispas de la familia Siricidae y ha sido introducido en Tasmania como control biológico.[1]
Según Michael S. Engel y Jaime Ortega-Blanco, 2011:[2]
Stephanidae
Los estefánidos (Stephanidae) son una familia de himenópteros apócritos, la única de la superfamilia Stephanoidea. Cuenta con 9 géneros y casi 300 especies. Su distribución es principalmente tropical y subtropical, en varios continentes.
Se conocen cuatro fósiles del Eoceno, uno de ellos es Protostephanus.
Stephanidae er en gruppe som hører til blant parasittvepsene og er en familie av årevingene. Det er kjent rundt 300 arter fordelt på 9 slekter. Denne familien mangler i Norge. Den systematiske plasseringen av familien er usikker, den blir ofte regnet som den mest primitive gruppen av stilkvepsene (Apocrita).
Små til store (de minste er 3 mm, de største hunnene blir opptil 10 cm inkludert eggleggingsrøret), slanke snylteveps. De ligner overflatisk på familien Gasteruptiidae men de kan kjennes på at de har noen karakteristiske "tenner" oppe på hodet, og på bakbeinas form. Kroppen er langstrakt, vanligvis mørkfarget og glinsende. Hodet er rundt, antennene trådformede. Rundt de tre punktøynene oppe på hodet sitter det ca. fem "tenner", dette er et godt kjennetegn for familien. Hodet sitter på en lang, tynn "hals". Bakkroppen er mer eller mindre kølleformet, vingene velutviklede. Hunnen har et langt eggleggingsrør. Bakbeina er karakteristiske. Hoftene (coxae) er uvanlig lange og peker skrått bakover, lårene (femorae) er sterkt oppsvulmede, leggene (tibiae) middels tykke, føttene (tarser) derimot ganske tynne.
De er parasitoider, som utvikler seg på ulike insekter og til slutt dreper disse før de forpupper seg. Stephanidene snylter på vedborende larver. Den eneste arten der biologien er godt kjent, parasiterer en bartreveps (Siricidae), men man antar at de fleste artene snylter på vedborende billelarver. De fleste artene lever i tropiske skoger, men de finnes også i halvørken og ørkenaktige områder.
Denne familien er nesten utelukkende tropisk eller subtropisk, noen få arter går lenger nord. Arten Stephanus serrator finnes i Mellom-Europa nord til Tyskland og en annen art går nord til Canada i Nord-Amerika.
Stephanidae er en gruppe som hører til blant parasittvepsene og er en familie av årevingene. Det er kjent rundt 300 arter fordelt på 9 slekter. Denne familien mangler i Norge. Den systematiske plasseringen av familien er usikker, den blir ofte regnet som den mest primitive gruppen av stilkvepsene (Apocrita).
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