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The Balanomorpha are an order of barnacles, containing familiar acorn barnacles of the seashore. The order contains these families:[3][2]
The Balanomorpha are an order of barnacles, containing familiar acorn barnacles of the seashore. The order contains these families:
Austrobalanidae Newman & Ross, 1976 Balanidae Leach, 1817 (acorn barnacles) Bathylasmatidae Newman & Ross, 1971 Catophragmidae Utinomi, 1968 Chelonibiidae Pilsbry, 1916 (turtle barnacles) Chionelasmatidae Buckeridge, 1983 Chthamalidae Darwin, 1854 (star barnacles) Coronulidae Leach, 1817 (whale barnacles) Elminiidae Foster, 1982 Pachylasmatidae Utinomi, 1968 Pyrgomatidae Gray, 1825 (coral barnacle) Tetraclitidae Gruvel, 1903 Waikalasmatidae Ross & Newman, 2001 † Pachydiadematidae Chan et al., 2021Balanomorpha est un ordre d'arthropodes cirripèdes du sous-embranchement des crustacés.
Les balanes (du grec balanos, « gland », par allusion à leur forme conique) sont des crustacés marins fixés, appartenant à l’infra-classe des Cirripèdes et dépourvus de pédoncule. Elles se trouvent en grand nombre sur les rochers de l’estran, les quais, les éléments de balisage (bouées, perches, etc.), les coques des navires non protégées, c’est-à-dire tous les corps solides, éventuellement des organismes vivants, comme les baleines, en contact permanent ou quotidien avec l’eau de mer. Les marins les appellent « petites berniques » (bien que du point de vue zoologique elles soient bien différentes des patelles, qui sont des mollusques), « gravants », « cravans » (Marine: lorsqu'ils sont fixés à une coque de navire), « bernaches » (prononcé « bernech » en bretagne), « dents de chiens » etc. Au sens strict du terme, « balane » devrait servir à désigner exclusivement le genre Balanus, mais on l’applique généralement aux genres voisins du groupe des « balanomorphes », dont les chthamales, et même des « verrucomorphes » comme Verruca stroemia, dont les représentants sont très communs sur les estrans européens et qui sont englobés dans l’ordre des Sessilia de Martin & Davis[2].
Le corps de balanes[3],[4],[5] est protégé par un ensemble de plaques calcifiées disposées en tronc de cône qui constituent la muraille, laquelle repose sur le support par une base qui peut être membraneuse ou calcifiée. Au sommet de la muraille, un orifice, susceptible d’être fermé par quatre plaques formant l’opercule, permet à l’animal de communiquer avec le milieu extérieur. La face interne de la muraille, de l’opercule, ainsi que la base, sont recouvertes par une lame épidermique, le manteau, qui secrète ces structures. Le manteau délimite un espace, la cavité palléale, habituellement remplie d’eau de mer, dans laquelle se trouve suspendu le corps proprement dit de l’animal.
Dans les balanes vraies (genres Balanus, Semibalanus, Solidobalanus etc.), la muraille est constituée de six plaques -deux plaques impaires, le rostre à l’avant et la carène à l’arrière, -deux plaques paires, la latérale et la carino-latérale en allant de l’avant vers l’arrière. On suppose que le rostre provient de la fusion de trois plaques primitives, le rostre proprement dit flanqué des deux rostro-latérales. On conserve généralement le nom de rostre pour cet ensemble hétérogène. Les plaques se recouvrent partiellement : la partie recouvrante se nomme radius (= rayon) et la partie recouverte aile. Une plaque peut avoir deux radius (ou radii), deux ailes ou bien un radius et une aile. Dans les balanes vraies, le rostre possède deux radius et la carène deux ailes. Par contre, dans les chthamales (genre Chthamalus), le rostre et la carène possèdent chacun deux ailes et sont de taille approximativement égales.
Les plaques de l’opercule paires sont, à l’avant, le scutum, à l’arrière le tergum. Ces plaques sont mues par des muscles rétracteurs et, pour les scutum, par un puissant muscle interscutal qui traverse la région céphalique de l’animal, lesquels permettent de rapprocher les plaques et de clore l’orifice. Dans l’espace entre les plaques operculaires, deux étroits bourrelets cuticulaires en forme de lèvres, les languettes tergo-scutales présentent, en général, des taches vivement colorées, très utiles à l’identification des espèces.
Dans le genre Verruca, l’opercule ne compte que deux plaques (scutum et tergum) disposées comme une trappe sur l’orifice. Les deux autres plaques ont été incorporées à la muraille qui est fortement asymétrique. Dans le genre Elminius, la muraille est formée de seulement quatre plaques.
Le corps est formé de deux parties
La tête de la balane est située au-dessous des deux scutums auxquels l’animal est en quelque sorte suspendu, mais le territoire de la tête s’étend jusqu’à la base de la balane où se situent d’ailleurs les vestiges des antennules qui ont servi à fixer la larve cypris. La partie individualisée de la tête, traversée par le muscle interscutal, possède comme seuls appendices les pièces buccales qui constituent un cône très saillant, le cône buccal qui comporte [6] :
Il est constitué de six métamères, dont le premier est en fait soudé à la tête, qui portent chacun une paire d’appendices (péréiopodes ou thoracopodes) caractéristiques : les cirres. Ces derniers sont formés d’une base (protopodite) de deux articles qui portent deux flagelles de plusieurs articles, l’un interne, l’endopodite, l’autre externe, l’exopodite. Ces cirres constituent deux groupes de trois paires : le groupe antérieur a des rames relativement courtes et trapues, on les appelle parfois maxillipèdes, le groupe postérieur a des rames très allongées et courbes. Tous ces appendices sont garnis de soies, celles du groupe postérieur sont longues, rigides et plus ou moins entrecroisées. Elles constituent un tamis qui permet la capture de la nourriture.. Le thorax porte à son extrémité postérieure le pénis, habituellement replié entre les bases des cirres, et, immédiatement en arrière de la base du pénis, l’anus (le territoire entourant l’anus est probablement le vestige de l’abdomen et du telson). Les orifices génitaux femelles sont situés à la base de la première paire de cirres. De chaque côté du thorax, mais non reliées à cette partie du corps, se trouvent deux poches à parois plissées, les branchies, appendues au manteau. La fonction respiratoire n’incombe cependant pas exclusivement à ces organes, l’ensemble de la surface du corps y participe.
Les balanes capturent, grâce à leurs trois paires de cirres postérieurs, les particules vivantes ou non en suspension dans l’eau (elles sont microphages et suspensivores), celles-ci vont [6] de grains de pollen à de petits organismes planctoniques animaux (Tintinnidés, Foraminifères, Copépodes, Amphipodes, Cnidaires, Mollusques etc.) en passant par des chaînes de cellules d’algues et des grains de quartz. Dans un intervalle de 130 minutes, un exemplaire de Balanus crenatus a capturé 45 nauplius d’Artemia salina. Les particules retenues par l’éventail des grands cirres sont transférées aux cirres no 3, puis no 2 et no 1 puis aux pièces buccales. Les mouvements des grands cirres peuvent être principalement des extensions-rétractions rapides ou des extensions en éventail de longue durée.
Comme tous les crustacés et les arthropodes en général, les balanes doivent muer pour accomplir leur croissance linéaire. Cependant la mue revêt ici un aspect particulier [9]. En effet, le corps de l’animal et le revêtement interne de la cavité palléale muent normalement : les exuvies (vieille cuticule) sont récoltées fréquemment dans le plancton côtier. Par contre, la muraille et les pièces operculaires ne participent pas à ce phénomène et ont une croissance comparable à celle de la coquille des mollusques. L’allongement des plaques de la muraille s’effectue par leur bordure inférieure qui, contrairement aux apparences, n’est pas soudée au support. Elle y est simplement amarrée par une multitude de petits muscles striés, pourvus d’un tendon à chaque extrémité, qui appliquent solidement la muraille contre le support. L’accroissement du périmètre de la balane s’effectue au niveau de la jonction radius-aile. Une mince pellicule épidermique s’insinue à ce niveau entre les plaques (ainsi qu’entre la limite inférieure des plaques et la base) et secrète les matériaux permettant leur élargissement. Lorsque la densité des individus est élevée (À partir de 16 individus par centimètre carré pour Balanus balanoides [10]) les balanes, accolées les unes aux autres, prennent une forme prismatique et leur hauteur peut dépasser deux centimètres, pour l‘espèce ci-dessus.
Les balanes sont hermaphrodites. Les ovaires sont situés au contact de la base et les oviductes s’ouvrent à la base du premier thoracopode. Les testicules sont représentés par de nombreux follicules situés sur les côtés de la tête. Une volumineuse vésicule séminale suit chaque côté du thorax et les deux fusionnent en un canal unique, le spermiducte, qui se termine à l’extrémité du pénis. Ce dernier, extrêmement extensible (atteignant 8 fois la longueur du corps, il peut s'étendre 42 fois la longueur de son corps, ce qui en fait le plus grand ratio corps/pénis du monde animal[11]) transporte les spermatozoïdes dans la cavité palléale d’une balane voisine[12]. La fécondation est donc normalement croisée. Exceptionnellement, une balane isolée serait capable de s’autoféconder, à moins qu’il ne s’agisse de parthenogenèse [5]. Dans certaines espèces comme Semibalanus (=Balanus) balanoides le pénis est sectionné et rejeté avec l’exuvie lors de la mue qui suit la fécondation (janvier-février). Il régénère ensuite, au cours de l’été, pour redevenir fonctionnel lors de la période de reproduction suivante (décembre) [13] Certaines balanes (ex. Solidobalanus sp.) peuvent avoir des mâles nains, logés dans une poche spéciale[5].
Les œufs, nombreux, sont pondus dans la cavité palléale où ils constituent deux masses compactes. Ils y accomplissent leur développement embryonnaire et libèrent dans le plancton des larves nauplius [14], munies de cornes latéro-frontales, comme c’est le cas chez les cirripèdes en général. La phase nauplius comporte 6 stades. Le premier stade nauplius ne se nourrit pas, les nauplius des deux derniers stades possèdent des ébauches de métamères et d’appendices postérieurs aux mandibules et peuvent donc être considérés comme un métanauplius[5]. À cette phase nauplius fait suite une unique larve cypris qui constitue la phase du même nom. Cette dernière larve se fixe sur un support et se métamorphose pour donner la forme définitive. Certaines balanes, comme B. balanoides, se reproduisent une seule fois l’an, d’autres comme B. perforatus et Chthamalus stellatus produisent plusieurs portées successives, en fonction de la disponibilité de la nourriture [5] Un isopode parasite, Hemioniscus balani, se rencontre dans la cavité palléale de plusieurs espèces intertidales. Il détruit l’ovaire de la balane et contrarie sa croissance [9]
Les balanes (une espèce seule ou plusieurs espèces associées) sont susceptibles d’occuper la totalité de la surface d’un support sur des étendues de plusieurs mètres carrés. Elles peuvent donc jouer un rôle de premier plan dans l’écologie d’un estran, par exemple, où leurs populations denses interfèrent inévitablement avec celles des autres espèces animales et végétales. Elles sont immobiles et planctonophages, et leur activité alimentaire est donc sans effet sur les occupants voisins adultes, mais elles peuvent réduire leur succès reproducteur en capturant leurs œufs ou leurs larves planctoniques. Elles représentent aussi, pour la même raison, des compétiteurs pour les animaux microphages, comme les Mollusques Bivalves (huîtres, moules, etc.), lesquels peuvent constituer un intérêt économique pour l’homme. C’est ainsi qu’au Canada, dans la baie de Passamoquoddy, les larves de Semibalanus (= Balanus) balanoides représentent 20 % du zooplancton de printemps ; et que, dans la baie de Fundy, la même espèce produit jusqu’à 40 grammes (soit 40 millions de larves) par mètre carré et par an[15]. Dans le bassin d’Arcachon, on a estimé la production d’œufs d’Elminius modestus à 971 tonnes par an, et les larves qui en résultent consommeraient 15 500 tonnes de matière organique (phytoplancton essentiellement)[16].
D’un autre côté, sur l’estran, les jeunes balanes nouvellement installées sont consommées par les espèces brouteuses, notamment les patelles (Patella). Le prédateur le plus redoutable de Semibalanus balanoides, à l’état adulte, est le pourpre Nucella lapillus [10]. Contrairement à ce qui se passe lorsqu’il s’attaque à des moules, le pourpre perfore rarement la coquille de la balane, mais parvient à la dévorer en écartant ses plaques operculaires. Thais s’attaque de préférence aux individus de grande taille, et, en été, il serait responsable, en consommant une ou deux balanes par jour, de l’essentiel de la mortalité des B. balanoides âgés de plus de six mois. Étant parfaitement sédentaires, les balanes (genres Balanus et Chthamalus)[pas clair] peuvent être suivies individuellement sur de longues périodes, caractéristique qui a été mise à profit pour étudier les mécanismes qui contrôlent leur zonation (étagement) sur l’estran. Ces travaux[10],[17] ont permis de démontrer qu’au-delà des facteurs physiques (action mécanique de la mer, température, dessication, etc.), les facteurs biotiques (notamment la compétition interspécifique et la prédation) jouent un rôle de premier plan dans la détermination des limites de l’espace occupé par les espèces dans la zone de balancement des marées, en particulier la limite inférieure.
Lorsqu'ils sont en extension, les cirres des balanes sont « broutés » par des poissons littoraux comme les blennies (Coryphoblennius galerita, Blennius plolis) [18]
La muraille de balanes mortes procure un abri à plusieurs espèces de l’estran, comme les petits bigorneaux (Mollusques Gastéropodes)Littorina saxatilis, L. neritoides ou le Crustacé Isopode Dynamene bidentata.
Les balanes, avec d’autres cirripèdes, sont l’un des principaux agents de salissure des coques des navires. Plusieurs espèces des mers plus ou moins lointaines ont été introduites sur les côtes européennes, où elles se sont installées durablement (Elminius modestus, Balanus improvisus, Amphibalanus (=Balanus) amphitrite, B. (= Amphibalanus) eburneus, Solidobalanus fallax, Balanus trigonus etc. et ont parfois modifié considérablement les écosystèmes d'accueil.
Selon World Register of Marine Species (2 octobre 2021)[19] :
Chthamalus stellatus sur l'estran battu, associé au lichen Lichina pygmaea.
Balanomorpha est un ordre d'arthropodes cirripèdes du sous-embranchement des crustacés.
Les balanes (du grec balanos, « gland », par allusion à leur forme conique) sont des crustacés marins fixés, appartenant à l’infra-classe des Cirripèdes et dépourvus de pédoncule. Elles se trouvent en grand nombre sur les rochers de l’estran, les quais, les éléments de balisage (bouées, perches, etc.), les coques des navires non protégées, c’est-à-dire tous les corps solides, éventuellement des organismes vivants, comme les baleines, en contact permanent ou quotidien avec l’eau de mer. Les marins les appellent « petites berniques » (bien que du point de vue zoologique elles soient bien différentes des patelles, qui sont des mollusques), « gravants », « cravans » (Marine: lorsqu'ils sont fixés à une coque de navire), « bernaches » (prononcé « bernech » en bretagne), « dents de chiens » etc. Au sens strict du terme, « balane » devrait servir à désigner exclusivement le genre Balanus, mais on l’applique généralement aux genres voisins du groupe des « balanomorphes », dont les chthamales, et même des « verrucomorphes » comme Verruca stroemia, dont les représentants sont très communs sur les estrans européens et qui sont englobés dans l’ordre des Sessilia de Martin & Davis.
Balanomorpha zijn een onderorde van zeepokken.
De volgende superfamilies zijn bij de onderorde ingedeeld:
Balanomorpha zijn een onderorde van zeepokken.
Balanomorpha é uma subordem de crustáceos que inclui diversas espécies de cracas comuns nas regiões rochosas do litoral de todo o mundo.
A subordem Balanomorpha agrupa as seguintes famílias:[2]
Balanomorpha é uma subordem de crustáceos que inclui diversas espécies de cracas comuns nas regiões rochosas do litoral de todo o mundo.
Морски́е жёлуди[2] (лат. Balanomorpha) — подотряд усоногих раков из надотряда Thoracica.
Взрослые организмы выделяют известковую раковину и ведут неподвижный образ жизни, прикрепляясь к поверхности скал, камней, водных растений и некоторых животных — членистоногих, морских рептилий и млекопитающих[3]. Личинки некоторое время существуют в толще воды, питаются и, достигнув стадии циприсовидной личинки, оседают на субстрат[3].
Большинство представителей подотряда приурочены к мелководным районам морей, многие виды освоили приливно-отливную зону[3]. Морские жёлуди, скапливаясь на днищах судов, способны значительно снижать скорость хода[3].
Одна из наиболее известных групп — род балянусов (Balanus).
В настоящее время в составе группы выделяют 12 семейств, объединяемых в шесть надсемейств[1]:
Морски́е жёлуди (лат. Balanomorpha) — подотряд усоногих раков из надотряда Thoracica.
この項目では、甲殻類としてのフジツボについて説明しています。 
フジツボ（藤壺、富士壺[1]）は富士山状の石灰質の殻をもつ固着動物である。大きさは数ミリから数センチ。甲殻類、フジツボ亜目に分類される。
19世紀初めまで、フジツボは、貝などと同じ軟体動物であると考えられていた。しかし、エビ、カニなどの甲殻類と同じく自由遊泳性のノープリウス幼生として孵化することが1829年、J.V.トンプソンにより明らかにされ、甲殻類に分類されるようになり、19世紀半ばには、チャールズ・ダーウィンがフジツボの系統的な研究を行い、フジツボの分類学的な基礎を築いた。
フジツボは固着生活に適応しているため、体の構造が他の甲殻類とは大きく異なる。エビ、カニなどが歩行に用いる脚（歩脚）に相当する部分は、蔓状の蔓脚（まんきゃく）となり、海水中のプランクトンを濾過して食べるために用いている。体を覆っている殻とそれを閉鎖する蓋はエビやカニの背甲に相当する。頭胸部背面の外骨格に由来する外套から分泌され、軟体動物門の貝類の殻のように生涯成長を続けるが、殻の内部の蔓脚や外套は成長に応じて脱皮し、殻の内部から外に廃棄される。この脱皮殻は、沿岸部ではプランクトンネットなどで高確率で採集され、また海岸に打ち上げられているのをよく見かける。
幼生が着底するときに既に他個体が固着している近傍を選択する性質を持ち、群生して生活している。これは動きまわって繁殖相手を見つけることが出来ないためと考えられる。また雌雄同体であるため、固着生活でも効率的な生殖が可能である。雌雄同体ではあるが、自家受精することはほとんどないと考えられ、通常は隣接する個体と交尾する。隣、あるいは数個体分の距離にまで離れた個体まで届く鞭状の長い雄性生殖器を持っており、これを届く範囲の近傍の個体に挿入することで、交尾を行う。
受精卵は殻のなかに保たれ、孵化するとノープリウス幼生として外に出てくる。ノープリウス幼生は自由に遊泳し、海水中の植物プランクトンなどを捕食する。1ヶ月程度で、二枚貝や甲殻類の貝虫類（ウミホタル類）によく似たキプリス幼生に変態する。キプリス幼生は代謝のレベルが低く、餌を食べない。このことから、チャールズ・ダーウィンはキプリス幼生のことを「動く蛹」と呼んでいた。キプリス幼生は海底を動きまわり、固着生活に適した場所を探す。適当な場所は固着生活に適した場所に固有の微生物相によって判別され、さらに、特に既に成体が固着生活を営んでいる場所が見つかると、その近傍で頭部の触角にあるセメント腺から固着物質を分泌して接着、さらに脱皮して変態し、背甲由来の外套から石灰質の殻と蓋を分泌し、固着生活に移行する。
世界中の海洋の潮間帯から深海にかけて生息している。淡水に生息する種は存在しない。岩や船底、他の動植物などに固着し、全く移動しない。潮間帯の岩の上ではしばしば優占し、またはっきりした帯状分布を示すことが多い。イシサンゴ類やクジラの皮膚に固着するフジツボの場合、しばしば宿主の体組織に食い込み、埋没して殻の口の部分だけを外に覗かせている。
二枚貝養殖の面では、フジツボは殻や基盤の表面に付着して潮通しを悪くし、成長を鈍らせてひどい場合は斃死させてしまう。これによる被害が各地の養殖場で報告されている。
東北地方では、大型種のミネフジツボをツボガキと呼び、食用とする。従来は養殖のホタテに付着する邪魔者という位置づけであったが、近年では数センチの大きさに成長したミネフジツボが青森県から出荷され、高級食材として市場に流通している。流通するミネフジツボはホタテ養殖の副産物、もしくはそれらを更に養殖したものである。出荷できる大きさに育つまで数年を要することや、群生した個体を処理する手間を要することなどから、1㎏あたり数千円程度の価格で取引されている。チリやカナダでも大型のフジツボが食用にされている[2]。
二枚貝と同様に濾過摂食をするため、砂や泥を吐かせてから調理する。殻ごと塩茹でにするか蒸して殻の中の少量の身を味わう。カニと玉子の中間のような味といわれる。小型のものは出汁として味噌汁などに使われる。
フジツボが船底に付着すると、水流の抵抗の増加、船舶重量が増加、エンジンの冷却水路の効率低下など、さまざまな悪影響を及ぼす。この結果、船のスピードが鈍り燃費が悪くなってしまい、船舶を用いた経済活動に負担がかかる。アメリカ海軍でも定期的にフジツボ除去をしており、燃費ロスも含めると年間10億ドル規模の経済損失があるとされる[3]。 これを防ぐため、船舶の喫水線など外板に、防汚塗料として亜酸化銅を塗布することが多い[4]。以前は防汚機能をもたせるため毒性が強い有機スズ化合物が使われ、深刻な環境汚染を引き起こしたことがある。
蒸気タービン式発電所（原子力発電所や火力発電所など）の冷却水取水口にフジツボなどの海洋生物が大量に付着し、水路が目詰まりすることで冷却効率を下げてしまうことがある。
フジツボは体内に亜鉛などの重金属を蓄積する性質がある。このため、フジツボは海洋汚染の調査に用いられている。
フジツボ亜目はエビやカニと同じ節足動物門甲殻亜門に分類される。フジツボ亜目を含む完胸上目には29科 が属している。
主な下位分類としては以下のごとし。
フジツボ（藤壺、富士壺）は富士山状の石灰質の殻をもつ固着動物である。大きさは数ミリから数センチ。甲殻類、フジツボ亜目に分類される。
19世紀初めまで、フジツボは、貝などと同じ軟体動物であると考えられていた。しかし、エビ、カニなどの甲殻類と同じく自由遊泳性のノープリウス幼生として孵化することが1829年、J.V.トンプソンにより明らかにされ、甲殻類に分類されるようになり、19世紀半ばには、チャールズ・ダーウィンがフジツボの系統的な研究を行い、フジツボの分類学的な基礎を築いた。
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