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Heliconius, ye un xéneru d'inseutos lepidópteros de la familia Nymphalidae. Distribúise polos trópicos y subtrópicos del Nuevu Mundu.
Rellación d'especies.[1][2][3]
.Heliconius, ye un xéneru d'inseutos lepidópteros de la familia Nymphalidae. Distribúise polos trópicos y subtrópicos del Nuevu Mundu.
Ocēlōpāpalōtl ītōcā in tlālāyōlcatl.
Heliconius comprises a colorful and widespread genus of brush-footed butterflies commonly known as the longwings or heliconians. This genus is distributed throughout the tropical and subtropical regions of the New World, from South America as far north as the southern United States. The larvae of these butterflies eat passion flower vines (Passifloraceae). Adults exhibit bright wing color patterns which signal their distastefulness to potential predators.
Brought to the forefront of scientific attention by Victorian naturalists, these butterflies exhibit a striking diversity and mimicry, both amongst themselves and with species in other groups of butterflies and moths. The study of Heliconius and other groups of mimetic butterflies allowed the English naturalist Henry Walter Bates, following his return from Brazil in 1859, to lend support to Charles Darwin, who had found similar diversity amongst the Galápagos finches.
Heliconius butterflies have been a subject of many studies, due partly to their abundance and the relative ease of breeding them under laboratory conditions, but also because of the extensive mimicry that occurs in this group. From the nineteenth century to the present day, their study has helped scientists to understand how new species are formed and why nature is so diverse. In particular, the genus is suitable for the study of both Batesian mimicry and Müllerian mimicry.
Because of the type of plant material that Heliconius caterpillars favor and the resulting poisons they store in their tissues, the adult butterflies are usually unpalatable to predators.[1] This warning is announced, to the mutual benefit of both parties, by bright colors and contrasting wing patterns, a phenomenon known as aposematism. Heliconius butterflies are thus Müllerian mimics of one another, and are also involved in Müllerian mimicry with various species of Ithomiini, Danaini, Riodinidae (Ithomeis and Stalachtis) and Acraeini as well as pericopine arctiid moths. They are probably the models for various palatable Batesian mimics, including Papilio zagreus and various Phyciodina.
Heliconius butterflies such as Heliconius numata are famous practitioners of Müllerian mimicry, and benefit from mimicking other unpalatable species of butterfly in their local habitat, such as Melinaea. This type of mimicry typically results in convergent evolution, whereby many (sometimes unrelated) species become protected by similar patterns or coloration. This is a distinct strategy from the better-known Batesian mimicry. In Batesian mimics defensive coloration or patterns are a bluff, mimicking those of actually poisonous or foul-tasting species. In Müllerian mimicry all species of the set have honest warnings, but the similarity between members of a set allows a single encounter between a predator and one member of the set to deter that predator in all future encounters with all members of the set. In this way multiple, often unrelated species, effectively cooperate with one another to educate their mutual predators.[1]
Work has been done to understand the genetic changes responsible for the convergent evolution of wing patterns in comimetic species. Molecular work on two distantly related Heliconius comimics, Heliconius melpomene and Heliconius erato, has revealed that homologous genomic regions in the species are responsible for the convergence in wing patterns.[2][3][4] Also, Supple had found evidence of two co-mimics H. erato and H. melpomene having no shared single-nucleotide polymorphisms (SNPs), which would be indicative of introgression, and hypothesized the same regulatory genes for color/pattern had comparably changed in response to the same selective forces.[5] Similarly, molecular evidence indicates that Heliconius numata shares the same patterning homologues, but that these loci are locked into a wing patterning supergene that results in a lack of recombination and a finite set of wing pattern morphs.[6]
One puzzle with Müllerian mimicry/convergence is that it would be predicted the butterflies to all eventually converge on the same color and pattern for the highest predator education. Instead, Heliconius butterflies are greatly diverse and even form multiple 'mimicry rings' within the same geographical area. Additional evolutionary forces are likely at work.[7]
Heliconius butterflies are models for the study of speciation. Hybrid speciation has been hypothesized to occur in this genus and may contribute to the diverse mimicry found in Heliconius butterflies.[8] It has been proposed that two closely related species, H. cydno and H. melpomene, hybridized to create the species H. heurippa. In addition, the clade containing Heliconius erato radiated before Heliconius melpomene, establishing the wing pattern diversity found in both species of butterfly.[9] In a DNA sequencing comparison involving species H. m. aglope, H. timareta, and H. m. amaryllis, it was found that gene sequences around mimicry loci were more recently diverged in comparison with the rest of the genome, providing evidence for speciation by hybridization over speciation by ancestral polymorphism.[10]
Hybridization is correlated with introgression. Results from Supple and her team have shown SNP's being polymorphic mostly around hybrid zones of a genome, and they claimed this supported the mechanism of introgression over ancestral variation for genetic material exchange for certain species.[5] Selection factors can drive introgression to revolve around genes correlated with wing pattern and color.[11] Research has shown introgression centering on two known chromosomes that contain mimicry alleles.[12]
Assortive mating reproductively isolates H. heurippa from its parental species.[13] Melo did a study on the hybrid H. heurippa to determine its mating habits regarding preference between other hybrids and its parental species. The results showed H. heurippa chose to reproduce via backcrossing, while the parental species were highly unlikely to reproduce with the backcrosses. This is significant, because hybrids' mating behavior would relatively quickly isolate itself from its parental species, and eventually form a species itself, as defined by lack of gene flow. His team also hypothesized that along with a mixed inheritance of color and pattern, the hybrids also obtained a mixed preference for mates from their parental species genes. The H. heurippa likely had a genetic attraction for other hybrids, leading to its reproductive isolation and speciation.[14]
Although rare, Heliconius butterflies are an example of homoploid hybrid speciation, i.e. hybridization without changing the number of chromosomes.[15] Aposematism, using warning colors, has been noted to improve species diversification, which may also contribute to the wide range of Heliconius butterflies.[16]
For aposematism and mimicry to be successful in the butterflies, they must continually evolve their colours to warn predators of their unpalatability. Sexual selection is important in maintaining aposematism, as it helps to select for specific shades of colours rather than general colors. A research team used techniques to determine some the color qualities of a set of butterflies. They found that color was more vivid on the dorsal side of the butterflies than on the ventral. Also, in comparing the sexes, females appeared to have differing brightness in specific spots.[17] It is important to select for specific colors to avoid subtle shades in any of the species involved in the mimicry. Unsuccessful warning colors will reduce the efficiency of the aposematism. To select for specific colours, neural receptors in the butterflies' brains give a disproportionate recognition and selection to those shades.[18] To test the importance of these neural and visual cues in the butterflies, researchers conducted an experiment wherein they eliminated colours from butterflies' wings. When a colour was eliminated, the butterfly was less successful in attracting mates and therefore did not reproduce as much as its counterparts.[19]
In order to attract mates female Heliconius secrete pheromones from a yellow like sac that they secrete the scent to appear more attractive to the males. They found that typically it is virgin female Heliconius that secrete these pheromones, The males are able to attach themselves using their denticles to these secretion sacs during mating in order to ensure secretion. Pheromones are vital when it comes to mate choice it determines the more likely chance that there will be a success in mating between the Heliconius. There is an reproductive isolation between populations so while mates are attracted by pheromones they still will choose to similar patterned winged Heliconius.[20]
Heliconius has evolved two forms of mating. The main form is standard sexual reproduction. Some species of Heliconius, however, have converged evolutionarily in regard to pupal mating. One species to exhibit this behavior is Heliconius charithonia.[21] In this form of mating, the male Heliconius finds a female pupa and waits until a day before she is moulted to mate with her. With this type of mating there is no sexual selection present. H. erato has a unique mating ritual, in which males transfer anti-aphrodisiac pheromones to females after copulation so that no other males will approach the mated females. No other Lepidoptera exhibit this behavior.[22]
Heliconius female butterflies also disperse their eggs much more slowly than other species of butterflies. They obtain their nutrients for egg production through pollen in the adult stage rather than the larval stage. Due to nutrient collection in the adult rather than larval stage, adult females have a much longer life than other species, which allows them to better disperse their eggs for survival and speciation.[23] This form of egg production is helpful because larvae are much more vulnerable than adult stages, although they also utilize aposematism. Because many of the nutrients needed to produce eggs are obtained in the adult stage, the larval stage is much shorter and less susceptible to predation.[23]
In order to be unpalatable, the Heliconius butterflies use cyanic characteristics, meaning they produce substances that have a cyanide group attached to them, ultimately making them harmful. Research has found that the amino acids needed to make the cyanic compounds come from feeding on pollen.[24] Although feeding on pollen takes longer than nectar feeding, the aposematic characteristics help to warn predators away and give them more time for feeding.[23] While Heliconius larvae feed on Passifloraceae which also have cyanic characteristics, the larvae have evolved the ability to neutralize cyanic molecules to protect them from the negative effects of the plant.[25]
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Most current researchers agree that there are some 39 Heliconius species. These are listed alphabetically here, according to Gerardo Lamas' (2004) checklist.[26] Note that the subspecific nomenclature is incomplete for many species (there are over 2000 published names associated with the genus, many of which are subjective synonyms or infrasubspecific names).[27][28][29]
Heliconius comprises a colorful and widespread genus of brush-footed butterflies commonly known as the longwings or heliconians. This genus is distributed throughout the tropical and subtropical regions of the New World, from South America as far north as the southern United States. The larvae of these butterflies eat passion flower vines (Passifloraceae). Adults exhibit bright wing color patterns which signal their distastefulness to potential predators.
Brought to the forefront of scientific attention by Victorian naturalists, these butterflies exhibit a striking diversity and mimicry, both amongst themselves and with species in other groups of butterflies and moths. The study of Heliconius and other groups of mimetic butterflies allowed the English naturalist Henry Walter Bates, following his return from Brazil in 1859, to lend support to Charles Darwin, who had found similar diversity amongst the Galápagos finches.
Heliconius es un género de insectos lepidópteros de la familia Nymphalidae. Se distribuye por los trópicos y subtrópicos del Nuevo Mundo.
Muchas especies presentan mimetismo con otras especies del mismo género. Por eso han sido objeto de estudios evolutivos, especialmente estudios de mimetismo batesiano y mülleriano.[1]
Relación de especies.[2][3][4]
Heliconius es un género de insectos lepidópteros de la familia Nymphalidae. Se distribuye por los trópicos y subtrópicos del Nuevo Mundo.
Muchas especies presentan mimetismo con otras especies del mismo género. Por eso han sido objeto de estudios evolutivos, especialmente estudios de mimetismo batesiano y mülleriano.
Heliconius est un genre de lépidoptères (papillons) de la famille des Nymphalidae et de la sous-famille des Heliconiinae. Ils sont originaires d'Amérique tropicale et subtropicale.
Les imagos des Heliconius sont de grands papillons aux couleurs vives et aux motifs très variables, y compris au sein d'une même espèce. Leurs différentes formes sont impliquées dans des anneaux de mimétisme mullérien, dans lesquels plusieurs espèces vivant en un même endroit voient leur apparence converger[1]. Pour cette raison, ces espèces font l'objet de nombreuses recherches sur le mimétisme et la spéciation.
Les plantes hôtes de leurs chenilles sont des passiflores.
Les Heliconius sont originaires de l'écozone néotropicale, plus précisément des régions tropicales et subtropicales de l'Amérique, sur une aire s'étendant du Sud des États-Unis au Brésil en passant par l'Amérique centrale et les Antilles. La diversité spécifique est maximale dans le bassin amazonien[1].
Très diversifié, ce genre comprend environ 45 espèces[2] :
Le genre Heliconius a été décrit par l'entomologiste polonais Jan Krzysztof Kluk en 1780[3],[2]. L'espèce type pour le genre est Papilio charithonia (Linnaeus, 1767).
Le genre a de nombreux synonymes[2] :
Les anciens genres Laparus (qui avait pour seule espèce H. doris) et Neruda (qui regroupait H. aoede, H. godmani, H. metharme et H. metis) ont récemment été mis en synonymie avec Heliconius à la suite d'études de phylogénétique moléculaire[8].
Heliconius est un genre de lépidoptères (papillons) de la famille des Nymphalidae et de la sous-famille des Heliconiinae. Ils sont originaires d'Amérique tropicale et subtropicale.
Heliconius merupakan sebuah genus besar dalam famili Nymphalidae. Genus ini tersebar di seluruh daerah tropis dan subtropis di Dunia Baru, dari Amerika Selatan sampai selatan Amerika Serikat. Larvanya memakan jalaran Passifloraceae. Kupu-kupu dewasa memperlihatkan corak kepak yang berwarna terang untuk mengisyaratkan ketidakenakannya kepada predator.
Salah satu ciri genus ini adalah mimikrinya terhadap spesies dalam genus mereka sendiri, spesies di kelompok lain, dan ngengat.
Kebanyakan ilmuwan masa kini bersepakat bahwa terdapat kira-kira spesies 39 Heliconius. Spesies-spesies tersebut didaftarkan di sini menurut turutan abjad, menurut daftar Gerardo Lamas (2004).[1] Sila ambil bahagian bahawa tatanama subspesies adalah tidak lengkap bagi kebanyakan spesies (terdapat lebih 2000 nama tersiar yang dikaitkan dengan genus ini, kebanyakannya merupakan sinonim yang subjektif ataupun nama-nama infrasubspesies).[2][3][4]
Kadang-kadang ditempatkan di Heliconius:
Heliconius merupakan sebuah genus besar dalam famili Nymphalidae. Genus ini tersebar di seluruh daerah tropis dan subtropis di Dunia Baru, dari Amerika Selatan sampai selatan Amerika Serikat. Larvanya memakan jalaran Passifloraceae. Kupu-kupu dewasa memperlihatkan corak kepak yang berwarna terang untuk mengisyaratkan ketidakenakannya kepada predator.
Salah satu ciri genus ini adalah mimikrinya terhadap spesies dalam genus mereka sendiri, spesies di kelompok lain, dan ngengat.
Heliconius merupakan sebuah genus yang besar dan beraneka dalam famili Nymphalidae. Genus ini tertabur di seluruh kawasan tropika dan subtropika di Dunia Baru, dari Amerika Selatan hingga selatan Amerika Syarikat. Beluncasnya memakan jalaran pokok markisah (Passifloraceae). Kupu-kupu dewasa memperlihatkan corak kepak yang berwarna terang untuk mengisyaratkan ketidaksedapannya kepada pemangsa.
Diutarakan oleh para ahli alamiah zaman Victoria untuk perhatian saintifik, kupu-kupu Heliconius memperlihatkan kepelbagaian yang menaik serta kemimikan Bates sesama spesies yang sama mahupun berlainan genus. Kajian ke atas Heliconius dan kelompok-kelompok kupu-kupu bermimik yang lain mendorong ahli alamiah Inggeris, Henry Walter Bates, selepas pulang dari Brazil pada tahun 1859, untuk menghulurkan tangannya kepada Charles Darwin yang turut menemui kepelbagaian yang seumpamanya pada burung-burung cakar Galapagos.
Kebanyakan penyelidik masa kini bersepakat bahawa terdapat kira-kira spesies 39 Heliconius. Spesies-spesies tersebut disenaraikan di sini menurut turutan abjad, menurut senarai Gerardo Lamas (2004).[1] Sila ambil bahagian bahawa tatanama subspesies adalah tidak lengkap bagi kebanyakan spesies (terdapat lebih 2000 nama tersiar yang dikaitkan dengan genus ini, kebanyakannya merupakan sinonim yang subjektif ataupun nama-nama infrasubspesies).[2][3][4]
Adakalanya tergolong dalam Heliconius:
Heliconius merupakan sebuah genus yang besar dan beraneka dalam famili Nymphalidae. Genus ini tertabur di seluruh kawasan tropika dan subtropika di Dunia Baru, dari Amerika Selatan hingga selatan Amerika Syarikat. Beluncasnya memakan jalaran pokok markisah (Passifloraceae). Kupu-kupu dewasa memperlihatkan corak kepak yang berwarna terang untuk mengisyaratkan ketidaksedapannya kepada pemangsa.
Diutarakan oleh para ahli alamiah zaman Victoria untuk perhatian saintifik, kupu-kupu Heliconius memperlihatkan kepelbagaian yang menaik serta kemimikan Bates sesama spesies yang sama mahupun berlainan genus. Kajian ke atas Heliconius dan kelompok-kelompok kupu-kupu bermimik yang lain mendorong ahli alamiah Inggeris, Henry Walter Bates, selepas pulang dari Brazil pada tahun 1859, untuk menghulurkan tangannya kepada Charles Darwin yang turut menemui kepelbagaian yang seumpamanya pada burung-burung cakar Galapagos.
Heliconius is een geslacht van vlinders in de onderfamilie Heliconiinae van de Nymphalidae. De soorten van dit Amerikaanse geslacht zijn de kleurrijkste in deze onderfamilie. Het zijn langlevende, langzaam vliegende vlinders die vaak in tropische vlindertuinen worden gehouden. Er zijn exemplaren bekend die 7 tot 8 maanden oud werden. Veel soorten leggen hun eieren op één enkele soort passiebloem, de specifieke waardplant van de rupsen. Andere soorten zijn minder specifiek en leggen hun eieren op meer soorten passiebloemen.
De meeste soorten komen voor in de Caraïben, Zuid- en Midden-Amerika. Heliconius charitonius heeft de noordelijkste verspreiding; deze soort komt voor tot in de zuidelijke Verenigde Staten.
De meeste soorten leggen een ei per keer terwijl andere soorten hun eieren in cirkelvormige patronen leggen. Sommige soorten leggen een massa eieren per keer op nieuwe groeischeuten, terwijl andere soorten kleine clusters eieren leggen of de eieren leggen in netjes gerangschikte rijen. De eieren worden alleen op ranken, steunblaadjes en de punten van bladeren gelegd. Het duurt drie tot negen dagen voordat de eieren uitkomen.
Passiebloemen hebben in de loop van de evolutie technieken ontwikkeld om zich te wapenen tegen de vlinders. Ze ontwikkelden extraflorale nectarklieren die insecten als mieren aantrekken die de planten vervolgens beschermen tegen de vlinders. Ook zijn er extraflorale nectarklieren die op eitjes lijken (“schijneitjes”), waardoor de vlinders denken dat de plant al bezet is en deze verder ongemoeid laten. Dit is een voorbeeld van mimicry van Bates. Bij de passiebloemen en de vlinders is er sprake van co-evolutie.
De meeste rupsen beginnen hun leven met het opeten van de eierschaal voor de nutriënten, maar een aantal soorten verlaten de eierschaal meteen zodra ze zijn uitgekomen. De rupsen van de meeste soorten die een ei per keer leggen zijn kannibalistisch en zullen de concurrentie uitschakelen. Maar er zijn ook soorten waarbij de rupsen in grote gemeenschappen leven en de passiebloemen gezamenlijk consumeren.
Gedurende het larvale stadium van twee tot drie weken vervellen de rupsen vier keer. Aan het einde van het larvale stadium zoekt de rups een plek om een cocon te spinnen. Na 24 tot 48 uur verandert de rups in een pop. De poppen van zijn meestal wit tot beige. Ze zijn bedekt met veel stekels en hebben een aantal metaalkleurige plekken.
De poppen zijn meestal moeilijk te vinden omdat ze verborgen zitten en gecamoufleerd zijn. Meestal duurt het 8 tot 12 dagen voordat de volledige metamorfose heeft plaatsgevonden en de volwassen vlinder tevoorschijn komt. Voordat de vlinder uitkomt, wordt de pop doorschijnend en worden de kleuren van de vlinder zichtbaar. Voordat de vlinder uitkomt, pompt hij bloedt in zijn vleugels om deze te vergroten en te versterken. In dit stadium is de vlinder kwetsbaar en hij zal meestal in de ochtend uitkomen, waarbij hij zijn vleugels vergroot en een enzym uitscheidt om de vleugels te verharden. Dit duurt meestal maar een paar minuten, waarna de vlinder binnen een uur vliegklaar is.
Mannetjes van veel soorten hebben geurschubben met feromonen op hun achtervleugels en kunnen vrouwtjes veroveren door ze te besproeien met de feromonen. De mannetjes doen dit door de voorvleugels over de achtervleugels te wrijven terwijl ze fladderen, waardoor de feromonen vrijkomen. Als het vrouwtje het mannetje niet accepteert zal ze een klier op haar abdomen tonen en met haar vleugels fladderen om een geur te verspreiden die het mannetje afschrikt.
Bij sommige soorten zoals kan het mannetje dagen bij een vrouwelijke pop blijven hangen. Vlak voordat het vrouwtje uitkomt, zal het mannetje de huid van de pop penetreren en met haar paren als ze uitkomt. Soms concurreren meerdere mannetjes om een vrouwelijke pop.
De verschillende soorten kunnen ook hybridiseren zoals tussen Heliconius melpomene en Heliconius cydno en tussen Heliconius erato en Heliconius himera.
Volwassen vlinders voeden zich zowel met nectar als met nutriënten die ze extraheren uit stuifmeel. Het eten van nutriënten uit stuifmeel zorgt ervoor dat deze vlinders langer leven dan de vlinders uit andere geslachten, omdat nectar alleen een bron van koolhydraten vormt en stuifmeel ook andere nutriënten bevat. Nadat ze stuifmeel hebben verzameld met hun roltong scheiden ze een vloeistof uit om het stuifmeel in suspensie te houden. De vlinders houden dit mengsel enkele uren bij zich. Uit het stuifmeel komen aminozuren en proteïnes vrij die door de vlinders worden opgenomen. De stuifmeelkorrels zelf worden door de vlinders niet verteerd. Door de mogelijkheid om zich met nutriënten uit stuifmeel te voeden, kunnen de vlinders wel enkele maanden leven. Ook kunnen de vlinders zich voeden met sap van rottend fruit.
De vlinders voeden zich met stuifmeel en nectar van planten uit de geslachten Lantana, Psiguria en Gurania. De vlinders zijn giftig doordat ze cyanogenen aanmaken van aminozuren, die ze uit stuifmeel halen.
De vlinders verzamelen zich tegen de avond en overnachten op gemeenschappelijke slaapplaatsen, waarbij ze op hun kop hangen.
Mimicry van Müller is een fenomeen waarbij verschillende, gevaarlijke (bijvoorbeeld giftige) soorten elkaar in uiterlijk nabootsen. Dit treedt bij Heliconius onder andere op tussen Heliconius melpomene en Heliconius erato. Deze soorten komen in een groot aantal kleurvariaties voor waarbij vergelijkbare kleurvariaties van de twee soorten in hetzelfde verspreidingsgebied voorkomen.
Heliconius is een geslacht van vlinders in de onderfamilie Heliconiinae van de Nymphalidae. De soorten van dit Amerikaanse geslacht zijn de kleurrijkste in deze onderfamilie. Het zijn langlevende, langzaam vliegende vlinders die vaak in tropische vlindertuinen worden gehouden. Er zijn exemplaren bekend die 7 tot 8 maanden oud werden. Veel soorten leggen hun eieren op één enkele soort passiebloem, de specifieke waardplant van de rupsen. Andere soorten zijn minder specifiek en leggen hun eieren op meer soorten passiebloemen.
De meeste soorten komen voor in de Caraïben, Zuid- en Midden-Amerika. Heliconius charitonius heeft de noordelijkste verspreiding; deze soort komt voor tot in de zuidelijke Verenigde Staten.
Heliconius er en slekt av tropiske pasjonsblomstsommerfugler som hører til underfamilien Heliconiinae i den store familien flikvinger (Nymphalidae). De ble tidligere gjerne regnet som en egen familie, Heliconiidae.
Nesten alle artene har larver på pasjonsblomster (slekten Passiflora, Passifloraceae).
Disse sommerfuglene viser et stort mangfold av fargevarianter og det er derfor vanskelig å holde artene fra hverandre, særlig siden de forskjellige artene etterligner hverandres fargemønstre (mimikry). Heliconius-artene har blitt svært mye studert og har gitt mye ny kunnskap om evolusjon, både om utviklingen av aposematisme (det at ulike giftige arter ligner hverandre) og utviklingen av interaksjoner mellom planter og dyr.
Middelsstore, slanke sommerfugler, ofte svært fargerike. Et flertall har rødaktig eller rødbrun grunnfarge med oransje og svarte tegninger, men ganske mange er også svarte. Vingene er smale og avrundede i spissen, bakvingene forholdsvis små, kroppen pinneaktig tynn. I kroppsbygning ligner de på Ithomiini (underfamilien Danainae) og Dismorphiinae (familien hvitvinger, Pieridae) som de også etterligner eller etterlignes av. Hannene har grupper av såkalte duftskjell (androconia) på forvingene. Bakvingene er forholdsvis små og rundede. Larvene er kamuflasjefargede, kroppen er dekket av forgrenede torner.
Heliconius-artene kan finnes både i skog (særlig tropisk regnskog) og i mer åpne habitater. Nesten alle har larver som lever på pasjonsblomstfamilien (Passifloraceae).
Denne gruppen lever i den Neotropiske region (Sør- og Mellom-Amerika).
Heliconiini tar opp giftstoffer fra plantene de lever på som larver, av og til også fra andre kilder. De har utviklet spesielle, ofte svarte og røde eller gule, fargemønstre som signaliserer dette. Mange ubeslektede sommerfugler fra flere ulike grupper har etterlignet dette mønsteret i den grad at selv eksperter ofte tar feil av dem. Dette gjelder både sommerfugler som selv er giftige (særlig gruppene Ithomiini og Dismorphiinae sammen med Heliconius-arten) og ugiftige sommerfugler som etterligner de giftige.
Det er publisert over 2000 navn på grupper innen denne slekten, men de fleste viser til fargevarianter eller underarter, ikke til "gode" arter.
Heliconius er en slekt av tropiske pasjonsblomstsommerfugler som hører til underfamilien Heliconiinae i den store familien flikvinger (Nymphalidae). De ble tidligere gjerne regnet som en egen familie, Heliconiidae.
Nesten alle artene har larver på pasjonsblomster (slekten Passiflora, Passifloraceae).
Disse sommerfuglene viser et stort mangfold av fargevarianter og det er derfor vanskelig å holde artene fra hverandre, særlig siden de forskjellige artene etterligner hverandres fargemønstre (mimikry). Heliconius-artene har blitt svært mye studert og har gitt mye ny kunnskap om evolusjon, både om utviklingen av aposematisme (det at ulike giftige arter ligner hverandre) og utviklingen av interaksjoner mellom planter og dyr.
Heliconius (denominados popularmente, em inglês, Passion vine butterflies ou Longwings; cujo significado, em português, é Borboletas da flor-da-paixão ou Asas longas)[4] é um gênero de insetos neotropicais da ordem Lepidoptera, família Nymphalidae e subfamília Heliconiinae, proposto por Jan Krzysztof Kluk em 1780. Sua espécie-tipo, Heliconius charithonia, foi nomeada por Carolus Linnaeus em 1767, com a denominação de Papilio charithonia[1], sendo uma das poucas espécies de borboletas do gênero a atingir a região sul dos Estados Unidos[3] e chegando até a América Central e cordilheira dos Andes[5]; com a maioria das espécies distribuídas da Guatemala ao noroeste da América do Sul e bacia do rio Amazonas.[6] As lagartas de Heliconius se alimentam de plantas do gênero Passiflora (família Passifloraceae).[7][8] Os tecidos de Passiflora apresentam níveis mais ou menos elevados de compostos glicosídeos cianogênicos[9] que são transferidos para os adultos após a metamorfose, os tornando impalatáveis para seus predadores.[4] Heliconius significa habitantes do Monte Hélicon (de acordo com Turner, 1976), uma montanha no sul da Grécia, mais precisamente na Beócia, considerada na Grécia antiga como fonte de poesia e inspiração.[10][11]
São borboletas dotadas de olhos grandes, antenas longas[10], asas longas e estreitas, geralmente com suas margens arredondadas e apresentando uma diversidade de combinações de cores em negro, branco, amarelo, laranja, abóbora, vermelho e azul.[3][5] Neste caso, sua aparência externa está tão intimamente ligada à sobrevivência e à reprodução, que é alvo de intensa seleção natural e sexual. A combinação dessas duas forças evolutivas gera, rotineiramente, uma grande diversidade em padrões aposemáticos de pigmentos.[12] Por sua impalatabilidade, as espécies de Heliconius estão em frequentes relações de mimetismo batesiano com borboletas[13] e mariposas, ou traças[14], palatáveis de outros gêneros e famílias[13] e em relações de mimetismo mülleriano entre si[10] e entre borboletas da tribo Ithomiini (Nymphalidae; Danainae).[15] Os motivos dessa extrema diversidade são múltiplos, porque o padrão de coloração de asas desempenha seu papel em uma variedade de processos biológicos, desde a termorregulação até a evasão de predadores e a atração para a cópula.[12] Um dos mais conhecidos casos de espécies co-miméticas ocorre entre Heliconius erato e Heliconius melpomene, que evoluíram em uma diversidade de raças geográficas, ou subespécies, parecendo idênticas em qualquer localidade em que convivam; porém seus padrões particulares mudam em cada região de sua área geográfica.[13][16] Para piorar sua complexa identificação[3], espécies que convivem em diferentes habitats e que utilizam diferentes plantas-alimento, com asas de diferentes padrões de coloração, ainda podem gerar híbridos férteis ou inférteis.[13]
O mimetismo mülleriano em borboletas Heliconius é visto aqui, apresentando quatro formas de H. numata, duas formas de H. melpomene e as duas formas de imitação, correspondentes, de H. erato.
Segundo o lepidopterologista Bernard d'Abrera, H. hecuba é uma espécie muito variável, mas distinta o suficiente para não ser confundida com nenhuma outra.[5] Já H. charithonia não possui a variabilidade local dos padrões de asas de seu gênero.[20]
Esta foto apresenta relações de mimetismo mülleriano entre espécimes de borboletas Heliconiini dos gêneros Heliconius, Laparus e Neruda, todas pertencentes à tribo Heliconiini da subfamília Heliconiinae.
Esta foto mostra a borboleta H. ismenius ssp. telchinia em seu habitat, um Heliconiini em associação de mimetismo mülleriano com o Danainae da espécie Lycorea halia.[21][22]
Imagem mostrando relações de mimetismo mülleriano entre borboletas Heliconius (à esquerda) borboletas Ithomiini (à direita).[15]
O dimorfismo sexual aparente pouco ocorre no gênero Heliconius[4], com exceção da rara Heliconius nattereri, da região sudeste do Brasil, em que machos e fêmeas apresentam diferentes colorações em suas asas.[5][6][23] Dentre os fatores pouco perceptíveis, foi descoberto que o olho composto de Heliconius erato é sexualmente dimórfico. Fêmeas apresentam três fotorreceptores sensíveis ao comprimento de ondas de luz, enquanto os machos têm apenas dois.[24]
O macho de H. nattereri é a borboleta acima e à esquerda, nesta ilustração do ano de 1864, retirada de sua descrição original. As asas posteriores da fêmea se assemelham às da subespécie H. ethilla polychrous à sua direita, porém as asas anteriores apresentam mais o laranja do que o amarelo.[5][25]
H. ethilla ssp. polychrous, vista superior.
Estas borboletas voam lentamente, pairando no ar, em áreas de floresta tropical e subtropical úmida; flutuando frequentemente em trilhas, clareiras e lugares de floresta secundária, onde são mais propensas a encontrar as flores[4] (Psychotria, Psiguria, Gurania, Lantana)[26] e as plantas hospedeiras de suas lagartas.[4] Os adultos destas borboletas, e também de Laparus doris (ex Heliconius doris)[27], coletam ativamente o pólen das flores com sua espirotromba, extraindo nutrientes que lhes capacitem para uma existência mais longa do que as de outras borboletas[26], chegando até nove meses[28], e afetando a sua produção de ovos[26]; o que faz fêmeas coletarem significativamente mais pólen do que os machos.[29] De um breve período de dispersão, após sua eclosão, adultos de Heliconius logo estabelecem-se em áreas onde permanecem para o resto de suas vidas; com populações organizadas em unidades moderadamente sedentárias, com pouco movimento de indivíduos[30], ocupando gregariamente[31], durante a noite, galhos de arbustos ou árvores baixas e retornando aos mesmos locais na noite seguinte[3], alojando-se em locais mais ou menos protegidos do vento e da chuva.[31] Parece que as plantas e seu pólen são mais significativos para seu estabelecimento do que a planta-alimento das lagartas na determinação da avaliação de uma fêmea sobre seu habitat.[10] Elas desenvolveram um corpora pedunculata maior do que o habitual. Esta é uma região do cérebro dos insetos que se pensa estar envolvida com a memória. Sendo eficazes em aprender a localização de plantas de alimentação e hospedagem de suas lagartas, em seu habitat, e verificando-as durante os meses de sua existência.[8] Para acasalar-se, os machos de certas espécies procuram as pupas das fêmeas, assentando-se nelas um dia antes do surgimento de suas parceiras. A cópula ocorre na manhã seguinte, antes que a fêmea tenha se desvencilhado completamente de sua crisálida.[10]
Uma borboleta H. besckei sobre flores de Lantana camara, no Jardim Botânico de São Paulo.
Uma borboleta H. melpomene sobre flor, onde é possível enxergar o pólen em sua espirotromba.
Os ovos são em forma peculiar de fuso ou em forma de garrafa e são colocados isoladamente[3] ou em grupos.[6] As lagartas são espinescentes e as crisálidas ficam suspensas, com a cabeça para baixo, nos caules de sua planta-alimento.[3] Às vezes elas são dotadas de compridos cornos, como as crisálidas de Heliconius erato e Heliconius hecalesia.[6] Suas lagartas podem ser gregárias, como ocorre com Laparus doris, ou solitárias e canibais. Curiosamente, neste último caso, as plantas de Passiflora, sua alimentação, desenvolveram um sistema de defesa de ovos falsos. As borboletas fêmeas vêem o que parece ser um ovo em um caule novo[8], onde geralmente são depositados os ovos, por conter maiores níveis de glicosídeos cianogênicos[9], e evitam colocar o seu ovo solitário nele, sendo que tal estratagema da planta é basicamente uma intumescência de tecido vegetal amarelado. Elas também desenvolveram folhas de formas muito variáveis, como se fossem disfarces para enganar seus herbívoros; além de apresentar glândulas dispersoras de néctar que incentivam formigas a residir em suas folhas e a repelir os intrusos.[8]
Lagarta de H. charithonia, em seu habitat. Espécies como H. erato tem lagartas altamente canibais e colocam ovos separadamente em brotos de sua planta hospedeira.[6]
As lagartas de borboletas Heliconius se alimentam de várias espécies de lianas do gênero Passiflora (ilustração), sintetizando seus glicosídeos cianogênicos para a fase adulta.[8]
De acordo com o Museu de História Natural de Londres, Pierre André Latreille, em seu trabalho Heliconius - publicado no Nouveau Dictionnaire D'histoire Naturelle - deu seu diagnóstico para este gênero em sua página 185, não citando nenhuma espécie nominal (espécie baseada em um espécime tipo). Na página 199, no entanto, Latreille comparou o seu sistema com o de Johan Christian Fabricius e cita Papilio ricini Linnaeus e Papilio charithonia Linnaeus (atribuídos por ele a Fabricius). Deve se notar, aqui, que Latreille observou (na página 95) que este era um novo gênero.
A história subsequente deste nome, do ponto de vista da classificação científica foi, por cento e trinta anos, um dos pontos de mal-entendido contínuo. Várias tentativas foram feitas para selecionar uma espécie-tipo para este gênero, mas todas elas falharam; até que, em 1933, foi selecionado Papilio charithonia (Linnaeus, 1767), a segunda das duas espécies citadas por Latreille em 1804.
O nome Heliconius Latreille 1804 (no parecer 382 do Índice Oficial de Nomes Genéricos Rejeitados e Inválidos em Zoologia, publicado em 1956), foi considerado inválido como um homônimo júnior do nome Heliconius Kluk; sendo inválido também como um sinônimo júnior deste nome.[32][33]; até que, em 2014, a Comissão Internacional de Nomenclatura Zoológica corrigisse a data de publicação dos nomes Danaus, Heliconius, Nymphalis e Plebejus para Kluk (1780), em vez de Kluk (1802).[34]
De acordo com os livros Borboletas do Brasil / Butterflies of Brazil, volume 2, de Haroldo Palo Jr.[35], e Borboletas: Livro do Naturalista, de Luiz Soledade Otero[36], as Heliconius podem receber as denominações vernáculas de Gravata (Heliconius besckei), Maria-boba (Heliconius erato[35] ou Heliconius ethilla narcaea)[36], Mariquita (Heliconius ethilla) e Castanha amarela (Heliconius sara).[35] O biólogo Eurico Santos ainda cita, em seu livro Zoologia Brasílica, vol. 10: Os Insetos, as denominações Alemã (Heliconius erato phyllis) e Crista-de-galo para espécies que ele não determinou, no Rio de Janeiro, com asas "de cores vivas, sobre fundo negro ou negro-azulado"; dentre elas, com toda a probabilidade, Heliconius sara apseudes.[37]
Na tribo Heliconiini, outros dois gêneros parecidos com Heliconius são Eueides e Neruda, este último em homenagem ao poeta chileno Pablo Neruda[11] e caracterizado por áreas androconiais expandidas na margem costal das asas traseiras em machos adultos.[38] Apresentam borboletas de menores dimensões, algumas lembrando Acraeini do gênero Actinote, como Eueides pavana; outras lembrando espécies de Heliconius, como Eueides isabella e Neruda aoede.[39]
Uma borboleta Eueides isabella, ssp. dianassa, mimética de H. ethilla narcaea na região sudeste do Brasil.
Uma borboleta Neruda aoede, vista superior.
Ilustração de Heliconius: Figura 1. H. melpomene; Figura 2. H. hecale; Figura 3. H. hecale; Figura 4. H. numata.
Ilustração de Heliconius: Figura 5. H. hermathena; Figura 6. H. hecalesia; Figura 7. H. heurippa.
Ilustração de Heliconius: Figura 8. H. eleuchia; Figura 9. H. hecale; Figura 10. H. hecale.
Ilustração de Heliconius: Figura 1. Tithorea tarricina (um Danainae não pertencente ao gênero)[40]; Figura 11. H. hecuba; Figura 12. H. cydno.
Ilustração de Heliconius: Figura 13. híbrido entre H. ethilla e H. melpomene; Figura 14. H. erato; Figura 15. H. clysonymus; Figura 16. H. himera.
Ilustração de Heliconius: Figura 17. H. melpomene; Figura 18. H. cydno; Figura 19. H. melpomene; Figura 20. H. hierax; Figura 21. H. timareta.
Ilustração de Heliconius: Figuras 1, 2 e 3. Elzunia humboldt (um Danainae não pertencente ao gênero)[41]; Figura 23. H. cydno; Figuras 24, 25. H. hecuba (vista superior e inferior, lateral).
Ilustração de Heliconius: Figura 26. H. cydno; Figura 27. H. sapho; Figura 28. H. hecalesia; Figura 29. H. hecalesia.
De acordo com Markku Savela[1], TOLWEB,[10], Palo Jr. e GBIF.
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Heliconius är ett släkte färggranna praktfjärilar som förekommer i de tropiska och subtropiska delarna av Nya världen. Då dessa fjärilar är relativt enkla att avla och undersöka i laboratorium har de varit föremål för många vetenskapliga studier. Bland annat har man velat studera den omfattande mimicry som uppstått inom denna grupp, samt studera hur nya arter bildas och varför de är så olika. Hos detta släkte har artbildning från hybrider konstaterats. Typart för släktet är Heliconius charithonia (Linné 1767).
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Heliconius är ett släkte färggranna praktfjärilar som förekommer i de tropiska och subtropiska delarna av Nya världen. Då dessa fjärilar är relativt enkla att avla och undersöka i laboratorium har de varit föremål för många vetenskapliga studier. Bland annat har man velat studera den omfattande mimicry som uppstått inom denna grupp, samt studera hur nya arter bildas och varför de är så olika. Hos detta släkte har artbildning från hybrider konstaterats. Typart för släktet är Heliconius charithonia (Linné 1767).
Heliconius là một chi bướm Lepidoptera trong họ Nymphalidae. Chi này phân bố ở các xứ nhiệt đới và cận nhiệt đợi Tân Thế giới.
Heliconius là một chi bướm Lepidoptera trong họ Nymphalidae. Chi này phân bố ở các xứ nhiệt đới và cận nhiệt đợi Tân Thế giới.
Papilio charithonia
Linnaeus, 1767
有40餘種，詳見正文。
袖蝶屬（學名：Heliconius）是蛺蝶科釉蛺蝶亞科中的一個屬。廣泛分佈在美洲的熱帶及亞熱帶地區。物種繁多，又會互相擬態，故很多科學家都在研究牠們，以了解物種的形成及其多樣性。
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