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Mortierella species are soil fungi belonging to the order Mortierellales within the subphylum Mortierellomycotina (phylum: Mucoromycota).[2] The widespread genus contains about 85 species.[3]
The genus name of Mortierella is in honour of the Belgian Barthélemy Dumortier (1797–1878), a botanist and Member of Parliament.[4]
The genus was circumscribed by Henri Eugène Lucien Gaëtan Coemans in Bull. Acad. Roy. Sci. Belgique series 2, Vol.15 on pages 536-539 in 1863.
Species of Mortierella live as saprotrophs in soil, on decaying leaves and other organic material. Other species live on fecal pellets or on exoskeletons of arthropods.[5][6] Penicillium, Trichoderma, Mucor and Mortierella species belong to an ecology group which are the first organisms growing on roots. Salt described that the frequency of Mortierella species growing on the surface of roots from spruce is higher in comparison to other species (e.g. Fusarium, Pythium etc.).[7]
(Distribution map on EOL)
Mortierella fungi are typically coenocytic, but compared with the genus Mucor (Mucoromycotina, Mucorales), they have a stronger tendency towards septum formation. Compared with Mucor-like fungi, the mitosporangia are typically smaller, contain fewer spores and lack a columella (Fig. 1). Many Mortierella-like fungi are asexual. However, if zygospores are found, they strongly resemble Mucor-zygospores. Sometimes sexual structures are embedded in loosely arranged hyphal networks.
Mortierella can grow on yeast extract, fish meal, or other media; rich in nutrients. Most laboratories grow these fungi on potato dextrose agar or corn meal agar. The genus can also grow on PARP media, which is used as a common selective medium for Pythium. Because of its similar appearance to Pythium in culture, separation of the two can be difficult until sporulation occurs. Cultivation and growth of Mortierella fungi are affected by the carbon source, addition of minerals and nitrogen source. Monosaccharides are most frequently used for the growth.[8] Yeast extract and soybean meal are widely used as nitrogen source.[9][10] Especially the balance between carbon and nitrogen in the medium influences the fungal culture.
Many Mortierella spp. are chitinolytic. Experiments show that they degrade chitin nearly as efficiently as chitinolytic actinomycetes. From some Mortierella species it is also known that they are able to degrade hemicelluloses to sugar by using the enzyme xylanase. This fungus can degrade the hemicellulose from plants to get sugars for their growth.[11]
Some Mortierella species show sexual developmental programs in addition to mitotic reproduction.
Mortierella forms zygospores that are the developmental consequence of plasmogamy between gametangia belonging to complementary mating types. The zygospores of Mortierella spp. may be naked (Fig 2 A) or surrounded by sterile hyphae (Fig 2 B) that form a nest-like structure, which may be interpreted as evolutionary early fruiting bodies.
Some Mortierella species are homothallic (M. epigama, M. parvispora, M. nigrescens, M. rostafinskii, M. polycephala, M.renispora), but most are heterothallic (M. elongata, M. marburgensis, M. umbelata, M. capitata, M. indohi).[12] The species Mortierella alpina was found to be homothallic and to form zygospores with a hyphal coat. Most Mortierella species have been found to be heterothallic and to produce naked zygospores with unequal suspensors. Very often sexual structures differ in size between mating types. The smaller suspensor, progametangium or gametangium does not enlarge during sexual development and may disappear soon after plasmogamy. The early development of such heterogametangic zygospores is illustrated in the heterothallic species, M. umbellata. In this species, hyphal coiling occurs at the contact site of sexually compatible mycelia. This is followed by development of progametangia which grow in parallel and close to each other. At the end of this development, one partner, the macroprogametangium will be larger than the other, the microprogametangium.
Umbelopsis isabellina, which used to be mis-classified as Mortierella isabellina, produces γ-linolenic acid, an important poly-unsaturated fatty acid. It was re-classified as belonging to the genus Umbelopsis in part based on its fatty acid profile, in addition to classical ribosomal DNA sequencing. Various poly-unsaturated fatty acids including arachidonic acid are produced by Mortierella alpina. Poly-unsaturated fatty acids contain two or more double bonds and are the acyl components of cellular lipids. Today, long-chain poly-unsaturated fatty acids are regarded as substances with beneficial potential in pharmaceutic and nutritional applications. They also serve a wide variety of purposes, from being a purely structural element in phospholipids to being involved in signal transduction, and as a substrate for a host of derivatives involved in second messenger function.[13] Many species of the genus Mortierella have been found to yield exceptionally high quantities of arachidonic acid depending on the fermentation media and culture conditions.[14] Fatty acids are normally produced in submerged culture with high carbon source supply, although this technique has drawbacks with respect to energy consumption and waste water production. In the long run, fatty acid fermentation needs to be done under economically reasonable solid-state fermentation conditions.
Mortierella species are usually non-pathogenic for plants or animals and humans. A rare example for a pathogen is Mortierella wolfii, which is until now the only pathogen of humans and other animals. Mortierella wolfii, normally isolated from soil, rotten silage and similar substrates, causes bovine abortion, pneumonia and systemic mycosis.[15]
Mortierella species are soil fungi belonging to the order Mortierellales within the subphylum Mortierellomycotina (phylum: Mucoromycota). The widespread genus contains about 85 species.
Mortierella est un genre de champignons de la famille des Mortierellaceae.
Selon Index Fungorum (7 février 2021)[3] :
Mortierella est un genre de champignons de la famille des Mortierellaceae.
Mortierella is een geslacht lagere schimmels (Zygomycetes). Het behoort tot de familie Mortierellaceae uit de orde Mortierellales[1]. In Nederland zijn 43 inheemse Mortierellasoorten bekend[2].
De soort Mortierella alpina wordt commercieel gebruikt voor de productie van meervoudig onverzadigde vetzuren door middel van fermentatie. Ze levert tot vijftig procent van het droge celgewicht aan olie op, die voor meer dan 40% bestaat uit arachidonzuur (als triglyceride). De schimmels zijn niet pathogeen voor mensen en produceren geen mycotoxinen, en de olie is geschikt voor menselijk gebruik, als voedingsadditief of in farmaceutica.
Zemelen van rijst blijken een gunstig fermentatiesubstraat te zijn voor de productie van deze olie[3].
Bronnen, noten en/of referenties本文参照
クサレケカビ(Mortierella)は、クサレケカビ目に属するカビの一群である。かつて接合菌門接合菌綱に含めた。柱軸のない胞子嚢を形成するのが特徴である。主として土壌に生息し、世界中に多くの種がある。
菌糸がよく発達した菌糸体を形成する。寒天培地上では成長は早く、シャーレ内一面に薄い色のコロニーを形成し、その表面に舌状の斑紋を表すことがよくある。往々にしてニンニク臭がする。培地内と表面に菌糸を発達させ、次第に気中菌糸も伸ばす。
無性生殖器官としては胞子嚢を形成する。胞子嚢はほぼ球形で、胞子嚢壁はごく薄い。普通は多くの胞子嚢胞子を中に含む。
胞子嚢柄は気中菌糸の上に出て、基質菌糸から出ることはない。大型の胞子嚢を作るものでは、その作られる元の菌糸よりはるかに太い柄が出てくるものがある。胞子嚢柄は分枝するものも、しないものもあるが、ケカビのようにやたらと細長くなって、側面から際限なく分枝する、というようなことはなく、比較的まとまった、それぞれに特徴的な枝振りを示す。主軸が分枝しないもの、主軸が明確で、独特の側枝を出すもの、基部で仮軸状に分枝するものなど、実に様々である。一部のものは、柄の基部に仮根を生じる。分枝や仮根の特徴は、種の区別にも使われる。
特徴的なのが、胞子嚢の中心部に柱軸を欠くことである。一般のケカビ等では、多胞子の胞子嚢には中央に胞子にならない部分を生じ、これを柱軸と言う。胞子嚢の膜と柱軸の壁の間に胞子が詰まっていて、胞子嚢の膜が壊れて胞子が放出されると、後には柱軸が胞子嚢柄の先端に一回り小さい胞子嚢のような形で残るのが普通である。しかしクサレケカビの場合、胞子嚢柄の先端に丸く膨らんで形成される胞子嚢の内部は、すべて胞子となる。胞子の分散した後の胞子嚢柄の先端は、折れたような切り口に、胞子嚢壁の跡を示すわずかな襟状の構造（カラー）が残るのが普通である。
また、胞子嚢の中にはいる胞子の数が三個とか四個とかごく少数の場合や、単胞子性の場合もある。少数個の場合、外見上も丸っぽい胞子がかたまった形で、見かけでそれぞれの胞子の形が見えて、球形には見えないものがある。
他に、菌糸から短い枝を出し、その先に単細胞の胞子様のものをつけるものがあり、これをスチロスポア(Stylospore)と呼んでいる。中にはこの胞子のみを形成し、胞子嚢をつけないものもある。これは単胞子の胞子嚢に由来するとも、厚膜胞子に類するものとも考えられている。
なお、明らかに厚膜胞子であるものも知られており、さらに、厚膜胞子のみを形成するものも知られている。その場合、分類が非常に困難であるが、コロニーの特徴等からクサレケカビ属に含まれるものと判断された例がある。
有性生殖は配偶子嚢接合によって接合胞子嚢が形成されるという、接合菌の共通の型である。
多くの種は自家不和合性であるが、自家和合性の種も知られている。実際には接合胞子嚢が未知である種の方が多い。接合胞子のうが知られている種では、適合する菌糸が互いに接触した後、菌糸の先から配偶子のうが発達して、その先端で接合して、配偶子のうで支えられた形で接合子のうが形成される。ただし、両側の菌糸の枝の一部が配偶子のうとなって融合するのではなく、片方の細胞の内容が他方に流れ込んで、そこに接合胞子のうが作られるのが特徴のようである。配偶子のうにははっきりとした大小の差が見られる。接合菌類で、性の分化が見られるのは他に多くない。
接合胞子のうは球形で、表面は滑らかである。一部の種では、接合胞子のうが菌糸に包まれる。
糞から分離される種もあるが、ほとんどの種が土壌から発見される。森林はもちろん、耕作地であれ草原であれ、ほとんどの土壌からは、何種類かのクサレケカビ属の種が発見される。
純粋培養する場合には、通常の培地でよく成長し、胞子形成をする。しかし、培養を続けるにつれて、菌糸は成長するものの、次第に胞子を形成しなくなる傾向がある。培地中に土壌抽出液を混ぜると、この傾向はやや薄らぐと言う。
なお、一般に土壌等の試料からの微生物の分離培養は、室温と称して25℃で行われるのが通例であるが、森林土壌の温度は、温帯においてはこれよりかなり低いはずである。それを踏まえて、より低温で分離培養をしたところ、この属の目新しい種が多数分離できたとの報告がある。
また、一部の種では、土壌中の甲殻類（ダンゴムシなど）の死体があると、その周囲で盛んに接合胞子を形成することが知られている。このことは、その菌が土壌中の特定の基質と深い関連をもつ生活史を持っていることを示す。他にもそのような性質を持つものもあるのかもしれない。
しかしながら、このような個々のカビの種の生態的特徴や土壌内の個別の構造とのかかわりなどはほとんど研究が進んでいない分野である。新鮮な落葉や枯れ枝からの分解過程の研究等においては、クサレケカビ類はあまり顔を出さない。ただ、土壌の生活に特化した常在的な菌であることは確かのようである。今後の研究を待たねばならない。
胞子嚢を形成すること、菌糸体が発達することなどから、ケカビ目に含めるのが当然と考えられてきた。クサレケカビ科として独立させるのが通例である。
種類が多く、形態も多様であるので、いくつかの節に分けることがよく行われる。あるいは、それに基づいて多くの細分属が提案され、また別属とされたものがこの属に組み入れられ、といった経過が多数ある。近縁な別属と考えられていたものにHaplosporangium（ごく短い胞子の上の先端に1-2個の胞子を含む胞子のうをつける）、Dissophora（先端成長する菌糸から多数の胞子のうを出す）などがある。これらはクサレケカビ属に含められることも多い。他方、他の科に含められてきたことも多いのがEchinosporangium（先端に刺のある細長い胞子のうを持つ）、Aquamortierella（ケカビ類で唯一の水中性）などで、いずれも一種のみからなる希少なカビである。これらの扱いは必ずしも確定していないが、この科に含める場合もある。
クサレケカビ属に長らく含まれながら、異質性を度々指摘されていたのが、Isabellina節に含められたものである。この類は、胞子のう柄の基部にある細胞が仮軸状に分枝し、そこから真っすぐな胞子のう柄を伸ばすのが特徴である。丸い胞子嚢をつけ、柱軸がほとんど発達しない点ではクサレケカビ属の特徴と一致するものの、培地上では気中菌糸を形成せず、培地上に密なコロニーを作り、一面に胞子嚢を出し、往々にして赤などの濃い色になる点、種によっては胞子のうに柱軸をわずかに形成するなど、多くの点で一般的なクサレケカビ属の種とは異質である。独立させてMicromucor属とし、ケカビ科に移すという提案もあった。
ところが、ここにUmbelopsisという不完全菌として記載された属がある。根元で仮軸状に分枝した細胞から分生子柄が伸び、その先端に丸い単細胞の分生子をつけるというものである。これについては単胞子の胞子嚢をつけた接合菌ではないかとの説もあったが、これを接合菌と見なして多胞子の胞子のうをつける種がこの属のもとで1980年代に記載されたことから、明らかに接合菌と見なされるようになった。そうして改めて見直すと、この菌の形態は件のMicromucorに近いものである。このことから、この両者の間に混乱が生じている。
2000年以降ではMicromucorをウンベロプシス (Umbelopsis)に含める提案がなされている。さらに、これをウンベロプシス科として独立させる説も浮上している。
そして、本来のクサレケカビ科であるが、これについては現在、ケカビ目から外し、クサレケカビ目として独立させるという説が提示されている。これは、分子遺伝学的情報に基づくもので、それによると、この類はケカビ目の群には含まれず、むしろアツギケカビ目のものに近縁なものであり、この両者は別の系統に属する（細矢編、(2008)、）。なお、ウンベロプシス科はクサレケカビと切り離してケカビ目へ入れるという扱いである。この点に関しては、この類の接合胞子嚢が観察されていないことも、問題を難しくしている。
現在、世界で約100種が記録されている。それぞれの種の判断には疑問もあるが、今後も多くの種が記載される可能性がある。代表的なものを示す。
代表的な種（節の分類はGams,1977による）
クサレケカビ(Mortierella)は、クサレケカビ目に属するカビの一群である。かつて接合菌門接合菌綱に含めた。柱軸のない胞子嚢を形成するのが特徴である。主として土壌に生息し、世界中に多くの種がある。
