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Callosobruchus maculatus is a species of beetles known commonly as the cowpea weevil or cowpea seed beetle.[1] It is a member of the leaf beetle family, Chrysomelidae, and not a true weevil. This common pest of stored legumes has a cosmopolitan distribution, occurring on every continent except Antarctica.[2] The beetle most likely originated in West Africa and moved around the globe with the trade of legumes and other crops.[1] As only a small number of individuals were likely present in legumes carried by people to distant places, the populations that have invaded various parts of the globe have likely gone through multiple bottlenecks. Despite these bottlenecks and the subsequent rounds of inbreeding, these populations persist. This ability to withstand a high degree of inbreeding has likely contributed to this species’ prevalence as a pest.[1]
It is used as a model organism for both research and education due to its quick generation time, sexual dimorphism, and ease of maintenance.[3]
The cowpea weevil lacks the "snout" of a true weevil. It is more elongated in shape than other members of the leaf beetle family. It is reddish-brown overall, with black and gray elytra marked with two central black spots. The last segment of the abdomen extends out from under the short elytra, and also has two black spots.[4]
The beetle is sexually dimorphic and males are easily distinguished from females. The females are sometimes larger than males, but this is not true of all strains. Females are darker overall, while males are brown. The plate covering the end of the abdomen is large and dark in color along the sides in females, and smaller without the dark areas in males.[5]
There are two morphs of C. maculatus, a flightless form and a flying form. The flying form is more common in beetles that developed in conditions of high larval density and high temperatures. The flying form has a longer lifespan and lower fecundity, and the sexes are less dimorphic and can be more difficult to tell apart.[5]
The egg is clear, shiny, oval to spindle-shaped, and about 0.75 millimeters long.[5] The larva is whitish in color.[4]
A female adult can lay over a hundred eggs, and most of them will hatch. She lays an egg on the surface of a bean, and when the larva emerges about 4 to 8 days later, it burrows into the bean.[6] During development, the larva feeds on the interior of the bean, eating the tissue just under the surface, leaving a very thin layer through which it will exit when it matures.[4] It emerges after a larval period of 3 to 7 weeks, depending on conditions.[5] In colder climates the gestation period is typically longer taking anywhere from 4–13 weeks to emerge.
Larval crowding can occur when up to 8 or 10 larvae feed and grow within one bean. Crowding limits resources for each individual, leading to longer development time, higher mortality, smaller adult size, and lower fecundity.[5]
Once the beetle emerges as an adult, it may take 24 to 36 hours to mature completely. The lifespan is 10 to 14 days. However, in colder climates lifespans typically range from three to four weeks. The adult requires neither food nor water, but if offered water, sugared water, or yeast, it may consume it. A female given nutrients may lay more eggs.[6]
The beetle tolerates a range of humidity and temperature, making it adaptable in climates worldwide. Its developmental time varies with factors such as humidity, temperature, legume type, crowding, and inbreeding levels in the population.[5][7] A bean that is too dry will be impossible for the larva to bore into, and wet beans may have fungal growth. In experiments, a humidity range of 25% to 80% was acceptable, with different optimal levels at each life stage. The most eggs hatched between 44% and 63% humidity, and 44% produced the highest survival. The adult lives longer at 81% to 90%.[8] In another experiment, temperatures of 17 °C (63 °F) and 37 °C (99 °F) with a constant humidity stressed the beetle, and the ideal temperature range was 24 °C (75 °F) to 28 °C (82 °F).[7]
The age of the female at oviposition affects the development and survival of the offspring. The eggs of older females are less likely to hatch, the larvae take longer to develop, and fewer larvae survive to adulthood.[9]
Copulation is injurious for the female beetle. The male possesses penile spines which damage the female reproductive tract. The female may forcefully kick the male during copulation, ending the mating. It is possible that male may benefit from harming the female because the injury could reduce matings or mating success with other males, or increase her egg production. When the female is experimentally prevented from kicking the male (by removal of the hind legs), matings continued for longer than usual, and injury increased. However, the amount of time before she became receptive again and the rate of oviposition were not affected. This suggests that penile spines do not increase the reproductive success of males, and it is suspected that the spines do not increase reproductive success for either sex, and may have no adaptive value.[10]
After mating, the female glues single eggs to a bean.[5] The female generally lays fewer eggs when there are fewer hosts. In an experiment, females presented with three large beans laid more eggs than females presented with three small beans. Occasionally, females deposit many eggs onto nonviable surfaces, especially if there are few or no hosts available. This leads to a higher mortality rate in eggs and potential larvae, but it may also lead to host expansion in the long term.[11]
Recessive deleterious alleles of C. maculatus tend to be directly selected against in males but not in females.[12] Mutations with deleterious effects on population growth due to their effects on females tend to be indirectly selected against and efficiently purged via their male siblings.[12]
Temperature and humidity in legume storage areas are relatively constant and the food density is high.[11] The female lays eggs on legumes in the field or in storage.[4] Inbreeding is more common in laboratory situations where the beetle is allowed to breed continuously; breeding in the field is more limited.[9]
The beetle is known for attacking the cowpea (Vigna unguiculata), but it readily attacks other beans and peas such as the mung bean (Vigna radiata) and adzuki bean (Vigna angularis).[4][13] The adult is more likely to seek the legume in which it developed as a larva, but if it is not available or less common, the beetle will utilize another type.[14]
Females are more likely than males to take advantage of sugar water or other resources. In an experiment to test the hypothesis that access to nutritional resources would affect the frequency of second matings, females with access to sugar were less likely to mate more than once. Available food makes the female less receptive to advances from males, which present a nuptial gift as part of courtship.[15] The gift is a spermatophore, nutritional content mixed into his ejaculate, a package which can be up to 20% of his body weight.[5] Females with other nutritional resources can afford to refuse a mating.[15]
A female without an additional nutrient source is less choosy in the mating process. She does not even refuse matings with close relatives, such as brothers.[16] The species does suffer from inbreeding depression, but it does not seem to take behavioral action to avoid it.[7][9]
In addition, bean beetles are known to exhibit homosexual behavior. Males will mount both females and other males. This could potentially have fitness benefits for the male, as the male does not waste time determining whether his partner is male or female.
The female usually oviposits on the smooth side of a bean rather than the rough top, and it avoids legumes without smooth surfaces.[17] It also has a way of distributing the eggs among small and large legumes so that each larva has access to roughly the same amount of nutrients; its assessment of legumes is based on mass rather than surface area, and on the number of eggs already present.[11]
When preparing to pupate, the larva digs a cell in the bean and lines it with feces. If it encounters another larva in the bean, both retreat and create walls of feces. If the wall is removed, the two larvae fight to the death. This behavior is not well understood.[18]
The bean beetle, Callosobruchus maculatus, oviposit their eggs on the cowpea bean. The species that are most common for the beetle to lay their eggs on are black eyed peas, mung beans, and adzuki beans.[13] If more than one host is available, the beetle will choose its host depending on the variety and size of the bean as well as the texture of the seed coat.[19] One study showed that the beetles will choose their host depending on the geographic region in which they live.[20] It has also been found that the beetle will often switch hosts if a new host becomes available to them.[21] Over time the beetles will start specializing on the new host and will lose preference for the ancestral host.[21]
The beetle larvae grow inside the bean until they emerge as an adult.[13] The time it takes the larvae to develop varies across hosts, with longer development times on less suitable hosts.[13] It has been found that beetles that choose to oviposit their eggs on the black eyed pea have a shorter development time, suggesting that the black eyed pea is a more suitable host.[20] The temperature and relative humidity have an effect on the developmental time as well; higher temperatures and a relative humidity range of 40%-60% shorten developmental time.[13]
The emerged adult beetles mate assortatively, meaning they mate with others that developed on the same host bean.[21] If the hybrids of the population are less fit, assortative mating can lead to speciation.[21] One study looked at this and found speciation beginning to occur in early generations but because there was no selection against hybrids, recombination destroyed any linkage that was formed between host and mating preference which did not allow speciation to be completed.[21]
The predators of C. maculatus include several parasitoid wasps. Anisopteromalus calandrae, Uscana mukerjii, and Dinarmus wasps specifically target Callosobruchus species.[22][23][24] Dinarmus basalis parasitizes small larvae and halts their development. This limits the damage they can do to beans, but their presence still makes the beans unfit for human consumption and usually makes them unfit for sowing, as well.[22] Uscana mukerjii is an egg parasite which prevents the egg from hatching, thereby preventing damage to the legume.[24]
The beetle is considered "medically harmless" to humans.[4] It is a damaging agricultural pest.
In developing countries, small-scale farmers mix the crushed leaves of Cassia occidentalis into bean stores to deter the beetle.[25] Other Cassia are useful, as well. The powdered leaves are effective, and a warm-water extract and the essential oil from the seeds are better.[25][26] The seed oil does not stop oviposition, but it increases the mortality of the eggs and the first-instar larvae.[25] The warm-water extract deters the adult female from ovipositing.[26]
Other botanical biological pest control agents tested include nishinda (Vitex negundo), Tasmanian blue gum (Eucalyptus globulus), bankalmi (Ipomoea sepiaria), neem (Azadirachta indica), safflower (Carthamus tinctorius), sesame (Sesamum indicum), and gum arabic (Acacia nilotica syn. Acacia arabica).[27]
Hermetic storage technologies like the Purdue Improved Cowpea Storage bags have also proven successful in controlling C. maculatus. These technologies work by separating the container environment from the surrounding air and forcing the insects inside to deplete the available oxygen inside the container [28] Not only does this ultimately kill the insects, but it also reduces the level of damage they inflict as active feeding ceases below a certain threshold of oxygen [29]
Animal agents of biological control include the parasitoid wasps that target the beetle. In laboratory trials D. basalis has eliminated the beetle.[24] A. calandrae and U. mukerjii may also prove useful.[23][24]
Freezing the whole storage area will also control C. maculatus. A period of six to 24 hours at -18 °C kills all the adults and larvae. If the cooling is slow, the beetle can acclimatize, so longer freezing is required.[30]
Callosobruchus maculatus is a species of beetles known commonly as the cowpea weevil or cowpea seed beetle. It is a member of the leaf beetle family, Chrysomelidae, and not a true weevil. This common pest of stored legumes has a cosmopolitan distribution, occurring on every continent except Antarctica. The beetle most likely originated in West Africa and moved around the globe with the trade of legumes and other crops. As only a small number of individuals were likely present in legumes carried by people to distant places, the populations that have invaded various parts of the globe have likely gone through multiple bottlenecks. Despite these bottlenecks and the subsequent rounds of inbreeding, these populations persist. This ability to withstand a high degree of inbreeding has likely contributed to this species’ prevalence as a pest.
It is used as a model organism for both research and education due to its quick generation time, sexual dimorphism, and ease of maintenance.
Callosobruchus maculatus, la Bruche à quatre taches ou Bruche du Niébé, est une espèce de coléoptères de la famille des Chrysomelidae et de la sous-famille des Bruchinae. C'est une espèce primitivement tropicale mais répandue depuis dans le monde entier où elle parasite des plantes légumineuses, de préférence les graines de Vigna et de Dolichos, dans les cultures d'abord, puis en vase clos dans les entrepôts.
Les pertes en poids occasionnées par les bruches dans les stocks peuvent être estimées à plus de 80 % après six ou sept mois de stockage et les graines deviennent inconsommables[2].
Callosobruchus maculatus est appelée en français « Bruche du haricot »[3] (ce nom désigne néanmoins la plupart du temps Acanthoscelides obtectus), « Bruche du haricot dolique »[4], « Bruche de pois-chiche »[2], « Bruche à quatre taches »[5], « Bruchide »[5] ou « Bruche du niébé »[6].
L'espèce est décrite en premier par Johan Christian Fabricius en 1775, qui la classe dans le genre Bruchus sous le nom binominal Bruchus maculatus. Il existe un certain nombre d'espèces de Callosobruchus qui attaquent les légumineuses, dont la plus commune et la plus connue est C. maculatus. Les adultes de la plupart des espèces connues à partir des légumineuses stockées peuvent être identifiés à l'aide de la clé bruchidique de Haines (1991)[5].
Il existe de nombreux synonymes de C. maculatus ; cependant, le seul synonyme couramment utilisé dans la littérature générale est Bruchus quadrimaculatus Fabricius. Certains signalements de C. maculatus en Afrique du Sud peuvent provenir d'erreurs d'identification avec Callosobruchus rhodesianus[5].
Œufs de Callosobruchus maculatus sur niébé et azuki.
Mâle.
Femelle (vue latérale).
Femelle (vue dorsale).
Les œufs sont cimentés à la surface des légumineuses et sont des structures lisses et bombées avec des bases ovales et plates[5].
Les larves et les pupes ne se trouvent normalement que dans les cellules qui s'ennuient dans les graines de légumineuses[5].
Les adultes de C. maculatus mesurent de 2,0 à 3,5 mm de long. Les antennes des deux sexes sont légèrement dentelées. Les femelles ont souvent de fortes marques sur les élytres, constituées de deux grandes taches latérales sombres à mi-chemin le long des élytres et de petites taches aux extrémités antérieure et postérieure, laissant une zone en forme de croix brun plus pâle couvrant le reste. Les mâles sont beaucoup moins marqués. Comme d'autres espèces de Callosobruchus, C. maculatus a une paire de crêtes distinctes (intérieure et extérieure) sur la face ventrale de chaque fémur postérieur, et chaque crête porte une dent près de l'extrémité apicale. La dent intérieure est triangulaire et égale (ou légèrement plus longue que) la dent extérieure[5].
Plusieurs chercheurs ont décrit une forme active ou volante de C. maculatus adulte qui est apparemment plus active et plus fortement marquée, avec un pygidium blanc[7]. La fonction de cette forme, qui apparaît dans les populations en raison de facteurs génétiques et environnementaux, n'est pas comprise[5].
Les coléoptères adultes, qui ne se nourrissent pas des produits stockés, ont une très courte durée de vie, généralement pas plus de 12 jours dans des conditions optimales. Pendant ce temps, les femelles pondent de nombreux œufs, bien que la ponte puisse être réduite en présence de graines précédemment infestées. Certaines femelles adultes peuvent avoir la capacité de distinguer leurs propres marqueurs de ponte et semblent ignorer les marqueurs de ponte déposés par d'autres femelles. La température optimale pour la ponte est élevée chez C. maculatus, environ 30 à 35 °C et basse chez Callosobruchus chinensis, de 23 °C. Au fur et à mesure que les œufs sont pondus, ils sont fermement collés à la surface de la graine hôte, les variétés à graines lisses étant plus adaptées à la ponte que les variétés à graines grossières[5].
Si la dureté et l'épaisseur du tégument des graines sont une barrière efficace contre la pénétration des larves, la composition chimique du tégument joue également un rôle essentiel. Les larves de Callosobruchus maculatus, capable de traverser un millimètre de polystyrène, ne peuvent pas franchir le tégument des graines de 19 espèces de légumineuse autres que Vigna unguiculata. De même, les larves, vivant en mineuse dans des pilules de broyat de niébé, meurent dès que les pilules sont chargées à 5 % de lectine extraite de Canavalia ensiformis[8].
Les femelles pondent après copulation de 10 à 100 œufs sur les gousses mûrissantes ou bien directement sur les graines. L'éclosion intervient six jours plus tard environ. La larve néomate dite primaire pénètre dans la graine en perçant le tégument puis vit en mineuse. Après une première mue, elle perd avec la dépouille larvaire ses pattes et divers ornements extérieurs pour devenir une larve secondaire. La durée de l'évolution larvaire est d'une vingtaine de jours. La diapause larvaire et la nymphose ont lieu à l'intérieur de la graine. Avant de se nymphoser, la larve découpe avec ses mandibules un petit opercule circulaire caractéristique dans le tégument de la grain, que l'adulte soulève ensuite pour se libérer[8].
La larve en développement se nourrit entièrement d'une seule graine, creusant une chambre à mesure qu'elle grandit. Les conditions optimales de développement pour C. maculatus sont d'environ 32 °C et de 90 % d'Humidité relative ; la période de développement minimale pour C. maculatus est d'environ 21 jours. À 25 °C et 70 % d'humidité relative, la période totale de développement de C. maculatus se reproduisant sur des graines de Vigna unguiculata est d'environ 36 jours, la pupaison ayant lieu dans les graines 26 jours après la ponte[5].
Le cycle complet peut donc être estimé à 30–35 jours dans les stocks de graines où il n'y a pas de facteurs alimentaires limitants et où règnent des conditions climatique à peu près constantes. En l’absence de diapause reproductive, la multiplication est donc très rapide et les dégâts importants[8].
Dans la nature, les adultes de Callosobruchus maculatus vivant dans les champs et se nourrissent de pollen. Leur durée de vie est assez courte. Ce sont de bons voiliers qui se déplacent pendant les périodes chaudes et ensoleillées[8].
Callosobruchus maculatus consomme consomme également les plantes Gleditsia triacanthos, Vigna radiata et Vigna unguiculata[1].
L'acarien Pediculoïdes ventricosus est aussi un parasite de Callosobruchus maculatus[4].
Les Callosobruchus peuvent être contrôlés par un traitement par fumigation à la phosphine, bien que la législation dans de nombreuses régions interdit ou restreigne fréquemment l'utilisation de ces produits. Des atmosphères contrôlées de dioxyde de carbone peuvent fournir un contrôle complet[5].
On peut lutter contre ce parasite par de l'huile essentielle de nombreuses plantes[5], notamment Cistus ladaniferus. En effet, les huiles essentielles de cette plante présentent une activité insecticide et entraîne chez les femelles de bruches une réduction significative de la ponte[2].
Le plus connu des phyto-chimiques anti-bruches est l'azadirachtine, qui a été utilisée seule, dans des phyto-insecticides ou comme composant de feuilles ou d'extraits (liquides ou en poudre) de l'arbre Azadirachta indica, en particulier dans le sous-continent indien. L'azadirachtine est à la fois un anti-ovipositant et un insecticide (larvicide et adulticide). L'huile de cet arbre et d'autres extraits ou dérivés peuvent être appliqués directement sur les graines, où les substances volatiles ont également un effet fumigant[5].
La lutte biologique n'a pas été largement utilisée contre les espèces de Callosobruchus, bien que les populations naturelles de C. maculatus soient souvent soumises à des niveaux élevés de parasitisme, en particulier en Afrique de l'Ouest. Il semble probable que des études menées sur la biologie complexe des interactions plante-hôte-parasitoïde (par exemple, Monge et Cortesero, 1996) et sur l'effet du climat (Ouedraogo et al., 1996) et de la densité d'hôtes (Tuda, 1996; Sanon et Ouedraogo, 1998) sur le comportement des parasitoïdes peuvent être plus susceptibles d'influencer les changements dans les pratiques de stockage pour encourager les parasitoïdes que d'encourager la mise en œuvre de programmes classiques de lutte biologique. Néanmoins, des techniques d'élevage de masse pour les parasitoïdes ont été développées et des procédures de contrôle par l'inoculation des parasitoïdes ont été suggérées[5].
Les champignons entomophages (Beauveria bassiana et Metarhizium anisopliae) et les bactéries (Bacillus thuringiensis) ne présentent qu'une efficacité limitée contre C. maculatus[5].
Un autre moyen est de planter le niébé en culture associée avec l'arachnide, le mil ou le sorgho. Cependant, le mil peut être à éviter car il peut constituer une plante hôte pour le Callosobruchus maculatus adulte[8].
Une autre solution est de cultiver des cultivars de niébé résistants à Callosobruchus maculatus. Il existe aujourd'hui le cultivar T Vu2027 qui a des graines résistantes, et le cultivar T Vu4200 qui des gousses résistantes[8].
Un dernier moyen de lutte est de récolter les gousses avant maturation, la fréquence de ponte augmentant avec la dessication de la gousse[8].
Concernant la conservation des semences, elle peut se faire en leur injectant des insecticides, mais cette méthode est dangereuse. En effet, chaque année ont lieu des accidents mortels dus à la consommation de ces semences en période de disette[8].
La conservation en bouteilles ou en boîtes étanches et assez répandue. Son efficacité peut être augmentée en ajoutant du piment rouge Capsicum frutescens broyé. Les propriétés insecticides du piment passent pour être supérieures à celles du bisulfite de carbone ou du pyrethrum dans les greniers familiaux[8].
Les plantes Hyptis spicegera et Cassia nigricans, séchées et dispersées entre les gousses de niébé, réduisent l'infestation par les bruches[8].
Pour la conservation des stocks alimentaires, on peut utiliser du sable ou de la cendre de bois qui remplit les interstices entre les cosses ou les graines, et limite l'infestation en réduisant la quantité de dioxygène disponible et en éraflant la couche cireuse et protectrice de chitine sur l'abdomen des adultes, limitant ainsi leur latitude de manœuvre et de rencontre. On peut également recouvrir les graines d'un film d'huile de palme ou d'arachnide qui assure une bonne conservation. L'entreposage dans des sacs en toile de jute renforcés et étanches est aussi envisageable[8].
On peut également stériliser les bruches par la chaleur, par exemple en entreposant des graines dans un bidon d'huile peint en noir exposé quatre jours en plein soleil, tout en maintenant intact le pouvoir germinatif des graines[8].
L'irradiation par rayonnement gamma ionisant s'est avérée efficace pour lutter contre C. maculatus dans les magasins, bien que cette pratique ne soit pas largement autorisée et puisse être coûteuse. L'éclosion des œufs semble empêchée à 10 Gy ; le développement larvaire est arrêté à 20 Gy ; le développement pupal est arrêté à 150 Gy. Jusqu'à 1500 Gy peuvent être nécessaires pour tuer des adultes, bien que la stérilisation des mâles et des femelles adultes puisse être obtenue à des doses inférieures à 100 Gy[5].
Callosobruchus maculatus, la Bruche à quatre taches ou Bruche du Niébé, est une espèce de coléoptères de la famille des Chrysomelidae et de la sous-famille des Bruchinae. C'est une espèce primitivement tropicale mais répandue depuis dans le monde entier où elle parasite des plantes légumineuses, de préférence les graines de Vigna et de Dolichos, dans les cultures d'abord, puis en vase clos dans les entrepôts.
Les pertes en poids occasionnées par les bruches dans les stocks peuvent être estimées à plus de 80 % après six ou sept mois de stockage et les graines deviennent inconsommables.
Callosobruchus maculatus is een keversoort uit de familie bladhaantjes (Chrysomelidae). De wetenschappelijke naam van de soort is voor het eerst geldig gepubliceerd in 1775 door Fabricius.[1]
Bronnen, noten en/of referenties
O caruncho-do-feijão (Callosobruchus maculatus) é uma espécie de coleóptero da subfamília Bruchinae.[1]
O caruncho-do-feijão (Callosobruchus maculatus) é uma espécie de coleóptero da subfamília Bruchinae.
Callosobruchus maculatus là một loài bọ cánh cứng trong họ Bruchidae. Loài này được Fabricius miêu tả khoa học năm 1775.[1]
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