Carex

Seggen (Carex) sind eine Pflanzengattung aus der Familie der Sauergrasgewächse (Cyperaceae). Die über 2200 Arten gedeihen in den kalten und klimatisch gemäßigten Gebieten fast weltweit.

Beschreibung

Stän­gel­quer­schnitt

Pollen im Rasterelektronenmikroskop

Illustration aus Johann Georg Sturm: Deutschlands Flora. 1796: 1. Trug-Segge oder Schwarzschopf-Segge (Carex appropinquata, Syn.: Carex paradoxa), 2. Rispen-Segge (Carex paniculata)

Vegetative Merkmale

Seggen-Arten sind ausdauernde, krautige Pflanzen. Einige wenige Arten können im ersten Jahr blühen und fruchten und überdauern dann nicht (etwa Carex bebbii, Carex viridula). Einige weitere Arten, wie etwa Carex adusta, sind kurzlebig, die Pflanzen leben nicht mehr als drei bis fünf Jahre.

Alle Arten bilden Rhizome, die aber bei horstbildenden Arten sehr kurz sind. Die Rhizome können auch als lange Stolone ausgebildet sein, sodass die Pflanzen ausgedehnte Rasen bilden. Einige Arten wie Carex elata und andere horstbildende Arten sowie Arten in Sanddünen besitzen Rhizome, die vertikal wachsen.

Die Halme sind meist dreikantig, nur selten stängelrund. Bei den meisten Arten sind die einzigen oberirdischen Sprossachsen die Achsen der Blütenstände. Die Blätter stehen an diesen grundständig oder sind entlang der Achse angeordnet. Vegetative Sprosse haben meist nur grundständige Blätter, ihr oberirdischer Teil besteht nur aus den sich überlappenden Blattscheiden. Nur bei wenigen Arten gibt es vegetative Sprosse mit einer richtigen Sprossachse mit Knoten und Internodien. Diese sind charakteristisch für die Sektion Ovales, kommen aber auch in der Sektion Holarrhenae und Carex vor. Bei einigen Arten gibt es neben den normalen, gestauchten Sprossen auch solche, die sich zu langen Stolonen entwickeln und so der vegetativen Vermehrung dienen.

Die Laubblätter sitzen am Grund und am Halm, bei manchen Arten sind alle grundständig. Ein Blatthäutchen ist vorhanden. Die Blattspreite ist flach, V- oder M-förmig im Querschnitt. Selten ist die Spreite fädig, eingerollt oder rundlich. Meist ist sie unter 20 Millimeter breit. Ist sie flach, so hat sie eine deutlich ausgeprägte Mittelrippe. Die Blattscheide ist bei den einzelnen Arten von diagnostischer Bedeutung: wichtig ist hierbei, ob sie beim Aufreißen, bedingt durch Wachstum, lappig zerfetzen oder netzartig zerfasern.^[1] Auch die Farbe der Blattscheiden ist von Bedeutung.^[1]

Generative Merkmale

Die endständigen Blütenstände bestehen aus Ährchen, die in Ähren stehen, die wiederum in Ähren, Trauben oder Rispen zusammengefasst sind. Die Tragblätter der Ähren sind laubblatt- oder schuppenartig. Die Tragblätter der Ährchen sind schuppenartig und nur sehr selten laubblattartig. Die Ährchen bestehen aus einer Blüte und haben keine oder eine Schuppe. Die Blüten sind eingeschlechtig: männliche Blüten haben keine Schuppe; weibliche Blüten haben eine Schuppe mit verwachsenen Rändern, die als Utriculus (Perigynium, falsche Kapsel) die Blüte umschließt und nur an der Spitze offen ist. Eine Blütenhülle ist nicht vorhanden. Die männlichen Blüten haben ein bis drei Staubblätter. In der weiblichen Blüte sind die Griffel entweder abfallend oder unterschiedlich lange an der Frucht verbleibend. Sie sind gerade und zwei- bis dreifach gelappt.

Die Früchte, es sind Achänen, sind bikonvex, plankonvex oder dreikantig, selten vierkantig.

Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 10.

Standorte

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Die Vertreter der Gattung kommen häufig an feuchten bis nassen Standorten vor. Das Wasser steht in der Wachstumszeit selten höher als 50 Zentimeter. An solchen Standorten sind Seggen häufig dominant oder kodominant. Großen Anteil an der Vegetation haben sie auch in der arktischen Tundra. Häufig treten sie auch in Grasländern der Gebirge, an felsigen Standorten und in Wäldern auf. In den Wäldern des östlichen Nordamerika kommen 20 und mehr Arten auf wenigen Hektar vor.

Etymologie

Der Gattungsname Carex ist eine lateinische Bezeichnung für Sauergräser mit schneidenden Blättern. Der Trivialname Seggen leitet sich vermutlich von einer rekonstruierten indogermanischen Wurzel *(s)ker- (schneiden) ab.^[2]

Systematik und Verbreitung

Die Gattung Carex wurde durch Carl von Linné aufgestellt.

Die Gattung Carex gehört zu Tribus Cariceae in der Unterfamilie Cyperoideae innerhalb der Familie Cyperaceae. In mehreren Studien wurde gezeigt, dass Carex in ihrem klassischen Umfang eine paraphyletische Gruppe sind. Eine neuere Klassifikation, die diese Ergebnisse berücksichtigt, steht aber noch aus.^[3] 2016 wurde eine phylogenetische Untersuchung^[4] veröffentlicht, bei der mit 996 von 1983 ungefähr die Hälfte der bekannten Arten berücksichtigt wurde. Dabei wurden die meisten der bisher anerkannten Sektionen der Gattung, welche aufgrund morphologischer Merkmale aufgestellt wurden, als nicht monophyletisch erkannt.

Die Gattung Carex ist fast weltweit verbreitet. Sie fehlt lediglich in den tropischen Tiefländern, wo sie nur in Südostasien mit wenigen Arten vertreten ist. Auch in Afrika südlich der Sahara ist die Gattung spärlich vertreten. Artenreich dagegen ist Nordamerika mit rund 480 Arten, und außerdem Ostasien.

Die nachfolgenden Arten kommen in Mitteleuropa vor:

Einährige Seggen (Monostachyae)

Stumpfe Segge (Carex obtusata), eine einährige Segge

Floh-Segge (Carex pulicaris), eine einährige Segge

• Kopf-Segge (Carex capitata L.)
• Davalls Segge (Carex davalliana Sm.)
• Zweihäusige Segge (Carex dioica L.)
• Kleine Grannen-Segge (Carex microglochin Wahlenb.)
• Stumpfe Segge (Carex obtusata Liljeblad)
• Armblütige Segge (Carex pauciflora Lightf.)
• Floh-Segge (Carex pulicaris L.)
• Felsen-Segge (Carex rupestris All.)

Gleichährige Seggen (Homostachyae)

Sand-Segge (Carex arenaria), eine gleichährige Segge

Monte-Baldo-Segge (Carex baldensis), eine gleichährige Segge

Krumm-Segge (Carex curvula), eine gleichährige Segge

Winkel-Segge (Carex remota), eine gleichährige Segge

• Schwarzschopf-Segge (Carex appropinquata Schumacher)
• Sand-Segge (Carex arenaria L.)
• Monte-Baldo-Segge (Carex baldensis L.)
• Zypergras-Segge (Carex bohemica Schreber)
• Zittergras-Segge (Carex brizoides L.)
• Bräunliche Segge (Carex brunnescens (Pers.) Poir.)
• Grau-Segge (Carex canescens L.)
• Strick-Segge (Carex chordorrhiza L. f.)
• Krumm-Segge (Carex curvula All.)
• Draht-Segge (Carex diandra Schrank)
• Zarte Segge (Carex disperma Dewey): Subarktische und gemäßigte Zone der Nordhalbkugel.^[5]
• Zweizeilige Segge (Carex disticha Hudson)
• Geteilte Segge (Carex divisa Hudson): Europa bis westliches China.^[5]
• Westfälische Segge (Carex divulsa Stokes, Syn.: Carex guestphalica (Rchb.) Boenn. ex O.Lang)
• Igel-Segge (Carex echinata Murray)
• Langährige Segge (Carex elongata L.)
• Stink-Segge (Carex foetida All.): Die Heimat sind die Pyrenäen und die Alpen bis zur nordwestlichen Balkanhalbinsel.^[5]
• Torf-Segge (Carex heleonastes L. f.)
• Lachenals Segge (Carex lachenalii Schkuhr): Sie kommt in einer Unterart in der subarktischen und gemäßigten Zone der Nordhalbkugel vor und mit der anderen Unterart in Neuseeland.^[5]
• Hasenpfoten-Segge (Carex leporina L., Syn: Carex ovalis Good.)
• Französische Segge (Carex ligerica J. Gay): Sie kommt von Europa bis Zentralasien vor.^[5]
• Lolchartige Segge (Carex loliacea L.): Sie kommt von Nordeuropa und Mitteleuropa bis Japan und vom subarktischen Amerika bis Kanada vor.^[5]
• Binsenblättrige Segge (Carex maritima Gunnerus)
• Sparrige Segge (Carex muricata L.)
• Hain-Segge (Carex otrubae Podp.)
• Pairas Segge (Carex pairae F.W. Schultz)
• Rispen-Segge (Carex paniculata L.)
• Früh-Segge (Carex praecox Schreber)
• Reichenbach-Segge (Carex pseudobrizoides Clavaud): Sie kommt von Westeuropa bis Lettland vor.^[5]
• Winkel-Segge (Carex remota L.)
• Kriechende Segge (Carex repens Bellardi): Sie kommt in Mitteleuropa, Norditalien und Rumänien vor.^[5]
• Stachel-Segge (Carex spicata Hudson)
• Fuchs-Segge (Carex vulpina L.)
• Vielblütige Segge oder Fuchsartige Segge (Carex vulpinoidea Michx.): Sie kommt ursprünglich vom südlichen Kanada bis Mexiko und auf Hispaniola vor.^[5]

Verschiedenährige Seggen (Heterostachyae)

Weiße Segge (Carex alba); eine verschiedenährige Segge

Trauer-Segge (Carex atrata); eine verschiedenährige Segge

Schwarzrote Segge (Carex atrofusca); eine verschiedenährige Segge

Polster-Segge (Carex firma); eine verschiedenährige Segge

Erd-Segge (Carex humilis); eine verschiedenährige Segge

Pillen-Segge (Carex pilulifera); eine verschiedenährige Segge

Scheinzypergras-Segge (Carex pseudocyperus); eine verschiedenährige Segge

Ufer-Segge (Carex riparia); eine verschiedenährige Segge

Späte Gelb-Segge (Carex viridula); eine verschiedenährige Segge

• Schlank-Segge (Carex acuta L.)
• Sumpf-Segge (Carex acutiformis Ehrh.)
• Weiße Segge (Carex alba Scop.)
• Wasser-Segge (Carex aquatilis Wahlenb.)
• Große Grannen-Segge (Carex atherodes Sprengel)
• Trauer-Segge (Carex atrata L.)
• Schwarzrote Segge (Carex atrofusca Schkuhr): Sie kommt in zwei Unterarten in der subarktischen und gemäßigten Zone der Nordhalbkugel vor.^[5]
• Südalpine Segge (Carex austroalpina Bech.): Sie kommt in den Pyrenäen und in den Süd- und Südwestalpen vor.^[5]
• Zweifarbige Segge (Carex bicolor All.): Sie kommt von Europa bis Nordasien und vom subarktischen Amerika bis Kanada vor.^[5]
• Starre Segge (Carex bigelowii Torrey ex Schweinitz): Sie kommt in vier Unterarten im Himalaja und von subarktischen Amerika bis zu den nördlichen Vereinigten Staaten vor.^[5]
• Zweinervige Segge (Carex binervis Sm.)
• Kurzährige Segge (Carex brachystachys Schrank)
• Banater Segge (Carex buekii Wimmer)
• Buxbaums Segge (Carex buxbaumii Wahlenb.)
• Haarstielige Segge (Carex capillaris L.)
• Frühlings-Segge (Carex caryophyllea Latourr.)
• Rasen-Segge (Carex cespitosa L.)
• Grünliche Gelb-Segge (Carex demissa Hornem.)
• Verarmte Segge oder Armblütige Segge (Carex depauperata Curtis ex With.)
• Finger-Segge (Carex digitata L.)
• Entferntährige Segge (Carex distans L.)
• Steife Segge (Carex elata All.)
• Heide-Segge (Carex ericetorum Pollich)
• Strand-Segge (Carex extensa Good.)
• Rost-Segge (Carex ferruginea Scop.)
• Fransen-Segge (Carex fimbriata Schkuhr): Sie kommt in den Westalpen vor.^[5]
• Polster-Segge (Carex firma Host)
• Blaugrüne Segge (Carex flacca Schreber)
• Gelb-Segge (Carex flava L.)
• Gelb-Seggen (Carex flava agg.; Sammelart)
• Eis-Segge (Carex frigida All.)
• Fritsch-Segge (Carex fritschii Waisb.)
• Ruß-Segge (Carex fuliginosa Schkuhr)
• Kugel-Segge (Carex globularis L.): Sie kommt von Nordeuropa bis zum fernöstlichen asiatischen Russland vor.^[5]
• Hallers Segge (Carex halleriana Asso)
• Hartmans Segge (Carex hartmanii Cajander)
• Behaarte Segge (Carex hirta L.)
• Gersten-Segge (Carex hordeistichos Vill.)
• Saum-Segge (Carex hostiana DC.)
• Erd-Segge (Carex humilis Leysser)
• Glatte Segge (Carex laevigata Sm.)
• Faden-Segge (Carex lasiocarpa Ehrh.)
• Schuppenfrüchtige Gelb-Segge (Carex lepidocarpa Tausch)
• Schlamm-Segge (Carex limosa L.)
• Glanz-Segge (Carex liparocarpos Gaudin): Sie kommt in zwei Unterarten in Nordwestafrika und von Europa bis zum Iran vor.^[5]
• Schwarzährige Segge (Carex melanostachya Bieb. ex Willd.)
• Michelis Segge (Carex michelii Host): Sie kommt von Europa bis zum nordwestlichen Iran vor.^[5]
• Berg-Segge (Carex montana L.)
• Stachelspitzige Segge (Carex mucronata All.)
• Braun-Segge (Carex nigra (L.) Reichard)
• Norwegische Segge (Carex norvegica Retz.): Sie kommt in zwei Unterarten von Europa bis zu Russlands Fernem Osten, von Afghanistan bis zum Himalaja und vom subarktischen Amerika bis ins östliche Kanada vor.^[5]
• Vogelfuß-Segge (Carex ornithopoda Willd.; inkl. Carex ornithopodioides Hausm.)
• Spreuschuppen-Segge (Carex paleacea Schreber ex Wahlenb.): Sie kommt vom zentralen und östlichen Kanada bis zu den nordöstlichen Vereinigten Staaten und in Nord- und Nordosteuropa vor.^[5]
• Bleiche Segge (Carex pallescens L.)
• Hirse-Segge (Carex panicea L.)
• Kleinblütige Segge (Carex parviflora Host)
• Riesel-Segge (Carex paupercula Michx.)
• Fuß-Segge (Carex pediformis C.A.Meyer): Sie kommt in vier Varietäten von Osteuropa bis Korea vor.^[5]
• Hänge-Segge (Carex pendula Hudson)
• Wimper-Segge (Carex pilosa Scop.)
• Pillen-Segge (Carex pilulifera L.)
• Scheinzypergras-Segge (Carex pseudocyperus L.)
• Punktierte Segge (Carex punctata Gaudin)
• Inn-Segge (Carex randalpina B.Walln.): Sie kommt von den Alpen bis Ungarn vor.^[5]
• Breitblättrige Blasen-Segge (Carex rhynchophysa Fisch., C.A.Mey. & Avé-Lall.): Sie kommt von Europa bis Japan und von Nordamerika bis Mexiko vor.^[5]
• Ufer-Segge (Carex riparia Curtis)
• Schnabel-Segge (Carex rostrata Stokes)
• Roggen-Segge (Carex secalina Willd. ex Wahlenb.)
• Horst-Segge (Carex sempervirens Vill.)
• Dünnährige Segge (Carex strigosa Hudson)
• Niedrige Segge (Carex supina Willd. ex Wahlenb.)
• Wald-Segge (Carex sylvatica Hudson)
• Filz-Segge (Carex tomentosa L.)
• Siebenbürger Segge (Carex transsilvanica Schur, Syn.: Carex depressa subsp. transsilvanica (Schur) K.Richter): Sie kommt in den Ostalpen vor und von den Karpaten bis Litauen, auf der Krim und von Südosteuropa bis zum Iran.^[5]
• Dreinervige Segge (Carex trinervis Degl.)
• Schatten-Segge (Carex umbrosa Host)
• Scheiden-Segge (Carex vaginata Tausch)
• Blasen-Segge (Carex vesicaria L.)
• Späte Gelb-Segge (Carex viridula Michx.)

Weitere Arten

Weitere Arten der Gattung Carex (ohne Zuordnung, hier eine Auswahl):

Morgenstern-Segge (Carex grayi), eine verschiedenährige Segge

Carex kobomugi, eine verschiedenährige Segge

Orangefarbene Neuseeland-Segge (Carex testacea), eine verschiedenährige Segge

• Gold-Segge (Carex aurea Nutt.): Sie ist in Nordamerika von Alaska über Kanada und in weiteren Gebieten der USA weitverbreitet.^[5]
• Beeren-Segge (Carex baccans Nees), Heimat: tropischen und subtropischen Asien^[5]
• Carex bebbii Olney ex Britton, Heimat: Subarktisches Amerika, USA
• Carex berggrenii Petrie: Neuseeland.^[5]
• Carex brunnea Thunb., Heimat: subtropisches Asien, nordöstliches tropisches Afrika, Inseln im westlichen indischen Ozean und von Australien bis zur Lord-Howe-Insel.^[5]
• Fuchsrote Segge (Carex buchananii Berggr.), Heimat: Neuseelands Nordinsel.^[5]
• Carex comans Berggr., Heimat: Neuseeland^[5]
• Carex conica Boott, Heimat: Japan und Südkorea.^[5]
• Falsche Hasenfuß-Segge (Carex crawfordii Fernald), Heimat: Nordamerika, in den Niederlanden und auf den Britischen Inseln eingebürgert.^[5]
• Carex dipsacea Berggr., Heimat: Neuseeland.^[5]
• Carex flagellifera Colenso, Heimat: Neuseeland und Tasmanien.^[5]
• Morgenstern-Segge oder Gray-Segge (Carex grayi Carey), Heimat: Kanada, USA.^[5]
• Carex hachijoensis Akiyama, Heimat: Japan^[5]
• Carex kaloides Petrie, Heimat: Neuseeland (Südinsel)^[5]
• Carex kobomugi Ohwi: Sie kommt von Russlands Fernem Osten bis zum gemäßigten Ostasien vor.^[5]
• Carex lemmonii W.Boott (Syn.: Carex albida L.H. Bailey), Heimat: Kalifornien
• Carex macloviana d'Urv., Heimat: Alaska, Kanada, Nordeuropa, Grönland, Südamerika^[5]
• Carex macrocephala Willd. ex Spreng., Heimat: Russlands Ferner Osten bis Japan, Alaska bis Oregon^[5]
• Japan-Segge (Carex morrowii Boott), Heimat: Japan^[5]
• Palmwedel-Segge (Carex muskungumensis Schwein.), Heimat: Kanada, USA^[5]
• Oshima-Segge (Carex oshimensis Nakai), Heimat: Japan^[5]
• Carex petriei Cheeseman, Heimat: Neuseeland^[5]
• Carex plantaginea Lam., Heimat: Kanada, USA^[5]
• Carex scaposa C.B.Clarke, Heimat: Südchina, Indochina^[5]
• Carex secta Boott, Heimat: Neuseeland^[5]
• Carex siderosticta Hance, Heimat: Amurgebiet, China, Mandschurei, Korea, Japan^[5]
• Schmalblatt-Segge (Carex stenophylla Wahlenb.), Heimat: Europa bis Mongolei und Himalaja.^[5]
• Carex tenuiculmis (Petrie) Heenan & P.J. de Lange: Sie kommt auf der Südinsel Neuseelands und auf den Chatham-Inseln vor.^[5]
• Orangefarbene Neuseeland-Segge (Carex testacea Sol. ex Boott): Sie kommt nur in Neuseeland vor.^[5]
• Carex trifida Cav.: Sie kommt in Neuseeland, im südlichen Chile und auf subantarktischen Inseln vor.^[5]

Siehe auch

• Großseggenried
• Schlankseggenried
• Kleinseggenried

Literatur

• P.W. Ball, A.A. Reznicek: Carex. In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 23: Magnoliophyta: Commelinidae (in part): Cyperaceae. Oxford University Press, New York / Oxford u. a. 2002, ISBN 0-19-515207-7, S. 254–573 (englisch, online). (Abschnitt Beschreibung und Verbreitung).
• W. Erhardt, E. Götz, N. Bödeker & S. Seybold: Der große Zander. Enzyklopädie der Pflanzennamen. Band 2. Arten und Sorten. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 2008, ISBN 978-3-8001-5406-7.
• Global Carex Group: Making Carex monophyletic (Cyperaceae, tribe Cariceae): a new broader circumscription. Bot J Linn Soc, 2015, 179: 1–42. doi:10.1111/boj.12298
• A.C. Jermy, A.O. Chater, R. W. David: Sedges of the British Isles. Botanical Society of the British Isles, London 1982, ISBN 0-901158-05-4.
• A. Petersen: Die Sauergräser. Schlüssel zu ihrer Bestimmung im blütenlosen Zustand. Akademie-Verlag, Berlin 1973.
• J.C. Schou: De Danske Halvgraesser. Klitmöller (BFN's Forlag) 1993, ISBN 87-87746-04-2.
• Wolfram Schultze-Motel (Hrsg.): Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Pteridophyta, Spermatophyta. Begründet von Gustav Hegi. 3., völlig neubearbeitete Auflage. Band II. Teil 1: Angiospermae: Monocotyledones 2 (Cyperaceae – Juncaceae). Paul Parey, Berlin/Hamburg 1980, ISBN 3-489-54020-4 (erschienen in Lieferungen 1967–1980).

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b} Manfred A. Fischer, Karl Oswald, Wolfgang Adler: Exkursionsflora für Österreich, Liechtenstein und Südtirol. 3., verbesserte Auflage. Land Oberösterreich, Biologiezentrum der Oberösterreichischen Landesmuseen, Linz 2008, ISBN 978-3-85474-187-9, S. 1110.
2. ↑ Helmut Genaust: Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen. 3., vollständig überarbeitete und erweiterte Auflage. Birkhäuser, Basel/Boston/Berlin 1996, ISBN 3-7643-2390-6, S. 128 eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche.
3. ↑ P. F. AngiospermPhylogenyWebsite: Angiosperm Phylogeny Website, 200f., abgerufen am 5. Dezember 2009.
4. ↑ Pedro Jiménez-Mejías, Marlene Hahn, Kate Lueders, Julian R. Starr, Bethany H. Brown, Brianna N. Chouinard, Kyong-Sook Chung, Marcial Escudero, Bruce A. Ford, Kerry A. Ford, Sebastian Gebauer, Berit Gehrke, Matthias H. Hoffmann, Xiao-Feng Jin, Jongduk Jung, Sangtae Kim, Modesto Luceño, Enrique Maguilla, Santiago Martín-Bravo, Mónica Míguez, Ana Molina, Robert F. C. Naczi, Jocelyn E. Pender, Anton A. Reznicek, Tamara Villaverde, Marcia J. Waterway, Karen L. Wilson, Jong-Cheol Yang, Shuren Zhang, Andrew. L. Hipp, and Eric H. Roalson: Megaphylogenetic Specimen-Level Approaches to the Carex (Cyperaceae) Phylogeny Using ITS, ETS, and matK Sequences: Implications for Classification. The Global Carex Group. Systematic Botany 41(3) S. 500–518. 2016 doi:10.1600/036364416X692497
5. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay} Rafaël Govaerts (Hrsg.): Carex. In: World Checklist of Selected Plant Families (WCSP) – The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew, abgerufen am 18. August 2018.

Weblinks

– Album mit Bildern, Videos und Audiodateien