nomes no trilho de navegação
Saccharomyces cerevisiae is 'n gissoort wat baie gebruik word vir die vervaardiging van brood, bier ensomeer.
Dit word wêreldwyd as die belangrikste kommersiële mikro-organisme beskou. Dié gis word algemeen as veilig beskou.[1]
S. cerevisiae kan as haploïed sowel as diploied bestaan. Die diploïede selle kan herhaaldelik vegetatieve groei en mitose ondergaan. Die signale wat die ongeslagtelike voortplanting uitlok, word deur die voeding bepaal. Die haploïede selle kom as twee tipe selle voor, wat a en α genoem word. Hulle produseer 'n ander feromoon (die a- en α-faktore) en het 'n reseptor vir die feromoon van die ander tipe sel. Indien 'n a-sel en 'n α-sel saamkom, vorm hulle uitstulpings na mekaar en vorm saam 'n vorm wat sjmoe genoem word. Uiteindelik versmelt hulle en vorm 'n diploïede sel. Indien die nutriente skaars word vorm haploïede sowel as diploïede selle 'n stasionêre vorm. Indien diploïede selle uitgehonger word vir stikstof en net oor 'n arm koolstofbron, soos asetaat, beskik, vorm hulle vier haploïede spore wat nog beter gehard is as die stasionêrefase-selle.[2]
Suurdeeg word hoofsaaklik in die bakkery- en brouerybedryf gebruik. Die spesie Saccharomyces cerevisiae is vir albei hierdie doeleindes geskik.
By die bierbrouprosses word suiker vir die brouersgis van garsmout verkry. Die moutsuiker bestaan uit twee glukosemolekules wat aanmekaar gekoppel is, en dit is 'n uitstekende bron van voedsel vir die gis. Namate die gis groei, word die suiker verander in koolstofdioksied, wat ontsnap, en alkohol, wat in die bier agterbly. Die gisting duur voort totdat die brouersgis al die suiker opgebruik het.
By wynmakery is die spesie Saccharomyces ellipsoideus die belangrikste. Hoewel Saccharomyces bayanus vir wynsoorte met hoër alkoholinhoud soos Port, gebruik word. Dit omskep die druiwesuiker tot alkohol. Hierdie gis word nie gekweek nie. Omdat dit in die grond voorkom, word dit op natuurlike wyse deur die wingerdplant opgeneem en beland dit sodoende in die gistingskuipe.
Saccharomyces cerevisiae is 'n gissoort wat baie gebruik word vir die vervaardiging van brood, bier ensomeer.
Dit word wêreldwyd as die belangrikste kommersiële mikro-organisme beskou. Dié gis word algemeen as veilig beskou.
Saccharomyces cerevisiae és un organisme que forma part del grup de llevats de gemmació. Probablement es tracta del tipus de llevat més important de la història, ja que des dels temps més remots s'ha emprat en fermentacions de begudes i aliments com la cervesa, el pa o el vi. Es creu que aquest llevat fou originàriament aïllat de la pell de raïm (hom troba aquest llevat com a component de la fina capa blanca a la pell d'algunes fruites fosques com les prunes; es troba entre la cera de la cutícula).
Aquest llevat, per altra banda, és un dels models d'organisme eucariòtic més intensivament estudiats en biologia molecular i cel·lular, fins i tot més que Escherichia coli (en aquest cas com a model d'organisme procariota). Aquest organisme es troba darrere de la majoria de fermentacions comunes. Les cèl·lules de Saccharomyces cerevisiae poden prendre formes tant circulars com ovals, d'uns 5-10 micròmetres de diàmetre. La reproducció d'aquest microorganisme és principalment asexual i té lloc mitjançant un procés de divisió anomenat gemmació.
Aquest organisme ha estat molt útil a l'hora d'estudiar el cicle cel·lular, ja que es tracta d'un llevat fàcil de cultivar, però, a causa del fet que pertany als eucariotes, comparteix el complex de l'estructura interna cel·lular de plantes i animals. Prova de la utilitat d'aquest organisme en el món científic és que S. cerevisiae va ser el primer organisme eucariota el genoma del qual va ser completament seqüenciat. A la base de dades de genomes de llevat es troba altament representat i encara actualment és una eina molt important pel desenvolupament del coneixement bàsic sobre la funció i l'organització de la genètica i fisiologia de les cèl·lules eucariotes. El genoma de S. cerevisiae està compost de 13·10⁶ parells de bases i 6.275 gens, tot i que es creu que només prop d'uns 5.800 actuen com a veritables gens funcionals. S'ha estimat que aquest llevat comparteix un 23% dels gens amb l'espècie humana.
Saccharomices deriva del grec, que significa "floridura del sucre". Cerevisiae, per contra, prové del llatí, i significa "relatiu o pertanyent a la cervesa". Altres denominacions que rep aquest mateix organisme:
Aquesta espècie és també una font principal de llevat nutricional i dels extractes del llevat, emprats sovint com a complement vitamínic.
Saccharomyces cerevisiae és un organisme que forma part del grup de llevats de gemmació. Probablement es tracta del tipus de llevat més important de la història, ja que des dels temps més remots s'ha emprat en fermentacions de begudes i aliments com la cervesa, el pa o el vi. Es creu que aquest llevat fou originàriament aïllat de la pell de raïm (hom troba aquest llevat com a component de la fina capa blanca a la pell d'algunes fruites fosques com les prunes; es troba entre la cera de la cutícula).
Aquest llevat, per altra banda, és un dels models d'organisme eucariòtic més intensivament estudiats en biologia molecular i cel·lular, fins i tot més que Escherichia coli (en aquest cas com a model d'organisme procariota). Aquest organisme es troba darrere de la majoria de fermentacions comunes. Les cèl·lules de Saccharomyces cerevisiae poden prendre formes tant circulars com ovals, d'uns 5-10 micròmetres de diàmetre. La reproducció d'aquest microorganisme és principalment asexual i té lloc mitjançant un procés de divisió anomenat gemmació.
Aquest organisme ha estat molt útil a l'hora d'estudiar el cicle cel·lular, ja que es tracta d'un llevat fàcil de cultivar, però, a causa del fet que pertany als eucariotes, comparteix el complex de l'estructura interna cel·lular de plantes i animals. Prova de la utilitat d'aquest organisme en el món científic és que S. cerevisiae va ser el primer organisme eucariota el genoma del qual va ser completament seqüenciat. A la base de dades de genomes de llevat es troba altament representat i encara actualment és una eina molt important pel desenvolupament del coneixement bàsic sobre la funció i l'organització de la genètica i fisiologia de les cèl·lules eucariotes. El genoma de S. cerevisiae està compost de 13·10⁶ parells de bases i 6.275 gens, tot i que es creu que només prop d'uns 5.800 actuen com a veritables gens funcionals. S'ha estimat que aquest llevat comparteix un 23% dels gens amb l'espècie humana.
Saccharomices deriva del grec, que significa "floridura del sucre". Cerevisiae, per contra, prové del llatí, i significa "relatiu o pertanyent a la cervesa". Altres denominacions que rep aquest mateix organisme:
Llevat de cervesa Llevat de forner/pastisseriaAquesta espècie és també una font principal de llevat nutricional i dels extractes del llevat, emprats sovint com a complement vitamínic.
Saccharomyces cerevisiae (pivní, pekařská nebo vinná kvasinka) je druh kvasinky z oddělení vřeckovýtrusných hub, která je člověkem v kvasných procesech používána už od neolitu.[1] Pro kvašení byly nejdříve využívány kvasinky přirozeně se vyskytující na povrchu ovoce nebo na slupkách bobulí révy vinné a není jasné kdy došlo k "domestikaci" těchto kvasinek.[2] Kvasinky saccharomyces cerevisiae je možné rozdělit do geneticky spřízněných kmenů podle toho, jaký substrát kvasí, přičemž hlavní jsou pivní, pekařské a vinné kvasinky; samotné vinné kvasinky mají podle analýzy genetické příbuznosti až na několik výjimek společný původ a byly domestikovány 8000-10000 př. n. l.[3]
Buňky S. cerevisiae jsou oválné až kulovité, velké 5-10 mikrometrů. Pivní kvasinka se rozmnožuje speciálním typem dělení, které je typické pro kvasinky – tzv. pučení.
Pivní kvasinka je jedním z nejstudovanějších eukaryotních organismů z hlediska molekulární a buněčné biologie, významná je především pro studium buněčného cyklu, vnitrobuněčné signalizace a protein-proteinových interakcí.[4]
Saccharomyces cerevisiae se v molekulární biologii využívá jako modelový organismus pro studium eukaryotní buňky. Představuje jeden z nejjednodušších eukaryotních organismů, což umožňuje její snadnou a levnou kultivaci v laboratorních podmínkách. Přitom velká podobnost mezi proteiny i buněčnými pochody vyšších eukaryot umožňuje výsledky získané studiem Saccharomyces cerevisiae zobecnit i pro složitější organismy.
Mezi hlavní příčiny oblíbenosti Saccharomyces cerevisiae jako modelového organismu patří schopnost žít jako haploid, což usnadňuje tvorbu delečních kmenů, aktivní homologní rekombinace umožňující efektivní přípravu geneticky modifikovaných kmenů a nízká komplexita genomu obsahující malé množství nekódující DNA. Díky tomu byla pro Saccharomyces cerevisiae vypracována celá řada postupů a stala se tak prvním eukaryotním organismem, jehož sekvence DNA byla zjištěna sekvenováním. Genom kvasinky je stále v centru pozornosti vědců, kteří zkoumají základní principy genetiky a fyziologie. Genom S. cerevisiae se skládá z přibližně 13 000 000 párů bází a z 6275 genů, přestože jen okolo 5 800 z nich se považuje za opravdu funkční geny.[5] Až 31 % genů kvasinky saccharomyces cerevisiae může být homologní s lidskými geny.[6]
Využití Saccharomyces cerevisiae:
Existují dvě základní životní formy buněk kvasinky, haploidní a diploidní. Haploidní buňky prochází prostým životním cyklem (mitóza, růst, smrt). Diploidní buňky (typická pro kvasinky) procházejí podobným životním cyklem, ale v zhoršených životních podmínkách (stres) začnou sporulovat – vytvářet haploidní spory. Dvě spory posléze splynou (konjugují) v novou buňku.
Saccharomyces cerevisiae je jednou z hlavních pivovarských kvasinek, (společně s Saccharomyces carlsbergensis a Brettanomyces) především u rychle kvašených piv. Tyto kvasinky vytvářejí poněkud sladší druhy piv. Pivní pocházejí z kvasinek evropského hroznového a asijského rýžového vína.[7]
V tomto článku byl použit překlad textu z článku Saccharomyces cerevisiae na anglické Wikipedii.
Obrázky, zvuky či videa k tématu Saccharomyces cerevisiae ve Wikimedia Commons
Galerie Saccharomyces cerevisiae ve Wikimedia CommonsSaccharomyces cerevisiae (pivní, pekařská nebo vinná kvasinka) je druh kvasinky z oddělení vřeckovýtrusných hub, která je člověkem v kvasných procesech používána už od neolitu. Pro kvašení byly nejdříve využívány kvasinky přirozeně se vyskytující na povrchu ovoce nebo na slupkách bobulí révy vinné a není jasné kdy došlo k "domestikaci" těchto kvasinek. Kvasinky saccharomyces cerevisiae je možné rozdělit do geneticky spřízněných kmenů podle toho, jaký substrát kvasí, přičemž hlavní jsou pivní, pekařské a vinné kvasinky; samotné vinné kvasinky mají podle analýzy genetické příbuznosti až na několik výjimek společný původ a byly domestikovány 8000-10000 př. n. l.
Buňky S. cerevisiae jsou oválné až kulovité, velké 5-10 mikrometrů. Pivní kvasinka se rozmnožuje speciálním typem dělení, které je typické pro kvasinky – tzv. pučení.
Pivní kvasinka je jedním z nejstudovanějších eukaryotních organismů z hlediska molekulární a buněčné biologie, významná je především pro studium buněčného cyklu, vnitrobuněčné signalizace a protein-proteinových interakcí.
Saccharomyces boulardii (synonym: Saccharomyces cerevisiae var. boulardii) ist eine Hefe, die heute meist als Varietät von Saccharomyces cerevisiae angesehen wird. Sie wird als probiotischer Arzneistoff zur Behandlung von Durchfall sowie vorbeugend während und nach Antibiotikagabe eingesetzt.[1] Sie wurde zuerst 1923 von dem französischen Mykologen Henri Boulard in Indochina von den Schalen von Litschi- und Mangostanfrüchten isoliert.[2] Diese Hefe wird zwar medizinisch verwendet, wurde aber bisher nicht gültig beschrieben, denn der formellen Neubeschreibung aus dem Jahr 1984[3] fehlt die damals nötige lateinische Diagnose.[4] Somit ist die Bezeichnung Saccharomyces boulardii kein Name für ein offizielles Taxon.
Die Hefepilze werden oral eingenommen und besiedeln innerhalb weniger Stunden den Magen-Darm-Trakt, der günstige Lebensbedingungen darstellt. Erreger, die häufig die Ursache für Durchfall sind, werden in ihrem Wachstum gehemmt und verdrängt und somit wird die natürliche Darmflora erhalten bzw. wiederhergestellt. Die Dauer von Durchfall wird durchschnittlich um einen Tag verkürzt. Die Wahrscheinlichkeit, während oder nach Antibiotikaeinnahme an Durchfall zu erkranken, wird vermindert. Allerdings weisen die vorliegenden Studien methodische Mängel auf.[5] Nach einer Metastudie der Cochrane Collaboration aus dem Jahr 2015 sind Hefepilze geeignet, antibiotika-assoziierten Durchfall zu verhindern. Bei stark geschwächten oder immunschwachen Kindern mit zugrundeliegenden Risikofaktoren sollte auf Grund der Nebenwirkungen jedoch ein Einsatz vermieden werden.[6] Personen mit einer Immunschwäche oder mit einem zentralen Venenkatheter oder auch schwer kranke Personen sollten nicht mit probiotischen Präparaten behandelt werden, da auch septische Verläufe und Todesfälle beschrieben worden sind.[7]
In Deutschland, Österreich und der Schweiz sind diese Arzneimittel nicht verschreibungs-, aber apothekenpflichtig.
Ähnliche Präparate existieren mit Saccharomyces cerevisiae (Bierhefe, Bäckerhefe, Backhefe).
Saccharomyces boulardii (synonym: Saccharomyces cerevisiae var. boulardii) ist eine Hefe, die heute meist als Varietät von Saccharomyces cerevisiae angesehen wird. Sie wird als probiotischer Arzneistoff zur Behandlung von Durchfall sowie vorbeugend während und nach Antibiotikagabe eingesetzt. Sie wurde zuerst 1923 von dem französischen Mykologen Henri Boulard in Indochina von den Schalen von Litschi- und Mangostanfrüchten isoliert. Diese Hefe wird zwar medizinisch verwendet, wurde aber bisher nicht gültig beschrieben, denn der formellen Neubeschreibung aus dem Jahr 1984 fehlt die damals nötige lateinische Diagnose. Somit ist die Bezeichnung Saccharomyces boulardii kein Name für ein offizielles Taxon.
Aqha qunchu (Saccharomyces cerevisiae) nisqaqa p'uchquchiq qunchu k'allampam, waqtuta ruranapaq, qunchu sankuwan t'antata mast'aranapaq llamk'achisqa.
Qunchuqa tukuchkaq, p'uchquchk'aq aqhapim, sirwisapim, winupim misk'imanta ethanultam tukuchin, chimlasayta lluqsichispa. Chay hinaqa misk'i kaqmanta waqtu upyanam tukukun.
Yuraq t'antata rurachkaptinkuqa, qunchu sankupi tukukuq chimlasay sankuta samp'achanmi.
Ch'iñicha wayaqacha k'allampa kaspam muruchankunata wayaqacha nisqakunapim puchuchin, llapa wayaqachapi tawantinmi murucha.
Commons nisqaqa multimidya kapuyninkunayuqmi kay hawa: Aqha qunchu.
Wikispecies nisqaqa qillqasqa p'anqayuqmi kay hawa: Aqha qunchu
Aqha qunchu (Saccharomyces cerevisiae) nisqaqa p'uchquchiq qunchu k'allampam, waqtuta ruranapaq, qunchu sankuwan t'antata mast'aranapaq llamk'achisqa.
Qunchuqa tukuchkaq, p'uchquchk'aq aqhapim, sirwisapim, winupim misk'imanta ethanultam tukuchin, chimlasayta lluqsichispa. Chay hinaqa misk'i kaqmanta waqtu upyanam tukukun.
Yuraq t'antata rurachkaptinkuqa, qunchu sankupi tukukuq chimlasay sankuta samp'achanmi.
Ch'iñicha wayaqacha k'allampa kaspam muruchankunata wayaqacha nisqakunapim puchuchin, llapa wayaqachapi tawantinmi murucha.
Die Jääst, Gääst of juu Bierme (Saccharomyces cerevisiae) is aan eensälligen Pilts, die apgruund fon sin Stofwiksel (Jeesenge) wichtig bie juu Häärstaalenge fon alkoholiske Dronke, un fon so moonich aan Deech is.
Hie kon sik truch Spruutjen fermoorje:
Die Jääst, Gääst of juu Bierme (Saccharomyces cerevisiae) is aan eensälligen Pilts, die apgruund fon sin Stofwiksel (Jeesenge) wichtig bie juu Häärstaalenge fon alkoholiske Dronke, un fon so moonich aan Deech is.
Hie kon sik truch Spruutjen fermoorje:
1. Dät Spruutjen 2. Juu Konjugation 3. Ne Spoore
Tekst üüb Öömrang Kwegels (Saccharomyces cerevisiae) as en swaamp an sodenang nai mä a hünjmotsen. Hat woort brükt, am bruad tu baagen an am biir tu maagin. Di latiinsk nööm Saccharomyces ment sokerswaamp an cerevisiae ment för biir.
A selen san trinj an fiiw bit tjiin mikromeeter grat.
bereegent üüb 100 g pres-kwegels:
Kwegels (Saccharomyces cerevisiae) as en swaamp an sodenang nai mä a hünjmotsen. Hat woort brükt, am bruad tu baagen an am biir tu maagin. Di latiinsk nööm Saccharomyces ment sokerswaamp an cerevisiae ment för biir.
El Saccharomyces cerevisiae, l'è 'n organìsmo ünicelulàr che 'l fa part del regn dei fóns e l'è cunusìt come 'na spéce de leàt che 'l se multìplica per gemasiù.
L'è giü dei tìpi de leàt piö 'mportàncc per l'alimentasiù de l'òm e 'l sò üzo l'è cunusìt amò dei tép antìchi per fà 'l pà, la bìra e 'l vì. Se pènsa che 'l sàpe stat izolàt per la prìma ólta a pàrter de le scórse de l'ùa perchè l'è giö dei componèncc de la prüìna. L'è giü dei microrganìsmi eucariòti piö stüdiàcc endèla biulugìa celulàr e moleculàr e l'è 'l responsàbil del tìpo piö cümü de fermentasiù (alcòlica).
El Saccharomyces cerevisiae 'l g'ha la fùrma ovàl o elìtica condèn diàmetro de 5-10 micròmetri. L'è ütel endèl stüde del cìclo de le cèlule perchè la sò coltüra l'è sèmplice ma, come eucariote, el prezènta la complicasiù de la strütüra intèrna de le piànte e dei animài.
Saccharomyces cerevisiae l'è giü dei tìpi de leàt che se dopèra per fà la bira. En particolàr l'è chèl che se dopèra per fà la bìra a àlta fermentasiù cioè töte chèle tipologìe de bìra che stà 'ndèla categurìa che s'è üs ciamà co la paròla ingléza ales, per ezèmpe le Pale ales, le Stout, le Porter, ecc.
Ang Saccharomyces cerevisiae ay isang uri ng lebadura. Ito ay nakatulong sa winemaking, baking, at paggawa ng serbesa mula pa noong sinaunang panahon. Ito ay pinaniniwalaan na orihinal na nakahiwalay mula sa balat ng mga ubas (makikita ng isa ang lebadura bilang isang bahagi ng manipis na puting pelikula sa mga balat ng ilang madilim na kulay na prutas tulad ng plum, umiiral ito sa mga waxes ng cuticle). Ito ay isa sa mga pinaka-intensibong pinag-aralan eukaryotic modelo organismo sa molekular at cell biology, tulad ng Escherichia coli bilang modelo bacterium. Ito ang mikroorganismo sa likod ng pinakakaraniwang uri ng pagbuburo. Ang S. cerevisiae cells ay bilog sa ovoid, 5-10 μm ang lapad.
Ang lathalaing ito ay isang usbong. Makatutulong ka sa Wikipedia sa nito.
El Saccharomyces cerevisiae, l'è 'n organìsmo ünicelulàr che 'l fa part del regn dei fóns e l'è cunusìt come 'na spéce de leàt che 'l se multìplica per gemasiù.
L'è giü dei tìpi de leàt piö 'mportàncc per l'alimentasiù de l'òm e 'l sò üzo l'è cunusìt amò dei tép antìchi per fà 'l pà, la bìra e 'l vì. Se pènsa che 'l sàpe stat izolàt per la prìma ólta a pàrter de le scórse de l'ùa perchè l'è giö dei componèncc de la prüìna. L'è giü dei microrganìsmi eucariòti piö stüdiàcc endèla biulugìa celulàr e moleculàr e l'è 'l responsàbil del tìpo piö cümü de fermentasiù (alcòlica).
El Saccharomyces cerevisiae 'l g'ha la fùrma ovàl o elìtica condèn diàmetro de 5-10 micròmetri. L'è ütel endèl stüde del cìclo de le cèlule perchè la sò coltüra l'è sèmplice ma, come eucariote, el prezènta la complicasiù de la strütüra intèrna de le piànte e dei animài.
Saccharomyces boulardii is a tropical yeast first isolated from lychee and mangosteen fruit peel in 1923 by French scientist Henri Boulard. Although early reports claimed distinct taxonomic, metabolic, and genetic properties,[1] S. boulardii is genetically a grouping of S. cerevisiae strains, sharing>99% genomic relatedness, giving the synonym S. cerevisiae var. boulardii.[2][3][4]
S. boulardii is sometimes used as a probiotic with the purpose of introducing beneficial microbes into the large and small intestines and conferring protection against pathogens.[5][6][7] It grows at 37 °C (98.6 °F).[8] In addition, the popular genome-editing tool CRISPR-Cas9 was proven to be effective in S. boulardii.[9] Boulard first isolated this yeast after he observed natives of Southeast Asia chewing on the skin of lychee and mangosteen in an attempt to control the symptoms of cholera. In healthy patients, S. boulardii has been shown to be nonpathogenic and nonsystemic (it remains in the gastrointestinal tract rather than spreading elsewhere in the body).
S. boulardii was characterized as a species separate from S. cerevisiae because it does not digest galactose and does not undergo sporulation. It also tolerates human body temperature, gastric acid, and digestive enzymes better. Despite all these phenotypic differences, its genomic sequence defines it as a clade under S. cerevisiae, closest to those found in wine. Like ordinary S. cerevisiae, it has 16 chromosomes, a 2-micron circle plasmid, and is diploid with genes for both mating types, MATa and MATα. However, the MATa locus contains some likely disabling mutations relative to spore-forming S. cerevisiae.[2]
Both S. boulardii and ordinary S. cerevisiae produce proteins that inhibit pathogenic bacteria and their toxins, specifically 63-kDa phosphatase pho8 (inhibiting E. coli endotoxin) and 54-kDa serine protease ysp3 (hydrolyzing C. difficile toxins A and B). A yet-unidentified 120 kDa protein also inhibits changes in cAMP levels induced by cholera toxin. S. boulardii encodes extra copies of yeast adhesion proteins called flocculins that help to stick to pathogenic bacteria and stop them from binding to the intestinal mucus.[2]: supp. text
The best-characterized "type" CBS 5926 strain is also deposited as ATCC 74012 and CNCM I-745.[11] A CNCM I-1049 strain is also used; it is unclear whether it is the same as CBS 5926.[12]
Evidence exists for its use in the preventive treatment of antibiotic-associated diarrhea (AAD) in adults.[13] Further evidence indicates its use to prevent AAD in children.[14] The potential efficacy of probiotic AAD prevention is dependent on the probiotic strain(s) used and on the dosage.[15][16] A 2015 meta-analysis of 21 randomised controlled trials (4780 participants) confirmed that S. boulardii is effective in reducing the risk of AAD in children and adults.[17] Lactobacillus rhamnosus or Saccharomyces boulardii at high doses (more than 5 billion colony-forming units/day) is moderately effective (with no serious side effects) for the prevention of AAD in children and might also reduce the duration of diarrhea.[18]
S. boulardii showed reduction of relapses in some specific patients with recurrent Clostridium difficile infection and may be effective for secondary prevention of C. difficile infection.[19]
S. boulardii has been shown to significantly increase the recovery rate of stage IV AIDS patients with diarrhea versus placebo. On average, patients receiving S. boulardii gained weight, while the placebo group lost weight over the 18-month trial.[20] No adverse reactions were observed in these immunocompromised patients.
The addition of S. boulardii to the standard triple medication protocol for elimination of Helicobacter pylori infection showed a significant increase in eradication rates in a meta-analysis, though eradication rates were still not exceptional. The supplement also significantly decreased usual side effects of H. pylori eradication therapy including diarrhea and nausea.[21]
Also, some evidence shows potential benefits of S. boulardii in treatment of blastocystosis.[22][23]
A position paper published by ESPGHAN Working Group for Probiotics and Prebiotics based on a systematic reviews and randomized controlled trials suggested that S. boulardii (low quality of evidence, strong recommendation) may be considered in the management of children with acute gastroenteritis in addition to rehydration therapy.[24]
S. c. var. boulardii is usable in beer brewing, with live yeast remaining in the finished product. It can coexist alongside other S. cerevisiae in mixed starter cultures.[25]
It can be also used for baking, where its ability to deter bacteria translates into inhibition of rope spoilage, a bread defect caused by Bacillus subtilis or B. licheniformis contamination.[26]
S. boulardii has been shown to reduce body weight in an animal model of type 2 diabetes.[27]
In immunocompromised individuals, S. boulardii has been associated with fungemia or localized infection, which may be fatal.[28] Overall, S. boulardii is safe for use in otherwise healthy populations and fungemia with S. boulardii has not been reported, to the best of the recent evidences in immunocompetent patients.[29] A review of HIV-1-infected patients given therapy with S. boulardii indicated it was safe.[30] A retrospective study on 32,000 oncohematological hospitalized patients showed no occurrence of fungal sepsis with S. boulardii use.[31]
Saccharomyces boulardii is a tropical yeast first isolated from lychee and mangosteen fruit peel in 1923 by French scientist Henri Boulard. Although early reports claimed distinct taxonomic, metabolic, and genetic properties, S. boulardii is genetically a grouping of S. cerevisiae strains, sharing>99% genomic relatedness, giving the synonym S. cerevisiae var. boulardii.
S. boulardii is sometimes used as a probiotic with the purpose of introducing beneficial microbes into the large and small intestines and conferring protection against pathogens. It grows at 37 °C (98.6 °F). In addition, the popular genome-editing tool CRISPR-Cas9 was proven to be effective in S. boulardii. Boulard first isolated this yeast after he observed natives of Southeast Asia chewing on the skin of lychee and mangosteen in an attempt to control the symptoms of cholera. In healthy patients, S. boulardii has been shown to be nonpathogenic and nonsystemic (it remains in the gastrointestinal tract rather than spreading elsewhere in the body).
Saccharomyces cerevisiae, esperante fornogisto aŭ gistofungo, biergisto, estas specio de gistofungoj. Ĝiaj ĉeloj estas ovalaj, kun diametro de 5-10 µm. Ĝi estas la plej grava gistospecio, uzata fare de la homaro jam ekde la praeopoko ĉe panobakado aŭ bierfarado. Oni izolis ĝin unuafoje sur ŝelo de la vinbero.
Ĝi estas la plej ofta studata eŭkariota modela organismo en la molekula kaj la ĉelbiologio (ĉe la prokariotoj la modela organismo estas la Escherichia coli.)
Tiu mikroorganismo esta uzata en fermentado. Ĝi produktas ĉefe karbonan dioksidon (en pano) aŭ ĉefe alkoholon (en vino aŭ biero).
Saccharomyces boulardii es una cepa de levadura tropical aislada por primera vez de las frutas del lichi y del mangostán en 1923 por el científico francés Henri Boulard. Está emparentada, pero es distinta del Saccharomyces cerevisiae, en muchas de sus características taxonómicas, metabólicas y genéticas.[1] Se ha demostrado que S. boulardii ayuda a mantener y a restaurar la flora intestinal natural en el intestino grueso y en el intestino delgado, y se lo clasifica como probiótico.[cita requerida]
Boulard aisló la levadura después de haber observado a nativos del sureste de Asia mascar la cáscara del lichi y del mangostán en su intento por controlar los síntomas del cólera. S. boulardii ha demostrado ser no patógena y no sistémica (se mantiene dentro del tracto gastrointestinal, en vez de propagarse a las demás zonas del organismo), y crece a una temperatura inusualmente alta, de 37°C.[2]
Saccharomyces boulardii es una cepa de levadura tropical aislada por primera vez de las frutas del lichi y del mangostán en 1923 por el científico francés Henri Boulard. Está emparentada, pero es distinta del Saccharomyces cerevisiae, en muchas de sus características taxonómicas, metabólicas y genéticas. Se ha demostrado que S. boulardii ayuda a mantener y a restaurar la flora intestinal natural en el intestino grueso y en el intestino delgado, y se lo clasifica como probiótico.[cita requerida]
Boulard aisló la levadura después de haber observado a nativos del sureste de Asia mascar la cáscara del lichi y del mangostán en su intento por controlar los síntomas del cólera. S. boulardii ha demostrado ser no patógena y no sistémica (se mantiene dentro del tracto gastrointestinal, en vez de propagarse a las demás zonas del organismo), y crece a una temperatura inusualmente alta, de 37°C.
Pagaripärm ehk leiva-pärmkottseen (Saccharomyces cerevisiae)[2][3] on kottseente hulka kuuluv tuntuim pärmseeneliik, mida kasutatakse kääritamisel, küpsetamisel ja veinitööstuses. Pagaripärmi rakud on ümmargused, diameetriga 5–10 mikromeetrit. Paljunemise viisiks on pungumine.[4]
Neid kasutatakse ka eukarüootide mudelorganismina molekulaar- ja rakubioloogias. Paljud inimese bioloogias olulised valgud (nt rakutsükli valgud, signaalvalgud ja ensüümid) avastati nende pärmides asuvate homoloogide uurimisel.[5]
Saccharomyces tähendab kreeka keeles suhkruseeni (saccharo 'suhkur' ja myces 'seen'). Cerevisiae tähendab ladina keeles 'õllest tulenev'.[1]
S. cerevisiae lahknes Candida albicans'ist 140–841 miljonit aastat tagasi.
Pagaripärmid saavad elada ja kasvada, olles kahes vormis: haploidne ja diploidne. Haploidsed rakud teevad läbi lihtsama elutsükli, mis koosneb mitoosist ja kasvamisest. Stressi tingimustes nad tavaliselt surevad. Diploidsed rakud (pärmseente eelisvorm) teevad läbi ka lihtsama elutsükli, kuid stressi tingimustes võivad moodustada spoore, läbides meioosi ja moodustades neli haploidset spoori. Kasvades täisväärtuslikus söötmes, kahekordistub pagaripärmi kultuur 100 minuti jooksul. Keskmine eluiga on umbes 26 jagunemist.[6]
Kõik pagaripärmi tüved võivad kasvada aeroobselt, kasutades glükoosi, maltoosi ja trehhaloosi. Ei kasva laktoosi ja tsellobioosi juuresolekul. Parimad käärimise süsivesikud on galaktoos ja fruktoos. Erinevate suhkrute kasutamise võimalused sõltuvad sellest, kas tüvi kasvab aeroobsetes või anaeroobsetes tingimustes. Mõned tüved ei kasva anaeroobselt sahharoosi ja trehhaloosi olemasolul.[7]
Kõik pagaripärmi tüved kasutavad ammoniaaki ja uureat ainsate lämmastiku allikatena, kuna neil puudub võimalus redutseerida nitraati ammooniumiioonideks. Lisaks on pagaripärmid võimelised kasutama aminohappeid, väikesi peptiide ja lämmastikaluseid. Pagaripärmi tüvedel puudub võimalus metaboliseerida ekstratsellulaarseid proteiine, kuna nad ei erita proteaase.[7]
Heaks kasvuks vajavad pagaripärmid veel fosforit, mida nad omastavad bivesinikfosfaatioonina, ja väävlit, mida nad saavad aminohapetest, näiteksmetioniinist ja tsüsteiinist, või omastavad sulfaatioonidena. Ka mõned metallid, näiteks magneesium (Mg), raud (Fe), kaltsium (Ca) ja tsink (Zn), on vajalikud paremaks kasvuks.[7]
Pagaripärmide kasvamine toimub punga kasvamisega sünkroonselt. Pung saavutab täiskasvanud raku suuruse alles peremeesrakust eraldumise ajal. Kiiresti kasvavas rakukultuuris on näha, et kõikidel rakkudel on pung olemas. Tavaliselt koosneb pagaripärmi rakutsükkel järgmistest faasidest: G1, S, G2 ja M, mis on ka tavalise rakutsükli faasid.[5]
Tänapäeval on hästi uuritud pärmiliigid S. pombe ja S. cerevisiae. Need lahknesid umbes 600–300 miljonit aastat tagasi ja praegu on olulised vahendid DNA kahjustuste ja reparatsioonimehhanismide uurimises. DNA transformatsiooni arengu tõttu on pagaripärm eriti vajalik geenide kloonimiseks ja geenitehnoloogias.
Pagaripärmist on arenenud hea mudelorganism, sest sellel on järgmised omadused:
S. cerevisiae teaduslikult uuritud ning kaardistatud mudel leiab rakendust nii mükoloogias, kliinilises meditsiinis (kliinilises mükoloogias), laborimeditsiinis, bioloogias, onkoloogias, radioloogias ja histoloogias kui ka alkoholi- ja pagaritööstustes, ravimitööstuses jm.
Paljudel inimeste haigustega seotud geenidel on pärmides ortoloogid ning metaboolsete ja regulatoorsete mehhanismide jäävus võimaldab laialt kasutada pagaripärme eukarüootse organismi mudelina mitmesugustes bioloogilistes uuringutes.[5]
Pagaripärm on esimene eukarüoot, kelle genoom on täielikult sekveneeritud. Genoomi järjestus avaldati 24. aprillil 1996. Sealtpeale avaldatakse kõik uuendused veebisaidil Saccharomyces Genome Database.[8] Seda andmebaasi kasutavad tihti pagaripärmi uurijad ning sinna on võimalik ka märkmeid lisada. Teine oluline pagaripärmi andmebaas on tehtud MIPS-is (Munich Information Center for Protein Sequences).
Pagaripärmi genoom sisaldab umbes 12 miljonit aluspaari ja kodeerib 6275 geeni, mis on omakorda pakitud 16 kromosoomiks. Tõelisi funktsionaalseid geene on ainult 5800.[1]
Pagaripärmi rakuproov oli mikroorganismide hulgas, mida kavatseti kasutada kolm aastat kestvas planeetidevahelises eksperimendis Living Interplanetary Flight. Eesmärgiks oli aru saada, kas uuritud tüvi saab süvakosmoses ellu jääda. Selleks kasutati Venemaal konstrueeritud Fobos-Grunti kosmoselaeva. Missioon algas 8. novembril 2011, kuid 15. jaanuaril 2012 kukkus Fobos-Grunt Vaiksesse ookeani.[9]
Pagaripärmi kasutatakse õlletegemisel ja seetõttu nimetatakse seda mõnikord pinnakäärituspärmiks. Selline nimetus tuleneb sellest, et käärimisprotsessi jooksul moodustuvad pärmi hüdrofoobse kihi peal pärmirakkude kogumikud, mis CO2 kinni peavad ja tõusevad anuma ülaossa. Pinnakäärituspärme kasutatakse õllepruulimiseks kõrgematel temperatuuridel, näiteks 21 °C juures. Teist tüüpi pärmid – Lager-pärmid – on kasutusel siis, kui käärimine toimub madalatel temperatuuridel umbes 5 °C juures, sest madalatel temperatuuridel on pagaripärm ’uinunud’. Lager-pärmid on vajalikud heleda õlle tegemiseks.[10]
Pärmi võimet panna süsivesikud käärima kasutatakse biotehnoloogias etanoolikütuse tootmiseks. Protsess algab suhkruroo või söödateraviljade jahvatamisest. Siis lisatakse lahjendatud väävelhape või seente alfaamülaasi ensüümid. Nad on vajalikud selleks, et tärklis laguneks oligosahhariidideks. Siis lisatakse glükoamülaasi, et oligosahhariididest saada monosahhariide. Viimastena lisatakse pärme, et monosahhariididest saada etanooli, mis destilleeritakse. Saagina saadakse tavaliselt 96% etanool. Mõningaid pagaripärmi tüvesid on geneetiliselt muudetud selleks, et nad saaksid ka ksüloosi kääritada. Ksüloos on üks peamistest käärimisvõimelistest suhkrutest, mis sisaldub tselluloosibiomassis, näiteks põllumajanduse jääkides, vanapaberis ja laastudes. Selline saavutus tähendab seda, et etanooli on võimalik saada ka paljudest odavatest toorainetest. Lisaks sellele võib tselluloosist saadav etanoolkütus olla alternatiiviks diisli- ja bensiinkütusele.[10]
S. cerevisiae teaduslikku mudelit kasutatakse paljude imetajate haiguslike seisundite diagnoosimisel, avastamisel, ravimisel ja uurimisel. Nii näiteks kulub USA-s Candida albicans'i perekonna seeninfektsioonide raviks, sealhulgas haiglaraviks, igal aastal miljard USA dollarit.
S. cerevisiae "surrogaadi" mudeli abil teostanud uuringud võimaldavad välja töötada uusi seeninfektsiooniravimeid, aga ka uurida nendega seotud ohtusid ning metabolismi ja surma: nii saame lugeda, et Candida albicans pakub tööd inimorganismis suuresti neutrofiilidele, makrofaagidele ja muudele vererakkudele.
S. cerevisiae biomasse on leitud nõrgenenud immuunsüsteemiga inimestel (esmase immuunpuudulikkusega seotud haiguslike seisundite, HIV ja AIDS-i korral) viiruse seentevastast ravimikomplekti saajate organismis, vastsündinutel, transplantatsioonide järgselt, avatud operatsioonide ning seente vereringlusse sattumise järgselt jne – nii südames, neerudes, ajus kui ka mujal.
S. cerevisiae rakud leiavad laialdast implementatsiooni mikrobioloogiaga lähedalt seotud teadusharudes ka hea- ja pahaloomuliste kasvajate ravis ning vaktsiinide väljatöötamisel.
Seeninfektsioonide kahtluse korral (meil vähetuntud, mujal maailmas teatakse ka Candida albicansi pandeemia) võetakse tänapäeval mitmesuguseid proove: nahatestid, vereproovid, koetükid jne. Proove analüüsitakse mitmesuguste automaatanalüüsidega, alustuseks vast täisvereanalüüs: erütrotsüütide, neutrofiilide, abistajarakkude e CD4-rakkude, tsütotoksiline T-rakkude ehk CD8+ T-rakkude ja muude rakkude loend.
Seeninfektsioonide ravi ei ole täiesti ohutu ega rahakotisõbralik ka Eestis: nii näiteks on Eesti Haigekassa tervishoiuteenuste loetelus toodud invasiivse seeninfektsiooni ravi või eeldatava invasiivse seeninfektsiooni empiiriline ravi (kaspofungiini, liposomaalse amfoteritsiini või vorikonasooliga jms ravimid, koodiga 338R) ühe päeva ravimite maksumuse 647,51 eurot. Seega enne pikaajalise ravi alustamist soovitatakse meditsiiniringkondades kooskõlastada ravi patsiendiga ning teha mitmesugused immuunsusuuringud, sealhulgas tuntuima – CEIA- (Candisphere enzyme Immuno Assay Test) meetodiga.
Allolevaid pagaripärmi tüvesid kasutatakse paljudes uurimisprojektides, näiteks pärmi bihübriidi saamiseks. Paljud pagaripärmi tüved eksisteerivad haploidide paaridena a ja alfa (näidatud kui MATa või MATα). Tüvede kirjeldamisel lähtutakse tavaliselt nende geneetilistest erinevustest võrreldes standardse tüvega S288C.[12]
AH109 Genotüüp: MATa, trp1-901, leu2-3,112,ura3-52,his3-200,∆gal4,∆gal80,LYS2;GAL1UAS-GAL1TATA-HIS3, GAL2UAS-GAL2TATA-ADE2, URA3: MEL1UAS-MEL1TATA-lacZ
PJ69-4alpha Genotüüp: MATα, trp1-901,leu2-3,112,ura3-52,his3-200,gal4 (deleteeritud),gal80 (deleteeritud) LYS2::GAL1-HIS3 GAL2-ADE2 met2::GAL7-lacZ
PJ69-4a Genotüüp: MATa,trp1-901,leu2-3,112,ura3-52,his3-200, gal4 (deleteeritud), gal80 (deleteeritud) LYS2::GAL1-HIS3 GAL2-ADE2 met2::GAL7-lacZ
Y187 Genotüüp: MATα, ura3-52, his3-200, ade2-101, trp1-901, leu2-3, gal4∆, met-, gal80∆, URA3::GAL1 UAS-GAL1TATA-lacZ [12]
Pagaripärm ehk leiva-pärmkottseen (Saccharomyces cerevisiae) on kottseente hulka kuuluv tuntuim pärmseeneliik, mida kasutatakse kääritamisel, küpsetamisel ja veinitööstuses. Pagaripärmi rakud on ümmargused, diameetriga 5–10 mikromeetrit. Paljunemise viisiks on pungumine.
Neid kasutatakse ka eukarüootide mudelorganismina molekulaar- ja rakubioloogias. Paljud inimese bioloogias olulised valgud (nt rakutsükli valgud, signaalvalgud ja ensüümid) avastati nende pärmides asuvate homoloogide uurimisel.
Saccharomyces cerevisiae (Saccharo azukre, myces onddo eta cerevisiae garagardoa; Meyen ex E.C.Hansen) Saccharomyces generoko onddo zelulabakar eukarioto bat da, ascomycota dibisiokoa, garagardoa, ogia eta ardoaren fabrikazio-prozesuetan parte hartzen duen legamia espezie bat. Itxura oboidea du eta 5-10 µm-ko diametroa. Bere bizi-zikloan zehar bi fase txandakatzen dira, haploidea eta diploidea. Bi kasuetan zelulak ugalketa asexuala pairatzen du gemazioaren bitartez. Hala ere, oso baldintza zehatzetan forma diploidea ugalketa sexualaren bitartez ugal daiteke. Kasu honetan, meiosia gertatzen da, barnean lau askospora dituen asku bat eratzen delarik.[1]
Gaur egun Saccharomyces cerevisiae erabilia da ikerketa zientifikoaren esparruan bere ezaugarri bereizgarriengatik. Izan ere, S. cerevisiae hain sinplea da ezen eukariotoen eredu gisa oso erabilia izan den. Oso azkar hazi eta dispertsatu egiten da. Kultibatzea eta mutanteak isolatzea ere oso erreza da. Horregatik guztiagatik oso ikertua da, organismo eukarioto konplexuagoak aztertzeko oinarritzat har daitekenez gero.
Egiptoarrek, hebrearrek, greziarrek eta geroago galiarrek ekoizten zituzten ogia, ardoa eta garagardoa bezalako produktu hartzituak, gertatzen zen prozesua oraindik ondo ulertu gabe.
1827an, Jean Baptiste Henri Joseph Desmazières (1786-1862) mediku eta botanikariak artikulu bat argitaratu zuen, zeinetan mikroskopioan behatutako legamien marrazkiak gehitu zituen, hauek izanik mikroorganismo honen lehenengo irudiak. Legamia hauei “Mycoderma cerevisiae” deitu zien. Ikerlariak, izaki bizidun gisa definitu izan arren, ez zekien hartzidura egiteko gaitasuna zeukatela.
1837an, Charles Cagniard-Latourrek bere ugalketa-gaitasuna, itxura globularra eta itxurazko azukre-kanaberan oinarritutako elikadura deskribatu zuen.
XIX. mendean, ordea, Louis Pasteur kimikariak, 1857 eta 1863 artean, hartzidura alkoholduna mikroorganismo biziei esker gertatzen dela frogatu zuen. Garai horietan ohikoa zen ardoa eta garagardoa txarto jartzea elaborazio-prozesuaren momenturen batean, eta ez zekiten zein zen horren arrazoia. 1854an Louis Pasteur, Lille-ko Unibertsitatean kimikaren irakaslea zen garaian, prebentzio-sistema bat asmatu zuen elikagaiak txarto jartzea ekiditeko. Hau, ontziak ondo itxita denbora tarte motz batez 44 °C-tan jartzean oinarrituta zegoen. Nahiz eta hasieran orokorrean errefusa aurkeztu zen ardoa berotzearen aurrean, prozesu hau, pasteurizazioa hain zuzen ere, eraginkorra zela ikusi zen.
Emil Christian Hansen fisiologo eta mikologo daniarra hasiera batean legamien ikerketan fokatu zen, zeintzuk karbohidratoak alkohola bihurtzen zuten aztertuz. Garagardoa txarto jartzearen arazoari aurre egiteko ikertu zuen Pasteur Frantzian ikertzen zegoen aldi berean, baina Copenhaguen. Honek, garagardoaren industrian hartzidura gertatzea eragiten zutenak hainbat legamia mota zirela eta hauek azukre-soluzio batean kultibatu zitezkela frogatu zuen. Hansenek espezie honen lehenengo andui purua isolatu zuen.[2]
Legamiek energi-iturri eta elektroi-emaile gisa konposatu organikoak erabiltzen dituzte, beraz kimioorganotrofoak dira. Karbono-iturriari dagokionez bai karbohidratoak bai aminoazidoak erabil ditzakete, beraz kimioorganotrofoak dira. Gainera, hainbat azukre erabiltzearen gaitasunak espezie honen barneko andui desberdinak sailkatzeko balio izan du. Erabil ditzaketen monosakaridoen artean glukosa, fruktosa, manosa eta galaktosa daude. Maltosa eta sakarosa disakaridoak eta errafinosa trisakaridoa ere erabil ditzakete. Laktosa, ordea, ezin dezakete erabili, eta horrek Kluyveromyces lactis espeziearekin desberdintzen du. Karbohidrato eta aminoazidoetaz aparte, beste hainbat konposatu erabili ditzakete karbono-iturri gisa, hala nola etanola eta glizerola.
S. cerevisiae aukerazko anaerobioa da, izan ere, arnasketa aerobikoa edota hartzidura alkoholduna erabil dezake energia lortzeko. Azukrearen kontzentrazioa altua denean hartzidura alkoholikoa egiten du. Hartzidura alkoholdunaren bidez azukreak etanol, karbono dioxido eta ATP bihurtzen dute. Glukosaren kontzentrazioa baxua denean, aldiz, substratuaren arnasketa aerobikoa egiten du. Esan liteke hartzidura ez dela ebolutiboki abantailasua oso ATP gutxi lortzen direlako arnasketarekin konparatuz. Mikroorganismo gehienak etanolaren aurrean oso sentikorrak dira, beraz, prozesu hori erabiltzea substratuarekiko lehia prozesu gisa har daiteke.
Legamiek, karbono-iturriez gain nitrogeno iturriak -amonio, urea edo aminoazido desberdinak-, fosforo-iturriak -fosfatoak- eta sufre-iturriak -sulfuroak- ere behar dituzte. Honetaz gain, andui gehienek biotina hazkuntza-faktore gisa behar dute. Gainera metal batzuk ere (magnesioa, burdina, kaltzioa, zink-a) behar dute beraien hazkuntzarako.
S.cerevisiae modu haploide eta diploidean existitzen da bere bizi-zikloan zehar. Bai era haploidean bai era diploidean asexualki mitosiaren bidez ugal daiteke. Zatiketa gemazioaren bidez gertatzen da. Hala ere, zelula haploideak sexualki ere ugaldu daitezke.
Haploideetan bi ernalketa mota daude: a eta α. A motatakoek “a faktorea” izeneko feromona ekoizten dute. α motakoek, aldiz “α faktorea” feromona. Zelula mota bakoitzak bere gainazalean beste ernalketa motaren hartzaileak ditu: hau da, a faktoreak α haploideak bahituko ditu zelularen G1 fasean, eta α faktoreak, berriz, a zelula haploideak. Ondorioz, zelula haploideen proliferazioa ekidin egingo da eta bien artean sortuko da shmoo deritzon protuberantzia. Proturberantziaren bidez ugalketa sexuala gertatuko da. Zelula haploideek ezin dute inoiz meiosia egin. Zelula diploideek, ordea, ez dute feromonarik ekoizten, baina meiosia egin dezakete baldintza berezipean.
Zelula diploideak, nitrogeno-iturri edo karbono-iturri faltaren aurrean, meiosian sartuko dira eta 4 espora haploide eratuko dituzte. Espora hauek muturreko ingurumen baldintzekiko erresistenteagoak dira fase geldikorreko zelulak baino. Esporak behar den elikadura badute, hozitu eta hazi egingo dira zelula haploide modura.
S.cerevisiae-ren bizi-zikloan haploide mota desberdinen fusioa ematen da, zelula diploidea behar den moduan sortuz. Ernalketa honetan, diploide berria bakarrik hazteko gai da eta egun pare bat igaro ondoren, esporen ekoizpena hasiko da.
Esporen eraketarako meiosia gertatu behar da, eta hortaz, ondorengoak, gurasoekiko genetikoki desberdinak izango dira (baita mutazioak ere). Askuaren horma glukanasaren bidez digerituko da eta hortik 4 espora haploide askatuko dira mediora bertan hazteko.
Espora bakoitzaren geneen konbinazioa eta mutazioak zeintzuk diren jakiteko fenotipoa aztertzen da.[3]
Nahiz eta historioan zehar gizakiok mikroorganismo hau erabili eta azkeneko hamarkadetan ikerketa ugari egin espezie honen inguruan, egia da ez direla azterketak egin S. cerevisiae-ren ekologiari buruz. Azken urteotan zientzialariak ikerketak egiten hasi dira gai honen inguruan. Naturan mahatsetan aurkitzen da gehienetan, dena den, zenbait animalitan eta intsektuetan aurkitzen dira maiz.
Gaur egun gehien ikertzen den hipotesia erleen eta S. cerevisiae-ren arteko elkarrekintza da. Zientzialari batzuen ustez, historian zehar erlea izan da espezie honen garraiatzaile eta ostalaria, izan ere, hainbat erleen hesteetan aurkitu da S. cerevisiae. Mikroorganismoak erlea erabiliko du bektore gisa mahatsetara iristeko eta denboraldi desfaboragarrietan babesleku bat edukitzeko.
Guztiz kodetu zen eukariotoen lehenengo genoma S. cerevisiae-rena izan zen (1996an). Espezie honen genoma 12,156,677 base parez eta 6,275 genez osatuta dago, 16 kromosometan antolatuta. Bakarrik 5800 gene funtzionalak direla uste da, baita geneen %31 homologoak direla gizakion genomarekin.[4]
Zientzian S. cerevisiae oso mikroorganismo erabilia da eta organismo eredutzat hartzen da hurrengo arrazoiengatik:
Honen proba zahartze-prozesuaren ikerketa da. S. cerevisiae ikerketetan erabili da zahartze-prozesua nola gertatzen den eta zergatik gertatzen den ulertzeko.
Mikroorganismo honek hainbat aplikazio ditu garrantzitsuena industria arloan izanik. Adibidez okindegietan ogia egiteko, elikagai-osagarri gisa hartzeko edota industria mailan legamia sortzeko erabiltzen da. Hartzidura prozesuari dagokionez, ardoa, garagardoa zein alkohol industriala sortzeko erabiltzen da.
S. cerevisiae-k goiko hartzidura egiten du eta hau gertatzen da berak sorturiko CO2-ari lotzen zaiolako bere gainazal hidrofobikoari esker, eta kultiboaren goikaldera pasatzen da. Legamia mota honek tenperatura oso altuetan hartzitzen du beste legamia motekin konparatuz eta hori dela eta, garagardoen zaporea ere oso desberdina izaten da.
Etanola edari alkoholdunak sortzeko ezinbestekoa da. Honako prozesua, legamia eta azukreetan aberatsa den guneetan gertatzen da. Hasieran, hau da, azukreen eta oxigenoaren kontzentrazioa altuak direnean, legamia honek arnasketa aerobioa egiten du, energia asko lortuz hazteko banakoen kopurua handituz. Oxigenoa agortzen denean hasten da hartzidura alkoholikoa egiten. CO2 askatzean edari batzuetan burbuilak sortzen dira.
Saccharomyces cerevisiae ogia ekoizteko erabiltzen da hartzidura alkoholikoaren prozesuan zehar CO2 eta etanola eratzeko gai baita. CO2 gas bat izanik ogiaren kasuan masa igotzea eragiten du.
Mikroorganismo honek eduki dezakeen aplikaziorik ezezagunena hau da. CO2 injektatzen duten sistema zilindrikoak oso garestiak dira eta horren ordez S. cerevisiae erabili ohi da akuarioetan CO2 injektatzeko, hartzidura egitean gas hau askatzen duenez gero. Modu honetan, ur-azpian kultibaturiko landareei CO2 iristen zaie.
Saccharomyces cerevisiae (Saccharo azukre, myces onddo eta cerevisiae garagardoa; Meyen ex E.C.Hansen) Saccharomyces generoko onddo zelulabakar eukarioto bat da, ascomycota dibisiokoa, garagardoa, ogia eta ardoaren fabrikazio-prozesuetan parte hartzen duen legamia espezie bat. Itxura oboidea du eta 5-10 µm-ko diametroa. Bere bizi-zikloan zehar bi fase txandakatzen dira, haploidea eta diploidea. Bi kasuetan zelulak ugalketa asexuala pairatzen du gemazioaren bitartez. Hala ere, oso baldintza zehatzetan forma diploidea ugalketa sexualaren bitartez ugal daiteke. Kasu honetan, meiosia gertatzen da, barnean lau askospora dituen asku bat eratzen delarik.
Gaur egun Saccharomyces cerevisiae erabilia da ikerketa zientifikoaren esparruan bere ezaugarri bereizgarriengatik. Izan ere, S. cerevisiae hain sinplea da ezen eukariotoen eredu gisa oso erabilia izan den. Oso azkar hazi eta dispertsatu egiten da. Kultibatzea eta mutanteak isolatzea ere oso erreza da. Horregatik guztiagatik oso ikertua da, organismo eukarioto konplexuagoak aztertzeko oinarritzat har daitekenez gero.
Leivinhiiva (myös oluthiiva/viinihiiva) (Saccharomyces cerevisiae) on kotelosieniin lukeutuva yksisoluinen sienilaji. Se on yksi vanhimmista leivän kohotusaineista, jolla saadaan leivonnaisten pehmeä ja kuohkea rakenne sekä oluen ja viinin käymisen aikaansaaja. Hiiva on elävä hyötymikrobi. Tuoreena hiiva on kimmoisaa ja väriltään vaaleanharmaata. Se on elävää solukkoa, joka suotuisissa olosuhteissa alkaa toimia ja lisääntyä. Yhdessä grammassa hiivaa on 10 miljardia 0,01 mm:n suuruista solua. Kaupasta ostettu hiiva koostuu yhteenpuristetuista hiivasoluista.[2][3]
Hiivaa myydään monessa eri muodossa. Sitä on saatavana puristehiivan eli perinteisen tuorehiivan lisäksi muun muassa kuivahiivana, jossa hiiva on pieninä kuivina rakeina. Kuivahiivan aktivoimiseen tarvitaan lämpimämpi neste kuin tuorehiivalle. Lisäksi on saatavilla nestemäistä hiivaa eli hiivakermaa, jota käytetään pääasiassa panimo- ja leipomoteollisuudessa sekä pikahiivaa, jota käytetään esimerkiksi kiljun ja kotiviinin valmistukseen. Nykyään leivän valmistamisessa voidaan käyttää myös keinotekoisia kohotusaineita, kuten leivinjauhetta.
Leivonnassa hiiva sekoitetaan jauhojen, suolan ja lämpimän veden (tai maidon) kanssa. Taikina vaivataan ja jätetään sitten kohoamaan ennen paistamista. Hiivasolut alkavat kasvaa taikinassa. Ne käyttävät energiakseen taikinan sisältämiä hiilihydraatteja, jolloin käymistuotteena vapautuu hiilidioksidia. Hiilidioksidikuplat aiheuttavat taikinan nousemisen. Paistettaessa hiivasieni kuolee.
Toimiakseen tarkoituksensa mukaisesti hiiva tarvitsee aikaa, happea, lämpöä ja ravintoa (esim. sokeri, hunaja) sekä nestettä (esim. maito, vesi). Hiiva saa ravintoa myös jauhojen tärkkelyksestä ja lämmönlähteeksi käy kädenlämpöinen neste (tuorehiivalla 36 °C, kuivahiivalla 42 °C[4]). Taikinan peittäminen liinalla ja sijoittaminen lämpimään paikkaan auttaa kohottamisessa. Hiiva saa aikaa toimia, kun taikinan, juuren tai leivonnaisten annetaan rauhassa kohota. Kohoamisen aiheuttaa hiilidioksidi.
Lämpimässä uunissa kaasut laajenevat edelleen ja niin hiivaleivonnaiset tulevat kuohkeiksi. Tähän kohoamiseen ja kuohkeaksi tulemiseen hiiva tarvitsee erityisen sitkoverkon. Hiivataikinaan laitetaan aina vehnäjauhoja, sillä juuri vehnäjauhoissa on eniten sitkoa muodostavia varastoproteiineja gliadiinia sekä gluteniinia, jotka jauhoista ja vedestä tehtyä taikinaa vaivatessa järjestyvät gluteeniksi, eli tiiviiksi, venyväksi ja joustavaksi verkostoksi, joka antaa taikinalle sen sitkon.[5] Taikinaverkko luodaan jauhovalinnalla ja riittävällä vaivauksella. Hiivan tuottama kaasu vain laajentaa taikinaverkkohuokosia.
Leivinhiiva (myös oluthiiva/viinihiiva) (Saccharomyces cerevisiae) on kotelosieniin lukeutuva yksisoluinen sienilaji. Se on yksi vanhimmista leivän kohotusaineista, jolla saadaan leivonnaisten pehmeä ja kuohkea rakenne sekä oluen ja viinin käymisen aikaansaaja. Hiiva on elävä hyötymikrobi. Tuoreena hiiva on kimmoisaa ja väriltään vaaleanharmaata. Se on elävää solukkoa, joka suotuisissa olosuhteissa alkaa toimia ja lisääntyä. Yhdessä grammassa hiivaa on 10 miljardia 0,01 mm:n suuruista solua. Kaupasta ostettu hiiva koostuu yhteenpuristetuista hiivasoluista.
Saccharomyces boulardii est une souche tropicale de levure utilisée comme antidiarrhéique. Elle a été isolée pour la première fois en 1923 à partir de fruits de litchis et de mangoustans par le scientifique français Henri Boulard.
Cette levure partage avec Saccharomyces cerevisiae plusieurs propriétés taxinomiques, métaboliques et génétiques.
Sa position taxonomique est discutée, certains auteurs pensant qu'elle constitue une souche de S. cerevisiae d'autres pensant qu'elle constitue une espèce distincte. Les recherches sur son ADN tendent à la placer comme une variété de S. cerevisiae[1].
S. boulardii est souvent commercialisée sous forme lyophilisée, et à ce titre habituellement désignée par le nom de Saccharomyces boulardii lyo.
Dans la plupart des pays elle est disponible sous des noms de marques tels que Floratil, Florestor, Reflor, Florastor, Ultra-Levure, Perenterol, Enterol, Bioflor, Inteflora, Precosa.
S. boulardii peut maintenir et restaurer la flore intestinale du gros intestin ainsi que celle de l'intestin grêle. On parle de probiotique.
S. boulardii est un probiotique plus efficace que la bactérie lactobacillus[2]. C'est après avoir observé des populations de l'Asie du Sud-Est mâcher la peau de litchis et de mangoustans afin d'essayer de contrôler les symptômes du choléra, qu'Henri Boulard isola la première fois cette levure en 1920[3].
S. boulardii est non pathogène et non systémique, autrement dit la levure reste dans le système digestif plutôt que de se répandre partout dans l'organisme[réf. nécessaire]. Elle se développe à la température inhabituellement élevée de 37 °C, ce qui limite les risques.
Toutefois on a observé des fongémies causées par cette levure chez des malades porteurs d'un cathéter veineux central[4],[5]. La délivrance, y compris sous forme orale, est contrindiquée en cas de déficience immunitaire et la manipulation doit être faite selon certaines précautions[6].
Dans de rares cas, S. boulardii provoque de l'urticaire et dans de très rares cas des rougeurs avec démangeaisons, voire un œdème de Quincke.
Plusieurs mécanismes pouvant expliquer les effets protecteurs de S. boulardii, ont été proposés à partir de l’étude chez l’homme ou l’animal des diarrhées ou infections intestinales associées à Clostridium difficile [en abrégé « C. difficile »]. Le traitement par S. boulardii d’humains ou de rats augmente le taux intestinal de disaccharidases telles que la maltase ou la lactase. Des études complémentaires ont montré que la libération de polyamines par S. boulardii, pouvait expliquer cet effet trophique sur l’intestin grêle.
L’administration de S. boulardii à des rats augmente également le taux intestinal de la pièce sécrétoire des immunoglobulines et des IgA sécrétoires, indiquant que cette levure exerce un effet immunoprotecteur contre C. difficile et ses toxines. Le prétraitement d’animaux par S. boulardii les protège de la mort consécutive à une infection par C. difficile, et cet effet peut être médié par un effet de la levure sur la bactérie de C. difficile comme sur ses toxines A et B. Les résultats montrent que si l’on traite des rats avec S. boulardii avant de leur administrer la toxine A au niveau intestinal, les effets entérotoxiques de la toxine A sont sensiblement réduits.
Des expériences ultérieures précisent que ces effets de S. boulardii sont médiés, au moins en partie, par une protéase, sécrétée par la levure, et capable de digérer la toxine A aussi bien que son récepteur intestinal in vitro. Ces résultats suggèrent que S. boulardii réduit les effets intestinaux de la toxine A de C. diffïcile en digérant la molécule de toxine A, mais aussi son récepteur au niveau de la bordure en brosse intestinale.
Plusieurs mécanismes sont activés par S. boulardii lors d’une infection à C. diffïcile chez l’homme,
S. boulardii stimule la production de molécules anti-inflammatoires telles que le récepteur activé par les proliférateurs de peroxysomes gamma, dit PPAR-γ[7]. Elle inhibe en outre les régulateurs majeurs de l’inflammation, notamment le facteur nucléaire κB, alias NF-κB, et les protéines kinases activées par les mitogènes, ou MAP kinases, ERK 1/2 et p38 (en)[7]. Cela a pour effet de réduire la production de cytokines pro-inflammatoires[7].
S. boulardii a en outre des effets sur les cellules T impliquées dans les maladies inflammatoires chroniques de l'intestin ou MICI[7].
Saccharomyces boulardii est une souche tropicale de levure utilisée comme antidiarrhéique. Elle a été isolée pour la première fois en 1923 à partir de fruits de litchis et de mangoustans par le scientifique français Henri Boulard.
Saccharomyces cerevisiae é unha especie de fungo unicelular do tipo dos lévedos, tamén chamada lévedo de panadaría ou lévedo de xemación. Probablemente é o lévedo máis útil, xa que se leva utilizando desde hai moitos séculos na elaboración de viño, cervexa e pan (e outras masas levedadas), e actualmente utilízase como organismo para a experimentación nos laboratorios biolóxicos. Crese que foi illado orixinalmente da pel das uvas (poden verse lévedos tamén na pel doutros froitos como as ameixas ou entre as ceras da cutícula das plantas). É un dos eucariotas máis intensamente estudados como organismo modelo en bioloxía molecular e bioloxía celular, de maneira comparable a como o é Escherichia coli como modelo de bacteria. É o microorganismo que realiza o tipo máis común de fermentación, a fermentación alcohólica. Moitas proteínas importantes na bioloxía humana descubríronse estudando as súas homólogas neste lévedo; entre estas proteínas están as proteínas do ciclo celular, proteínas de sinalización e encimas procesadores de proteínas.
As células de S. cerevisiae son redondas ou ovoides, de 5-10 micrómetros de diámetro. Reprodúcense por un proceso de división mitótica coñecido como xemación.[1] Actualmente, S. cerevisiae é o único lévedo coñecido que nas súas células de certas cepas ten corpos de Berkeley vesiculares, que están implicados en certas vías de transporte intracelular.
Atopáronse anticorpos contra S. cerevisiae no 60-70% dos pacientes da enfermidade de Crohn e no 10-15% dos pacientes de colite ulcerativa (e tamén no 8% dos individuos control sans).[2]
Na natureza, as células de lévedos encóntranse principalmente en froitos maduros como uvas (antes da maduración as uvas practicamente non teñen lévedos). Como S. cerevisiae non se transporta polo aire, require un vector para moverse. De feito, as raíñas das avespas sociais (Vespa crabro e Polistes spp.) pasan o inverno como adultos e poden albergar células de lévedos de outono a primavera e transmitilas á súa proxenie.[3]
Todas as cepas de S. cerevisiae poden crecer aerobicamente con glicosa, maltosa e trehalosa pero non con lactosa e celobiosa. Porén, o crecemento con outros azucres é variable. A capacidade dos lévedos de utilizar diferentes azucres pode variar segundo crezan aerobicamente ou anaerobicamente. Algunhas cepas non poden crecer anaerobicamente con sacarosa e trehalosa. A galactosa e frutosa son dous dos mellores azucres para a fermentación.
Todas as cepas poden utilizar amoníaco e urea como única fonte de nitróxeno, pero non poden utilizar nitrato, xa que carecen da capacidade de reducir os ións amonio. Poden utilizar a maioría dos aminoácidos, pequenos péptidos, e bases nitroxenadas como fonte de nitróxeno. Porén, a histidina, glicina, cistina e lisina non as poden utilizar facilmente. S. cerevisiae non excreta proteases, polo que non poden metabolizar proteínas extracelulares.
Os lévedos tamén requiren fósforo, que se asimila como un ión fosfato dihidróxeno, e xofre, que pode asimilarse como ión sulfato ou como compostos de xofre orgánico como os aminoácidos metionina e cisteína. Algúns metais, como o magnesio, ferro, calcio e cinc, tamén son necesarios para o bo crecemento dos lévedos.
En canto aos requirimentos orgánicos, a maioría das cepas de S. cervisiae requiren biotina. Precisamente, un ensaio baseado no crecemento de S. cerevisiae puxo as bases para o illamento, cristalización e posterior determinación estrutural da biotina. A maioría das cepas tamén requiren pantotenato para un crecemento completo. En xeral, S. cerevisiae é prototrófico para as vitaminas.
Hai dúas formas nas cales as células dos lévedos poden sobrevivir e crecer: haploide e diploide. As células haploides presentan un ciclo de vida simple de mitoses e crecemento, e sometidas a condicións de alto estrés, xeralmente morren. As células diploides (a forma preferencial dos lévedos) ten tamén un ciclo de vida simple de mitoses e crecemento, pero en condicións de estrés poden sufrir esporulación, entrando en meiose e producindo catro esporas haploides, as cales poden realizar un apareamento. Se dispoñen dos nutrientes adecuados, as células de lévedos poden duplicar o seu número en 100 minutos.[4][5] A duración da vida media replicativa é dunhas 26 divisións celulares.[6][7]
O apareamento sexual dos lévedos só pode ocorrer entre células haploides de distinto tipo de apareamento ("sexo"), os cales representan unha forma incipiente de diferenciación sexual. Defínense, por tanto, dous tipos sexuais de lévedos, as células a e as células alfa,[8] No caso dos lévedos, a determinación sexual non se debe a que teñan un cromosoma distinto entre sexos senón a unha diferenza nun único locus. Dito locus é o MAT, que goberna o comportamento sexual entre células haploides e diploides.
Os lévedos poden ser haploides ou diploides segundo o estadio do ciclo. Porén, ambos os tipos celulares son estables e pódense reproducir de forma asexual mediante mitose. A división é por xemación, é dicir, as células fillas son de tamaño inferior ao das células nais. Como só as células haploides se poden reproducir sexualmente, se unha célula de tipo a se encontra cunha célula de tipo α fusionaranse nunha soa célula, a cal tamén sufrirá unha fusión de núcleos, formándose un individuo diploide estable que tamén pode reproducirse de forma asexual. Cando as condicións exteriores son desfavorables para as células diploides, sobrevén a meiose, que provocará a aparición de catro esporas haploides, dúas das cales serán do tipo sexual a e as outras dúas do tipo sexual α.
As células a producen o factor a, que é unha feromona peptídica que indica a presenza de células de dito tipo ás células do sexo oposto. As células a non responderán nunca ao factor a, mais si responderán ao factor α. Este tipo de resposta inicia a formación dunha protuberancia nas células que crece cara á fonte das feromonas de sexo contrario, o que é recíproco no outro sexo. Actualmente coñécense as bases moleculares que rexen este comportamento, o cal se debe á transcrición ou represión de xenes nos dous tipos sexuais de lévedos. As células a transcriben os xenes que producirán o factor a, ademais dun receptor de membrana que se chama Ste2p. Dito receptor pode unirse ao factor α e iniciar unha serie de sinais intracelulares mediados pola proteína G. Ademais, as células a reprimen a expresión dos xenes que forman as proteínas necesarias para a síntese do factor α e o receptor de membrana Ste3p. Nas células α ocorre exactamente o contrario ao descrito. Todas estas diferenzas entre activación e represión transcricional son causadas pola presenza dun dos dous alelos dun locus denominado MAT: MATa ou Matα. O alelo Mata codifica para unha única proteína denominada a1. O alelo Matα codifica para α1 e α2, que nos haploides dirixen a transcrición do programa específico das células α.
As células haploides de calquera dos sexos responden á feromona producida polo sexo contrario. A células de sexo oposto poden fusionarse, formando unha célula diploide. As células haploides nunca poen realizar a meiose en condicións normais. Ao contrario, as células diploides non producen nin responden a ningún dos tipos de feromonas, pero si poden realizar a meiose baixo condicións ambientais moi determinadas. Igual que existen patróns de expresión xénica entre células a e α, tamén existen diferenzas en expresión xénica entre células haploides e diploides. Un exemplo disto último é o caso da endonuclease HO, que se expresa nas células haploides, ou o caso de IME1, cuxa expresión está reprimida nos diploides. As diferenzas entre os patróns de expresión entre haploides e diploides son producidas polo locus MAT. As células haploides só conteñen unha copia do locus MAT, en calquera das súas variantes alélicas, e esta determinará o sexo da célula. Os diploides resultan da fusión celular entre células de distinto sexo, polo que presentan os dous loci. A combinación na información contida en ambos os loci xera o programa transcricional, é dicir, a combinación entre as proteínas a1, α1 e α2.
Un lévedo haploide pode cambiar de sexo. Se unha única célula de tipo a ou α está nun medio no que non está presente o sexo contrario, ao cabo dunhas cantas xeracións detéctase a presenza da feromona contraria e un incremento de células diploides. Esta aparición de diploides pode ser tan alta que despraza a poboación de haploides, xa que esta última ten unha gran tendencia a aparearse. As cepas de lévedos utilizadas nos laboratorios non adoitan realizar este cambio de sexo debido a que están alteradas no xene HO, que é determinante para o cambio de sexo. Isto xera unha propagación estable de calquera dos tipos celulares dos haploides, e nunca se chegan a formar diploides, en condicións normais.
Aínda que o fenotipo de cada sexo depende dun único locus MAT, os lévedos posúen copias do locus MAT que están silenciadas e, por tanto, non interfiren na determinación sexual. Cando se produce un cambio no sexo dos lévedos, prodúcese un reemprazamento xénico do locus MAT por unha das copias adicionais. As copias silenciosas denomínanse HML (que xeralmente levan unha copia silenciosa do alelo MATα) e HMR (que xeralmente leva unha copia silenciosa do alelo MATa). Ambos os loci están no cromosoma III e están situados á dereita (HMR, onde o R vén do inglés right, dereita) e á esquerda (HML, onde o L significa left) do locus MAT en calquera das súas variantes alélicas.
O proceso de cambio sexual nos lévedos vén dado pola conversión xénica iniciada pola endonuclease HO. A expresión de dita endonuclease está regulada especificamente nos haploides e só é activa nas células haploides durante a fase G1 do ciclo celular. A endonuclease HO xera un corte específico no ADN do locus MAT. Unha vez realizado o corte, os extremos libres xerados son atacados por exonucleases, producíndose a degradación do locus MAT en ambos os sentidos. Esta ausencia de parte dun locus xera a activación de sistemas de reparación do ADN que supoñen o reemprazamento do locus ausente por unha das copias adicionais HMR ou HML.
Por razóns que aínda non se coñecen ben, a reparación do locus MAT cortado pola endonuclease HO permite o cambio sexual, xa que, por norma xeral, substitúese polo alelo contrario ao que había en principio. Deste xeito, cando unha célula a decide realizar un cambio sexual, o alelo MATa é degradado e substituído pola copia HML. Isto dá como resultado o cesamento da expresión do antigo MATa e o inicio da expresión do novo MATα, con todo o que isto supón.
As mitoses nos lévedos son desiguais, formándose unha xema que dá orixe a unha célula máis pequena que despois chega ao tamaño de célula madura e se desprende, deixando unha cicatriz na célula parental (poden ter moitas cicatrices de xemacións anteriores). Nos cultivos de lévedos de crecemento rápido, en todas as células poden verse xemas, xa que a formación de xemas ocupa todo o ciclo celular. Tanto a célula parental como a filla poden inicar a súa respectiva xemación antes de que se producise a separación das células. En cultivos de lévedos que crecen máis lentamente, poden verse células que carecen de xemas, e a formacíón de xemas só ocupa unha parte o ciclo celular.
Cando os investigadores procuran un organismo modelo axeitado para os seus estudos, fíxanse en diversos trazos, como tamaño, tempo de xeración, accesibilidade, manipulación, xenética, mecanismos de conservación, e beneficios económicos potenciais. As especies de lévedos Schizosaccharomyces pombe e S. cerevisiae son os lévedos máis utilizados como organismos modelo; estas dúas especies diverxiron evolutivamente hai aproximadamente entre 600 e 300 millóns de anos, e son ferramentas importantes no estudo dos danos no ADN e nos seus mecanismos de reparación.[9]
S. cerevisiae foi utilizado como organismo modelo porque presenta diversas características favorables, como son:
S. cerevisiae foi moi estudado como organismo modelo durante máis de 50 anos para comprender mellor o envellecemento e contribuíu á identificación de máis xenes de mamíferos relaciondos co envellecemento que calquera outro organismo modelo.[11] Algúns dos tópicos estudados utilizando estes lévedos son a restrición de calorías, e os xenes e vías implicados na senescencia. Os dous métodos máis comúns de medir o envellecemento nos lévedos son a Duración da Vida Replicativa (DVR ou RLS), que mide a cantidade de veces que se divide a célula, e a Duración da Vida Cronolóxica (DVC ou CLS), que mide canto pode sobrevivir a célula nun estado de estase sen división.[11] Ao limitar a cantidade de glicosa ou de aminoácidos no medio de crecemento viuse que se incrementaban no lévedo as dúas duracións da vida antes mencionadas igual que noutros organismos, e isto denomínase Restrición Calórica ou Restrición Dietaria.[12] Ao primeiro críase que se incrementaba a Duración da Vida Replicativa ao regular á alza o encima sir2, pero despois descubriuse que este efecto é independente de sir2. A sobreexpresión dos xenes de sir2 e fob1 incrementa a Duración da Vida Replicativa ao impedir a acumulación de círculos de ADNr extracromosómicos, que se pensa que son unha das causas da senescencia nos lévedos.[12] Os efectos da Restrición Dietaria poden ser o resultado da diminución da sinalización na vía celular TOR.[11] Esta vía modula a resposta da célula aos nutrientes e as mutacións que fan diminuír a actividade de TOR incrementan as Duracións da Vida Cronolóxica e Replicativa.[11][12] Isto tamén ocorre en moitos animais.[11][12] Recentemente, viuse que un mutante de lévedo que careza dos xenes sch9 e ras2 multiplica por 10 a Duración da Vida Cronolóxica baixo condicións de restrición calórica e é o incremento máis grande atinxido por calquera organismo.[13][14]
As células nais dan lugar a xemas de células fillas por división mitótica, pero sofren un envellecemento replicativo en sucesivas xeracións e finalmente morren. Porén, cando as células nais sofren meiose e gametoxénese, a duración da vida recupera o seu valor inicial.[15] O potencial replicativo dos gametos (esporas) formadas por as células vellas é o mesmo que a dos gametos formados por células novas, o que indica que a meiose elimina os danos asociados á idade das células nais vellas. Esta observación suxire que durante a a eliminación na meiose dos danos asociados á idade orixina un rexuvenecemento. Porén, a natureza destes danos aínda non foi establecida.
S. cerevisiae contén prións, e aínda non se sabe se os lévedos xogan un papel nas enfermidades priónicas, aínda que se atopou que os prións non patóxenos poden converterse en formas patóxenas, sen que se saiba polo momento como ocorre isto.
S. cerevisiae reprodúcese por mitose como célula diploide cando hai abundancia de nutrientes. Mais, cando a célula pasa fame, sofre meiose para formar esporas haploides.[16]
As evidencias obtidas nos estudos con S. cerevisiae apoian a función adaptativa da meiose e a recombinación xenética. As mutacións defectivas para os xenes esenciais da recombinación meiótica e mitótica en S. cerevisiae causan un incremento da sensibilidade á radiación e/ou dos danos químicos sobre o ADN.[17][18] Por exemplo, o xene rad52 é necesario para a recombinación meiótica[19] e mitótica.[20] Os mutantes para Rad52 presentan un aumento da sensibilidade a morreren por efecto dos raios X, o metil metanosulfonato e o axente 8-metoxipsoraleno máis raios UVA, e teñen unha recombinación meiótica reducida.[18][19][21] Estes descubrimentos indican que a reparación na recombinación durante a meiose e mitose é necesaria para reparar os diferentes danos causados por estes axentes.
Ruderfer et al.[17] (2006) analizaron os antepasados das cepas naturais de S. cerevisiae e chegaron á conclusión de que o cruzamento con outras liñas celulares só ocorre en 1 de cada 50.000 divisións celulares. Así, parece que na natureza, o apareamento é probablemente máis común entre células de lévedos estreitamente emparentadas. O apareamento ocorre cando se poñen en contacto células haploides de distinto tipo de apareamento, MATa e MATα. Ruderfer et al.[17] sinalaron que tales contactos son frecuentes entre células de lévedos estreitamente emparentadas por dúas razóns: A primeira é que as células con tipo de apareamento oposto están presentes no mesmo asco (o saco que contén as células producidas por unha soa meiose), e estas células poden aparearse unhas con outras. A segunda razón é que as células haploides dun tipo de apareamento, trala división celular, a miúdo producen células de tipo de apareamento oposto coas cales poden aparearse. A relativa rareza na natureza dos fenómenos meióticos que resultan de cruzamentos con outras liñas de lévedos non concorda coa idea de que a produción de variabilidade xenética é a principal forza selectiva que mantén a meiose neste organismo. Non obstante, este descubrimento concorda coa idea alternativa de que a principal forza selectiva que mantén a meiose é mellorar a reparación recombinacional dos danos no ADN,[22][23][24] xa que este efecto beneficioso ten lugar durante cada meiose, tanto se hai como se non apareamento con outras liñas de lévedos.
S. cerevisiae foi o primeiro xenoma eucariótico que foi completamente secuenciado.[25] Os traballos completáronse en 1996. Desde entón, fixéronse actualizacións con regularidade na Saccharomyces Genome Database. Esta é unha base de datos moi anotada e referenciada para os investigadores deste lévedo. Outra importante base de datos de S. cerevisiae é a mantida polo Centro de Información de Múnic para Secuencias e Proteínas (MIPS). O xenoma de S. cerevisiae está composto duns 12.156.677 pares de bases e 6.275 xenes, organizados en 16 cromosomas. Só uns 5.800 destes xenes se cre que son funcionais. Estímase que polo menos o 31% dos xenes deste lévedo teñen homólogos no xenoma humano.[26] Os xenes deste lévedo clasifícanse utilizando símbolos (como sch9) ou nomes sistemáticos. Neste último caso o nome do xene empeza por Y (de yeast, lévedo en inglés) e despois unha letra correspondente ao cromosoma no que está (os 16 cromosomas do lévedo represéntanse coas letras do A ao P), despois o xene clasifícase por un número de secuencia do brazo esquerdo ou dereito do cromosoma, e unha letra final indica cal das dúas febras do ADN contén a secuencia codificante.
Nome sistemático dos xenes do lévedo S. cerevisiae Exemplo de nome de xene YGL118W Y o Y indica que é un xene de lévedo (yeast en inglés) G cromosoma no cal se localiza o xene L brazo do cromosoma onde se encontra, neste caso o esquerdo (left en inglés) 118 número de secuencia do xene/ORF nese brazo, empezando desde o centrómero W porque a secuencia está na febra de Watson (ou C se estivese na de Crick)A dispoñibilidade da secuencia xenómica de S. cerevisiae e dun conxunto de mutantes de deleción que cobren o 90% do xenoma dos lévedos[27] impulsou moito o uso de S. cerevisiae como modelo para comprender a regulación das células eucarióticas. Hai un proxecto en marcha para analizar as interaccións xenéticas de todos os mutantes de dobre deleción por medio de análise de matrices xenéticas sintéticas (synthetic genetic array) que levará estas investigacións un paso máis adiante. O obxectivo é formar un mapa funcional dos procesos celulares. Actualmente preténdese elaborar un modelo das interaccións xenéticas que conteña "os perfís de interacción de ~75% de todos os xenes no lévedo de xemación".[28] Este modelo elabórase con 5,4 millóns de comparacións de dous xenes nas cales se fixo un dobre knockout de xenes por cada combinación dos xenes estudados. O efecto do dobre knockout sobre a eficacia biolóxica (fitness) da célula observada comparouse coa eficacia biolóxica agardada. A eficacia agardada está determinada a partir da suma dos resultados sobre a eficacia dos knockouts dun só xene para cada xene comparado. Cando hai un cambio de eficacia con respecto ao agardado, suponse que os xenes están interaccionando uns con outros. Isto foi comprobado comparando os resultados que se coñecían previamente. Por exemplo, os xenes Par32, Ecm30 e Ubp15 tiñan perfís de interacción similares aos xenes implicados no proceso do módulo celular de selección Gap1. Os resultados son concordantes cos obtidos ao facer o knockout deses xenes, no cal se interrompe ese proceso, o que confirma que son parte del.[28] A partir disto, atopáronse unhas 170.000 interaccións xénicas e foron agrupados os xenes con patróns de interacción similares. Os xenes con perfís de interaccións xenéticas similares adoitan ser parte da mesma vía ou proceso biolóxico.[29] Esta información foi utilizada para construír unha rede global de interaccións xénicas organizadas por funcións. Esta rede pode utilizarse para predicir a función de xenes non caracterizados baseada nas funcións dos xenes cos que están agrupados.[28]
Diversas estratexias ou técnicas que se aplicaron en estudos feitos en moitos eidos da bioloxía e medicina foron desenvolvidos polos científicos que traballaban cos lévedos. Entre eles están a técnica de dous híbridos de lévedos para o estudo das interaccións entre proteínas e a análise de tétrades. Outros recursos son a libraría de deleción de xenes, que inclúe ~4700 cepas de deleción dun só xene haploides viables. Utilízase unha libraría de cepas de fusión GFP para o estudo da localización das proteínas. Para purificar proteínas de extractos de células de lévedos úsase unha libraría de etiquetas TAP.
Unha mostra de S. cerevisiae vivos, entre outros organismos, incluíuse no Experimento Voo Interplanetario Vivo, que tiña que completar unha viaxe interplanetaria de tres anos nunha pequena cápsula que ía abordo da nave espacial rusa Fobos-Grunt, lanzada en 2011.[30][31] O obxectivo era comprobar se os organismos seleccionados poderían sobrevivir algúns anos no espazo exterior. O experimento tiña que comprobar un aspecto da panspermia, a hipotese de que a vida podería sobrevivir a unha viaxe espacial, se está protexida dentro de rochas lanzadas a causa dun impacto nun planeta e que chegan a outro.[30][31][32] Porén, a misión Fobos-Grunt acabou sen obter éxito, ao non conseguir escapar dunha órbita terrestre baixa. A nave xunto cos seus instrumentos acabou caendo ao océano Pacífico nunha reentrada incontrolada en 2012.
Os lévedos en condicións anaerobias converten os azucres do viño en alcohol e dióxido de carbono mediante fermentación alcohólica, e o lévedo máis comunmente asociado a estas fermentacións é S. cerevisiae, aínda que as uvas conteñen outras especies de lévedos que contribúen a parte da fermentación. Cantos máis azucres teñan as uvas, maior graduación alcohólica terá o viño se se permite que o lévedo faga a fermentación ata o final (viños secos). Ás veces faise parar a fermentación antes para que queden algúns azucres residuais e o viño teña dozura, como nos viños doces de sobremesa, o cal pode conseguirse descendendo a temperatura da fermentación ata o punto no que os lévedos son inactivos, facendo unha filtración estéril do viño para eliminar os lévedos ou engadindo coñá para matar os lévedos.
S. cerevisiae é o lévedo que principalmente se usa nestas fermentacións debido ás súas capacidades predicibles e vigorosas de fermentación, tolerancia de niveis relativamente altos de alcohol e dióxido de xofre e a súa capacidade de sobrevivir no pH normal do viño (entre 2,8 e 4). S. cerevisiae encóntrase na pel das uvas xunto con outros lévedos, pero ás veces é engadido á mantenta a partir de lévedo cultivado.
S. cerevisiae utilízase na elaboración de cervexa, no que se chama fermentación alta. Chámase así porque durante o proceso de fermentación a súa superficie hidrofóbica causa que os flóculos se adhiran ao CO2 e ascendan á parte superior da cuba de fermentación. Os lévedos de fermentación alta fermentan a temperaturas máis altas que os lévedos lager como Saccharomyces pastorianus, e as cervexas resultantes teñen un aroma diferente que o da mesma beveraxe fermentada con lévedos lager. Poden formarse "ésteres frutais" se o lévedo chega a estar a temperaturas próximas aos 21 °C, ou se a temperatura de fermentación da beberaxe flutua durante o proceso. O lévedo lager fermenta normalmente a unha temperatura de aproximadamente 5 °C, na cal S. cerevisiae está en estado dormente.
Na masa húmida de fariña hai amidón e encimas capaces de hidrolizar o amidón, e cando esta masa se deixa en repouso a hidrólise produce azucres, que despois o lévedo S. cerevisiae pode fermentar por fermentación alcohólica, orixinando CO2 (que é o que fai subir a masa) e alcohol, que é expulsado ao cocer o pan. Ademais, o lévedo produce sutís cambios nas propiedades físicas e químicas da masa, que lle dan ao pan en gran medida a súa textura e sabor.
Debido ao alto custo dos sistemas de das bombonas de CO2, a inxección de CO2 feita por lévedos en cultivo fíxose moi popular entre os procedementos domésticos utilizados polos afeccionados aos acuarios para proporcionar CO2 ás plantas acuáticas dos seus acuarios. O cultivo de lévedos é, en xeral, mantido en botellas de plástico, e os sistemas típicos proporcionan unha burbulla de CO2 cada 3-7 segundos.
As seguintes cepas do lévedo de panadaría foron utilizadas en numerosos proxectos de investición, por exemplo, nos exames de dous híbridos de lévedos. Nótese que moitas cepas de lévedos son en realidade pares de cepas haploides a e alfa (indicadas por MATa ou MATα), as cales poden ser apareadas para formar cepas diploides. As cepas caracterízanse xeralmente polas súas diferenzas xenéticas coa cepa "estándar" secuenciada S288C. Por exemplo, a cepa AH109 ten unha deleción no xene gal4 (indicada pola lete grega Δ) e unha mutación no seu xene trp. Poden atoparse máis cepas no wiki da SGD (base de datos do xenoma de Saccharomyces).[33]
Algunhas cepas importantes descritas en detalle son:
Xenotipo:[34] MATa, trp 1–901, leu2-3, 112, ura3-52, his3- 200, Δgal4, Δgal80, LYS2: GAL1UAS-GAL1TATA-HIS3, GAL2UAS- GAL2TATA-ADE2, URA3: MEL1UAS-MEL1TATA-lacZ
Xenotipo:[35] MATα trp1-901 leu2-3,112 ura3-52 his3-200 gal4(deleción) gal80(deleción) LYS2::GAL1-HIS3 GAL2-ADE2 met2::GAL7-lacZ
Xenotipo:[35] MATa trp1-901 leu2-3,112 ura3-52 his3-200 gal4(deleción) gal80(deleción) LYS2::GAL1-HIS3 GAL2-ADE2 met2::GAL7-lacZ
Y187 vendeuna comercialmente Clontech[36] desde polo menos o 2000 e utilízase para o apareamento coa cepa AH109 nas probas de apareamento.[37]
Xenotipo:[38] MATα, ura3-52, his3-200, ade2-101, trp1-901, leu2-3, 112, gal4Δ, met–, gal80Δ, URA3::GAL1UAS-GAL1TATA-lacZ.
Saccharomyces cerevisiae é unha especie de fungo unicelular do tipo dos lévedos, tamén chamada lévedo de panadaría ou lévedo de xemación. Probablemente é o lévedo máis útil, xa que se leva utilizando desde hai moitos séculos na elaboración de viño, cervexa e pan (e outras masas levedadas), e actualmente utilízase como organismo para a experimentación nos laboratorios biolóxicos. Crese que foi illado orixinalmente da pel das uvas (poden verse lévedos tamén na pel doutros froitos como as ameixas ou entre as ceras da cutícula das plantas). É un dos eucariotas máis intensamente estudados como organismo modelo en bioloxía molecular e bioloxía celular, de maneira comparable a como o é Escherichia coli como modelo de bacteria. É o microorganismo que realiza o tipo máis común de fermentación, a fermentación alcohólica. Moitas proteínas importantes na bioloxía humana descubríronse estudando as súas homólogas neste lévedo; entre estas proteínas están as proteínas do ciclo celular, proteínas de sinalización e encimas procesadores de proteínas.
As células de S. cerevisiae son redondas ou ovoides, de 5-10 micrómetros de diámetro. Reprodúcense por un proceso de división mitótica coñecido como xemación. Actualmente, S. cerevisiae é o único lévedo coñecido que nas súas células de certas cepas ten corpos de Berkeley vesiculares, que están implicados en certas vías de transporte intracelular.
Atopáronse anticorpos contra S. cerevisiae no 60-70% dos pacientes da enfermidade de Crohn e no 10-15% dos pacientes de colite ulcerativa (e tamén no 8% dos individuos control sans).
Pivski kvasac ili pekarski kvasac je vrsta kvasca koja se koristi za dizanje tijesta, te za vrenje piva i vina. Latinski naziv pivskog kvasca je Saccharomyces cerevisiae; riječ saccharomyces bi se mogla prevesti kao slatka gljivica, jer dolazi od grčkih riječi saccharo (šećer) i myco (gljivice), dok riječ cerevisiae se mogla prevesti kao pivski. Stanice pivskog kvasca koriste hranu kako bi osigurale energiju za rast. Njihova omiljena hrana je šećer u različitim oblicima: saharoza (šećer dobiven iz šećerne repe ili šećerne trske), fruktoza i glukoza (u medu, melasi, javorovom sirupu i voću), i maltoza (dobivena iz škroba u brašnu). Alkoholno vrenje (fermentacija) daje korisne krajnje produkte, etilni alkohol C2H5OH (etanol) i ugljikov dioksid CO2 koje stanice pivskog kvasca otpuštaju u okolnu tekućinu. Ovako se proizvode alkoholna pića iz brašna koja sadrže škrob. Na primjer, ječmeno brašno se koristi za proizvodnju piva dok se iz pšeničnog, kukuruznog i brašna ostalih žitarica proizvodi viski (engl. whiskey). [1]
Kvasci su jednostanični mikroorganizmi iz skupine gljiva koji metaboliziraju šećere u ugljikov dioksid i alkohol. Kvasac je sitna jednostanična gljivica koja pripada grupi mikroorganizama. Ova stanica ovalnog oblika može se vidjeti samo mikroskopom. Jedan gram biomase kvasca sadrži oko 20 milijardi kvaščevih stanica.
Postoje razne vrste šećera, međutim, kvasci uglavnom preferiraju glukozu. Stoga dodamo li konzumni šećer saharozu kvascu, on se prvo mora pocijepati na glukozu i fruktozu uz pomoć enzima saharaze. Ne dodamo li šećer brašnu, kvasac će djelomično razgraditi molekule škroba uz pomoć enzima amilaze. Dakle, što se tiče hrane kvasci će se snaći, međutim, za optimalnu aktivnost valja im osigurati i pravu temperaturu. Jedna stanica kvasca u sat vremena može razgraditi otprilike onoliko molekula glukoze koliko i sama teži, proizvodeći pritom veliku količinu CO2! Hranidbene potrebe kvasaca su prilično jednostavne – za rast su im potrebni izvori dušika (amonijev sulfat, urea, aminokiseline), vitamin biotin, te sol i elementi u tragovima.
Pivski kvasac pretvara šećer u etanol i ugljikov dioksid i na temperaturi od 5 ºC, stvaranje plina povećava se eksponencijalno povišenjem temperature do 38 ºC, a pri temperaturi od 40 ºC počinje polako odumirati. Idealna temperatura mu je 30 ºC, na kojoj se brojčano udvostručuje (razmnožava) unutar svega sat i pol ili dva, a idealan pH mu je u neutralnom ili lagano kiselom području. Stoga, ako kvasac stavite u vruću vodu ili mlijeko doživjet ćete neuspjeh. Pekari većinom kao optimalnu temperaturu fermentacije odabiru 25 ºC. U proizvodnji piva pak, temperature se prilagođavaju tipu piva koje se proizvodi – za većinu to je 20 - 23 ºC, dok su za "lager" nešto niže od 12 - 17 ºC. [2]
Prvi zapisi o primjeni pivskog kvasca u procesu vrenja (fermentacije) alkoholnih pića potječu još od Sumerana, 6000 godina pr. Kr., dok su ih u pekarske svrhe prvi koristili stari Egipćani 5000 godina pr. Kr.! Naravno, tada još nisu znali što uzrokuje to dizanje tijesta i vjerojatno su gledali na kemijsko djelovanje kvasca kao na neki misterioznu i nestvarnu pojavu. Kvasac, koji se spominje u Bibliji, bio je meko tijesto koje se čuvalo od jednog pečenja kruha do drugog. Mali dio tog tijesta se koristio za početak ili zamjes novog tijesta za kruh. Vjeruje se da je u stara vremena dizano tijesto za kruh nastajalo uz pomoć prirodnih mikroorganizama u brašnu, kao što su divlji kvasci i laktobacili, mikroorganizmi također prisutni i u mlijeku.
Sve fermentacijske industrije, kao dio područja biotehnologije, okoristile su se inovativnim dostignućima u proizvodnji pekarskog kvasca, primjerice, u proizvodnji enzima, aminokiselina i vitamina, te molekula s terapijskim djelovanjem kao što su hormoni, antibiotici i cjepiva. Zanimljiv je podatak da, osim što se koristi u mnogim istraživanjima, te ima velik potencijal za široku znanstveno-praktičnu primjenu, 23% genoma kvasca identično je ljudskom!
Pivski kvasac obiluje mnogim zaštitnim i ljekovitim tvarima, osobito vitaminima skupine B (B1, B2, B5, B6, B12 i dr.). Jedan gram, odnosno manje od pola čajne žličice pivskog kvasca sadrži 150 µg tiamina (vitamina B1), 50 µg riboflavina (vitamina B2), 400 µg niacina (vitamina B3), 40 µg piridoksina (vitamina B6), 100 µg pantotenske kiseline (vitamina B5), 1,25 µg biotina, 3,35 mg kolina, 4,425 mg inozitola i 5 µg folne kiseline (vitamina B9). [3]
Pivski kvasac bogat je izvor i mnogih minerala: željeza, mangana, natrija, kalcija, cinka, kalija, bakra, magnezija te elemenata u tragovima – selenija, germanija i kroma. Nije na odmet napomenuti kako je upravo u pivskom kvascu prisutan oblik kroma s najvećom biološkom vrijednošću i najmanjom škodljivošću, u usporedbi sa svim ostalim njihovim prirodnim izvorima.
Selenij (iz kvasca) je jedan od osnovnih antioksidansa koji štite stanice i tkiva od oštećenja slobodnim radikalima. Djeluje kao stimulans za imunološki sustav, podržavajući proizvodnju antitijela. Provedena istraživanja pokazuju pozitivan učinak u pacijenata oboljelih od HIV infekcija, te nekih vrsta karcinoma (primjerice prostate). Selen iz kvasca siguran je i neškodljiv u svakodnevnoj uporabi, a nisu nađene nikakve interakcije s lijekovima ili medicinskim pripravcima.
Također, najbolji je prehrambeni izvor kroma, koji je sastojak GTF-a (faktora tolerancije glukoze). GTF je neophodan za proizvodnju učinkovitog inzulina bez kojeg organizam ne može regulirati razinu šećera u krvi i tkivima, odnosno bez kojeg je nemoguć normalan metabolizam glukoze. GTF regulira inzulinsku aktivnost na dva načina – potičući cirkuliranje inzulina te smanjujući potrebu za njegovim otpuštanjem. Time krom postaje važan faktor kod osoba s dijabetesom, pretilošću, te športaša pri regulaciji mišićne mase.
Germanij prisutan u pivskom kvascu, odnosno njegove komponente imaju mnogostruke pozitivne učinke. Točnije, karboksietilgermanij-seskvioksid jača otpornost organizma prema virusnim infekcijama i gripi, sudjeluje u regulaciji povišenog krvnog tlaka, jača imunološki sustav i ima antikarcinogeno djelovanje.
Pivski kvasac, nadalje, obiluje esencijalnim aminokiselinama (lizinom, leucinom i dr.), glutationom (važnim enzimom koji sadrži sumpor), te nukleinskim kiselinama koje su osnova za stanični razvoj, te se smatraju važnim čimbenicima u usporavanju procesa starenja. Djelujući blago alkalno, kvasac neutralizira kiseline u krvi i tkivima, kao što to čine grah i zeleno povrće (ali i mrkva i rajčica), te voće (osobito grožđice, badem, datulja, dinja, marelica, agrumi), za razliku od mesa, jaja, sireva, kruha, krekera i druge hrane od žitarica, ribe, kikirikija, koji stvaraju kiselost u krvi i tkivima.
Prehrambeni kvasac bitan je sastojak vegetarijanske i veganske prehrane. To su zapravo umrtvljene stanice kvasca, najčešće vrste Saccharomyces cerevisiae. Bogat je vitaminima B-kompleksa, mineralima i kofaktorima esencijalnim za rast, dok je siromašan mastima. Iako izgledom podsjeća na pivski kvasac, ima drukčiji (prihvatljiviji) okus – orašast, sirast, kremast. U veganskoj se prehrani stoga često upotrebljava kao nadomjestak sirevima. Dolazi u obliku pahuljica ili žućkastog praška.
Krem-kvasac, čije su se preteče koristile već u 19. stoljeću, suspenzija je stanica kvasca u tekućini. Najčešće se upotrebljava u velikim pekarskim pogonima, s posebnim dispenzijskim sustavima. Nije upotrebljiv u manjim pekarnama niti u kućanstvima.
Ovaj oblik kvasca pogodan je za upotrebu u kućanstvima, kao i kod dužeg prijevoza i nekontroliranih uvjeta skladištenja. Sastoji se od grubih duguljastih granula u kojima su žive stanice oklopljene omotačem suhih, mrtvih stanica kvasca, a aktivira se hidratizacijom. Usprkos otpornosti na loše uvjete skladištenja, smatra se oblikom koji je najosjetljiviji na toplinske promjene pri kulinarskoj uporabi. [4]
Instant suhi pekarski kvasac proizvodi se iz posebno selektiranog soja kvasca Saccharomyces cerevisiae prilagođenog tehnološkom postupku fermentacije (vrenje), sušenja i pakiranja. Njegova proizvodnja započela je još za vrijeme Drugog svjetskog rata u SAD-u, u želji da se proizvede kvasac koji ne zahtjeva posebne uvjete skladištenja, a koji će istovremeno brzim rastom skraćivati vrijeme pečenja. U obliku je sipkih kratkih štapića, odnosno granula koje se jednostavno doziraju izravno u smjesu istovremeno s ostalim sirovinama. Sadrži male količine askorbinske kiseline kao konzervansa. Pekarski suhi kvasac ima oko 8% vlage za razliku od svježeg komprimiranog koji sadrži 70% vlage. Zbog niskog udjela vlage, kvasac je u poluaktivnom stanju i zato može izdržati dulji period čuvanja a da ne izgubi na aktivnosti u dizanju tijesta. Kod pakiranja se pojedinačni omoti kvasca vakuumiraju kako bi se rok trajnosti produžio na 2 godine.
To je zapravo podvrsta instant suhog pekarskog kvasca koji osigurava veće količine ugljikovog dioksida CO2 da bi se postiglo brže bujanje tijesta u kraćem vremenskom periodu. Neki dovode u pitanje vrijednost ovog oblika kvasca, s obzirom da smanjuje okusni potencijal gotovog proizvoda. Neki proizvođači ga preporučaju kod pečenja kruha u kućnim automatima za kruh.
To su zapravo mrtve stanice kvasca koje se prodaju isključivo kao prehrambeni dodatak.
Pekarski svježi kvasac po svojim svojstvima u potpunosti odgovara potrebama proizvodnje kruha, peciva, kolača i ostalih proizvoda u suvremenim pekarama i domaćinstvima. To je zapravo inačica krem-kvasca iz kojeg je odstranjena gotovo sva tekućina. Proizveden je tako da odlično podnosi i niske temperature, čak i one ispod 0°C, te se može koristiti u procesima prekinute fermentacije i smrzavanja tijesta pri čemu se zadržava njegova normalna aktivnost. Od trenutka završenog proizvodnog procesa u tvornici pa do njegove upotrebe u pekarama ili domaćinstvu, kvasac je izložen za njega nepovoljnim uvjetima gladovanja.
Kako bi osigurali da mu svojstva budu optimalna, vrlo je važno kako ćemo ga čuvati i skladištiti do momenta upotrebe. Temperatura okoline svježeg kvasca tijekom čuvanja vrlo je bitan čimbenik za trajnost svježeg kvasca. Pri optimalno niskoj temperaturi od 4 do 8˚C, kvasac će najsporije trošiti svoje rezerve energije, te najbolje sačuvati svoja upotrebna svojstva. Pekarski svježi kvasac, čuvan na taj način, nimalo ne gubi od svoje aktivnosti unutar deklariranog roka upotrebe. Čuva li se svježi kvasac na povišenim temperaturama ili se iz hladnog stavi na toplo, pa opet vrati na hladno, dolazi do kondenzacije vlage na ambalaži, omekšanja kvasca, smanjenja aktivnosti i ostalih pojava koje pokazuju ubrzanost metabolizma stanica kvasca. To dovodi do razgradnje stanica kvasca i vidljivo je kao omekšanje uz pojavu kiselkastog neugodnog mirisa. Takav kvasac više nije prikladan za upotrebu jer više nema potrebnu aktivnost, a i kruh može poprimiti miris koji mu nije svojstven. Svježi kvasac ima ima visoki udio vlage (oko 70%) i podložan je kvarenju, te mora se čuvati na hladnom cijelo vrijeme. Rok trajanja je oko 5 tjedana od dana kada je upakiran.
Kvasci su eukarioti, tj. živa bića s pravom jezgrom u kojoj se nalazi nasljedna tvar-DNK, a razmnažaju se pupanjem, dok samo neke vrste u povoljnim uvjetima i stvaranjem spora. Pupanjem od stanice majke nastaje, kroz otprilike sat ili dva, stanica kćerka, koja na isti način nastavlja daljnje razmnožavanje, a za tu životnu aktivnost dobiva energiju razgrađujući jednostavne šećere (i to heksoze). Hoće li nastati veći ili manji broj stanica kvasca ovisi o sposobnosti stanice majke da se dijeli ili pupa 20, 30 ili 40 puta (nakon čega tu sposobnost izgubi), te o nizu vanjskih uvjeta poput temperature (optimalna za kvasac je oko 25 do 27°C), količine dodanog SO2, pH, tlaka, sadržaja šećera u moštu (kod proizvodnje vina) i drugih sastojaka, ali i o kisiku, u čijem prisustvu kvasci bolje koriste energiju, jer šećer pretvaraju do kraja u CO2 i H2O, ili je za razliku od tih tzv. aerobnih, prisiljen raditi u anaerobnim uvjetima, tj. bez zraka, kada je ta preobrazba samo djelomična i teče do nastanka etanola i CO2. [5]
Ako intenzitet vrenja nije dovoljan, aeracijom (tj. zračenjem poput otvorenog pretoka) se potiče razmnažanje kvasca i stvara veća biomasa, što je prvi pokazao Louis Pasteur, pa se prema njemu ova pojava i zove Pasteurov efekt. To je samo jedan problem koji može nastati u procesu alkoholnog vrenja mošta. Kvasci koji latentno zimu prežive u vinogradarskom tlu ili na rozgvi, kasnije dospiju i na bobicu, a s njom u mošt, pa kad izazovu vrenje, govorimo o spontanoj fermentaciji. Vinari znaju da ovu bitnu fazu u nastanku vina ne treba prepustiti slučaju, pa pravilnim sulfitiranjem mošta i vina (ili masulja), uz ostale pozitivne učinke, provode i selekciju kvasaca. Naša je sreća da sulfitiranjem onesposobimo najprije tzv. divlje kvasce, pa kad se oni iz sumporastom kiselinom izazvanog šoka probude, već su pravi tzv. kulturni kvasci uvelike obavili posao, koji zatim i dogotove. Za razliku od takva spontanog vrenja koju obavi slučajno zatečena (epifitna mikroflora) mikroflora iz vinograda, postoji i tzv. dirigirana fermentacija, kada se u svježi sulfitirani ili termički obrađen mošt dodaje selekcionirani kvasac najčešće proizveden iz jedne stanice kvasca i prilagođen nižoj temperaturi, većoj koncentraciji šećera i alkohola, većem sadržaju SO2, većem tlaku itd., s ciljem da se ne prekida tijek fermentacije, da gubici u alkoholu i mirisnim tvarima budu minimalni, da dovrelost bude potpuna, uz najmanji nastanak hlapivih kiselina, i da ovako proizvedena vina budu što prije sposobna za potrošnju i prodaju. Na izbor kvasca i tijek vrenja vinari utječu raznim postupcima, u koje valja ubrojiti higijenu, sulfitiranje, regulaciju temperature itd., ali su u pojedinim godištima prisiljeni moštu dodavati tzv. selekcionirani vinski kvasac. Biološka je znanost zahvaljujući brzoj reprodukciji kvasca upravo na tim živim bićima razvila jedno novo područje: genetičko inženjerstvo - i usavršila tehniku prijenosa DNK npr. iz stanice kvasca u stanicu bakterije, i tako utvrdila da su brojni temeljni biološki procesi u različitim bićima identični, pa postoji nada da će se na osnovi tih istraživanja dobiti odgovor i na mnoga za čovjeka značajna pitanja. [6]
Pivski kvasac ili pekarski kvasac je vrsta kvasca koja se koristi za dizanje tijesta, te za vrenje piva i vina. Latinski naziv pivskog kvasca je Saccharomyces cerevisiae; riječ saccharomyces bi se mogla prevesti kao slatka gljivica, jer dolazi od grčkih riječi saccharo (šećer) i myco (gljivice), dok riječ cerevisiae se mogla prevesti kao pivski. Stanice pivskog kvasca koriste hranu kako bi osigurale energiju za rast. Njihova omiljena hrana je šećer u različitim oblicima: saharoza (šećer dobiven iz šećerne repe ili šećerne trske), fruktoza i glukoza (u medu, melasi, javorovom sirupu i voću), i maltoza (dobivena iz škroba u brašnu). Alkoholno vrenje (fermentacija) daje korisne krajnje produkte, etilni alkohol C2H5OH (etanol) i ugljikov dioksid CO2 koje stanice pivskog kvasca otpuštaju u okolnu tekućinu. Ovako se proizvode alkoholna pića iz brašna koja sadrže škrob. Na primjer, ječmeno brašno se koristi za proizvodnju piva dok se iz pšeničnog, kukuruznog i brašna ostalih žitarica proizvodi viski (engl. whiskey).
Kvasci su jednostanični mikroorganizmi iz skupine gljiva koji metaboliziraju šećere u ugljikov dioksid i alkohol. Kvasac je sitna jednostanična gljivica koja pripada grupi mikroorganizama. Ova stanica ovalnog oblika može se vidjeti samo mikroskopom. Jedan gram biomase kvasca sadrži oko 20 milijardi kvaščevih stanica.
Postoje razne vrste šećera, međutim, kvasci uglavnom preferiraju glukozu. Stoga dodamo li konzumni šećer saharozu kvascu, on se prvo mora pocijepati na glukozu i fruktozu uz pomoć enzima saharaze. Ne dodamo li šećer brašnu, kvasac će djelomično razgraditi molekule škroba uz pomoć enzima amilaze. Dakle, što se tiče hrane kvasci će se snaći, međutim, za optimalnu aktivnost valja im osigurati i pravu temperaturu. Jedna stanica kvasca u sat vremena može razgraditi otprilike onoliko molekula glukoze koliko i sama teži, proizvodeći pritom veliku količinu CO2! Hranidbene potrebe kvasaca su prilično jednostavne – za rast su im potrebni izvori dušika (amonijev sulfat, urea, aminokiseline), vitamin biotin, te sol i elementi u tragovima.
Pivski kvasac pretvara šećer u etanol i ugljikov dioksid i na temperaturi od 5 ºC, stvaranje plina povećava se eksponencijalno povišenjem temperature do 38 ºC, a pri temperaturi od 40 ºC počinje polako odumirati. Idealna temperatura mu je 30 ºC, na kojoj se brojčano udvostručuje (razmnožava) unutar svega sat i pol ili dva, a idealan pH mu je u neutralnom ili lagano kiselom području. Stoga, ako kvasac stavite u vruću vodu ili mlijeko doživjet ćete neuspjeh. Pekari većinom kao optimalnu temperaturu fermentacije odabiru 25 ºC. U proizvodnji piva pak, temperature se prilagođavaju tipu piva koje se proizvodi – za većinu to je 20 - 23 ºC, dok su za "lager" nešto niže od 12 - 17 ºC.
Saccharomyces cerevisiae adalah nama spesies yang termasuk dalam khamir berbentuk oval. Saccharomyces cerevisiae mempunyai mikrostruktur yang terdiri dari :
1. Kapsul
2. Dinding Sel
Dinding sel khamir pada sel-sel yang muda sangat tipis, namun semakin lama semakin menebal seiring dengan waktu. Pada dinding sel terdapat struktur yang disebut bekas lahir (bekas yang timbul dari pembentukan oleh sel induk) dan bekas tunas (bekas yang timbul akibat pembentukan anak sel). Setiap sel hanya dapat memiliki satu bekas lahir, namun bisa membentuk banyak bekas tunas. Saccharomyces cerevisiae dapat membentuk 9 sampai 43 tunas dengan rata-rata 24 tunas per sel, dan paling banyak lahir pada kedua ujung sel yang memanjang. Dinding sel khamir terdiri dari komponen-komponen sebagai berikut:
>Glukan Khamir (30-35% berat kering dinding sel) >Mannan (30% dari berat kering dinding khamir) >Protein (6% berat kering dinding sel) >Kitin (1-2 %) >Lipid (8.5-13.5 %)
3. Membran Sitoplasma
4. Nukleus
5. Vakuola
6. Mitokondria
7. Globula Lipid Saccharomyces cerevisiae mengandung lipid dalam jumlah sangat sedikit. Lipid ini disimpan dalam bentuk globula yang dapat dilihat dengan mikroskop setelah diberi pewarna lemak seperti Hitam Sudan atau Merah Sudan.
8. Sitoplasma
Saccharomyces cerevisiae berkembang biak dengan cara berikut:
Saccharomyces cerevisiae berfungsi dalam pembuatan roti dan bir, karena Saccharomyces bersifat fermentatif (melakukan fermentasi, yaitu memecah glukosa menjadi karbon dioksida dan alkohol) kuat. Namun, dengan adanya oksigen, Saccharomyces juga dapat melakukan respirasi yaitu mengoksidasi gula menjadi karbon dioksida dan air.
Saccharomyces cerevisiae adalah nama spesies yang termasuk dalam khamir berbentuk oval. Saccharomyces cerevisiae mempunyai mikrostruktur yang terdiri dari :
1. Kapsul
2. Dinding Sel
Dinding sel khamir pada sel-sel yang muda sangat tipis, namun semakin lama semakin menebal seiring dengan waktu. Pada dinding sel terdapat struktur yang disebut bekas lahir (bekas yang timbul dari pembentukan oleh sel induk) dan bekas tunas (bekas yang timbul akibat pembentukan anak sel). Setiap sel hanya dapat memiliki satu bekas lahir, namun bisa membentuk banyak bekas tunas. Saccharomyces cerevisiae dapat membentuk 9 sampai 43 tunas dengan rata-rata 24 tunas per sel, dan paling banyak lahir pada kedua ujung sel yang memanjang. Dinding sel khamir terdiri dari komponen-komponen sebagai berikut:
>Glukan Khamir (30-35% berat kering dinding sel) >Mannan (30% dari berat kering dinding khamir) >Protein (6% berat kering dinding sel) >Kitin (1-2 %) >Lipid (8.5-13.5 %)3. Membran Sitoplasma
4. Nukleus
5. Vakuola
6. Mitokondria
7. Globula Lipid Saccharomyces cerevisiae mengandung lipid dalam jumlah sangat sedikit. Lipid ini disimpan dalam bentuk globula yang dapat dilihat dengan mikroskop setelah diberi pewarna lemak seperti Hitam Sudan atau Merah Sudan.
8. Sitoplasma
Saccharomyces cerevisiae berkembang biak dengan cara berikut:
Pertunasan multipolar, dimana tunas muncul dari sekitar ujung sel Pembelahan tunas, yaitu gabungan antara pertunasan dan pembelahan. Pada proses ini mula-mula terbentuk tunas, tetapi tempat melekatnya tunas pada sel induk relatif besar, kemudian terbentuk septa yang memisahkan tunas dari induk selnya. Pada Saccharomyces, areal tempat melekatnya tunas pada induk sedemikian kecilnya sehingga seolah tidak pernah terbentuk septa (tidak dapat dilihat oleh mikroskop biasa) Pembentukan askospora. Pada khamir diploid seperti Saccharomyces cerevisiae, meiosis dapat terjadi langsung dari sel vegetatif. Spora berbentuk bulat atau oval dengan permukaan halus.Saccharomyces cerevisiae berfungsi dalam pembuatan roti dan bir, karena Saccharomyces bersifat fermentatif (melakukan fermentasi, yaitu memecah glukosa menjadi karbon dioksida dan alkohol) kuat. Namun, dengan adanya oksigen, Saccharomyces juga dapat melakukan respirasi yaitu mengoksidasi gula menjadi karbon dioksida dan air.
Ölger (fræðiheiti: Saccharomyces cerevisiae) er tegund gers sem er algengast að nota í bakstri, víngerð og bruggun öls þar sem það stendur á bak við algengustu tegund gerjunar. Talið er að það hafi upphaflega verið einangrað af hýði vínberja. Það er líka mest notaða rannsóknartegund heilkjörnunga. Ölgersfrumur eru kúlulaga eða egglaga 5-10 míkrómetrar í þvermál. Það fjölgar sér með knappskotum.
Saccharomyces boulardii è un ceppo di lievito tropicale isolato per la prima volta nel 1923 dallo scienziato francese Henri Boulard dalla ciliegia della Cina (litchi) e dal frutto del mangostano. Esso è legato, ma distinto dal Saccharomyces cerevisiae in diverse proprietà tassonomiche, metaboliche e genetiche. Il S. boulardii ha dimostrato di mantenere e ripristinare la flora naturale del grande e piccolo intestino ed è classificato come un probiotico. Boulard isolò il lievito, dopo aver osservato i nativi del sud est asiatico masticare la buccia di litchi e di mangostano nel tentativo di controllare i sintomi del colera. È dimostrato che il S. boulardii non è patogeno, non sistemico (rimane nel tratto gastrointestinale, senza diffondersi in altre parti del corpo), vive e si riproduce ad una temperatura insolitamente alta di 37 °C. È resistente agli acidi biliari, alla degradazione proteolitica, ai trattamenti antibatterici e antibiotici, e attraversa indenne lo stomaco.
Vi sono pubblicazioni[1][2] relative a numerosi studi in doppio cieco, placebo-controllati che dimostrano l'efficacia di Saccharomyces boulardii nel trattamento e nella prevenzione dei disturbi gastrointestinali. Tra questi:
Trova impiego come antagonista della candida.
Saccharomyces boulardii è un ceppo di lievito tropicale isolato per la prima volta nel 1923 dallo scienziato francese Henri Boulard dalla ciliegia della Cina (litchi) e dal frutto del mangostano. Esso è legato, ma distinto dal Saccharomyces cerevisiae in diverse proprietà tassonomiche, metaboliche e genetiche. Il S. boulardii ha dimostrato di mantenere e ripristinare la flora naturale del grande e piccolo intestino ed è classificato come un probiotico. Boulard isolò il lievito, dopo aver osservato i nativi del sud est asiatico masticare la buccia di litchi e di mangostano nel tentativo di controllare i sintomi del colera. È dimostrato che il S. boulardii non è patogeno, non sistemico (rimane nel tratto gastrointestinale, senza diffondersi in altre parti del corpo), vive e si riproduce ad una temperatura insolitamente alta di 37 °C. È resistente agli acidi biliari, alla degradazione proteolitica, ai trattamenti antibatterici e antibiotici, e attraversa indenne lo stomaco.
Saccharomyces cerevisiae est species fungi, substantia fermentorum praecipue cervesiae, panis, casei et aliorum productorum.
Haec stipula ad biologiam spectat. Amplifica, si potes! Saccharomyces cerevisiae est species fungi, substantia fermentorum praecipue cervesiae, panis, casei et aliorum productorum.
Alaus mieliagrybis (lot. Saccharomyces cerevisiae) – Saccharomycetaceae šeimos mieliagrybių (Saccharomyces) genties grybų rūšis.
Vienaląsčiai, 5-10 mikronų skersmens grybai. Dauginasi vegetatyviniu būdu.
Plačiai naudojami alkoholio, alaus ir duonos gamyboje. Taip pat dažnai reikalingas atliekant mokslinius tyrimus. Vikiteka
Saccharomyces cerevisiae (biergist, ook wel bakkersgist, brouwersgist of wijngist) is de meest gebruikte gist. De gist wordt gebruikt voor het fermenteren van koolhydraten. Saccharomyces cerevisiae heeft ronde tot eivormige cellen met een diameter van 5–10 µm.
Saccharomyces cerevisiae plant zich, net als de meeste andere soorten gist, vooral vegetatief voort door knopvorming. Op het celmembraan ontstaat een uitstulping, een knopje, dat groeit. De celkern deelt zich en een van de beide kernen verhuist naar de knop. Hierna snoert de knop zich af. Dit proces treedt onder optimale omstandigheden iedere 80 minuten op.
Saccharomyces cerevisiae heeft 16 chromosomen en was het eerste eukaryotische genoom dat geheel gesequencet is.[1] Het gesequencete genoom kwam op 24 april 1996 in het publiek domein. Sindsdien vinden er regelmatig updates plaats van de Saccharomyces Genome Database (SGD). Deze database is een belangrijke gegevensbank voor onderzoekers van gist. Een andere belangrijke database wordt bijgehouden door het Munich Information Center for Protein Sequences (MIPS). Het genoom bestaat uit ongeveer 12.156.677 baseparen en 6275 genen. Er wordt aangenomen dat slechts ongeveer 5800 van deze genen functioneel zijn. Saccharomyces cerevisiae heeft ongeveer 23% van het genoom gemeenschappelijk met dat van de mens.
Het metabolisme van Saccharomyces cerevisiae kan aeroob of anaeroob zijn. Onder anaerobe omstandigheden is de alcoholproductie maximaal, onder aerobe condities de groei en vermenigvuldiging. De reacties die bij alcoholproductie plaatsvinden leveren ten opzichte van oxidatie van glucose (met zuurstof) zeer weinig energie op (2 moleculen ATP per molecuul glucose anaerobe en tot 38 moleculen ATP aeroob). Gist gebruikt onder anaerobe condities dus veel meer glucose dan als er wel zuurstof beschikbaar is, en produceert dan wel alcohol.
De anaerobe brutoreactie met glucose als voorbeeld is:
Gist wordt onder andere gebruikt voor het fermenteren van koolhydraten, zoals bij de bereiding van alcoholhoudende dranken en bij het laten rijzen van brood.
Biergist bevat onder meer vitaminen van het B-complex, die het lichaam gebruikt om energie uit voedsel te halen. Het gebruik van biergist wordt weleens aangeraden als men zich moe en lusteloos voelt of last heeft van diarree of jeugdpuistjes / acne.
Bij gevoeligheid voor jicht worden gist en gistproducten vermeden.
Bij het bakken van brood wordt gebruikgemaakt van de omzetting naar koolzuurgas, om het deeg te laten rijzen. Het koolzuurgas nestelt zich tegen het gluten en duwt het zo naar boven. Bovendien verandert gist de smaak van het brood. Door het op verschillende manieren te laten rijzen kunnen verschillende broodsoorten worden gemaakt met andere eigenschappen.
De kleine hoeveelheid ethanol die, in dit geval als nevenproduct, geproduceerd wordt, verdampt al gauw wanneer het brood gebakken wordt.
Een concentraat van gistcellen wordt gebruikt bij de bereiding van een broodbeleg. Na filtratie blijven de gistcellen achter, die vervolgens worden samengeperst en gedroogd. Het is een rijke bron van chroom, een mineraal dat noodzakelijk is voor de suikerstofwisseling. Chroom vormt de verbinding tussen insuline en glucose en vergroot daardoor de effectiviteit van insuline. Een verminderde effectiviteit van insuline, dat het lichaam tracht te compenseren door meer insuline aan te maken, kan leiden tot verminderde glucosetolerantie of diabetes.
Brooddeeg bij de bereiding.
Broodbeleg, gemaakt van een gist-extract.
Houten gistkuip met most.
Zie ook vinificatie, brouwen van bier. Saccharomyces cerevisiae wordt bij de drankenbereiding vooral gebruikt vanwege het andere eindproduct, alcohol. In sommige wijnen (bijvoorbeeld champagne) en in bier vervult ook de koolzuur overigens een belangrijke rol. Bij vergisting van most (bij wijn) of wort (bij bier) vindt eerst een aeroob stadium plaats, waarin het product in open kuipen onder toetreding van zuurstof uit de lucht gist, en de gistcellen zich snel vermenigvuldigen. Bij een concentratie van ongeveer 100 miljoen gistcellen per ml wordt de gistkuip hermetisch gesloten en voltrekt het verdere proces zich anaeroob, waarbij door een waterslot het koolzuurgas wel kan ontsnappen, maar geen lucht kan toetreden.
De giststam, de vergistingstemperatuur, de zuurgraad, het toetreden van zuurstof en andere factoren hebben grote invloed op de smaak van het eindproduct. Hoewel de gist die wordt gebruikt voor wijn, bier en brood biologisch gezien tot één soort behoort, bestaan er verschillen in de gebruikte stammen. De gebruikte gist levert een belangrijke bijdrage aan het aroma van het eindproduct.
Mediabestanden die bij dit onderwerp horen, zijn te vinden op de pagina Saccharomyces cerevisiae op Wikimedia Commons. Saccharomyces cerevisiae (biergist, ook wel bakkersgist, brouwersgist of wijngist) is de meest gebruikte gist. De gist wordt gebruikt voor het fermenteren van koolhydraten. Saccharomyces cerevisiae heeft ronde tot eivormige cellen met een diameter van 5–10 µm.
Ølgjær (Saccharomyces cerevisiae) er ein gjærsopp i slekta Saccharomyces. Han er ein viktig modellorganisme for eukaryotar og har ført til mange oppdagingar av gen i pattedyr.[1]
Ølgjær gjer at enkelte karbohydrat vert gjæra til etanol (alkohol). Stundom vert ølgjær kalla bryggerigjær, der gjærsoppen er drepen, medan enzym og vitaminar framleis er uskadde. Ølgjær er rikt på B-vitamin.
For bryggerigjær skil ein mellom «overgjær» og «undergjær». Overgjær dannar eit skum på toppen av væska under gjæringsprosessen og kan skape høgare alkoholinnhald og meir fruktig og søtare øltypar. Undergjær vert nytta til å lage lager. Denne gjærtypen produserer meir sukker, og har ein skarpare smak.
Ølgjær (Saccharomyces cerevisiae) er ein gjærsopp i slekta Saccharomyces. Han er ein viktig modellorganisme for eukaryotar og har ført til mange oppdagingar av gen i pattedyr.
Multimedia w Wikimedia Commons Saccharomyces cerevisiae Meyen ex E.C. Hansen – gatunek jednokomórkowych grzybów[1], którego poszczególne szczepy (drożdże piekarniane, drożdże górnej fermentacji, drożdże winiarskie, gorzelnicze) znajdują zastosowanie w różnych dziedzinach spożywczych i posiadają ogromne znaczenie dla człowieka, który wykorzystywał je już w starożytności w piekarnictwie, browarnictwie czy później w gorzelnictwie[2].
Najprawdopodobniej zostały one odkryte i wyizolowane ze skórek winogron (na ciemnych owocach, na przykład śliwkach, czasami widać ich biały nalot, komórki drożdży występują w pokrywającym owoce wosku). Obecnie drożdże Saccharomyces cerevisiae to jeden z najpowszechniejszych modeli w badaniach, w biologii molekularnej i komórki, komórek eukariotycznych oraz jeden z najwnikliwiej badanych organizmów. Drożdże te odpowiedzialne są za fermentację alkoholową.
Komórki S. cerevisiae są owalne, o średnicy około 5 do 10 mikrometrów. Rozmnażają się bezpłciowo w procesie pączkowania.
Pozycja w klasyfikacji według Index Fungorum: Saccharomyces, Saccharomycetaceae, Saccharomycetales, Saccharomycetidae, Saccharomycetes, Saccharomycotina, Ascomycota, Fungi[1].
Index Fungorum podaje ok. 120 synonimów naukowej nazwy Saccharomyces cerevisiae[3]. Nazwa Saccharomyces to zlatynizowana wersja greckich słów oznaczających cukrowe grzyby lub cukrową pleśń (gr. sakharon, σάκχαρον + mýkitas, μύκητας). Epitet gatunkowy cerevisiae pochodzi z łaciny i znaczy piwne. Polskie nazwy tego gatunku są związane z najpopularniejszymi sposobami zastosowania drożdży.
Drożdże występują w dwóch formach, w których mogą rosnąć i rozwijać się: haploidalna i diploidalna. Haploidy drożdżowe rozmnażają się w prostym cyklu wzrostu i następującej po nim mitozy, której efektem są potomne komórki o takim samym genotypie. Rozmnażanie drożdży na tej drodze nazywa się pączkowaniem. W przypadku stresu (na przykład braku pożywienia) haploidy umrą. Diploidy także mogą rozmnażać się przez pączkowanie, jednak w warunkach stresu mogą wejść na szlak sporulacji, produkując po podziałach mejotycznych haploidalne spory. Spory po rozwinięciu w dorosły organizm mogą kojarzyć się w pary (koniugować), odtwarzając diploida.
Drożdże piekarskie rzadko zasiedlają ciało ludzkie. Gatunek ten może kolonizować drogi oddechowe, moczowe i przewód pokarmowy człowieka, zwłaszcza osłabionego innymi chorobami. Rzadko może to prowadzić do chorób takich jak fungemia, zapalenie wsierdzia, zapalenie płuc i zakażenie układu układu moczowo-płciowego lub skóry. Według danych z końca XX wieku zakażenie tym gatunkiem drożdży pochwy występowało z częstotliwością od niecałego procenta do kilku procent. Zakażeniu sprzyja wysokie stężenie glikogenu w niektórych tkankach i stanach zdrowotnych[4]. Zakażenia tego typu są znacznie rzadsze niż wywołane przez drożdże z rodzaju Candida[5]. S. cerevisiae jest uznawany za główny patogen zaburzenia zespołu fermentacji jelitowej[6].
S. cerevisiae to jeden z najbardziej wykorzystywanych w nauce organizmów. Są wygodnym materiałem do badań, ponieważ ich hodowla nie jest skomplikowana, mają niskie wymagania, a przy tym szybki wzrost. Razem z E. coli jest jednym z modelowych organizmów jednokomórkowych. Znaczenie drożdży w nauce wzięło swój początek z ich szerokiego zastosowania w przemyśle. Ponadto drożdże cechuje dość prosta budowa, ale jednocześnie bardzo podobna do komórek ludzkich. Tak jak te ostatnie, komórki drożdży są eukariotyczne, w przeciwieństwie do prokariotycznej E. coli. Wiele białek ludzkich zostało odkryte poprzez wcześniejsze badania ich homologów drożdżowych.
Saccharomyces cerevisiae był pierwszym organizmem eukariotycznym, dla którego poznano kompletną sekwencję genomu (Yeast Genome Project, YGP)[7]. Powstała wskutek tego projektu baza danych jest narzędziem wielu dziedzin nauki, służącym do rozwijania wiedzy o mechanizmach i organizacji komórek eukariotycznych. Podobną bazą danych jest baza Munich Information Center for Protein Sequences, także będąca pokłosiem YGP.
Genom drożdży zawiera około 13 milionów par zasad i 6275 genów[8]. Prawdopodobnie około 5800 z nich jest naprawdę funkcjonalnych. Około 1500 z nich to geny niezbędne do życia. Szacuje się, że około 23% genomu drożdży jest takie samo jak u ludzi.
W przemyśle Saccharomyces cerevisiae znane są już od czasów starożytnych. Już wtedy znalazły one zastosowanie w piekarnictwie, browarnictwie, gorzelnictwie i winiarstwie. Podczas pieczenia, na przykład chleba, wykorzystuje się je w produkcji zaczynu, gdzie ich aktywność służy do spulchniania ciasta. W browarnictwie S. cerevisiae używane są w produkcji piw fermentacji górnej (zachodzi ona w górnych strefach kadzi) – zwanych ale. Piwa fermentacji dolnej to produkt innego gatunku drożdży, najczęściej Saccharomyces carlsbergensis lub Brettanomyces sp. Ponieważ drożdże fermentacji górnej nie są w stanie przetwarzać pewnych cukrów, piwo takie jest zwykle bardziej słodkie o owocowym posmaku.
Drożdże od wieków służyły do wypieków chleba i ciast, jako składnik zaczynu. Wydzielanie dużych objętości dwutlenku węgla, towarzyszące przeprowadzanej przez nie fermentacji, spulchnia i podnosi ciasto. Drożdżówki to przykład popularnego, słodkiego ciasta, którego smak, zapach oraz konsystencja związane są z użyciem drożdży. Obecnie drożdże do pieczenia dostępne są też w formie wysuszonej lub liofilizowanej. Po zalaniu ich wodą odzyskują aktywność i nadają się jako rozczyn do ciast.
Saccharomyces cerevisiae nadają się także do spożycia bezpośredniego, jako wegetariański (a nawet wegański) substytut wątróbki czy móżdżku albo sera. Są przy tym cennym źródłem wielu witamin (szczególnie grupy B). Jako takie bywały wykorzystywane przez więźniów, by pokryć niedobory witamin[9].
Innym spożywczym produktem pochodzenia drożdżowego jest ich ekstrakt, czyli naturalny autolizat komórek drożdżowych, bogaty w peptydy, sole mineralne, aminokwasy. Ekstrakt drożdżowy jest także przemysłowym źródłem glutaminianu sodu.
Brunella Posteraro, Maurizio Sanguinetti, Giuseppina D’Amore, Luca Masucci, Giulia Morace, Giovanni Fadda. Molecular and Epidemiological Characterization of Vaginal Saccharomyces cerevisiae Isolates. „Journal of Clinical Microbiology”. 37 (7), s. 2230–2235, 1999. PMID: 10364590 (ang.). Maiken Cavling Arendrup, Sofia Sulim, Anette Holm, Lene Nielsen, Susanne Dam Nielsen, Jenny Dahl Knudsen, Niels Erik Drenck, Jens Jørgen Christensen, Helle Krogh Johansen. Diagnostic Issues, Clinical Characteristics, and Outcomes for Patients with Fungemia. „Journal of Clinical Microbiology”. 49 (9), s. 3300–3308, 2011. DOI: 10.1128/JCM.00179-11 (ang.). Saccharomyces cerevisiae Meyen ex E.C. Hansen – gatunek jednokomórkowych grzybów, którego poszczególne szczepy (drożdże piekarniane, drożdże górnej fermentacji, drożdże winiarskie, gorzelnicze) znajdują zastosowanie w różnych dziedzinach spożywczych i posiadają ogromne znaczenie dla człowieka, który wykorzystywał je już w starożytności w piekarnictwie, browarnictwie czy później w gorzelnictwie.
Najprawdopodobniej zostały one odkryte i wyizolowane ze skórek winogron (na ciemnych owocach, na przykład śliwkach, czasami widać ich biały nalot, komórki drożdży występują w pokrywającym owoce wosku). Obecnie drożdże Saccharomyces cerevisiae to jeden z najpowszechniejszych modeli w badaniach, w biologii molekularnej i komórki, komórek eukariotycznych oraz jeden z najwnikliwiej badanych organizmów. Drożdże te odpowiedzialne są za fermentację alkoholową.
Komórki S. cerevisiae są owalne, o średnicy około 5 do 10 mikrometrów. Rozmnażają się bezpłciowo w procesie pączkowania.
Saccharomyces boulardii é uma cepa tropical de levedura (fermento), inicialmente isolada dos frutos da lichia e do mangostão em 1923 pelo cientista francês Henri Boulard. S. boulardii é relacionado, mas distinto da Saccharomyces cerevisiae em diversas propriedades metabólicas, genéticas e taxonômicas.[1] S. boulardii tem demonstrado que mantém e restaura a flora intestinal nos intestinos delgado e grosso; não são de origem intestinal e tem mostrado efeito probiótico.
Boulard isolou pela primeira vez o fermento depois de observar os nativos do Sudeste da Ásia, que mascavam a pele da lichia e do mangostão numa tentativa de controlar os sintomas da cólera. S. boulardii comprovou ser não-patogênico, não-sistêmico (permanece no trato gastrointestinal em vez de espalhar-se por outras partes do corpo), e cresce mesmo na temperatura incomumente alta de 37°C.[2]
S. boulardii é frequentemente publicitado como um probiótico em uma forma liofilizada e, por isso, é frequentemente referido como Saccharomyces boulardii lyo.
Há diversos estudos com bases aleatórias e em testes cegos, controlados com placebo, que mostram a eficácia do S. boulardii no tratamento e prevenção de desordens gastrointestinais.[3]
É comercializada sob os nomes comerciais UL-250 e Prolif em Portugal.[carece de fontes?]
Dois estudos isolados mostraram significante redução dos sintomas de gastroenterite aguda em crianças, em contraposição ao placebo, medindo a frequência de evacuações e outros critérios. [4][5] Os médicos recomendam que crianças acima de três anos de idade tomem duas doses de 250 mg por dia (BID) por cinco dias para tratar a diarreia aguda. Por outro lado, as crianças abaixo de três anos devem tomar metade de uma cápsula de 250 mg ou sachê duas vezes por dia durante cinco dias.[carece de fontes?]
Da mesma forma, um estudo de pesquisa controlada com placebo encontrou significativa redução nos sintomas de diarreia em adultos que tomaram 250 mg de S. boulardii duas vezes por dia por cinco dias ou até que os sintomas dessem trégua.[6]
A administração de duas doses de 500 mg por dia de S. boulardii, quando conjunta com um dos seguintes antibióticos (vancomicina ou metronidazole) resultou em redução significativa da taxa de recorrência da infecção de Clostridium difficile (colite pseudomembranosa). Nenhum benefício significativo foi observado na prevenção de um episódio inicial de enfermidades associadas a Clostridium difficile.[7]
Um estudo de pesquisa controlada com placebo concluiu que pacientes com diarreia predominante (síndrome do intestino irritavel) tiveram significativa redução do número e consistência das evacuações.[8]
Outros benefícios para pacientes de doença inflamatória do intestino tem sido sugerido na prevenção da recidiva nos pacientes da Doença de Crohn atualmente em estado de remissão.[9][10]
Turistas austríacos tomando S. boulardii e viajando ao redor do mundo constataram que tiveram muito menos ocorrências de diarreia do viajante do que aqueles que só tomaram placebo. Quanto mais S. boulardii foi ingerida como prevenção, começando cinco dias antes da partida, maior foi a redução de diarreia reportada. Também foi constatado que a redução depende do lugar para onde o turista viajou.[11]
Há evidência de seu uso no tratamento profilático ou preventivo de diarreias associadas ao consumo de antibióticos em adultos. [12][13]
A literatura médica tem comprovação de que S. boulardii tem aumentado significativamente a taxa de recuperação de pacientes no estágio (estádio) IV de AIDS/SIDA no que se refere à diarreia, em contraposição ao placebo. Em média, pacientes recebendo S. boulardii ganharam peso, enquanto que aqueles com placebo perderam peso, em controle de 18 meses.[14]
S. boulardii secreta a enzima protease com massa molecular de 54 daltons, in vivo. Tem sido comprovado que essa protease possui o efeito de degradar ambas as toxinas A e B, secretadas por Clostridium difficile, e de inibir a ligação delas aos receptores ao longo do bordo em escova do intestino (microvilosidades intestinais). Isso leva a uma redução dos efeitos enterotóxicos e citotóxicos da infecção por C. difficile. [15]
Escherichia coli e Salmonella typhimurium, duas bactérias patogênicas frequentemente associadas com diarreia infecciosa aguda, demonstraram que aderem firmemente a manose na superfície da S. boulardii via receptores de lectina (adesinas). Após a bactéria ter invadido S. boulardii, ela fica impedida de atacar as microvilosidades da membrana do epitélio intestinal; ela é, então, eliminada do organismo no decorrer da próxima evacuação. [16]
A hipersecreção de água e eletrólitos (incluindo ions de cloretos), causada pela toxina da cólera durante uma infecção por Vibrio cholerae, pode ser reduzida significativamente com a introdução de S. boulardii. Uma protease com 120 Da, secretada por S. boulardii foi observada como tendo o efeito nos enterócitos alinhados ao longo do trato intestinal delgado e grosso – de inibir a produção e secreção de cloretos. [17]
Interleucina 8 (IL-8) é uma citocina pró-inflamatória secretada durante uma infecção de E. coli nos intestinos. S. boulardii comprovou que pode diminuir a secreção de IL-8 durante a infecção; S. boulardii poderia ter um efeito protetor em doenças inflamatórias intestinais.[18]
Saccharomyces boulardii pode apresentar parte de seu potencial antiinflamatório através da modulação do fenótipo das células dendríticas, função e migração por inibição da resposta imunitária delas para antígenos substitutos de bactérias microbiais, tais como lipopolissacarídeo (LPS). Estudo recente demonstrou que a cultura de medula primária humana (células dendríticas) CD1c+CD11c+CD123- DC (mDC) na presença de cultura de Saccharomyces boulardii flutuante (componente ativo com peso molecular kDa), como avaliado por cromatografia de partição membranosa, reduziu significativamente a expressão das moléculas estimulatórias CD40 e CD80 e o marcador de mobilização da célula dendrítica receptor de quemoquina CC CCR7 (CD197) induzido pelo antígeno microbiano prototípico LPS. Além disso, a chave de secreção de citocinas pró-inflamatórias como a TNF-α e a IL-6 foram notavelmente reduzidas, enquanto a secreção do antiinflamatório IL-10 de fato aumentou. Finalmente, a Saccharomyces boulardii flutuante inibiu a proliferação de células "T" isoladas em uma reação linfócita mista (RLM) com mDC. [19]
O efeito trófico sobre os enterócitos demonstrou que aumenta os níveis de dissacaridase tais como lactase, sacarase, maltase, glucoamilase e N-aminopeptidase na mucosa intestinal de humanos e ratos. Isso pode levar à aumentada decomposição de dissacarídeos em monossacarídeos, que podem ser absorvidos na corrente sanguínea via enterócitos. [20][21] Isso pode ajudar no tratamento de diarreia, pois o nível de atividade enzimática diminuiu e o carboidrato não pode ser degradado e absorvido.
A S. boulardii induz a secreção de imunoglobulina A (IgA) no intestino delgado do rato. A IgA produzida provê proteção contra os micróbios invasores nos tratos gastrointestinal e respiratório. [22]
Alguns casos de fungemia foram reportados em pacientes com um catêter venoso central. A administração de um antifúngico conduz à recuperação do paciente dessa infecção sistêmica. Os pacientes com alergias a fermento não são estimulados a tomar S. boulardii. É conhecido que o S. boulardii pode causar enfermidades em seres humanos com imunodeficiência. Particularmente os suplementos alimentares comercializados como probióticos no tratamento de colite por Clostridium difficile podem possivelmente causar fungemia em pacientes previamente enfermos de forma crítica.[23]
_agariplaadil..JPG)
Dahan
Saccharomyces boulardii é uma cepa tropical de levedura (fermento), inicialmente isolada dos frutos da lichia e do mangostão em 1923 pelo cientista francês Henri Boulard. S. boulardii é relacionado, mas distinto da Saccharomyces cerevisiae em diversas propriedades metabólicas, genéticas e taxonômicas. S. boulardii tem demonstrado que mantém e restaura a flora intestinal nos intestinos delgado e grosso; não são de origem intestinal e tem mostrado efeito probiótico.
Boulard isolou pela primeira vez o fermento depois de observar os nativos do Sudeste da Ásia, que mascavam a pele da lichia e do mangostão numa tentativa de controlar os sintomas da cólera. S. boulardii comprovou ser não-patogênico, não-sistêmico (permanece no trato gastrointestinal em vez de espalhar-se por outras partes do corpo), e cresce mesmo na temperatura incomumente alta de 37°C.
S. boulardii é frequentemente publicitado como um probiótico em uma forma liofilizada e, por isso, é frequentemente referido como Saccharomyces boulardii lyo.
Kvasinka pivná (lat. Saccharomyces cerevisiae) je druh huby.
Je známa len ako kultivar, z prírody izolovaná nebola. Používa sa na skvasovanie sladu pri výrobe piva, na výrobu pekárenských kvasníc, na výrobu liehu i na výrobu vitamínov z radu B. Saccharomyces cerevisiae var. ellipsoideus (kvasinka vínna) vyskytuje sa aj voľne v prírode, napr. na bobuliach hrozna. Je pôvodcom kvasenia ovocných štiav. Pri príprave vína sa však používajú vyšľachtené kmene.
Commons ponúka multimediálne súbory na tému Kvasinka pivná
Wikidruhy ponúkajú informácie na tému Kvasinka pivná
Kvasinka pivná (lat. Saccharomyces cerevisiae) je druh huby.
Je známa len ako kultivar, z prírody izolovaná nebola. Používa sa na skvasovanie sladu pri výrobe piva, na výrobu pekárenských kvasníc, na výrobu liehu i na výrobu vitamínov z radu B. Saccharomyces cerevisiae var. ellipsoideus (kvasinka vínna) vyskytuje sa aj voľne v prírode, napr. na bobuliach hrozna. Je pôvodcom kvasenia ovocných štiav. Pri príprave vína sa však používajú vyšľachtené kmene.
Saccharomyces cerevisiae spada med kvasovke. Kvasovke so netaksonomska kategorija gliv, definirana z ozirom na morfološke in fiziološke značilnosti. So filogenetsko različna skupina mikroorganizmov in pripadajo dvem glavnim taksonom, in sicer deblu Ascomycota in Basidiomycota.
Saccharomyces cerevisiae spada v carstvo Eukarya, kraljestvo Fungi, deblo Ascomycota, razred Saccharomycetes, red Saccharomycetales, družina Saccharomycetaceae. S. cerevisiae se razmnožuje spolno in nespolno. Nespolno razmnoževanje poteka z brstenjem. Pri spolnem razmnoževanju S. cerevisiae se askospore razvijajo v golih nezaščitenih askih, in sicer na različne načine ([1]).
Askospore so sferodine in gladke. Askusi so lahko sferični ali elipsoidni. Celice so po navadi sferične, do rahlo sferične, 5 – 12 x 5 – 12 μm, občasno tudi elipsoidne do cilindrične, 5 – 20 (-30) x 3 – 9 μm. Rast na trdni površini ima svoje značilnosti. Kolonije so po obliki okrogle, robovi kolonij so gladki. Površina kolonije je gladka, profil kolonije je izbokel do visoko izbokel (blazinaste). Ustroj kolonije je mazav. V tekočem gojišču je rast motna, opazimo sedimentacijo in flotacijo celične mase. Sedimentacija je granulirana. Kvasovke so sposobne asimilacije in fermentacije različnih vrst saharidov. Zmožne so anaerobne in aerobne rasti. Optimalna rast Saccharomyces cerevisiae je med 33 in 35 °C v mediju s 10 do 30 % glukoze. Minimalna temperatura, kjer raste Saccharomyces cerevisiae, je 4 °C ob 10 % glukoze. Pri 50 % glukoze je minimalna temperatura rasti 13 °C ([2]). Juven in sodelavci (1978) so dokazali, da lahko S. cerevisiae v glukoznem mediju in nevtralnem pH raste pri aw 0,89.
Prav tako je S. cerevisiae zmožna rasti pri pH 1,6. V prisotnosti kisika lahko oksidirajo sladkorje z respiracijskim sistemom v mitohondrijih ([3]). Zmožne so pretvoriti sladkor v etanol in ogljikov dioksid (CO2). Ker kisik ni vpleten v proces pretvorbe, ta praktično poteka pri anaerobnih pogojih. Obenem se etanol lahko pojavlja kot stranski proizvod metabolizma tudi v primerih aerobnega procesa ob zadostni količini sladkorjev v mediju. V okolje se izločajo številni encimi in metaboliti, ki spreminjajo delovno okolje kvasovk v njem neugodno. Ko je okolje spremenjeno bodisi zaradi akumulacije izločkov iz celice, se rast ustavi. Stacionarna faza lahko traja poljubno dolgo, odvisno od agresivnosti medija, nato pa avtolitični procesi razgradijo kvasovke ([4]).
Saccharomyces cerevisiae spada med kvasovke. Kvasovke so netaksonomska kategorija gliv, definirana z ozirom na morfološke in fiziološke značilnosti. So filogenetsko različna skupina mikroorganizmov in pripadajo dvem glavnim taksonom, in sicer deblu Ascomycota in Basidiomycota.
Saccharomyces cerevisiae spada v carstvo Eukarya, kraljestvo Fungi, deblo Ascomycota, razred Saccharomycetes, red Saccharomycetales, družina Saccharomycetaceae. S. cerevisiae se razmnožuje spolno in nespolno. Nespolno razmnoževanje poteka z brstenjem. Pri spolnem razmnoževanju S. cerevisiae se askospore razvijajo v golih nezaščitenih askih, in sicer na različne načine ().
Askospore so sferodine in gladke. Askusi so lahko sferični ali elipsoidni. Celice so po navadi sferične, do rahlo sferične, 5 – 12 x 5 – 12 μm, občasno tudi elipsoidne do cilindrične, 5 – 20 (-30) x 3 – 9 μm. Rast na trdni površini ima svoje značilnosti. Kolonije so po obliki okrogle, robovi kolonij so gladki. Površina kolonije je gladka, profil kolonije je izbokel do visoko izbokel (blazinaste). Ustroj kolonije je mazav. V tekočem gojišču je rast motna, opazimo sedimentacijo in flotacijo celične mase. Sedimentacija je granulirana. Kvasovke so sposobne asimilacije in fermentacije različnih vrst saharidov. Zmožne so anaerobne in aerobne rasti. Optimalna rast Saccharomyces cerevisiae je med 33 in 35 °C v mediju s 10 do 30 % glukoze. Minimalna temperatura, kjer raste Saccharomyces cerevisiae, je 4 °C ob 10 % glukoze. Pri 50 % glukoze je minimalna temperatura rasti 13 °C (). Juven in sodelavci (1978) so dokazali, da lahko S. cerevisiae v glukoznem mediju in nevtralnem pH raste pri aw 0,89.
Prav tako je S. cerevisiae zmožna rasti pri pH 1,6. V prisotnosti kisika lahko oksidirajo sladkorje z respiracijskim sistemom v mitohondrijih (). Zmožne so pretvoriti sladkor v etanol in ogljikov dioksid (CO2). Ker kisik ni vpleten v proces pretvorbe, ta praktično poteka pri anaerobnih pogojih. Obenem se etanol lahko pojavlja kot stranski proizvod metabolizma tudi v primerih aerobnega procesa ob zadostni količini sladkorjev v mediju. V okolje se izločajo številni encimi in metaboliti, ki spreminjajo delovno okolje kvasovk v njem neugodno. Ko je okolje spremenjeno bodisi zaradi akumulacije izločkov iz celice, se rast ustavi. Stacionarna faza lahko traja poljubno dolgo, odvisno od agresivnosti medija, nato pa avtolitični procesi razgradijo kvasovke ().
Saccharomyces cerevisiae är den vanligaste arten av jästsvamp och har använts sedan urminnes tider, både till bakning och bryggning. Den är encellig, äggformad och 5-10 mikrometer lång. Den förökar sig genom knoppning.
Den första jästen som människan använde kom troligtvis från skalet på vindruvor. Man kan se jästen som en del av det mycket tunna vita lager som finns utanpå dessa och liknande frukter. Särskilt bra syns det på mörka varianter.
Jästsvampen är troligtvis den mest utforskade eukaryota organismen. Den spelar samma viktiga roll som modellorganism för studier av eukaryota celler som Escherichia coli gör för studier av prokaryota celler. Artens genom är ca 12 Mb långt och innehåller ca 6300 gener.[67]
Saccharomyces cerevisiae är den vanligaste arten av jästsvamp och har använts sedan urminnes tider, både till bakning och bryggning. Den är encellig, äggformad och 5-10 mikrometer lång. Den förökar sig genom knoppning.
Den första jästen som människan använde kom troligtvis från skalet på vindruvor. Man kan se jästen som en del av det mycket tunna vita lager som finns utanpå dessa och liknande frukter. Särskilt bra syns det på mörka varianter.
Jästsvampen är troligtvis den mest utforskade eukaryota organismen. Den spelar samma viktiga roll som modellorganism för studier av eukaryota celler som Escherichia coli gör för studier av prokaryota celler. Artens genom är ca 12 Mb långt och innehåller ca 6300 gener.
Saccharomyces cerevisiae, tomurcuklanan bir maya türüdür. Eski çağlardan beri bira, şarap ve ekmek yapımında kullanılmasında dolayı en önemli maya türü olduğu söylenebilir. Üzümün kabuğundan izole edildiği tahmin edilmektedir. Koyu kabuklu meyvelerin kabuklarındaki beyaz tabakanın bir bileşeni mayadır, Kabuktaki mumun içinde yer alır. Moleküler biyoloji ve hücre biyolojisi alanlarında prokaryotlar arasında model organizma olarak ele alınan Escherichia coliye benzer şekilde, üzerinde en çok çalışılmış model ökaryotik organizmalar arasında da bu maya türü yer alır. Saccharomyces cerevisiae hücreleri yuvarlak veya yumurta biçimlidir, çapları 5-10 mikrometredir. Tomurcuklanma olarak bilinen bir bölünme yoluyla ürer.
S. cerevisiae hücre döngüsünün araştırılmasında çok kullanışlıdır, çünkü hem kültürlenmesi kolaydır, hem de, bir ökaryot olduğundan dolayı hayvan ve bitkilerin karmaşık hücre içi yapılarına sahiptir. Ökaryotlar arasında genomunun dizini ilk okunmuştur. Maya genom veri tabanı [2] bu çalışmanın üzerine inşa edilmiş, içinde maya genlerinin çeşitli özellikleri gayet ayrıntılı bir şekilde kaydedilmiştir. Bu bilimsel kaynak, ökaryotik hücre genetiği ve fizyolojisinin yapısı ve organizasyonu hakkında temel bilgilerin geliştirilmesinde çok önemli bir konuma sahiptir. Bir diğer S. cerevisiae veri tabanı Munich Information Center for Protein Sequences [3]'dır. Genom yaklaşık 13.000.000 baz çiftinden ve 6275 genden oluşmaktadır, ancak bu genlerin yaklaşık 5.800'ünün işlevsel olduğu sanılmaktadır. Maya ve insan genomunun dizinleri %23 ortaktır.
"Saccharomyces" sözcüğü Yunanca ve Latince'den türetilmiştir, "şeker mantarı" demektir; "cerevisiae" Latince "biradan" demektir. Organizmanın diğer isimleri:
Bu tür aynı zamanda gıdasal maya ve maya özü 'nün kaynağıdır.
Maya hücreleri haploit ve diploit biçimde varlıklarını sürdürebilirler. Haploit hücreler mitoz ve büyümeden ibaret basit bir yaşam döngüsüne sahiptirler ve yüksek stresli ortamda genelde ölürler. Diploit hücreler de mitoz ve büyümeden oluşan bir yaşam döngüsüne sahip olmakla beraber stres halinde sporlanıp mayoz bölünmeye girerler, çeşitli haploit sporlar oluştururlar ve bu sporlar çiftleşip yeniden bir diploit hücre oluşturular.
Mayanın a and α olarak adlandırılan iki eşey tipi vardır, haploit hücrelerin eşleşebilmek için farklı eşey tiplerine sahip olmaları gerekir.
Saccharomyces cerevisiae (E. coli gibi) biyolojide en çok çalışılmış model organizmalardan biridir. S. cerevisiae bu konuma endüstrideki yaygın kullanımından dolayı ulaşmıştır. İnsan biyolojisinde önemli olan pek çok protein önce mayada bulunan karşılıklarının araştırılması sonucunda keşfedilmiştir. Bunların arasında hücre döngüsü proteinleri, sinyalleme proteinleri ve protein işleme proteinleri sayılablir.
Saccharomyces cerevisiae biracılıkta bir üst fermantasyon mayası olarak tanımlanır. Bu maya türü bira imalatında kullanılan başlıca mayalardan biridir (Saccharomyces carlsbergensis ve Brettanomyces türlerinin yanı sıra), ve bu şekilde tanımlanmasının nedeni fermantasyon sırasında fermantasyon tankının tepesine yükselmesidir. Üst fermantasyon mayaları ile yapılan bira türlerine İngilizce "ale" denir (eyl' okunur). Bu mayalar bazı şeker türlerini fermante edemediklerinden dolayı oluşan bira daha tatlı ve "meyvemsi" bir tada sahiptir.
Saccharomyces cerevisiae, kalın bağırsak iltihabına (kolit) neden olan Clostridium difficile bakterisinin biyolojik kontrolünde bir probiyotik katkı olarak kullanılır. Çok hasta insanlarda bu uygulamanın sistemik maya iltihabına yol açabileceği gözlemlenmiştir.[1]
İngilizce Wikipedia'nin Saccharomyces cerevisiae maddesinin 7.08.2006 tarihli sürümü
Saccharomyces cerevisiae, tomurcuklanan bir maya türüdür. Eski çağlardan beri bira, şarap ve ekmek yapımında kullanılmasında dolayı en önemli maya türü olduğu söylenebilir. Üzümün kabuğundan izole edildiği tahmin edilmektedir. Koyu kabuklu meyvelerin kabuklarındaki beyaz tabakanın bir bileşeni mayadır, Kabuktaki mumun içinde yer alır. Moleküler biyoloji ve hücre biyolojisi alanlarında prokaryotlar arasında model organizma olarak ele alınan Escherichia coliye benzer şekilde, üzerinde en çok çalışılmış model ökaryotik organizmalar arasında da bu maya türü yer alır. Saccharomyces cerevisiae hücreleri yuvarlak veya yumurta biçimlidir, çapları 5-10 mikrometredir. Tomurcuklanma olarak bilinen bir bölünme yoluyla ürer.
S. cerevisiae hücre döngüsünün araştırılmasında çok kullanışlıdır, çünkü hem kültürlenmesi kolaydır, hem de, bir ökaryot olduğundan dolayı hayvan ve bitkilerin karmaşık hücre içi yapılarına sahiptir. Ökaryotlar arasında genomunun dizini ilk okunmuştur. Maya genom veri tabanı [2] bu çalışmanın üzerine inşa edilmiş, içinde maya genlerinin çeşitli özellikleri gayet ayrıntılı bir şekilde kaydedilmiştir. Bu bilimsel kaynak, ökaryotik hücre genetiği ve fizyolojisinin yapısı ve organizasyonu hakkında temel bilgilerin geliştirilmesinde çok önemli bir konuma sahiptir. Bir diğer S. cerevisiae veri tabanı Munich Information Center for Protein Sequences [3]'dır. Genom yaklaşık 13.000.000 baz çiftinden ve 6275 genden oluşmaktadır, ancak bu genlerin yaklaşık 5.800'ünün işlevsel olduğu sanılmaktadır. Maya ve insan genomunun dizinleri %23 ortaktır.
"Saccharomyces" sözcüğü Yunanca ve Latince'den türetilmiştir, "şeker mantarı" demektir; "cerevisiae" Latince "biradan" demektir. Organizmanın diğer isimleri:
Ekmek mayası (ama başka organizmalar da bu amaç için kullanılır). Bira mayası Üst fermantasyon mayasıBu tür aynı zamanda gıdasal maya ve maya özü 'nün kaynağıdır.
Пивні́, пивова́рні, пека́рні або пека́рські дрі́жджі (Saccharomyces cerevisiae) — один з видів дріжджів. Це найбільш відомий та важливий для людини вид дріжджів унаслідок їх використання здавна в пекарстві та пивоварінні. Вважається, що вони були спочатку ізольовані із шкірок винограду (дріжджі можна побачити як один з компонентів тонкого білого наліту на шкірці деяких кольорових і темних плодів, наприклад слив, вони існують серед воску кутикули). Цей мікроорганізм відповідає за найзагальніший тип бродіння. Saccharomyces cerevisiae має клітини овальної форми, 5—10 мкм в діаметрі. Він відтворюється за допомогою брунькування.
Saccharomyces cerevisiae — один з найбільш інтенсивно досліджених еукаріотичних модельних організмів в молекулярній і клітинній біології, подібно до Escherichia coli, як модельної бактерії. Він корисний у дослідженні клітинного циклу, тому що його легко вирощувати, але, як еукаріот, він розділяє складну внутрішню структуру тваринних та рослинних клітин. Геном S. cerevisiae був першим повністю секвенованим еукаріотичним геномом.
Назва «Saccharomyces» походить з грецької мови, та означає «цукрова цвіль». «Cerevisiae» походить з латинської мови і означає «пивний».
Геном S. cerevisiae був першим повністю секвенованим еукаріотичним геномом. База даних геномів дріжджів ([1]) дуже добре анотована і залишається важливим інструментом дослідження функції і організації генетики і фізіології еукаріотів. Інша важлива генетична база даних S. cerevisiae підтримується Мюнхенським інформаційним ценром послідовностей білків ([2]). Геном складається з близько 13 млн пар основ і 6 275 генів, хоча вважається, що лише близько 5 800 з них є дійсними функціональними генами. Оцінено, що дріжджі розділяють близько 23% свого геному з геномом людини.
Клітини Saccharomyces cerevisiae можуть жити і рости у двох формах, гаплоїдній і диплоїдній. Гаплоїдні клітини здатні тільки до вегетативного розмноження, при якому клітини дріжджів діляться в результаті мітозу на дві клітини різного розміру (брунькування), а за умовами стресу ці клітини зазвичай просто вмирають.
Диплоїдні клітини (звичайніша форма) також здатні до мітозу і брунькування, але за умовами стресу вони проходять процес споруляції, мейозу, і утворюють гаплоїдні спори, що проростають у гаплоїдні клітини.
Гаплоїдні клітини можуть мати один з двох типів спаровування, а і α. Клітини двох різних типів здатні до спаровування з утворенням диплоїдної клітини, що є примітивною формою статевого розмноження. Тип спаровування визначається єдиним генетичним локусом, MAT, який у свою чергу управляє статевою поведінкою як гаплоїдних, так і диплоїдних клітин. За допомогою генетичної рекомбінації, гаплоїдні клітини можуть перемикати тип спаровування на кожному клітинному циклі.
Хімічний склад дріжджів: вода — 74%, білки — 12,7%, жири — 2,7%, клітковина — 2,1%, мінеральні речовини (кальцій, калій, фосфор, магній, алюміній, сірка, залізо та ін.), вітаміни В1, В2, РР.[1]
Археологічні розкопки в Єгипті виявили пивоварні та хлібопекарні, що були побудовані 2000 і 6000 років тому[2]. Відомо, що у Стародавньому Вавилоні застосовували технологію одержання солоду і пивоваріння.
Пекарських дріжджів у світі виробляється близько мільйона тонн щорічно[2].
Saccharomyces cerevisiae є видом дріжджів, що використовується майже виключно для приготування печеного дріжджового хліба. Дріжджі зумовлюють спиртове бродіння з утворенням безлічі вторинних метаболітів, що обумовлюють смакові і ароматичні якості хліба. Спирт випаровується при випіканні. Крім того, в тісті формуються міхури вуглекислого газу, що примушують його «підніматися», і що надають хлібу губчасту структуру і м'якість. Аналогічний ефект викликає внесення до тіста соди і кислоти (зазвичай лимонної), але в цьому випадку не утворюються смакові сполуки.
Борошно зазвичай бідне цукрами, необхідними для бродіння, тому в тісто додають яйця або цукор. Для отримання більшої кількості смакових сполук тісто проколюють або перемішують, вивільняючи вуглекислий газ, а потім знову залишають «підніматися».
У кондитерському виробництві використовують як пресовані, так і сухі дріжджі.
Свіжі пресовані дріжджі мають світло-кремовий або світло-сірий колір. Консистенція щільна, дріжджі легко ламаються. Запах — приємний, ледь спиртовий, не допускається запах плісняви, інші сторонні запахи. Смак повинен бути прісний, властивий дріжджам, без стороннього присмаку.
За фізико-хімічними показниками вологість дріжджів становить не більше 75%, підйомна сила (підйом тіста до 70 мм) не більше 70 хвилин.[1]
У заморожених дріжджів можна відновити підйомну силу, поступово розморожуючи їх при температурі 3-8 °C.[1]
Перед використанням дріжджі звільняють від паперу, розчиняють у теплій воді (30-35 °C) і проціджують через сито.
Зберігають пресовані дріжджі при температурі 4 °C протягом 5 днів.[1]
Сухі дріжджі одержують при висушуванні пресованих дріжджів, попередньо подрібнених у вигляді гранул, дрібних зерен, шматочків, вермішелі, таблеток.[1]
Сушать дріжджі кілька годин спочатку при температурі 50 °C, а потім — 30-35 °C.[1] При висушуванні дріжджі повинні зберігати свою ферментну активність.
За якістю сухі дріжджі поділяють на вищий і 1-й гатунки.[1] Колір сухих дріжджів повинен бути світло-жовтим або світло-коричневим, запах і смак — властиві сухим дріжджам.
За фізико-хімічними показниками сухі дріжджі повинні мати вологість: вищого гатунку — 8%, 1-го гатунку — 10%.[1] Підйомна сила дріжджів: вищого гатунку — 70 хв., 1 гатунку — 90 хв.[1]
Перед використанням 100 г сухих дріжджів перемішують з 1 кг борошна і розводять у 3 л теплої води (25-27 °C). Через годину їх використовують для приготування опари. Сухих дріжджів беруть у 3 рази менше, ніж свіжих.
Зберігають сухі дріжджі — при температурі 17 °C і відносній вологості повітря 65% протягом 1 місяця.[1]
Saccharomyces cerevisiae широко використовується в пивоварінні (разом з деякими іншими видами: Saccharomyces carlsbergensis та Brettanomyces sp.) та відомий як «дріжджі верхнього бродіння», через те, що звичайно спливає на поверхню ємності протягом бродіння. Пиво, при виготовлення якого використовувалися дріжджі верхнього бродіння, називається елем, тому ці дріжджі інколи називаються «елевими». Ці дріджді не в змозі споживати деякі цукри, в результаті чого пиво стає більш солодким та «фруктовим».
Унаслідок високої вартості комерційних систем збагачування води вуглекислим газом, необхідним для водних рослин, отримання вуглекислого газу за допомогою дріжджів — популярна серед акваріумістів практика. Культура дріжджів загалом підтримується в пластмасових пляшках і зазвичай забезпечує одну бульбашку CO2 кожні кілька секунд. Для забезпечення розчинення газу використовується багато різних підходів.
Saccharomyces cerevisiae — популярний модельний організм, і тому є одним з найбільш досліджених одноклітинних організмів (разом з E. coli). Багато даних з клітинної біології, біохімії і генетики еукаріотів було вперше отримано на цих дріжджах. На дріжджових об'єктах виконані перші роботи з радіобіології, відкрита цитоплазматична мінливість, генетична самостійність мітохондрій тощо. Для генетичних досліджень важливий короткий життєвий цикл дріжджів і можливість швидкого і легкого отримання великої кількості їх особин і поколінь, що дозволяє вивчати навіть дуже рідкісні явища.
Пивні́, пивова́рні, пека́рні або пека́рські дрі́жджі (Saccharomyces cerevisiae) — один з видів дріжджів. Це найбільш відомий та важливий для людини вид дріжджів унаслідок їх використання здавна в пекарстві та пивоварінні. Вважається, що вони були спочатку ізольовані із шкірок винограду (дріжджі можна побачити як один з компонентів тонкого білого наліту на шкірці деяких кольорових і темних плодів, наприклад слив, вони існують серед воску кутикули). Цей мікроорганізм відповідає за найзагальніший тип бродіння. Saccharomyces cerevisiae має клітини овальної форми, 5—10 мкм в діаметрі. Він відтворюється за допомогою брунькування.
Saccharomyces cerevisiae — один з найбільш інтенсивно досліджених еукаріотичних модельних організмів в молекулярній і клітинній біології, подібно до Escherichia coli, як модельної бактерії. Він корисний у дослідженні клітинного циклу, тому що його легко вирощувати, але, як еукаріот, він розділяє складну внутрішню структуру тваринних та рослинних клітин. Геном S. cerevisiae був першим повністю секвенованим еукаріотичним геномом.
Назва «Saccharomyces» походить з грецької мови, та означає «цукрова цвіль». «Cerevisiae» походить з латинської мови і означає «пивний».
Saccharomyces cerevisiae là một loài nấm men được biết đến nhiều nhất có trong bánh mì nên thường gọi là men bánh mì là một loại vi sinh vật thuộc chi Saccharomyces lớp Ascomycetes ngành nấm. Loài này có thể xem là loài nấm hữu dụng nhất trong đời sống con người từ hàng ngàn năm trước đến nay. Nó được dùng rộng rãi trong quá trình lên men làm bánh mì, rượu, và bia.[1]
Saccharomyces cerevisiae là một trong những loài sinh vật nhân chuẩn được khoa học dùng nhiều nhất, cùng với E.coli là hai loài sinh vật mô hình phổ biến nhất.
Tế bào nấm men Saccharomyces cerevisiae có dạng hình cầu hay hình trứng, có kích thuớc nhỏ, từ 5-6 đến 10-14 µm, sinh sản bằng cách tạo chồi và tạo bào tử. Nguồn dinh dưỡng chủ yếu của chúng là sử dụng đường glucose, galactose, saccharose, maltose như nguồn cacbon, chúng sử dụng axit amin và muối amon như nguồn nitơ.
Con người hiểu biết về nấm men Saccharomyces cerevisiae và những tính chất của nó mới được hơn 150 năm. Đến đầu thế kỉ 19, nấm men bia, nấm men thải từ nhà máy rượu bia đã được con người tái sử dụng để làm men sản xuất bánh mì. Cuối thế kỉ 19, nhiều cải tiến kỹ thuật như hệ thống thông khí (nước Anh), kỹ thuật li tâm để tách nấm men ra khỏi môi trường tăng trưởng (Mỹ) đã được dùng để sản xuất men bánh mì.
Nấm men Saccharomyces cerevisiae dùng trong công nghiệp sản xuất thường có tế bào lớn, có dạng hình cầu hay hình trứng, đường kính ít nhất 7-11 mm. Hoạt tính chủ yếu là maltase, có hoạt lực làm dậy bột. Thường 100% bền vững với rỉ đường. Khả năng tích lũy sinh khối nấm men là 0,2/giờ.
Điều kiệm môi trường ảnh hưởng khá lớn tới tốc độ tăng sinh khối của nấm men. Chúng phát triển tốt ở nhiệt độ 28-30 °C. Độ pH tối ưu của môi trường là 4,5 – 5,5. Ngoài ra ảnh hưởng của các hợp chất hóa học như rỉ đường, amonium sunphat, DAP, MgSO4, axit sunfuric là rất lớn. Nồng độ mật rỉ đường tác động đến sự hấp thụ các chất dinh dưỡng. Ảnh hưởng của cường độ không khí và khuấy trộn cũng tác động lớn lên tốc độ tăng trưởng của nấm men.
Nguyên liệu sản xuất nấm men thường rất đa dạng mà hầu hết là các phụ phẩm từ các ngành công nghiệp chế biến khác. Mật rỉ đường (được dùng làm cơ chất cho nhiều dạng lên men) chứa nhiều saccharose, chất khoáng, hợp chất hữu cơ, vitamin. Đường mía thường sử dụng hơn đường củ cải vì đáp ứng được nhu cầu Biotin của nấm men. Ngoài ra còn chứa nhiều chất vô cơ khác như canxi, sunfurơ.
Ở nước ngoài, để sản xuất men thương phẩm, thường dùng men mẹ lớn, bảo quản dưới dạng men sữa, có hàm lượng từ 300-700g/l. Giai đoạn nuôi men mẹ thường tiến hành trong điều kiện vô trùng, hệ thống nuôi nấm men kín, nguyên liệu được khử trùng hoặc triệt để trong nồi hấp áp suất hoặc ở 100 °C trong 60 phút. Chẳng hạn ở Anh, Hunggari, Tiệp Khắc người ta nuôi nấm men mẹ trong phòng thí nghiệm gồm 3 giai đoạn. Ở Thụy Điển, Liên Xô là 4 giai đoạn. Ở Ý là 5 giai đoạn và 1 giai đoạn cuối sản xuất men mẹ trong phân xưởng giống sạch. Thời gian sản xuất thay đổi từ 3-6 ngày. Trong quy trình sản xuất men mẹ, ở các nước này thường dùng môi trường tổng hợp, nhất là các giai đoạn trong phòng thí nghiệm như dùng các laọi nước mạch nha, cà chua, cà rốt, dịch tự phân của nấm men, đường glucose, maltose làm nguồn cacbon và nitơ, vitamin cho nấm men. Giai đoạn sản xuất men mẹ trong phân xưởng giống sạch tuy không vô trùng triệt để, nhưng nguyên liệu, nước đều được hoặc khử trùng ở 100 °C trong 60 phút hoặc được xử lý hypocloric.
Ở nước ta, hầu như chỉ có giai đoạn giống gốc, được thực hiện trong phòng thí nghiệm, các giai đoạn nhân giống tiếp theo đều thực hiện trong điệu kiện vô trùng tương đối, hệ thống nuôi men từ giai đoạn 4 trở đi là hệ thống hở, và môi trường sử dụng thường không được giàu như các quy trình trên.
Saccharomyces cerevisiae là một loài nấm men được biết đến nhiều nhất có trong bánh mì nên thường gọi là men bánh mì là một loại vi sinh vật thuộc chi Saccharomyces lớp Ascomycetes ngành nấm. Loài này có thể xem là loài nấm hữu dụng nhất trong đời sống con người từ hàng ngàn năm trước đến nay. Nó được dùng rộng rãi trong quá trình lên men làm bánh mì, rượu, và bia.
Saccharomyces cerevisiae là một trong những loài sinh vật nhân chuẩn được khoa học dùng nhiều nhất, cùng với E.coli là hai loài sinh vật mô hình phổ biến nhất.
Saccharomyces cerevisiae Meyen ex E.C.Hansen 1883
Пекарские дрожжи[1]:96,102 (лат. Saccharomyces cerevisiae) — вид одноклеточных микроскопических (5—10 мкм в диаметре) грибков (дрожжей) из класса сахаромицетов, широко используемый в производстве алкогольной и хлебопекарной продукции, а также в научных исследованиях. В 1996 году пекарские дрожжи стали первыми эукариотами, чей геном был полностью секвенирован[2].
Клетки Saccharomyces cerevisiae размножаются вегетативным образом при помощи почкования. Сначала появляется вырост на материнской клетке, затем происходит митотическое деление ядра, образование клеточной стенки и отделение клеток друг от друга. На материнской клетке остается шрам от почкования, что позволяет определить её возраст. Обычно материнская клетка может образовывать 20—30 почек.
Клетки дрожжей могут пребывать в одном из двух стабильных состояниях (фазах): гаплоидном (сфероиды) и диплоидном (эллипсоиды), которые считаются различными поколениями. В течение каждой фазы пекарские дрожжи размножаются вегетативно почкованием. По продолжительности у пекарских дрожжей преобладает диплоидная фаза. Она переходит в гаплоидную фазу путём образования гаплоидных аскоспор в результате мейоза. Гаплоидная фаза переходит в диплоидную путём слияния образовавшихся из аскоспор гаплоидных клеток[1]:96-97.
Для выращивания оптимальными условиями является раствор дрожжевого экстракта с температурой 30 °C, содержащий пептон и глюкозу.
Saccharomyces cerevisiae — один из наиболее изученных модельных организмов, на примере которого происходит исследование клеток эукариотов, они легко выращиваются и не являются патогенными для человеческого организма. По сравнению с кишечной палочкой (Escherichia coli), клетка дрожжей содержит в несколько раз больше ДНК и имеет более сложную организацию, чем бактерии. Клетки сохраняют жизнеспособность даже с множественными генетическими маркерами в своем генотипе, что существенно с точки зрения генной инженерии[3].
|deadlink= (справка) Пекарские дрожжи:96,102 (лат. Saccharomyces cerevisiae) — вид одноклеточных микроскопических (5—10 мкм в диаметре) грибков (дрожжей) из класса сахаромицетов, широко используемый в производстве алкогольной и хлебопекарной продукции, а также в научных исследованиях. В 1996 году пекарские дрожжи стали первыми эукариотами, чей геном был полностью секвенирован.
釀酒酵母（学名：Saccharomyces cerevisiae，又稱麵包酵母或者啤酒酵母，出芽酵母。釀酒酵母是與人類關係最廣泛的一種酵母，不僅因爲傳統上它用於製作麵包和饅頭等食品及釀酒，在現代分子和細胞生物學中用作真核模式生物，其作用相當於原核的模式生物大腸桿菌。釀酒酵母是發酵中最常用的生物種類。釀酒酵母的細胞爲球形或者卵形，直徑5–10 μm。其繁殖的方法爲出芽生殖[1]。
許多在人類生物學中重要的蛋白質被發現是首先通過在酵母中研究它們的同源蛋白質; 這些蛋白質包括細胞週期蛋白，信號蛋白和蛋白質加工酶等。
酵母的細胞有兩種生活形態，單倍體和二倍體。單倍體的生活史較簡單，通過有絲分裂繁殖。在環境壓力較大時通常則死亡。二倍體細胞（酵母的優勢形態）也通過簡單的有絲分裂繁殖，但在外界條件不佳時能夠進入減數分裂，生成一系列單倍體的孢子。單倍體可以交配，重新形成二倍體。酵母有兩種交配類型，稱作a和α，是一種原始的性別分化，因此很有研究價值。
釀酒酵母是第一個完成基因組測序的真核生物[2]，其測序结果已经於1996年4月24日公布到公有领域。此后又有许多酵母测序结果计入酵母基因组数据库（英语：Saccharomyces Genome Database），这一数据库包含有酵母基因組的詳細註釋(annotation)，是研究真核細胞遺傳學和生理學的重要工具。另一個重要的釀酒酵母數據庫[1]由慕尼黑蛋白質序列信息中心（MIPS）維護。
釀酒酵母的基因組包含大約12,156,677个鹼基對，分成16組染色體，共有6275個基因，其中可能約有5800個真正具有功能。据估計其基因約有31%與人類同源[3]。
因爲釀酒酵母與同爲真核生物的動物和植物細胞具有很多相同的結構，又容易培養，酵母被用作研究真核生物的模式生物，也是目前被人們了解最多的生物之一。在人體中重要的蛋白質很多都是在酵母中先被發現其同源物的，其中包括有關細胞周期的蛋白、信號蛋白和蛋白質加工酶。
由於釀酒酵母在日常飲食中的廣泛應用，不少營養食品生產商把食用的釀酒酵母製成營養產品，被稱為「營養酵母」。例如：啤酒酵母就是其中一種最常見的營養酵母，被認為可作維他命B群的供給。
釀酒酵母（学名：Saccharomyces cerevisiae，又稱麵包酵母或者啤酒酵母，出芽酵母。釀酒酵母是與人類關係最廣泛的一種酵母，不僅因爲傳統上它用於製作麵包和饅頭等食品及釀酒，在現代分子和細胞生物學中用作真核模式生物，其作用相當於原核的模式生物大腸桿菌。釀酒酵母是發酵中最常用的生物種類。釀酒酵母的細胞爲球形或者卵形，直徑5–10 μm。其繁殖的方法爲出芽生殖。
許多在人類生物學中重要的蛋白質被發現是首先通過在酵母中研究它們的同源蛋白質; 這些蛋白質包括細胞週期蛋白，信號蛋白和蛋白質加工酶等。
出芽酵母（しゅつがこうぼ, 英語: budding yeast）は出芽によって増える酵母の総称であるが、普通は Saccharomyces cerevisiae をさす。
酵母は単細胞性の菌類（いわゆる真菌）の総称であり、その多くは菌界（菌類）の子嚢菌門に属している。菌界はキノコなどの仲間を含み、細胞壁を持つことから古くは植物に分類されていた生物群。子嚢菌はその中で子嚢（胞子を包む袋状構造）を形成するグループである。酵母は、単細胞性の菌類である。
一般に酵母は分裂や出芽で増える。しかし単に出芽酵母と言うときは一般に、その中の一種 Saccharomyces cerevisiae を指す。以下この記事でも特に断りがない限り同種についての記述である。また同種は他の酵母よりその有用性や研究の広範さにおいて抜きん出ているため、単に「酵母」や「イースト」と言う場合も同種を指している場合が多い。たとえばパンを作る時に用いるパン酵母は S. cerevisiae であるが、単に「イースト」と呼ばれる。歴史的にも、酵母という単語は S. cerevisiae を指す訳語として明治時代に作られたものである。
出芽酵母は糖を代謝しアルコール発酵を行うことが古来より知られていた。Saccharomyces cerevisiae という学名はギリシャ語の σάκχαρον (sakcharon) 起源のラテン語の糖 Saccharum とギリシャ語の菌 μύκηs (myces)、ビールを意味するケルト語起源のラテン語である Cerevisia の属格 Cerevisiae に由来する。本来のラテン語読みだとサッカロミケス・ケレウィシアエ（サッカロミュケース・ケレウィシアエ）であるが、英語発音（サカロマイシーズ・セレヴィシイーまたはセレヴィシアイ）に引っ張られてサッカロマイセス・セレビシエと呼ばれることも多い。全体として、ラテン語で「ビールの、糖（を代謝する）菌」といった意味を帯びる。
同種の亜種はパンや酒（ビール、ワイン、清酒など）を作る際に用いられており、人類にとって最も馴染みの深い有用微生物の一つである。最近では健康ブームの一環でビール酵母の医薬品やサプリメントが人気である（例: エビオス錠、ビール酵母ダイエットなど）。
自然界の出芽酵母は果物の表面や樹液などさまざまな場所に生育している。ワインや清酒づくりに用いられる酵母は、味や品質を左右する要因の一つである。古くはブドウの表面や酒蔵に生息する固有の株が用いられてきたが、近年ではそのような株の中から選抜された優秀な株が純粋培養されワイン酵母や清酒酵母として用いられている。
また、近年はサプリメントとして出芽酵母そのものや出芽酵母から抽出されたベータグルカンなどの成分が販売されるようになっている。
出芽酵母は、実用面での有用性と、実験面での利便性が両輪となり、19世紀のパスツールに始まる発酵・代謝の生化学から、20世紀の遺伝学、分子生物学、細胞生物学、21世紀のシステム生物学にいたるまで、生物学の発展に常に重要な役割を担っているモデル生物である。
真核生物の細胞には一組の染色体をもつ一倍体（半数体）と二組の染色体をもつ二倍体の世代があり、これらの周期を生活環と呼ぶ。
出芽酵母の生活環の概略図
一倍体と二倍体はそれぞれ出芽によって増殖する。通常条件下は二倍体で存在することが多いが、遺伝学的解析では一倍体がよく用いられる。好環境下で増殖しているときには、細胞周期を2時間程度で一周させる。
細胞周期と連動して出芽が起こる。母細胞から出芽してくる娘細胞が徐々に大きくなり、芽が元の細胞と同じ大きさになった時点で分裂し二つの細胞に分かれる。出芽は無性生殖であり、多細胞生物では体細胞分裂にあたる。
出芽が起きた箇所は出芽痕 (bud scar) と呼ばれ、ここから再度出芽が起こることはない。また出芽痕は胞子形成や接合を行うまで消失しないことからその細胞の分裂回数を示している。
一倍体には a 細胞と α 細胞という2種類の性（接合型と呼ぶ）が存在する。a 細胞どうし、α 細胞どうしは接合しない。a 細胞と α 細胞はそれぞれ a ファクターと α ファクターという特有の性ホルモン（フェロモン）を分泌しており、お互いが十分に近接して相手のフェロモンを細胞膜上の受容体で感知すると、通常の増殖を停止し接合をはじめる。互いの方向に向かい細胞が伸長し、互いの細胞膜、続いて核が融合し、二倍体の細胞となる。
接合型は MAT 遺伝子によって決定される。MAT 遺伝子には MAT a と MAT α の二種類があり、それぞれ接合型に対応している。またこれらはホメオボックスを含むタンパク質をコードしている。野生にいる酵母の一倍体細胞は、出芽する度に MAT 遺伝子座にある遺伝子が変わり、これにより娘細胞の接合型を変化させるホモタリズムと呼ばれる生活環をもつ。生物学の研究で通常用いられる実験室株の一倍体細胞の接合型は、何度出芽しても不変であり、ヘテロタリズム（自家不和合性）と呼ばれる。
二倍体細胞は窒素源が枯渇すると、減数分裂を始め胞子を形成する。a 型と α 型、各々二つずつの胞子が、細胞内に形成される。胞子の状態では厳しい環境に耐性があり、やがて環境が好転すると発芽し、一倍体として再び出芽による増殖を開始する。なお、この内生胞子を子嚢胞子、細胞そのものを子嚢と見なして、これがこの生物を子嚢菌とする根拠である。
一倍体、二倍体ともに、いわゆる酵母型といわれる卵型をしているが、ある条件の貧栄養下に細胞が長く伸び出す偽菌糸と呼ばれる形態をとり、栄養を求めてより広い範囲に開する。
出芽酵母の細胞内構造はおおむね真核生物に共通である。細胞も参照のこと。
一倍体細胞は長径 5 μm 程度の卵形（酵母型）をしており、二倍体細胞はそれより若干大きく、両端が多少とがったようなレモン型をしている。細胞の形を決定しているのは最外層にある細胞壁である。細胞壁は高分子多糖類であるグルカン、マンナンを主成分とする。その直下に細胞膜があり、フェロモン受容体や様々な輸送体が機能している。
核の直径は 1 μm 程度で、核膜は細胞周期を通じて消失しないという点、ラミンによる裏打ち構造が存在しない点で、ほ乳類細胞等と異なる。小胞体は核膜に連続したものの他に、網状のネットワークが細胞膜直下の表層部に存在する。ゴルジ体はシス、ミディアル、トランスと機能的に分化して存在するが、それらは層板状にはなっておらず、細胞中に分散したかたちで存在している。液胞はリソソーム同様の機能を果たしており、細胞の中で大きな空間を（直径 1-3 μm 程度）を占めている。ゴルジ体は初期エンドソーム、後期エンドソームの存在もともに知られている。初期エンドソームは液胞間、細胞膜と液胞間の物質の流れを介在する。ミトコンドリア、ペルオキシソームも常に存在し、炭素源の栄養状態に応じて発達してくる。
細胞骨格としては、紡錘糸を形成する微小管、細胞極性を形成するアクチンケーブル、細胞膜上に存在するアクチンパッチ、細胞質分裂に関与するセプチンなどの存在が知られており、各々の制御因子が遺伝学的解析により詳細に報告されている。
紀元前2000年前のメソポタミアでは既にパン酵母を用いてパンが作られていた。ビール酵母も紀元前1500年頃から記録がある。日本では古くから醸造においてコウジカビと共に清酒酵母が用いられている。現在でも発酵工業や食品工業において出芽酵母は必要不可欠な存在である。
パン酵母、清酒酵母、ビール酵母、ワイン酵母は基本的には、S. cerevisiae の亜種であり、例えば清酒酵母と実験室株のゲノムの差異は 1% 程度であるともいわれている。しかし、それぞれの実用酵母は、それぞれの用途に応じて適した株が選ばれてきており、例えば高エタノール濃度でも生育するというような実験室株では見られない特徴を示す。また、ビール酵母、ワイン酵母の場合は Saccharomyces 属の別種の酵母が使われている場合もある。
出芽酵母は嫌気呼吸として、他の多くの生物のように乳酸発酵を行わず、アルコール発酵を行う。これは出芽酵母がピルビン酸脱炭酸酵素という特殊な酵素を含むピルビン酸デヒドロゲナーゼ複合体（EC 1.2.4.1、EC 1.8.1.4、EC 2.3.1.12三酵素の複合体）を持っているためであり、それによりピルビン酸がアセトアルデヒドになり、それがアルコールデヒドロゲナーゼによりエタノールに変換される。
出芽酵母は、ピルビン酸デヒドロゲナーゼ(EC 1.2.4.1) の補因子であるチアミン（ビタミンB1）を自ら合成できるとともに、培地に存在するチアミンを吸収し、細胞内に集積することができる。種によっては、その乾燥重量の10%のチアミンを集積できる[2]。
出芽酵母は様々な研究領域で真核細胞のモデル生物として利用されている。出芽酵母とヒトの共通性を外見から見いだすのは難しいが、生命現象の基本的な分子機構は驚くほど保存されている。出芽酵母を研究することにより、真核細胞の基本的な性質について知ることができ、その真核細胞の中にヒトも植物も含まれるというのがより正確な認識かもしれない。すなわち、出芽酵母で明らかになったそれらの分子機構は、どの真核生物にもおおむね当てはめることができるのである。
システム生物学のモデルとしての特性は後述する。
出芽酵母は1950年代には実験材料として用いられはじめていたが、当時のセントラルドグマ研究では、より早く増殖するファージや大腸菌が多用されていた。1970年代半ばから分子生物学は真核生物研究に移行しはじめ、出芽酵母がモデル生物として注目されはじめる。
リーランド・ハートウェルは1960年代半ばから出芽酵母の突然変異体を用いた先見的な細胞周期研究を始めていた。出芽酵母細胞を変異源で処理し、細胞周期が温度感受的に停止する変異株を多数取得した。その解析から、細胞周期のチェックポイントという考え方を導き出し、細胞周期の制御に関わる遺伝子を明らかにした。この発見により、ハートウェルは2001年にノーベル生理学・医学賞を受賞している。細胞周期制御の分子機構の多くは出芽酵母を用いた研究で明らかにされており、細胞骨格、細胞極性といった関連分野の展開につながった。
出芽酵母の中にも、プリオンの振る舞いをするタンパク質があり、プリオン感染の分子機構の解析が行われている。
出芽酵母の接合過程に欠損のある変異株の解析から、Gタンパク質共役受容体からMAPキナーゼのカスケードを経て遺伝子発現制御にいたる、真核細胞に基本的なシグナル伝達経路が明らかになった。
染色体研究では、酵母の複製起点やセントロメア、テロメアなどについての知見が得られ、これらをつなぎあわせた人工染色体 (YAC) は長いゲノム断片のベクターとして応用されている。
出芽酵母S288C株のゲノムの全塩基配列が、1996年に真核生物として初めて、米欧日から組織された国際チームから発表された[3]。発表当初16本の染色体上に5885個の蛋白質をコードする遺伝子があると予想されたが、その後の様々な見直し作業により、2003年7月現在、6569個に修正されている[4]。
このことを契機として、これまでの個別の遺伝子、タンパク質を解析する立場とは異なり、細胞全体の遺伝子発現（マイクロアレイ、SAGE 法）、タンパク質量（プロテオーム）を解析しようという機運が生じ、これらのシステム生物学とも呼ぶべき新しい方法論を開発していくモデルとして、出芽酵母が盛んに利用された。また、あらゆる遺伝子について、それぞれを破壊した株のコレクションがつくられ、それらに対して様々な表現型を解析する研究が進行している。その他に、全てのタンパク質間の相互作用をツーハイブリッド法やTAP精製法で解析すること、全てのタンパク質に緑色蛍光タンパク質 (GFP) を融合させてその局在を解析することなども行われている。
このような状況が生まれる背景としては、個々の因子について従来からの知識の蓄積が多いこと、またそれらを記述したデーターベースがよく整備されていたことも重要だったと思われる。これらの網羅的な方法論が、今後どのような展開をもたらすのか注目されている。
免疫状態が健康で有れば出芽酵母が体内に定着して病原性を顕す事は無いが、抗菌薬の服用によって腸内細菌叢のバランスが崩れた時に出芽酵母が消化器官内に定着し体内でエチルアルコールを生産するauto brewery syndromeを発症することがあると報告されている[5][6]。
사카로미세스 세레비시아(Saccharomyces cerevisiae)는 효모종 중 하나다. 고대 시대부터 포도주 양조, 베이킹, 맥주 양조에 쓰였다. 기본적으로 포도 껍질에서 분리된 것으로 여겨진다. (효모를 자두처럼 검은 과일들의 껍질에 있는 백색의 얇은 막 성분으로 볼 수도 있다. 또한 식물 각피의 목랍에 존재한다.) 대장균이 세균의 모델이듯이, S. cerevisiae도 분자 생물학이나 세포 생물학의 진핵 모델 생물로 집중적으로 연구되고 있다. S. cerevisiae는 가장 흔한 종류의 발효를 돕는다. S. cerevisiae는 구균이며, 길이는 직경 5–10 μm이다. 출아로 무성생식을 한다.[1]
인간 생물학에서 세포 주기 단백질과 신호 단백질, 단백질 생산 효소들을 포함한 많은 중요 단백질들은 효모 내 상동기관을 연구하면서 처음 밝혀졌다. S. cerevisiae는 현재 특정 분비 기관 경로에 관여하는 버클리 바디를 가지고 있는 유일한 효모인 것으로 알려져있다. S. cerevisiae에 대적하는 항체는 60-70%는 크론병에 걸린 환자에게서, 그리고 10-15%는 궤양성 대장염에 걸린 환자에게서 발견된다. (8%는 과학적 제어를 통해 발견된다.)[2] S. cerevisiae는 빵 냄새에도 기여하는 것으로 알려졌는데, 효모 내에 있는 프롤린과 오르니틴이 빵 껍질의 구운 향을 내는 2-Acetyl-1-pyrroline의 전구물질로 작용하기 때문이다.[3]
"Saccharomyces"라는 이름은 그리스어를 라틴 알파벳으로 표기한 것이고, "sugar-mold" 또는 "sugar-fungus"를 의미하는데, 설탕을 뜻하는 saccharon (σάκχαρον)과 균을 뜻하는 myces (μύκης)를 합친 단어이다.[4][5] cerevisiae는 라틴어로 "맥주의"라는 뜻이다.[6] 이 효모를 부르는 다른 이름들은 다음과 같다.
이 종은 또한 뉴트리셔널 이스트로 쓰이거나, 효모추출물로 만들어 식품 첨가제, 향미증강제로 쓰인다.
19세기 제빵사들은 맥주 양조장에서 효모를 구해 카이저 롤같이 단맛나는 발효빵을 만들었는데,[8] 이런 종류의 빵에서는 젖산균의 발효로 인한 신맛을 느끼지 못했다.
맥주 양조장은 서서히 윗면 발효 효모에서 아랫면 발효 효모를 사용하기 시작했다. 비엔나 빵이 1846년 개발되었다.[9] 일반적으로 비엔나 빵이 획기적이라고 하는 데는 베이킹 오븐 내에 스팀을 사용해서 다른 빵 껍질의 특성을 보여준 덕분이라 하지만, 곡물을 곱게 빻은 가루를 제작 과정에 포함한 것도 주목할만 하다.[10]
루이 파스퇴르의 연구를 이은 미생물학의 발전으로 순수한 품종을 배양하기 위한 방법들이 더욱 발달했다. 1879년, 영국은 S. cerevisiae 생산을 위한 특화된 증식 통(growing vats)을 소개했다. 미국에서는 19세기가 끝날 즈음에 효모를 모으기 위해 원심분리기를 사용했다.[11]
자연적으로 효모는 포도와 같은 숙성된 과일에서 주로 발견된다. (숙성되기 전 포도는 이스트가 거의 없다.)[12]
겨울을 나는 사회성 말벌종의 여왕 성체는 효모를 가을부터 봄까지 보호해서 자손들에게 전달해줄 수 있다.[13] 사회성 말벌종인 유럽쌍살벌의 창자는 잡종 S. cerevisiae × S. paradoxus와 S. cerevisiae를 보존해준다. Stefanini et al. (2016)에 의하면, 유럽쌍살벌의 창자는 S. cerevisiae에 포자 형성과 발아를 촉발시킬 환경적인 조건을 제공한다.[14]
S. cerevisiae가 증식하기 위한 최적의 온도는 섭씨 30-35도이다.[13]
반배체와 이배수체인 효모가 생존하고 번식할 수 있다. 반배체 효모는 단순한 체세포 분열 생활 주기 및 세포 성장을 따르며, 일반적으로 큰 스트레스를 받으면 죽는다. 이는 균의 무성 형태이다. 이배수체 효모는 반배체 효모와 비슷하게 단순한 체세포 분열 생활 주기와 세포 성장을 따른다. 체세포 분열 생활 주기가 진행되는 비율은 반배수체와 이배수체 효모 간에 상당히 다르게 나타난다.[15] 스트레스를 받은 상태에서는, 이배수체는 감수 분열로 네 개의 반배수체 포자를 만들어 번식할 수 있는 포자를 형성한다. 이는 균의 유성 형태이다. 최적의 조건 하에 효모의 개체수는 100분마다 2배씩 늘어난다.[16][17] 하지만, 증식 비율은 종에 따라, 그리고 환경에 따라 상당히 변화한다.[18] 평균적인 복제 가능 수명(RLS)은 대략 26회의 세포 분열이다.[19][20]
야생에서, 열성의 해로운 돌연변이가 이배수체 효모의 오랜 기간의 무성생식 과정에서 축적되는데, 자가 수정 중에 제거된다. 이러한 제거 과정을 "genome renewal"이라 한다.[21][22]
세포질 분열은 S. cerevisiae가 두 개의 딸세포로 분열하도록 돕는다. S. cerevisiae는 세포 주기 동안 성장할 수 있는 아체를 형성시켜 후에 체세포 분열이 끝날 때 아체는 모세포에서 떨어지게 된다.[23]
S. cerevisiae는 세포 주기 연구와 관련이 있는데, 그 이유는 다른 운명과 크기를 가질 두 개의 딸세포를 만들기 위한 극성 세포를 사용하면서 비대칭적으로 분열하기 때문이다. 줄기 세포도 비슷하게 분화 및 자기 재생을 위해 비대칭 분열을 이용한다.[24]
많은 세포들 내에는 S기가 다 끝날 때까지 M기가 일어나지 않는다. 하지만 S. cerevisiae의 체세포 분열 과정에서는 사실이 아니다. 세포질 분열이 G1 후기의 출아 과정과 함께 시작되며 다음 주기의 중간쯤까지는 완성되지 않는다. S기 내 염색체 복제가 끝나기 전에 방추가 형성될 수 있다.[23] 추가적으로, M기와 S기 사이의 G2기가 명확하게 정해지지 않는다. 그러므로, 고등 진핵생물에 존재하는 광범위한 규제가 존재하지 않는다.[23]
딸세포가 형성될 때, 딸세포는 모세포의 2/3 크기를 갖는다.[25] 체세포 분열 중에는 모세포의 크기가 유의미한 변화를 보이지 않는다.[26]
세포질 분열이 끝난 이후에는 딸세포 내의 RAM 경로가 활성화되어 딸세포가 적절히 분리되도록 한다.[25]
S. cerevisiae의 세포질 분열에 두 개의 상호의존적인 과정이 일어난다. 첫 번째 과정은 수축성 액토마이오신 링 (AMR) 형성이고, 두 번째 과정은 세포질 분열 과정에서만 형성될 수 있는 키틴질 세포 벽 구조인 primary septum (PS) 형성이다. PS는 동물의 세포외기질 개조 과정을 닮는다.[25] AMR이 수축할 때, PS가 자라기 시작한다. AMR을 억제하면 PS의 성장에도 지장을 주는데, 서로 종속된 역할을 가지고 있다는 것을 암시한다. 추가적으로 PS를 억제해도 AMR에 지장을 주는데, 이는 액토마이오신 링과 primary septum이 서로 종속적인 관계를 띤다는 것을 암시한다.[27][26]
시토졸을 마주하여 세포막에 붙어있는 AMR은 세포가 분열하도록 돕는 액틴과 마이오신 II 분자로 구성되어 있다.[23]
신축성 링의 적절한 협력과 옳은 방향으로의 형성은 septum 링의 전구물질인 셉틴에 달려있다. 이러한 GTPase는 다른 단백질과 함께 복합체를 만든다. 셉틴은 싹이 G1 후기 동안 만들어질 곳에 링을 형성시켜 액틴-마이오신 링의 형성을 촉진시킨다. 하지만 그 기작은 알려지지 않았다. GTPase가 다른 필수 세포질 분열 과정에도 구조적인 지원을 돕고 있음을 시사한다.[23]
셉틴과 AMR 복합체는 골지체에서 소낭에 의해 전달된 글루칸 및 다른 키틴질 분자로 구성된 primary septum을 만드는 과정을 진행한다.[28] AMR 형성이 끝나면, 글루칸에 의해 두 개의 secondary septum이 형성된다.[24]
미소관은 AMR과 septum과 비교했을 때 세포질 분열에서 중대한 역할을 하진 않는다. 미소관의 억제가 극성 증식에 중대한 손상을 끼치지 않았다.[29]
연구원들은 크기, 세대 시간, 접근성, 조작, 유전, 기작 보전, 잠재적인 경제적 이익과 같은 여러가지 특성을 생물에서 찾는다. 효모 종 S. pombe와 S. cerevisiae는 잘 연구되어있다. 두 종은 대략 6-3억년 전에 분화했으며, DNA 손상과 DNA 수선 연구에 중요한 도구가 된다.[31]
S. cerevisiae는 많은 기준에서 연구하기 적합하기 때문에 모델 생물로 사용된다.
50년 넘게 S. cerevisiae는 노화를 이해하기 위한 모델 생물로 연구되었으며 다른 모델 생물보다 더 노화에 영향을 주는 포유류 유전자의 식별에 도움을 주고 있다.[33] 효모를 이용해서 연구한 주제중 일부는 생물학적 노화에 관여하는 세포 경로와 칼로리 제한이다. 효모에서 나이를 측정하는데 주로 쓰이는 두 가지 방법이 있는데, 하나는 세포가 분열하는 횟수를 측정하는 Replicative Life Span (RLS)과, 얼마나 세포가 분열하지 않는 상태로 남아있는지 측정하는 Chronological Life Span (CLS)이 있다.[33] 배지 내의 포도당 또는 아미노산의 양을 제한하는 것은 다른 생물 뿐만 아니라 효모의 RLS와 CLS를 증가시킨다는 것을 보여주고 있다.[34]
Saccharomyces cerevisiae는 맥주 양조에 이용되는데, 이를 이용해서 양조하는 것을 윗면 발효라고 하는데, 발효 과정에서 효모의 소수성 표면이 CO2에 부착되어 용기 위에 뜨기 때문이다. 윗면 발효 효모는 라거 효모 Saccharomyces pastorianus보다 더 높은 온도에서 발효되고, 윗면 발효로 만들어진 맥주는 라거 이스트로 동일하게 발효한 것과 다른 맛을 보여준다. 효모를 섭씨 21도 근처의 온도로 두거나, 발효 과정 중에 맥주의 발효 온도가 변화를 거듭하게 되면 과일향이 나는 에스테르가 형성될 수도 있다. 라거 효모는 일반적으로 Saccharomyces cerevisiae가 활동을 중단하는 약 섭씨 5도의 온도에서 발효시킨다. 변종 이스트인 Saccharomyces cerevisiae var. diastaticus는 맥주 스포일러로, 포장된 제품 내에서 2차 발효를 일으켜 양조업자가 원치 않는 맛, 향으로 맥주를 변형시킨다.[35]
2013년 5월, 오리건주 입법부는 S. cerevisiae가 빠른 맥주 양조로 오리건주의 경제와 아이덴티티를 지켜냈음을 인정하고 S. cerevisiae를 오리건주의 상징 미생물로 지정했다.[36]
S. cerevisiae는 제빵에 이용되는데, 발효되면서 생성된 이산화탄소가 팽창제로 작용한다. 역사적으로 이러한 효모 이용은 양조 산업과 밀접한 관련이 있다. 제빵사들은 양조업자들의 에일에서 맥주 거품 또는 효모가 들어있는 거품을 가져오거나 구입했다. 오늘날, 양조와 제빵 효모 품종은 다소 다르다.
S. cerevisiae는 뉴트리셔널 이스트의 주된 재료이다. 비건이나 채식주의자들에게는 치즈 대용의 재료로 인기있으며, 비타민과 미네랄이 들어있는 식품 첨가제로도 이용되는데, 특히 아미노산과 비타민 B 복합체가 들어있다.
CO2 원통 시스템의 가격이 높기 때문에, 효모를 사용한 CO2 주입은 양식업자에게 가장 인기있는 DIY 방법 중 하나이다. 효모는 수중의 수생식물에게 CO2를 공급하는 역할을 한다. 효모 배양은 일반적으로 플라스틱 병에 유지되는데, 보통 전형적인 시스템은 3-7초마다 한 번씩 방울을 만들어낸다. 물에서 기체를 적절히 흡수하기 위한 다양한 방법들이 창안되었다.[37]
S. cerevisiae는 인간과 동물에게 프로바이오틱으로 사용된다. 특히, Saccharomyces cerevisiae var. boulardii 변종은 산업적으로 제조되었고 임상약으로 쓰인다.
몇몇 임상 및 실험 연구는 Saccharomyces cerevisiae var. boulardii가 몇몇 위장 질환의 예방 및 치료에 어느 정도 효과가 있다고 말한다.[38] 적당한 질의 증거는 Saccharomyces cerevisiae var. boulardii가 성인[39][38][40]과 어린이[39][38]에게 나타나는 항생물질성 설사의 위험을 줄여주고 헬리코박터균 박멸 치료법의 부작용을 줄여준다는 것을 보여준다.[41][38][40] 또한 일부 제한된 증거들은 Saccharomyces cerevisiae var. boulardii가 여행자 설사를 치료해주진 않지만 예방시켜주며[38][40], 최소한 보조 치료로써 성인과 어린이의 극심한 설사와 어린이의 지속적인 설사를 치료하는 효과가 있다는 것을 뒷받침해준다.[38] Saccharomyces cerevisiae var. boulardii는 또한 알레르기성 비염의 증상을 줄여줄 수도 있다.[42]
사카로미세스 세레비시아(Saccharomyces cerevisiae)는 효모종 중 하나다. 고대 시대부터 포도주 양조, 베이킹, 맥주 양조에 쓰였다. 기본적으로 포도 껍질에서 분리된 것으로 여겨진다. (효모를 자두처럼 검은 과일들의 껍질에 있는 백색의 얇은 막 성분으로 볼 수도 있다. 또한 식물 각피의 목랍에 존재한다.) 대장균이 세균의 모델이듯이, S. cerevisiae도 분자 생물학이나 세포 생물학의 진핵 모델 생물로 집중적으로 연구되고 있다. S. cerevisiae는 가장 흔한 종류의 발효를 돕는다. S. cerevisiae는 구균이며, 길이는 직경 5–10 μm이다. 출아로 무성생식을 한다.
인간 생물학에서 세포 주기 단백질과 신호 단백질, 단백질 생산 효소들을 포함한 많은 중요 단백질들은 효모 내 상동기관을 연구하면서 처음 밝혀졌다. S. cerevisiae는 현재 특정 분비 기관 경로에 관여하는 버클리 바디를 가지고 있는 유일한 효모인 것으로 알려져있다. S. cerevisiae에 대적하는 항체는 60-70%는 크론병에 걸린 환자에게서, 그리고 10-15%는 궤양성 대장염에 걸린 환자에게서 발견된다. (8%는 과학적 제어를 통해 발견된다.) S. cerevisiae는 빵 냄새에도 기여하는 것으로 알려졌는데, 효모 내에 있는 프롤린과 오르니틴이 빵 껍질의 구운 향을 내는 2-Acetyl-1-pyrroline의 전구물질로 작용하기 때문이다.
_agariplaadil..JPG)
