Ruelliinae

Ruelliinae Nees, 1832 è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Acanthaceae.^[1][2]

Etimologia

Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Ruellia L., 1753 il cui nome è stato dato in ricordo di John de la Ruelle di Soissons, autore di "De natura plantarum" (1536).^[3] Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico, entomologo e fisico tedesco Christian Gottfried Daniel Nees von Esenbeck (Reichelsheim, 14 febbraio 1776 – Breslavia, 16 marzo 1858) nella pubblicazione "Plantae Asiaticae Rariores: or, Descriptions and figures of a select number of unpublished East Indian plants. London - 3: 75" del 1832.^[4][5]

Descrizione

Il portamento
Ruellia chartacea

Le foglie
Ruellia graecizans

Infiorescenza
Ruellia tuberosa

I fiori
Ruellia simplex

• Il portamento delle specie di questa sottotribù varia da erbaceo perenne a arbustivo, con fusti da prostrati a eretti. Nelle varie parti vegetative sono presenti dei glicosidi fenolici spesso in composti iridoidi, alcaloidi e diterpenoidi; sono presenti inoltre cistoliti.^{[6][7][8][9][10][11]}
• Le foglie, sessili o picciolate, lungo il caule normalmente sono disposte in modo opposto. La lamina ha delle forme da ellittiche o strettamente lanceolate a allargate (ovato-lanceolate) con margini interi, crenati o dentati e apici acuti. Le venature in genere sono pennate.
• Le infiorescenze sono ascellari o terminali. Possono essere ridotte o espanse, a volte formanti punte dicasiali, tirsi o pannocchie; talvolta sono ridotte a un fiore solitario (Satanocrater). Sono presenti delle brattee a disposizione opposta, di solito verdi con margine intero (simili alle foglie). Sono presenti (non sempre) anche 2 bratteole. I fiori sono da sessili o subsessili a pedicellati. In alcune specie (Dischistocalyx) l'infiorescenza è accrescente durante la fruttificazione.
• I fiori sono ermafroditi e zigomorfi; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).
  • Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:^[9]

X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2/supero), capsula

• • Il calice, gamosepalo, è formato da 5 profondi lobi subuguali (calice attinomorfo). La forma dei lobi può essere molto stretta (lacinie lineari) con apici acuminati.
  • La corolla, gamopetala, è formata da un breve tubo a forma d'imbuto o cilindrico; all'apice termina in modo ampiamente campanulato con 5 lobi subuguali o con forme subbilabiate (corolla più o meno attinomorfa). La forma dei lobi varia da ovali a orbicolari. Durante la gemmazione i lobi sono contorti. I colori variano dal viola, rosso, giallo, arancio al blu chiaro. In Acanthopale le corolle sono bianche con striature porpora o rosa.
  • L'androceo è formato da 4 stami fertili didinami e uno staminoide (non sempre è presente). Gli stami sono adnati alla corolla e in genere sono inclusi nel tubo della corolla. I filamenti a volte sono a 2 a 2 connati alla base. Le antere hanno due teche parallele, uguali e subsagittate; alla base sono prive di appendici. È presente un disco nettarifero. Il polline in genere è globoso (o sferico), echinato e privo di colpi.
  • Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare (a due carpelli connati - ovario sincarpico) e quindi biloculare e superficie glabra. La placentazione in generale è assile. Ogni loggia può contenere 2 - 10 ovuli. Gli ovuli possono essere anatropi o campilotropi con un solo tegumento e sono inoltre tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).^[12] Lo stilo è filiforme più o meno incluso nel tubo della corolla con un solo stigma a 2 lobi uguali o disuguali
• I frutti sono delle capsule stipitate (oppure no) con 4 - 20 semi. I semi sono discoidi ed hanno la superficie ricoperta da tricomi igroscopici. I semi sono provvisti di un funicolo persistente (il retinacolo è uncinato). L'endosperma in genere è assente. La deiscenza dei frutti è elastica (derivata dalla particolare placentazione dell'ovario).

Riproduzione

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali api, vespe, falene e farfalle, mentre ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama).^[8][9]
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (disseminazione zoocora).

Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa sottotribù è subcosmopolita delle aree tropicali e calde (soprattutto Africa e America).

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa sottotribù (Acanthaceae) comprende, secondo i vari Autori, 256 generi con 2.770 specie^[9] oppure 220 generi con 4.000 specie^[13] o infine 221 generi con 3.510 specie^[1]. È soprattutto una famiglia con specie a distribuzione tropicale o subtropicale molte delle quali sono usate come piante ornamentali. Dal punto di vista tassonomico la famiglia è suddivisa in 4 sottofamiglie (compreso il recente inserimento delle Avicennioideae); la sottotribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia Acanthoideae (tribù Ruellieae) caratterizzata soprattutto dalla presenza di cistoliti nelle foglie e del retinacolo nei semi.^[14]

Filogenesi

Cladogramma della sottotribù

All'interno della tribù Ruellieae la sottotribù Ruelliinae rappresenta il "core" della tribù e insieme al clade "TMPSH" formano un "gruppo fratello". Il clade "TMPSH" fortemente sostenuto è composto dalle seguenti altre sottotribù: Trichantherinae, Hygrophilinae, Petalidiinae, Mimulopsinae e Strobilanthinae; tutte in posizione politotomica.^[15]

I quattro generi principali della sottotribù (Beniocanthus, Lychniothyrsus, Polylychnis, Pseudoruellia e Spirostigma sono considerati sinonimi del genere Ruellia) condividono le seguenti due caratteristiche:

• • l'androceo ha 4 stami con antere a basi smussate;
  • il polline ha delle forme sferiche e sono privi di colpi (o quasi).

All'interno della sottotribù il genere Dischistocalyx, da un punto di vista filogenetico, occupa una posizione "basale" ed è "gruppo fratello" del resto del gruppo; mentre il clade Satanocrater è "gruppo fratello" al gruppo Acanthopale + Ruellia. Il genere Ruellia con i 5 generi sinonimi è l'ultimo gruppo staccatosi dagli altri generi e quindi si trova in posizione di "core".^[6]

Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra l'attuale conoscenza filogenetica della sottotribù.

Composizione della sottotribù

La sottotribù si compone di 9 generi e 335 specie:^[1][16]

Note:

• • (1): alcune checklist considerano i generi Beniocanthus, Lychniothyrsus, Polylychnis, Pseudoruellia e Spirostigma sinonimi di Ruellia.^[1][17]
  • (2): alcuni Autori valutano a 350 il numero delle specie di Ruellia.^[18]

Note

Bibliografia