Scalidophora

Els escalidòfors (Scalidophora) són un grup d'invertebrats pseudocelomats o celomats marins que consta de tres embrancaments: Kinorhyncha, Priapulida i Loricifera. Els membres d'aquest grup tenen en comú un conjunt de característiques, incloent larves introvertides i la muda de la cutícula (ecdisi). Es pensa que els grups més propers són els panartròpodes i els nematodes.

Les dues espècies que comprèn el gènere Markuelia, conegudes per la fossilització del Cambrià mitjà, es creu que són escalidòfors.

El grup rep el nom per les espines (escàlides) que cobreixen el introvert (cap que es pot retreure dins el tronc).^[1]

Filogènia

A continuació un cladograma que mostra la relació filogènica dels escalidòfors:

Panartròpodes

Nematodes

Nematomorfs

Cinorincs

Loricífers

Priapúlids

Referències

Chobotovci (Scalidophora = Cephalorhyncha) jsou skupinou mořských bentických živočichů s tělem rozděleným na vychlípitelný chobot (introvert), krátký „krk“ a vlastní trup. Introvert nese koncová ústa a je kryt kruhy přívěsků zvaných skalidy. Jsou duté, s pórem na špičce a vyplněny smyslovými buňkami. Mozek je ve špičce introvertu.

Seznam kmenů

• hlavatci (Priapulida)
• rypečky (Kinorhyncha)
• korzetky (Loricifera)

Literatura

• ZRZAVÝ, Jan. Fylogeneze živočišné říše. Ilustrace: Pavel Hošek; Cover design: Jan Maget. Praha : Scientia, 2006. 255 s. ISBN 80-86960-08-0.

Los escalidofòres (Scalidophora) constituisson un superembrancament de metazoaris ecdisozoaris que recampan los embrancaments dels Quinorinches, Loricifèrs e Priapulides.

Aqueste grop suplanta l'ancian embrancament dels Cefalorinches (Cephalorhyncha) qu'inclusiá tanben los Nematomòrfes.

Scalidophora ili Cephalorhyncha su kladus pseudocelomskih, morskih beskičmenjaka, za koje je predloženo da se grupiraju tri koljena:

• Kinorhyncha,
• Priapulida i
• Loricifera. Članovi ove grupe imaju nekoliko općih obilježja, među kojima se ističu prisustvo larve tipa introverza i procjep kutikule ([[ekdiza])). Najbliže grupe bile bi Panarthropoda, Nematoda i Nematomorpha. Sve gore navedeno svrstava ih grupu Ecdysozoa

Smatra se da su dvije vrste roda] Markuelia, što je poznato ipo embrionima fosila iz srednjeg kambrija, među najprimitivnijim skaloforidama. Ranije su se smatrao jednim koljenom, Cephalorhyncha, sa tri razreda.

Filogenija

Prema Aguinaldo et al. 1997^[1] i Zrzavý et al. 1998^[2] u zajedničkoj analizi morfoloških i molekulskih podataka, filogenetski odnosi skalidofora su:

Loricifera

Kinorhyncha

Priapulida

Nematozoa

Panarthropoda

Također pogledajte

• Ecdysozoa

Reference

O dos escalidóforos (Scalidophora) é un clado de invertebrados pseudocelomados proposto para agrupar tres filos: quinorrincos, priapúlidos e loricíferos.^[1] Esta agrupación foi recoñecida como monofilética en varios estudos (Halanych 2004).^[2]

Os membros deste grupo comparten algunhas características, entre as que destacan a presenza de aneis introvertidos, flósculos, dous aneis introvertidos retráctiles e crecemento mediante a muda da cutícula, ou écdise.^[3]

Os grupos máis próximos filoxeneticamente serían os panartrópodos, os nematodos e os nematomorfos. Por esta razón, todos os grupos anteriormente mencionados foron reunidos no clado dos ecdisozoos, descrito en 1997 por Anne Marie A. Aguinaldo e colaboradores, baseándose principalmente en árbores filoxenéticas construídas utilizando 18 xenes de ARN ribosómico.^[4]

Pénsase que dúas especies do xénero Markuelia, que se coñece a partir de embrións fosilizados do cámbrico, parcen estar entre os escalidóforos máis primitivos.

Antigamente este grupo considerábase un único filo, o dos cefalorrincos,^[5] dividido en tres clases.

Taxonomía

Descrición

O clado foi descrito en 1995 por Chistian Lemburg.^[6]

Clasificación

O clado comprende os tres filos citados:^[7]

• Kinorhyncha
• Priapulida
• Loricifera

Sinónimos

• Cephalorhyncha (no sentido de Zrzavý et al., 1998)
• Scalidorhyncha (Cavalier-Smith, 1998) ^[8]

Filoxenia

Segundo a interpretación de Zrzavý et al.^[9] na súa análise conxunta de datos morfolóxicos e moleculares, as relacións dos escalidóforos con outros grupos cercanos son:

Rotifera

Acanthocephala

Gastrotrichia

Gnathostomulida

Priapulida

Kinorhyncha

Loricifera

Nematoda

Nematomorpha

Panarthropoda

Galería de imaxes

• Echinoderes komatsui, un quinorrinco

• Spinoloricus cinziae,
  un loricífero

• Priapulus caudatus,
  un priapúlido

Notas

Véxase tamén

Outros artigos

• Bilaterais
• Ecdisozoos

Cephalorhyncha, koljeno morskih životinja životinja kojemu pripadaju bodljoglavci (Kinorhyncha), četkoglavci (Loricifera) i valjčari (Priapulida)^[1], dio su monofiletičke skupine Ecdysozoa i pripadaju u prvouste (protostomia).

Izvori

Scalidophora (synoniem: Cephalorhyncha) is de verzamelnaam van een groep mariene ongewervelden, bestaande uit de drie stammen Kinorhyncha (stekelwormen), Priapulida (peniswormen) en Loricifera (corsetdiertjes). De groep wordt meestal gezien als een superstam.

Scalidophora is een zustergroep van Nematoida (rondwormen).

Kenmerken

De morfologische samenhang tussen Scalidophora is op basis van een introvert met scaliden en de aanwezigheid van twee ringen, bestaande uit spieren die kunnen oprollen.^[1]

Autapomorfieën zijn:^[2]

• Scaliden
• Lichaam in drie onderverdeeld: introvert (proboscis), nek en de buikstreek
• Het introvert zelf
• Voortbewegingsorgaan kan omkeren en ingetrokken worden
• Stekels op het introvert zijn veelzijdig symmetrisch en komen waarschijnlijk in een 30-tal rijen voor
• De holte onder de cuticula (de verharde laag) is gevuld met opperhuid en receptoren
• Kegelvormige mond
• Ze bevatten een uitrekbare structuur met scalide-achtige zintuigcellen (bijvoorbeeld smaakpapillen)

Als voortbewegingsorgaan hebben ze een proboscis met lange stekels, die veelzijdig symmetrisch gerangschikt staan.

Evolutie

Gedurende de evolutie hebben de Scalidophora een beweegbare proboscis (een soort slurf) met scaliden (lange stekels voor de voortbeweging in zachte sedimenten) ontwikkeld.

Classificatie

Scalidophora (Cephalorhyncha) – grupa morskich zwierząt pseudocelomatycznych zaliczanych do kladu wylinkowców (Ecdysozoa) obejmująca niezmogowce, ryjkogłowy i kolczugowce^[1]. Jest to grupa nieliczna w gatunki: w trzech typach zgrupowano mniej niż 400 gatunków żyjących współcześnie.

Budowa typowego przedstawiciela Scalidophora. Skalidy oznaczono symbolem sc

Oprócz wspólnej dla wylinkowców cechy linienia łączy je podobny typ rozwoju larwalnego oraz obecność hakowatych wyrostków kutykularnych (nazywanych skalidami) ułożonych w pierścienie na introwercie. Obecność skalidów jest wyłączną cechą diagnostyczną (synapomorfią) tej grupy.

Synonimizowana obecnie nazwa Cephalorhyncha była pierwotnie użyta przez Clausa Nielsena^[2] w szerszym znaczeniu: zawierała również nitnikowce (Nematomorpha), później wyodrębnione do kladu Nematoida.

Scalidophora są uważane za grupę bardzo starą ewolucyjnie. W zapisie kopalnym znane są co najmniej ze skamieniałości kambryjskich. Współcześnie są szeroko rozprzestrzenione.

Typy zaliczane do Scalidophora:

• niezmogowce (Priapulida)
• ryjkogłowy (Kinorhyncha)
• kolczugowce (Loricifera)

Przypisy

Na podstawie:
Halanych et al. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. „Science”. 267 (5204), s. 1641–1643, 1995. DOI: 10.1126/science.7886451 (ang.).
Edgecombe et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. „Organisms Diversity and Evolution”. 11, s. 151–172, 2011. DOI: 10.1007/s13127-011-0044-4 (ang.).

Головохо́ботні (Cephalorhyncha, Scalidophora) — надтип двобічно-симетричних тварин, який об'єднує 3 типи. Тіло поділене на тулуб та головний відділ (хобот), який здатний вкручуватись всередину тіла. На кінці інтроверта є ротовий конус, який обмежовує ротовий отвір. Тіло вкрите кутикулою або ж панциром. Центральна нервова система інтраепітеліальна, складається з навкологлоткового кільця та черевного нервового стовбура. Епітеліально-мускульний мішок складається з поздовжніх та кільцевих м'язів. Порожнина тіла не має епітеліальної вистилки, може редукуватись або заповнюватись паренхімою. Кишечник наскрізний. Видільна система протонефридіального типу або ж відсутня. Ділення рівномірне, не спіральне, в розвитку кишечника спостерігається вторинна порожнина (рот проривається незалежно від бластопори, на місці якого формується анальний отвір).

Література

• Малахов В. В., Адрианов А. В. Головохоботные (Cephalorhyncha) — новый тип животного царства. М., КМК Лтд., 1995

Посилання

• Нові види головохоботних із Середземного моря здатні жити без кисню (укр.)

Схема строения тела Scalidophora:
ca — хвостовые придатки;
cg — хвостовой «ганглий»;
gn — гонада;
gt — кишка;
in — центральная часть интроверта;
ir — ретракторы интроверта;
mc — ротовой конус;
ng — шейный «ганглий»;
nk — шейный отдел;
os — вооружение ротового конуса;
pn — скопления протонефридиев (правая часть: вариант киноринх; левая: Vinctiplicata);
rb — кольцевой мозг;
sc — скалиды;
tk — туловище;
vn — брюшной нервный ствол

Центральная часть интроверта несет сенсорно-локомоторные придатки — скалиды, которые, вероятно, гомологичны элементам глоточного вооружения^[17]. Скалиды имеют разнообразную форму: от простых папилл † Fieldia и † Ancalagon (присутствующих и на туловище) до сложных по строению членистых скалид киноринх и лорицифер^[16][19]. Принципиальным отличием скалид Scalidophora от сходных образований на интроверте личинок волосатиков является их внутреннее строение. У Scalidophora в эти структуры заходят нервные и железистые клетки^[17][20]. Шипы личинок волосатиков представляют собой лишь выросты кутикулы^[4][21].

Скалиды центральной части интроверта у современных представителей группы и ряда вымерших форм организованы в концентрические круги и в общем случае образуют продольные ряды^[11][12][22]. Число кругов у взрослых Scalidophora составляет от пяти у некоторых киноринх до нескольких десятков у крупных приапулид^[12][23]. В каждом круге у киноринх и лорицифер находится кратное пяти число скалид, но возможны и модификации этой схемы^[24]. Скалиды большинства взрослых приапулид организованы в круги по 8 и 9, причем в целом образуется 25 продольных рядов (кроме Meiopriapulus) ^[12]. Этим они отличаются от киноринх и лорицифер, скалиды которых могут образовывать более сложные комбинации, имеющие, тем не менее, черты пятилучевой симметрии^[25]. Скалид первого круга у лорицифер и современных приапулид 8, и они задают собственную, восьмилучевую симметрию, не совпадающую с общей пятилучевой симметрией интроверта. В отличие от них у вымерших приапулид † Ottoia и † Selkirkia (и, возможно, некоторых других вымерших форм), а также у киноринх скалиды первого круга подчиняются общей пятилучевой симметрии^[11][17]. Закономерное расположение скалид показано также для многих вымерших Scalidophora^{[15][26][27][28]}. Однако, по крайней мере, у † Fieldia и † Ancalagon скалиды, вероятно, располагались на интроверте неупорядоченно^[19].

Шейный отдел

За интровертом располагается более или менее выраженная шейная область. У киноринх и личинок лорицифер и приапулид шейная область формирует замыкательный аппарат, закрывающий ввернутый интроверт^{[10][17][23][29]}. Наиболее сложно устроенной является шейная область личинок лорицифер, которая подразделяется на несколько подотделов. Тем не менее, у взрослых лорицифер, приапулид и большинства вымерших Scalidophora этот отдел очень узкий или не выражен^[11][30].

Туловище

За шейной зоной следует туловище, которое у большинства групп Scalidophora несегментировано: лишь у киноринх оно подразделяется на 11 сегментов — зонитов^[23][31]. Туловищный отдел либо одет в кутикулярный панцирь, состоящий из продольных (составляющих лорику «гантелевидных» форм) или поперечных (зониты киноринх) склеритов, либо, напротив, лишено панциря, как у мешковидных и червеобразных форм. У беспанцирных Scalidophora часто на туловище присутствуют характерные кольца — аннулы. Проявление аннул (по крайней мере, у современных приапулид) не имеет отношения к сегментации, а связано с характером расположения кольцевой мускулатуры^[17]. Аннулы червей Palaeoscolecida несли характерные правильные ряды мелких склеритов^[28][32][33].

У многих приапулид и некоторых кембрийских Scalidophora задняя часть туловища лишена аннул и образует хорошо отграниченную преданальную зону^[17][18][34]. На туловище расположены разнообразные органы чувств в виде папилл, шипиков, щетинок и специфических органов Scalidophora — флоскулей и тубулей ^[1][35]. Некоторые щетинки, шипы и крючья (иногда организованные в круг) могут выполнять роль локомоторных органов и органов заякоривания в грунте или жилой трубке^[11].

Анус расположен на конце тела или на брюшной стороне^[29]. Рядом с ним на конце тела, как правило, располагаются разнообразные, обычно парные отростки тела:

• Парные шипы приапулид рода Halicryptus и, возможно, сходные образования у † Palaeoscolecida^[17][32];
• Выросты стенки тела в виде мешковидных парных или непарных отростков, несущих обычно гроздья вздутий, — у приапулид семейства Priapulidae и близких вымерших форм. Функциональная роль этих выростов неясна^[17][36].
• Хвостовой отдел карликовых приапулид рода Tubiluchus^[6][29]. Это длинный непарный круглый в сечении отросток тела, перед которым на брюшной стороне расположен анус, и в который заходит полость тела. Его длина может превышать длину остального тела в три раза. С помощью хвоста эти мелкие приапулиды заякориваются в грунте.
• Длинные придатки личинок лорицифер – т. н. «пальцы» (toes), имеющие иногда собственную мускулатуру. По крайней мере, у части видов они играют роль органов прикрепления к песчинкам^[14][22].
• Длинные парные концевые шипы киноринх (иногда имеется ещё один непарный шип)^[23].

Внутреннее строение

Стенка тела Scalidophora состоит из трёхслойной хитиновой кутикулы, подстилающего её эпителия (гиподерма), базальной пластинки и (когда присутствуют) слоев мышц. Мышечные клетки Scalidophora косо-исчерченные или поперечно-полосатые. У приапулид имеется два более или менее выраженных слоя мышц — кольцевая и лежащая под ней продольная мускулатура. У лорицифер Pliciloricidae эти слои представлены отдельными мышечными тяжами. Лорициферы Nanaloricidae и киноринхи характеризуются наличием в туловище только дифференцированной дорзо-вентральной и иногда диагональной мускулатуры. Кроме того, в теле всех Scalidophora проходят отдельные мышцы-ретракторы, отвечающие за вворачивание интроверта^{[4][17][31][37]}.

Пространство между внутренними органами представляет собой первичную полость тела, т. е. полость, лишенную собственной клеточной выстилки^[35]. Тем не менее, у Meiopriapulus были обнаружены вторичные полости в виде нескольких изолированных камер с клеточной выстилкой в ротовом конусе^[38]. Полостная жидкость играет основную роль при выворачивании интроверта. Кроме того, она осуществляет распределительную функцию и содержит разнообразные клетки, роль которых до конца неясна. Специальных органов дыхания нет: газообмен происходит по всей поверхности тела, и кислород разносится дыхательным пигментом полостной жидкости^[8].

Пищеварительная система сквозная. Имеется глотка, пищевод, средняя кишка и задняя кишка с анальным отверстием. У некоторых форм в средней кишке выделяют т. н. политиридиум — мускулистую камеру, служащую для перетирания проглоченной пищи^[18][31]. У современных форм пищеварительная система (при вывернутом интроверте) представляет собой более или менее прямой канал без ответвлений.

Выделительная система протонефридиального типа^[5][31][39]. Выводные протоки протонефридиев соединены с протоками гонад, образуя т. н. урогенитальные органы (у приапулид и лорицифер), или открываются независимо (у киноринх)^[1][39]. Гонады парные, окружены более или менее выраженным слоем эпителиальных клеток, или этот эпителий отсутствует^[17][31].

Центральная нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом, расположенным в основании ротового конуса, и отходящего от него брюшного нервного ствола. Нервное кольцо представляет собой единый ганглий с локальными утолщениями (концентрация тел нейронов), иногда эти утолщения обособляются в независимые ганглии. Брюшной нервный ствол залегает в слое гиподермы и так же может образовывать на своём протяжении утолщения — в шейной и преданальной областях, а у киноринх помимо них — в каждом зоните. У мелких форм эти утолщения структурно являются ганглиями. Помимо брюшного ствола от нервного кольца отходят продольные нервы, соединённые друг с другом комиссурами^[16][37].

Локомоция

Основным органом передвижения представителей Scalidophora является интроверт. С помощью мышц-ретракторов он вворачивается внутрь тела, а затем выворачивается путём перекачивания полостной жидкости — наподобие пальца перчатки. Скалиды при выворачивании цепляются за субстрат, и тело животного проталкивается вперед^[40]

Размножение и развитие

Почти все современные Scalidophora раздельнополы^[31][39]. Среди лорицифер, кроме того, распространён партеногенез и очень редко — гермафродитизм^[5][10][22]. У крупных приапулид осеменение наружное, у всех мелких Scalidophora — внутреннее или сперматофорное^[17][31][40]. Спермии соответственно примитивного или модифицированного типов^[17][38][41].

Самки киноринх и самки лорицифер обоеполого поколения, как и многие другие жители интерстициали, образуют единичные крупные ооциты^[31][39].

Личинка макробентосной приапулиды Halicryptus spinulosus, вышедшая из яйца. mf — околоротовое поле (безо рта)

Эмбриональное развитие более или менее детально известно только для одного вида приапулид и одного вида киноринх^[42][43]. Кроме того, фрагментарные сведения имеются по развитию лорицифер и вымершей кембрийской †Markuelia^[26][44]. Имеющиеся данные показывают крайнее разнообразие путей индивидуального развития Scalidophora. Пожалуй, единственными общими чертами пока можно признать лишь богатые желтком яйца и полное дробление^[42].

Из яйца лорицифер выходит т. н. Хиггинсова личинка, во многом отличная от взрослой формы, но также обладающая лорикой^[5][14]. Киноринхи лишены личинок, но из яйца выходит особь без двух последних зонитов и с меньшим числом кругов скалид^[23][45]. У всех современных приапулид, кроме Meiopriapulus, имеются личинки, отличающиеся от взрослых особей наличием лорики, протяжённым шейным отделом, длинным ротовым конусом и меньшим числом скалид^[17][38]. Тем не менее, по крайней мере, у крупных приапулид лорикатной личинке предшествует стадия, лишённая лорики (а также рта)^[46][47]. Уникальная приапулида Meiopriapulus выделяется отсутствием лорикатной личинки^[38]. Лорики также лишены были ранние стадии развития кембрийской † Markuelia^[3].

Рост осуществляется путём линек. Число линек для киноринх и, возможно, лорицифер строго определённое и небольшое, и половозрелые особи не линяют. Число линек в течение долгого развития приапулид очень велико, и взрослые черви не перестают линять^{[10][17][23][45]}.

Жизненный цикл киноринх, приапулид и некоторых лорицифер простой. У многих лорицифер жизненный цикл сложный, многостадийный: имеются партеногенетическая и раздельнополая фазы цикла, сопряжённые общей стадией — личинкой^[10][22].

Образ жизни

Все Scalidophora — жители морских грунтов. Крупные приапулиды являются хищниками и ведут роющий образ жизни. Мелкая полусидячая приапулида Maccabeus является сестонофагом. Другие мелкие Scalidophora (карликовые приапулиды Meiopriapulus и Tubiluchus, личинки всех приапулид, лорициферы, киноринхи) живут в интерстициали или в заиленных грунтах. Карликовые приапулиды и киноринхи питаются детритом и мелкими водорослями. Лорициферы же — вероятно, хищники или эктопаразиты^[11][14][40].

Среди вымерших форм практически неизвестны интерстициальные и мейобентосные формы, кроме, возможно, личинок Orstenoloricus^[48]. Обнаруженные взрослые экземпляры вымерших Scalidophora жили в толще грунта, некоторые строили трубки и вели сидячий или полусидячий образ жизни охотников-засадчиков^[15][30]. Часть видов, возможно, обитала на поверхности грунта^[15][33].

Родственные связи с другими животными

До появления в литературе концепции группы Scalidophora была предложена гипотеза о монофилии приапулид, лорицифер, киноринх и волосатиков — концепция Cephalorhyncha или головохоботных червей^[8][49]. Тем не менее, позднее было признано, что сходство волосатиков с приапулидами, лорициферами и киноринхами, видимо, основано на плезиоморфиях. С другой стороны, многочисленные признаки сходства волосатиков и другой группы червей — нематод — были признаны синапоморфными, что было формализовано в виде гипотезы монофилетической группы Nematoida. В этих морфологических работах также предполагались сестринские отношения между Scalidophora и Nematoida (вместе — клада Cycloneuralia), т. е. группа Cephalorhyncha в исходном её понимании оказывалась парафилетической по отношению к нематодам^{[2][4][15][48][50]}.

С появлением кладограмм на основе молекулярно-генетических признаков было установлено, что входящие в состав циклонейралий группы кластеризуются с другими линяющими животными (см. Ecdysozoa)^[51][52][53]. Сестринские отношения Nematoida и Scalidophora по этим данным пока не подтвердились. Тем не менее, обе группы по отдельности оказываются монофилетическими. В частности, по этим признакам приапулиды и киноринхи составляют единую кладу^{[53][54][55][56][57]}. Однако недавно появившиеся нуклеотидные последовательности лорицифер не позволили установить их родство с киноринхами и приапулидами^[56][57]. Эти результаты (и, в частности, сестринские отношения волосатиков и лорицифер) рассматриваются как вероятный артефакт^[48].

В целом по молекулярно-генетическим данным Scalidophora (представленные приапулидами и киноринхами) оказываются отходящими близко от основания древа линяющих животных. Во многих работах они оказываются наиболее рано отделившейся группой в пределах Ecdysozoa, однако сомнения относительно взаимосвязей монофилетических групп Nematoida, Scalidophora и Panarthropoda остаются^{[52][53][55][58]}.

На суммарных схемах, как правило, монофилия Scalidophora не подвергается сомнению, а их филогенетические связи с Nematoida и Panarthropoda оставляются неразрешёнными^[58][59].

Ископаемые Scalidophora

Scalidophora хорошо известны в геологической летописи, начиная с кембрия^[3][13][33]. К этому времени относится большинство ископаемых Scalidophora. В кембрии существовала богатая фауна этих червей, составлявших одну из доминантных групп животных^[15][60]. Тогда же, вероятно, уже произошло расхождение основных стволов Scalidophora^[3][48]. Хотя лорициферы и киноринхи неизвестны в ископаемом состоянии, в кембрии уже существовали приапулиды, относимые к современному семейству Priapulidae^[36].

Наибольшего числа видов достигала группа † Palaeoscolecida, также известная с раннего кембрия^[28][33].

Филогения

Как уже указывалось, монофилия Scalidophora не вызывает сомнений ввиду множества явных апоморфий. Однако по молекулярным данным «своего» места не нашли лорициферы, а также аберрантная приапулида Meiopriapulus^[56][57].

На основании ряда признаков (наличие лорики, урогенитальные органы) была предложена гипотеза о сестринских отношениях приапулид и лорицифер (клада Vinctiplicata), противопоставленных киноринхам^[4][48][61]. Реже предполагается близкое родство лорицифер и киноринх или киноринх и приапулид^[5][31].

Монофилия лорицифер и монофилия киноринх подтверждается как морфологическими, так и молекулярными признаками^[4][56][57].

Современные приапулиды по этим данным также представляют монофилетическую группу (кроме, возможно, Meiopriapulus^[56])^[3][44][56]. Однако филогенетические связи современных и вымерших Scalidophora (большинство из которых формально относят к приапулидам) остаются малопонятными, хотя известно несколько попыток подхода к этому вопросу^{[3][13][44][48][62]}. Так, например, предполагается, что кембрийские формы с лорикой принадлежат кладе Vinctiplicata^[48]. Некоторые вымершие формы даже имеют прямое родство с современными Priapulidae^[36]. Предполагается, что наиболее рано отделившимися представителями Scalidophora являются † Markuelia, † Fieldia и † Ancalogon^[3].

Система и разнообразие

Здесь представлена система современных и вымерших Scalidophora на основе следующих источников:^{[1][7][15][30][33][61][63][64][65]}.

Большинство вымерших групп неясных систематических связей (включая Palaeoscolecida) в том или ином составе в литературе часто именуется «приапулидами» (напр.^{[13][17][30][44][62]}). Тем не менее, здесь эти группы в состав приапулид не включены в связи с неясностью их связей с остальными Scalidophora^[48]. Вымершие рода, относимые к Scalidophora с сомнением (Gantoucunia, Lagenula, Oligonodus, Sandaokania) и исключенные из их состава (Archotuba, Xishania), в список не вошли.

В расчёт чисел родов и видов включены только поименованные таксоны.

Scalidophora Lemburg, 1995

• Vinctiplicata Lemburg, 1999

Приапулиды в узком смысле — Priapulida Delage et Hérouard, 1897

Eupriapulida Lemburg, 1999: 9 родов (4 вымерших), 14 видов (4 вымерших)

Meiopriapulus: 1 вид

Tubiluchus: 7 видов

Лорициферы — Loricifera Kristensen, 1983 (отряд Nanaloricida)

Nanaloricidae (семейство): 5 родов, 9 видов

Pliciloricidae (семейство): 3 рода, 19 видов

Urnaloricus (семейство Urnaloricidae): 1 вид

† Orstenoloricus: 1 вид

† Palaeopriapulites: 1 вид

† Sicyophorus: 1 вид

† Sirilorica: 1 вид

• Киноринхи — Kinorhyncha Reinhard, 1881

Cyclorhagida (отряд)

Cateria (подотряд Cryptorhagae, семейство Cateriidae): 2 вида

Conchorhagae (подотряд) (семейство Semnoderidae): 2 рода, 4 вида

Cyclorhagae (подотряд): 9 родов, 91 вид

Protorhagae (подотряд): 2 рода, 7 видов

Homalorhagida (отряд) (подотряд Homalorhagae)

Neocentrophyidae (семейство): 2 рода, 3 вида

Pycnophyidae (семейство): 2 рода, 62 вида

• Вымершие группы неясных систематических связей

† Palaeoscolecida Conway Morris et Robison, 1986

Cricocosmiidae (семейство): 3 рода, 6 видов

Juninscolex (incertae sedis): 1 вид

Maotianshania (семейство Maotianshaniidae): 1 вид

Palaeoscolecidae (семейство): 20 родов, ок. 60 видов

Plasmuscolecidae (семейство): 2 рода, 2 вида

Tylotites (семейство Tylotitidae): 1 вид

† Acosmia: 1 вид

† Ancalagon (семейство Ancalagonidae): 1 вид

† Anningvermis (семейство "Anningiidae"): 1 вид

† Archaeogolfingia: 1 вид

† Corynetis (семейство Corynetidae): 1 вид

† Fieldia (семейство Fieldiidae): 1 вид

† Laojieella (семейство Laojieellidae): 1 вид

† Lecythioscopa: 1 вид

† Louisella (семейство Miscoiidae): 1 вид

† Markuelia: 3 вида

† Omnidens: 1 вид

† Ottoia (семейство Ottoiidae): 1 вид

† Scolecofurca: 1 вид

† Selkirkia (семейство Selkirkiidae): 4 вида

Примечания