Sarı qırxayaqlar dəstəsi (lat. Julida)-Buğumayaqlılar tipinin İkicütayaqlılar sinfinə aid olan dəstə
Sarı qırxayaqlar dəstəsini silindrik bədən forması və sayı 30-dan artıq olan çoxlu miqdarda silindrik seqmentlər səciyyələndirir. Bəzi torpaq sarı qırxayaqların daha nazik bədəni olur (diametri 1 mm), onlar kordur, zəif piqmentləşmişlər, zəhər vəzilərinin xal şəkilli dəlikləri aydın nəzərə çarpır. Məsələn, nazik sarı qırxayaqlar fəsiləsinin (Blaniulidae) nümayəndələri belədir. Əsl sarı qırxayaqların (Julidae) bədəni naziklərdəkindən daha az dartılmışdır və onlarda adətən gözlər olur.[1]
Sarı qırxayaqlar ikicütayaqlıların ən zəngin və çox yayılmış dəstəsini təmsil edirlər. Əsl sarı qırxayaqlar fəsiləsinin növləri (22 növ) daha zəngindir. Lənkəran zonasının qarışıq meşələrində onlardan Amblyiulus continentalis All. üstünlük təşkil edir. Alçaq dağlıq zonasının dağ-meşə sarıtorpaqlarında bunların sayı 1 m² 65 fərd təşkil edir. A.continentalis yalnız meşə örlüyü altında rast gəlinir, meşə döşənəyində, torpağın üst onsantimetrlik təbəqəsində, çürümüş ağacda yaşayır. Bir neçə il ərzində ömür sürür. Onlarda yaz və payız fəallıq zirvəsi və yay-qış diapauzaları ilə aydın mövsümi ritm müşahidə edilir. A.cjntinentalis-dən fərqli olaraq, Ommotoiulus caspius Lohm. subdominant növü meşələrdə, xam çöl sahələrində, çay və limon plantasiyalarında rast gəlinir. Bütün il ərzində fəal qidalanır. Miqdar səviyyəsi A.continentalis-dən aşağı olsa da, bitki qalıqlarının parçalanmasında onun əhəmiyyətini daha uzun qidalanma dövrü artırır. Hər iki növün fəaliyyəti nəticəsində Lənkəranın alçaq dağlıq zonasındakı meşələrdə olan bütün xəzəllər, demək olar ki, parçalanır. Böyük Qafqazın dağ-meşə qonur və dağ-meşə qəhvəyi torpaqlı qarışıq meşələrində Megaphyllum brachyurum Att. üstünlük təşkil edir. Kiçik Qafqazın alp çəmənlikləri altındakı dağ-çəmən sıx çimli torpaqlı yamaclarında bitki qalıqlarının əsas parçalayıcısı olan Anuroleptophyllum caucasicum Att., sayı 1 m² fərddir. Mühitin əlverişsiz hidrotermik şəraiti ilə bağlı olaraq cəmi 4 ay çəkən fəallıq dövrü ərzində onlar 56 q/m²-ə qədər xəzəl parçalamağa qabildirlər ki, bu da il ərzində torpaqda çürüyən bütün xəzəlin təxminən yarısını təşkil edir. Kiçik Qafqazın alçaq dağlıq zonasındakı mədəniləşmiş şabalıdı (boz-qəhvəyi) torpaqlar üçün (yonca, dənli bitkilər) sarı qırxayaqlardan Brachyiulus lusitanus Verh. səciyyəvidir. Azərbaycanda sarı qırxayaqlar 24 növlə təmsil olunmuşlar.[1]
Azərbaycanda Lənkəran, Kiçik Qafqaz və Böyük Qafqaz bölgələrində yayılmışdır.[1]
Sarı qırxayaqlar dəstəsi (lat. Julida)-Buğumayaqlılar tipinin İkicütayaqlılar sinfinə aid olan dəstə
Die Schnurfüßer (Julida) sind eine Ordnung der zu den Tausendfüßern gehörenden Doppelfüßer. Oft sind Vertreter der Schnurfüßer gemeint, wenn umgangssprachlich von Tausendfüßern die Rede ist. Die Ordnung umfasst mindestens 750 Arten, die natürlicherweise auf der Nordhalbkugel verbreitet sind, mit einem Verbreitungsschwerpunkt in Europa und den Vereinigten Staaten. Einige Arten wurden aber auch in andere Regionen der Welt eingeschleppt, so dass sie heutzutage auf jedem Kontinent außer der Antarktis zu finden sind. Es handelt sich um wurmförmige Doppelfüßer, die meistens auf oder im Boden leben, wo sie sich wie ein Rammbock durch das Bodenmaterial graben können. Die Nahrung besteht meistens aus abgestorbenen Pflanzenteilen und Totholz. Aus Europa sind rund 600 Arten bekannt, in Deutschland leben 58 Arten. Damit sind sie die artenreichste mitteleuropäische Doppelfüßer-Ordnung, noch vor den Samenfüßern. Zwei Familien, die Blaniulidae und Nemasomatidae, werden im Deutschen zusammengefasst auch als Fadenfüßer bezeichnet, da sie dünner gebaut sind als die übrigen mitteleuropäischen Schnurfüßer der Familie Julidae.
Schnurfüßer haben einen wurm- bzw. schlangenförmigen Körper und werden 4–150 mm lang. Der Körper besteht aus 30–90 Körperringen, Seitenflügel (Paranota, Paraterga) sind nicht vorhanden. Auch eine dorsale Rille („dorsal groove“) fehlt. Der Kopf ist groß und rund, aus einzelnen Ommatidien bestehende Augen sind häufig vorhanden, manche Arten sind auch augenlos und blind. Das erste Beinpaar der Männchen ist hakenförmig umgebildet, das Beinpaar 8 und 9 am 7. Körperring ist zu Gonopoden umgewandelt. Häufig finden sich Borsten (Setae) an den hinteren Enden der Körperringe. Als Apomorphien der Ordnung werden die Struktur der Gonopoden, des Gnathochilariums (die äußeren Sklerite des Gnathochilariums grenzen aneinander, das zentrale Sklerit – Promentum genannt – weist keine Setae auf) sowie das umgewandelte erste Beinpaar der Männchen verwendet. Zur Unterscheidung vieler Taxa der Schnurfüßer können Merkmale am Telson und der Analschuppe dienen. Häufig sind „Schwänzchen“ (Epiprocte, als ausgezogenes Tergit des Präanalrings) oder nach oben oder unten gerichtete Haken vorhanden.[1][2][3]
In der Ordnung der Schnurfüßer, insbesondere bei der Familie Julidae, ist die wurmförmige Körpergestalt ideal verwirklicht. Dieser Eindruck entsteht durch die vollständige Verwachsung der Rücken-, Seiten- und Bauchplatten ihrer Segmente zu tatsächlichen Körperringen, also kreisrunden Hartteilen. Stirbt ein Schnurfüßer, dann bleiben nach Zersetzung der Weichteile diese winzigen Ringe von 1–4 mm Durchmesser übrig, die man bei der Suche nach Doppelfüßern oft finden kann. Die starren Körperringe sind vorn etwas verjüngt und wie Einschubzylinder ineinandergefügt. Sie bestehen aus einem vorderen Prozonit (enger) und einem hinteren Metazonit (weiter) und sind durch eine Naht getrennt bzw. an dieser verwachsen. Beim Zählen der Ringe darf man sich durch diese feine Naht nicht täuschen lassen.
Die Einschubzylinder ergeben ein gepanzertes und gleichzeitig biegsames Rohr, das es den Schnurfüßern erlaubt, hohe Drücke beim Bau von Gängen bis in eine Tiefe von 50 cm zu überwinden und auszuhalten. Der Körper erhält durch eine große Anzahl von Beinen (Allajulus nitidus bis zu 226) einen wirksamen Vorschub, wobei der massive Halsschild (Collum) beim Vorstoßen im Boden als effektive Ramme funktioniert. Diese in der Körpergestalt der Schnurfüßer umgesetzte Lebensform der Doppelfüßer wird in Folge als Ramm-Typ bezeichnet[4][5] und stellt eine Anpassung an das Leben innerhalb des oberen Bodens dar. Der spezielle Körperbau ermöglicht es den Tieren auch, sich bei Störungen oder Angriffen durch Fressfeinde spiralig zusammenzurollen. Durch diese Stellung sind die empfindlichen Beine im Inneren der Spirale geschützt und Angreifer müssen sich mit der Kalkpanzerung und den „aktivierten“ Wehrdrüsen auseinandersetzen.
Diese Wehrdrüsen sind häufig knallrot, braun oder schwarz gefärbt und vor allem bei hell gefärbten Arten gut erkennbar, während sie bei dunkel gefärbten Arten teilweise kaum zu sehen sind. Auch bei Jungtieren sind sie durch die fast durchsichtige Körperhülle besser erkennbar. Zu den Abwehrsekreten gehören unter anderem Substanzen aus der Gruppe der Benzochinone.
Die zarten Kopulationsfüße (Gonopoden) am 7. Körperring der Männchen sind im Laufe der Stammesgeschichte zu Fortpflanzungsorganen umgewandelte Laufbeine. Sie sind bei den Schnurfüßern der Familie Julidae zum Schutz in Taschen ins Körperinnere verlagert und von außen nicht sichtbar. Dementsprechend entsteht an dieser Stelle in der Reihe der Beine eine Lücke, woran man erwachsene Männchen der Schnurfüßer leicht erkennen kann. Bei der Ordnung Julida findet der Spermatransport über das neunte Beinpaar, also die posterioren Gonopoden, statt.
Zwei weitere Familien der Julida, die Blaniulidae und Nemasomatidae, sind kleiner und dünner als die Julidae und entwickeln vermutlich nicht genügend Kraft, um als wirklich effektive Graber zu wirken. Darauf weist auch die Tatsache hin, dass bei ihnen die Gonopoden frei hervorragen und nicht in einer Tasche versenkt sind. Deshalb entspricht ihre Lebensweise nicht der Lebensform des im Substrat wühlenden Ramm-Typs. Vielmehr bewohnen einige Arten Sonderstandorte wie z. B. Spalten in der Baumrinde (Nemasoma varicorne, Proteroiulus fuscus). Bei mitteleuropäischen Arten gilt als Faustregel, dass ein Verhältnis der Körperbreite zur Körperlänge von 1:10 auf die gedrungene, „zigarrenförmige“ Familie Julidae zutrifft und ein Verhältnis von 1:20 auf die schlanken, zierlichen Blaniulidae oder Nemasomatidae.
Die gesamte postembryonale Entwicklung der Schnurfüßer ist darauf ausgerichtet, eine möglichst große Zahl an Laufbeinen zu erreichen. Die meisten Arten häuten sich daher periodisch ein Leben lang und erhöhen mit jeder Häutung die Zahl ihrer Körperringe und Laufbeine. Eine Weiterentwicklung dieser Form der Individualentwicklung ist die Periodomorphose. Sie dient der Lebensverlängerung und wird als Reaktion auf ungünstige Umweltbedingungen oder als mögliche Erhöhung der Ausbreitungsfähigkeit der Art gedeutet.[6] Dabei häuten sich bereits adulte Tiere wieder zurück in ein subadultes Stadium, um sich zu einem späteren Zeitpunkt erneut zu einem adulten Tier entwickeln zu können. Dieses Verhalten ist vor allem von der Tribus Ommatoiulini bekannt. Die meisten Schnurfüßer entwickeln sich aber durch Euanamorphose – bei jeder Häutung werden weitere Körperringe entwickelt. Die meisten Schnurfüßer haben eine Lebenserwartung von 2–3 Jahren, die durch Periodomorphose auf weitere 2–4 Jahre ausgedehnt werden kann.[3][6]
Typisch für Doppelfüßer ernähren sich Schnurfüßer vor allem von totem Pflanzenmaterial (Laubstreu, abgestorbene Pflanzenteile etc.), Totholz (vor allem morschem Holz), Pilzen (v. a. Pilzhyphen, wie in weißfaulem Holz, seltener Fruchtkörper) oder seltener auch von lebenden Pflanzenteilen (Gras, Gemüse etc.) und Aas. Als Destruenten sind sie meistens nicht sehr wählerisch und nützlich für Ökosysteme inklusive Gärten oder Felder. Manche Arten der Schnurfüßer, vor allem der Familie Blaniulidae, können bei häufigem Auftreten jedoch auch als Schädlinge in Erscheinung treten, indem sie lebende Pflanzenteile in Gemüsekulturen fressen. Solch ein Verhalten ist beispielsweise vom Gefleckten Doppelfüßer (Blaniulus guttulatus) bekannt.
Da die Verdauung der Laubstreu durch Schnurfüßer nicht sehr effizient ist, müssen sie täglich große Mengen an Nahrung zu sich nehmen, ungefähr 5–50 % des eigenen Körpergewichts. Dadurch entsteht auch eine Menge Kot, die in tiefere Bodenschichten befördert wird.[7] Durch diesen Beitrag zur Humusbildung sind sie wichtig für viele Ökosysteme. In manchen Gegenden mit sandigen Böden ersetzen sie Regenwürmer und sind die einzigen Humusbildner.[8]
In Zeiten mit hoher Vermehrungsrate kommt es bei einigen Arten der Schnurfüßer zu dem spektakulären Phänomen der Doppelfüßer-Massenwanderungen. „Wandernde Doppelfüßer, Eisenbahnzüge hemmend“ wurden bereits im 19. Jahrhundert beschrieben.[9][10] Es wird von Schnurfüßerarten berichtet, die in „fabelhafter Menge die Schienen vollständig bedeckte(n), so dass die Lokomotivräder, deren Radkranz von den zerquetschten Tieren reichlich eingeölt wurde, trotz des fortwährenden Sandstreuens schleiften und der Zug kaum vorwärtskam.“
In Deutschland wurden Massenvermehrungen vor allem bei Ommatoiulus sabulosus und Cylindroiulus caeruleocinctus beobachtet, seltener bei Julus scandinavius, Julus scanicus und Ophyiulus pilosus. O. sabulosus wandert meist im Frühling und Sommer während besonders schwül-warmer Witterung. Bevorzugt werden helle steinige und sonnenbeschienene Flächen aufgesucht. Die Tiere klettern auch an Büschen, Bäumen und Häuserwänden hinauf, so dass sie auch oft über geöffnete Fenster in Innenräume gelangen. Die Schwärme setzen sich aus erwachsenen und fast erwachsenen Tieren zusammen. Da Weibchen in den Schwärmen überwiegen, wird daraus geschlussfolgert, dass die Suche nach geeigneten Habitaten für Paarung und Eiablage eine Ursache für die Massenwanderungen sein könnte. Möglicherweise führen günstige klimatische Bedingungen, wie mehrere milde Winter innerhalb weniger Jahre, zur Überpopulation, die schließlich das Schwärmen zur Suche „freier“ Habitate auslösen.[11][6]
Die natürliche Verbreitung der Schnurfüßer liegt fast ausschließlich in der Holarktis. In Amerika sind sie von Alaska, Yukon, British Columbia und Alberta im Norden über die Vereinigten Staaten bis Guatemala im Süden verbreitet. Ein Verbreitungsschwerpunkt sind hierbei die westlichen und östlichen Vereinigten Staaten. In der Paläarktis sind Schnurfüßer von Makaronesien und der Iberischen Halbinsel im Westen über nahezu ganz Europa und Teile Nordafrikas bis Japan, Korea und China im Osten verbreitet. Dabei reicht das Areal von Nordeuropa und Sibirien im Norden bis Nordafrika, Südwestasien, Zentralasien und China im Süden. Eingeschleppt finden sich Schnurfüßer aber auch in anderen Teilen der Welt, vor allem in Australien, Südafrika oder Hawaii, aber auch in vielen Gebieten Lateinamerikas, dem restlichen Afrika südlich der Sahara, Süd- bis Südostasien, Neuseeland oder weiteren Pazifikinseln.[12][13] Alleine aus Europa sind rund 600 Arten der Schnurfüßer bekannt.[14] In manchen Gebieten können eingeschleppte Schnurfüßer-Arten zur Plage werden, wie etwa der iberische Ommatoiulus moreleti in Australien.[15]
Schnurfüßer gehören zu den Doppelfüßer-Ordnungen, die am besten an das Leben in der Holarktis angepasst sind. Sie besiedeln auch relativ kalte oder trockene Standorte, kommen aber nicht in Gebieten mit Permafrostböden oder in trockeneren Wüsten vor.[14] Auch höhlenbewohnende Arten sind bekannt.
In ihren Lebensräumen kann man Schnurfüßer häufig unter Totholz, Steinen oder Rinde finden sowie in Baumstubben und Falllaub.
Einige Arten mit Hauptverbreitung in wärmeren Gebieten (Choneiulus palmatus, Nopoiulus kochii, Blaniulus guttulatus) sind in Deutschland oft typisch synanthrop zu finden.[16]
Die Familie Aprosphylosomatidae ist bislang nur aus Oregon bekannt. Die Familie Blaniulidae ist in der westlichen Paläarktis von Makaronesien bis in den Iran verbreitet sowie im Osten der Vereinigten Staaten und eingeführt auf Hawaii und in Südafrika. Die Familie Chelojulidae lebt in den USA im Bundesstaat Idaho. Die Familie Galliobatidae ist aus Südfrankreich bekannt. Die Familie Julidae lebt in der Paläarktis vom Atlantischen bis zum Pazifischen Ozean, sprich von Westeuropa bis Ostasien. Zudem kommt sie in der mediterranen Region sowohl von Europa als auch von Afrika vor. Eingeführt findet sich die Familie zudem in Nordamerika, auf Hawaii, im Süden Afrikas und in Australien. Die Familie Mongoliulidae ist in Ostasien verbreitet, von China und Russland bis Südkorea und Japan. Die Familie Nemasomatidae ist aus Asien (Kasachstan, Kirgisistan, Russland, China, Korea und Japan), Europa (Türkei, Kaukasus) und Nordamerika (im Westen von Alberta und British Columbia im Norden bis Utah und Kalifornien im Süden sowie im Osten von Illinois im Norden bis Florida im Süden) bekannt. Die Familie Okeanobatidae lebt in Japan und im Osten der Vereinigten Staaten. Die Familie Paeromopodidae ist von Montana bis Kalifornien verbreitet. Die Familie Parajulidae findet sich im Osten Russlands, in Japan und in Amerika (von Yukon und Alaska im Norden bis Guatemala im Süden, östlich bis zum Atlantischen Ozean). Die Familie Pseudonemasomatidae ist aus Japan bekannt. Die Familie Rhopaloiulidae lebt nur im zentralen Italien. Die Familie Telsonemasomatidae ist in Oregon verbreitet. Die Familie Trichoblaniulidae lebt in Europa (Südfrankreich, Nordostspanien, Nordwestitalien inklusive Sardinien) und die Familie Zosteractinidae findet sich im Osten der Vereinigten Staaten, genauer in Missouri, Illinois, Tennessee, North Carolina und Alabama.[12]
Die Paarung verläuft bei den meisten Schnurfüßern relativ unkompliziert, obwohl auch bei ihnen eine Spermaübergabe vom Penis am 2. Beinpaar auf die am 7. Beinpaar gelegenen Gonopoden erfolgen muss. Bis es jedoch soweit ist, findet sich bei fast allen Juliden-Arten dasselbe Verhalten. Das paarungsbereite Männchen, mit speziellen, gut haftenden Sohlenpolstern ausgerüstet, läuft von hinten auf den Rücken des Weibchens auf, gleitet auf dessen Kopfhöhe seitlich herab und versucht eine Bauch-an-Bauch-Stellung einzunehmen. Da sich die weibliche Geschlechtsöffnung am 2. Körperring befindet, liegen die Männchen bei der Kopulation immer fünf Körperringe weiter vorn, um die Gonopoden auf dieselbe Höhe mit den Vulven zu bringen. Bis dahin ist es aber ein langer Weg. Denn die Weibchen sind oft nicht zur Paarung bereit, wenden sich ab oder flüchten gar. Sie verlangen also von den Männchen hohen Einsatz und verschiedene Tricks, um ihr Ziel zu erreichen. Die Männchen der meisten Juliden (intensiv untersucht wurde hier z. B. Cylindroiulus punctatus) besitzen an Stelle des 1. Beinpaares Greifhaken, mit denen sie unter die Mundplatte des Weibchens greifen und dieses so in der Paarungsstellung fixieren. Zusätzlich umschlingt das Männchen den Körper seiner Partnerin spiralförmig und hält sie dadurch mit dem ganzen Körper fest.[17] Falls sich das Weibchen widersetzt, beruhigt er sie durch Schwenkbewegungen seines Vorderkörpers. Geringfügig abweichend und etwas gewaltsamer verhält sich Kryphioiulus occultus, deren Männchen besonders große Greifhaken besitzen. Mit ihnen wird während des seitlichen Herabgleitens vom Körper des Weibchens der rechte Fühler ergriffen und so die Bauch-an-Bauch-Stellung herbeigeführt. Während der gesamten Dauer der Kopulation wird dieser Fühler straff festgehalten[18], so dass dem Weibchen eine Weigerung oder gar ein Weglaufen unmöglich gemacht wird.
Ist die Paarungsstellung eingenommen, stülpt das Juliden-Männchen seine zangenartigen Gonopoden aus, greift nach den Vulven des Weibchens und versucht diese herauszuziehen. Sobald auch das Weibchen in Paarungsstimmung ist, löst er kurz seine Gonopoden, klappt sie nach vorn und belädt sie über die stark erigierte Geschlechtspapille des 2. Körperrings mit Sperma. Dann werden die Gonopoden zur Spermaübertragung in die Vulven eingeführt. Der ganze Vorgang dauert bei C. punctatus 5 bis 20 Minuten, kann aber bei anderen Schnurfüßern (z. B. Megaphyllum-Arten) auch bis zu mehreren Stunden dauern.
Männchen einiger Arten der kleinen Fadenfüßer (Blaniulidae) wenden gleich beide Varianten zum Festhalten der Weibchen an. Sie klemmen sowohl die Mundspalte des Weibchens mit Hakenbeinen fest, ergreifen aber außerdem noch deren Antennen mit zangenartigen sogenannten „Doppelbacken“[19] an den Seiten des Kopfes, wie sie z. B. Blaniulus guttulatus und C. palmatus aufweisen.
Bei manchen Arten finden sich allerdings auch abweichende Paarungs-Strategien, die eher zärtlich anmuten. Die Schwenkbewegungen von C. punctatus wurden bereits erwähnt. Männchen von B. guttulatus beruhigen ihre Weibchen, indem sie diese während der Paarung heftig mit den Fühlern betrillern.[19] Sogar gänzlich ohne Gewalt kommen Männchen von J. scandinavius aus. Sie besitzen an den Hüften des 2. Beinpaares löffelförmige Bildungen, auf denen sie während des Balzverhaltens den Weibchen ein attraktives Sekret anbieten.[20] Trifft ein paarungswilliges Männchen auf ein Weibchen, richtet es seinen Vorderkörper auf und präsentiert die mit Sekret versehenen Löffel. Sie riecht das Sekret, richtet sich ebenfalls auf und beginnt, an den Löffeln zu lecken. Tut sie dies, befinden sich ihre Vulven automatisch in der richtigen Paarungshöhe und er beginnt, die Gonopoden einzuführen und sein Sperma zu übertragen.
Nicht jede Kopulation muss zwangsläufig für das Männchen erfolgreich sein. Einige Juliden-Arten haben auch eine Möglichkeit gefunden, bereits begattete Weibchen vom Sperma des Vorgängers zu befreien. Dazu nutzen sie ein peitschenförmiges Anhängsel an den Gonopoden, das in die Vulva eingeführt wird und die dortige Samentasche „ausfegt“, um dann selbst zur Spermaübertragung zu schreiten.[6]
Die Weibchen einiger Schnurfüßer konstruieren Eiglocken aus Erd- und Pflanzenmaterial, die allerdings von Art zu Art sehr unterschiedlich sein können. Während die Weibchen von Tachypodoiulus niger und Megaphyllum projectum die Wände ihrer Nestbauten, wie bei den Bandfüßern, durch ein Kot-Sekret-Gemisch verfestigen[21], ist dies bei anderen Arten wie Kryphioiulus occultus und Enantoiulus nanus offensichtlich nicht der Fall.[18] Sie verzichten ganz auf den Bau einer Schutzhülle und sorgen lediglich für eine „Starthilfe“ für die Jungtiere, indem die Eier an vor Feinden geschützten, vor allem aber feuchtebalancierten Stellen abgelegt werden. Wenn sich ein bereits vorhandener Hohlraum, z. B. in einem Holzstückchen oder Erdkrümel anbietet, wird dieser höchstens noch etwas angepasst. Weiches Holz kann dann auch gleichzeitig als erste Nahrung durch die Jungtiere genutzt werden. Dieses Vorgehen wurde auch für die Blaniuliden (Fadenfüßer) beschrieben. Im Normalfall bauen die Weibchen Nestglocken aus Erdteilchen und Kotballen, die jedoch eher unförmig gestaltet sind. Sie haben weder einen runden Grundriss noch eine glatte Oberfläche[19] und unterscheiden sich dadurch deutlich von den perfekt geformten käseglockenartigen Meisterwerken der Bandfüßer. Blaniulus guttulatus benötigt dafür etwa 2 Stunden. Unter den Blaniuliden gibt es schließlich auch Arten, wie z. B. Proteroiulus fuscus, die auf den Bau von Nestglocken grundsätzlich verzichten und ihre Eier frei in Rindenspalten und an ähnlichen geschützten Stellen ablegen[22][6]
Die Ordnung Julida gehört zur Überordnung Juliformia innerhalb der Teilordnung Eugnatha. Diese gehört wiederum zur Infraklasse Helminthomorpha innerhalb der Klasse Diplopoda. Die Schwesterordnung der Schnurfüßer sind die Spirostreptida, ebenfalls zu den Juliformia gehören noch die Spirobolida – beides äußerlich sehr ähnliche Ordnungen. Das folgende Kladogramm gibt eine Übersicht über die äußere Systematik innerhalb der Doppelfüßer:[23]
Polyxenida (Pinselfüßer)
Polyzoniida (Saugfüßer oder Bohrfüßer)
Julida (Schnurfüßer)
Juliformia incertae sedis
Polydesmida (Bandfüßer)
Chordeumatida (Samenfüßer)
Glomeridesmida (Urtausendfüßer)
Glomerida (Saftkugler)
Sphaerotheriida (Riesenkugler)
Zur Ordnung Julida gehören 5 Überfamilien mit 16 Familien und mindestens 750 Arten. Die Anzahl der Familien, Gattungen und Arten kann je nach Autor und taxonomischem Werk etwas abweichen. Vermutlich existieren noch zahlreiche unbeschriebene Arten, so dass die Artenzahl weitaus höher liegt. Die systematische Gliederung der Schnurfüßer-Familien innerhalb der Überfamilien stellt sich wie folgt dar:[23][24]
Im Folgenden sind alle aus Deutschland, Österreich und der Schweiz bekannte Arten aufgelistet. Nicht aufgelistet sind einige Arten, die nahe der Grenzgebiete vorkommen und bei denen es gut möglich ist, dass sie auch in diesen Ländern vorkommen könnten.[14]
Allajulus nitidus lebt vor allem im Südwesten Deutschlands und ist häufig synanthrop zu finden, aber auch eine typische Waldart
Brachyiulus pusillus ist verstreut in ganz Deutschland zu finden, wurde aber auch in Neuseeland eingeschleppt. Die Art findet sich in verschiedensten Lebensräumen
Cylindroiulus caeruleocinctus ist einer der häufigsten Schnurfüßer Deutschlands und nahezu überall verbreitet
Cylindroiulus punctatus ist vor allem im Norden und Westen Deutschlands eine der häufigsten Schnurfüßer-Arten und unterscheidet sich von C. caeruleocinctus durch die Form des Schwänzchens
Megaphyllum unilineatum weist einen hellen Längsstreifen auf der Rückenmitte auf
Ommatoiulus rutilans ist in Deutschland nur vereinzelter im Süden zu finden
Ommatoiulus sabulosus ist an den beiden hellen Längsstreifen auf dem Rücken gut zu erkennen
Ophyiulus pilosus ist häufiger im Offenland als im Wald zu finden
Tachypodoiulus niger ist eine auffallend dunkel gefärbte Art, die vor allem im südlichen und mittleren Deutschland häufig zu finden ist
Unciger foetidus ist ebenfalls weit in Deutschland verbreitet, vor allem im Osten
Blaniulus guttulatus ist eine weit verbreitete und gut bekannte Art der Fadenfüßer ohne Augen und mit einer leuchtend karminroten Fleckenreihe auf dem weißlichen bis gelbgrauen Körper
Proteroiulus fuscus ist ein weit in Mittel- und Nordeuropa verbreiteter Fadenfüßer mit zwei Reihen an Einzelaugen und einer dunkelbraunen Fleckenreihe auf dem braunen Körper
Die Schnurfüßer (Julida) sind eine Ordnung der zu den Tausendfüßern gehörenden Doppelfüßer. Oft sind Vertreter der Schnurfüßer gemeint, wenn umgangssprachlich von Tausendfüßern die Rede ist. Die Ordnung umfasst mindestens 750 Arten, die natürlicherweise auf der Nordhalbkugel verbreitet sind, mit einem Verbreitungsschwerpunkt in Europa und den Vereinigten Staaten. Einige Arten wurden aber auch in andere Regionen der Welt eingeschleppt, so dass sie heutzutage auf jedem Kontinent außer der Antarktis zu finden sind. Es handelt sich um wurmförmige Doppelfüßer, die meistens auf oder im Boden leben, wo sie sich wie ein Rammbock durch das Bodenmaterial graben können. Die Nahrung besteht meistens aus abgestorbenen Pflanzenteilen und Totholz. Aus Europa sind rund 600 Arten bekannt, in Deutschland leben 58 Arten. Damit sind sie die artenreichste mitteleuropäische Doppelfüßer-Ordnung, noch vor den Samenfüßern. Zwei Familien, die Blaniulidae und Nemasomatidae, werden im Deutschen zusammengefasst auch als Fadenfüßer bezeichnet, da sie dünner gebaut sind als die übrigen mitteleuropäischen Schnurfüßer der Familie Julidae.
chés iules o bin mile-pattes ch’est dés myriapodes o millipèdes (Myriapoda, du grec μύριος murios, dis mile, et pi ποῦς pous, podos, pié)
Кіўсякі, тысячаножка[1] (Julida) — найбольш звычайны атрад двупарнаногіх мнаганожак. Распаўсюджаная група наземных бесхрыбетных, якія жывуць у лясной падсцілцы, у тым ліку і ва ўмераных шыротах.
Кіўсякі, тысячаножка (Julida) — найбольш звычайны атрад двупарнаногіх мнаганожак. Распаўсюджаная група наземных бесхрыбетных, якія жывуць у лясной падсцілцы, у тым ліку і ва ўмераных шыротах.
http://slounik.org/bnt12/l10
Julida is an order of millipedes. Members are mostly small and cylindrical, typically ranging from 10–120 millimetres (0.39–4.72 in) in length.[1] Eyes may be present or absent, and in mature males of many species, the first pair of legs is modified into hook-like structures.[2] Additionally, both pairs of legs on the 7th body segment of males are modified into gonopods.[3]
Julida contains predominantly temperate species ranging from North America to Panama, Europe, Asia north of the Himalayas, Asir region, Saudi Arabia, and Southeast Asia.[4]
The order Julida contains approximately 750 species, divided into the following superfamilies and families:[5]
Ilic, B. (2019). Multifaceted activity of millipede secretions:. [online] Web of Science. Available at: http://apps.webofknowledge.com/full_record.do?product=WOS&search_mode=GeneralSearch&qid=1&SID=6AJXsNVdjIGRrwQybhF&page=1&doc=4 [Accessed 18 Oct. 2019].
Julida is an order of millipedes. Members are mostly small and cylindrical, typically ranging from 10–120 millimetres (0.39–4.72 in) in length. Eyes may be present or absent, and in mature males of many species, the first pair of legs is modified into hook-like structures. Additionally, both pairs of legs on the 7th body segment of males are modified into gonopods.
Los júlidos (Julida) son un orden de artrópodos miriápodos de la clase de los diplópodos. Al igual que los demás miembros del superorden Juliformia juegan un importante papel en la fragmentación de la hojarasca.[1]
Tienen una apariencia externa comparativamente uniforme. Son largos y cilíndricos, con un tamaño que por lo general va desde 4 hasta 150 milímetros de longitud.[1][2]
Dependiendo de la especie, o bien carecen de ocelos o solo tienen una fila. En los machos adultos de la mayoría de sus especies el primer par de patas está modificado de alguna forma. El telson, el epiprocto y en ocasiones también el hipoprocto (escala o valva subanal), especialmente en la familia Julidae, presenta variaciones generalmente en forma de extensiones o garfios y ambos pares de patas del séptimo segmento corporal de los machos se modifican en gonópodos, de las cuales el par anterior forma los peltogonópodos protectores y el posterior los órganos para transferir el esperma.[3][4][1]
Su distribución se limita exclusivamente al hemisferio norte (holárticos),[1] con especies que predominan sobre todo en clima templado, desde América del Norte a Panamá, Europa, Asia, norte del Himalaya y Sudeste Asiático.[5]
El orden Julida contiene aproximadamente 750 especies, divididas en 5 superfamilias y 16 familias.[6]
Los júlidos (Julida) son un orden de artrópodos miriápodos de la clase de los diplópodos. Al igual que los demás miembros del superorden Juliformia juegan un importante papel en la fragmentación de la hojarasca.
Julida est un ordre de mille-pattes de la classe des diplopodes. Communément nommés iules, ils sont détritivores, consommant feuilles et bois morts, fruits décomposés, etc. Parfois, ils se nourrissent également de quelques champignons.
Lorsqu'il est inquiété par un prédateur, l'iule se roule en spirale pour se protéger. Il peut parfois sécréter des substances répulsives (benzoquinones et hydroquinones) qui laissent sur la peau des taches de couleur jaune-orangé et parfois une odeur acide. Ces taches disparaissent spontanément, en une semaine. L'utilisation de ce moyen de défense varie selon les espèces. Certaines personnes peuvent réagir à ces sécrétions, les réactions vont de légères rougeurs à l'urticaire.
Chez les Diplopodes, chaque mue apporte, suivant les groupes, un nombre plus ou moins grand de nouveaux anneaux. Par exemple 4 ou 5 pour les Julida (iules), 2 à 4 pour les Polydesmida (polydesmes), un seul pour les Glomerida (gloméris). Chaque anneau porte deux paires de pattes. Donc, plus il est vieux, plus le diplopode a de pattes.
L'élevage des iules se popularise petit à petit. L'élevage est relativement simple et la plupart des espèces s'élèvent de la même façon, comme dans un terrarium garni de matières végétales : feuilles mortes, bois mort, humus, etc., en veillant à garder une humidité et une aération suffisantes ainsi qu'en évitant les interstices au niveau du couvercle qui seraient rapidement mis à profit.
Selon Catalogue of Life (27 aout 2021)[1] :
Selon ITIS (27 aout 2021)[2] :
Selon World Register of Marine Species (27 aout 2021)[3] :
Selon NCBI (27 aout 2021)[4] :
Julida est un ordre de mille-pattes de la classe des diplopodes. Communément nommés iules, ils sont détritivores, consommant feuilles et bois morts, fruits décomposés, etc. Parfois, ils se nourrissent également de quelques champignons.
Lorsqu'il est inquiété par un prédateur, l'iule se roule en spirale pour se protéger. Il peut parfois sécréter des substances répulsives (benzoquinones et hydroquinones) qui laissent sur la peau des taches de couleur jaune-orangé et parfois une odeur acide. Ces taches disparaissent spontanément, en une semaine. L'utilisation de ce moyen de défense varie selon les espèces. Certaines personnes peuvent réagir à ces sécrétions, les réactions vont de légères rougeurs à l'urticaire.
Chez les Diplopodes, chaque mue apporte, suivant les groupes, un nombre plus ou moins grand de nouveaux anneaux. Par exemple 4 ou 5 pour les Julida (iules), 2 à 4 pour les Polydesmida (polydesmes), un seul pour les Glomerida (gloméris). Chaque anneau porte deux paires de pattes. Donc, plus il est vieux, plus le diplopode a de pattes.
Krocionogi właściwe[1] (Julida) – rząd wijów z gromady dwuparców i nadrzędu Juliformia. Obejmuje około 750 opisanych gatunków.
Dorosłe formy tych dwuparców osiągają od 10 do 120 mm długości ciała[2], ale 50 mm przekraczają rzadko[1]. Ich kształt jest silnie wydłużony i walcowaty. Mają od 30 do 90 pierścieni zagłowowych[2][1]. Często tylne krawędzie pierścieni zaopatrzone są w rzędy szczecinek. Głowę cechuje niedochodząca do wargi górnej linia szwu środkowego oraz gnathochilarium o przylegających pieńkach szczęk. U samców odnóża pierwszej pary są zmodyfikowane w haczyki, a ósmej i dziewiątej tworzą gonopody, z których tylne biorą udział w przekazywaniu nasienia w trakcie kopulacji[2].
Takson głównie eurazjatycki, najliczniejszy w strefie umiarkowanej półkuli północnej[3]. W Ameryce Północnej jego przedstawiciele występują od środkowej Alaski, Jukonu i Quebecu po Florydę, Meksyk i Gwatemalę[4]. Znane są z prawie całej Europy, Makaronezji, północnych krańców Afryki, palearktycznej części Azji oraz Azji Południowo-Wschodniej, gdzie sięgają po równik. Na północy przekraczają koło podbiegunowe na Islandii, w Norwegii oraz na Półwyspie Jamalskim[3]. W Polsce jest to najliczniejszy rząd dwuparców, reprezentowany przez 46 gatunków[1] (zobacz: krocionogi właściwe Polski).
Takson ten wprowadzony został w 1833 przez Johanna Friedricha von Brandta[5]. Według analiz filogenetycznych Enghoffa z 1984 Julida zajmują pozycję siostrzaną względem Spirobolida, tworząc z nimi klad siostrzany dla Spirostreptida[6]. Według analizy morfologicznej Regiera i innych z 2005 Julida są siostrzane względem Spirostreptida i wraz nimi tworzą klad siostrzany dla Spirobolida[6][7]. Według analizy Regiera i Shultza z 2001 zajmują pozycję siostrzaną względem kladu objemującego Colobognatha i węzławce[8]. Analiza molekularna Regiera i innych z 2005 metodą największej parsymonii umieszcza je jako siostrzane dla Spirostreptida lub kladu Chordeumatida+Callipodida[7].
Należy tu około 750 gatunków. Klasyfikuje się je w 5 nadrodzinach[9]:
Krocionogi właściwe (Julida) – rząd wijów z gromady dwuparców i nadrzędu Juliformia. Obejmuje około 750 opisanych gatunków.
Julida é uma ordem de milípedes. Os membros são essencialmente pequenos e cilíndricos, normalmente variando de 10–120 mm (0.39–4.72 in) de comprimento.[1] Os olhos podem estar presentes ou ausentes e, em machos maduros de muitas espécies, o primeiro par de pernas é diferente dos restantes, em estruturas semelhantes a ganchos.[2] Além disso, ambos os pares de patas no sétimo segmento do corpo dos machos são diferentes em gonópodes.[3]
A ordem Julida contém aproximadamente 750 espécies, divididas nas seguintes superfamílias e famílias:[4]
Julida é uma ordem de milípedes. Os membros são essencialmente pequenos e cilíndricos, normalmente variando de 10–120 mm (0.39–4.72 in) de comprimento. Os olhos podem estar presentes ou ausentes e, em machos maduros de muitas espécies, o primeiro par de pernas é diferente dos restantes, em estruturas semelhantes a ganchos. Além disso, ambos os pares de patas no sétimo segmento do corpo dos machos são diferentes em gonópodes.
Тіло довге, циліндричне, складається з великої кількості (більше 30) тулубних сегментів. Розміри від 1 до 12 см.[1] Обидві пари ніг на 7-му сегменті тіла самців перетворені на копулятивний орган (гоноподи[en]), у багатьох видів змінена й передня пара ніг дорослого самця.
Рухаються повільно, ноги переставляють по черзі спереду назад, від чого складається враження хвилеподібності рухів ніг.
Ведуть прихований спосіб життя у вологому субстраті: листковому опаді, під корою дерев, у ґрунті. Деякі види отруйні, виділяють ціанідну кислоту, інші навіть використовуються у їжу людиною в тропічних регіонах.
З яйця виходить личинка, що має меншу кількість сегментів тіла, ніж доросла особина. Далі під час линяння вона нарощує довжину тіла.
Ківсяки поширені у північній півкулі у трьох основних регіонах[2]:
Найбільш північний вид Proteroiulus fuscus зустрічається біля північного полярного кола в Ісландії, де є єдиним ківсяком, живе північніше за коло у Скандинавії та у Росії, де його було знайдено на півдні півовстрова Ямал. Найвище знайдено ківсяка Nepalmatoiulus ivanloebli з Непалу — на висоті 4800 метрів над рівнем моря.
Окрема диз'юнктивна зона поширення ківсяків знаходиться у східному Непалі. Суперечливі дані вказують на наявність ківсяків на островах Оґасавара в Океанії.
Деякі види було випадково завезено в Австралію, Південну Африку, Гавайські острови.
Поділяються на 5 надродин та декілька родин[3][4]:
Іноді виділяють ще одну родину:
Двопарноногі походять від спільного предка, що вийшов на сушу в середині кембрійського періоду (не менше 525 мільйонів років тому) на території субконтиненту Авалонія. Гілка, що містить ківсяків, багатозв'язів[en] та групу Chordeumatida[en], відокремилася від загального стовбуру в ранньому ордовику (близько 500-480 мільйонів років тому). Відокремлення ківсяків як окремої групи сталося у ранньому силурі (442-440 мільйонів років тому), після відділення Авалонії від Гондвани. Ківсяки поширювалися на вільні території тодішнього суперконтиненту Лавразія. У часи пізнього крейдяного періоду (94-66 мільйонів років тому), коли континенти почали набувати сучасного вигляду, відбулося відокремлення європейських ківсяків від північноамериканських та північноафриканських. Американські ківсяки також розділилися на групи східноамериканських та західноамериканських.
Викопні відбитки ківсяків з еоцену та міоцену (більше 50 мільйонів років тому) належать до сучасної родини Parajulidae. У балтійському бурштині знайдено залишки олігоценових ківсяків віком більше 30 мільйонів років, яких віднесено до сучасних родин Nemasomatidae та Julidae.[2]
Julida một bộ cuốn chiếu. Thành viên của bộ này có thân dài và hình trụ, thường có chiều dài dao động 10–120 mm[1]. Mắt có thể có mặt hay không có, và ở con đực trưởng thành của nhiều loài, cặp đầu tiên của chân bị biến đổi thành cấu trúc giống móc[2]. Ngoài ra, cả hai cặp chân vào phân khúc cơ thể lần thứ 7 của con đực bị biến đổi thành gonopod[3].
Julida bao gồm các loài chủ yếu là ôn đới khác nhau, từ Bắc Mỹ đến Panama, châu Âu, châu Á về phía bắc của dãy Himalaya, và Đông Nam Á[4].
Bộ Julida có khoảng 750 loài, được chia thành các siêu họ và họ sau:[5]
Julida một bộ cuốn chiếu. Thành viên của bộ này có thân dài và hình trụ, thường có chiều dài dao động 10–120 mm. Mắt có thể có mặt hay không có, và ở con đực trưởng thành của nhiều loài, cặp đầu tiên của chân bị biến đổi thành cấu trúc giống móc. Ngoài ra, cả hai cặp chân vào phân khúc cơ thể lần thứ 7 của con đực bị biến đổi thành gonopod.
Julida bao gồm các loài chủ yếu là ôn đới khác nhau, từ Bắc Mỹ đến Panama, châu Âu, châu Á về phía bắc của dãy Himalaya, và Đông Nam Á.
Кивсяки[1] (лат. Julida) — отряд двупарноногих многоножек. Распространённая группа наземных беспозвоночных, обитающих в лесной подстилке, в том числе и в умеренных широтах.
Тело взрослого кивсяка состоит из головы, многочисленных (более 30) сегментов туловища и тельсона. Тергит, плейриты и стернит каждого туловищного сегмента слиты в единое кольцо и, будучи сильно кальцинированы, представляют собой надёжную защиту от механических повреждений. Длина взрослых кивсяков варьируется от 2 до 20—25 см. Как и другие многоножки, кивсяки дышат с помощью трахей, которые состоят из трахейных пучков, открывающихся стигмами на каждом туловищном сегменте. Развитие выходящей из яйца личинки представляет собой череду линек, в ходе которых увеличивается число туловищных сегментов (анаморфоз).
Кивсяки (лат. Julida) — отряд двупарноногих многоножек. Распространённая группа наземных беспозвоночных, обитающих в лесной подстилке, в том числе и в умеренных широтах.
姬馬陸目(学名:Julida)是倍足綱馬陸總目的生物。本目的物種均為長及圓柱形,長度由10到[convert: 不明單位]不等[1]。
有眼睛,但不一定存在;性成熟的雄性物種,其第一對足異化成為鉤裝[2]。 Additionally, both pairs of legs on the 7th body segment of males are modified into gonopods.[3]
本目物種主要生活於溫帶地區,從北美洲到中美洲的巴拿馬,亦有分佈於歐洲、亞洲的喜馬拉亞山脈以北及東南亞等地[4]。
本目所包含的物種包括有大約750個物種,分為多個科及總科[5]:
Hexecontasoma†是一個已滅絕的屬:原屬刺馬陸總目之下的科地位未定分類元,今屬姬馬陸目[6]。
姬馬陸目(学名:Julida)是倍足綱馬陸總目的生物。本目的物種均為長及圓柱形,長度由10到[convert: 不明單位]不等。
有眼睛,但不一定存在;性成熟的雄性物種,其第一對足異化成為鉤裝。 Additionally, both pairs of legs on the 7th body segment of males are modified into gonopods.