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Eumetazoa

Gewebetiere ( allemand )

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Gewebetiere (Eumetazoa) (altgr. εὖ eu gut, echt + μετά (da)nach + ζῷον [zóon], Lebewesen, Tier) sind ein hypothetisches Taxon in der Systematik der vielzelligen Tiere. Darin werden alle vielzelligen Tiere (Metazoa) zusammengefasst, mit Ausnahme der Schwämme und der Placozoa[1] (zusammen früher auch Gewebelose oder Parazoa genannt). Der Name nimmt Bezug auf ein Merkmal (den Besitz von echtem Zellgewebe) das laut der Theorie bei den Schwämmen nicht vorkommen soll (zu einer alternativen Theorie vgl.[2]).

Wichtigstes Argument für die Gruppierung ist aber die Ähnlichkeit der Kragengeißelzellen oder Choanocyten der Schwämme mit den Zellen der einzelligen Kragengeißeltierchen, was eine plausible Erklärung für die Entwicklung von Einzellern zu Vielzellern liefern würde. Die Eumetazoa-Hypothese sagt also aus, dass die Schwämme die Schwestergruppe aller anderen vielzelligen Tiere sind, also diejenige Gruppe, die sich zuerst von der gemeinsamen Stammgruppe abgespalten hat. Sie galt lange Zeit als nahezu unangefochtene Standardhypothese, wird aber heute von zahlreichen Forschern aufgrund phylogenomischer Daten, bei denen die Verwandtschaft aufgrund des Vergleichs homologer DNA-Sequenzen abgeschätzt wird, in Zweifel gezogen[3], von anderen aber weiterhin vertreten.

Einige Zoologen[4][5] verwenden stattdessen den Namen Animalia (Linnaeus, 1758) für diese Gruppierung. Für das Taxon, in dem die Placozoa und die Eumetazoa zusammengefasst werden, ist durch Peter Ax der Name Epitheliozoa geprägt worden. Spätere Autoren haben teilweise die Placozoa in diese Gruppierung einbezogen, da sie das Abschlussgewebe der Placozoa als homolog zu den Epithelien der anderen Epitheliozoa ansehen. Dieser Auffassung zufolge wären dann Eumetazoa und Epitheliozoa synonym zueinander.

Andere Forscher bestreiten die basale Stellung der Schwämme und sehen eine andere Gruppe als basal stehend an: Viele die Rippenquallen, einige die Bilateria. Für diese sind dann die Eumetazoa kein eigenständiges Taxon mehr, Eumetazoa wäre dann ein Synonym für Metazoa.[6]

Merkmale

Das Taxon der Gewebetiere zeichnet sich durch spezialisierte Zelltypen und echte Gewebe wie beispielsweise Sinneszellen, Nerven- oder Muskelgewebe aus. Epithel- und andere Zellen sind durch spezielle Zell-Zell-Verbindungen, die „Gap Junctions“ verbunden. Zudem kommt es bei der Entwicklung des Embryos durch Gastrulation zu einer Aufspaltung der Zellen in mindestens zwei Zellschichten (Keimblätter), das Entoderm und das Ektoderm.[7] Weitere gemeinsame Merkmale der Eumetazoa unter Ausschluss der Placozoa sind ein Körperbau mit einem Mund und einem Darm, der Besitz von radialer oder bilateraler Symmetrie des Körpers sowie eine Körperachse mit Vorder- und Hinterende.[8]

Phylogenie

Eine mögliche Phylogenie der vielzelligen Tiere, unter Berücksichtigung der Eumetazoa-Hypothese, könnte so aussehen:

Metazoa

Schwämme (Porifera)


Epitheliozoa

Placozoa


Eumetazoa

Rippenquallen (Ctenophora)


Nesseltiere (Cnidaria)


Bilateria

Urmünder (Protostomia)


Neumünder (Deuterostomia)



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Vergleiche dazu unten einige aktuell diskutierte alternative Hypothesen.

Methodische Probleme

Das Verhältnis der vier grundlegenden, basalen Gruppen der vielzelligen Tiere zueinander, der Schwämme (Porifera), Placozoa, Rippenquallen (Ctenophora), Nesseltiere (Cnidaria) zu den Bilateria, den „höheren“ Tieren mit im Grundzustand zweiseitiger (bilateraler) Symmetrie des Körperbauplans, die allein mehr als 99 Prozent des Tierreichs ausmachen, ist bis heute nicht abschließend geklärt und gehört zu den grundlegenden Problemen der Phylogenie der Organismen. Weitgehend Konsens besteht inzwischen darüber, dass es sich bei den Schwämmen und den Bilateria um monophyletische Gruppen handelt – dies war vor allem im Fall der Schwämme einige Zeit umstritten. Die Reihenfolge der evolutiven Entwicklung der anderen Gruppen ist äußerst problematisch, da hierzu eine Reihe von grundlegenden Studien existieren, die jeweils für sich betrachtet äußerst überzeugend wirken, aber zu grundlegend unterschiedlichen Ergebnissen gekommen sind.

Der einzige wissenschaftliche Ansatz, der zur Lösung des Problems derzeit verfolgt wird, ist die Methode der Kladistik, in Deutschland auch phylogenetische Systematik genannt. Im Gegensatz zu früheren Ansätzen, die weitgehend auf der Autorität und intuitiven Ansicht berühmter und anerkannter Forscher aufbauten, beruht die Kladistik auf strikt formalisierten Entscheidungs-Algorithmen. Dadurch wurde ein jahrzehntelanger Stillstand aufgebrochen, der einerseits auf der Bildung nationaler wissenschaftlicher Schulen und andererseits darauf beruhte, dass es verpönt war, dass junge Forscher es wagten, etablierten Fachkoryphäen zu widersprechen, und entsprechende Ansichten meist gar nicht publiziert wurden.[3] Die morphologische Untersuchungsmethodik machte in den Jahrzehnten seit etwa 1980 große Fortschritte, in dem vor allem zellmorphologische Untersuchungen zur Bildung der Keimblätter, zur Entwicklung des Nervensystems und zum Bau der Spermien bei den verschiedenen Tierstämmen verfeinert wurden. Grundlegende Bedeutung erlangte aber vor allem die Untersuchung der Verwandtschaft anhand des Vergleichs homologer DNA-Abschnitte.

Die mit diesen Methoden erzielten Ergebnisse sind allerdings bis heute widersprüchlich. Die Ergebnisse hängen dabei naturgemäß von der Wahl des jeweiligen Merkmals oder Gens ab. Oft ergeben sich auch unterschiedliche Stammbäume, wenn bestimmte Schlüsselgruppen in die Analyse mit einbezogen oder weggelassen werden; dabei kann es ratsam sein, Gruppen mit extrem divergierender Merkmalskombination, also hoher Evolutionsgeschwindigkeit, wegzulassen, da sie die Analyse stark verzerren können. Es ist aber nicht ohne weiteres möglich, solche Fälle im Voraus zu erkennen. Großen Einfluss hat daneben aber auch der verwendete Sortieralgorithmus. Die Verwandtschaft zahlreicher Gruppen zueinander durch einfaches Durchprobieren (Permutation) zu ermitteln, ist auch mit Supercomputern unmöglich, da der Rechenaufwand zu hoch ist. Es müssen daher Optimierungsverfahren ausgewählt werden, um das Problem zu vereinfachen. Dafür werden verschiedene Methoden verwendet. Einige Verfahren gruppieren zunächst offensichtlich ähnliche Fälle zu Paaren, um dann die anderen nach und nach hinzuzufügen. Andere versuchen, Stammbäume (hier Kladogramme genannt) mit minimaler Länge zu erzeugen. Heute werden meist Optimierungsverfahren der Bayessche Statistik herangezogen. Jede Methode kann bei gleichen Datensätzen ein anderes Ergebnis liefern. Die Optimierungsverfahren liefern schließlich als Ergebnis einen Baum, aber zunächst noch keinen Hinweis darauf, in welcher Reihenfolge die Verzweigungen auftraten. Dazu ist die jeweils untersuchte Gruppe mit Außengruppen zu vergleichen („Verwurzelung“ genannt), so dass der Knoten, der der Außengruppe am ähnlichsten ist, basal gesetzt werden kann. Das Ergebnis hängt nun auch von der Wahl der Außengruppe(n) ab. Oft ist es angemessen, Merkmale unterschiedlich zu gewichten, da komplexe Merkmale wie der Besitz bestimmter Organe aussagekräftiger sind als einfache, wie zum Beispiel dem Vorhandensein einer bestimmten Base an einer Position der DNA-Sequenz (die, bei vier Basen, bereits eine Zufallswahrscheinlichkeit von 25 Prozent besitzt). Morphologische Merkmale können außerdem mit solchen an Fossilien verglichen werden, deren Alter unter Umständen weitere Informationen liefert. Jede der hier erwähnten, und zahlreiche weitere, methodische Entscheidungen haben jeweils Vor- und Nachteile, so dass es nicht einfach ist, die besten davon auszuwählen.

Die bisherigen Ergebnisse haben gezeigt, dass morphologische Merkmale (sogar ganz grundlegend erscheinende) restlos rückgebildet oder konvergent in verschiedenen Gruppen in ähnlicher Form neu gebildet werden können. So wird etwa diskutiert, dass die Rippenquallen und die übrigen Eumetazoa konvergent zueinander unabhängig ein Nervensystem entwickelt haben könnten. Gensequenzen können durch Mutationen so stark verändert sein, dass ihre Ähnlichkeit über eine zufällige Übereinstimmung nicht mehr hinausgeht. Bestimmte Genfamilien können Orthologe Gene und paraloge Gene unterschiedlicher Evolutionsgeschwindigkeit enthalten oder, im Extremfall, auf horizontalen Gentransfer zurückgehen.

Alternative Hypothesen

Die genannten methodischen Probleme führen zu unterschiedlichen Hypothesen über die Verwandtschaftsverhältnisse. Einige davon werden im Folgenden dargestellt. Neben dieser Auswahl existieren noch zahlreiche weitere Hypothesen.

Coelenterata

Viele aktuelle Arbeiten, die die Existenz der Eumetazoa bestätigen, führen zu einer Gruppierung der Nesseltiere mit den Rippenquallen, eines Taxons, dass in der klassischen Systematik als Hohltiere (Coeneterata) schon einmal als Standardhypothese galt, aber dann für einige Jahrzehnte kaum noch vertreten wurde. Ein Beispiel wäre die Phylogenie in einer Übersichtsarbeit von Maximilian J. Telford und Kollegen.[9] Diese ergäbe folgende Phylogenie:

Metazoa

Schwämme (Porifera)



Placozoa


Eumetazoa Coelenterata

Rippenquallen (Ctenophora)


Nesseltiere (Cnidaria)



Bilateria





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Rippenquallen statt Schwämme als erste Verzweigung

Während lange Zeit die Schwämme (oder seltener die Placozoa) wegen ihrer einfachen und abweichenden Organisation als einzige Kandidaten für die basale Gruppe der Metazoa galten, kommt diese Position nach einer Reihe sehr einflussreicher neuerer genetischer Hypothesen den Rippenquallen zu. Dieses Resultat war nach morphologischen Maßstäben überraschend, ist aber nach einer bestimmten genetischen Methodik relativ robust und statistisch gut abgesichert. Es ergäbe sich die folgende[10][11] Phylogenie:

Metazoa

Rippenquallen (Ctenophora)



Schwämme (Porifera)



Placozoa



Nesseltiere (Cnidaria)


Bilateria






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Nach dieser Hypothese wären die Eumetazoa kein valides Taxon. Ein großes Problem der Hypothese wäre es, die große Ähnlichkeit der Choanozyten der Schwämme mit den Zellen der einzelligen Kragengeißeltierchen (Choanoflagellata) zu erklären. Die Choanoflagellata gelten nach übereinstimmenden Ergebnissen als bestens abgesicherte Schwestergruppe der Metazoa, die Existenz der Choanozyten galt über 100 Jahre als starkes Indiz dafür, wie aus einer Kolonie von Einzellern möglicherweise ein vielzelliges Tier evolutiv entstanden sein könnte. Es ist zwar denkbar, dass zwar beide Zelltypen tatsächlich homolog sind, aber bei den Rippenquallen und allen Metazoa außer den Schwämmen verloren gegangen sind (Symplesiomorphie), aber eine solche komplizierte Hypothese gilt immer als Indiz gegen eine bestimmte Theorie. Tatsächlich wurden aber auch Argumente vorgebracht, die eine konvergente Bildung der zunächst so ähnlich aussehenden Zelltypen zumindest denkbar erscheinen lassen.[12]

ParaHoxozoa

Eine alternative Hypothese, zum Beispiel vertreten in einer Übersichtsarbeit von Gonzalo Giribet[13] vereint nach einem besonders hoch gewichtetem Merkmal, dem Besitz von Genen aus der Familie der Hox-Gene, die grundlegend für den Körperbauplan der meisten Tiere sind, die Placozoa, Cnidaria und Bilateria in einem Parahoxozoa genannten Taxon.

Metazoa

Schwämme (Porifera)


Rippenquallen (Ctenophora)


ParaHoxozoa

Placozoa


Nesseltiere (Cnidaria)


Bilateria


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Auch nach dieser Hypothese würde ein Taxon Eumetazoa nicht existieren.

Einzelnachweise

  1. Peter Ax: Multicellular Animals: A new Approach to the Phylogenetic Order in Nature. Volume 1. Springer, Berlin/Heidelberg, 2012. ISBN 978-3-642-80114-3. Eumetazoa auf Seite 80.
  2. Sally P. Leys & Ana Riesgo (2011): Epithelia, an Evolutionary Novelty of Metazoans. Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution 314B: 438-447. doi:10.1002/jez.b.21442
  3. a b Kenneth M. Halanych (2016): How our view of animal phylogeny was reshaped by molecular approaches: lessons learned. Organisms Diversity & Evolution 16 (2): 319–328. doi:10.1007/s13127-016-0264-8
  4. Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Mark A. Farmer, Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John A. Barta, Samual S. Bowser, Guy Bragerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y. James, Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A. Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann, Richard M. McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge, Thomas A. Nerad, Carol A. Shearer, Alexey V. Smirnov, Frederick W. Spiegel, Max F. J. R. Taylor (2005): The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5): 399-451 doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x
  5. Adl, S. M., Simpson, A. G. B., Lane, C. E., Lukeš, J., Bass, D., Bowser, S. S., Brown, M. W., Burki, F., Dunthorn, M., Hampl, V., Heiss, A., Hoppenrath, M., Lara, E., le Gall, L., Lynn, D. H., McManus, H., Mitchell, E. A. D., Mozley-Stanridge, S. E., Parfrey, L. W., Pawlowski, J., Rueckert, S., Shadwick, L., Schoch, C. L., Smirnov, A., Spiegel, F. W. (2012): The Revised Classification of Eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology 59: 429–514. doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x
  6. Hynek Burda, Gero Hilken, Jan Zrzavý: Systematische Zoologie. Eugen Ulmer Verlag, Stuttgart, 2. überarbeitete Auflage 2016. ISBN 978-3-8252-4239-8. (auch UTB Uni-Taschenbücher Band 3119). auf Seite 50.
  7. Hynek Burda, Gero Hilken, Jan Zrzavý: Systematische Zoologie. Eugen Ulmer Verlag, Stuttgart, 2. überarbeitete Auflage 2016. ISBN 978-3-8252-4239-8. (auch UTB Uni-Taschenbücher Band 3119). auf Seite 45.
  8. Douglas J. Eernisse, Kevin J. Peterson: The History of Animals. In: Joel Cracraft, Michael J. Donoghue (editors): Assembling the Tree of Life. Oxford University Press, 2004. ISBN 978-0-19-972960-9.
  9. Maximilian J. Telford, Graham E. Budd, Hervé Philippe (2015): Phylogenomic Insights into Animal Evolution. Current Biology 25: R876–R887. doi:10.1016/j.cub.2015.07.060
  10. Joseph F. Ryan, Kevin Pang, Christine E. Schnitzler, Anh-Dao Nguyen, R. Travis Moreland, David K. Simmons, Bernard J. Koch, Warren R. Francis, Paul Havlak, Stephen A. Smith, Nicholas H. Putnam, Steven H.D. Haddock, Casey W. Dunn, Tyra G. Wolfsberg, James C. Mullikin, Mark Q. Martindale, Andreas D. Baxevanis (2013): The genome of the ctenophore Mnemiopsis leidyi and its implications for cell type evolution. Science 342(6164): 1242592. doi:10.1126/science.1242592
  11. Nathan V. Whelan, Kevin M. Kocot, Leonid L. Moroz, Kenneth M. Halanych (2015): Error, signal, and the placement of Ctenophora sister to all other animals. PNAS Proceedings of the National Academy of Sciences USA 112 (18): 5773–5778. doi:10.1073/pnas.1503453112
  12. Jasmine L. Mah, Karen K. Christensen‐Dalsgaard, and Sally P. Leys (2014): Choanoflagellate and choanocyte collar‐flagellar systems and the assumption of homology. Evolution & Development 16 (1): 25–37. doi:10.1111/ede.12060
  13. Gonzalo Giribet (2016): Genomics and the animal tree of life: conflicts and future prospects. Zoologica Scripta 45: 14-21. doi:10.1111/zsc.12215
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Gewebetiere: Brief Summary ( allemand )

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Gewebetiere (Eumetazoa) (altgr. εὖ eu gut, echt + μετά (da)nach + ζῷον [zóon], Lebewesen, Tier) sind ein hypothetisches Taxon in der Systematik der vielzelligen Tiere. Darin werden alle vielzelligen Tiere (Metazoa) zusammengefasst, mit Ausnahme der Schwämme und der Placozoa (zusammen früher auch Gewebelose oder Parazoa genannt). Der Name nimmt Bezug auf ein Merkmal (den Besitz von echtem Zellgewebe) das laut der Theorie bei den Schwämmen nicht vorkommen soll (zu einer alternativen Theorie vgl.).

Wichtigstes Argument für die Gruppierung ist aber die Ähnlichkeit der Kragengeißelzellen oder Choanocyten der Schwämme mit den Zellen der einzelligen Kragengeißeltierchen, was eine plausible Erklärung für die Entwicklung von Einzellern zu Vielzellern liefern würde. Die Eumetazoa-Hypothese sagt also aus, dass die Schwämme die Schwestergruppe aller anderen vielzelligen Tiere sind, also diejenige Gruppe, die sich zuerst von der gemeinsamen Stammgruppe abgespalten hat. Sie galt lange Zeit als nahezu unangefochtene Standardhypothese, wird aber heute von zahlreichen Forschern aufgrund phylogenomischer Daten, bei denen die Verwandtschaft aufgrund des Vergleichs homologer DNA-Sequenzen abgeschätzt wird, in Zweifel gezogen, von anderen aber weiterhin vertreten.

Einige Zoologen verwenden stattdessen den Namen Animalia (Linnaeus, 1758) für diese Gruppierung. Für das Taxon, in dem die Placozoa und die Eumetazoa zusammengefasst werden, ist durch Peter Ax der Name Epitheliozoa geprägt worden. Spätere Autoren haben teilweise die Placozoa in diese Gruppierung einbezogen, da sie das Abschlussgewebe der Placozoa als homolog zu den Epithelien der anderen Epitheliozoa ansehen. Dieser Auffassung zufolge wären dann Eumetazoa und Epitheliozoa synonym zueinander.

Andere Forscher bestreiten die basale Stellung der Schwämme und sehen eine andere Gruppe als basal stehend an: Viele die Rippenquallen, einige die Bilateria. Für diese sind dann die Eumetazoa kein eigenständiges Taxon mehr, Eumetazoa wäre dann ein Synonym für Metazoa.

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Eumetasoa ( mannois )

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She clade eh Eumetasoa (Greagish: εὖ [eu], mie + μετά [metá], marish + ζῷον [zóon], baagh). T'e goaill stiagh dagh ooilley baagh, er lhimmey jeh thoagyn, placosoa, as shiartanse dy veiyn marroo, ny gyn enney ec sleih neuoaylleeagh (myr sampleyr, Dickinsonia). Ta ny troyn oc goaill stiagh feer stoo kirpey reaghit myr brattyn mwanagh, as am gastrula ayns aase ny mwane.

Dy cadjin, t'ad cur Ctenophora, Cnidaria, as Bilateria ayn dy fondagh, agh ta arganeys ayn my ta Mesosoa as Placosoa ayns Eumetasoa ny dyn.

Imraaghyn

Kianglaghyn çheumooie


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Eumetasoa: Brief Summary ( mannois )

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She clade eh Eumetasoa (Greagish: εὖ [eu], mie + μετά [metá], marish + ζῷον [zóon], baagh). T'e goaill stiagh dagh ooilley baagh, er lhimmey jeh thoagyn, placosoa, as shiartanse dy veiyn marroo, ny gyn enney ec sleih neuoaylleeagh (myr sampleyr, Dickinsonia). Ta ny troyn oc goaill stiagh feer stoo kirpey reaghit myr brattyn mwanagh, as am gastrula ayns aase ny mwane.

Dy cadjin, t'ad cur Ctenophora, Cnidaria, as Bilateria ayn dy fondagh, agh ta arganeys ayn my ta Mesosoa as Placosoa ayns Eumetasoa ny dyn.

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Eumetazoa ( limbourgeois )

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De Eumetazoa (Butschli 1910) zien 'n oonderriek vaan de bieste, neve de Spoonsechtege (Parazoa) 't inseg levend oonderriek. Tot de Eumetazoa hure de mieste levende biestesoorte. In tegestèlling tot de Parazoa vertuine ze symmetrie en höbbe ze orgaone. De Eumetazoa zien wijer oontwikkeld es de Spoonsechtege; hun complexiteit löp evels evels vaan gelei-echtege bieste mèt e hiel sumpel nerve- en spieresysteem (kwalle) tot aon zier complexe, intelligente wezes mèt hoeg gespecialiseerde orgaone. Soms weure ze ouch Metazoa geneump, meh dit is dèkser de naom veur alle eigeleke bieste (in tegestèlling tot de Protozoa, eincellege die op bieste liekene).

Traditioneel weure de Eumetazoa verdeild in twie gróppe: de Radiata (mierzijeg symmetrische, dus rón, bieste) en de Bilateria (twiezijeg symmetrische bieste). Me geit evels devaan oet tot de ierste indeiling parafyletisch is.

Eumetazoa zien bekind vaanaof 580 mieljoen jaor geleie, meh de moleculair klok wijs trop tot ze ziech al väöl ieder - roond 940 mieljoen jaor trök, aon 't begin vaan 't Neoproterozoïcum - höbbe aofgesplits. (In dat geval höbbe de ierste Eumetazoa gein fossiele naogelaote, of die mote nog weure gevoonde.) Bij de Cambrische explosie, 550 mieljoen jaor geleie, naom 't aontal soorte sterk touw; in deen tied zien de mieste noe erkinde stamme oontstande.

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Eumetazoa ( tagalog )

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Ang Eumetazoa ay isang subregnum sa kahariang Animalia.


Hayop Ang lathalaing ito na tungkol sa Hayop ay isang usbong. Makatutulong ka sa Wikipedia sa nito.

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Eumetazoa ( bosnien )

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Eumetazoa (Grčki|grč.]] εὖ - eu = pravo, dobro + μετά - metá, poslije + ζῷον – zóon = životinja) ili Diploblasts, Epitheliozoa, Histozoa su pretpstavljeni bazni kladus životinja, sestrinska grupa Porifera.[5][6][7][8][9] Osnovni eumetazojski kladusi su Ctenophora i Parahoxozoa. U ovoj grupi bilo je i nekoliko drugih izumrlih ili nejasnih životnih formi, poput Iotuba i Thectardis.[10]

Glavna opća obilježja eumetazoa uključuju pravo tkiva organizirano u klicine slojeve, prisustvo neurona i embrion koji prolazi kroz stupanj zvani gastrula. Neki filogenetičari spekulirali su da su spužve i eumetazoa evoluirale odvojeno od jednoćelijskih organizama, što bi značilo da životinjsko carstvo ne tvori kladus (kompletna skupina svih organizama potiče od zajedničkog pretka). Međutim, genetičke studije i neke morfološke karakteristike, poput uobičajene prisutnosti hoanocita, podržavaju zajedničko porijeklo.[11]

Tradicijski, Eumetazoa su glavna grupa životinja u klasifikaciji "Pet carstava" Lynn Margulis i KV Schwartz, koja obuhvata Radiata i Bilateria - sve životinje osim morskih spužvi .[12] Kada se tretira kao formalni takson, Eumetazoa se obično rangiraju kao potcarstvo. Naziv Metazoa takođe se koristi i za označavanje ove grupe, ali se češće odnosi na Animalia u celini. Mnoge sheme razvrstavanja ne uključuju podređeni rang Eumetazoa.

Taksonomija

Široko prihvaćena hipoteza, zasnovana na molekulskim podacima (uglavnom sekvence 18S rRNK) dijeli Bilateralia na četiri natkoljena:

Međutim, neki skeptici naglašavaju nedosljednosti u novim podacima. Zoolog Claus Nielsen tvrdi u svojoj knjizi "Evolucija životinja: Međuodnosi živih koljena" (Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla), 2001., podržava klasičnu podjelu Protostomia i Deuterostomia.

Evolucijsko porijeklo

Sugerirano je da jedna vrsta molekularnog sata i jedan pristup interpretaciji fosilnih apisa evolucijsko porijeklo eumetazoa smještaju u ediakaran.[13] Međutim, najraniji eumetazoi možda nisu ostavili jasne fosilne zapise, a druga tumačenja molekulskih satova sugeriraju mogućnost ranijeg porijetkla.[14] Otkrivatlji Vernanimalcula opisuju ga kao fosil bilateralne triploblastne životinje, koja se pojavila na kraju marinojske glacijacije gledenjaka prije ediakaranskog perioda, što podrazumijeva još ranije porijeklo eumetazoa.[15]

Također pogledajte

Reference

  1. ^ Lankester, Ray (1877). Notes on the Embryology and classification of the Animal kingdom: comprising a revision of speculations relative to the origin and significance of the germ-layers. Quarterly Journal of Microscopical Science (N.S.), No. 68: 399–454.
  2. ^ Beklemishev, V.L. The basis of the comparative anatomy of the invertebrates [Основы сравнительной анатомии беспозвоночных]. 1st ed., 1944; 2nd ed., 1950; 3rd ed. (2 vols.), 1964. English translation, 1969, [1]. Akademia Nauk, Moscow, Leningrad.
  3. ^ Ax, Peter (6. 12. 2012). Multicellular Animals: A new Approach to the Phylogenetic Order in Nature (jezik: engleski). Springer Science & Business Media. ISBN 9783642801143.
  4. ^ Ulrich, W. 1950. Begriff und Einteilung der Protozoen, in Moderne Biologie. Festschrijt 60. Geburt. Hans Nachtsheim, Peters, Berlin, 241-50.
  5. ^ Feuda, Roberto; Dohrmann, Martin; Pett, Walker; Philippe, Hervé; Rota-Stabelli, Omar; Lartillot, Nicolas; Wörheide, Gert; Pisani, Davide (2017). "Improved Modeling of Compositional Heterogeneity Supports Sponges as Sister to All Other Animals". Current Biology (jezik: engleski). 27 (24): 3864–3870.e4. doi:10.1016/j.cub.2017.11.008. PMID 29199080.
  6. ^ Pisani, Davide; Pett, Walker; Dohrmann, Martin; Feuda, Roberto; Rota-Stabelli, Omar; Philippe, Hervé; Lartillot, Nicolas; Wörheide, Gert (15. 12. 2015). "Genomic data do not support comb jellies as the sister group to all other animals". Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (50): 15402–15407. Bibcode:2015PNAS..11215402P. doi:10.1073/pnas.1518127112. PMC 4687580. PMID 26621703.
  7. ^ Simion, Paul; Philippe, Hervé; Baurain, Denis; Jager, Muriel; Richter, Daniel J.; Franco, Arnaud Di; Roure, Béatrice; Satoh, Nori; Quéinnec, Éric (3. 4. 2017). "A Large and Consistent Phylogenomic Dataset Supports Sponges as the Sister Group to All Other Animals" (PDF). Current Biology. 27 (7): 958–967. Bibcode:1996CBio....6.1213A. doi:10.1016/j.cub.2017.02.031. PMID 28318975.
  8. ^ Giribet, Gonzalo (1. 10. 2016). "Genomics and the animal tree of life: conflicts and future prospects". Zoologica Scripta. 45: 14–21. doi:10.1111/zsc.12215.
  9. ^ Laumer, Christopher E; Gruber-Vodicka, Harald; Hadfield, Michael G; Pearse, Vicki B; Riesgo, Ana; Marioni, John C; Giribet, Gonzalo (30. 10. 2018). "Support for a clade of Placozoa and Cnidaria in genes with minimal compositional bias". eLife (jezik: engleski). 7. doi:10.7554/elife.36278. ISSN 2050-084X. PMC 6277202. PMID 30373720.
  10. ^ Martindale, Mark Q.; Kourakis, Matthew J. (1999). "Hox clusters: Size doesn't matter". Nature. 399 (6738): 730–731. Bibcode:1999Natur.399..730M. doi:10.1038/21530. PMID 10391234.
  11. ^ Philippe, H.; Derelle, R.; Lopez, P.; et al. (april 2009). "Phylogenomics revives traditional views on deep animal relationships". Curr. Biol. 19 (8): 706–12. doi:10.1016/j.cub.2009.02.052. PMID 19345102.
  12. ^ Systema Naturae 2000 Taxon: Subkingdom Eumetazoa — retrieved February 2, 2006
  13. ^ Peterson KJ, Butterfield NJ (juli 2005). "Origin of the Eumetazoa: testing ecological predictions of molecular clocks against the Proterozoic fossil record". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (27): 9547–52. Bibcode:2005PNAS..102.9547P. doi:10.1073/pnas.0503660102. PMC 1172262. PMID 15983372.
  14. ^ Blair, J. E.; Hedges, S. B. (mart 2005). "Molecular clocks do not support the Cambrian explosion". Molecular Biology and Evolution. 22 (3): 387–390. doi:10.1093/molbev/msi039. PMID 15537810.
  15. ^ Chen, J.-Y.; Bottjer, D.J.; Oliveri, P.; Dornbos, S.Q.; Gao, F.; Ruffins, S.; Chi, H.; Li, C.-W.; Davidson, E.H.; et al. (9. 7. 2004). "Small bilaterian fossils from 40 to 55 million years before the Cambrian". Science. 305 (5681): 218–222. Bibcode:2004Sci...305..218C. doi:10.1126/science.1099213. PMID 15178752.

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Eumetazoa ( interlingua (association de langue auxilliaire internationale) )

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Eumetazoa ( occitan (après 1500) )

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Los metazoaris superiors o eumetazoaris (Eumetazoa) son d'organismes vivents pluricellulars eterotròfes. Possedisson un ensemble de caracteristicas que permet de los separar dels autres metazoaris. Aqueste clad compren totes los principals gropes d'animals a part las esponjas e los placozoaris. A divergit dels Parazoaris i a 940 milions d'annadas[1]

Caracteristicas pròpris

Sistematica

Los eumetazoaris regropan los embrancaments seguents :

pas classat « Radiata » (parafiletic)

Clad Bilateria

Nòtas e referéncias

  1. (en) Nikoh N, Iwabe N, Kuma K, et al., « An estimate of divergence time of Parazoa and Eumetazoa and that of Cephalochordata and Vertebrata by aldolase and triose phosphate isomerase clocks », Journal of Molecular Evolution, vol. 45, no 1,‎ juillet 1997, p. 97–106 (DOI )

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Eumetazoa ( javanais )

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Eumetazoa (Yunani: εὖ [eu], baik + μετά [META], setelah + ζῷον [Zoon], kéwan) iku clade kang saka kabèh golongan kéwan utama sanèsipun spons, placozoa lan sapérangan bentuk keuripan ora jelas utawa cures liyané, kaya Dickinsonia. Karakteristiké eumetazoans saka jaringan kang disusun ing lapisan kuman, ketekaané neuron lan embrio kang mlaku ing gastrula panggung. Clade iki racaké ngandut seorané Ctenophora, Cnidaria lan Bilateria.Ctenophora sekiye dadi Eumetazoa basal.[1]

Sapérangan phylogenists berspekulasi spons, lan eumetazoans révolusi misah saka organisme sel tunggal (siji), kang artiné kéwan ora mbentuk clade (penglompokan komplit saka organisme kang asalé siji buyut kang pada). Namung, penlitian genetik lan sapérangan karakteristik morfologi, kaya ketekaan choanocytes, njurung asal mola kang pada.[2]

Eumetazoans iku golongan utama saka kéwan ing klasifikasi Lima Krajan Lynn Margulis lan KV Schwartz, kang saka Radiata lan Bilateria- kabèh kéwan nanging udhu spons, placozoans lan mesozoans.[3] Pas agi dadi takson resmi Eumetazoa racaké prengkat dadi subkingdom. Jeneng Metazoa uga wis dienggo kanggo ngrujuk ing golongan iki, nanging lewih sok ngaco ing Animalia kabehan. Akeh skema klasifikasi kang ora ing subkingdom Eumetazoa.

Préferensi

  1. Ryan, J. F.; Pang, K.; Schnitzler, C. E.; Nguyen, A.-D.; Moreland, R. T.; Simmons, D. K.; Koch, B. J.; Francis, W. R.; Havlak, P.; Smith, S. A.; Putnam, N. H.; Haddock, S. H. D.; Dunn, C. W.; Wolfsberg, T. G.; Mullikin, J. C.; Martindale, M. Q.; Baxevanis, A. D. (13 December 2013). "The Genome of the Ctenophore Mnemiopsis leidyi and its Implications for Cell Type Evolution". Science 342 (6164, number 6164): 1242592. PMC 3920664. PMID 24337300. doi:10.1126/science.1242592.
  2. Philippe H, Derelle R, Lopez P; et al. (April 2009). "Phylogenomics revives traditional views on deep animal relationships". Curr. Biol. 19 (8): 706–12. PMID 19345102. doi:10.1016/j.cub.2009.02.052.
  3. Systema Naturae 2000 Taxon: Subkingdom Eumetazoa — retrieved February 2, 2006
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Eumetazoa ( frison du nord )

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Eumetazoa (faan ualgriichisk εὖ eu gud + μετά meta auer,efter + ζῷον zóon diart) san diarten mä muar selen an en fääst selstruktuur. Bluas swaampen (Porifera) an skiiwdiarten (Placozoa) haa jüst so muar selen, oober nian fääst selstruktuur. Tuup hiar jo tu a echt diarten (Metazoa).

Phylogenii

Metazoa

Swaampen (Porifera)


Epitheliozoa

Skiiwdiarten (Placozoa)


Eumetazoa

Rabglaagen (Ctenophora)


Näädeldiarten (Cnidaria)


Twiisidjeten (Bilateria)

Uurmüsdiarten (Protostomia)


Neimüsdiarten (Deuterostomia)






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Eumetazoa ( scots )

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Eumetazoa (Greek: εὖ [eu], well + μετά [metá], after + ζῷον [zóon], animal) is a clade comprisin aw major animal groups except sponges, placozoa, an several ither obscure or extinct life forms, such as Dickinsonia.

References

  1. Lankester, Ray (1877). Notes on the Embryology and classification of the Animal kingdom: comprising a revision of speculations relative to the origin and significance of the germ-layers. Quarterly Journal of Microscopical Science (N.S.), No. 68: 399–454.
  2. Beklemishev, V.L. The basis of the comparative anatomy of the invertebrates [Основы сравнительной анатомии беспозвоночных]. 1st ed., 1944; 2nd ed., 1950; 3rd ed. (2 vols.), 1964. English translation, 1969, [1]. Akademia Nauk, Moscow, Leningrad.
  3. Ax, Peter (2012-12-06). Multicellular Animals: A new Approach to the Phylogenetic Order in Nature (in Inglis). Springer Science & Business Media. ISBN 9783642801143.
  4. Ulrich, W. 1950. Begriff und Einteilung der Protozoen, in Moderne Biologie. Festschrijt 60. Geburt. Hans Nachtsheim, Peters, Berlin, 241-50.
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Eumetazoa: Brief Summary ( bosnien )

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Eumetazoa (Grčki|grč.]] εὖ - eu = pravo, dobro + μετά - metá, poslije + ζῷον – zóon = životinja) ili Diploblasts, Epitheliozoa, Histozoa su pretpstavljeni bazni kladus životinja, sestrinska grupa Porifera. Osnovni eumetazojski kladusi su Ctenophora i Parahoxozoa. U ovoj grupi bilo je i nekoliko drugih izumrlih ili nejasnih životnih formi, poput Iotuba i Thectardis.

Glavna opća obilježja eumetazoa uključuju pravo tkiva organizirano u klicine slojeve, prisustvo neurona i embrion koji prolazi kroz stupanj zvani gastrula. Neki filogenetičari spekulirali su da su spužve i eumetazoa evoluirale odvojeno od jednoćelijskih organizama, što bi značilo da životinjsko carstvo ne tvori kladus (kompletna skupina svih organizama potiče od zajedničkog pretka). Međutim, genetičke studije i neke morfološke karakteristike, poput uobičajene prisutnosti hoanocita, podržavaju zajedničko porijeklo.

Tradicijski, Eumetazoa su glavna grupa životinja u klasifikaciji "Pet carstava" Lynn Margulis i KV Schwartz, koja obuhvata Radiata i Bilateria - sve životinje osim morskih spužvi . Kada se tretira kao formalni takson, Eumetazoa se obično rangiraju kao potcarstvo. Naziv Metazoa takođe se koristi i za označavanje ove grupe, ali se češće odnosi na Animalia u celini. Mnoge sheme razvrstavanja ne uključuju podređeni rang Eumetazoa.

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Eumetazoa: Brief Summary ( frison du nord )

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Eumetazoa (faan ualgriichisk εὖ eu gud + μετά meta auer,efter + ζῷον zóon diart) san diarten mä muar selen an en fääst selstruktuur. Bluas swaampen (Porifera) an skiiwdiarten (Placozoa) haa jüst so muar selen, oober nian fääst selstruktuur. Tuup hiar jo tu a echt diarten (Metazoa).

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Eumetazoa: Brief Summary ( scots )

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Eumetazoa (Greek: εὖ [eu], well + μετά [metá], after + ζῷον [zóon], animal) is a clade comprisin aw major animal groups except sponges, placozoa, an several ither obscure or extinct life forms, such as Dickinsonia.

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Eumetazoa: Brief Summary ( javanais )

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Eumetazoa (Yunani: εὖ [eu], baik + μετά [META], setelah + ζῷον [Zoon], kéwan) iku clade kang saka kabèh golongan kéwan utama sanèsipun spons, placozoa lan sapérangan bentuk keuripan ora jelas utawa cures liyané, kaya Dickinsonia. Karakteristiké eumetazoans saka jaringan kang disusun ing lapisan kuman, ketekaané neuron lan embrio kang mlaku ing gastrula panggung. Clade iki racaké ngandut seorané Ctenophora, Cnidaria lan Bilateria.Ctenophora sekiye dadi Eumetazoa basal.

Sapérangan phylogenists berspekulasi spons, lan eumetazoans révolusi misah saka organisme sel tunggal (siji), kang artiné kéwan ora mbentuk clade (penglompokan komplit saka organisme kang asalé siji buyut kang pada). Namung, penlitian genetik lan sapérangan karakteristik morfologi, kaya ketekaan choanocytes, njurung asal mola kang pada.

Eumetazoans iku golongan utama saka kéwan ing klasifikasi Lima Krajan Lynn Margulis lan KV Schwartz, kang saka Radiata lan Bilateria- kabèh kéwan nanging udhu spons, placozoans lan mesozoans. Pas agi dadi takson resmi Eumetazoa racaké prengkat dadi subkingdom. Jeneng Metazoa uga wis dienggo kanggo ngrujuk ing golongan iki, nanging lewih sok ngaco ing Animalia kabehan. Akeh skema klasifikasi kang ora ing subkingdom Eumetazoa.

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Eumetazoa: Brief Summary ( occitan (après 1500) )

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Los metazoaris superiors o eumetazoaris (Eumetazoa) son d'organismes vivents pluricellulars eterotròfes. Possedisson un ensemble de caracteristicas que permet de los separar dels autres metazoaris. Aqueste clad compren totes los principals gropes d'animals a part las esponjas e los placozoaris. A divergit dels Parazoaris i a 940 milions d'annadas

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Gewebetiere ( alémanique )

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Gwääbdierer (Eumetazoa) (altgr. εὖ eu guet, ächt + μετά meta derno + ζῷον zóon, Lääbewääse, Dier) sin di Vylzällige Dierer (Metazoa) mit ächtem Zällgwääb. Si wäre wäge däm au Ächti Vylzäller gnännt. Mit Uusnahm vu dr Schwimm (Porifera) un villicht dr Placozoa ghere alli Vylzällige Dierer zue dr Gwääbdierer.

Merkmol

S Taxon vu dr Gwääbdierer zaichnet sich dur spezialisierti Zälltype uus un dur ächti Gwääb wie zem Byschpel Sinneszälle, Nerve- oder Muskelgwääb. Epithel- un anderi Zälle sin dur speziälli Zäll-Zäll-Verbindige, d „Gap Junction“ verbunde. Derzue chunnt s bi dr Entwicklig vum Embryo dur Gastrulation zuen ere Ufspaltig vu dr Zälle in zwoo Zällschichte (Chyymbletter), s Entoderm un s Ektoderm.

Inneri Syschtematik

As basalschti Gruppe vu dr Gwääbdier gälte hite nimi d Nesseldierer, derfir d Rippequalle, di syschtematisch Stellig vu dr Placozoa, friejer mit dr Schwimm as Gwääblosi veraint, isch nit sicher. E Verwandtschaft mit dr Nesseldierer wird vermuetet. Des Kladogramm git di wahrschynlige Verwandtschaftsverhältnis wider[1]

Eumetazoa

Rippequalle (Ctenophora)



Placozoa


Nesseldierer (Cnidaria)


Bilateria

Urmyyler (Protostomia)


Neimyyler (Deuterostomia)





Literatur

  • Wilfried Westheide: Rieger, Reinhard Spezielle Zoologie - Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere, 2. Auflage 2007, ISBN 978-3-8274-1575-2

Fueßnote

  1. Hynek Burda, Gero Hilken, Jan Zrzavý: Systematische Zoologie. UTB, Stuttgart 2008. ISBN 978-3-8252-3119-4. S. 42

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Gewebetiere: Brief Summary ( alémanique )

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Gwääbdierer (Eumetazoa) (altgr. εὖ eu guet, ächt + μετά meta derno + ζῷον zóon, Lääbewääse, Dier) sin di Vylzällige Dierer (Metazoa) mit ächtem Zällgwääb. Si wäre wäge däm au Ächti Vylzäller gnännt. Mit Uusnahm vu dr Schwimm (Porifera) un villicht dr Placozoa ghere alli Vylzällige Dierer zue dr Gwääbdierer.

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Geweevdeerter ( bas-saxon )

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Geweevdeerter (Eumetazoa), vun ooldgr. εὖ eu good, echt + μετά meta (achter)nah + ζῷον zóon, Leevwesen, Deert) sünd Veelzellers mit Zellgeweev. Se weert ok Echte Veelzellers nömmt. Mol af vun de Swammdeerter un de Placozoa höört all Veelzellers to de Geweevdeerter. Adl et al. bruukt nich den Naam „Geweevdeerter“, man Animalia (Linnaeus, 1758) for düsse Grupp.

Kennteken

Dat Taxon vun de Geweevdeerter hett siene Kennteken in sunnerliche Zelltypen un echte Geweeve, as Sinnzellen, Nerven- oder Muskelgeweev. Epithel un annere Zellen sünd dör sunnerliche Zell-Zell-Verbinnen tohopenknütt, de heet „Gap Junctions“. Bi dat Wassen vun dat Embryo warrt de Zell dör Gastrulatschoon upspleten in twee Zellschichten (Kiemblöer), dat Entoderm un dat Ektoderm.

Binnere Systematik

As Grundlaag vun de Grupp vun de Geweevdeerter weert hüdigendags nich mehr de Neteldeerter ankeken, man de Ribbenquallen. Wo de Placozoa in de bioloogsche Systematik staht, is nich kloor. Fröher weern se tosamen mit de Swammdeerter as Geweevlose ankeken wurrn, man hüdigendags warrt annahmen, se weern mit de Neteldeerter verwandt.

Eumetazoa

Literatur

  • Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Mark A. Farmer, Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John A. Barta, Samual S. Bowser, Guy Bragerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y. James, Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A. Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann, Richard M. McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge, Thomas A. Nerad, Carol A. Shearer, Alexey V. Smirnov, Frederick W. Spiegel, Max F. J. R. Taylor (2005): The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5): 399-451
  • Adl, S. M., Simpson, A. G. B., Lane, C. E., Lukeš, J., Bass, D., Bowser, S. S., Brown, M. W., Burki, F., Dunthorn, M., Hampl, V., Heiss, A., Hoppenrath, M., Lara, E., le Gall, L., Lynn, D. H., McManus, H., Mitchell, E. A. D., Mozley-Stanridge, S. E., Parfrey, L. W., Pawlowski, J., Rueckert, S., Shadwick, L., Schoch, C. L., Smirnov, A., Spiegel, F. W. (2012): The Revised Classification of Eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology 59: 429–514.
  • Hynek Burda, Gero Hilken, Jan Zrzavý: Systematische Zoologie. UTB, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-8252-3119-4, S. 42.
  • Wilfried Westheide, Reinhard Rieger: Spezielle Zoologie - Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere, 2. Uplage, 2007, Elsevier, Spektrum Akademischer Verlag, München, ISBN 978-3-8274-1575-2

Belege

Hynek Burda, Gero Hilken, Jan Zrzavý: Systematische Zoologie, UTB, Stuttgart, 2008, ISBN 978-3-8252-3119-4, Siete 42

Weblenken

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Geweevdeerter: Brief Summary ( bas-saxon )

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Geweevdeerter (Eumetazoa), vun ooldgr. εὖ eu good, echt + μετά meta (achter)nah + ζῷον zóon, Leevwesen, Deert) sünd Veelzellers mit Zellgeweev. Se weert ok Echte Veelzellers nömmt. Mol af vun de Swammdeerter un de Placozoa höört all Veelzellers to de Geweevdeerter. Adl et al. bruukt nich den Naam „Geweevdeerter“, man Animalia (Linnaeus, 1758) for düsse Grupp.

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Orgaandieren ( frison occidental )

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De orgaandieren of weefseldieren (Latynske namme: Eumetazoa) foarmje in rangleaze taksonomyske groep fan it ryk fan 'e dieren (Animalia) en it ûnderryk fan 'e echte dieren (Metazoa). Ta dizze groep hearren hast alle bisten, útsein de sturtselligen (Choanozoa) en de spûnsdieren (Parazoa). De sturtselligen wurde soms net iens ta de bisten rekkene, en nij ûndersyk liket út te wizen dat de orgaandieren en de spûnsdieren har los faninoar ûntwikkele hawwe út in mienskiplike foarâlderlike bistekloft. De orgaandieren kinne sadwaande definiëarre wurde as bisten mei folslein differinsjearre weefsels. Se wurde ek wolris lykslein mei de echte dieren (Metazoa), om't de taksonomyske yndieling op dit nivo noch net alhiel útkristallisearre is. De orgaandieren falle útinoar yn 'e radiaaldieren (Radiata), oftewol de kwabben en besibbe libbensfoarmen, en de twasidigen (Bilateria), dêr't alle oare bisten ta hearre.

Klassifikaasje

Boarnen, noaten en referinsjes

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Orgaandieren: Brief Summary ( frison occidental )

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De orgaandieren of weefseldieren (Latynske namme: Eumetazoa) foarmje in rangleaze taksonomyske groep fan it ryk fan 'e dieren (Animalia) en it ûnderryk fan 'e echte dieren (Metazoa). Ta dizze groep hearren hast alle bisten, útsein de sturtselligen (Choanozoa) en de spûnsdieren (Parazoa). De sturtselligen wurde soms net iens ta de bisten rekkene, en nij ûndersyk liket út te wizen dat de orgaandieren en de spûnsdieren har los faninoar ûntwikkele hawwe út in mienskiplike foarâlderlike bistekloft. De orgaandieren kinne sadwaande definiëarre wurde as bisten mei folslein differinsjearre weefsels. Se wurde ek wolris lykslein mei de echte dieren (Metazoa), om't de taksonomyske yndieling op dit nivo noch net alhiel útkristallisearre is. De orgaandieren falle útinoar yn 'e radiaaldieren (Radiata), oftewol de kwabben en besibbe libbensfoarmen, en de twasidigen (Bilateria), dêr't alle oare bisten ta hearre.

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Tiseldin timdudtin ( kabyle )

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Tiseldin timdudtin (Assaɣ usnan: Eumetazoa) d angazsartu id yettgin tawsit tagrawant dgi yella wezgen ameqran n iɣersiwen anagar timeččimin d timesfilin d waṭas n telɣiwin iden inegren neɣ ur nettwassen, Tasartut-nsent uessers-it umusnaw Bochlee deg useggas n 1910 dgi id tiga d adu-tgelda deg tsartut n tesnudert

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Ευμετάζωα ( grec moderne (1453–) )

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Τα Ευμετάζωα (Eumetazoa, ελληνικά: εὖ + μετά + ζῷον) είναι κλάδος που αποτελείται από όλες τις μείζονες ομάδες ζώων εκτός από τους σπόγγους, τα πλακόζωα και μερικά ακόμα αφανή ή εξαφανισμένα ζώα όπως το Dickinsonia. Τα χαρακτηριστικά των ευμετάζωων περιλαμβάνουν πραγματικούς ιστούς οργανωμένους σε βλαστικές στιβάδες, και έμβρυο το οποίο διέρχεται από στάδιο γαστρίδιου. Ο κλάδος συνήθως ορίζεται ώστε να περιλαμβάνει τουλάχιστον τα Κτενοφόρα, τα Κνιδόζωα και τα Αμφίπλευρα. Για το αν περιλαμβάνονται τα μεσόζωα και τα πλακόζωα υπάρχουν διαφωνίες.

Κάποιοι φυλογενετιστές έχουν υποθέσει ότι οι σπόγγοι και τα ευμετάζωα εξελίχθηκαν ξεχωριστά από μονοκύτταρους οργανισμούς, πράγμα που σημαίνει ότι το ζωικό βασίλειο δεν σχηματίζει κλάδο (μία ολοκληρωμένη ομαδοποίηση οργανισμών που κατάγονται από ένα κοινό πρόγονο). Ωστόσο γενετικές μελέτες και κάποια μορφολογικά χαρακτηριστικά, όπως η κοινή παρουσία χοανοκυττάρων υποστηρίζουν την κοινή καταγωγή.[1]

Τα ευμετάζωα είναι μείζων ομάδα ζώων στην ταξινόμηση των Πέντε Βασιλείων των Lynn Margulis και K. V. Schwartz, η οποία αποτελείται από τα Ακτινωτά και τα Αμφίπλευρα — όλα τα ζώα εκτός από τους σπόγγους, τα πλακόζωα και τα μεσόζωα.[2] Όταν μεταχειρίζονται ως επίσημο τάξο τυπικά χαρακτηρίζονται υποβασίλειο. Το όνομα Μετάζωα έχει επίσης χρησιμοποιηθεί για την αναφορά στην ομάδα, όμως πιο συχνά χρησιμοποιείται για τον χαρακτηρισμό των ζώων στην ολότητά τους. Πολλά πλάνα ταξινόμησης δεν περιλαμβάνουν το υποβασίλειο των Ευμετάζωων.

Ταξινομία

Την τελευταία δεκαετία, εξελίξεις στην αναπτυξιακή βιολογία και την μοριακή φυλογενετική δημιούργησαν νέες ιδέες σχετικά με τις σχέσεις των αμφίπλευρων με αποτέλεσμα την ριζική αλλαγή νοοτροπίας.

Η τρέχουσα ευρέως αποδεκτή υπόθεση, η οποία βασίζεται σε μοριακά δεδομένα (κυρίως αλληλουχίες 18S rRNA) χωρίζει τα αμφίπλευρα στις παρακάτω τέσσερεις υπερσυνομοταξίες: δευτεροστόμια, εκδυσόζωα, λοφοτροχόζωα, και πλατύζωα (κάποιες φορές περιλαμβάνονται στα λοφοτροχόζωα). Οι τελευταίες τρεις ομάδες είναι μαζί γνωστές ως πρωτοστόμια.[3]

Πολλοί σκεπτικιστές ωστόσο δίνουν έμφαση στις παγίδες και τις ασυνέπειες που σχετίζονται με τα νέα δεδομένα. Ο Κλάους Νίλσεν (Claus Nielsen), καθηγητής εξελικτικής εμβρυολογίας ασπόνδυλων στο Ζωολογικό Μουσείο του Πανεπιστημίου της Κοπεγχάγης είναι υπέρμαχος μίας εκ των κυρίαρχων εναλλακτικών αντιλήψεων με βάση τα μορφολογικά δεδομένα. Στο βιβλίο του (2001) Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla (Η Εξέλιξη των Ζώων: Αλληλοσυσχέτιση των Ζώντων Συνομοταξιών), διατηρεί την παραδοσιακή διαίρεση σε πρωτοστόμια και δευτεροστόμια.

Εξελικτική καταγωγή

Έχει προταθεί ότι ένας τύπος μοριακού ρολογιού καθώς και μία προσέγγιση στην ερμηνεία του αρχείου απολιθωμάτων τοποθετούν την εξελικτική καταγωγή των ευμετάζωων στην Εδιακάρια.[4] Τα πρωιμότερα ωστόσο ευμετάζωα ενδέχεται να μην είχαν καθαρές επιδράσεις στο αρχείο απολιθωμάτων, ενώ άλλες ερμηνείες μοριακών ρολογιών υποδεικνύουν την πιθανότητα νωρίτερης προέλευσης.[5] Οι ερευνητές που ανακάλυψαν το γένος Vernanimalcula το περιγράφουν ως το απολίθωμα ενός αμφίπλευρου τριπλοβλαστικού ζώου που εμφανίστηκε στο τέλος της Μαρίνοϊας παγετώδους περιόδου, πριν την Εδιακάρια περίοδο, υποδεικνύοντας ακόμα ενωρίτερη εμφάνιση των ευμετάζωων.[6]

Παραπομπές

  1. Philippe H, Derelle R, Lopez P, et al. (April 2009). «Phylogenomics revives traditional views on deep animal relationships». Curr. Biol. 19 (8): 706–12. doi:10.1016/j.cub.2009.02.052. PMID 19345102.
  2. Systema Naturae 2000 Taxon: Subkingdom Eumetazoa — ανακτήθηκε 2 Φεβρουαρίου 2006
  3. «Protostomia». Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 5 Οκτωβρίου 2008. Ανακτήθηκε στις 23 Αυγούστου 2012.
  4. Peterson KJ, Butterfield NJ (July 2005). «Origin of the Eumetazoa: testing ecological predictions of molecular clocks against the Proterozoic fossil record». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (27): 9547–52. doi:10.1073/pnas.0503660102. PMID 15983372.
  5. Blair, J. E.; Hedges, S. B. (2005). «Molecular clocks do not support the Cambrian explosion». Molecular Biology and Evolution 22 (3): 387–390. doi:10.1093/molbev/msi039. PMID 15537810.
  6. Chen, J.-Y.; Bottjer, D.J.; Oliveri, P.; Dornbos, S.Q.; Gao, F.; Ruffins, S.; Chi, H.; Li, C.-W. και άλλοι. (2005). «Small bilaterian fossils from 40 to 55 million years before the Cambrian». Science 305 (5681): 218–222. doi:10.1126/science.1099213. PMID 15178752. Bibcode: 2004Sci...305..218C.
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Ευμετάζωα: Brief Summary ( grec moderne (1453–) )

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Τα Ευμετάζωα (Eumetazoa, ελληνικά: εὖ + μετά + ζῷον) είναι κλάδος που αποτελείται από όλες τις μείζονες ομάδες ζώων εκτός από τους σπόγγους, τα πλακόζωα και μερικά ακόμα αφανή ή εξαφανισμένα ζώα όπως το Dickinsonia. Τα χαρακτηριστικά των ευμετάζωων περιλαμβάνουν πραγματικούς ιστούς οργανωμένους σε βλαστικές στιβάδες, και έμβρυο το οποίο διέρχεται από στάδιο γαστρίδιου. Ο κλάδος συνήθως ορίζεται ώστε να περιλαμβάνει τουλάχιστον τα Κτενοφόρα, τα Κνιδόζωα και τα Αμφίπλευρα. Για το αν περιλαμβάνονται τα μεσόζωα και τα πλακόζωα υπάρχουν διαφωνίες.

Κάποιοι φυλογενετιστές έχουν υποθέσει ότι οι σπόγγοι και τα ευμετάζωα εξελίχθηκαν ξεχωριστά από μονοκύτταρους οργανισμούς, πράγμα που σημαίνει ότι το ζωικό βασίλειο δεν σχηματίζει κλάδο (μία ολοκληρωμένη ομαδοποίηση οργανισμών που κατάγονται από ένα κοινό πρόγονο). Ωστόσο γενετικές μελέτες και κάποια μορφολογικά χαρακτηριστικά, όπως η κοινή παρουσία χοανοκυττάρων υποστηρίζουν την κοινή καταγωγή.

Τα ευμετάζωα είναι μείζων ομάδα ζώων στην ταξινόμηση των Πέντε Βασιλείων των Lynn Margulis και K. V. Schwartz, η οποία αποτελείται από τα Ακτινωτά και τα Αμφίπλευρα — όλα τα ζώα εκτός από τους σπόγγους, τα πλακόζωα και τα μεσόζωα. Όταν μεταχειρίζονται ως επίσημο τάξο τυπικά χαρακτηρίζονται υποβασίλειο. Το όνομα Μετάζωα έχει επίσης χρησιμοποιηθεί για την αναφορά στην ομάδα, όμως πιο συχνά χρησιμοποιείται για τον χαρακτηρισμό των ζώων στην ολότητά τους. Πολλά πλάνα ταξινόμησης δεν περιλαμβάνουν το υποβασίλειο των Ευμετάζωων.

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Накта көп клеткалуулар ( kirghize )

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Накта көп клеткалуулар.

Накта көп клеткалуулар (лат. Eumetazoa) — айбанат систематикасында колдонулуучу көп клеткалуу организмдерди бириктирген бир чоң бөлүк.

Колдонулган адабияттар

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Эўмэтазоі ( biélorusse )

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Эўмэтазоі, ці сапраўдныя шматвузавыя (па-лацінску: Eumetazoa) — падцарства жывёл, у якое ўваходзяць усе віды, што маюць шматвузавую структуру.

Супрацьпастаўлена менш разьвітым падцарствам паразояў і агнатазояў, у якія ўваходзяць губкі і пласьцінкавыя адпаведна. Часам пласьцінкавых і губак адносяць да аднаго падцарства прамэтазоі (па-лацінску: Prometazoa). Да падцарства прамэтазояў некаторыя аўтары адносілі таксама артанектыд і дыцыямід.

Эўмэтазоі адрозьніваюцца наяўнасьцю мышачных і нэрвовых вузаў, а таксама спэцыялізаваных міжвузавых кантактаў. У цяперашні час многія аўтары адхіляюць вылучэньне падцарстваў прамэтазоі і эўмэтазоі. Згодна сучасным малекулярна-біялягічным і параўнальна-анатамічным дадзеным, пласьцінкавыя зьяўляюцца сястрынскай групай кішачнаполасьцевых, а губкі — сястрынскай групай грэбневікоў. Верагодна, адсутнасьць у гэтых жывёлаў мышачных і нэрвовых вузаў — вынік другаснага спрашчэньня.

Глядзіце таксама

Літаратура

  • Малахов В. В. Загадочные группы морских беспозвоночных. — М., 1990.
  • В. В. Алёшин, Н. Б. Петров. Регресс в эволюции многоклеточных животных. Природа, 2001, № 7.
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Эўмэтазоі: Brief Summary ( biélorusse )

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Эўмэтазоі, ці сапраўдныя шматвузавыя (па-лацінску: Eumetazoa) — падцарства жывёл, у якое ўваходзяць усе віды, што маюць шматвузавую структуру.

Супрацьпастаўлена менш разьвітым падцарствам паразояў і агнатазояў, у якія ўваходзяць губкі і пласьцінкавыя адпаведна. Часам пласьцінкавых і губак адносяць да аднаго падцарства прамэтазоі (па-лацінску: Prometazoa). Да падцарства прамэтазояў некаторыя аўтары адносілі таксама артанектыд і дыцыямід.

Эўмэтазоі адрозьніваюцца наяўнасьцю мышачных і нэрвовых вузаў, а таксама спэцыялізаваных міжвузавых кантактаў. У цяперашні час многія аўтары адхіляюць вылучэньне падцарстваў прамэтазоі і эўмэтазоі. Згодна сучасным малекулярна-біялягічным і параўнальна-анатамічным дадзеным, пласьцінкавыя зьяўляюцца сястрынскай групай кішачнаполасьцевых, а губкі — сястрынскай групай грэбневікоў. Верагодна, адсутнасьць у гэтых жывёлаў мышачных і нэрвовых вузаў — вынік другаснага спрашчэньня.

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Eumetazoa ( anglais )

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Eumetazoa (from Ancient Greek εὖ () 'well', μετά (metá) 'after', and ζῷον (zôion) 'animal'), also known as diploblasts, Epitheliozoa, or Histozoa, are a proposed basal animal clade as a sister group of the Porifera (sponges).[5][6][7][8][9] The basal eumetazoan clades are the Ctenophora and the ParaHoxozoa. Placozoa is now also seen as a eumetazoan in the ParaHoxozoa. The competing hypothesis is the Myriazoa clade.[10]

Several other extinct or obscure life forms, such as Iotuba and Thectardis, appear to have emerged in the group.[11] Characteristics of eumetazoans include true tissues organized into germ layers, the presence of neurons and muscles, and an embryo that goes through a gastrula stage.

Some phylogenists once speculated the sponges and eumetazoans evolved separately from different single-celled organisms, which would have meant that the animal kingdom does not form a clade (a complete grouping of all organisms descended from a common ancestor). However, genetic studies and some morphological characteristics, like the common presence of choanocytes, now unanimously support a common origin.[12]

Traditionally, eumetazoans are a major group of animals in the Five Kingdoms classification of Lynn Margulis and K. V. Schwartz, comprising the Radiata and Bilateria – all animals except the sponges.[13] When treated as a formal taxon Eumetazoa is typically ranked as a subkingdom. The name Metazoa has also been used to refer to this group, but more often refers to the Animalia as a whole. Many classification schemes do not include a subkingdom Eumetazoa.

Taxonomy

A widely accepted hypothesis, based on molecular data (mostly 18S rRNA sequences), divides Bilateria into four superphyla: Deuterostomia, Ecdysozoa, Lophotrochozoa, and Platyzoa (sometimes included in Lophotrochozoa). The last three groups are also collectively known as Protostomia.

However, some skeptics emphasize inconsistencies in the new data. The zoologist Claus Nielsen argues in his 2001 book Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla for the traditional divisions of Protostomia and Deuterostomia.

Evolutionary origins

It has been suggested that one type of molecular clock and one approach to interpretation of the fossil record both place the evolutionary origins of eumetazoa in the Ediacaran.[14] However, the earliest eumetazoans may not have left a clear impact on the fossil record and other interpretations of molecular clocks suggest the possibility of an earlier origin.[15] The discoverers of Vernanimalcula describe it as the fossil of a bilateral triploblastic animal that appeared at the end of the Marinoan glaciation prior to the Ediacaran Period, implying an even earlier origin for eumetazoans.[16]

References

  1. ^ Lankester, Ray (1877). "Notes on the Embryology and classification of the Animal kingdom: comprising a revision of speculations relative to the origin and significance of the germ-layers". Quarterly Journal of Microscopical Science (N.S.), No. 68: 399–454.
  2. ^ Beklemishev, V. L. The basis of the comparative anatomy of the invertebrates [Основы сравнительной анатомии беспозвоночных]. 1st ed., 1944; 2nd ed., 1950; 3rd ed. (2 vols.), 1964. English translation, 1969, [1]. Akademia Nauk, Moscow, Leningrad.
  3. ^ Ax, Peter (2012-12-06). Multicellular Animals: A new Approach to the Phylogenetic Order in Nature. Springer Science & Business Media. ISBN 9783642801143.
  4. ^ Ulrich, W. (1950). "Begriff und Einteilung der Protozoen". In Grüneberg, H. (ed.). Moderne Biologie. Festschrift zum 60. Geburtstag von Hans Nachtsheim (in German). Berlin: Peters. pp. 241–250.
  5. ^ Feuda, Roberto; Dohrmann, Martin; Pett, Walker; Philippe, Hervé; Rota-Stabelli, Omar; Lartillot, Nicolas; Wörheide, Gert; Pisani, Davide (2017). "Improved Modeling of Compositional Heterogeneity Supports Sponges as Sister to All Other Animals". Current Biology. 27 (24): 3864–3870.e4. doi:10.1016/j.cub.2017.11.008. PMID 29199080.
  6. ^ Pisani, Davide; Pett, Walker; Dohrmann, Martin; Feuda, Roberto; Rota-Stabelli, Omar; Philippe, Hervé; Lartillot, Nicolas; Wörheide, Gert (15 December 2015). "Genomic data do not support comb jellies as the sister group to all other animals". Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (50): 15402–15407. Bibcode:2015PNAS..11215402P. doi:10.1073/pnas.1518127112. PMC 4687580. PMID 26621703.
  7. ^ Simion, Paul; Philippe, Hervé; Baurain, Denis; Jager, Muriel; Richter, Daniel J.; Franco, Arnaud Di; Roure, Béatrice; Satoh, Nori; Quéinnec, Éric (3 April 2017). "A Large and Consistent Phylogenomic Dataset Supports Sponges as the Sister Group to All Other Animals" (PDF). Current Biology. 27 (7): 958–967. doi:10.1016/j.cub.2017.02.031. PMID 28318975. S2CID 4560353.
  8. ^ Giribet, Gonzalo (1 October 2016). "Genomics and the animal tree of life: conflicts and future prospects". Zoologica Scripta. 45: 14–21. doi:10.1111/zsc.12215.
  9. ^ Laumer, Christopher E; Gruber-Vodicka, Harald; Hadfield, Michael G; Pearse, Vicki B; Riesgo, Ana; Marioni, John C; Giribet, Gonzalo (2018-10-30). "Support for a clade of Placozoa and Cnidaria in genes with minimal compositional bias". eLife. 7. doi:10.7554/elife.36278. ISSN 2050-084X. PMC 6277202. PMID 30373720.
  10. ^ Schultz, Darrin T.; Haddock, Steven H. D.; Bredeson, Jessen V.; Green, Richard E.; Simakov, Oleg; Rokhsar, Daniel S. (2023-05-17). "Ancient gene linkages support ctenophores as sister to other animals". Nature: 1–8. doi:10.1038/s41586-023-05936-6. ISSN 1476-4687.
  11. ^ Martindale, Mark Q.; Kourakis, Matthew J. (1999). "Hox clusters: Size doesn't matter". Nature. 399 (6738): 730–731. Bibcode:1999Natur.399..730M. doi:10.1038/21530. PMID 10391234. S2CID 43414178.
  12. ^ H., Philippe; Derelle, R.; Lopez, P.; et al. (April 2009). "Phylogenomics revives traditional views on deep animal relationships". Current Biology. 19 (8): 706–712. doi:10.1016/j.cub.2009.02.052. PMID 19345102. S2CID 15282843.
  13. ^ "Systema Naturae 2000 Taxon: Subkingdom Eumetazoa". Archived 2009-03-22 at the Wayback Machine. Retrieved February 2, 2006
  14. ^ Peterson KJ, Butterfield NJ (July 2005). "Origin of the Eumetazoa: testing ecological predictions of molecular clocks against the Proterozoic fossil record". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (27): 9547–52. Bibcode:2005PNAS..102.9547P. doi:10.1073/pnas.0503660102. PMC 1172262. PMID 15983372.
  15. ^ Blair, J. E.; Hedges, S. B. (March 2005). "Molecular clocks do not support the Cambrian explosion". Molecular Biology and Evolution. 22 (3): 387–390. doi:10.1093/molbev/msi039. PMID 15537810.
  16. ^ Chen, J.-Y.; Bottjer, D.J.; Oliveri, P.; Dornbos, S.Q.; Gao, F.; Ruffins, S.; Chi, H.; Li, C.-W.; Davidson, E.H.; et al. (9 July 2004). "Small bilaterian fossils from 40 to 55 million years before the Cambrian". Science. 305 (5681): 218–222. Bibcode:2004Sci...305..218C. doi:10.1126/science.1099213. PMID 15178752. S2CID 115443209.

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Eumetazoa: Brief Summary ( anglais )

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Eumetazoa (from Ancient Greek εὖ (eû) 'well', μετά (metá) 'after', and ζῷον (zôion) 'animal'), also known as diploblasts, Epitheliozoa, or Histozoa, are a proposed basal animal clade as a sister group of the Porifera (sponges). The basal eumetazoan clades are the Ctenophora and the ParaHoxozoa. Placozoa is now also seen as a eumetazoan in the ParaHoxozoa. The competing hypothesis is the Myriazoa clade.

Several other extinct or obscure life forms, such as Iotuba and Thectardis, appear to have emerged in the group. Characteristics of eumetazoans include true tissues organized into germ layers, the presence of neurons and muscles, and an embryo that goes through a gastrula stage.

Some phylogenists once speculated the sponges and eumetazoans evolved separately from different single-celled organisms, which would have meant that the animal kingdom does not form a clade (a complete grouping of all organisms descended from a common ancestor). However, genetic studies and some morphological characteristics, like the common presence of choanocytes, now unanimously support a common origin.

Traditionally, eumetazoans are a major group of animals in the Five Kingdoms classification of Lynn Margulis and K. V. Schwartz, comprising the Radiata and Bilateria – all animals except the sponges. When treated as a formal taxon Eumetazoa is typically ranked as a subkingdom. The name Metazoa has also been used to refer to this group, but more often refers to the Animalia as a whole. Many classification schemes do not include a subkingdom Eumetazoa.

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