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Nom non-résolu

Excavata

Excavata ( bosnien )

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Tri tipa ekskavatnih ćelija:
Vrh: Jakobida:
1 – Ćelijsko jedro,
2 – Prednji bič,
3 – Ventralni/zadnji bič,
4 – Ventralna brazda za hranu
Sredina - Euglenozoa:
1 – Jedro,
2 – Flagelni džep/rezervoar,
3 – Dorzalni /prednji bič,
4 – Ventralni/zadnji bič,
5 – Citostom/"usni" aparat
Dno - Metamonada
1 – Prednji bič,
2 – parabazno tijelo,
3 – Talasasta (undulatna) membrana,
4 – Zadnji bič,
5 – Jedro,
6 – Aksostil.
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Morfologija fotosintetskih Euglenozoa (Trachelomonas):
1 – Bičevi u apikalnom džepu,
2 – Teka,
3 – Citoplazmatska membrana,
4 – Očna mrlja,
5 – Prednji bič
6 – Ćelijsko jedro,
7 – Hloroplasti.

Excavata su jedna od velikih grupa jednoćelijskih protista, uključujući organizme koji žive slobodno, simbionte i neke važne parazite kod ljudi.[1][2][3]

Procjenjuje se da danas ima 2.300 vrsta Excavata.[4] Većina je heterotrofnih, imaju dvije, četiri ili više bičeva i karakterizira ih ventralni utor za ishranu, koji se koristi za hvatanje i gutanje sitnih čestica uz pomoć struja koje generiraju bičevi. Taj ventralni žlijeb je ono što grupi daje ime. Jedna od grupa uključuje fotosintetske organizme, koji su hloroplasta dobilii u sekundarnoj edosimbiozi sa zelenim algama. Među parazitima u ovoj grupi su Trypanosoma, koji uzrokuju bolest spavanja i Chagovu bolest.

Opis

Morfologija ekskavata je vrlo raznolika. Mnogi su okarakterizirani po ventralnom žlijebu za uzimanje hrane, sa karakterističnom ultrastrukturom, podržanom mikrotubulama.[5] Taj ventralni probavni sistem, koji imaju mnogi njihovi predstavnici, iako ne svi, koristi se za hvatanje i gutanje sitnih čestica uz pomoć struje koju generiraju flagele. Suprotno tome, Euglenozoa imaju apikalni ili subapski džep ili invaginaciju umjesto ventralnog žlijeba. On se može sastojati od uskog kanala i rezervoara, koji nisu uključeni u unos hrane, ali heterotrofni oblici imaju citosom, uređaj namijenjen za gutanje čestica, blizak i neovisan o prethodnoj invaginciji. U nekoliko drugih skupina nedostaje udubljenje za uvlačenje, ali klasificirane su s ekskavatima jer imaju sličnu morfologiju ili na osnovu filogenetskih studija.

Excavata su uglavnom heterotrofi (fagofrofi ili osmotrofi). Neki žive slobodno, hrane se česticama, bakterijama ili drugim malim organizmima. Drugi su simbionti u probavnom traktu insekata, pomažu im u probavi celuloze, dok su drugi komensali ili paraziti. Uključene su i neke vrste koje kod ljudi izazivaju ozbiljne bolesti, poput rodova Trypanosoma, Trichomonas i 'Naegleria' '.

Neke Euglenozoa imaju hloroplaste koji su omotani u tri membrane i pigmentirani hlorofilima a i b , sličnim onima kod biljaka, što sugerira da su dobijenene iz simbioze sa zelenim agama. Obično su izgubili citosom, a imaju druge prilagodbe autotrofnom životu, kao što su očne mrlje osjetljive na svjetlost.

Još jedno karakteristično obilježje grupe je organizacija flagelnog aparata, koji obično uključuje dvije, četiri ili više bičeva.[2] Međutim, drugi su ameboidi, a neke grupe imaju ameboidne, amebo-flagelirane i cistne oblike, koje se mogu naizmenično smjenjivati tokom cijelog životnog ciklusa. Tu je i grupa pseudogljiva (Acraside), sa životnim ciklusom koji uključuje faze ameboida, pseudoplasmodija i plodonosnog tijela. Mnoge imaju cjevatre mitohondrijse kriste, koje mogu biti i cjevaste, diskoidni ili, u nekim slučajevima, ravne. Mnogi drugi su anaerobi, budući da žive u okruženju siromašnom kisikom, poput sedimenata ili probavnog trakta nekih životinja. Nedostaju im „klasične“ mitohondrije i često se nazivaju „amitohondrijama“, iako većina, unatoč tome, zadržava mitohondrijsku organelu u izrazito modificiranom obliku (naprimjer, hidrogenosom ili mitosom).

Ekskavate katakterizira bespolno razmnožavanje, binarnom diobom, iako Acrasida formiraju plodno tijelo koja proizvodi spore (slično kao Myxomycota). Seksualna reprodukcija zabilježena je u nekoliko slučajeva, iako u nekim skupinama nije pronađen nijedan primjer, poput Euglenozoa. Sve grupe koje se smatraju kskavatima nemaju ove karakteristike, ali su ovdje uključene na bazi molekulskih analiza.[2] Grupe koje imaju alimentarni žlijeb su: Jakobea, Percolozoa, Fornicata, Trimastix i Malawimonas, iako većina vrsta Percolozoa ima ameboidne vegetativne ćelije. Suprotno tome, Parabasalia i Oxymonadida pretrpjele su transformacije u osnovnom obliku i izgubile su žlijeb za uzimanje hrane. S druge strane, Euglenozoa se hrane preko cjevastog uređaja za gutanje (apikalni ili subapski džep), umjesto ventralnog žlijeba.

Grupe

Klasifikacija Excavata je teška. Prema nedavnim filogenetskim analizama, oni su podijeljeni u sedam grupa, koje se mogu smatrati koljenima ili razredima.[3] Rod Malawimonas , mogao bi se također uključiti u ekstavate iako postoje sumnje. Supergrupa Discoba uključuje Jakobida + Tsukubea + Euglenozoa + Percolozoa, dok Metamonada uključuje ostale.

Jakobea

Jakobea je mala grupa slobodnih, bičastih i heterotrofnih životnih oblika, sa bogatim mitohondrijskim genomom. Imaju dva biča, umetnuta blizu jednog kraja ćelije i povezana sa žlijebom za ishranu. Djelovanje bičeva stvara struju koja pomjera suspendirane čestice prema žlijebu, gdje se razlažu fagocitozom. Ponekad imaju teste (oklop). Uključuje, među ostalim, rodove Jakoba i Reclinomonas .

Tsukubea

Tsukubea sadrži rod Tsukubamonas , dvobičaste plivačke organizme sa žlijebom za ishranu koji se koristi i za hvatanje plijena.[6]

Euglenozoa

Euglenozoa su velika skupina bičastih protozoa koja uključuje nekoliko slobodnoplivajućih oblika, kao i nekoliko parazita, od kojih su neki važni patogeni ljudskih bića. Većina ih se hrani gutanjem manjih organizama, obično bakterija ili apsorpcijom. Neki euglenidi poput roda "Euglena" "imaju hloroplaste. Izgubili su citosom i obično imaju druge prilagodbe autotrofnom životu, kao što su očne mrlje, koje su osjetljive na svjetlost. Drugi, poput onih iz roda Trypanosoma uzrokuju ozbiljne bolesti kod ljudi. Većina ima dva biča, obično jedan okrenut prema naprijed, a drugi prema natrag, koji se ubacuju u apikalni ili subapikalni džep.

Percolozoa

Percolozoa (= Heterolobosea) je skupina protsta bez hloroplasta, čiji se brojni predstavnici mogu smjestitii između faza ameboida, bičastih oblika i cista. Većina ih živi u tlu, slatkoj vodi ili izmetu. Postoje neki morski i parazitski oblici, uključujući vrstu Naegleria fowleri , koji mogu postati patogeni za ljude i često smrtni.

Metamonada

Metamonada je skupina neobičnih flagelata nemaju mitohondrija.[7] Sve Excavata su anaerobi i uglavnom životinjski simbionti. Određene vrste žive u probavnom traktu termita, a imaju važnu ulogu u razgradnji celuloze. Neki oblici su paraziti, uključujući one koji parazitiraju na čovjeku. Tragovi mitohondrije uključuju i hidrogenome koji proizvode vodik. Ćelije mogu imati jedno ili dva jedra. Sve podgrupe imaju bičeve u karakterističnim grupama od po četiri koje su često povezane s jedrima.

Geološka starost

Najstariji fosilni ostaci koji pripadaju ekskavatima stari su oko 450 miliona godina i odgovaraju rodu Moyeria. Ovaj fosil, koji se nalazi u drevnim slatkovodnim sedimentima, ima jedinstvenu biheliksnu tjelesnu arhitekturu sastavljenu od stopljenih traka veličine 40 do 20 µm. S druge strane, procjena molekularnih satova kalibriranih pomoću najstarijih poznatih fosila svake grupe, procjenjuju da su se Excavata pojavile prije oko 1510-1699 miliona godina.

Filogenija

Samo odnos između Euglenozoa i Percolozoa temelji se na robusnim molekulskim podacima; obje grupe imaju i mitohondrije sa diskoidnim grebenima. Većina Jacobea ima cjevaste grebene, kao i većina drugih protista, dok su Metamonada neuobičajene po tome što su izgubile klasične mitohondrije; umjesto toga imaju hidrogenosome, mitosome ili nekarakterizirane organele. Takson, Loukozoa, kontinuirano je redefiniran tako da uključuje širok raspon grupa (uključujući Jacobea i Malawimonas).[8][9]

Excavata Discoba

Jakobea

     

Tsukubea

Discicristata

Euglenozoa

   

Percolozoa

        Metamonada    

Fornicata

   

Parabasalia

     

Preaxostyla

     

Excavata kao parafiletska grupa

Excavata su smatrani najprimitivnijim Eukaryaama, uglavnom zato što nekoliko njih nema mitohondrija i zato što se u filogenetskim stablima pojavljuju kao bazni.[10] Ovo sugerira da su ekskavate parafilski taksoni koji uključuju pretke ostalih eukariota. Međutim, pokazano je da je nedostatak mitohondrija u nekim od ovih skupina uzrokovan ranijim gubitkom i da bi početni položaj tih skupina mogao biti posljedica artefakta iz dugog kladusa. Iako su odnosi između različitih skupina još uvijek neizvjesni, neke studije odbacuju njihovu monofiliju i sugeriraju da bi Excavata bila bazna parafiletska eukariotska skupina.[11][12][13][14][15][16][17][18][19][20]

Grupe Excavata prikazane su podebljanim slovima (bold):

Eukaryota

Euglenozoa

     

Percolozoa

     

Tsukubea

     

Jakobea

Neokaryotes Diaphoretickes

Supergrupa SAR

     

Hacrobia

   

Plantae (=Archaeplastida)

      Opimoda    

Metamonada

     

Malawimonadea

   

Ancyromonadida

Podiata

Varisulca

Amorphea

Amoebozoa

Obazoa

Breviatea

     

Apusomonadida

Opisthokonta Holomycota

Fungi

Holozoa

Animalia

                           

Drugo istraživanje na aminokiselinama, otkrilo je da su neke grupe više povezane s drugim skupinama eukariota nego sa ostalim ekskavatima; u tom slučaju Diskoba bi bila povezana sa kortikadima, dok bi Metamonada, Ancyromonadida i Malawimonadea bile bliže grupi Podiata:

Eukaryota DiphodaDiaphoretickes Supergrupa SAR    

Stramenopiles (=Heterokonta)

   

Alveolata

     

Rhizaria

       

Hacrobia

   

Plantae (=Archaeplastida)

       

Hemimastigophora

     

Discoba

    Opimoda

Metamonada

     

Malawimonadea

   

Ancyromonadida

Podiata

CRuMs (≈Varisulca)

Amorphea

Amoebozoa

Obazoa

Breviatea

     

Apusomonadida

Opisthokonta Holomycota

Fungi

Holozoa

Animalia

                 

Položaj Excavata kao bazne parafitske eukariotske grupe podržava većina istraživača; međutim, rješenje filogenije Excavata bilo je vrlo izazovno. S druge strane, utvrđeno je da je uključivanje grupe Ancyromonadide u buduće filogenetske studije važno za rješavanje odnosa između svih tih skupina.[21]

Galerija

Također pogledajte

Reference

  1. ^ Cavalier-Smith, T. 2002. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa Arhivirano septembar 18, 2015 na sajtu Wayback Machine. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 52: 297-354.
  2. ^ a b c Simpson, A.G.B. (2003). Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 53: 1759-1777.
  3. ^ a b Adl et al. 2012. The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
  4. ^ Adl et al. (2007) Diversity, Nomenclature, and Taxonomy of Protists, Syst. Biol. 56(4), 684–689, DOI: 10.1080/10635150701494127.
  5. ^ Cavalier-Smith, T. (2013). Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa. European journal of protistology, 49(2), 115-178.
  6. ^ Kamikawa, R., Kolisko, M., Nishimura, Y., Yabuki, A., Brown, M. W., Ishikawa, S. A., ... & Inagaki, Y. (2014). Gene content evolution in discobid mitochondria deduced from the phylogenetic position and complete mitochondrial genome of Tsukubamonas globosa. Genome biology and evolution, 6(2), 306-315.
  7. ^ Cavalier-Smith T. "The excavate protozoan phyla Metamonada Grassé emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia) and Loukozoa emend. (Jakobea, Malawimonas): their evolutionary affinities and new higher taxa". Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 53 (Pt 6): 1741–58. PMID 14657102.
  8. ^ Parfrey, L.W., Barbero, E., Lasser, E., Dunthorn, M., Bhattacharya, D., Patterson, D.J., Katz, L.A.: Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1713255
  9. ^ Hampl, V., Hug, L., Leigh, J. W., Dacks, J. B., Lang, B. F., Simpson, A. G., & Roger, A. J. (2009). Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic “supergroups”. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(10), 3859-3864.
  10. ^ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006). "Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life". Science. 311 (5765): 1283–7. PMID 16513982.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
  11. ^ Thomas Cavalier-Smith et al. 2015, Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista. Molecular Phylogenetics and Evolution Volume 93, December 2015, Pages 331–362
  12. ^ Cavalier-Smith, Thomas; Chao, Ema E.; Lewis, Rhodri (2016-06-01). "187-gene phylogeny of protozoan phylum Amoebozoa reveals a new class (Cutosea) of deep-branching, ultrastructurally unique, enveloped marine Lobosa and clarifies amoeba evolution". Molecular Phylogenetics and Evolution. 99: 275–296. doi:10.1016/j.ympev.2016.03.023. PMID 27001604.
  13. ^ Derelle, Romain; Torruella, Guifré; Klimeš, Vladimír; Brinkmann, Henner; Kim, Eunsoo; Vlček, Čestmír; Lang, B. Franz; Eliáš, Marek (2015-02-17). "Bacterial proteins pinpoint a single eukaryotic root". Proceedings of the National Academy of Sciences (jezik: engleski). 112 (7): E693–E699. Bibcode:2015PNAS..112E.693D. doi:10.1073/pnas.1420657112. ISSN 0027-8424. PMC 4343179. PMID 25646484.
  14. ^ Cavalier-Smith, T.; Chao, E. E.; Snell, E. A.; Berney, C.; Fiore-Donno, A. M.; Lewis, R. (2014). "Multigene eukaryote phylogeny reveals the likely protozoan ancestors of opisthokonts (animals, fungi, choanozoans) and Amoebozoa". Molecular Phylogenetics & Evolution. 81: 71–85. doi:10.1016/j.ympev.2014.08.012. PMID 25152275.
  15. ^ Cavalier-Smith, Thomas (2010-06-23). "Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree". Biology Letters (jezik: engleski). 6 (3): 342–345. doi:10.1098/rsbl.2009.0948. ISSN 1744-9561. PMC 2880060. PMID 20031978.
  16. ^ He, Ding; Fiz-Palacios, Omar; Fu, Cheng-Jie; Fehling, Johanna; Tsai, Chun-Chieh; Baldauf, Sandra L. (2014). "An Alternative Root for the Eukaryote Tree of Life". Current Biology. 24 (4): 465–470. Bibcode:1996CBio....6.1213A. doi:10.1016/j.cub.2014.01.036. PMID 24508168.
  17. ^ Cavelier Smith (2013). "Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa". European Journal of Protistology. 49 (2): 115–178. doi:10.1016/j.ejop.2012.06.001. PMID 23085100.
  18. ^ Hug, Laura A.; Baker, Brett J.; Anantharaman, Karthik; Brown, Christopher T.; Probst, Alexander J.; Castelle, Cindy J.; Butterfield, Cristina N.; Hernsdorf, Alex W.; Amano, Yuki (2016-04-11). "A new view of the tree of life". Nature Microbiology (jezik: engleski). 1 (5): 16048. doi:10.1038/nmicrobiol.2016.48. ISSN 2058-5276. PMID 27572647.
  19. ^ Cavalier-Smith, Thomas (2017-09-05). "Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences". Protoplasma (jezik: engleski). 255 (1): 297–357. doi:10.1007/s00709-017-1147-3. ISSN 0033-183X. PMC 5756292. PMID 28875267.
  20. ^ Cavalier-Smith, Thomas (2017). "Euglenoid pellicle morphogenesis and evolution in light of comparative ultrastructure and trypanosomatid biology: semi-conservative microtubule/strip duplication, strip shaping and transformation". European Journal of Protistology. 61 (Pt A): 137–179. doi:10.1016/j.ejop.2017.09.002. PMID 29073503.
  21. ^ Brown, M. W., Heiss, A. A., Kamikawa, R., Inagaki, Y., Yabuki, A., Tice, A. K., ... & Roger, A. J. (2018). Phylogenomics places orphan protistan lineages in a novel eukaryotic super-group. Genome biology and evolution, 10(2), 427-433.

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Excavata ( alémanique )

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D Excavata sin e Gruppe vu Läbewäse, wu zue dr Eukaryote (Läbewäse mit Zällchärn) gstellt wäre. D Syschtematik vu dr Eukaryote vu Adl et al. 2005 fiert d Excavata as aini vu dr sechs Taxa vu däre Domäne. Zue ihne ghere uusschließlig aizälligi Organisme, wu uusnahmslos Gaißle drage. Bi dr Euglenozoa git s Forme mit Chloroplaschte, wu Photosynthes chenne dryybe.

Merkmol

Dr Name hän d Excavata vu ihrem typisch gformte Zällmuul (Cytostom) mit ere uusbregte Muulgrueb („excavate“ Typ), wu s bi dr maischen Arte git. D Muulgrueb wird vu dr maischten Arte gnutzt go Nahrigspartikel yyzfangen un per Phagozytos in d Zällen ufznee.

D Euglenozoa hän im Stammartmuschter Chloroplaschten chenne dodermit as ainzigi Gruppe in dr Excavata Photosynthes mache. D Chloroplaschte sin aber bin ere Zylede vu Taxa mit ere parasitäre Läbeswyys wider reduziert.

Syschtematik

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Trypanosoma brucei, dr Erreger vu dr Afrikanische Schlofchranket, isch e Byschpel fir d Euglenozoa

Adl u. a. glidere d Excavata in sibe Gruppen ohni klassischi Rangstapfle.

Vunenander unabhängigi molekulargenetischi Untersuechige hän anne 2008 belait, ass d Gattig Stephanopog, wu lang as uusicher Taxon bi dr Eukaryote gfiert woren isch, s Schweschtertaxon vu dr Gattig Percolomon isch (bi Adl no Vahlkampfiidae). D Gruppe, wu us däne bode Gattige bildet wird, isch s Schweschtertaxon vu dr Heterolobosea. No Cavalier-Smith stelle di bode Gruppe zämme as Percolozoa d Schweschtergruppe vu dr Euglenozoa.[1][2]

Literatur

  • Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Mark A. Farmer, Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John A. Barta, Samual S. Bowser, Guy Bragerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y. James, Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A. Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann, Richard M. McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge, Thomas A. Nerad, Carol A. Shearer, Alexey V. Smirnov, Frederick W. Spiegel, Max F. J. R. Taylor: The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. The Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5), 2005; S. 399-451

Fueßnote

  1. Naoji Yubuki, Brian S. Leander: Ultrastructure and molecular phylogeny of Stephanopogon minuta: An enigmatic microeukaryote from marine interstitial environments, In: European Journal of Protistology 44, 2008, S. 241–253
  2. Thomas Cavalier-Smith, Sergey Nikolaev: The Zooflagellates Stephanopogon and Percolomonas are a Clade (Class Percolatea: Phylum Percolozoa) In: Journal of Eukaryotic Microbiology, 55(6), S. 501–509, 2008
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Excavata ( tagalog )

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Ang Excavate ay isang phylum sa kahariang Protista.


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Excavata ( javanais )

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Excavata ik kumpulan utama saka eukariota[1] mawa sèl tunggal[2]. Kategori filogenetik Excavata dumadi saka manéka wujud sing urip bébas utawa simbiosis lan kalebu sawatara parasit manungsa sing wigati.

Panglompokan

Excavata diklasifikasi dadi patang golongan utama ing tataran filum utawa superfilum. Iki dituduhaké déning tabel ing ngisor iki.

Rujukan

  1. Hampl V, Hug L, Leigh JW; et al. (2009). "Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups"". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106 (10): 3859–64. PMID 19237557. doi:10.1073/pnas.0807880106. Paramèter |month= sing ora kawruhan dikiwakaké (pitulung)
  2. Simpson, Ag; Inagaki, Y; Roger, Aj (2006), "Comprehensive multigene phylogenies of excavate protists reveal the evolutionary positions of "primitive" eukaryotes" (Free full text), Molecular biology and evolution 23 (3): 615–25, PMID 16308337, doi:10.1093/molbev/msj068 Paramèter |month= sing ora kawruhan dikiwakaké (pitulung)

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Excavata ( interlingua (association de langue auxilliaire internationale) )

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Excavata es un infraregno de Eozoa.

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Excavata: Brief Summary ( alémanique )

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D Excavata sin e Gruppe vu Läbewäse, wu zue dr Eukaryote (Läbewäse mit Zällchärn) gstellt wäre. D Syschtematik vu dr Eukaryote vu Adl et al. 2005 fiert d Excavata as aini vu dr sechs Taxa vu däre Domäne. Zue ihne ghere uusschließlig aizälligi Organisme, wu uusnahmslos Gaißle drage. Bi dr Euglenozoa git s Forme mit Chloroplaschte, wu Photosynthes chenne dryybe.

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Excavata: Brief Summary ( bosnien )

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Vrh: Jakobida:
1 – Ćelijsko jedro,
2 – Prednji bič,
3 – Ventralni/zadnji bič,
4 – Ventralna brazda za hranu
Sredina - Euglenozoa:
1 – Jedro,
2 – Flagelni džep/rezervoar,
3 – Dorzalni /prednji bič,
4 – Ventralni/zadnji bič,
5 – Citostom/"usni" aparat
Dno - Metamonada
1 – Prednji bič,
2 – parabazno tijelo,
3 – Talasasta (undulatna) membrana,
4 – Zadnji bič,
5 – Jedro,
6 – Aksostil.  src= Morfologija fotosintetskih Euglenozoa (Trachelomonas):
1 – Bičevi u apikalnom džepu,
2 – Teka,
3 – Citoplazmatska membrana,
4 – Očna mrlja,
5 – Prednji bič
6 – Ćelijsko jedro,
7 – Hloroplasti.

Excavata su jedna od velikih grupa jednoćelijskih protista, uključujući organizme koji žive slobodno, simbionte i neke važne parazite kod ljudi.

Procjenjuje se da danas ima 2.300 vrsta Excavata. Većina je heterotrofnih, imaju dvije, četiri ili više bičeva i karakterizira ih ventralni utor za ishranu, koji se koristi za hvatanje i gutanje sitnih čestica uz pomoć struja koje generiraju bičevi. Taj ventralni žlijeb je ono što grupi daje ime. Jedna od grupa uključuje fotosintetske organizme, koji su hloroplasta dobilii u sekundarnoj edosimbiozi sa zelenim algama. Među parazitima u ovoj grupi su Trypanosoma, koji uzrokuju bolest spavanja i Chagovu bolest.

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Excavata: Brief Summary ( javanais )

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Excavata ik kumpulan utama saka eukariota mawa sèl tunggal. Kategori filogenetik Excavata dumadi saka manéka wujud sing urip bébas utawa simbiosis lan kalebu sawatara parasit manungsa sing wigati.

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Excavata ( espagnol ; castillan )

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Tres tipos de células de excavados. Arriba: Jakobea, 1-núcleo, 2-flagelo anterior, 3-flagelo ventral/posterior, 4-surco ventral de alimentación. En medio: Euglenozoa, 1-núcleo, 2-bolsillo apical/reservorio, 3-flagelo dorsal/anterior, 4-flagelo ventral/posterior, 5-citostoma/aparato de alimentación. Abajo: Metamonada, 1-flagelos anteriores, 2-cuerpo pasabasal, 3-membrana ondulante, 4-flagelo posterior, 5-núcleo, 6-axostilo.
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Morfología de un euglenozoo fotosintético (Trachelomonas): 1,5-flagelos insertados en el bolsillo apical, 2-teca, 3-membrana citoplasmática, 4-mancha ocular, 6-núcleo, 7-cloroplastos.

Los excavados (Excavata) son uno de los grandes grupos de protistas unicelulares, incluyendo organismos de vida libre, simbiontes y algunos importantes parásitos de los humanos.[3][4][5]​ Se conocen unas 2300 especies de excavados.[6]​ La mayoría son heterótrofos, tienen dos, cuatro, o más flagelos y se caracterizan por un surco ventral de alimentación, utilizado para capturar e ingerir pequeñas partículas con la ayuda de las corrientes generadas por los flagelos. Este surco ventral excavado es el que da el nombre al grupo. Uno de los grupos incluye organismos fotosintéticos cuyos cloroplastos se supone los han obtenido por endosimbiosis secundaria de un alga verde. Entre los parásitos de este grupo destacan los tripanosomas, causantes de la enfermedad del sueño y de la enfermedad de Chagas.

Características

La morfología de los excavados es muy variada. Muchos se caracterizan por tener un surco ventral de alimentación, con una ultraestructura característica, soportado por microtúbulos.[7]​ Este aparato digestivo ventral, que presentan muchos de sus miembros, aunque no todos, es utilizado para capturar e ingerir pequeñas partículas con la ayuda de las corrientes generadas por los flagelos. En cambio, los euglenozoos presentan un bolsillo o invaginación apical o subapical en vez de un surco ventral. Este puede consistir en un canal angosto y un reservorio, que no intervienen en la ingestión de alimentos, pero las formas heterótrofas presentan un citostoma, un aparato destinado a la ingestión de partículas, próximo e independiente de la invaginación anterior. Varios otros grupos carecen del surco de alimentación ventral, pero se clasifican con los excavados por tener un morfología similar o sobre la base de estudios filogenéticos.

Los excavados generalmente son heterótrofos (fagotrofos u osmotrofos). Algunos son de vida libre, alimentándose de partículas, bacterias o de otros pequeños organismos. Otros son simbiontes en el tracto digestivo de los insectos, ayudándoles a digerir la celulosa, mientras que otros son comensales o parásitos. Se incluyen también algunas especies que causan graves enfermedades en los seres humanos, como los tripanosomas, Trichomonas y Naegleria.

Algunos euglenozoos tienen cloroplastos, que están contenidos en tres membranas y pigmentados con clorofilas a y b, similarmente a los de las plantas, sugiriendo que fueron adquiridos a partir la incorporación de un alga verde. Estos suelen haber perdido el citostoma y usualmente presentan otras adaptaciones a una vida autotrófica, tales como manchas oculares sensibles a la luz.

Otra característica distintiva del grupo es la organización del aparato flagelar, que suele incluir dos, cuatro, o más flagelos.[4]​ Sin embargo, otros son ameboides y algunos grupos presentan formas ameboides, ameboflageladas y quistes, pudiendo alternar entre ellas a lo largo de su ciclo de vida. Existe también un grupo de seudohongos (Acrasida), con un ciclo de vida que comprende las etapas ameboide, seudoplasmodio y cuerpo fructífero.

Muchos excavados presentan mitocondrias con crestas tubulares, discoidales o, en algunos casos, planas. Muchos otros son anaerobios, pues viven en ambientes pobres en oxígeno como sedimentos o el tracto digestivo de algunos animales, carecen de las mitocondrias "clásicas" y a menudo se les denomina amitocondriales, aunque la mayoría, a pesar de todo, retienen un orgánulo mitocondrial en una forma grandemente modificada (por ejemplo, un hidrogenosoma o mitosoma).

La reproducción asexual en los excavados se realiza mediante fisión binaria, aunque Acrasida forma un cuerpo fructífero que produce esporas (de forma similar a los mixomicetos). La reproducción sexual se ha observado en algunos pocos casos, aunque no se han encontrado ejemplos en algunos grupos, como en los euglenozoos.

No todos los grupos considerados como excavados comparten estas características, pero han sido incluidos en el grupo sobre la base de análisis moleculares.[4]​ Los grupos que presentan el surco de alimentación ventral son: Jakobea, Percolozoa, Fornicata, Trimastix y Malawimonas, si bien la mayoría de las especies de Percolozoa presentan células vegetativas ameboides. En cambio, Parabasalia y Oxymonadida han sufrido transformaciones en la forma básica y han perdido la ranura de alimentación. Por su parte, los euglenozoos se alimentan mediante un aparato de ingestión tubular (bolsillo apical o subapical) en vez de un surco ventral.

Grupos

La clasificación de los excavados es difícil. De acuerdo con análisis filogenéticos recientes se han subdividido en siete grupos, que pueden ser considerados filos o clases.[5]​ Un organismo adicional, Malawimonas, podría ser incluido entre los excavados, aunque existen dudas. El supergrupo Discoba incluye a Jakobea + Tsukubea + Euglenozoa + Percolozoa, mientras que Metamonada incluye al resto.

Jakobea

Jakobea es un pequeño grupo de formas de vida libre, flageladas y heterotrófas, con un rico genoma mitocondrial. Tienen dos flagelos, insertados cerca de un extremo de la célula y asociados al surco de alimentación. La acción de los flagelos genera una corriente que mueve las partículas en suspensión hacia el surco, donde son fagocitadas. Algunas veces presentan una testa (armadura). Incluye, entre otros, los géneros Jakoba y Reclinomonas.

Tsukubea

Tsukubea comprende el género Tsukubamonas, organismos biflagelados nadadores con un surco de alimentación utilizado para capturar presas.[8]

Euglenozoa

Euglenozoa es un gran grupo de protozoos flagelados que incluye varias formas de vida libre así como unas pocas parásitas, algunas de las cuales son importantes patógenos de los seres humanos. La mayoría de estos organismos se alimentan ingiriendo organismos más pequeños, típicamente bacterias, o por absorción. Algunos euglénidos como Euglena presentan cloroplastos. Estos suelen haber perdido el citostoma y usualmente presentan otras adaptaciones a una vida autotrófica, tales como manchas oculares sensibles a la luz. Otros como Trypanosoma producen serias enfermedades en los seres humanos. La mayoría poseen dos flagelos, usualmente uno orientado hacia adelante y el otro hacia atrás, que se insertan en un bolsillo apical o subapical.

Percolozoa

Percolozoa (=Heterolobosea) es un grupo de protistas sin cloroplastos, muchos de cuyos miembros pueden alternar entre etapas ameboides, flageladas y quistes. La mayoría vive en el suelo, agua dulce o en las heces. Hay algunas formas marinas y parásitas, incluyendo la especie Naegleria fowleri, que puede llegar a ser patógena para los seres humanos y a menudo fatal.

Metamonada

Metamonada es un grupo de flagelados inusuales por carecer de mitocondrias.[9]​ Son todos anaerobios y en su mayoría simbiontes de animales. Ciertas especies viven en el tracto digestivo de las termitas, desempeñando un papel importante en la degradación de la celulosa. Algunas formas son parásitas, incluyendo algunas que parasitan a los seres humanos. Los vestigios mitocondriales incluyen los hidrogenosomas, que producen el hidrógeno. Las células pueden tener uno o dos núcleos. Todos los subgrupos comparten el hecho de tener flagelos en grupos característicos de cuatro, que a menudo se asocian a los núcleos.

Antigüedad

Los restos fósiles más antiguos pertenecientes a un excavado tienen unos 450 millones de años y corresponden a Moyeria. Este fósil, encontrado en antiguos sedimentos dulceícolas, presenta una singular arquitectura corporal bihelical compuesta por bandas fusionadas con un tamaño de 40 por 20 μm. Por otra parte algunos fósiles de la biota francevillense de 2100 millones de años podrían pertenecer a Excavata, especialmente a los acrasidos ya que estos organismos fueron mohos mucilaginosos. Podían tener un estado de vida pluricelular y uno unicelular ya que se desarrollarían de agregados celulares capaces de formar cuerpos fructíferos plasmodiales.[1][2]​ Esto indica que los mohos mucilaginosos surgieron muy tempranamente en la evolución.

Filogenia

Sólo el parentesco entre Euglenozoa y Percolozoa se apoya sobre datos moleculares robustos; ambos grupos tienen además mitocondrias con crestas discoidales. La mayoría de los Jacobea tienen crestas tubulares, como la mayoría de los demás protistas, mientras que los Metamonada son inusuales por haber perdido las mitocondrias clásicas; en vez de ello tienen hidrogenosomas, mitosomas u orgánulos no caracterizados. Un taxón, Loukozoa, ha sido continuamente redefinido para incluir a una gran variedad de grupos (entre ellos Jacobea y Malawimonas).[10]​ La monofilia de Excavata está sustentada por algunos estudios filogenéticos:[11][12]

Excavata Discoba

Jakobea

     

Tsukubea

Discicristata

Euglenozoa

   

Percolozoa

        Metamonada    

Fornicata

   

Parabasalia

     

Preaxostyla

     

Excavata como grupo parafilético

Los excavados han sido considerados como los Eukarya más primitivos, principalmente porque varios de ellos no poseen mitocondrias y porque aparecen basales en los árboles filogenéticos.[13]​ Esto sugeriría que los excavados son un taxón parafilético que incluye a los antepasados de los demás eucariontes. Sin embargo, se ha demostrado que la ausencia de mitocondrias en algunos de estos grupos es debida a una pérdida y que la posición basal de estos grupos podría ser debida al artefacto de atracción de ramas largas.[cita requerida] Si bien las relaciones entre los distintos grupos de excavados son todavía inciertas, algunos estudios rechazan su monofilia y sugieren que Excavata sería un grupo parafilético basal eucariota:[14]

Los grupos de excavados se muestran en negrita:[15]

Eukaryota

Euglenozoa

     

Percolozoa

     

Tsukubea

     

Jakobea

Neokaryotes Diaphoretickes

Supergrupo SAR

     

Hacrobia

   

Plantae (=Archaeplastida)

      Opimoda    

Ancyromonadida

     

Malawimonadea

   

Metamonada

      Podiata

Varisulca

Amorphea

Amoebozoa

Obazoa

Breviatea

     

Apusomonadida

Opisthokonta Holomycota

Fungi

Holozoa

Animalia

                       

Otros estudios de proteínas bacterianas encontraron que algunos grupos de excavados están más relacionados con otros grupos de eucariotas que otros excavados, en este caso Discoba estaría relacionado con los corticados mientras que Ancyromonadida y Malawimonadea estarían más emparentados con los podiados:[16][17]

Eukaryota DiphodaDiaphoretickes Supergrupo SAR    

Stramenopiles (=Heterokonta)

   

Alveolata

     

Rhizaria

       

Hacrobia

   

Plantae (=Archaeplastida)

       

Hemimastigophora

     

Discoba

     

Metamonada

Opimoda

Ancyromonadida

   

Malawimonadea

Podiata

CRuMs (≈Varisulca)

Amorphea

Amoebozoa

Obazoa

Breviatea

     

Apusomonadida

Opisthokonta Holomycota

Fungi

Holozoa

Animalia

               

La posición de Excavata como grupo basal parafilético eucariota está respaldada por la mayoría de investigadores; sin embargo, la solución de la filogenia en excavados se ha mostrado muy desafiante. Por otro lado, se ha determinado que la inclusión del grupo Ancyromonadida en futuros estudios filogenéticos, es importante para resolver las relaciones entre todos estos grupos.[18]

Galería

Véase también

Referencias

  1. a b El Albani, Abderrazak (2014). «The 2.1 Ga Old Francevillian Biota: Biogenicity, Taphonomy and Biodiversity». PLoS ONE 9 (6). doi:10.1371/journal.pone.0099438.
  2. a b Organism motility in an oxygenated shallow-marine environment 2.1 billion years ago. PNAS.
  3. Cavalier-Smith, T. 2002. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa Archivado el 18 de septiembre de 2015 en Wayback Machine.. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 52: 297-354.
  4. a b c Simpson, A.G.B. (2003). Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 53: 1759-1777.
  5. a b Adl et al. 2012. The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
  6. Adl et al. (2007) Diversity, Nomenclature, and Taxonomy of Protists, Syst. Biol. 56(4), 684–689, DOI: 10.1080/10635150701494127.
  7. Cavalier-Smith, T. (2013). Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa. European journal of protistology, 49(2), 115-178.
  8. Kamikawa, R., Kolisko, M., Nishimura, Y., Yabuki, A., Brown, M. W., Ishikawa, S. A., ... & Inagaki, Y. (2014). Gene content evolution in discobid mitochondria deduced from the phylogenetic position and complete mitochondrial genome of Tsukubamonas globosa. Genome biology and evolution, 6(2), 306-315.
  9. Cavalier-Smith T (noviembre de 2003). «The excavate protozoan phyla Metamonada Grassé emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia) and Loukozoa emend. (Jakobea, Malawimonas): their evolutionary affinities and new higher taxa». Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 53 (Pt 6): 1741-58. PMID 14657102. Archivado desde el original el 12 de junio de 2018. Consultado el 14 de diciembre de 2015.
  10. Parfrey, L.W., Barbero, E., Lasser, E., Dunthorn, M., Bhattacharya, D., Patterson, D.J. y Katz, L.A. (2006 December). «Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity». PLoS Genet. 2 (12): e220. doi:10.1371/journal.pgen.0020220.
  11. Hampl, V., Hug, L., Leigh, J. W., Dacks, J. B., Lang, B. F., Simpson, A. G., & Roger, A. J. (2009). Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic “supergroups”. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(10), 3859-3864.
  12. Burki, F. (2014). «The eukaryotic tree of life from a global phylogenomic perspective». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 6: 1-17. doi:10.1101/cshperspect.a016147.
  13. Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006). «Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life». Science 311 (5765): 1283-7. PMID 16513982.
  14. Thomas Cavalier-Smith et al. 2015, Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista. Molecular Phylogenetics and Evolution Volume 93, December 2015, Pages 331–362
  15. T. Cavalier-Smith, E. Chao & Rhodri Lewis 2018, Multigene phylogeny and cell evolution of chromist infrakingdom Rhizaria: contrasting cell organisation of sister phyla Cercozoa and Retaria. Volume 255, Issue 5, pp 1517–1574 https://doi.org/10.1007/s00709-018-1241-1
  16. Brown, M. W., Heiss, A. A., Kamikawa, R., Inagaki, Y., Yabuki, A., Tice, A. K., ... & Roger, A. J. (2018). Phylogenomics places orphan protistan lineages in a novel eukaryotic super-group. Genome biology and evolution, 10(2), 427-433.
  17. Romain Derelle et al 2015, Bacterial proteins pinpoint a single eukaryotic root. Proceedings of the National Academy of Sciences 112(7) · January 2015 with 248 Reads DOI: 10.1073/pnas.1420657112
  18. Brown, M. W., Heiss, A. A., Kamikawa, R., Inagaki, Y., Yabuki, A., Tice, A. K., ... & Roger, A. J. (2018). Phylogenomics places orphan protistan lineages in a novel eukaryotic super-group. Genome biology and evolution, 10(2), 427-433.

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Los excavados (Excavata) son uno de los grandes grupos de protistas unicelulares, incluyendo organismos de vida libre, simbiontes y algunos importantes parásitos de los humanos.​ ​​ Se conocen unas 2300 especies de excavados.​ La mayoría son heterótrofos, tienen dos, cuatro, o más flagelos y se caracterizan por un surco ventral de alimentación, utilizado para capturar e ingerir pequeñas partículas con la ayuda de las corrientes generadas por los flagelos. Este surco ventral excavado es el que da el nombre al grupo. Uno de los grupos incluye organismos fotosintéticos cuyos cloroplastos se supone los han obtenido por endosimbiosis secundaria de un alga verde. Entre los parásitos de este grupo destacan los tripanosomas, causantes de la enfermedad del sueño y de la enfermedad de Chagas.

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엑스카바타 ( coréen )

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엑스카바타(excavata)는 진핵생물[1]에 속하는 단세포생물[2]의 일종이다.

하위 그룹

엑스카바타는 문 또는 상문 레벨의 6개의 주요 하위 그룹으로 분류된다. 아래 표와 같이 나타낼 수 있다.

각주

  1. Hampl V; Hug L; Leigh JW; 외. (2009년 3월). “Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups". 《Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.》 106 (10): 3859–64. doi:10.1073/pnas.0807880106. PMID 19237557.
  2. Simpson, Ag; Inagaki, Y; Roger, Aj (2006년 3월). “Comprehensive multigene phylogenies of excavate protists reveal the evolutionary positions of "primitive" eukaryotes” (Free full text). 《Molecular biology and evolution》 23 (3): 615–25. doi:10.1093/molbev/msj068. PMID 16308337.
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