Els carideus (Caridea) formen un dels set infraordres de crustacis decàpodes pleociemats i comprén una gran part de les gambes conegudes, com per exemple la gamba panxuda (Plesionika edwardsii), diversos tipus de gambetes (palemònids), la gamba gavatxa (Dugastella valentina) o la gamba d'alguer (Crangon crangon).
Són un dels grups més nombrosos dels decàpodes, i es caracteritzen per ser nedadores i tenir:
L'infraordre dels carideus se subdivideix en les següents superfamílies:[1][2]
Moltes de les superfamílies comprenen una única família. La més nombrosa és Palaemonoidea, amb 8 famílies.
Els carideus (Caridea) formen un dels set infraordres de crustacis decàpodes pleociemats i comprén una gran part de les gambes conegudes, com per exemple la gamba panxuda (Plesionika edwardsii), diversos tipus de gambetes (palemònids), la gamba gavatxa (Dugastella valentina) o la gamba d'alguer (Crangon crangon).
Krevety (Caridea) jsou podřád desetinohých vyšších korýšů, který zahrnuje asi 2 500 druhů.[1] Žijí v mořích i sladkých vodách. Umí dobře plavat, mají fylobranchiátní žábry, první dva páry kráčivých končetin (pereiopodů) jsou modifikovány na klepeta, filtrační vějířky nebo kartáčky. Mají válcovitý krunýř, vybíhající v čelní hrot rostrum, a dlouhý rovný zadeček. Přes den žijí většinou skrytě, v noci vycházejí za potravou, kterou vyhledávají dlouhými tykadly. V nebezpečí unikají často směrem dozadu údery ocasní ploutvičky.
Krevety spolu např. s hmyzem a pavouky patří do kmene členovců, tedy mezi živočichy s článkovaným tělem i končetinami. Když se kreveta svléká, odhazuje nejen starý krunýř pokrývající její tělo, ale i jemnou kutikulu chránící její tykadla a oči.
Krevety se podle typu larválního vývoje dělí na tři skupiny:
Druhy krevet vázaných na mořské prostředí jsou r-stratégové, produkují tedy velký počet malých vajíček. Druhy vázané na život ve sladkých vodách ale naopak produkují malý počet velkých vajíček a dají se označit jako K-stratégové.
Krevety jsou loveny jako lidská potrava. Řada druhů je chována v akváriích, z některých druhů byly vyšlechtěny i různobarevné okrasné varianty. Krevety chované v akváriích lze podle způsobu života rozdělit do tří hlavních skupin: trpasličí, filtrující a dravé. V akváriu by neměly být společně chované různé druhy náležející ke stejnému rodu, protože pak hrozí nežádoucí křížení (hybridizace).
Krevety (Caridea) jsou podřád desetinohých vyšších korýšů, který zahrnuje asi 2 500 druhů. Žijí v mořích i sladkých vodách. Umí dobře plavat, mají fylobranchiátní žábry, první dva páry kráčivých končetin (pereiopodů) jsou modifikovány na klepeta, filtrační vějířky nebo kartáčky. Mají válcovitý krunýř, vybíhající v čelní hrot rostrum, a dlouhý rovný zadeček. Přes den žijí většinou skrytě, v noci vycházejí za potravou, kterou vyhledávají dlouhými tykadly. V nebezpečí unikají často směrem dozadu údery ocasní ploutvičky.
Zu den Caridea gehören über 2500 der 3000 als Garnelen bezeichneten Krebstiere. Es sind meist kleine Krebstiere mit zylindrischem Carapax. Die meisten Carideaarten leben im Meer, unter anderem in Korallenriffen und in der Tiefsee, es gibt jedoch auch Süßwasserarten (z. B. die Süßwassergarnelen (Atyidae)).
Die ersten beiden Beinpaare sind mit oder ohne Scheren. Das dritte Beinpaar ist immer ohne Scheren. Das zweite Segment des Abdomen ist seitlich verbreitet und ragt über den Hinterrand des ersten und den Vorderrand des dritten Abdomensegments. Die Kiemen bestehen aus einem zentralen Schaft mit runden Verzweigungen. Die Weibchen tragen wie bei allen Pleocyemata die Eier bis zum Schlupf der Protozoea-Larven an ihrem Abdomen mit sich herum.
Überfamilien und Familien:[1]
Einige wenige Carideaarten werden kommerziell gefangen (z. B. die Nordseegarnele (Crangon crangon)) oder in Garnelenzuchten vermehrt (z. B. Macrobrachium rosenbergii, Fam. Palaemonidae) und sind begehrte Delikatessen. Die meisten Speise-„Garnelen“ gehören allerdings zu den Penaeoidea und nicht zu den Caridea.
Einige Süßwassergarnelen und Felsengarnelen werden auch im Süßwasseraquarien gehalten z. B. die Japanische Süßwassergarnele, die als Algenbekämpferin beliebt ist. In Meerwasseraquarien werden Knallkrebse, Putzer- und Marmorgarnelen, Felsen- und Partnergarnelen, Harlekingarnelen und Tanzgarnelen gehalten. Die Scherengarnelen die ebenfalls in Meerwasseraquarien gehalten werden, gehören nicht zu den Caridea.
Zu den Caridea gehören über 2500 der 3000 als Garnelen bezeichneten Krebstiere. Es sind meist kleine Krebstiere mit zylindrischem Carapax. Die meisten Carideaarten leben im Meer, unter anderem in Korallenriffen und in der Tiefsee, es gibt jedoch auch Süßwasserarten (z. B. die Süßwassergarnelen (Atyidae)).
The Caridea, commonly known as caridean shrimp or true shrimp, are an infraorder of shrimp within the order Decapoda. This infraorder contains all species of true shrimp. They are found widely around the world in both fresh and salt water. Many other animals with similar names – such as the mud shrimp of Axiidea and the boxer shrimp of Stenopodidea – are not true shrimp, but many have evolved features similar to true shrimp.
Carideans are found in every kind of aquatic habitat, with the majority of species being marine. Around a quarter of the described species are found in fresh water, however, including almost all the members of the species-rich family Atyidae and the Palaemonidae subfamily Palaemoninae.[1] They include several commercially important species, such as Macrobrachium rosenbergii, and are found on every continent except Antarctica.[1] The marine species are found at depths to 5,000 m (16,000 ft),[2] and from the tropics to the polar regions.
In addition to the great variety in habitat, carideans vary greatly in form, from species a few millimetres long when fully grown,[3] to those that grow to over a foot long.[2] Except where secondarily lost, shrimp have one pair of stalked eyes, although they are sometimes covered by the carapace, which protects the cephalothorax.[2] The carapace also surrounds the gills, through which water is pumped by the action of the mouthparts.[2]
Most carideans are omnivorous, but some are specialised for particular modes of feeding. Some are filter feeders, using their setose (bristly) legs as a sieve; some scrape algae from rocks. The snapping shrimp of the genus Alpheus snap their claws to create a shock wave that stuns prey. Many cleaner shrimp, which groom reef fish and feed on their parasites and necrotic tissue, are carideans.[2] In turn, carideans are eaten by various animals, particularly fish and seabirds, and frequently host bopyrid parasites.[2]
Unlike Dendrobranchiates, Carideans brood their eggs rather than releasing them into the water. Caridean larvae undergo all naupliar development within the egg, and eclose as a zoea. The zoea stage feeds on phytoplankton. There can be as few as two zoea stages, (e.g. some freshwater Palaemonidae), or as many as 13, (e.g. some Pandalidae). The post-zoeal larva, often called a decapodid, resembles a miniature adult, but retains some larval characteristics. The decapodid larva will metamorphose a final time into a post-larval juvenile: a young shrimp having all the characteristics of adults.[4] Most adult carideans are benthic animals living primarily on the sea floor.
Common species include Pandalus borealis (the "pink shrimp"), Crangon crangon (the "brown shrimp") and the snapping shrimp of the genus Alpheus. Depending on the species and location, they grow from about 1.2 to 30 cm (0.47 to 11.81 in) long, and live between 1.0 and 6.5 years.[5]
The most significant commercial species among the carideans is Pandalus borealis,[7] followed by Crangon crangon.[8] The wild-capture production of P. borealis is about ten times that of C. crangon. In 1950, the position was reversed, with the capture of C. crangon about ten times that of P. borealis.[6]
In 2010, the global aquaculture of all shrimp and prawn species (3.5 million tonnes) slightly exceeded the global wild capture (3.2 million tonnes).[6] No carideans were significantly involved in aquaculture, but about 430,000 tonnes were captured in the wild. That is, about 13% of the global wild capture, or about 6% of the total production of all shrimp and prawns, were carideans.[6]
Shrimp of the infraorder Caridea are more closely related to lobsters and crabs than they are to the members of the sub-order Dendrobranchiata (prawns).[9] Biologists distinguish these two groups based on differences in their gill structures. The gill structure is lamellar in carideans but branching in dendrobranchiates. The easiest practical way to separate true shrimp from dendrobranchiates is to examine the second abdominal segment. The second segment of a carideans overlaps both the first and the third segment, while the second segment of a dendrobranchiate overlaps only the third segment.[10] They also differ in that carideans typically have two pairs of chelae (claws), while dendrobranchiates have three.[11] A third group, the Stenopodidea, contains around 70 species and differs from the other groups in that the third pairs of legs is greatly enlarged.[11]
Procarididea are the sister group to the Caridea, comprising only eleven species.[12][13]
The cladogram below shows Caridea's relationships to other relatives within Decapoda, from analysis by Wolfe et al., 2019.[14]
DecapodaDendrobranchiata (prawns)
Stenopodidea (boxer shrimp)
Achelata (spiny lobsters, slipper lobsters)
Polychelida (benthic crustaceans)
Astacidea (lobsters, crayfish)
Axiidea (mud shrimp, ghost shrimp, or burrowing shrimp)
Gebiidea (mud lobsters and mud shrimp)
Anomura (hermit crabs and others)
Brachyura (crabs)
The below cladogram shows the internal relationships of eight selected families within Caridea, with the Atyidae (freshwater shrimp) being the most basal:[14]
CarideaThe infraorder Caridea is divided into 15 superfamilies:[12]
The fossil record of the Caridean is sparse, with only 57 exclusively fossil species known.[12] The earliest of these cannot be assigned to any family, but date from the Lower Jurassic and Cretaceous.[29] A number of extinct genera cannot be placed in any superfamily:[12]
The Caridea, commonly known as caridean shrimp or true shrimp, are an infraorder of shrimp within the order Decapoda. This infraorder contains all species of true shrimp. They are found widely around the world in both fresh and salt water. Many other animals with similar names – such as the mud shrimp of Axiidea and the boxer shrimp of Stenopodidea – are not true shrimp, but many have evolved features similar to true shrimp.
Los carídeos (Caridea) son un infraorden de crustáceos decápodos marinos o de agua dulce, conocidos comúnmente como camarones, gambas, quisquillas o esquilas.
Son relativamente fáciles de encontrar en todo el mundo, tanto en agua dulce, como en agua salada. Como ejemplo, unas doscientas cuarenta especies de camarones viven tan solo en las aguas costeras tropicales del pacífico de América.
Normalmente, son mucho más pequeños que los langostinos.
Pese a que el infraorden Caridea, de los crustáceos decápodos, es el que se asocia habitualmente con los camarones, hay que anotar que en idioma español reciben el nombre de camarón un gran número de crustáceos, más o menos relacionados, pero que no necesariamente son del orden decápodo, como varias especies de la subclase Mysidacea.
Los carideos incluyen tanto a los llamados camarones de río, como a algunos camarones marinos de aguas tropicales, templadas, o de aguas frías profundas. Por ejemplo, el género Macrobrachium, de la familia Palaemonidae, vive en aguas continentales, los Atyidae son siempre de agua dulce y se encuentran en todo el mundo, salvo en las regiones polares,[1] los géneros Heterocarpus y Pandalus, de la familia Pandalidae, viven en aguas marinas, y los Crangonidae se pueden encontrar desde la zona litoral hasta la abisal.
Según un estudio del año 2012,[2] hay dos mil quinientas setenta y dos especies aceptadas de camarones, que representan el 58 % del total de especies estimadas, ya que existen cuatrocientas especies no descritas en las colecciones de los museos, y los expertos estiman que en la naturaleza existen otras mil quinientas especies sin recolectar todavía. Lo que supone una estimación de más de cuatro mil especies a incluir en Caridea.
El Registro Mundial de Especies Marinas incluye las siguientes superfamilias y familia en el infraorden Caridea:[3]
Agrupando los siguientes géneros y familia, no incluidos en estas superfamilias, en la superfamilia "Caridea incertae sedis":[4]
Sus tamaños oscilan entre los 2 y los 35 mm de longitud, tienen las patas pequeñas, los bordes de las mandíbulas fibrosos, el cuerpo comprimido, la cola muy prolongada respecto al cuerpo, la coraza poco consistente, y son de color variable.
El cuerpo de los camarones es generalmente cilíndrico, y se divide en dos partes principales: la cabeza y el tórax, que están ensamblados juntos para formar el cefalotórax, y un largo y estrecho abdomen. Tienen un cuerpo, integrado por un caparazón en el frente, y seis segmentos abdominales. Todos son decápodos, es decir, tienen diez patas. Las patas son los últimos cinco de los ocho pares de apéndices torácicos característicos de los crustáceos. Los tres primeros pares de apéndices funcionan como piezas bucales, denominándose maxilípedos al resto de pereiopodos. El primer par de patas suele consistir en piezas alargadas en forma de pinza o quela, por lo que esas patas pueden llamarse quelípedos.
Otros apéndices se encuentran en el pleon o abdomen, donde cada segmento posee un par de pleópodos birrámeos, que tienen la forma de paletas, y que utilizan para propulsarse a través del agua, y nadar adelante. También se pueden utilizar para más fines que nadar. Algunas especies de camarón los utilizan para incubar los huevos, otros tienen branquias para respirar por ellos, y los machos de algunas especies utilizan el primer par, o los dos primeros, para la inseminación. Los últimos apéndices abdominales forman parte de la cola, junto con el telson, y son llamados urópodos. Los urópodos permiten al camarón nadar hacia atrás, y funcionan como timón, dirigiendo al camarón cuando nada adelante. Juntos, el telson y los urópodos, forman un abanico con la cola extendida. Si se alarma a un camarón, puede flexionar su abanico de la cola en un movimiento rápido. Esto da como resultado un fuerte impulso hacia atrás, que se denomina "reacción de escape caridoidea".
Los ojos están bien desarrollados en la mayoría de las especies, pero las especies que habitan en cuevas suelen ser ciegas. Tienen varios pares de antenas, cuya forma, longitud y cantidad varían bastante, según los hábitos de alimentación de las especies. La anténula es una pequeña antena que se configura en el segundo par de apéndices. Debajo de la anténula está la antena. Las especies que habitan en cuevas tienen una mayor cantidad de apéndices para palpar a su alrededor o alimentarse.
La coloración es muy variable, algunas especies son blancas o descoloridas (en su mayoría especies cavernícolas o que habitan oquedades), los habitantes de los arrecifes suelen tener colores brillantes y atractivos o crípticos, y otras especies son transparentes, casi invisibles, llamándoseles comúnmente "camarones de cristal". Cuando presentan coloración, pueden ser líneas de color azul, amarillo, anaranjado, rojo... horizontales u oblicuas en el caparazón y verticales en el abdomen, y franjas de colores también en las patas.
Los Caridea son más comunes en aguas bien oxigenadas. La mayoría de las especies viven en aguas poco profundas de las plataformas marinas, y gran parte de su vida transcurre en el fondo del mar o en las lagunas costeras, por lo que se las considera bentónicas. Otras especies habitan en la columna de agua, por lo que se las considera pelágicas. Su dispersión debida a las corrientes marinas, tanto de los adultos, como de las larvas, explica que su distribución mundial sea en ocasiones muy amplia.
Habitan los trópicos y las aguas templadas, preferentemente en áreas rocosas, ocupan los pastos marinos, fango, arena, las arenas de las playas, arrecifes coralinos, fondos de costas, fondos de lagos y lagunas salobres, o de agua dulce, y otros fondos donde abunda el alimento, cuevas, mar abierto... Viven también en aguas corrientes y estancadas dulces, en la costa y zonas interiores, en cuevas, grietas, canales de riego, así como acequias. Suelen vivir en pareja y en grandes grupos, de hasta miles de individuos.
Su rango de profundidad va desde los 4 a los 5.800 metros, y su rango de temperatura entre -2.03 y 29.16ºC.[5]
Se distribuyen en todos los mares y océanos, excepto en las regiones polares, habiendo especies que se localizan en los bordes de estas regiones.[6]
Son especies omnívoras, que se alimentan de materia vegetal en descomposición, algas, crustáceos microscópicos, carroña, restos de animales y restos de peces. Varias especies son consideradas camarones limpiadores, que generalmente se alimentan de parásitos y tejidos muertos, de peces que se dejan desparasitar, acudiendo a veces los camarones en gran cantidad a ayudar a los peces infectados. Estas especies limpiadoras pueden incluso entrar en la boca, y hasta en la cavidad de las agallas, sin ser comidos por los peces o morenas.
Varias especies de Carideos son hermafroditas, y suele darse también el hecho, de que algunas especies son primeramente machos, protandría, y después, al envejecer y darse las oportunas circunstancias de jerarquía y/o relación sexual, se transforman en hembras.
Los carídeos comparten numerosas características, por ejemplo, los huevos fecundados son incubados por la hembra, y permanecen adheridos a los pleópodos (lit. "patas nadadoras") hasta que eclosionan.
El diagrama de la derecha, y la siguiente descripción, se refieren principalmente a la anatomía externa del camarón común europeo, Crangon crangon, como un ejemplo típico de un camarón decápodo. La carcasa que protege el cefalotórax es más dura y más gruesa, que la cáscara en cualquier otro lugar en el camarón, y se llama el caparazón. El caparazón rodea las branquias, a través de las cuales el agua es bombeada desde la boca. El rostro, los ojos, los bigotes y las patas parten desde el caparazón. La tribuna, que en latín significa pico, parece un pico o nariz puntiaguda en la cabeza de los camarones. Se trata de una extensión delantera rígida del caparazón, y se puede utilizar para el ataque o defensa. También puede estabilizar el camarón cuando nada hacia atrás. Dos ojos saltones en tallos se sientan a ambos lados de la tribuna. Estos son los ojos compuestos, que tienen la visión panorámica, y son muy buenos en la detección de movimiento. Dos pares de bigotes (antenas) también parten desde la cabeza. Uno de estos pares es muy largo, y puede ser dos veces la longitud de los camarones, mientras que el otro par es bastante corto. Las antenas tienen sensores que permiten que los camarones sientan donde tocan, y también les permite oler o degustar, por muestreo de los productos químicos en el agua. Las antenas largas ayudan al camarón a orientarse en relación con su entorno inmediato, mientras que las antenas cortas le ayudan a evaluar la idoneidad de las presas.
Los camarones en sus diferentes especies son criaturas relativamente abundantes en los cuerpos de agua dulce o salada en todo el mundo, lo cual los convierte en un importante recurso pesquero y alimenticio.
Prácticamente cada país posee recetas y formas particulares para preparar y consumir estos crustáceos. Si existe algún punto en común, es que para consumirlos se procede a su cocimiento y que es común que se elimine la cabeza, la coraza corporal, las aletas anteriores y posteriores, todas ellas partes ricas en quitina y por ello indigestas.
También es común que se destripe antes de consumirlo, pues en este grupo de especies los intestinos son fácilmente reconocibles, aun antes del cocimiento, como una línea oscura que corre longitudinalmente por la parte alta del cuerpo y cola.
Los carídeos (Caridea) son un infraorden de crustáceos decápodos marinos o de agua dulce, conocidos comúnmente como camarones, gambas, quisquillas o esquilas.
Son relativamente fáciles de encontrar en todo el mundo, tanto en agua dulce, como en agua salada. Como ejemplo, unas doscientas cuarenta especies de camarones viven tan solo en las aguas costeras tropicales del pacífico de América.
Normalmente, son mucho más pequeños que los langostinos.
Caridea on kymmenjalkaisten äyriäisten osalahko. Caridea-äyriäiset ovat katkarapuja, mutta katkaravuiksi kutsutaan muitakin, ulkoisesti samannäköisiä äyriäisryhmiä, joita samaan tapaan pyydystetään tai kasvatetaan ihmisravinnoksi. Caridea-osalahkoa sinänsä on kuitenkin joskus myös kutsuttu nimellä katkaravut[1], ja muissa kielissä sen jäseniin on viitattu käsitteellä ”varsinaiset katkaravut” (äkta räkor, true shrimps).
Katkarapujen ruumis on pitkänomainen, jokseenkin liereä tai vähän sivuilta litistynyt. Sitä luonnehtii vahva, lihaksikas pyrstöosa. Selkäkilpi (carapax) on suhteellisen pehmeä ja ohut, sen etureuna muodostaa usein sarvimaisen otsapiikin. Keskiruumiin jalat ovat ohuet, hämähäkkimäiset, takaruumiin (”ravunpyrstön”) raajat taas ovat sopeutuneet uimajaloiksi. Tuntosarvet ovat useimmiten pitkät; niiden tyvellä on levymäinen antennisuomu. Katkaravut useimmiten liikkuvat pohjan tuntumassa tai vesikasvillisuudessa.
Caridea-katkaravut kuuluvat kymmenjalkaisten Pleocyemata-alalahkoon ja ovat läheisempää sukua esim. saman alalahkon hummereille ja taskuravuille kuin muille, Dendrobranchiata-alalahkoon kuuluville katkaravuille. Caridea-katkaravuilla on yksinkertaiset haarattomat kidukset ja ne hautovat muniaan pyrstönsä tyvessä.
Caridea-osalahko jaetaan kuuteentoista yläheimoon, ja nämä edelleen heimoihin, sukuihin ja lajeihin, joita tunnetaan yli 3260 kappaletta.[2][3] Suurimmat yläheimot ovat Palaemonoidea (971 lajia), Alpheoidea (963 lajia) ja Atyoidea (450 lajia).[2]
Suomen rannikoilla esiintyy alkuperäisenä kaksi noin kuusisenttiseksi kasvavaa katkarapulajia, hietakatkarapu (Crangon crangon) sekä leväkatkarapu (Palaemon adspersus), joka elää Porin ja Pernajan välisellä alueella. Kolmas laji, sirokatkarapu (Palaemon elegans) on vieraslaji, joka on levinnyt nopeasti etelärannikolle 2000-luvun alussa.[4][5]
Caridea-katkarapuja, samoin kuin muiden ryhmien katkarapuja, pyydystetään ja kasvatetaan merkittäviä määriä ihmisravinnoksi. Pohjois-Euroopassa tärkeimpiä lajeja ovat pohjankatkarapu (Pandalus borealis) ja hietakatkarapu (Crangon crangon). Kaakkois-Aasiassa vesiviljelyssä tuotetaan suuria määriä makean veden Macrobrachium-katkarapuja.
Akvaarioharrastuksessa suosittujen pienten makean veden harjarapujen (Atyidae) nimiksi on vahvistettu erilaisia harjarapuja ja sukarapuja, esimerkiksi siniharjarapu ja leväsukarapu (Caridina japonica, ent. leväkatkarapu).[6]
Makea- ja murtovesiakvaarioissa pidetään myös Macrobrachium-suvun lajeja, esimerkiksi Macrobrachium lanchesteri, Macrobrachium pilimanus ja Macrobrachium assamense. Merivesiakvaarioissa ovat yleisiä Lysmata-suvun ravut, jotka kuuluvat puhdistajaravuiksikin kutsuttuun Hippolytidae-heimoon.
Caridea on kymmenjalkaisten äyriäisten osalahko. Caridea-äyriäiset ovat katkarapuja, mutta katkaravuiksi kutsutaan muitakin, ulkoisesti samannäköisiä äyriäisryhmiä, joita samaan tapaan pyydystetään tai kasvatetaan ihmisravinnoksi. Caridea-osalahkoa sinänsä on kuitenkin joskus myös kutsuttu nimellä katkaravut, ja muissa kielissä sen jäseniin on viitattu käsitteellä ”varsinaiset katkaravut” (äkta räkor, true shrimps).
Katkarapujen ruumis on pitkänomainen, jokseenkin liereä tai vähän sivuilta litistynyt. Sitä luonnehtii vahva, lihaksikas pyrstöosa. Selkäkilpi (carapax) on suhteellisen pehmeä ja ohut, sen etureuna muodostaa usein sarvimaisen otsapiikin. Keskiruumiin jalat ovat ohuet, hämähäkkimäiset, takaruumiin (”ravunpyrstön”) raajat taas ovat sopeutuneet uimajaloiksi. Tuntosarvet ovat useimmiten pitkät; niiden tyvellä on levymäinen antennisuomu. Katkaravut useimmiten liikkuvat pohjan tuntumassa tai vesikasvillisuudessa.
Caridea-katkaravut kuuluvat kymmenjalkaisten Pleocyemata-alalahkoon ja ovat läheisempää sukua esim. saman alalahkon hummereille ja taskuravuille kuin muille, Dendrobranchiata-alalahkoon kuuluville katkaravuille. Caridea-katkaravuilla on yksinkertaiset haarattomat kidukset ja ne hautovat muniaan pyrstönsä tyvessä.
Caridea-osalahko jaetaan kuuteentoista yläheimoon, ja nämä edelleen heimoihin, sukuihin ja lajeihin, joita tunnetaan yli 3260 kappaletta. Suurimmat yläheimot ovat Palaemonoidea (971 lajia), Alpheoidea (963 lajia) ja Atyoidea (450 lajia).
A dos carideos (Caridea) é unha infraorde de crustáceos decápodos que son coñecidos popularmente como camaróns, e tamén como esquías, esquilas ou quisquillas.
Máis pequenos que as gambas e os lagostinos, o seu tamaño alcanza como máximo, segundo as especies, os 10 ou 15 cm de lonxitude.
O seu corpo é comprimido, coa cola (abdome) moi prolongada con respecto ao cefalotórax e a casca pouco consistente.
A prolongación anterior do cefalotórax, ou rostro, é longo e dentado.
Teñen as patas pequenas, e os bordos das mandíbulas fibrosos.
A súa coloración é basicamente agrisada.
Son relativamente abundantes en todo o mundo, tanto nas augas mariñas como nas doces.
A infraorde dos carideos comprende as superfamilias seguintes:[2][3]
Os camaróns nas súas diferentes especies son criaturas relativamente abundantes nas augas salgadas e doces de todo o mundo, o cal os converte nun importante recurso pesqueiro e alimenticio.
Practicamente cada país ten receitas e formas particulares para preparar e consumir estes crustáceos.
De existir algún punto en común, é o de que, para consumilos, se procede á súa cocción, e que é común que se elimine o cefelotórax, a coiraza do abdome e as patas, partes todas elas ricas en quitina e, por iso, indixestas.
Tamén é común que se destripe antes de consumilo, pois neste grupo de especies os intestinos son facilmente recoñecíbeis, aínda antes da cocción, como unha liña escura que percorre lonxitudinalmente a parte alta do corpo.
En Galicia temos catro especies de camaróns relativamente frecuentes,[4] moi apreciadas gastronomicamente e que alcanzan elevado prezo nos mercados:
A máis importante especie comercial de camarón é Pandalus borealis,[6] seguida de Crangon crangon.[7]
As capturas de P. borealis salvaxe son na actualidade unhas dez veces maiores que as de C. crangon. En 1950 a posición era ao revés, xa que as capturas de C. crangon foron unhas dez veces superiores ás de P. borealis.[5]
En 2010 a produción global en acuicultura de todas as especies de camaróns e lagostiños (3,5 millóns de toneladas) superou lixeramente ás capturas mundiais de especies salvaxes (3,2 millóns de toneladas).[5]
As especies non carideanas participaron moi significativamente na acuicultura, pero foron capturadas unhas 430.000 toneladas na natureza. É dicir, aproximadamente o 13 % das capturas mundiais de especies salvaxes, ou aproximadamente o 6 % da produción total de todos os camaróns e lagostiños, foron carideos.[5]
Os camaróns da infraorde dos carideos están estreitamente relacionados coas lagostas e os cangrexos, que son membros da suborde dos dendrobranquiados.[8]
Os biólogos distinguen estes dous grupos en base a diferenzas nas estruturas das súas branquias. A estrutura das branquias nos carideos é lamelar, e ramificada nos dendrobranquiados. Pero a forma práctica máis fácil de distinguir un verdadeiro camarón dun dendrobranquiado é examinar o segundo segmento abdominal. Nos carideos este segmento superponse aos segmentos primeiro e terceiro, mentres que o segundo segmento dun dendrobranquiado só se superpón ao terceiro.[9]
Tamén se diferencian en que os carideos normalmente teñen dous pares de quelas (pinzas), mentres que os dendrobranquiados teñen tres.[10]
Un terceiro grupo, o dos Stenopodidea, que comprende ao redor de 70 especies, difire dos outros grupos en que o terceiro par de patas está moito máis desenvolvido.[10]
O dos Procarididea é un grupo irmán dos Caridea, e conta só con once especies.[11][12]
Os carideos, como Pandalus borealis (ver foto máis arriba), teñen dous pares de pinzas, e o segundo segmento do abdome superponse aos segmentos 1º e 3º. O abdome mostra unha pronunciada curvatura.
Os dendrobranquiados, como Penaeus monodon, tipicamente teñen tres pares de pinzas, e sete segmentos de tamaño similar no abdome. Non presentan abombamento pronunciado no abdome.
A dos carideos (Caridea) é unha infraorde de crustáceos decápodos que son coñecidos popularmente como camaróns, e tamén como esquías, esquilas ou quisquillas.
I gamberetti (Caridea Dana, 1852) sono un infraordine di crostacei decapodi[1]. Sono diffusi sia in acqua dolce che in acqua salata.
I gamberetti si possono trovare in un'ampia gamma di habitat, ma la maggior parte delle specie è tipica delle acque marine. Solo un quarto delle specie scoperte vive in acqua dolce, e di quel quarto quasi tutte appartengono alla famiglia Atyidae e alla sottofamiglia Palaemoninae della famiglia Palaemonidae[2]. Tra esse ci sono anche specie di importanza commerciale, come Macrobrachium rosenbergii, diffuso in tutti i continenti eccetto l'Antartide[2].
Le specie marine sono diffuse in tutti gli oceani, dalle zone tropicali a quelle artiche, fino a 5.000 m di profondità[3].
Oltre alla varia gamma di habitat, i gamberetti variano molto anche come aspetto; spesso però hanno un carapace che protegge il cefalotorace e circonda le branchie[3]. Anche le dimensioni sono variabili[4].
La maggior parte dei gamberetti è onnivora, ma alcune specie sono specializzate per una particolare dieta: alcune si nutrono filtrando l'acqua, altre raschiano via le alghe dagli scogli. Molti dei "gamberetti pulitori", che si nutrono dei parassiti esterni di altri animali, appartengono all'infraordine Caridea[3]. Alcune specie del genere Alpheus utilizzano il suono prodotto dalle loro chele per stordire le prede.
Presentano crostacei parassiti come gli isopodi appartenenti alla famiglia Bopyridae[3].
In questo infraordine sono riconosciute 14 superfamiglie[1]:
I fossili di Caridea sono rari: sono note solo 57 specie esclusivamente fossili.[5] I più antichi non possono essere assegnati a nessuna famiglia, ma sono datati al basso Giurassico e al Cretaceo.[6] Un certo numero di generi estinti non può essere classificato in nessuna superfamiglia:[5]
Le specie di maggior importanza commerciale sono probabilmente Pandalus borealis[7] e Crangon crangon[8]. Oggi la quantità di P. borealis catturati è circa dieci volte quella di C. crangon; nel 1950 la situazione era opposta[9].
I gamberetti (Caridea Dana, 1852) sono un infraordine di crostacei decapodi. Sono diffusi sia in acqua dolce che in acqua salata.
Garnalen (infraorde Caridea) zijn een groep van kleine kreeftachtigen. Een groep met deze naam werd in 1852 voorgesteld door James Dwight Dana.[1] Onder meer de gewone garnaal (Crangon crangon) behoort tot deze groep.
Het woord garnaal wordt vaak gebruikt voor andere kreeftachtigen die niet tot de infraorde Caridea behoren. Zo zijn gamba's geen echte garnalen, omdat ze een andere (boomvormig vertakte) kieuwstructuur hebben dan de echte garnalen, die een plaatvormige kieuwstructuur bezitten.
Over het algemeen worden garnalen groter naarmate het water waarin ze leven warmer is. Garnalen eten allerlei dierlijke en plantaardige resten.
Garnalen leven vooral 's zomers dicht onder de kust. In de winter trekken ze naar dieper water. De gewone garnaal is vooral 's nachts actief.
Zowel in zout als in zoet water komen garnalensoorten voor, maar de meeste soorten leven in zee. Vele soorten leven op een zandbodem waarin ze zich kunnen ingraven om zich te beschermen tegen predatoren.
Er zijn 3268 levende en 57 fossiele[2] soorten garnalen bekend, zowel in tropische, subtropische als koude wateren.
Hoewel een garnaal in het water leeft zwemt hij amper. Om zich voort te bewegen gebruikt hij vooral zijn poten, een garnaal heeft 10 poten. Meestal lopen ze met hun achterste poten over de zeebodem, op zoek naar voedsel. Hun voorste poten hebben soms schaartjes, daarmee kunnen ze voorwerpen oppakken.
Garnalen worden vaak als ingrediënt van een maaltijd gebruikt, of in een (garnalen)salade of garnalencocktail. Zie ook kreeft als voeding.
Garnalen (infraorde Caridea) zijn een groep van kleine kreeftachtigen. Een groep met deze naam werd in 1852 voorgesteld door James Dwight Dana. Onder meer de gewone garnaal (Crangon crangon) behoort tot deze groep.
Reker tilhører tifotkrepsene. De er vanligvis ganske små dyr som opptrer i stort antall. Forskjellige slags reker holder til på forskjellige dyp både i havet og i ferskvann. I denne artikkelen omtales infraordenen Caridea, som omfatter nesten alle reker som forekommer i Norge, men en annen gruppe av tifotkreps, Dendrobranchiata, kalles også «reker».
De er særlig kjent som matnyttige og kan brukes på mange forskjellige måter i middagsretter.
Mange arter holdes også i akvarium. Reker omfatter grupper som Atyidae, Caridina, Kloreker og Viftereker. Av de mer kjente artene kan nevnes amanoreke, blomsterreke, Cryphiops caementarius, dypvannsreke, Gabonreke, Halocaridina rubra, kirsebærreke, Molukk-viftereke og rød krystallreke.
Taksonomien til storkreps er komplisert og under stadig revisjon. En moderne oppdatering av systematikken gis nedfor i tråd med 2013-revisjonen, etter oversikten i WoRMS-databasen.[1].
Reker tilhører tifotkrepsene. De er vanligvis ganske små dyr som opptrer i stort antall. Forskjellige slags reker holder til på forskjellige dyp både i havet og i ferskvann. I denne artikkelen omtales infraordenen Caridea, som omfatter nesten alle reker som forekommer i Norge, men en annen gruppe av tifotkreps, Dendrobranchiata, kalles også «reker».
De er særlig kjent som matnyttige og kan brukes på mange forskjellige måter i middagsretter.
Mange arter holdes også i akvarium. Reker omfatter grupper som Atyidae, Caridina, Kloreker og Viftereker. Av de mer kjente artene kan nevnes amanoreke, blomsterreke, Cryphiops caementarius, dypvannsreke, Gabonreke, Halocaridina rubra, kirsebærreke, Molukk-viftereke og rød krystallreke.
Krewetki, krewetki właściwe[2] (Caridea) – morskie i słodkowodne skorupiaki zaliczane do podrzędu Pleocyemata z rzędu dziesięcionogów. Zwyczajową nazwą krewetki określana jest też zaliczana do Caridea nadrodzina Palaemonoidea[3]. Opisano około 2500 gatunków[2] klasyfikowanych w kilkunastu nadrodzinach. Wiele z nich poławia się w celach konsumpcyjnych.
Krewetki zamieszkują wszystkie rodzaje środowiska wodnego, przy czym większość z nich to gatunki morskie. Około jedna czwarta z opisanych gatunków zasiedla wody słodkie, w tym niemal wszystkie gatunki z rodzin Atyidae i Palaemonidae (głównie z podrodziny Palaemoninae)[4]. Obejmują one kilka ważnych z gospodarczego punktu widzenia gatunków, takich jak krewetka północna (Pandalus borealis), garnela pospolita (Crangon crangon), czy Macrobrachium rosenbergii, i występują na wszystkich kontynentach, z wyjątkiem Antarktydy[4]. Gatunki morskie występują na głębokościach do 5000 m[5], od terenów tropikalnych po regiony polarne.
Kilka gatunków żyje w Bałtyku (gdzie jednak zapewne z uwagi na małe rozmiary używane są przeważnie jako przynęta). Jeden gatunek – krewetka nakrapiana (Atyaephyra desmaresti) – pojawił się w Odrze[2]. Inne gatunki krewetek występujących w Bałtyku to m.in.: krewetka bałtycka (Palaemon adspersus), krewetka atlantycka (Palaemon elegans), krewetka zmienna (Palaemonetes varians), czy garnela pospolita (Crangon crangon).
Oprócz dużej różnorodności zamieszkiwanych siedlisk, krewetki różnią się znacznie pod względem formy, od gatunków o długości kilku milimetrów[6] do tych, które osiągają ponad 30 centymetrów długości. Z wyjątkiem przypadków, w których zostały one wtórnie utracone, krewetki mają jedną parę oczu, chociaż czasami są one przykryte pancerzem, który chroni głowotułów. Pancerz otacza skrzela, przez które woda przepompowywana jest przez ruchy narządów gębowych[5].
Większość przedstawicieli Caridea jest wszystkożerna, ale niektóre specjalizują się w poszczególnych rodzajach pobierania pokarmu. Niektóre z nich filtrują pokarm, wykorzystując swoje szczecinki na odnóżach jako sito; inne zeskrobują glony ze skał. Krewetki z rodzaju Alpheus (rodzina Alpheidae) zaciskają szczypce, tworząc falę uderzeniową, która ogłusza zdobycz. Wiele gatunków krewetek, jak na przykład krewetka czyściciel (Lysmata amboinensis), pozostają w symbiozie protokooperacyjnej z rybami rafowymi, żywiąc się ich pasożytami i martwą tkanką. Z kolei krewetki są spożywane przez różne zwierzęta, szczególnie ryby i ptaki morskie, i często są gospodarzami pasożytów krewetek i krabów z rodziny Bopyridae[5].
Są to na ogół niewielkie skorupiaki o ciele spłaszczonym grzbieto-brzusznie i mniej lub bardziej cylindrycznym głowotułowiu[7], blaszkowatych skrzelach i słabo wykształconych szczypcach. Pierwsza para pleopodiów u samców jest mniej lub bardziej zredukowana[2]. Odwłok dobrze rozwinięty; skleryt drugiego segmentu odwłoku nachodzi na segment pierwszy i trzeci. Pierwsza i druga para odnózy krocznych (pereiopodów) zazwyczaj opatrzone szczypcami. Skrzela blaszkowate. Samice umieszczają rozwijające się jaja na tylnych odnóżach (pleopodach)[8].
World Register of Marine Species (WoRMS) wyróżnia 14 nadrodzin (stan na 08.2016)[9]:
Inni autorzy, jak np. Raymond T. Bauer, wyróżniają 15 nadrodzin, z Procarididea[10], którą to nadrodzinę jednak nowsze badania z zakresu filogenetyki molekularnej umieszczają w osobnym infrarzędzie o tej samej nazwie, jako grupę siostrzaną w stosunku do Caridea[11]. Jeszcze inne klasyfikacje (De Grave, Pentcheff, Ahyong et al., 2009) wyróżniają 16. monotypową nadrodzinę, Galatheacaridoidea[12]; późniejsze analizy molekularne pokazały, że ma ona niemal identyczny mitochondrialny DNA z Eugonatonotus chacei i uznano, że jedyny przedstawiciel Galatheacaridoidea jest w rzeczywistości stadium larwalnym Eugonatonotus[13].
Ogółem De Grave, Pentcheff, Ahyong et al., 2009 wyróżniają w infrarzędzie Caridae 3268 żyjących i 57 wymarłych (kopalnych) gatunków[12].
Krewetki są jadalne i ze względu na smaczne mięso zaliczane do najpopularniejszych owoców morza.
Najważniejszymi komercyjnie poławianymi gatunkami wśród krewetek są: krewetka północna (Pandalus borealis)[15] i w mniejszym stopniu garnela pospolita (Crangon crangon)[16]. Produkcja z połowów krewetek niehodowlanych z gatunku P. borealis jest około dziesięć razy większa niż w przypadku C. crangon. W latach 50. XX wieku proporcje te były dokładnie odwrotne[14].
Mniejsze osobniki wykorzystywane są jako pokarm dla zwierząt akwariowych i terrariowych. Niektóre gatunki krewetek i ich odmiany – zwłaszcza słodkowodne – są hodowane w akwariach (np. Caridina multidentata, Caridina sp. "Crystal Red" i Fire Red).
Krewetki z infrarzędu Caridea są bliżej spokrewnione z homarami i krabami, niż z przedstawicielami podrzędu Dendrobranchiata, do których są wizualnie podobne[17]. W języku angielskim te pierwsze określane są jako shrimps, te drugie jako prawns i zarówno jedne, jak i drugie są wykorzystywane kulinarnie. Biolodzy rozróżniają te dwie grupy na podstawie różnic w ich strukturach skrzelowych. U Caridea występują skrzela blaszkowate, natomiast u Dendrobranchiata są drzewkowate. Najłatwiejszym sposobem na rozróżnienie krewetek właściwych od Dendrobranchiata jest zbadanie drugiego segmentu odwłoka. Drugi segment u Caridea nachodzi na pierwszy i trzeci segment, podczas gdy drugi segment u Dendrobranchiata nachodzi jedynie na trzeci segment[18]. Różnią się również tym, że Caridea zazwyczaj posiadają dwie pary szczypiec, podczas gdy Dendrobranchiata trzy. Trzecia grupa, Stenopodidea, zawiera około 70 gatunków i różni się od innych grup tym, że trzecie pary odnóży są znacznie powiększone[19].
Krewetki, krewetki właściwe (Caridea) – morskie i słodkowodne skorupiaki zaliczane do podrzędu Pleocyemata z rzędu dziesięcionogów. Zwyczajową nazwą krewetki określana jest też zaliczana do Caridea nadrodzina Palaemonoidea. Opisano około 2500 gatunków klasyfikowanych w kilkunastu nadrodzinach. Wiele z nich poławia się w celach konsumpcyjnych.
Caridea é um dos grupos de Crustáceos comumente reconhecidos como camarões. É uma infraordem composta por aproximadamente 3.500 espécies distribuidas em 37 famílias, sendo que cerca de 800 vivem em água doce.[1][2] Ocorrem em todos os habitats aquáticos do planeta, incluindo o pelagial marinho, cavernas alcalinas e de água doce.[3] Além de sua importância ecológica como componentes da macrofauna bentônica de rios e riachos, algumas espécies de águas continentais possuem potencial para cultivo e comercialização e têm despertado interesse de carcinocultores. Devido à crescente deterioração dos rios, que são os principais habitats naturais das espécies de água doce, existe necessidade urgente de inventariamento e catalogação das espécies ameaçadas.[4][5] As características anatômicas mais notáveis de Caridea são as brânquias filobranquiadas, a segunda pleura abdominal aumentada sobrepondo a primeira e terceira pleura e o primeiro e/ou o segundo pares de pereópodes aumentados e quelados.[6]
O corpo pode ser dividido em cefalotórax, abdômen e télson.[7]
O cefalotórax é composto por treze segmentos, cinco dos quais pertencem à cabeça e oito ao tórax (pereion), os quais são (da região anterior para posterior): ácron pré-segmentar (indistinto), segmento protocerebral (sem apêndices), um par de primeiras antenas ou antênulas que se voltam para frente do animal, um par de segundas antenas ou simplesmente antenas que geralmente apresentam um tamanho maior do que o animal em comprimento.[7][6] Na região anterior do corpo encontra-se um rostro serrilhado em formato de quilha (achatado lateralmente, pontiagudo e com espinhos dorsais), no qual se encontram os olhos bem evidentes localizados lateralmente ao rostro.[8]
Apresentam um par de mandíbulas globosas com endito (correspondente à região com processo incisivo e dentes calcificados), um par de maxílulas que auxiliam na alimentação e um par de maxilas muito delicadas que além de auxiliarem na alimentação, promovem fluxo de água que banha as brânquias, devido à presença de um exopodito foliáceo, largo e transparente chamado de escafognatito ou placa mastigobranquial.[9]
Na região dorsal a carapaça está aderida dorsalmente aos seguimentos torácicos e forma lateralmente o que é chamado de branquiostegito e que envolve a câmara branquial, cujas brânquias são do tipo morfológico filobrânquia, caracterizadas pela presença de ramos de aspecto foliáceo ou de placas dispostas em séries duplas partindo do eixo central.[6]
Na região posterior do cefalotórax verifica-se a presença de três pares de maxilípides birremes e cinco pares de pereópodes unirremes (apresentando o protopodito com coxa e base, exopodito rudimentar e endopodito com cinco artículos), cujo primeiro ou os dois primeiros pares são quelados e aumentados variavelmente,[6] sendo utilizados para captura de alimento e os dois últimos são longos e sem quelas, utilizados para locomoção.[8]
As fêmeas apresentam o poro genital na coxa do terceiro pereópode localizado em uma cápsula dividida em duas membranas em forma de folha, o télico. Nos machos, o poro genital abre-se na coxa do quinto par de pernas locomotoras.[9]
O abdômen é reduzido, com a segunda pleura abdominal (paredes laterais), uma de cada lado, marcadamente mais expandida e recobrindo parcialmente a primeira e a terceira pleuras.[6]
É formado por seis segmentos, sendo apenas os cinco primeiros segmentos dotados de pleópodes, que são apêndices utilizados para natação. Nos pléopodes 2 a 5 das fêmeas e 3 a 5 dos machos os endopoditos são afilados e menos que os exopoditos.[9]
No sexto segmento, os urópodes e o télson formam o leque caudal. Os urópodes possuem o protopodito com uma base curta e a coxa ausente. O exopodito é maior que o endopodito e este, maior que o télson.[9]
Externamente, os machos apresentam o primeiro par de pleópodes com estruturas adesivas em formato de gancho (cincinnuli) e o segundo par de pleópodes apresentando appendices masculinae. Já as fêmeas possuem pleópodes proporcionalmente maiores que os dos machos, onde incubam os ovos. A maioria não apresenta espermateca ou outra forma de armazenar espermatozoides.[10] Em espécies que apresentam formas de hermafroditismo, a gônada é um ovotestículo. No caso de protandria, a parte posterior produtora de espermatozóides amadurece primeiro e depois regride quando a parte anterior ovariana se desenvolve. Já em espécies que apresentam hermafroditismo simultâneo, ambas as partes podem se manter funcionais ao mesmo tempo.[10] Espécies em que os machos não estabelecem territórios ou guardam fêmeas normalmente apresentam fêmeas maiores que os machos. Em espécies cujos machos guardam as fêmeas temporariamente, os machos normalmente são maiores que as fêmeas e apresentam estruturas empregadas em confrontos, como quelípodes, grandes e bem desenvolvidos. Já em espécies cujos casais permanecem juntos, ambos costumam apresentar tamanho do corpo e quelípodes similares.[11]
O sistema digestivo dos crustáceos decápodes inclui o trato digestivo anterior, o intermediário e o posterior, sendo o trato digestivo anterior e posterior revestidos por uma cutícula contínua ao exosqueleto e trocado junto com este (sua origem é ectodérmica).[6] O intestino anterior compreende a boca, esôfago e estômago. O estômago é revestido por um epitélio cilíndrico simples,[12] com a presença de câmaras especializadas para armazenamento, trituração e separação do alimento, dividido entre um estômago cardíaco anterior e um estômago pilórico posterior. O estômago cardíaco atua como uma bolsa dilatada onde o alimento é armazenado, para posteriormente ser levado ao moinho gástrico, geralmente com dentes esclerotizados e finalmente ao estômago pilórico.[6] O estômago pilórico compreende uma câmara superior e uma glândula de filtro inferior. O filtro consiste de uma fileira externa de cerdas alongadas e uma fileira interna de cerdas curvas dorsalmente formando canais longitudinais de 16 a 18 micrômetros de largura. O trato digestivo posterior se encontra entre o sexto segmento abdominal até o ânus na região ventral ao télson. A ausência de estruturas calcificadas no estômago e a largura dos canais longitudinais no filtro estão relacionadas à dieta predominantemente detritívora.[12]
O sistema circulatório básico dos crustáceos decápodes geralmente consiste em um coração dorsal com óstios dentro de uma cavidade pericárdica e vasos que desembocam dentro de uma hemocele aberta.[6] Cinco artérias partem do coração anteriormente, além de uma artéria abdominal mediana que parte posteriormente e uma artéria esternal surge a partir do lado de baixo do coração. Essas artérias ramificam-se suprindo vários órgãos do organismo.[8] O sangue dos decápodes contém vários tipos de células, incluindo amebócitos fagocíticos e granulares, assim como células explosivas errantes especiais, que liberam coagulantes em áreas lesadas. A hemocianina é uma proteína carreadora de oxigênio, presente no processo respiratório de malacóstracos, a qual utiliza cobre como sítio de ligação do oxigênio. As brânquias dos camarões carídeos são do tipo filobrânquio e provavelmente são derivadas dos epipoditos das pernas torácicas, que foram modificadas para fornecer uma superfície ampla, nas quais o líquido circulatório é posto em contato direto com a fonte de oxigênio, por apresentar uma superfície úmida, fina e permeável entre os ambientes interno e externo. Apesar de haver uma carapaça envolvendo as brânquias e servindo como proteção a elas, os carídeos possuem exopoditos longos nas maxilas (conhecidos como escafognatito) que vibram para gerar correntes de ventilatórias dentro das câmaras branquiais[6]
Os decápodes carídeos eliminam amônia por meio de nefrídeos e pelas brânquias. As glândulas antenais ou glândulas verdes são os órgãos excretores dos decápodes.[8] A extremidade interna de fundo cego é chamada de sáculo e leva ao poro por meio de um ducto espiralado, chegando a uma bexiga dilatada nas proximidades do orifício. Os canais cheios de sangue da hemocele misturam-se com as extensões ramificadas do epitélio sacular, formando uma superfície ampla na qual ocorre a filtração. A maior parte da regulação da composição da urina é realizada pelas ativas entre o sangue e o túbulo excretor, sendo importante o equilíbrio hídrico e iônico. A cutícula também serve como uma barreira entre os ambientes externo e interno, controlando as trocas. Além disso, ela é importante para evitar a perda excessiva de água no ambiente terrestre e captação excessiva na água doce.
Os crustáceos dispõem de um sistema nervoso central estruturado, com a presença de pares de gânglios cerebrais e cordão nervoso ventral. Os pares de gânglios encontram-se unidos por comissuras e conectivos, sendo os três gânglios anteriores parcialmente fundidos, formando a estrutura cerebral que se liga ao cordão nervoso ventral através do conectivo circum-esofageal. Tais gânglios são: protocérebro (anterior), deutocérebro (medial) e tritocérebro (posterior). Cada componente da estrutura cerebral é responsável por um tipo de processamento e resposta, sendo o protocérebro está envolvido no processamento de informações visuais e distribuição das secreções hormonais. A região associativa e de processamento é o deutocérebro e o tritocérebro é responsável pelo processamento de estímulos ambientais e fisiológicos.[13]
O processamento e o controle funcional do sistema nervoso nos crustáceos são dependentes da distribuição e ação de monoaminas, entre elas a serotonina, dopamina, octopamina, noradrenalina, adrenalina, entre outras. A serotonina é um neurotransmissor de ampla distribuição no sistema nervoso de crustáceos adultos, estando presente em neurônios grandes e ramificados, tendo uma função neuroativa, participando do ciclo reprodutivo e de muda. A modulação da liberação de transmissores em crustáceos tem sido atribuída ao peptídeo FMRF-amida que se encontra envolvido com efeitos cardio-excitatórios e provável função como neuro-hormônio, modulando também a serotonina.[13]
A cópula ocorre pouco tempo após uma muda da fêmea, o que pode ocorrer ao longo de todo ano, pois as fêmeas não costumam apresentar ciclo reprodutivo sincronizado.[14] Em contraste com camarões peneídeos, que apresentam fertilização interna,[15] a maioria dos camarões carídeos apresentam fertilização externa.
Na maioria das espécies que vivem em grandes grupos, o encontro entre machos e fêmeas receptivas é ao acaso e o casal permanece junto apenas no momento da cópula. Em espécies que apresentam comportamento de guarda temporária do macho pela fêmea, o macho pode guardar agressivamente a fêmea por dias até que ela passe por uma muda e a cópula ocorra.[11]
Machos podem continuar sofrendo mudas depois de atingirem maturidade sexual, e algumas espécies apresentam machos com morfologias diferentes, dependendo do seu grau de desenvolvimemto. Machos de Rhynchocinetes typus, por exemplo, apresentam 3 tipos morfológicos ao longo de sua vida. Logo após atingirem a maturidade sexual, sua morfologia externa é semelhante a das fêmeas, mas após aa muda final, o 1° pereiópode e 3° maxilípede são visivelmente maiores e mais bem desenvolvidos.[14]
Diferentemente dos camarões Dendrobranchiata, as fêmeas de Pleocyemata, incluíndo carídeos, carregam os ovos fecundados nos pleópodes. O número de ovos costuma diminuir conforme o tamanho e reserva de vitelo aumenta, e fêmeas maiores costumam carregar mais ovos que as fêmeas menores.
[16][17]
Não há fase de náuplio, mas há grande variação no número de estágios larvais. Espécies de água doce, como das famílias Palaemonidae e Atyidae, podem apresentar apenas 1 ou 2 estágios, enquanto grupos marinhos, como Pandalidae, podem apresentar até 13 estágios larvais durante seu desenvolvimento. Esses estágios são classificados como zoé e decapodito. Em zoés, os pereópodes e/ou maxilípedes apresentam exopoditos bem desenvolvidos com setas natatórias. As fases de decapodito mantém esses exopoditos bem desenvolvidos, mas também apresentam pleópodes com setas natatórios no abdômen. O termo “pós-larva” às vezes é aplicado tanto para os decapoditos quanto para os primeiros estágios juvenis, e refere-se a estágios que apresentam os exopoditos dos maxilípedes e/pereópodes reduzidos, mas mantém os pleópodes natatórios. Nas fases juvenis, os exopoditos são ausentes.[17] A transição entre todas as fases do desenvolvimento é gradual e não há processos de metamorfose. Além disso, há grande variabilidade mesmo dentro de uma espécie, e é possível encontrar larvas que passaram pelo mesmo número de mudas (estão no mesmo ínstar) mas apresentam morfologias diferentes.[18]
Os estágios larvais (zoé e decapodito) podem se alimentar do fitoplâncton, zooplâncton ou detritos bentônicos. As espécies de água doce da família Palaemonidae que apresentam desenvolvimento reduzido podem possuir ovos grandes e larvas lecitotróficas (alimentam-se do vitelo em seu saco vitelínico), normalmente grandes, com pleópodes funcionais já no momento da eclosão e desenvolvimento rápido. Muitas espécies do gênero Machrobrachium migram entre habitats de água doce e salobra e o mar durante seu ciclo de vida, mas a maioria das famílias é marinha.[19][17]
A seguir encontra-se a classificação taxonômica listada em WoRMS (World Register of Marine Species)[20]:
Ordem Decapoda Latreille, 1802
Subordem Pleocyemata Burkenroad, 1963
Infraordem Caridea Dana, 1852
Diversas modificações na taxonomia de Caridea vêm sendo feitas baseadas em estudos moleculares aplicando métodos cladísticos.[21] Algumas modificações recentes incluem:
Além disso, foi levantada a possibilidade da ordem Amphionidacea Williamson, 1973, composta apenas por Amphionides reynaudii, ser a forma larval de um camarão carídeo, porém mais estudos são necessários para resultados conclusivos.[27] A classificação a seguir é baseada em Aznar-Cormano et al. (2015),[21] com modificações propostas por De Grave et al. (2015) [2] e Mejía-Ortíz et. al (2017)[28]:
Ordem Decapoda Latreille, 1802
Subordem Pleocyemata Burkenroad, 1963
Infraordem Caridea Dana, 1852
Os camarões de água doce habitam rios lentos perto do mar, grandes lagos antigos, pântanos, pequenos riachos e lagos montanhosos, bem como em variados habitats subterrâneos, tendo assim uma gama de habitats, diferentemente da maioria dos animais de água doce. Em decorrência disso, Dall et al. (1990) incluíram que as migrações de cada espécie são de suma importância para seu ciclo biológico, pois determinam o tipo de distribuição espaço-temporal e a sazonalidade dos camarões. Para completar determinado ciclo de vida, os camarões migram por uma variedade de habitats e passam a maior parte da vida em contato direto com o substrato.[29][1]
Além disso, possuem uma diversidade de nichos alimentares, sendo de filtradores a micro-predadores. Há espécies que possuem desenvolvimento direto (sem fase larval) e outras indireto (com fase larval). Nesse contexto, como um há a necessidade de água salobra ou totalmente marinha para o desenvolvimento de larvas nas espécies com desenvolvimento indireto, que representam 14% das espécies dos camarões de água doce, a construção de represas ou outras construções humanas que possam impedir as rotas migratórias dessas espécies as impactam severamente.
Os camarões carídeos de água doce são um componente significativo e até mesmo dominante nos ecossistemas de água doce e especialmente nos trópicos; exibem muitas espécies que migram em direção ao mar para liberar suas larvas; têm ligações culturais claras, relacionadas às práticas de pesca artesanal e são taxonomicamente estudados de forma abrangente, com espécies globais e listas de distribuição já disponíveis. Entretanto, apesar de ser um grupo emblemático que necessita de conservação, ainda é muito negligenciado, havendo ainda deficiências de dados nos estudos de conservação.
Os camarões de água doce estão presentes apenas em sete famílias de 38 famílias atualmente reconhecidas de Caridea. Destas, duas famílias, Atyidae possui 443 espécies e Palaemonidae possui 300 espécies, o que representa 97,4% das espécies de camarão de água doce. Ambas as famílias têm ampla distribuição geográfica, ocorrendo em todos os reinos biogeográficos (Reino Antártico, Reino da Oceania, Reino Indo-Malaio, Reino da Australásia, Reino Neotrópico, Reino Afrotrópico, Reino Neártico e Reino Paleártico), exceto na Antártica, e exibem sua maior diversidade no Reino Indo-Malaio.
A grande maioria das espécies de camarão de água doce é encontrada em rios (aproximadamente dois terços), mas também há um componente significativo ocorrendo em ambientes de lagos subterrâneos e permanentes. Nesse sentido, a fauna de águas subterrâneas é a mais ameaçada com dois terços de suas espécies com risco de extinção, devido à extração de água subterrânea, mudanças climáticas e poluição de bacias hidrográficas.
Os camarões de água doce subterrânea possuem uma distribuição global, com maior diversidade em relevos cársicos na China, na Península Balcânica ocidental, nas Filipinas e em Cuba. Já os demais camarões de água doce têm sua maior diversidade nas regiões com mais heterogeneidade de habitats e em habitats menos alterados pelo homem como os Gates Ocidentais, o Escudo das Guianas, Madagascar, a região norte da Amazônia e Indochina.
Com relação à distribuição global dos camarões de água doce, pode-se afirmar que duas espécies já estão extintas (Syncaris pasadenae e Macrobrachium leptodactylus) e cerca de 150 espécies estão ameaçadas de extinção e dentre essas há 10 espécies - Atya brachyhinus, Caridina apodosis, Caridina yilong, Sinodina acutipoda, Cryphiops luscus, Macrobrachium denticulatum, Macrobrachium oxyphilus, Macrobrachium purpureamanus, Macrobrachium scorteccii e Palaemonetes cummingi - que estão criticamente ameaçadas (possivelmente extintas).
O Reino Neártico possui a maior porcentagem de espécies ameaçadas (46,1%), mesmo abrigando a menor biodiversidade de todos os reinos. Já o Indo-Malaio, região na qual há a maior diversidade global de camarões, tem cerca de um terço de espécies ameaçadas (30,3%), número esse que tem propensão a aumentar, visto que há muitas espécies quase ameaçadas de extinção nesse domínio. Pensando-se em regiões mais específicas, Sulawesi na Indonésia tem o maior número de espécies ameaçadas no mundo, seguida por Cuba, Filipinas e sul da China. As regiões com menor proporção de espécies ameaçadas são Sri Lanka, Austrália, Taiwan, a Península Balcânica ocidental, a África central e o México.
As ameaças principais que afetam a maior proporção de espécies ameaçadas e quase ameaçadas, são a poluição que impacta 68,7% das espécies, intrusões e perturbações humanas com impacto em 31,3% das espécies (de ambientes cavernícolas principalmente) espécies invasoras com 29,3%, modificações do sistema natural com 26,7% e mineração com 22,7%. Embora a poluição afete um maior número de espécies, as espécies invasoras, as alterações climáticas, a mineração e a aquicultura é que impactam mais severamente as espécies de água doce com um destaque maior à coleta silvestre excessiva para o comércio de aquários, a qual afeta intensa e diretamente sete espécies.[1]
Com relação aos camarões carídeos marinhos, os estudos sobre sua ecologia, conservação e distribuição ainda são escassos devido às dificuldades logísticas e ao alto custo para obtenção de amostras, principalmente acerca da fauna marinha de águas profundas.[30] As espécies marinhas de Caridea têm distribuição desde os trópicos até as regiões polares,[31] mas em ambientes heterogêneos com maior estabilidade climática a diversidade das espécies marinhas tende a ser maior.[29]
O sucesso ecológico de camarões carídeos muitas vezes está relacionado também à presença de fragmentos biogênicos marinhos e de folhas e gravetos oriundos da vegetação continental,[32] os quais podem oferecer abrigo contra predadores, visto que as espécies de carídeos normalmente não se enterram no substrato.[33][29] Além disso, estudos indicam que a maior produtividade primária e zooplanctônica também estão relacionadas à maior abundância de animais bentônicos, os quais recebem essa energia, por meio de pellets fecais e organismos mortos, o que pode estar relacionado a maior abundância de carídeos bentônicos nesses locais.[29]
A pesca de camarões Caridea marinhos em regiões costeiras têm impactado tanto as espécies exploradas comercialmente quanto as de baixo valor econômico, uma vez que muitos carídeos são capturados juntamente às espécies de interesse econômico em função da falta de seletividade dos apetrechos de pesca de arrasto de fundo. De maneira geral, os aspectos físicos relacionados às condições ambientais também podem afetar a produtividade primária e, assim, impactar espécies marinhas tais como as de Caridea.[29]
Um dos desafios é a deficiência de dados nos estudos de conservação das espécies de água doce, especialmente na China. A incerteza taxonômica certamente é responsável por algumas dessas deficiências, no entanto, muitas dessas espécies (em torno de 282) não são conhecidas além da localidade, na qual foi encontrada a espécie tipo e, portanto, suas faixas geográficas reais ainda não são bem delimitadas. Essa deficiência é crítica, pois pode subestimar as espécies ameaçadas de extinção, ou seja, provavelmente o número de espécies ameaçadas na China e no mundo é maior do que o expresso nesse texto.[1]
A falta de conhecimento sobre a riqueza e a abundância de espécies, diminui a eficiência das estratégias de conservação e manejo.[32][1] Nesse sentido, frequentemente, estratégias de preservação são aplicadas baseando-se em resultados obtidos de outras regiões, por meio de extrapolações da variação ambiental já conhecida em cada gradiente latitudinal. Além disso, a pesca de camarões no Brasil é proibida de acordo com o período juvenil da espécie, exigindo, não só um claro entendimento sobre a biodiversidade e distribuição ecológica das espécies, mas também informações precisas sobre a biologia reprodutiva das espécies, para que o manejo e a exploração dos recursos pesqueiros sejam realizados de maneira sustentável e equilibrada com a reposição dos estoques.[29][34]
A produção de camarões carídeos de água doce supera 440.000 toneladas por ano mundialmente, movimentando US$ 2,2 bilhões.[1] Os principais tipos de exploração econômica de Caridea estão relacionados à carcinicultura e pesca destinadas à alimentação e à obtenção de iscas para outros animais e ao aquarismo.[1][35] Nesse sentido, um número crescente de espécies está sendo disponibilizado no comércio de aquários como alimento para outros grupos ou em função da atratividade de algumas espécies coloridas, no caso do gênero Caridina.[1] Outros exemplos de gênero com espécies de interesse econômico são o gênero Atya, com utilização na alimentação; do gênero Potimirim, com importância no aquarismo; do gênero Aristaeopsis, com relevância na pesca de profundidade com arraste de fundo e do gênero Macrobrachium, com grande importância no comércio e na alimentação de comunidades ribeirinhas.[35]
Caridea é um dos grupos de Crustáceos comumente reconhecidos como camarões. É uma infraordem composta por aproximadamente 3.500 espécies distribuidas em 37 famílias, sendo que cerca de 800 vivem em água doce. Ocorrem em todos os habitats aquáticos do planeta, incluindo o pelagial marinho, cavernas alcalinas e de água doce. Além de sua importância ecológica como componentes da macrofauna bentônica de rios e riachos, algumas espécies de águas continentais possuem potencial para cultivo e comercialização e têm despertado interesse de carcinocultores. Devido à crescente deterioração dos rios, que são os principais habitats naturais das espécies de água doce, existe necessidade urgente de inventariamento e catalogação das espécies ameaçadas. As características anatômicas mais notáveis de Caridea são as brânquias filobranquiadas, a segunda pleura abdominal aumentada sobrepondo a primeira e terceira pleura e o primeiro e/ou o segundo pares de pereópodes aumentados e quelados.
Äkta räkor (Caridea) är en infraordning i ordningen tiofotade kräftdjur (Decapoda) och omfattar flera tusen (minst 2500) arter, som nordhavsräka, sandräka och tångräka. Trivialnamnet räka används dock även för flera andra frisimmande, långsmala kräftdjur.
De flesta arter inom infraordningen lever i haven, men omkring en fjärdedel påträffas i sötvatten. Många har stor ekonomisk betydelse för människan, framför allt som mat. I Sverige förekommer 35 arter i sex familjer.[1]
Bilden visar den yttre anatomin hos sandräkan, en typisk räka inom infraordningen Caridea. Kroppen består av två delar: den främre delen, cephalothorax, som är en sammansmältning av huvud och mellankropp, samt den bakre delen, abdomen som är långsmal och muskulös. Skalet som skyddar cephalothorax kallas carapax och är hårdare än skalet på andra delar. Under det finns gälarna. Mundelarna alstrar en vattenström under carapax genom gälarna. Från carapax utgår rostrum, ett hårt, näbbliknande utskott som kan användas för försvar och även fungerar som roder då räkan simmar bakåt. Ögonen är skaftade och sitter på var sin sida av rostrum. De är fasettögon med stort synfält och god förmåga att upptäcka rörelse. Från huvudet utgår två par antenner, varav det ena är mycket långt och kan vara dubbelt så långt som räkan. Antennerna är sinnesorgan som förmedlar både känsel och kemiska egenskaper från vattnet. Det längre paret undersöker främst miljön i räkans omgivning, medan det kortare paret används för att undersöka bytena.
Från mellankroppen, cephalothorax, utgår åtta par extremiteter. De första tre, maxillipederna, hör till mundelarna. Första paret, maxillula, används hos släktet Crangon för att pumpa vatten till gälarna. De fem följande välutvecklade paren, pereiopoderna, har gett namn åt dekapoderna, de tiofotade kräftdjuren. De första två paren har hos Crangon gripklor som används för att föra födan till munnen, medan de tre sista paren framför allt är gångben.
Bakkroppen, abdomen, har sex segment och tunnare skal än carapax. De första fem segmenten har var sitt par extremiteter, som används för simning och kallas pleopoder. De är platta och formade som paddlar. Vissa räkarter använder dem också för att hålla fast äggen, och första paret är hos hanarna av vissa arter ombildat till parningsorgan. De kan också ha gälar som används för syreupptag. Sjätte bakkroppssegmentet slutar i en fenliknande platta, telson, vilken flankeras av ett par ombildade simfötter, uropoderna. Telson och uropoderna bildar tillsammans en solfjäderlik fena som används vid fara, då räkan böjer in bakkroppen med kraft och snabbt förflyttar sig bakåt (se figur).
I vanliga fall förflyttar sig räkan framåt antingen simmande med pleopoderna (video) eller krypande med gångbenen (video).
Äkta räkor är en spridd grupp och finns nära botten vid de flesta kuster, och även i floder och sjöar. De är i motsats till andra grupper med dekapoder väl företrädda i arktiska hav, och spelar även stor roll i djuphaven. Av de flera tusen arterna är många specialiserade till en smal ekologisk nisch. De flesta är marina, men cirka en fjädedel är sötvattenslevande. Marina arter finns ner till 5 000 meters djup och från tropiska till arktiska hav. Nordhavsräkan lever på mjukbotten vid 0-8°C på 50-500 meters djup. Nattetid simmar den upp ovanför bottnen.
Beroende på ekologisk nisch varierar de egentliga räkorna i storlek, från några millimeter till flera decimeter. De flesta är dock ett par centimeter.
De flesta arterna inom infraordningen är allätare, men några är specialiserade. Vissa är filtrerare och använder sina borstförsedda ben som en sil för att samla plankton. Andra skrapar av alger från stenar. Några plockar parasiter och död vävnad från fiskar. Egentliga räkor är i sin tur föda för många djur, särskilt fiskar och sjöfåglar. Vissa räkor parasiteras av kräftdjur i familjen Bopyridae, som hör till ordningen Gråsuggor och tånglöss.
Hos merparten egentliga räkor lägger honan 50 000 till 1 miljon ägg, som kläcks efter cirka 24 timmar till små naupliuslarver. Dessa lever på gulereserver i sin kropp och utvecklas till zoealarver, som lever på alger. Efter några dagar utvecklas dessa till mysislarver, som lever av alger och zooplankton. Efter ytterligare 3-4 dagar är de unga adulta räkor (kallade postlarvae). Hela processen tar cirka 12 dygn från kläckningen. Hos många arter migrerar de unga adulterna till estuarier, där näringshalten är hög och salthalten låg. Efter att ha växt till sig där en tid vandrar de tillbaka till öppna havet. Som fullvuxna är de flesta arter bentiska, det vill säga att de lever nära bottnen. Livstiden kan vara mellan 1 och 6,5 år.
Nordhavsräkan är hermafrodit och fungerar som hane tills den bli 2 år (Skagerrak) eller 4 år (vid Grönland och Spetsbergen), därefter som hona. Parningen sker under hösten och honan bär 1000-3000 ägg mellan bakkroppens ben hela vintern, vid Grönland upp till 9 månader. Under våren kläcks de pelagiska larverna.[2]
I äldre litteratur delas ordningen tiofotade kräftdjur (Decapoda) in i grupperna Natantia (simmande dekapoder) med räkorna, inklusive jätteräkor, och Reptantia (krypande dekapoder) med kräftor, humrar, krabbor med flera. Nyare forskning har emellertid visat att jätteräkorna (Penaeoidea) och några närstående grupper skiljer sig fundamentalt från övriga genom gälarnas byggnad, som är trädformad. Dessa bryts därför ut som underordningen Dendrobranchiata, medan resten förs till underordningen Pleocyemata. Pleocyemata delas in i sju infraordningar varav Caridea är en och delarna av den gamla gruppen Reptantia, med exempelvis kräftor och krabbor, finns bland de andra sex.
Caridea indelas i 14–16 överfamiljer och ett stort antal familjer.[4][5]
Bara 57 fossila arter av räkor är kända. De äldsta är från äldre jura och andra från krita.[6][7]
Den kanske mest kända räkan är nordhavsräkan (Pandalus borealis), som är den art som är vanligast i livsmedelsindustrin. Den förekommer från svenska Västkusten och norrut till arktiska hav. Längs södra delen av Västkusten ersätts den av P. montagui. Arter inom släktet Palaemon som vanlig tångräka (P. adspersus) och elegant tångräka (P. elegans) lever i vegetationen på grunt vatten, särskilt på bandtång (Zostera). Båda dessa arter går in i Östersjön upp till Stockholmstrakten. Sandräkan eller hästräkan (Crangon crangon) är ytterst vanlig på sandbottnar längs Sveriges kuster. De förekommer längs hela Västkusten och i Östersjön upp till Finska viken. Andra besläktade arter, exempelvis C. allmanni finns på djupare vatten. Glasräka (Pasiphaea tarda) lever pelagiskt och på djupare vatten. Sötvattenslevande räkor är vanliga i tropikerna, men ovanliga i tempererade områden. I Sverige finns bara en sötvattenslevande art, brackvattensräka (Palaemonetes varians) som är mycket sällsynt. Förutom nordhavsräka fiskas sandräka och tångräkor i viss utsträckning, särskilt i Danmark och Tyskland, och används som mat.[8][9][10] Nordhavsräkan blir klarröd vid kokning, vanliga tångräkan ljusröd, medan sandräka inte ändrar färg.[2]
År 2010 fångades 361 000 ton nordhavsräkor.[12] Det förekommer ingen odling av egentliga räkor för livsmedelsindustrin. Den kommersiellt viktigaste arten bland de egentliga räkorna är nordhavsräkan (Pandalus borealis),[13] följd av sandräkan (Crangon crangon).[14] Fångsten av nordhavsräka är cirka 10 gånger större än fångsten av sandräka. Fångsterna av nordhavsräka har ökat dramatiskt sedan 1950-talet (se figur). 1950 fångades tio gånger mer sandräka än nordhavsräka.[11]
Nordhavsräkan utgör 12% av den totala fångsten av alla slags räkor (inom Caridea och Dendrobranchiata).[15][16][17] Uppemot 70% av fångsten landas i Kanada och Grönland.[16] Priset på nordhavsräkor har varit sjunkande sedan 1990-talet på grund av den ökande konkurrensen från odlade räkor.[18] Problemen med bifångst, exempelvis av havssköldpaddor, som är stora i varmare hav, är betydligt mindre vid räkfiske i kalla vatten.
Nordhavsräkan fiskas med stora trålar. Räkorna kokas och används till konserver, djupfryses eller äts färska. Det svenska fisket är mest utbrett i Skagerrak.
I en rapport från FAO 2009 granskas räkfisket och problemet med bifångster tas upp.[19][20] Nya bestämmelser för redskap för trålning efter nordhavsräka infördes 1 februari 2013 i Sverige och Danmark i syfte att minska bifångsterna. Maskstorleken i trål ökas från 90 till 120 mm och trålen måste vara försedd med rist, det vill säga ett galler som sorterar ut oönskad fångst.[21] Ett förslag från EU om utkastförbud, det vill säga förbud mot att kasta oönskad fångst i havet, är också aktuellt.[22] Greenpeace har i en rapport från december 2012 kritiserat det svenska räkfisket och hävdat att stora utkast sker.[23][24]
Många slags räkor hålls i akvarier för sitt utseende och sina vackra färger. De gör också nytta genom att äta upp alger samt slam och avfall.[25][26] Några exempel ges nedan.
Äkta räkor (Caridea) är en infraordning i ordningen tiofotade kräftdjur (Decapoda) och omfattar flera tusen (minst 2500) arter, som nordhavsräka, sandräka och tångräka. Trivialnamnet räka används dock även för flera andra frisimmande, långsmala kräftdjur.
De flesta arter inom infraordningen lever i haven, men omkring en fjärdedel påträffas i sötvatten. Många har stor ekonomisk betydelse för människan, framför allt som mat. I Sverige förekommer 35 arter i sex familjer.
Karides, Avrupa denizlerinde ve Kuzey Amerika kıyılarında yaşayan, kabuklular sınıfındandır. Silindirik vücutlu, uzun duyargalıdır. Boyu 5–6 cm'dir. Vücudu kalsiyum karbonattan meydana gelen bir zırhla örtülüdür. Gövdesi eklemlidir. Geniş yüzgeçimsi kuyruğunu sallayarak geri geri yüzer. Tatlı suda yaşayan türleri yumurtalarını bıraktıktan sonra yumurtalar açılıncaya kadar yürüme bacakları arasında tutar. Denizel türlerde yumurtalar sırt bölgesinde gelişerek açılması için suya bırakılır.
Karidesler, tatlı ve tuzlu sularda yaşayan on ayaklı eklembacaklılardır. Boyları 1–30 cm arasında değişir. Karidesler oymağının yedi familyası bilinmektedir. En yaygını çalıkaridesgillerdir. Beş çift bacaklarının en az iki çiftinde kıskaçlar bulunur. Kuyrukları belirgin olup, yelpazeye benzer. İki çift olan duyargaları ise çok uzun ve iki çatallıdır. Bu çatallardan en az bir tanesi geriye kıvrılarak, karidesin yarıkların içine geri geri girmesini sağlar ve arkadan gelen tehlikeyi haber verir. Tehlike karşısında karidesin en belirgin tepkisi, ani bükülmeyle kendini korumaya çalışmasıdır. Vücut renkleri, bulundukları çevreye uyacak biçimde değişebilmektedir. Küçük balıklarla beslenen büyük kıskaçlı avcı tipler olduğu gibi, kumlar arasındaki besin parçacıklarıyla beslenen çöpçü tipler de vardır. Bunların bazı türlerinde besin parçacıklarını rahat toplamak için kıskaçları üzerinde fırçamsı kıllar mevcuttur.
Dişiler yumurtalarını bacaklarının ilk dört çiftiyle taşırlar. Bazen sondaki iki bacak da bu göreve katılır. Tatlı su karidesleri çoğunlukla tropikal bölgelerde yaygındır.
Üst familyalar
Розміри від 2 до 30 см. Тіло креветок стиснуте з боків, складається з головогрудей та сегментованого черевця, яке довше головогрудей. Передні ноги мають клешні. Є три пари ногощелеп, за допомогою яких частинки їжі транспортуються до жувалець, на яких знаходяться щетинки, що визначають харчову цінність їжі. Головогруди креветок попереду мають виступ — рострум, який має зубці та виступи. Черевце більш товсте та розвинене у самиць. На черевці знаходяться 5 пар плавальних ніжок – плеоподів, за допомогою яких креветка зазвичай плаває. Крім того у самців плеоподи слугують для прикріплення сперматофору до тіла самиці. У самиці на плеоподи прикріплюються яйця, при цьому плеоподи забезпечують їх притоком свіжої води та очищують від бруду. Останні черевні кінцівки разом із хвостом утворюють віяло. У разі небезпеки креветка різко згинає черевце та робить швидке переміщення назад.
Мають досить довгі антени — органи дотику, також вони допомагають орієнтуватись у просторі. Біля антен є невеликі антенули — органи хімічного чуття. У місці з’єднання антен з головою є орган рівноваги — статоцист. Він є порожниною з чутливими щетинками. На щетинках розташовані статоліти, своїм тиском вони орієнтують креветку відносно сили тяжіння. Функцію статоліту виконують піщинки, які креветки кладуть у порожнину статоцисту після линяння.
Очі креветок фасеткові, кількість фасеток збільшується з віком. Креветка гарно бачить тільки на короткій відстані (до кількох сантиметрів), у орієнтуванні тварини більшу роль грають органи нюху та дотику. Але органи зору грають велику роль у регулюванні життєдіяльності тварини. У стеблинках очей містяться залози, які виробляють гормони, що регулюють зміну забарвлення, частоту линяння та ріст, рівень цукру у крові, обмін речовин, накопичення кальцію у організмі.
Креветки можуть бути прозорими або забарвленими, деякі глибоководні види мають пігменти, що світяться у темряві (допомагає тваринам знаходити у темряві партнера у період розмноження). Забарвлення креветок обумовлено здебільшого каротиноїдами, переважно астаксантином. В поєднанні з білками він утворює синього та бурого кольору. При дії високої температури ці пігменти руйнуються, астаксантин вивільняється, що надає креветкам червоного кольору під час термічної обробки. Пігменти у тілі креветки зосереджені у особливих органах — хроматофорах, які розташовані у товщі покривів тварини. Хроматофори мають дуже розгалужену структуру, якою переміщуються зерна пігменту. Завдяки такій будові, деякі види можуть змінювати забарвлення. Коли зерна пігменту зосереджені у центрі хроматофору, креветка світлішає, коли пігмент розподіляється по усім розгалуженням — рачок набуває кольору пігменту. У деяких видів пігментів може бути декілька, наприклад у креветки крангон (Crangon) – жовтий, чорний, білий та красний. До хроматофорів не підходять нерви, тому забарвлення не регулюється нервовою системою напряму. Розподілення пігментів стимулюється дією певних гормонів крові, які виробляються залозами під дією світла.
Більшість видів креветок живе у солоній воді, але зустрічаються прісноводні види. Більшість видів бентичні організми, але зустрічаються пелагічні види. Кормова база креветок досить різноманітна. Вони можуть живитись планктоном, відмерлими частинами рослин, дрібними безхребетними (черви, личинки комах), детритом тощо. Деякі види креветок живуть у симбіозі з іншими тваринами. Так представники роду Stenopus живуть у екосистемах коралових рифів у симбіозі з великими рибами, вони збирають з риби зовнішніх паразитів та відмерлу луску. Креветки підродини Pontoniinae живуть на губках, актиніях та морських ліліях та забарвлені під їх колір. Анемонові креветки родів Periclimenes та Hyppolysmata живуть на анемонах серед їх отруйних щупалець та живляться залишками їжі анемонів.
Тіло креветки вкрите панциром, який містить хітин та неорганічні речовини, що забезпечують йому міцність. Він слугує опорою для тіла креветки (зовнішній скелет), але не може рости разом з організмом тварини. Тому збільшуючи розмір тварина вимушена періодично линяти, скидаючи старий панцир та утворюючи новий. Під час линяння у панциру між головогрудьми та черевцем утворюється щілина. Креветка спочатку витягає зі старого панцира головогруди, а потім черевце. Ріст організму може відбуватись тільки у проміжок часу, поки панцир не просочений мінеральними речовинами та не став твердим.
Креветки відкладають велику кількість яєць (до 150 тисяч у креветки Розенберга). Велика кількість яєць, що відкладаються, обумовлена тим, що більшість молодих особин гине на стадії личинки, лише кілька відсотків з них доживуть до дорослого стану. Личинки є дрібними планктонними організмами, які слугують їжею багатьом видам тварин. Крім того, личинки дуже чутливі до факторів зовнішнього середовища.
Яйця креветок розвиваються кілька тижнів, час розвитку залежить від температури — в теплій воді швидкість розвитку збільшується. У креветок існує турбота про потомство — самиця носить яйця на черевних ніжках, доки не з'являться личинки. Личинки пелагічні, проходять декілька стадій (наупліус, протозоеа, зоеа, мізис, декапотидна стадія). Будова личинок на перших трьох стадіях суттєво відрізняється від будови дорослої особини. Тільки на стадії мізису личинка набуває вигляду дорослої особини. Личинки досить дрібні (до кількох міліметрів), малорухливі, вони не збирають їжу активно, а збирають той корм, який торкається їх. Їжу личинок складають мікроскопічні водорості та організми до 1 мм у діаметрі. Личинки креветок та дорослі форми живуть у різних екологічних нішах та не конкурують за кормову базу.
Креветки мають велике промислове значення, близько 300 видів представляють економічну цінність. Доля креветок становить 70% від кількості всіх ракоподібних, що виловлюються для споживання. Світовий промисел креветок становить 3,4 млн тон на рік, загальною вартістю близько 10 мільярдів доларів (за даними на 2009 рік). У деяких країнах, що розвиваються добування креветок є важливим джерелом доходу та працевлаштування. Головним регіоном вилову креветок є Азія. Доля цього регіону у промислу становить 55%. Загалом більше 100 країн експортують значні обсяги креветок. Основними ринками збуту цього продукту є США, Японія та Європа. Однак в наш час неконтрольований вилов призвів до виснаження ресурсів цих тварин, знищення придонних водоростей та деградації прибережних екосистем. Це відбувається внаслідок того, що разом з креветками під час лову до тралів потрапляє велика кількість риби (у тому числі молодь важливих промислових видів, таких як макрель, тріска, морський окунь тощо), бентичних організмів, водоростей. Ці супутні організми гинуть, крім того, гинуть молоді особини креветок, що робить неможливим відновлення їх популяції. Внаслідок цього природоохоронні організації вимагають скоротити вилов креветок та модернізувати засоби лову.
Страви з креветок поширені у кухнях багатьох країн світу. М'ясо креветок відрізняється дуже гарними смаковими якостями. Крім того, воно містить велику кількість вітаміну В12 та жиророзчинних вітамінів A, E та D. З мікроелементів креветки багаті на кальцій та йод. У продаж креветки надходять варено-мороженими або замороженими, у панцирі або очищені. На упаковці зазвичай вказують цифри, наприклад 50/70, 90/120, якими позначають кількість креветок на 1 кг ваги. Завдяки смачному м'ясу, неповторному аромату, легкості приготування, існує величезна кількість страв з цих тварин, вони є одними з найпопулярніших безхребетних організмів у кулінарії.
Деякі види прісноводних креветок є об'єктом розведення в акваріумах.
Caridea là một cận bộ tôm gồm các động vật giáp xác mười chân, kích thước nhỏ, có khả năng bơi lội tốt. Chúng sinh sống trong cả môi trường nước ngọt, nước lợ lẫn nước mặn. Tôm trong tiếng Việt là một từ dùng để chỉ gần như toàn bộ bộ Giáp xác mười chân (Decapoda), ngoại trừ cận bộ Brachyura bao gồm các loài cua. Bài này nói về tôm thực sự (true shrimp). Xem thêm bài Tôm.
Các cá thể thuộc cận bộ Caridea được tìm thấy trong tất cả loại môi trường nước, mà chủ yếu là ở biển. Khoảng một phần tư số loài được tìm thấy trong môi trường nước ngọt, bao gồm hầu hết các loài trong họ Atyidae và phân họ Palaemoninae trong họ Palaemonidae.[1] Chúng bao gồm một số loài có giá trị thương mại quan trọng, chẳng hạn như Macrobrachium rosenbergii phân bố trên khắp các lục địa, ngoại trừ Nam Cực. Ở độ sâu tới 5.000 m (16.000 ft) dưới biển, vẫn có thể tìm thấy các loài trong cận bộ này,[2] và chúng phân bố từ vùng nhiệt đới đến các cực.
Ngoài môi trường sống đa dạng, các loài trong cận bộ Caridea còn có các hình thức khác nhau rất nhiều, từ các loài chỉ dài vài milimét khi đã trưởng thành,[3] cho những loài dài hơn 1 ft (0,30 m).[2] Không kể đến các đặc điểm từ tổ tiên chung đã mất, các loài tôm này thường có một cặp cuống mắt, mặc dù đôi khi cặp cuống mắt này được đậy bởi phần giáp bảo vệ đầu ngực.[2] Giáp cũng bao bọc cả mang, nước được bơm xuyên qua đó nhờ hoạt động của các bộ phận trên miệng.[2]
Các loài này ăn tạp, tuy nhiên một số loài được chuyên hóa thông qua cách ăn của chúng. Một số ăn bằng cách lọc bằng cách sử dụng những chân tua tủa lông cứng của chúng như một cái sàng; một số loài lại cạo tảo từ đá. Một số loài trong chi Tôm gõ mõ dùng càng để tạo ra một sóng xung kích gây choáng con mồi. Nhiều loài tôm vệ sinh cũng thuộc cận bộ này, thường chải trên mình các loài cá sống ở rạn san hô và ăn các ký sinh trùng và mô hoại tử trên da cá.[2] Ngược lại, các loài tôm này là nguồn thức ăn của các động vật khác, đặc biệt là các loài cá và chim biển, và là vật chủ của ký sinh trùng Bopyridae.[2]
|chương=
bị bỏ qua (trợ giúp) Caridea là một cận bộ tôm gồm các động vật giáp xác mười chân, kích thước nhỏ, có khả năng bơi lội tốt. Chúng sinh sống trong cả môi trường nước ngọt, nước lợ lẫn nước mặn. Tôm trong tiếng Việt là một từ dùng để chỉ gần như toàn bộ bộ Giáp xác mười chân (Decapoda), ngoại trừ cận bộ Brachyura bao gồm các loài cua. Bài này nói về tôm thực sự (true shrimp). Xem thêm bài Tôm.
Рецепты кулинарных блюд, использующих креветок в качестве составляющих, популярны во многих культурах. В иудаизме креветки, как и все морские членистоногие, в пищу запрещены. В исламе существует разногласие относительно дозволенности их употребления[2].
Как и другие морепродукты, креветки богаты кальцием и белком, но содержат мало калорий. Блюда с креветками — это также хороший источник холестерина, от 7 мг до 251 мг на 100 г, в зависимости от метода приготовления. Креветки как пища — деликатес.
Перечень надсемейств настоящих креветок:
Признанным мастером изображения креветок был известный китайский художник Ци Байши.
Рецепты кулинарных блюд, использующих креветок в качестве составляющих, популярны во многих культурах. В иудаизме креветки, как и все морские членистоногие, в пищу запрещены. В исламе существует разногласие относительно дозволенности их употребления.
Как и другие морепродукты, креветки богаты кальцием и белком, но содержат мало калорий. Блюда с креветками — это также хороший источник холестерина, от 7 мг до 251 мг на 100 г, в зависимости от метода приготовления. Креветки как пища — деликатес.
真蝦下目(學名:Caridea),是抱卵亞目的其中一個下目[1][2]。這類動物在淡水和海水環境中都有分佈。人們日常所知的蝦多指這類動物。
截至2018年6月14日 (2018-06-14)[update],WoRMS紀錄真蝦下目包括下列各個總科[3]:
コエビ下目(こえびかもく)、学名Caridea は、エビの分類群の一つである。十脚目抱卵亜目の中では腹部第2節側板が広がって前後の腹節側板に重なることで他グループと区別できる[1]。またエビの中で最も多様性に富んだグループでもある。
英語では"shrimp"で総称されるが、これは多くの小形-中形甲殻類の一般名として幅広く用いられ、コエビ下目を指すとは限らない。たとえばシャコは"Mantis shrimp"、アミは"Opossum shrimp"あるいは"Mysid shrimp"と呼ばれるが、これらはそれぞれ口脚目とアミ目に属し十脚目とは異なる。カブトエビ類もやはり"shrimp"と呼ばれるが、これも背甲目であり、十脚目とは系統的に離れる。Shrimpという語は、14世紀頃の中英語のshrimpeに由来する。この言葉は、中世低地ドイツ語で「しわ」を意味するschrempenや「縮む」を意味する古ノルド語のskorpnaと同じ語源の言葉とされる[2]。
十脚類の中では「エビ」と呼ばれるグループである。腹部第2節の側板が前後に広がって、前の第1腹節側板・後ろの第3腹節側板に重なるのが外見上の大きな特徴の一つである。鰓の形状は薄板状の「葉鰓」である[1][3]。また腹部の筋肉がよく発達し,屈伸による素早い運動を可能にしている.穴居や共生を行うテナガエビ科やテッポウエビ科等には円筒形や紡錘形の体つきも多く、狭所をすり抜けることを可能としている[4]。
5対ある歩脚のうち、通常は前2対が鋏脚を形成する。テッポウエビ科では第1歩脚、テナガエビ科では第2歩脚が巨大化しており、特にオスで長大になる。またこれらの大鋏は左右非相称の例も多い。この大鋏は餌を掴む他に威嚇・捕食・求愛にも用いられる。一方、鋏脚が他の歩脚より短いヌマエビ科、第1歩脚の鋏が退化傾向にあるタラバエビ科もいる[1][4]。
成体の大きさは種類によって異なり、全長数mmほどのものから30cmを超えるオニテナガエビ Macrobrachium rosenbergii (De Man, 1879) まで多様である。
世界中の淡水域と海洋に分布するが、熱帯域の淡水・汽水にテナガエビ科やヌマエビ科、寒冷な海洋環境にタラバエビ科やエビジャコ科が卓越するというように科毎の分布傾向がある。殆どは水底に棲むベントスだが、ヒオドシエビ科やシラエビ科のように深海中層を遊泳する種も少なくない。
食性は雑食で、藻類、デトリタス、バイオフィルム、他の小動物を食べる。天敵は頭足類、魚類、鳥類、人間などであり、食物連鎖では低次の消費者として重要である。
繁殖時は交尾後に産卵し、メスは卵を腹肢に付着させて孵化まで保護する。孵化した幼生はゾエアの形態で、しばらく水中に浮遊しプランクトン生活を送る。成体と同じ形態の稚エビに変態し、それぞれの生息域に定着する。ただし純淡水生のカワリヌマエビ属 Neocaridinaや海産のモロトゲエビ属 Pandalopsis 等、卵の中で幼生期を過ごし(直達発生)、後期幼生や稚エビの形態で孵化するものもいる[4]。
大型種は食用に漁獲される。特にタラバエビ科の大型種にはトヤマエビ、ホッコクアカエビ等の重要産業種が多い。他にはオニテナガエビをはじめとしたテナガエビ類、イバラモエビ、クロザコエビ、シラエビ等も食用にされる。ただしクルマエビ類ほどの流通はなく、養殖もオニテナガエビを除けば大規模になされることはない。
淡水生や浅海生の小型種は自然界でも魚類の餌として重要であり、捕獲して釣り餌に利用されることがある。また、ペットとして水槽で飼育される場合がある。純粋に鑑賞目的の場合もあるし、水槽内のバイオフィルム・動物の死骸・糞等を食べるのを期待して飼う場合もある[5]。ペットとされるのは、淡水生種ではヤマトヌマエビ、ビーシュリンプ、テナガエビ等、海水生ではアカシマシラヒゲエビ、シロボシアカモエビ等がある。
コエビ下目は16の上科に分かれる[6]が、多系統である上科も多く、再編が必要である[7]。
化石種は57種で、比較的少ない[6]。最も初期のものは現生のどの科にも該当しないが、ジュラ紀初期から白亜紀のものである[8]。
種数はWoRMSによる[9]。
シロボシアカモエビ Lysmata debelius
ヤマトヌマエビ Caridina multidentata
フリソデエビ Hymenocera picta
トヤマエビ Pandalus hypsinotus
絶滅した属のなかには、どの上科にも位置づけられないものがある[6]。
BRACKEN et al. (2009)によるリボソームDNAを用いた分子系統解析では、以下のような系統樹が得られている[7]。
コエビ下目サンゴエビ科 Stylodactylidae
サラサエビ科 Rhynchocinetidae
シンカイテナガエビ科 Bathypalaemonellidae
ヌマエビ科 Atyidae
オキエビ科 Pasiphaeidae(part)
イガグリエビ科 Psalidopodidae
ヒオドシエビ科 Oplophoridae
イトアシエビ科 Nematocarcinidae
オキエビ科 Pasiphaeidae(part)
ミカワエビ科 Eugonatonotidae
モエビ科 Hippolytidae(part)
タラバエビ科 Pandalidae
モエビ科 Hippolytidae(part)
トゲヒラタエビ科 Glyphocrangonidae
エビジャコ科 Crangonidae
ロウソクエビ科 Processidae
オキナガレエビ科 Thalassocarididae
テッポウエビ科 Alpheidae
ツノメエビ科 Ogyrididae
テナガエビ上科 Palaemonoidea
コエビ下目(こえびかもく)、学名Caridea は、エビの分類群の一つである。十脚目抱卵亜目の中では腹部第2節側板が広がって前後の腹節側板に重なることで他グループと区別できる。またエビの中で最も多様性に富んだグループでもある。
英語では"shrimp"で総称されるが、これは多くの小形-中形甲殻類の一般名として幅広く用いられ、コエビ下目を指すとは限らない。たとえばシャコは"Mantis shrimp"、アミは"Opossum shrimp"あるいは"Mysid shrimp"と呼ばれるが、これらはそれぞれ口脚目とアミ目に属し十脚目とは異なる。カブトエビ類もやはり"shrimp"と呼ばれるが、これも背甲目であり、十脚目とは系統的に離れる。Shrimpという語は、14世紀頃の中英語のshrimpeに由来する。この言葉は、中世低地ドイツ語で「しわ」を意味するschrempenや「縮む」を意味する古ノルド語のskorpnaと同じ語源の言葉とされる。
생이하목(Caridea)은 십각목에 속하는 갑각류의 한 분류로, 새우 중 작은 족이 포함된다. 16개 과로 이루어져 있다.[1]