nomes no trilho de navegação
Dinoflagelati (lat. Dinoflagellata; od grč. δῖνος - dinos = viri + lat. flagellum = bič) ili svjetleći bičari su protisti, jednoćelijski eukarioti koji čine koljeno Dinoflagellata.[1] To je grupa fitoplanktonskih organizama koji imaju karakteristično ćelijsko jedro i dva međusobno okomito postavljena biča. Uglavnom su oklopljeni celuloznim oklopom, no postoje i neoklopljeni oblici.
Dinoflagelate su pretežno planktonski organizmi, iako su poznati i neki bentoski predstavnici koji mogu biti sesilni ili pužu po podlozi. Najveći dio ovih organizama živi u moru, ali ih nalazimo i u slatkoj vodi. Najzastupljeniji su u toplim morima, a u temperiranim su morima brojniji u toplijem dijelu godine. Određujemo ih prema obliku i položaju pojasa, te veličini stanice. Oklopljeni oblici raspoznaju se prema broju i rasporedu celuloznih ploča periplasta.[1]
Obično se smatraju algama; dinoflagelati su uglavnom morski plankton, ali su česti i u slatkovodnim staništima. Njihova se populacija distribuira ovisno o temperaturi mora, salinitetu ili dubini. Za mnoge dinoflagelate se zna da su fotosintetski, ali veliki dio njih su u stvari miksotrofi, kombinirajući fotosintezu s gutanjem plijena (fagotrofija i mizocitoza).[2][3]
Najčešće se razmnožavaju binarnom diobom, a imaju i spolno razmnožavanje gametima koje obično završava stvaranjem spora. Među dinoflagelatnim otrovima najčešći su oni koji djeluju na nervni sistem organizama. Postoje dvije osnovne kategorije toksina, sa PSP i NSP tipovima trovanja. Dinoflagelati imaju važno mjesto u evoluciji jer postoje pretpostavke da su jedan od prijelaznih stadija od biljnog ka životinjskom svijetu.
Brzo nakupljanje određenih dinoflagelata može rezultirati vidljivom obojenošću vode, kolokvijalno poznatom kao crvena plima (štetno cvjetanje algi), koja može uzrokovati trovanje školjkama ako ljudi jedu kontaminirane primjerke. Neki dinoflagelati takođe ispoljavaju bioluminiscenciju – pretežno emitiraujući plavo-zelenu svetlost.
Dinoflagelati su jednoćelijski i posjeduju dva različita biča koji izlaze iz ventralne strane ćelije (dinokontna-flagelacija). Imaju trakasti poprečni bič s više valova koji polazi iz lijevog dijela ćelije i konvencionalniji, koji zamahuje straga.[4][5][6] Poprečna flagela je valovita vrpca u kojoj samo vanjski rub visi od osnove do vrha, uslijed djelovanja aksoneme koja se pruža duž njega. Aksonemni rub ima jednostavne dlačice koje mogu biti različitih dužina. Papučarsko kretanje ima prijednji pogon, a također i silu okretanja. Uzdužni bič je relativno konvencionalnog izgleda, s malo ili nimalo dlaka. Udara sa samo jednim ili dva perioda talasanja. Flagela leži u površinskim utorima: poprečnog biča u cingulumu i uzdužnom udubljenju, iako njegov distalni dio slobodno stoji iza ćelije. Kod dinoflagelatnih vrsta s dezmokontskim flagelacijama (npr. Prorocentrum), dvije flagele razlikuju se kao u dinokontima, ali nisu povezane s utorima.
Dinoflagelati imaju složenu ćeliju prekrivenu „amfiezmom“ ili korteksom, sastavljenu od niza membrana, spljoštenih vezikula nazvanih alveolama (= amfiesmne vezikule) i srodnih struktura.[7][8] U oklopnim dinoflagelatima, ove nosače prekrivaju celulozne ploče da bi stvorile neku vrstu oklopa nazvanog teka ili lorika, za razliku od atekatnih dinoflagelata. Javljaju se u različitim oblicima i rasporedima, ovisno o vrsti i ponekad i stadija dinoflagelata. Konvencijski, termin tabulacija je korišten da se označi ovim rasporedom tabula (ploča). Konfiguracija ploča može se označiti tikine ploče ili formulom tabulacije. Kod mnogig postoje vlaknaste ekstrusomske takođe se nalaze u mnogim oblicima. Zajedno s raznim drugim strukturnim i genetičkim detaljima, ova organizacija ukazuje na bliski odnos između dinoflagelata, Apicomplexa i Cilliata, koji se zajedno nazivaju Alveolata [9]
Tabule dinoflagelata mogu se grupirati u šest "vrsta tabula": gimnodinoida, suesoida, goniaulakoida, peridinioida, nanoceratopsioida, dinofizioida i prorocentroida.
Hloroplasti u većini fotosintetskih dinoflagelata vežu tri membrane , što sugerira da su vjerovatno izvedene iz nekih progutanih algi. Većina fotosintetskih vrsta sadrži hlorofil a i c2, karotenoidni beta-karoten i grupu ksantofila za koje se čini da su jedinstveni za dinoflagelate, tipski peridinin, dinoksantin i diadinoksantin. Ovi pigmenti daju mnogim dinoflagelatima prepoznatljivu zlatno smeđu boju. Međutim, dinoflagelati Karenia brevis, Karenia mikimotoi, i Karlodinium micrum stekli su druge pigmente kroz endosimbiozu, uključujući fukoksantin.[10]
Ovo sugerira da su njihovi hloroplasti bili nastali u nekoliko endosimbiotskih događaja koji su uključivali već obojene ili sekundarno bezbojne oblike. Otkriće plastida u Apicomplexa dovelo je do zaključaka da su naslijeđeni od predaka zajedničkog za ove dvije skupine, ali nijedna od baznijih linija nema ih.
Isto tako, ćelija dinoflagelata sastoji se od češćih organela kao što su grubi i glatki endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat, mitohondrije, zrna lipida i škroba, ihranjive vakuole. Neki su čak pronađeni s organelom osjetljivom na svjetlost, očnom mrljom ili stigmom ili većim jedrom koje sadrži istaknuti nukleolus. Dinoflagelatni rod Erythropsidium ima najmanje poznato „oko“.[11]
Neke vrste atekata (bez teke) imaju unutrašnji skelet koji se sastoji od dva silikozna elementa poput zvijezda koji imaju nepoznatu funkciju, a mogu se naći kao mikrofosili. Tappan[12] dao je pregled dinoflagelata sa unutrašnjim skeletom. Ovo uključuje prvi detaljni opis pentastera u Actiniscus pentasterias, temeljen na skenirajućoj elektronskoj mikroskopiji. Postavljeni su unutar reda Gymnodiniales, podred Actiniscineae.
Formiranje ljuske se detaljno proučava ultrastrukturnim studijama.[8]
Jezgarni dinoflagelati (Dinokaryota) imaju svojstven oblik jedra, nazvan dinokarion, u kojem su hromosomi vezani za nuklearnu membranu . Imaju smanjeni broj histona. Umjesto histona, jedra dinoflagelata sadrže novu, dominantnu porodicu nuklearnih proteina za koje se čini da su virusnog porijekla, pa se nazivaju dinoflagelatni / virusni nukleoproteini (DVNP) koji su visoko bazni, vežu DNK sa sličnim afinitetom histone i javljaju se u multiplim posttranslacijskim modifikacijama oblika.[13] Jedra dinoflagelata ostaju kondenzirana tokom interfaze, a ne samo tokom mitoze, koja je zatvorena i uključuje jedinstveno vanuklearno mitotsko vreteno.[14]
Ova vrsta jedra nekada se smatrala posrednikom između nukleoidne regije prokariots i pravih jedara eukariota, pa su nazvane mezokariotskim, ali sada se smatraju naprednijim, a ne primitivnim osobinama. Pored dinokariota, DVNP mogu se naći u grupi bazalnih dinoflagelata (poznatih kao morske alveolate , "MALV") koji se granaju kao sestrinske dinokariote (Syndiniales)[15]
Jedna od najupečatljivijih karakteristika dinoflagelata je velika količina ćelijske DNK. Većina eukariotskih algi u prosjeku sadrži oko 0,54 pg DNK /ćelija, dok se procjene sadržaja DNK dinoflagelata kreću u rasponu od 3 do 250 pg po ćeliji.[14] što odgovara otprilike 3000–215 000 Mb (za poređenje, haploidni genom čovjeka iznosi 3180 Mb, a kosd heksaploidne pšenice roda Triticum 16 000 Mb). Poliploidija ili polinetija mogu pridonijeti velikom sadržaju ćelijske DNK,[16] ali ranija istraživanja kinetike resocijacije DNK i nedavne analize genoma ne podržavaju ovu hipotezu.[17] To se, hipotetski, pripisuje rastućoj retropoziciji u dinoflagelatnim genima.[18][19]
Osim nesrazmjerno velikih genoma, dinoflagelatna jedfra jedinstvena su i po svojoj morfologiji, regulaciji i sastavu. Njihova DNK toliko je čvrsto upakirana da je još uvijek neizvjesno koliko imaju hromosoma.[20]
Dinoflagelate dijele neobičnu organizaciju mitohondrijskog genoma sa srodnicima, Apicomplexa.[21] Obje skupine imaju vrlo smanjene mitohondrijske genome (oko 6 kilobaza (kb) u Apicomplexa, prema ~ 16 kb za mitohondrije čovjeka). Jedna vrsta, "Amoebophrya ceratii", potpuno je izgubila mitohondrijski genom, a još uvijek ima funkcionalne mitohondrije.[22]
Geni u genomima dinoflagelata su prošli niz reorganizacija, uključujući masovno umnožavanje i rekombinaciju genoma, što je rezultiralo u višestrukim kopijama svakog gena i fragmenata gena povezanih u brojne kombinacije. Došlo je do gubitka standardnih stop kodona, trans-spajanja iRNK i iRNK cox3, prerade i opsežnog RNK editiranja većine gena.[23][24] Razlozi ove transformacije su nepoznati. U maloj grupi dinoflagelata, nazvanih „dinotomi“ (Durinskia) i Kryptoperidinium), endosimbionti (dijatomeje) i dalje imaju mitohondrije, što ih čini jedinim organizmima s dvije evolucijski različite mitohondrije. U većini vrsta, plastidni genom sastoji se od samo 14 gena.[25]
Plastidna DNK kod dinoflagelata koji sadrže peridinin nalazi se u nizu malih krugova. Svaki krug sadrži jedan ili dva polipeptidna gena. Geni za ove polipeptide su specifični za hloroplast jer su njihovi homolozi iz drugih fotosintetskih eukariota isključivo kodirani u genomu hloroplasta. Unutar svakog kruga je prepoznatljiva regija 'jezgra'. Geni su uvijek u istoj orijentaciji u odnosu na ovu jezgrenu regiju.[26]
U smislu DNK barkodiranja, za identifikaciju ITS se mogu koristiti sekvence vrsta, pri čemu se za ograničavanje vrsta može upotrijebiti genetička udaljenost od p≥0,04.[27][28][29]
Dinoflagelati su uglavnom predstavljeni kao fosili dinocista, koji imaje dug geološke zapis, sa pojavama najmanje tokom srednjeg trijasa,[30] whilst geochemical markers suggest a presence to the Early Cambrian.[31]
Neki dokazi ukazuju na dinosteroide u mnogim stijenama paleozoika i prekambrija koji mogu biti proizvod dinoflagelatnih predaka (protodinoflagelata).[32][33]
Molekularna filogenetika pokazuje da su dinoflagelati grupirani s cilijatima i apikompleksi ma (= Sporozoa) u dobro poduprtom kladusu, Alveolata. Čini se da su "Perkinsus, Parvilucifera"] i "Oxyrrhis najbliži srodnici dinokariotskih dinoflagelata apikompleksi.[34] Molecular phylogenies are similar to phylogenies based on morphology.[35]
Čini se da u najranijim fazama evolucije dinoflagelata dominiraju parazitske loze, poput perkinida i sindinija (npr. Amoebophrya i Hematodinium ).[36][37][38][39]
Sve dinoflagelate imaju plastide crvenih algi ili ostatke (nefosintskih) organela porijekla od crvenih algi.[40] Parazitski dinoflagelat Hematodinium ipak nema u potpuni plastid.[41] Neke skupine koje su izgubile fotosintetska svojstva svojih originalnih plastida crvenih algi stekle su nove fotosintetske plastide (hloroplaste) kroz takozvanu serijsku endosimbiozu, sekundarnu i tercijarnu. Kao i njihovi originalni plastidi, novi hloroplasti iz ovih skupina mogu se pratiti do crvenih algi, osim onih u rodu Lepidodinium, koji ima plastide dobijene iz zelenih algi, možda Trebouxiophyceae ili Ulvophyceae.[42][43] Linije s tercijarnom endosimbiozom su dinofiza, sa plastidima iz Cryptomonadina,[44] Karenia, Karlodinium i Takayama, koje imaju plastide haplofitbog porijekla, te Peridiniaceae, Durinskia i Kryptoperidinium, koji imaju plastide iz diatomeja.[45][46] Kod nekih vrsta također javlja se kleptoplastija.[47]
Evolucija dinoflagelata sažeta je u pet glavnih organizacijskih tipova: prorocentroid, dinofizoid, goniaulakoid, peridinioid i teretanodinoid.[48] Tranzicija morskih vrsta u slatku vodu rijetki su događaji tokom diversifikacije dinoflagelata i u većini slučajeva nisu se dogodili u posljednje vrijeme, vjerojatno već od krede.[49] Nedavno je đtkriven „živi fosil“ Dapsilidinium pastielsii, nastanjen u indo-pacifičkom toplom bazenu, koji je služio kao redugij za termofilne dinoflagelate.[50]
Thomas Cavalier-Smith sa suradnicima nekoliko puta je mijenjao poziciju dinoflagelata u supergrupi heterokonta:[51][52]:
Pored navedenog, koriste se i alternativne sistematike, prema John o. Corlissu iz 1984. i Cavalier-Smithu iz 1993.[1].
Prema više izvora, zabilježene su slijedeće filogenetske veze i odb+nosi dinoflagelata:[53]
Dinoflagellata
|authors= (pomoć)CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link) |journal= (pomoć) Dinoflagelati (lat. Dinoflagellata; od grč. δῖνος - dinos = viri + lat. flagellum = bič) ili svjetleći bičari su protisti, jednoćelijski eukarioti koji čine koljeno Dinoflagellata. To je grupa fitoplanktonskih organizama koji imaju karakteristično ćelijsko jedro i dva međusobno okomito postavljena biča. Uglavnom su oklopljeni celuloznim oklopom, no postoje i neoklopljeni oblici.
Ang Dinoflagellate ay isang phylum sa kahariang Protista.
May kaugnay na midya ang Wikimedia Commons ukol sa artikulong: 
Ang lathalaing ito ay isang usbong. Makatutulong ka sa Wikipedia sa nito.
Τα Δινοφύκη (λατινικά: Dinophyceae) είναι η κύρια ομάδα των Δινομαστιγωτών (Dinoflagellata) του βασίλειου των Πρωτίστων, με εξαίρεση λίγες μόνο ομάδες που φαίνεται να έχουν αποκλίνει από τις υπόλοιπες σε πρώιμο εξελικτικό στάδιο. Τα περισσότερα δινοφύκη ανήκουν στο θαλάσσιο πλαγκτόν, αλλά υπάρχουν και αρκετά που απαντώνται στο γλυκό νερό λιμνών ή ποταμών. Οι πληθυσμοί τους κατανέμονται ανάλογα με τη θερμοκρασία, την αλατότητα και το βάθος. Περίπου τα μισά από όλα τα δινομαστιγωτά είναι φωτοσυνθετικοί οργανισμοί, και συνθέτουν μια από τις μεγαλύτερες ομάδες ευκαρυωτικών φυκών μαζί με αυτή των διατόμων. Όντας πρωτογενείς παραγωγοί αποτελούν σημαντικό μέρος της τροφικής αλυσίδας του νερού. Ορισμένα είδη, που ονομάζονται ζωοξανθέλλες είναι συμβιωτικοί οργανισμοί πολλών θαλάσσιων ζώων και πρωτόζωων, και παίζουν σημαντικό ρόλο στην βιολογία των κοραλλιογενών υφάλων. Άλλα δινομαστιγωτά είναι παρασιτικά (πχ Oodinium, Pfiesteria).
Τα περισσότερα δινομαστιγωτά είναι μονοκύτταρα και φέρουν δύο μαστίγια. Το ένα από αυτά εκτείνεται προς το οπίσθιο μέρος και δρα ως τιμόνι, παρέχοντας επίσης και μια μικρή προωθητική δύναμη, ενώ το άλλο σε πλευρικό- εγκάρσιο επίπεδο. Σε πολλά είδη το πλευρικό μαστίγιο δημιουργεί μια εγκάρσια αύλακα και παράγει μεγάλο ποσοστό της κίνησης του κυττάρου ενώ συχνά παρέχει στο κύτταρο τη δυνατότητα στροβιλισμού, ιδιότητα που χάρισε και στον συγκεκριμένο οργανισμό το όνομά του (ελληνικό Δίνος: στροβίλισμα).
Στα περισσότερα φωτοσυνθετικά είδη οι χλωροπλάστες περικλείονται από τρεις μεμβράνες, και περιέχουν χλωροφύλλες α και c, φυκοξανθίνη καθώς και άλλες χρωστικές ουσίες. Τα περισσότερα δινομαστιγωτά έχουν μια ιδιαίτερη μορφή πυρήνα, που ονομάζεται δινοκάρυον, στην οποία τα χρωμοσώματα συνδέονται με την πυρηνική μεμβράνη όχι μόνο κατά τη μίτωση, αλλά και καθ’ όλη τη διάρκεια της μεσόφασης ενώ δεν έχουν ιστόνες. Αυτό το είδος πυρήνα είχε κάποτε θεωρηθεί ως ένα ενδιάμεσο στάδιο μεταξύ των προκαρυωτικών και των ευκαρυωτικών κύτταρων, και έτσι οι οργανισμοί ονομάστηκαν μεσοκαρυωτικοί όμως πλέον το γνώρισμα αυτό θεωρείται ότι προέκυψε ανεξάρτητα και δεν αποτελεί προγονική μορφή των ευκαρυωτικών κυττάρων. Tα δινοφύκη έχουν ένα πολύπλοκο κυτταρικό κάλυμμα ονομάζεται αμφίεσμα και αποτελείται από πεπλατυσμένα κυστίδια, που ονομάζονται κυψελίδες. Σε ορισμένες μορφές σχηματίζουν επικαλυπτόμενες πλάκες κυτταρίνης οι οποίες δημιουργούν ένα είδος πανοπλίας που ονομάζεται θήκη. Η θήκη έχει διάφορα σχήματα και ιδιότητες ανάλογα με το είδος και μερικές φορές με το στάδιο του κύκλου ζωής.
Στα περισσότερα δινομαστιγωτά, ο «πυρήνας» είναι δικαρυωτικός καθ' όλη τη διάρκεια της ζωής. Συνήθως είναι απλοειδή και αναπαράγονται κυρίως με διχοτόμηση, αλλά σε ορισμένα είδη εμφανίζεται και αμφιγονική αναπαραγωγή γεγονός που πραγματοποιείται με τη σύντηξη δύο ατόμων.
→ κύριο λήμμα: Άνθιση φυτοπλαγκτού
Τα δινομαστιγωτά μερικές φορές ανθίζουν σε συγκεντρώσεις πάνω από ένα εκατομμύριο κύτταρα ανά χιλιοστόλιτρο (ml). Το φαινόμενο της άνθισης παράγεται όταν δινομαστιγωτά είναι σε θέση να αναπαραχθούν σε αφθονία, λόγω των αυξημένων θρεπτικών ουσιών στο νερό και ιδανικών περιβαλλοντικών συνθηκών γενικότερα. Ορισμένα δινοφύκη κατά τη διάρκεια άνθισης δημιουργούν την εντυπωσιακή όσο και επικίνδυνη όμως κόκκινη παλίρροια.
Τοξικά δινοφύκη ονομάζονται τα δινοφύκη που έχουν την δυνατότητα να παράγουν τοξικές ουσίες. Είναι γνωστό ότι από τα 185 είδη θαλάσσιων δινοφυκών, που δημιουργούν Επιβλαβείς Ανθίσεις Φυκών, πάνω από 60 είδη είναι τοξικά.[1] Όταν τοξικά δινοφύκη βρίσκονται σε κατάσταση άνθισης, μπορούν να προκαλέσουν μαζικό θάνατο σε πληθώρα θαλάσσιων οργανισμών.[2] Οι τοξίνες που παράγονται από τα δινοφύκη συσσωρεύονται σε διηθηματοφάγα οστρακοειδή, ζωοπλανκτό και φυτοφάγα ψάρια και μεταφέρονται μέσω της τροφικής αλυσίδας σε ανώτερα τροφικά επίπεδα.[3] Με αυτόν τον τρόπο οι τοξίνες των δινοφυκών μπορούν να φτάσουν και στον άνθρωπο και να προκαλέσουν σοβαρές επιπτώσεις στην υγεία ή σε σπανιότερες περιπτώσεις να οδηγήσουν ακόμη και στο θάνατο.[2]
Τα δινοφύκη, εκτός από σημαντικοί πρωτογενείς παραγωγοί, είναι και οι κύριοι οργανισμοί που προκαλούν τις επιβλαβείς ανθίσεις μικροφυκών (HABs) στο θαλάσσιο περιβάλλον. Έχει παρατηρηθεί ότι κάποια είδη δινοφυκών μπορούν να παράγουν τοξίνες, οι οποίες παρουσιάζουν μεγάλη δομική και λειτουργική ποικιλομορφία. [4] Τα τελευταία χρόνια αυξάνονται διαρκώς οι έρευνες σχετικά με τις τοξίνες των δινοφυκών, καθώς μπορούν να προκαλέσουν δηλητηριάσεις στον άνθρωπο, μέσω της τροφικής αλυσίδας, με επιπτώσεις στη δημόσια υγεία, σε οικονομικές και σε παραγωγικές δραστηριότητες. Ανάλογα με τα κλινικά συμπτώματα που εκδηλώνονται στον άνθρωπο από τις τοξίνες, τα κυριότερα σύνδρομα των δηλητηριάσεων διακρίνονται σε πέντε κατηγορίες: 1) Παραλυτικού τύπου δηλητηρίαση από οστρακοειδή (PSP, Paralytic Shellfish Poisoning), 2) Διαρροϊκού τύπου δηλητηρίαση από οστρακοειδή (DSP, Diarrhetic Shellfish Poisoning), 3) Νευροτοξικού τύπου δηλητηρίαση από οστρακοειδή (NSP, Neurotoxic Shellfish Poisoning), 4) Δηλητηρίαση τύπου Ciguatera (CFP/CSP, Ciguatera Fish/Shellfish Poisoning) και 5) Δηλητηρίαση από αζασπειροξέα (AZP, Azaspiracid Shellfish Poisoning).[1] Εκτός από τις τοξίνες που προκαλούν τις παραπάνω ασθένειες, έχουν πρόσφατα αναφερθεί και χαρακτηριστεί επιπλέον τοξίνες, όπως η γεσσοτοξίνη (YTX)[5], η παλυτοξίνη (PLT)[1][6] και οι κυκλικές ιμίνες (CIs)[7], γεγονός που έχει αυξήσει τις ανησυχίες του κοινού σχετικά με τις τοξίνες των δινοφυκών.
Η παραλυτικού τύπου δηλητηρίαση από οστρακοειδή PSP είναι μια ασθένεια με παγκόσμια εξάπλωση που προκαλεί τόσο νευρολογικά όσο και γαστρεντερικά συμπτώματα από την κατανάλωση οστρακοειδών που έχουν βιοσυσσωρεύσει στους ιστούς τους τοξίνες. Μέλη από τρία γένη δινοφυκών έχει καταγραφεί ότι αποτελούν κύρια πηγή τοξινών PSP: Alexandrium, Gymnodinium, και Pyrodinium. Οι παραλυτικές τοξίνες οστρακοειδών (PSTs) παράγονται σε διαφορετικές αναλογίες από τα διαφορετικά είδη δινοφυκών, ακόμα και από τα διαφορετικά στελέχη ενός είδους. Οι PSTs είναι υδατοδιαλυτές μη πρωτεϊνικές τοξίνες, σταθερές σε υψηλές θερμοκρασίες. Πρόκειται για πολύ γνωστές και ισχυρές νευροτοξίνες οι οποίες δεσμεύονται σε κανάλια ιόντων νατρίου. Η σαξιτοξίνη (STX) είναι η πιο τοξική και η πιο καλά μελετημένη αυτές. Η θανατηφόρα δόση για πρόσληψη από το στόμα σε ανθρώπους είναι 1 έως 4 mg, ανάλογα με το φύλο και τη φυσιολογική κατάσταση του ατόμου. Απορροφάται γρήγορα μέσω του γαστρεντερικού σωλήνα και εκκρίνεται στα ούρα. [4]
Η Διαρροϊκού τύπου δηλητηρίαση από οστρακοειδή (DSP), που προκαλείται από την κατανάλωση οστρακοειδών στους ιστούς των οποίων έχουν συσσωρευτεί τοξίνες, περιγράφηκε για πρώτη φορά το 1980 και έχουν καταγραφεί περιστατικά σε όλο τον κόσμο. Η τοξίνη που ευθύνεται για την ασθένεια αυτή είναι το οκαδαϊκό οξύ (OA) και τα ανάλογα αυτού, που παράγονται από μέλη των γενών Dinophysis και Prorocentrum.[8] Το οκαδαϊκό οξύ είναι μια υδρόφοβη ουσία που μπορεί να εισχωρήσει στα κύτταρα και η δράση του είναι η αναστολή των πρωτεϊνικών φωσφατασών.[9]
Η νευροτοξικού τύπου δηλητηρίαση από οστρακοειδή (NSP) προκαλείται κυρίως από την κατάποση οστρακοειδών που έχουν εκτεθεί σε ανθίσεις του δινοφύκους Karenia brevis. Το K. brevis απαντάται φυσικά στον Κόλπο του Μεξικού, στην Καραϊβική Θάλασσα και κατά μήκος των ακτών της Νέας Ζηλανδίας. Οι νευροτοξικές τοξίνες που προκαλούν τη νόσο είναι γνωστές ως μπρεβετοξίνες (PbTx). Όπως πολλές θαλάσσιες τοξίνες, οι μπρεβετοξίνες δεν έχουν οσμή ή γεύση και είναι σταθερές σε οξέα και υψηλές θερμοκρασίες. Πρόκειται για λιποδιαλυτούς κυκλικούς πολυαιθέρες οι οποίοι δεσμεύονται με μεγάλη συγγένεια σε τασεο-εξαρτώμενα κανάλια ιόντων νατρίου, προκαλώντας εισροή ιόντων και εκπόλωση της μεμβράνης των νευρικών κυττάρων.[10]
Η δηλητηρίαση τύπου Ciguatera προκαλείται από την κατανάλωση ψαριών στους ιστούς των οποίων έχουν συσσωρευτεί τοξίνες (μουρούνες, σφύρες, σφυρίδες κ.α.) και αποτελεί την πιο συχνή δηλητηρίαση από θαλάσσιες βιοτοξίνες. Εκτιμάται ότι 10.000-50.000 άνθρωποι υποφέρουν κάθε χρόνο από την ασθένεια. Η CFP είναι πιο συχνή σε τροπικές και υποτροπικές περιοχές. Οι τοξίνες που την προκαλούν είναι κυρίως η σιγκουατοξίνη (CTX) και η μαϊτοτοξίνη (MTX) που παράγονται από το είδη του γένους Gambierdiscus. Η σιγκουατοξίνη είναι μια λιποδιαλυτή ουσία η οποία δεσμεύεται σε τασεο-εξαρτώμενα κανάλια νατρίου και προκαλεί την εκπόλωση των μεμβρανών των νευρικών κυττάρων. Στον άνθρωπο η θανατηφόρα δόση για πρόσληψη από το στόμα υπολογίζεται ότι είναι 0,1 μg στα ενήλικα άτομα. Η μαϊτοτοξίνη είναι η μεγαλύτερη υδατοδιαλυτή μη πεπτιδική βιοτοξίνη που γνωρίζουμε μέχρι σήμερα και η δράση της εντοπίζεται στη μείωση της εισροής ασβεστίου στα κύτταρα.[11]
Τα αζασπειροξέα (AZA) είναι μια ομάδα λιπόφιλων πολυαιθέρων τα οποία βιοσυσσωρεύονται στα θαλασσινά και μπορούν να προκαλέσουν γαστρεντερικά προβλήματα στους ανθρώπους. Η δηλητηρίαση από αζασπειροξέα (AZP), καταγράφηκε για πρώτη φορά στην Ολλανδία αλλά σύντομα έγινε ένα συνεχές πρόβλημα στην Ευρώπης και σήμερα επηρεάζει κυρίως την Ιρλανδία. Τα δινοφύκη που παράγουν αζασπειροξέα και ανάλογα αυτών, ανήκουν κυρίως στο γένος Azadinium και πρόσφατα ταυτοποιήθηκε η παραγωγή τους από μέλη του συγγενούς γένους Amphidoma.[12] Ο μηχανισμός δράσης τους δεν είναι γνωστός αλλά από μελέτες που έχουν γίνει συσχετίστηκαν με αύξηση της συγκέντρωσης ασβεστίου επαγόμενη από μεταβολή του ενδοκυτταρικού PH.[13]
Η γεσσοτοξίνη (YTX) και τα ανάλογά της, είναι πολυαιθερικές ενώσεις που συναντώνται όλο και πιο συχνά στα οστρακοειδή και καταγράφηκαν πρώτη φορά στην Ιαπωνία. Έκτοτε, οι γεσσοτοξίνες έχουν προκαλέσει παγκόσμια ανησυχία λόγω των πιθανών κινδύνων τους στους ανθρώπους. Παράγονται κυρίως από τα δινοφύκη Protoceratium reticulatum, Lingulodinium polyedrum και Gonyaulax spinifera.[5] Πρόσφατα ταυτοποιήθηκε η παραγωγή ενός αναλόγου γεσσοτοξίνης, της κουλιατοξίνης, από το δινοφύκος Coolia tropicalis, και η παραγωγή πέντε αναλόγων γεσσοτοξίνης από το C. malayensis.[14] Οι γεσσοτοξίνες αρχικά κατατάσσονταν στην ομάδα των τοξινών DSP, λόγω της βιοσυσώρρευσής τους και των παρόμοιων συμπτωμάτων που προκαλούν στα ποντίκια. Αργότερα, όμως, διαχωρίστηκαν καθώς δεν προκαλούν διάρροια και δεν αναστέλλουν τη δράση των πρωτεϊνικών φωσφατασών.[5]
Η παλυτοξίνη (PTX) θεωρείται η πιο ισχυρή βιολογικά παραγόμενη θαλάσσια τοξίνη, η οποία απομονώθηκε για πρώτη φορά το 1971 από ανθόζωα του γένους Palythoa.[1] Σήμερα, ωστόσο, η παλυτοξίνη και τα ανάλογα της θεωρείται ότι παράγονται από μέλη του γένους δινοφυκών Ostreopsis, το οποίο αρχικά εντοπιζόταν σε τροπικές και υποτροπικές περιοχές, αλλά στην συνέχεια εξαπλώθηκε και σε εύκρατες.[6] Η δηλητηρίαση από παλυτοξίνη μπορεί να προκληθεί από κατανάλωση ψαριών, καρκινοειδών ή δίθυρων μαλακίων στους ιστούς των οποίων έχει συσσωρευτεί η τοξίνη. Τα κυριότερα ανάλογα παλυτοξίνης είναι οι οβατοξίνες (από το O. ovata), οι μασκαρενοτοξίνες (από το O. mascarenensis) και οι οστρεοσίνες (από το O. siamensis).[1] Η παλυτοξίνη είναι ένα μεγάλο και περίπλοκο μη πρωτεϊνικό μόριο που περιέχει τόσο υδρόφιλες όσο και λιπόφιλες περιοχές και διαθέτει τη μεγαλύτερη αλυσίδα συνεχόμενων ατόμων άνθρακα που έχει παρατηρηθεί σε φυσικά προϊόντα.[6] Μια βασική δράση της παλυτοξίνης είναι η επαγωγή καθυστερημένης αιμόλυσης σε ερυθροκύτταρα. Δεσμεύεται σε αντλίες ιόντων νατρίου/καλίου της κυτταρικής μεμβράνης με αποτέλεσμα τη μεταβολή της διαπερατότητάς της και συνεπώς την αύξηση της ενδοκυτταρικής συγκέντρωσης ιόντων νατρίου και ασβεστίου.[1]
Οι κυκλικές ιμίνες (CIs) είναι ταχέως δραστικές λιπόφιλες βιοτοξίνες που έχουν συσχετισθεί με βλαβερές ανθίσεις φυκών και με τοξικότητα οστρακοειδών. Περιλαμβάνουν τις υποομάδες: σπειρολίδια (spirolides, SPXs), γυμνοδιμίνες (gymnodimines, GYMs), πιννατοξίνες (pinnatoxins, PnTXs), πτεριατοξίνες (pteriatoxins, PtTXs), προροσεντρολίδες (prorocentrolides) και σπειρο-προροσεντριμίνες (spiro-prorocentrimines). Οι πρώτες τρεις υποομάδες, οι οποίες παράγονται από δινοφύκη, απασχολούν περισσότερο την Ευρωπαϊκή Ένωση (ΕΕ), διότι σε αντίθεση με τις υπόλοιπες, έχουν ήδη ανιχνευθεί στην Ευρώπη ή υπάρχουν ισχυρότατες ενδείξεις της παρουσίας τους. Τα σπειρολίδια παράγονται από το Alexandrium ostenfeldii, οι γυμνοδιμίνες από το Karenia selliformis [7] και οι πιννατοξίνες από το Vulcanodinium rugosum.[15]
Τα συμπτώματα που προκαλεί η δηλητηρίαση τύπου PSP μπορεί να εμφανιστούν 10 έως 30 λεπτά μετά την κατάποση ωμών ή μαγειρεμένων οστρακοειδών και περιλαμβάνουν αίσθημα γαργαλητού ή καψίματος των χειλιών, του στόματος και της γλώσσας, μούδιασμα των άκρων, γαστρεντερικά προβλήματα, δυσκολία στην αναπνοή και αίσθηση αποπροσανατολισμού ακολουθούμενη από πλήρη παράλυση. Σε σοβαρές περιπτώσεις η δηλητηρίαση οδηγεί σε μια ποικιλία νευρολογικών συμπτωμάτων με αποκορύφωμα την αναπνευστική ανακοπή και το καρδιαγγειακό σοκ ή το θάνατο.[11]
Τα συμπτώματα που προκαλείται από τη δηλητηρίαση DSP είναι κυρίως γαστρεντερικά, όπως διάρροια, ναυτία, εμετός και κοιλιακός πόνος και εκδηλώνονται περίπου 30 λεπτά μετά την κατανάλωση μολυσμένων οστρακοειδών.[9]
Η δηλητηρίαση NSP προκαλεί γαστρεντερικά και νευρολογικά συμπτώματα όπως ναυτία, εμετούς, αίσθηση γαργαλητού και μουδιάσματος στα χείλη, στο στόμα και στα στη γλώσσα, ανεξέλεγκτες κινήσεις και μυϊκούς πόνους. Τα νευρολογικά συμπτώματα μπορούν να εξελιχθούν σε μερική παράλυση ή ακόμα και αναπνευστική ανεπάρκεια. Δεν έχουν καταγραφεί περιπτώσεις θανάτου από NSP, αλλά έχουν καταγραφεί νοσηλείες.[10]
Τα πρώτα συμπτώματα της CFP συνήθως εμφανίζονται 6 με 12 ώρες μετά την κατανάλωση του «μολυσμένου» ψαριού και είναι γαστρεντερικά, όπως διάρροια, εμετό, ναυτία και κοιλιακές κράμπες. Τις πρώτες δύο μέρες συνήθως εμφανίζονται νευρολογικά συμπτώματα που περιλαμβάνουν αίσθηση γαργαλητού στη γλώσσα και τα χείλη, πονοκέφαλο, μεταλλική γεύση, πόνο στις αρθρώσεις, μυαλγία, φαγούρα, ζαλάδα, αντιστροφή στην αντίληψη της θερμοκρασίας κ.α. Τέλος, μπορεί να εμφανιστούν καρδιαγγειακά προβλήματα, όπως υπόταση και βραδυκαρδία. Τα παραπάνω συμπτώματα διαφέρουν ανάλογα με το φύλο και τη φυσική κατάσταση του ασθενούς, με την ποσότητα τοξίνης που καταναλώθηκε, ακόμα και με τη γεωγραφική περιοχή.[16]
Τα συμπτώματα της δηλητηρίασης AZP περιλαμβάνουν κυρίως ναυτία, εμετό, διάρροια και κοιλιακές κράμπες. Νευροτοξικά συμπτώματα έχουν επίσης παρατηρηθεί.[13]
Περιστατικά δηλητηρίασης ανθρώπων από γεσσοτοξίνη δεν έχουν καταγραφεί, αλλά σε πειράματα που έγιναν σε ποντίκια παρατηρήθηκε βλάβη σε καρδιακούς μυς, ήπαρ, πάγκρεας και εγκέφαλο.[5]
Η δηλητηρίαση από κατανάλωση ψαριών, καρκινοειδών ή δίθυρων μαλακίων στους ιστούς των οποίων έχει συσσωρευτεί η παλυτοξίνη, μπορεί να προκληθεί ακόμα και σε χαμηλή συγκέντρωση τοξίνης και τα συμπτώματά της περιλαμβάνουν πυρετό, υπνηλία, απώλεια ελέγχου κινήσεων, αδύναμα άκρα και έχουν καταγραφεί και θάνατοι.[4] Οι οβατοξίνες (OVTXs), βέβαια, μπορεί να προκαλέσουν δερματοπάθειες, ενοχλήσεις στα μάτια και αναπνευστικά προβλήματα, ακόμα και σε λουόμενους ακτών όπου βρίσκεται σε έξαρση το O. ovata.[1]
Παρά την αποδεδειγμένη τοξικότητα των κυκλικών ιμινών σε ποντίκια, δεν έχουν ακόμη καταγραφεί περιστατικά μόλυνσης και εκδήλωσης συμπτωμάτων σε ανθρώπους, ωστόσο απαιτείται περαιτέρω έρευνα.[7]
Το πιο κοινό τοξικό δινοφύκος στις ελληνικές ακτές είναι το Dinophysis cf. acuminata για το οποίο υπάρχουν συνεχείς καταγραφές από το 2000 και μετά. Ιδιαίτερα στο Θερμαϊκό Κόλπο έχει συσχετιστεί με επαναλαμβανόμενα τοξικά επεισόδια <>. Άλλα είδη του γένους Dinophysis που έχουν ταυτοποιηθεί στις ελληνικές ακτές είναι τα: D. sacculus, D. rotundata,D. fortii, D. caudata, D. tripos, D. odiosa, D. cf. micropterygia, D. acuta, D. rapa, και D. rudgei. Όσον αφορά το γένος Alexandrium έχουν καταγραφεί τα είδη: A. minutum, A. insuetum και A. taylori. Τα δύο τελευταία μάλιστα φάνηκε να ευθύνονται για ερυθρές παλίρροιες στα νερά του Αμβρακικού Kόλπου και του Πόρτο-Λάγους, αντίστοιχα. Είδη του γένους Karenia ανιχνεύονται σε υψηλά επίπεδα στον Αμβρακικό και το Θερμαϊκό Κόλπο, ενώ στο Σαρωνικό Κόλπο έχει ανιχνευθεί το είδος Karenia brevis. Τα τελευταία χρόνια αυξάνονται οι αναφορές βενθικών ειδών τοξικών δινοφυκών, όπως του Prorocentrum lima και του Coolia monotis, που εμφανίζεται σε πολλές παράκτιες περιοχές της Ελλάδας μαζί με βενθικά είδη των γενών Gambierdiscus, Ostreopsis, Prorocentrum και Amphidinium.[1]
Τα Δινοφύκη (λατινικά: Dinophyceae) είναι η κύρια ομάδα των Δινομαστιγωτών (Dinoflagellata) του βασίλειου των Πρωτίστων, με εξαίρεση λίγες μόνο ομάδες που φαίνεται να έχουν αποκλίνει από τις υπόλοιπες σε πρώιμο εξελικτικό στάδιο. Τα περισσότερα δινοφύκη ανήκουν στο θαλάσσιο πλαγκτόν, αλλά υπάρχουν και αρκετά που απαντώνται στο γλυκό νερό λιμνών ή ποταμών. Οι πληθυσμοί τους κατανέμονται ανάλογα με τη θερμοκρασία, την αλατότητα και το βάθος. Περίπου τα μισά από όλα τα δινομαστιγωτά είναι φωτοσυνθετικοί οργανισμοί, και συνθέτουν μια από τις μεγαλύτερες ομάδες ευκαρυωτικών φυκών μαζί με αυτή των διατόμων. Όντας πρωτογενείς παραγωγοί αποτελούν σημαντικό μέρος της τροφικής αλυσίδας του νερού. Ορισμένα είδη, που ονομάζονται ζωοξανθέλλες είναι συμβιωτικοί οργανισμοί πολλών θαλάσσιων ζώων και πρωτόζωων, και παίζουν σημαντικό ρόλο στην βιολογία των κοραλλιογενών υφάλων. Άλλα δινομαστιγωτά είναι παρασιτικά (πχ Oodinium, Pfiesteria).
Динофит балырлары (Dinophyta) - абдан өзгөчөлөнгөн, көбүнчө бир клеткалуу балырлар. Алардын эң мүнөздүү белгиси - клеткаларынын дорсовентралдык түзүлүштө болушу. Көптөгөн өкүлдөрүнүн клеткаларынын түзүлүшүндө жон, курсак жана каптал бөлүктөр байкалат, ошондой эле алдыңкы жана арткы бөлүктөрү болот. Клеткаларда атайын «жолдордун» болушу - динофиталардын экинчи өзгөчө белгиси. «Жолдор» узунунан жана туурасынан эки түрдүү (же бир узуну гана болот) жайланышкан.
Түзүлүшү жана функциясы боюнча эки кыл шапалакчалардын болушу -монаддык динофиттердин үчүнчү өзгөчө белгиси. Буларга амеба сыяктуу, коккоиддик, пальмеллоиддик жана жип түрүндөгү түрлөр киришип, өсүмдүктөрдүн да, жаныбарлардын да белгилерин алып жүрүшөт.
Катуу чел кабык менен капталган көпчүлүк клеткаларда күрөң, боз, саргыч, кызгылт түстөгү хроматофорлор жайгашат. Хроматофорлор хлорофилл менен катар бозкүрөң пигмент-пирофиллди кармайт. Азыктанышы автотрофтук, кээде сапротрофтук, кээде аралаш болот. Ассимиляциянын азык заты крахмал жана май, азыраак лейкозин, волютиндер.
Көбөйүү негизинен вегетативдик (клеткалардын кыймыл учурундагы узунунан бөлүнүшү менен). Жыныссыз көбөйүү (автоспора, зооспоралар) сейрек учурайт. Айрым өкүлдөрдө изогамиялык жынысташуу жүрөт.
Динофиттер көбүнчө тузсуз, азыраак туздуу жана өтө туздуу сууларда таркалышкан, 150гө жакын тукумду, 1100 түрлөрдү кармайт. Борбордук Азиянын сууларында 50 түр жана форма, анын ичинде Кыргызстандын сууларында 30га жакын түр белгилүү.
Айрым өкүлдөр, перидиниум (Peridinium) жана церациум (Ceratium) - таза, тунук көлдөрдүн (Сарычелек, Чатыркөл, Кабланкөл, Чоңкөл Музафаров, 1958, 1965; Мамбеталиева 1963; Каримова, 1973; Кулумбаева, 1983 жана башка) байлыгы. Булар кичинекей көлөмдөрдө, суу сактагычтарда да кездешет.
Динофит балырлары (Dinophyta) - абдан өзгөчөлөнгөн, көбүнчө бир клеткалуу балырлар. Алардын эң мүнөздүү белгиси - клеткаларынын дорсовентралдык түзүлүштө болушу. Көптөгөн өкүлдөрүнүн клеткаларынын түзүлүшүндө жон, курсак жана каптал бөлүктөр байкалат, ошондой эле алдыңкы жана арткы бөлүктөрү болот. Клеткаларда атайын «жолдордун» болушу - динофиталардын экинчи өзгөчө белгиси. «Жолдор» узунунан жана туурасынан эки түрдүү (же бир узуну гана болот) жайланышкан.
Түзүлүшү жана функциясы боюнча эки кыл шапалакчалардын болушу -монаддык динофиттердин үчүнчү өзгөчө белгиси. Буларга амеба сыяктуу, коккоиддик, пальмеллоиддик жана жип түрүндөгү түрлөр киришип, өсүмдүктөрдүн да, жаныбарлардын да белгилерин алып жүрүшөт.
Катуу чел кабык менен капталган көпчүлүк клеткаларда күрөң, боз, саргыч, кызгылт түстөгү хроматофорлор жайгашат. Хроматофорлор хлорофилл менен катар бозкүрөң пигмент-пирофиллди кармайт. Азыктанышы автотрофтук, кээде сапротрофтук, кээде аралаш болот. Ассимиляциянын азык заты крахмал жана май, азыраак лейкозин, волютиндер.
Көбөйүү негизинен вегетативдик (клеткалардын кыймыл учурундагы узунунан бөлүнүшү менен). Жыныссыз көбөйүү (автоспора, зооспоралар) сейрек учурайт. Айрым өкүлдөрдө изогамиялык жынысташуу жүрөт.
Динофиттер көбүнчө тузсуз, азыраак туздуу жана өтө туздуу сууларда таркалышкан, 150гө жакын тукумду, 1100 түрлөрдү кармайт. Борбордук Азиянын сууларында 50 түр жана форма, анын ичинде Кыргызстандын сууларында 30га жакын түр белгилүү.
Айрым өкүлдөр, перидиниум (Peridinium) жана церациум (Ceratium) - таза, тунук көлдөрдүн (Сарычелек, Чатыркөл, Кабланкөл, Чоңкөл Музафаров, 1958, 1965; Мамбеталиева 1963; Каримова, 1973; Кулумбаева, 1983 жана башка) байлыгы. Булар кичинекей көлөмдөрдө, суу сактагычтарда да кездешет.
