Penelopina nigra (Fraser 1852)

Dentro de los factores actuales que actúan de forma determinante sobre sus poblaciones, se encuentran los factores antropogénicos, como la alteración y destrucción del hábitat y cacería de subsistencia. Los efectos de estos impactos sobre la viabilidad de las poblaciones no se han evaluado a lo largo de su distribución geográfica (Brooks y Strahl 2000, Birdlife International 2000, González-García 2001). Impactos adicionales son los incendios forestales, como los ocurridos en 1998 en Chiapas y Oaxaca, que destruyeron miles de hectáreas (principalmente bosque mesófilo) y cuyos impactos sobre las poblaciones de Penelopina nigra son desconocidos (Schibli, com. pers.).

Situación actual del hábitat con respecto a las necesidades de la especie

Las condiciones del hábitat en la Sierra Madre de Chiapas puede considerarse en buen estado de conservación, principalmente los bosques mesófilos, bosques de pino-encino liquidámbar, selvas altas y bosques deciduos. La Sierra Madre de Chiapas sostiene poblaciones viables de Penelopina nigra. La distribución del bosque mesófilo a lo largo de la Sierra Madre de Chiapas, la forman cuatro grandes fragmentos de bosque mesófilo de montaña, siendo el de mayor extensión y continuo, el que se encuentra en la Reserva de la Biosfera El Triunfo (Challenger, 1998) y es el que ofrece mayor protección para el hábitat de esta especie. La Reserva de la Biosfera La Sepultura, también alberga poblaciones numerosas de esta especie, sobre todo en el Cerro Tres Picos. En 1998, la Sierra Madre de Chiapas fue afectada por el huracán Javier, el cual ocasionó grandes modificaciones y transformaciones a la cubierta vegetal. Desconocemos los efectos de este fenómeno natural sobre la población de pajuiles.

En contraste, una situación diferente sucede en los Altos de Chiapas, en donde el bosque mesófilo ha sido destruido en un 60% como consecuencia de la agricultura de roza, tumba y quema, ganadería extensiva y expansión cafetalera comercial (Challenger 1998). En la zona norte de Chiapas, se estima que permanece el 33% del bosque original y la mayor parte se localiza en terrenos ejidales. Gran parte de esta superficie se encuentra integrada por fragmentos de diversos tamaños (algunos de 800 a 2000 ha), formando prácticamente un archipiélago (Challenger 1998). Se desconoce el estado de poblacional y de conservación del Pajuil en éstas áreas fragmentadas, y si en cada fragmento existen poblaciones de esta especie. La creación de reservas ejidales y comunales parece ser una alternativa viable para la preservación de esta especie a largo plazo en el norte de Chiapas (Bubb en Challenger 1998).

En el este de Oaxaca, en la Sierra de Niltepec, Sierra Atravesada y los Chimalapas, el bosque mesófilo aparentemente se encuentra en relativo estado de conservación. Sin embargo, los incendios forestales ocurridos en 1998, en la región de los Chimalapas, al Este de Oaxaca, tuvieron un fuerte impacto sobre la cobertura vegetal y en consecuencia sobre las poblaciones de Penelopina nigra en esta región (SERBO 1997). La cobertura vegetal en los Chimalapas sufrió severa afectación durante los incendios de 1998, quemándose alrededor de 210,000 ha, de las cuales el 70% fue bosque mesófilo de montaña (Schibli com. pers).


Refugios

Se han identificado sitios importantes para la conservación de la especie a lo largo de la Sierra Madre de Chiapas. Sin duda, la Reserva de la Biosfera El Triunfo, es uno de los refugios más importantes al mantener poblaciones viables de Penelopina nigra y es el que ofrece mayor protección para el hábitat de esta especie. Otros sitios son el Cordón Pico El Loro-Paxtal y el Volcán Tacaná, en el extremo oriental de la Sierra, donde aún permanece grandes porciones de bosque mesófilo bien conservados, pero no protegidos. Otra área de interés es la Frailescana, zona decretada como reserva forestal, situada también al oeste de la reserva.
La Reserva de la Biosfera La Sepultura, también alberga poblaciones abundantes de esta especie, sobre todo en el Cerro Tres Picos. Refugios adicionales se encuentran en los Altos de Chiapas, sin embargo, su estado de conservación contrasta con la Sierra Madre de Chiapas, pues el bosque mesófilo ha sido destruido en un 60% (Challenger 1998) lo cual seguramente ha mermado la abundancia de este crácido . En la zona norte del estado de Chiapas, se estima que permanece solamente el 33% del bosque original. Gran parte de esta superficie se encuentra integrada por fragmentos de diversos tamaños formando prácticamente un archipiélago (Challenger 1998). El Ocote, Parque Nacional Lagunas de Montebello y el Cañón del Sumidero son otros refugios a considerar. Finalmente, la Sierra de Niltepec, Sierra Atravesada y los Chimalapas, en el estado de Oaxaca son otros refugios en relativo estado de conservación. Sin embargo, los incendios forestales ocurridos en 1998, en la región de los Chimalapas, tuvieron un fuerte impacto sobre la cobertura vegetal y en consecuencia sobre las poblaciones de Penelopina nigra (SERBO 1997).

Historia de vida

Probablemente el sistema social esté basado en la poligamia, dado que la proporción sexual aparentemente está sesgado hacia las hembras y es entre los crácidos la única pava con un marcado dimorfismo sexual. Es el único crácido en que la hembra es ligeramente más grande que el macho. Presumiblemente sedentaria.

Antecedentes del estado de la especie o de las poblaciones principales

El Pajuil es una especie amenazada de acuerdo a la legislación mexicana (SEMARNAT 2000). Sin embargo, en la mayor parte de su rango de distribución nacional es una especie que es fácilmente detectable sobre todo en la época reproductiva. Parece ser más común en los bosques de tierras altas que en las tierras bajas, especialmente en los bosques mesófilos de la Sierra Madre de Chiapas. Es una especie con mayor plasticidad ecológica que el pavón Oreophasis derbianus, pues su rango de distribución va desde los 300 metros hasta casi los 3000 metros de altitud. Existen poblaciones numerosas en las Reservas de la Biosfera El Triunfo y la Sepultura. En El Triunfo se encuentra en mayor número que los pavones (Oreophasis derbianus), o al menos es más fácil detectar su presencia, sobre todo durante la época reproductiva. Los machos son más conspicuos que las hembras (Howell y Webb 1995). El estado de las poblaciones en la zona norte del estado de Chiapas es desconocido, pero debido a la fragmentación del hábitat su estado de conservación debe ser más crítico que en la Sierra Madre de Chiapas.

Tamaño poblacional

En la Reserva de la Biosfera El Triunfo, es una especie encontrada en números moderados (Gómez de Silva et al. 1999). Evidencia reciente de Guatemala y México sugiere que Penelopina no se encuentra en crítico peligro de extinción a lo previamente pensado debido a las altas densidades de sitios de anidación observada durante la época reproductiva, por ejemplo en la Reserva de la Biosfera El Triunfo. Para Guatemala, se estima una densidad de 30 ind/Km2. Se calcula un tamaño poblacional de aproximadamente 5000 individuos (Birdlife International 2000).

El pajuil es de hábitos tanto arbóreos como terrestres, aunque pasa más tiempo en los árboles. Por su comportamiento es más fácil escucharlos que tratar de observarlos pues se mueven ágilmente por el suelo y en los árboles. Generalmente se les ve entre los 5 y 20 metros de altura y algunas veces pueden permanecer inmóviles o desplazarse lentamente en los árboles sobre todo cuando se alimentan. Al ser disturbados desaparecen, moviéndose silenciosamente entre las ramas o volando con un audible abatimiento de las alas. El pajuil baja al suelo durante el día para rascar en la hojarasca en busca de insectos, frutas y hojas verdes que constituyen su dieta, o algunas veces durante el cortejo o para bañarse en el suelo. Cuando repentinamente se le encuentra en el suelo, puede alejarse caminando o subir a los árboles con saltos y vuelos alternados de manera ágil y rápida, emitiendo sonidos característicos (ver vocalizaciones). Estos movimientos, recuerdan a los que presentan las chachalacas. Leopold (1977) menciona que el canto del Pajuil es similar al de la Chachalaca común (Ortalis vetula), pero puede ser una mala apreciación, dado que el canto durante la época reproductiva es totalmente diferente. Seguramente el mencionado autor hace referencia a los gritos emitidos por las hembras cuando se encuentran alarmadas, o pierden a sus polluelos, el cual tiene cierto parecido con las chachalacas. Según Pitelka (citado por Leopold, 1977) escuchó a las dos juntas, y dice que el canto del pajuil es más hueco y menos ronco. Sin embargo, no existe ninguna evidencia al respecto (Pullen, 1978).

Su estado de conservación se debe principalmente a dos factores de carácter global: destrucción del hábitat y cacería de subsistencia (Howell y Webb, 1995; Vannini y Rockstroh, 1997) Se ha reportado de común a poco común en la mayor parte de su distribución geográfica (Griscom 1932, Dickey and van Rossem 1918, Hoffmeister 1951, Wagner 1953, Monroe 1968, Land 1970; Binford 1989, Howell y Webb, 1995).
En México, dentro de las localidades críticas para la especie está la Reserva de la Biosfera El Triunfo, donde ha sido reportada de común a números moderados (Andrle, 1967, Parker et al. 1976; Collar et al. 1992, del Hoyo et al. 1994, Gómez de Silva et al. 1999, Jiménez-González en prep.). Sin embargo a lo largo de la Sierra Madre de Chiapas existen otros sitios que requieren de una protección adecuada como son el Volcán Tacaná, Cerro Ovando y Cerro Venado. De acuerdo al programa Áreas Importantes para la Conservación de las Aves (Aicas), esta especie se reporta para 14 sitios (Benítez et al. 1999). Actualmente la deforestación de su hábitat puede estar determinando el grado altitudinal de su distribución (Wagner 1953, Andrle 1967). Aproximadamente por arriba de los 1500 metros, en la mayor parte de su distribución, es el único crácido existente o se presenta en simpatría con el pavón. A pesar de su disminución por la cacería y deforestación, el pajuil es una ave que la podemos calificar de común en algunos lugares, como en la Reserva de la Biosfera El Triunfo, donde aún es posible observarlos con relativa facilidad. En cambio, en otras áreas naturales protegidas como la Yerbabuena (181 ha.) ha prácticamente desaparecido, a causa de la perturbación del bosque. En la región de los Chimalapas, Oaxaca, la especie no es muy abundante, observándose principalmente en los escasos arroyos de la región. Quizás esta zona sea el comienzo de la distribución del pajuil, ya que su abundancia es muy baja, las altitudes que alcanzan éstas áreas van desde los 900 hasta los 2500 metros (Mondragón y Báez, 1981). Hasta la fecha no existe ninguna medida de conservación específica para la especie. Sin embargo a través de la creación y protección de la Reserva de la Biosfera El Triunfo y La Sepultura, en Chiapas el pajuil se ha visto beneficiado. Asimismo, se están realizando algunos esfuerzos aislados en la reproducción en cautiverio, tanto en granjas y/o colecciones privadas, así como en zoológicos. El Dr. Estudillo ha tenido éxito en la reproducción bajo condiciones artificiales, al igual que el zoológico Miguel Álvarez del Toro en Tuxtla Gutiérrez, y la Fundación Ara en Monterrey, México. En México se le considera como Amenazada (SEMARNAT 2002) y se encuentra en la lista de la IUCN como amenazada y en el Apéndice III del CITES (IUCN, 1988; CITES, 1985). La Sección Mexicana del Comité Internacional para la Preservación de las Aves la reporta como amenazada o vulnerable (CIPAMEX 1989). El Grupo Internacional de Especialistas de Crácidos la considera en alta prioridad en materia de conservación (Brooks y Strahl 2000). El conocimiento biológico de la especie es mínimo, por lo que urge implementar un estudio a largo plazo, que permita generar información básica que ayude a desarrollar una estrategia de conservación. En México, existen poblaciones viables en las reservas de El Triunfo, El Ocote, La Sepultura, el Parque Nacional Lagunas de Montebello y el Cañón del Sumidero. En El Salvador, Pullen (1978) y Sermeño (1997b) mencionan que es una de las especies más raras y en peligro de extirpación, y es posible encontrar poblaciones viables en la parte más altas de Cerro Brujo, Cerro El Pital, Cerro Miramundo, Cerro Montecristo y Cerro Redondo en la zona de Montecristo (del Hoyo et al. 1994; Komar, 1998, Birdlife International 2000). De acuerdo con Komar y Herrera (2003) el estado de especie en peligro de extinción es justificado dado que sólo dos o tres pequeñas poblaciones persisten en El Salvador, el hábitat de uno de esos sitios no está protegido y la especie tiene una distribución restringida. En Guatemala, es una especie localmente común, pero su estado de conservación es indeterminado y se carecen de datos para la Sierra de los Cuchumatanes y las tierras altas del Quiché; localmente amenazado debido a la extracción de mármol (Calvo 1997, Vannini y Rockstroh 1997); se reporta para Cerro San Gil, Izabal, montañas Mayas del sur de Belice y El Petén, Volcán Santa María, Volcán Atitlán, Volcán de Fuego, Volcán de Agua, Sierra de las Minas, y biotopo Purulhá, Baja Verapaz (Vannini y Rockstroh (1997). La Asociación Hondureña de Ecología, la considera en peligro de extinción y se reporta para el Parque Nacional La Tigra (Midence, 1997). Para Nicaragua es uno de los crácidos más amenazados, debido a la reducida extensión y severa deforestación de los bosques nubosos en la región Central (Martínez-Sánchez, 1997, 2000).

SITUACION EN CAUTIVERIO
Numerosos individuos se encuentran actualmente en cautiverio en las diversas colecciones de aves vivas en el país, así como en algunos zoológicos, donde se ha logrado su reproducción, la cual es relativamente fácil de conseguir (Estudillo 1981, 1983a, 1983b). Algunas parejas llegan a ser muy prolificas. García (1998) encontró como parásitos huevos de céstodos y Capillaria spp., en individuos cautivos.

El Pajuil es una ave de 590 650 mm de longitud, con dimorfismo sexual notable. El macho adulto es de color negro brillante, con la garganta desprovista de plumas, de donde se origina una larga "papada" que presenta un color rojo coral intenso, sobre todo durante la época reproductiva. Asimismo, el pico, tarsos y dedos son del mismo color. Iris rojo castaño oscuro. La hembra adulta tiene el plumaje de color café o castaño que contrasta con unas barras de color negro. La garganta es de color rosa salmón y se encuentra casi desnuda, con algunas plumas parecidas a pelos, aunque no presenta una "papada". Iris café rojizo, pico café y tarsos café rojizos. El macho inmaduro es similar al adulto, el plumaje presenta patrones de coloración café, por lo que se puede decir, que es un macho con plumaje de hembra. La hembra inmadura es similar a la adulta.

El pajuil es el único miembro de la familia Cracidae en donde la hembra es más grande que el macho. Peso del macho de 750 a 810 g y la hembra de 900 a 1000 g. (Ridgway y Friedmann 1946, Vaurie 1968, Delacour y Amadon 1973, Blake 1977, Leopold 1977). Los pollos presentan una amplia banda de color negro que parte de la cabeza al cuello, marginada por raya color ante. La línea negra se hace más extensa en la espalda, pero más pálida y mezclada con color castaño. El pecho, cobertoras de las alas y cola de color castaño. Garganta pálida. Mejillas y auriculares de color castaño rojizo. Las plumas de las alas son negras, marginadas de canela. El color brillante del pecho se torna más pálido sobre el pecho inferior y abdomen, mezclándose posteriormente con pardo blancuzco sobre esta última área y sobre los flancos. Los muslos son de color canela. El pico es negro, excepto por el color blanco amararillento del diente de eclosión y una cera ligeramente crecida de color blanco rosáceo. Iris oscuro o gris azuloso (Andrle 1967). La localidad tipo del pajuil se desconoce, dado que la descripción se basó en un ejemplar de aviario de origen incierto, sin embargo, se ha sugerido que la localidad puede ser Guatemala (Van Rossem 1934, Vaurie 1967, 1968). El pajuil no parece tener variación geográfica. Sin embargo Van Rossem (1934) propuso tres subespecies, las cuales para algunos autores no son válidas (Vaurie 1967, Monroe 1968, del Hoyo 1994).

Actual

MEXICO / CHIAPAS / ARRIAGA

Cerro Tres Picos (Jiménez-González en prep.).

MEXICO / CHIAPAS / MAPASTEPEC

El Cipresal, Reserva de la Biosfera El Triunfo (Jiménez-González en prep., y obs pers).

MEXICO / CHIAPAS / VILLAFLORES

1 km S Nueva Independencia, Cerro Tres Picos, R. B. La Sepultura (Jiménez-González en prep., y obs. pers.).

Histórica

MEXICO / CHIAPAS

38 km al N de Huiaxtla, Chiapas. Finca Patichiz, aprox. 33 mi NE de Las Margaritas, Chiapas. Aprox. 8 km Sur de Solosuchiapa, Chiapas. 9 mi SE, 8 mi NE de Tonalá, Chiapas. Escuintla, Santa Rosa, Chiapas.
Siltepec, Chiapas. Moriscal, Siltepec, Chiapas. Cometan Dist. Catharinas Atlantic Slope, Chiapas. Cometan Dist. El Triunfo, Atlantic Slope, Chiapas. Escuintla, Las Nieves, Chiapas. Escuintla, Mt. Madre Vieja, Chiapas.
Escuintla, río Chicol, Chiapas. Escuintla, Mt. Ovando, Chiapas. Escuintla, Peña Flor, Chiapas. Pueblo Nuevo, 18 km N, Chiapas, Las Margaritas, aprox. 33 mi NE, Chiapas. Soconusco, Salto de Agua, Chiapas.
Cerca de Tonalá, Chiapas. Huixtla, 38 km N, Chiapas. Sierra Madre Mts. Siltepec, Frailesca, Chiapas. 1 km NNE Ocozocoautla, Chiapas. Ocozocoautla, 24.5 km NNW by road, Rain Forest, Chiapas. Santa Rosa, Comitán, Chiapas. El Fénix, Monserrat, 5 mi NW, Chiapas. Monte Ovando, Chiapas. Rancho Santa Rosa, 50 km ESE, Comitán, Chiapas. Cerro Brujo, Ocozocoautla, Chiapas. Tumbalá, Chiapas. Volcán Tacaná, Chiapas. Barranca Honda, Siltepec, Chiapas. El Triunfo, R. B. El Triunfo, Ángel Albino Corzo, Chiapas. Cordón Paxtal, Pico del Loro, Sierra Madre de Chiapas. Cerro Boquerón y Volcán Tacaná, Sierra Madre de Chiapas. Sierra Monterrey, Sierra Veinte Casas, Selva El Ocote, Montañas del Norte, Chiapas. Parque Educativo Laguna Bélgica, Chiapas. Sierra El Limón, Montañas del Norte, Chiapas. Parque Regional La Hierbabuena, Pueblo Nuevo Solistahuacán, Chiapas. Yajalón y Bachajón, Chiapas.
Lagos de Montebello, Chiapas (Navarro-Singüenza et al., en prep.).

MEXICO / OAXACA

Rancho Santa Efigenia, 12 mi NO de Tapanatepec, Oaxaca. 12 air mi NNE Zanatepec, Oaxaca. Tapanatepec, 25 km NW, Rancho Vicente, Oaxaca.
Cerro Baúl, Oaxaca. Tapanatepec, Rancho Sol y Luna, La Cumbre, Oaxaca. 40 Mi NW Tapanatepec, Oaxaca. 25 km NW Tapanatepec, Oaxaca. Rancho Santa Efigenia, 8 mi N de Tapanatepec, Oaxaca (Navarro-Singüenza et al., en prep.).

Histórica-actual

EL SALVADOR

GUATEMALA

Guatemala, El Salvador, Honduras y centro-norte de Nicaragua (Russell, 1964; Vaurie, 1967, 1968; Delacour & Amadon, 1973; Blake, 1977; Binford, 1989; AOU, 1998).

HONDURAS

MEXICO

Distribución histórica: Desde el extremo este de Oaxaca, Chiapas, Guatemala, El Salvador, Honduras y Centro Norte de Nicaragua. Se ha registrado desde 900 a 2100 metros de altitud (Howell & Webb, 1995; AOU, 1998; Peterson & Chalif, 1989).

Distribución actual: El Pajuil se distribuye en los bosques mesófilos de montaña, bosques tropicales deciduos, bosques de pino encino desde el extremo este de Oaxaca, Chiapas (Sierra Madre de Chiapas y Altos de Chiapas).
En México, se encuentra en los bosques de niebla y de pino encino del estado de Chiapas (Sierra Madre de Chiapas, Reserva de la Biosfera El Triunfo, Cordón Paxtal-Pico del Loro, Reserva de la Biosfera La Sepultura, Montañas del Norte: Selva El Ocote, Sierra Monterrey, Sierra Veinte Casas y Parque Laguna Bélgica; Meseta Central de Chiapas: Parque Regional la Yerbabuena, Yajalón y Bachajón; Montañas de Oriente: Lagos de Montebello; Depresión Central: Cañón del Sumidero) y en el extremo este del estado de Oaxaca (Sierra de Los Chimalapas) (Delacour & Amadon, 1973; AOU, 1998; Espinoza et al., 1999; Jiménez-González en prep).
Leopold, 1977 y Hoffmeister, 1951 mencionan como límite geográfico el norte de Niltepec, Oaxaca. La distribución vertical para la Sierra Madre de Chiapas va de los 1200 a 2100 metros (Wagner, 1953). Geográficamente, el pajuil tiene un amplio rango altitudinal habiendo sido registrada desde 450 metros en Oaxaca (Hoffmeister, 1951), hasta 2925 metros en Guatemala (Baepler, 1962). Jiménez-González, en prep. menciona que la distribución altitudinal del lado de la Depresión Central es entre los 1200 y 1600 metros. En general, el límite inferior altitudinal parece ser 1200 m, dado que la especie evita temperaturas superiores a 20°C. Sin embargo, Jiménez-González en prep. la registra a 300 m del lado de la vertiente del Pacifico, lo cual posiblemente sea una migración altitudinal fuera de la época de reproducción.

NICARAGUA

NOM-059-SEMARNAT-2001

A amenazada




NOM-059-SEMARNAT-2010

P en peligro de extinción




CITES

Apéndice III




UICN

VU Vulnerable




Otras clasificaciones de riesgo

Birdlife International: No globalmente amenazada (Birdlife International 2000). Grupo de especialistas en crácidos (CSG): De acuerdo al Grupo de Especialistas en Crácidos es una especie con alta prioridad de conservación (Brooks y Strahl 2000). El Grupo de Especialistas en Crácidos usó cinco categorías para determinar las valorizaciones globales de prioridad de especies y subespecies, partiendo de categorías similares a las definidas por Oates (1985) y Eudey (1987) para los primates. Estas incluyen: estatus de la especie, grado de amenaza, unicidad taxonómica y la asociación con otras especies y hábitats amenazados (Brooks y Strahl 2000).

El pajuil se alimenta principalmente de frutos y hojas verdes y posiblemente su dieta la complemente con diferentes tipos de insectos. Sin embargo, se reporta que también pueden alimentarse de pequeños vertebrados, como son ratones y salamandras. El estómago de una hembra contenía el cráneo y la piel de un ratón y pedazos de una cáscara de cangrejo (Rowley, 1984. En la Reserva de la Biosfera El Triunfo se alimenta de frutos de varias especies (Citharexylum moccinni, Conostegia volcanalis, Rhamnus capraefolia var. grandifolia, Eugenia vulcanicola, Morus insignes, Symplococarpon purpusii, Nectandra reticulata, Ardisia compressa, Trema micrantha, Dendropanax pupulifolius, Oreopanax capitatus, Urera caracasana, Saurauia madrensis, Hedyosmun mexicanum, Licaria alata, Prunnus tetradenia, P. brachybotrya, Rubus urticaefolius, Hoffmania machrophonia, Glossostipula concinna, Trophis cuspidata. Persea, sp. Miconia sp. , Phoebe sp, y Chamaedorea sp. Se alimentan de hojas verdes de Solanum sp. (Gómez de Silva et al. 1999, Jiménez-González en prep.; González-García, obser. pers.). En El Salvador, en la zona de Montecristo, consume los frutos de Rhamnus discolor, Saurauia waldheimia, Rhapanea myracoides, Cornus disciflora, Turpinia occidentalis, Lycianthes chiapensis, Celastrus vulcanicolus, Anthurium subcordatum, Symplocos culminicola, Rubus sp. (Pollen, 1978). Los depredadores son escasamente conocidos. El coatí (Nasua nasua), el búho leonado (Strix fulvescens), la tucaneta verde (Aulacorhynchus prasinus) y la aguililla cola roja (Buteo jamaicensis), son posiblemente sus depredadores más importantes.

El Pajuil se encuentra principalmente en las tierras altas, frías y húmedas, prefiriendo las cañadas y laderas abruptas con vegetación muy densa. Su hábitat principal son los bosques de niebla. También habita en áreas más secas, tales como los bosques de pino encino (Pullen 1978, Andrle 1967), selva alta perennifolia (Álvarez del Toro 1952, 1981), bosques de coníferas (Rowley 1984) y bosques deciduos (Mondragón y Baez 1981), en altitudes que van desde los 200 hasta los 2500 metros (Álvarez del Toro 1981). Para Guatemala se ha reportado una altitud de 2900 m (Estudillo, com. pers.) y para el Salvador de 2100 m. (Pullen 1978, 1983). En la Reserva de la Biosfera El Triunfo, Chiapas, México, su límite altitudinal inferior es de 1400 m por el lado de la vertiente de la depresión central de Chiapas (coincidiendo con los límites de los cultivos cafetaleros y el bosque de pino, pino-encino y pino-encino liquidámbar), y de 300 m hacia la vertiente del Océano Pacífico en selva mediana subperennifolia o selva alta perennifolia. El límite superior es de 2450 m (Jiménez-González, en prep.)

Macroclima

Habita en clima cálido húmedo, cálido subhúmedo, semicálido húmedo, semicálido subhúmedo, Templado húmedo (SEMARNAT 1999 a, SEMARNAT 1999 b).

Tipo de ambiente

Bosques Mesófilos de Montaña, Bosques de Pino, Bosques de Pino-Encino, Bosques de Pino-Encino-Liquidambar, Selvas Altas Perennifolias, Selvas Medianas, Selvas Bajas Caducifolias, Vegetación Secundaria Arbórea, Ecotonos y Cafetales (del Hoyo 1994, Howell y Webb 1995, A.O.U. 1998, Jiménez-González, En prep., y Obs. pers.).

Relevancia de la especie

Es probable que esta especie, debido a sus hábitos alimentarios, influya en la composición y estructura de la vegetación de los ecosistemas en que habita, al actuar como dispersor de semillas. El papel ecológico como posible dispersor de semillas puede ser importante en el mantenimiento de los procesos ecológicos de sucesión y regeneración de los bosques y selvas (Wenny 1993, Jiménez-González en prep.). Sin embargo, carecemos de tales estudios. Es un género monoespecífico y comparte el hábitat con otras especies de crácidos amenazados o en peligro de extinción, como el pavón Oreophasis derbianus y el quetzal Pharomachrus moccinno). Es una fuente importante de proteínas para algunas comunidades indígenas y mestizas.

La época reproductiva abarca de enero a junio, con un pico en los meses de marzo y abril, y se inicia con el llamado de los machos. En El Triunfo, las primeras vocalizaciones se escuchan esporádicamente en el mes de noviembre y diciembre (Gómez de Silva et al. 1999). La formación de parejas tiene lugar en enero y para fines de febrero se observan a las hembras ya anidando (Jiménez-González, en prep.) El silbido de los machos, es la vocalización mejor conocida de los sonidos de los pajuiles y parece tener una función territorial y de cortejo (Pullen, 1978; Jiménez-González, en prep). El cortejo por parte del macho, consiste de movimientos y brincos ágiles sobre las ramas. Al estar cerca de la hembra sube y baja la cola con gran agilidad y produce uno que otro aleteo, al mismo tiempo que le ofrece frutos o fragmentos de hojas verdes. El llamado de cortejo tiene dos fases: Posado en alguna rama, el macho emite un silbido fuerte de características humanas con todo el pico abierto y con la cabeza echada hacia atrás. Este silbido gutural dura de 2.5 a 3 segundos, fonéticamente es similar a "Ca ah ah ah ui ui ui" y generalmente es seguido por otra vocalización, la cual está estructurada por tres frases. Las dos primeras frases tienen dos sílabas cada una, y la tercera frase tiene un número variable de sílabas. Las dos primeras sílabas son dos fuertes aleteos y se emiten con una diferencia de 0.155 s. El tiempo entre la segunda y la tercera es de 0.271 s., y entre la tercera y la cuarta hay una diferencia de 0.161 s. La parte final dura 2.166 s. Inmediatamente el ave se precipita en clavado desde su percha y se produce un peculiar sonido como de estampida que se ejecuta en vuelo y que ha sido interpretado de diversas formas. Por ejemplo Dickey y Van Rossem (1938) describen este vuelo de cortejo del macho, como un sonido muy parecido a la "matraca de un policía". Sin embargo, Salvin y Godman (Biología Centrali Americana, Vol.3, 1897 1904, p. 278) y Andrle (1967) lo describen como "un ruido similar a un estampido, parecido al producido cuando se cae un árbol" o muy parecido al sonido producido cuando se rasga con mucha fuerza un fragmento de tela (Delacour y Amadon 1973; Land 1970). El macho es el único que es capaz de producir tales sonidos. Existen comentarios polémicos sobre la forma de producción de los sonidos. Al respecto Rowley (1984) menciona que es resultado de la expulsión rápida del aire de la garganta, aunque no excluye la posibilidad de que sea producido por el movimiento de las alas. Aún no sabemos exactamente como se produce éste último sonido, si es una prolongación del canto, o es producto del batimiento de las alas. Sin embargo, el vuelo es casi totalmente planeado, aunque al principio del mismo se observan de uno a dos aleteos. En una ocasión, pudimos observar el vuelo completo y durante el mismo, las plumas primarias de las alas son objeto de vibraciones. Pullen (1983) y Howell y Webb (1995) piensan que este sonido también se realiza con las alas. Algunas especies de América del Sur, presentan un sonido similar, pero éstas poseen modificaciones en las plumas primarias de las alas que les permiten producirlo. El llamado del macho debe tener alguna respuesta por parte de la hembra. Sin embargo, no son conocidas, aunque se sugiere que son parecidas pero de menor intensidad (Delacour y Amadon 1973). Las vocalizaciones de los machos parecen funcionar principalmente en el establecimiento y defensa del territorio y son comúnmente oídos durante los meses de enero a mayo pero con más frecuencia durante el mes de marzo (Pullen, 1978). Los machos fueron observados silbando desde el piso, pero más regularmente desde los árboles. Este ritual de cortejo generalmente ocurre en pequeños claros del bosque. En tales áreas un macho trepará al estrato medio o superior de un árbol de mediana altura, donde se encuentre una rama adecuada, desde donde se lanza y atraviesa el claro a un segundo árbol, produciendo el peculiar sonido ya descrito cuando vuela. El entonces brincará de una rama a otra hasta alcanzar la punta del segundo árbol y entonces se precipitará en la dirección de la cual originalmente vino. Este patrón de vuelo será repetido varias veces y el ave silbará a intervalos conforme trepa en los árboles en preparación para un nuevo desplazamiento (Pullen, 1978). Al igual que lo reportado por Pullen (1978), el silbido es únicamente emitido cuando el ave está posada en alguna rama, y no durante el vuelo, aunque ha sido reportado por Rowley (1984). Otro sonido es un "pia" que se emite cuando las aves están alarmadas o cuando una pareja o un grupo de individuos se separan. Puede ser producido tanto en el suelo como en los árboles y es siempre acompañado por rápido despliegue en forma de abanico de las plumas de cola, cada vez que el "pia" es emitido. Otro sonido es un parloteo, similar al relincho de un caballo, que es emitido o acompañado junto con el "pia". Ambos sonidos, son frecuentes cuando las aves huyen o se alejan del peligro (Pullen, 1978). Al parecer los machos utilizan las mismas áreas de cortejo diariamente y durante la época reproductiva (Pullen, 1983). El sistema social es desconocido, Wagner (1953) sugiere que no hay unión de la pareja. Delacour y Amadon (1973) asumen que son monógamos, aunque consideran que la presencia de un dimorfismo sexual conspicuo, puede relacionarse con un sistema social diferente. Puede ser poligínico dado que la proporción sexual es sesgada hacia las hembras (del Hoyo et al. 1994). La experiencia de campo obtenida en la Reserva de la Biosfera El Triunfo, México, nos permite decir que los pajuiles seguramente son polígamos. Las aves algunas veces son encontradas en forma solitaria, en parejas o en peque?os grupos de 3 a 5 individuos (Andrle 1967; Parker et al., 1976; Pullen 1978, 1983). En El Salvador, Pullen (1978) menciona que los individuos fueron observados todos los meses del año, excepto en mayo y julio de 1977 y mayo y junio de 1978. En la Sierra Madre de Chiapas los hemos registrado solitarios, o en "parejas" durante la época reproductiva. Los pequeños grupos registrados son hembras con sus respectivos polluelos o individuos jóvenes que aún no alcanzan la edad adulta. La mayoría de los registros obtenidos se refieren a machos adultos o jóvenes. La madurez sexual se obtiene a los dos años en condiciones cautivas. A la fecha no se tiene información detallada a que edad alcanzan la madurez sexual en condiciones naturales. Wagner (1953) sugiere que son activos sexualmente a los dos años. Consideramos que esta opinión es válida solo para los machos, porque probablemente las hembras se reproducen al primer año de edad. El probable periodo de incubación y eclosión es desde fines de febrero al mes de abril. Este periodo coincide con el pico de actividad de machos vocalizando y es el pico de la estación seca (Pullen 1978,1983). Durante la incubación se presenta la conducta alimentaria, en la cual el macho ofrece frutos o fragmentos de hojas verdes a la hembra. Un macho ofreció a la hembra frutos de C. volcanalis (Melastomataceae) (F. González-García, obs. pers.). El pajuil construye el nido generalmente en las horquetas de árboles de tamaño mediano (Eugenia volcanicola, Dendropanax arboreus, Symplococarpon purpusii), en los helechos (Dicksonia gigantea, Gleichenia bancrofti, Cyathea fulva, Alsophila shaedeana) (Pullen 1983; Jiménez-González, en prep.); y también entre los bejucos, zarzas y arbustos algunas veces aprovechan cavidades naturales de árboles del interior del bosque. Sin embargo, en 1987 en las cercanías de Cerro Venado en la Sierra Madre de Chiapas, encontramos al pajuil anidando en áreas en donde solo crecían plántulas y enredaderas. Los tres nidos se encontraban construidos entre los retoños de los troncos, a 1 metro de altura del suelo. Estos son los únicos nidos localizados a menor altura. No obstante, Wagner (1953) y Pullen (1978) menciona que también lo hacen en el suelo. El nido es una pequeña estructura similar a una taza. Para su construcción utilizan las propias ramas del árbol o arbusto que eligen para anidar. El fondo del nido está recubierto de hojas secas y a veces con agujas de pino. El pajuil es uno de los crácidos que únicamente utiliza material fresco para su nido. Aparte de la posible protección contra depredadores, se desconoce si el uso de dicho material tenga alguna función durante la incubación. Es sugerido que las hojas verdes pueden funcionar como control biológico al liberar compuestos secundarios (Bucher 1988). Las medidas de un nido fueron: profundidad total 130 mm; diámetro externo 300 mm; diámetro de copa 200 mm y profundidad de copa 45 mm. Rowley (1984) reporta un total de 16 nidos, casi todos localizados en árboles, excepto uno, a una altura promedio de 5 metros (rango 2.44 12.10 metros). Pullen (1978) reporta un nido en el suelo. En la Reserva de la Biosfera El Triunfo y en otras porciones de la Sierra Madre de Chiapas los nidos son construidos en arbustos y árboles a una altura de 1 a 15 metros, pero nunca en el suelo. Ponen dos huevos de color blanco, tienen un tamaño promedio de 73.25 x 41.70 (n = 8) (Rowley, 1984) y conforme avanza la incubación se tornan cremosos. La incubación es únicamente realizada por la hembra e involucra un período de 25 a 28 días (Estudillo, com. pers). Posteriormente al nacimiento de los pollos, los adultos disminuyen su actividad arbórea y se vuelven silenciosos mientras los pollos son criados, lo cual es realizado solamente por la hembra, la cual pasa más tiempo en suelo con los jóvenes. Los machos nunca fueron observados en el nido y solamente las hembras incubaron. Los pollos son nidífugos y son capaces de abandonar el nido al día siguiente de su nacimiento.

Fecundidad

El tamaño de la nidada es de dos huevos. La puesta es una vez al año, aunque es posible una segunda puesta si los huevos son depredados temprano en la estación reproductiva (Delacour y Amadon 1973, González-García, obs. pers).