Elymus athericus (Link) Kerguélen

La graminia litoranea (nome scientifico Elymus athericus (Link) Kerguélen, 1983 è una specie di pianta spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (sottofamiglia Pooideae ex Graminaceae).^[1]

Etimologia

Il nome generico (Elymus) deriva da un antico nome greco (elymos o élumos) per un cereale non identificato.^[2][3] L'epiteto specifico (athericus) deriva dalla parola greca "ather" e può essere tradotto con "ardiglione" o "spina dorsale" e fa riferimento alla punta acuminata e indurita delle foglie.^[4]

Il binomio scientifico di questa pianta inizialmente era Triticum athericum, proposto dal biologo, botanico e naturalista tedesco Johann Heinrich Friedrich Link (1767-1851) in una pubblicazione del 1844, modificato successivamente in quello attualmente accettato Elymus athericus perfezionato dal botanico francese Michel François-Jacques Kerguélen (1928-1999) nella pubblicazione "Lejeunia; Revue de Botanique. Liege" (Lejeunia 110: 57 - 1983) del 1983.^[1]

Descrizione

Spighetta generica con tre fiori diversi

Queste piante arrivano ad una altezza di 2 - 12 dm. La forma biologica è geofita rizomatosa (G rhiz), sono piante perenni erbacee di breve durata che portano le gemme in posizione sotterranea; durante la stagione avversa non presentano organi aerei e le gemme si trovano in organi sotterranei come bulbi, tuberi e rizomi, fusti sotterranei dai quali, ogni anno, si dipartono radici e fusti aerei. Tutta la pianta è glauca.^{[3][5][6][7][8][9][10]}

Radici

Le radici sono fascicolate di tipo avventizio.

Fusto

• Parte ipogea: la parte sotterranea consiste in un rizoma orizzontale breve o allungato. Lunghezza: 1 – 5 cm.
• Parte epigea: la parte aerea del fusto è un culmo eretto-ascendente, liscio e glabro. Alla base può essere ginocchiato. Sono presenti 3 - 4 nodi per culmo.

Foglie

Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

• Guaina: la guaina è abbracciante il fusto; sono presenti dei padiglioni auricolari falcati.
• Ligula: la ligula, con apice troncato, è subnulla. Lunghezza: 0,3 – 1 mm.
• Lamina: la lamina ha delle forme lineari ed è convoluta; l'apice è acuminato con punte indurite. La superficie è glabra con margini scabri; la consistenza è rigida. Dimensioni della lamina fogliare: larghezza fino a 2 – 6 mm; lunghezza 8 – 35 cm.

Infiorescenza

Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, di tipo racemoso terminale (un racemo per infiorescenza), hanno la forma di una spiga eretta, densa e grossa formata da diverse spighette. Le spighette sono sessili, strettamente embricate e disposte di lato al rachide (il racemo è bilaterale). Gli internodi del rachide sono più brevi delle spighette. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli (o a due ranghi^[11]), anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. Lunghezza della spiga: 4 – 20 cm.

Spighetta

Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente con forme da ellittiche a oblunghe, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 3 - 10 fiori fertili disposti in modo opposto. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sotto ogni fiore fertile; oppure può cadere l'intera spighetta. Lunghezza delle spighette: 10 – 20 mm.

• Glume: le glume, persistenti, sono subuguali, con forme oblanceolate-bilobe; sono carenate ed hanno 5 - 7 nervature longitudinali. Lunghezza delle glume: 9 mm.
• Palea: la palea è un profillo lanceolato con alcune venature e margini cigliati.
• Lemma: il lemma ha una forma lanceolata mutico, ottuso o bilobo o (raramente) con resta. Lunghezza del lemma: 8 mm. Lunghezza della resta: 2 – 3 mm.

Fiore

I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

• Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:^[6]

*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

• Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
• L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere (lunghe 3,5 – 7 mm) sono basifisse con deiscenza da una fessura laterale longitudinale. Il polline è monoporato.
• Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente all'apice, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, che si origina dal lato abassiale dell'ovario, è breve con due stigmi papillosi e distinti.
• Fioritura: da maggio a giugno.

Frutti

I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme da ovate a oblunghe, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è lungo 1/3 della lunghezza del frutto ed è provvisto di epiblasto; ha inoltre un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono. L'endosperma è farinoso.

Riproduzione

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria). In particolare i frutti di queste erbe possono sopravvivere al passaggio attraverso le budella dei mammiferi e possono essere trovati a germogliare nello sterco.^[12]

Distribuzione e habitat

Distribuzione della pianta
(Distribuzione regionale^[13] – Distribuzione alpina^[14])

• Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Euri-Mediterraneo.
• Distribuzione: in Italia è una specie comune e si trova su tutto il territorio (meno comune nelle regioni nord-occidentali). Nelle Alpi ha un distribuzione discontinua. Fuori dall'Italia, sempre nelle Alpi, questa specie si trova in Francia (dipartimenti di Alpes-de-Haute-Provence, Hautes-Alpes, Drôme, Isère e Savoia), in Svizzera (cantoni Vallese, Ticino e Grigioni), in Austria (Länder del Tirolo Settentrionale e Carinzia). Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nei Pirenei.^[14] Nel resto dell'Europa e dell'areale del Mediterraneo questa specie si trova soprattutto nell'area europea mediterranea (comprese le isole britanniche), l'Anatolia e l'Africa mediterranea occidentale.^[15]
• Habitat: gli habitat tipici per questa pianta sono i suoli sabbiosi e argillosi subsalsi, ma si può trovare anche nei greti aridi dei fiumi, nelle ghiaie e alluvioni oppure negli ambienti ruderali, incolti e luoghi calpestati. Il substrato preferito è calcareo/siliceo con pH neutro, medi valori nutrizionali del terreno che deve essere mediamente umido.^[14]
• Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a 600 m s.l.m.; frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare e in parte quello montano (oltre a quello planiziale – a livello del mare).

Fitosociologia

Dal punto di vista fitosociologico alpino la specie di questa voce appartiene alla seguente comunità vegetale:^[14]

• Formazione: delle comunità a emicriptofite e camefite delle praterie rase magre secche;

• Classe: Lygeo-Stipetea

• Ordine: Brachypodietalia phoenicoidis

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa specie (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500^[8]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il genere Elymus è descritto all'interno della sottofamiglia Pooideae con oltre 150 specie distribuite nelle regioni temperate del nord in tutto il mondo.^[5][6]

Non tutte le checklist botaniche sono concordi sulla posizione tassonomica di questa specie:

• La "Flora d'Italia" di Sandro Pignatti non riporta il genere "Elymus, mentre descrive una specie "Agropyron punges" (Pers.) E. et S..^[7]
• La pubblicazione "An annotated checklist of the Italian Vascular Flora" tratta "Agropyron punges" (Pers.) R. et S. come sinonimo di Elymus athericus (Link) Kerguélen.^[16]
• La pubblicazione "Flora Alpina" conferma la sinonimia di A. pungens (in Pignatti) con E. athericus.^[17]
• La checklist della "Royal Botanic Gardens" non indica nessun A. pungens tra i sinonimi di E. athericus; mentre lo indica come sinonimo di Elymus pungens.
• La checklist "The Plant List" indica A. pungens (Pers.) R. & S. sinonimo di Elymus pungens (Pers.) Melderis.^[18]
• La checklist "The Euro+Med PlantBase" nomina questa specie Elytrigia atherica (Link) Kerguélen e come un suo sinonimo 'E. athericus; mentre considera A. pungens "nome erroneamente applicato".^[15]

In definitiva non risulta una chiara distinzione tra E. athericus e E. pungens.

Il basionimo per questa specie è Triticum athericum Link, 1843.^[14]

Filogenesi

Il genere della specie di questa voce è descritto all'interno della tribù Triticeae (supertribù Triticodae T.D. Macfarl. & L. Watson, 1982). La supertribù Triticodae comprende tre tribù: Littledaleeae, Bromeae e Triticeae. All'interno della supertribù, la tribù Triticeae forma un "gruppo fratello" con la tribù Bromeae.^[19]

Il genere Elymus comprende solamente piante poliploidi con i genomi designati "H, Ns, P, S, St, StY, Y, e Xm". Inoltre Elymus è stato soggetto ad una "evoluzione reticolata"^[20] per fenomeni di ibridazione, o per il trasferimento orizzontale di geni ma anche per l’endosimbiosi.^[5]

Variabilità

Elymus athericus è una pianta polimorfa. I caratteri soggetti a variabilità sono: le foglie, la spiga e le spighette. Altri caratteri mutevoli sono i lemmi aristati oppure no.^[7]

Ibridi

Questa specie si ibrida con la seguente altra specie: Elymus repens (L.) Gould.^[7]

Sinonimi

Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:^[10]

• Agropyron athericum (Link) Samp.
• Agropyron concinnum De Not. ex Parl.
• Elymus laxulus (Hohla & H.Scholz) W.Lippert & Meierott ex Hohla
• Elymus pycnanthus var. setiger (Dumort.) Melderis
• Elytrigia atherica (Link) Kerguélen
• Elytrigia atherica f. setigera (Dumort.) Stace
• Elytrigia laxula Hohla & H.Scholz
• Elytrigia littoralis (Mutel) Hyl.
• Psammopyrum athericum (Link) Á.Löve
• Triticum athericum Link
• Triticum litorale Host

Specie simili

Può essere confusa con la specie Elymus repens (L.) Gould. Quest'ultima si distingue per possedere il lemma acuto e nervature poco sporgenti nella sezione della lamina fogliare.^[21]

Note

Bibliografia