Die Spiralia word as 'n diereklade binne die Protostomia beskou wat 'n susterklade van die Ecdysozoa is. Oor die samestelling en die verwantskap van hierdie klade is nogtans geen algemene ooreenstemming nie. Party navorsers het Spiralia as sinoniem met Lophotrochozoa beskou, maar daar word nou gedink dat die Lophotrochozoa, waartoe die slakke en ringwurms behoort, 'n groep binne die Sprialia is. In 2014 het Trosten H. Struck et al.[1] ondersoek of party eenvoudige diere soos die platwurms en die gastrotricha en gnathostomulida as 'n aparte groep (die "Platyzoa") naas die Lophotrochozoa binne die Spiralia behoort. Hulle resultate dui aan dat hierdie organismes wel binne die Spiralia behoort, maar dat "Platyzoa" parafileties sou wees.
Hulle kladogram sien so uit:
ProtostomiaDie oer-Spiralia het dalk geen coeloomholte, segmentasie of harsings gehad nie.
Wikispecies het meer inligting verwant aan: Spiralia
Die Spiralia word as 'n diereklade binne die Protostomia beskou wat 'n susterklade van die Ecdysozoa is. Oor die samestelling en die verwantskap van hierdie klade is nogtans geen algemene ooreenstemming nie. Party navorsers het Spiralia as sinoniem met Lophotrochozoa beskou, maar daar word nou gedink dat die Lophotrochozoa, waartoe die slakke en ringwurms behoort, 'n groep binne die Sprialia is. In 2014 het Trosten H. Struck et al. ondersoek of party eenvoudige diere soos die platwurms en die gastrotricha en gnathostomulida as 'n aparte groep (die "Platyzoa") naas die Lophotrochozoa binne die Spiralia behoort. Hulle resultate dui aan dat hierdie organismes wel binne die Spiralia behoort, maar dat "Platyzoa" parafileties sou wees.
Als Spiralia (Spiralfurcher) werden eine Reihe von Stämmen der Bilateria (Zweiseitentiere) zusammengefasst, die primär eine besondere Art der Furchung, die Spiralfurchung aufweisen. Bei der Spiralfurchung werden jeweils vier neue Zellen in einer Spindelform, schräg zur Achse des Eis gebildet.
Die Spiralfurchung zeichnet sich dadurch aus, dass der Spindelapparat bei den Zellteilungen schief zur animal-vegetativen Achse der Eizelle, und des sich entwickelnden Embryos steht. Diese Orientierung der Eizelle ergibt sich aus der Lage des Zellkerns relativ zum Dotter und, meist, aus der Lage der Polkörper, wodurch ein animaler und ein, entgegengesetzt liegender, vegetativer Pol der Eizelle unterschieden werden können. Die Orientierung des Spindelapparats wechselt dabei von Zellteilung zu Zellteilung, wodurch die abgeschnürten Tochterzellen jeweils nach links oder nach rechts, im Uhrzeigersinn oder entgegengesetzt zu ihm, angeordnet sind. Bei der Betrachtung des Embryos in Orientierung auf den animalen Pol ergibt sich daraus nach den ersten fünf Teilungen eine spiralige Anordnung der Teilungsebenen, worauf der Name Bezug nimmt.
Die Zellen werden bei der Spiralfurchung nach einer standardisierten, auf den Biologen Edwin Grant Conklin zurückgehenden Notation gekennzeichnet. Dabei werden mit Zahlen (1,2,3,4...) die Abkömmlinge des jeweiligen Teilungsschrittes und mit Buchstaben die jeweiligen Zellen markiert. Bei der ersten Teilung entstehen zwei Zellen (AB und CD), bei der zweiten vier (A, B, C, D). Bei den späteren, ungleichen (inäqualen) Teilungen werden mit Großbuchstaben die großen Zellen (Makromeren), mit kleinen Buchstaben die kleineren Zellen (Mikromeren) bezeichnet. 4d wäre demnach eine der beiden Tochterzellen, die im vierten Teilungsschritt aus der im dritten Teilungsschritt entstandenen Makromeren, 3D, hervorgegangen ist.
Die befruchtete Eizelle teilt sich zunächst zweimal meridional, die Teilungfurchen laufen dabei von einem Pol zum anderen. Dabei entstehen vier Zellen, die in einer Ebene liegen (Phase A des Taxobilds). Bei der zweiten Teilung entstehen vier Zellen, A, B, C, D. Die dritte Teilung findet äquatorial statt. Dabei entstehen zwei Ebenen mit jeweils vier Zellen, vier größere Blastomeren, die Makromeren (1A - 1D) und vier kleinere Zellen, die Mikromeren (1a - 1d) (Phase B des Taxobilds). Die Mikromeren liegen jeweils in den Furchen zwischen zwei Makromeren und sind gegenüber diesen um 45° verdreht. Die vier Makromeren teilen sich wieder und bilden eine zweite Gruppe von vier Mikromeren (Phase C des Taxobilds). Auch die Mikromeren teilen sich, so dass die Eizelle nach vier Teilungen aus 16 Zellen besteht (Phase D des Taxobilds).
Die Bedeutung der Spiralfurchung geht aber weit über diese, für sich betrachtet zunächst recht unwichtige, Anordnung der Teilungsebenen hinaus. Jede Zelle des Embryos (die nach der im vorigen Absatz umrissenen Notation beschrieben werden kann) ist zellkonstant, ihre Abkömmlinge bilden im sich entwickelnden Embryo klar definierte Gewebe aus. So geht fast immer die Rückenseite (dorsal) des Embryos aus die Abkömmlinge der Zelle D zurück. Die Makromeren bilden letztlich das Endoderm, die Mikromeren über wiegend das Ektoderm. Alle Zellen des Mesoderms sind Abkömmlinge der Zelle 4d. Die Zelle 2d, Somatoblast genannt, bildet fast allein das komplette äußere Ektoderm der sich entwickelnden Larve.
Zu diesem, an einigen zu den Ringelwürmern und den Weichtieren gehörenden Modellorganismen gehörenden Arten bereits Endes des 19. Jahrhunderts entdeckten grundlegenden Modellvorstellungen existieren bei zahlreichen Taxa Variationen, die sich aber auf dasselbe grundlegende Schema zurückführen lassen. So sind bei einigen Gruppen bereits die ersten Teilungen ungleich, bei einigen sind die Makromeren und Mikromeren gleich groß (sehr selten können sogar die Mikromeren größer sein). In diesen Fällen ist aber eine klare Homologie der Zellen des Embryos auszumachen, so dass sich Identität, Lage und Schicksal der einzelnen Zellen bei Arten, die verschiedenen Tierstämmen angehören, oft verfolgen lassen.
Die komplizierten, einzigartigen Verhältnisse bei der Spiralfurchung lassen es äußerst unwahrscheinlich erscheinen, dass sich dieser komplizierte Apparat bei mehreren Tierstämmen möglicherweise konvergent zueinander entwickelt haben könnte. Es kam daher bereits kurz nach der Entdeckung der Gedanke auf, dass alle Formen mit Spiralfurchung bei der Embryonalentwicklung miteinander verwandt sein müssten. Sie wurden erstmals 1929 durch den Biologen Waldemar Schleip auch formal zu einem Spiralia genannten Taxon zusammengefasst. Die Spiralfurchung erschien ein Musterbeispiel eines bereits früh in der Stammesgeschichte entwickelten und dann, wegen ihrer grundlegenden Bedeutung in der Entwicklung konservierten Merkmals.
Problematisch an dem Taxon Spiralia war von Anfang an, dass es klar erkennbare Fälle gibt, bei denen die Spiralteilung offensichtlich sekundär aufgegeben worden sein muss. So besitzen die Kopffüßer (Cephalopoda), deren Zugehörigkeit zu den Weichtieren anhand zahlreicher anderer Merkmale offensichtlich ist, keine Spiralteilung. Auch bei einer anderen der Modellgruppen, an denen das Phänomen entdeckt wurde, den Vielborstern oder Polychaeta, sind inzwischen zahlreiche Ausnahmen bekannt.[1] Es muss also damit gerechnet werden, dass sie auch bei anderen Gruppen, bei denen der Zusammenhang nicht so eindeutig ist, umgebildet oder ganz rückgebildet worden ist. Vergleichende Entwicklungsbiologen fanden in anderen Tierstämmen einzelne Gruppen, die ein Teilungsmuster zeigen, das als abweichende oder umgebildete Spiralfurchung interpretiert werden kann. So wurde die Embryonalentwicklung der Rankenfußkrebse lange Zeit als abgewandelte Spiralfurchung interpretiert, was als Unterstützung für das (inzwischen aufgegebene) Taxon Gliedertiere (Articulata) gewertet wurde.
Bereits früh wurde klar, dass Spiralfurchung offensichtlich auf die Protostomia (oder „Urmünder“) beschränkt ist, während sie bei der anderen Großgruppe, den Deuterostomia oder „Neumündern“ nie auftritt. Eine Zeitlang galt Spiralfurchung einigen Taxonomen als Autapomorphie der Protostomia, sie wäre also bei deren Stammform ausgeprägt gewesen und allen Protostomiern mit anderen Entwicklungstypen der Theorie zufolge sekundär verloren gegangen. Später zeigte sich, dass alle Beispiele von Spiralfurchung bei einer der später erkannten Großgruppen der Protostomia, den Ecdysozoa oder „Häutungstieren“, auf Fehlinterpretationen zurückgehen. Spiralfurchung schien nun eine überzeugendes Merkmal für eine andere Großgruppe, die Lophotrochozoa zu sein. Dies Deutung wurde etwa durch den Evolutionsbiologen Gonzalo Giribet vertreten. Aber auch an dieser Zuordnung regten sich Zweifel. Einige Wissenschaftler betrachteten ihr Fehlen bei den Armfüßern (Brachiopoda) und Hufeisenwürmern (Phoronida) (zwei kleinen, im Meer lebenden Tierstämmen) als primär, so dass die Spiralia nun die anderen Lophotrochozoen vereinen würden.
Nach den Methoden der Phylogenomik arbeitende Systematiker, die die Verwandtschaft der Tierstämme und Großgruppen des Tierreichs anhand des Vergleichs homologer DNA-Sequenzen untersuchen, haben in den Jahrzehnten etwa ab 2000 auf dieser Basis zahlreiche weitere Gruppen unterschiedlichen Umfangs und Zusammensetzung als „Spiralia“ benannt (wobei das namensgebende Merkmal der Spiralfurchung nunmehr im Wesentlichen nur noch als Etikettierung dient). Zwar umfassen diese Gruppen normalerweise alle Gruppen mit klassischer Spiralfurchung, aber auch verschiedene, und jeweils unterschiedliche, Stämme ohne dieses Merkmal (oder solche, die daraufhin überhaupt noch nicht untersucht worden sind). Viele dieser Gruppen sind synonym auch mit anderen Namen bezeichnet worden. Viele, darunter der Biologe Kenneth M. Halanych[2] plädieren deshalb dafür, den Namen Spiralia für ein Taxon, wegen dieser Konfusion und der Gefahr der Irreführung, ganz zu vermeiden.
Bei folgenden Taxa ist eindeutig eine Spiralfurchung festzustellen, so dass ihre Zugehörigkeit zu den Spiralia sicher ist:
Weitere Taxa weisen eine Spiralfurchung auf, bei der noch nicht sicher ist, ob sie zu der der Anneliden und Mollusken homolog ist:
Bei den Gliederfüßern (Arthropoda) gibt es keine Spiralfurchung. Sie galten lange Zeit als Verwandte der Ringelwürmer (Konzept der Gliedertiere (Articulata)). Die Spiralfurchung des Eis bei einigen Krebstieren (Wasserflöhe ("Cladocera"), Rankenfußkrebse (Cirripedia) und Leuchtgarnelen (Euphausiacea)) ist wahrscheinlich sekundär entstanden.
Bei den Hufeisenwürmern (Phoronida) findet eine Spiralfurchung statt, bei der die Zellen nicht um 45° versetzt sind. Auch hier wird eine sekundäre Entstehung angenommen.
Als Spiralia (Spiralfurcher) werden eine Reihe von Stämmen der Bilateria (Zweiseitentiere) zusammengefasst, die primär eine besondere Art der Furchung, die Spiralfurchung aufweisen. Bei der Spiralfurchung werden jeweils vier neue Zellen in einer Spindelform, schräg zur Achse des Eis gebildet.
Spiralia su morfološki raznoliki kladusi protostomnih životinja, uključujući brojne mehkušce, člankovite gliste, Platyhelminthes i druge taksone.[1] Termin "Spiralia" primjenjuje se na ona koljena koja imaju kanonsko spiralno brazdanje, obrazac ranog razvoja koji se nalazi kod većine (ali ne svih) članova Lophotrochozoa.[2]
Predstavnici Mollusca, Annelida, Platyhelminthes i Nemertina, pokazalo se, svi imaju spiralno brazdanje (blastule) u svom klasičnom obliku. Za ostala koljena sa spiralnim brazdanjem (rotifere, brahiopode, foronide, gastrotrihe i briozoa) također se kaže da imaju izvedeni oblik spiralnog brazdanja, barem u dijelu sastavnih vrsta, iako su dokazi za to rijetki.[3]
Prije se smatralo da je spiralno brazdanje jedinstveno za spiralijue u najstrožem smislu – životinje poput mehkušaca i anelida koje imaju klasično spiralno brazdanje. Prisustvo spiralnog brazdanja kod životinja poput pljosnatih glista može biti teško povezati s nekim filogenijama.[4] Dokazi o vezi između mehkušaca, anelida i lofofora pronađeni su u 1995.[5] Novija istraživanja su utvrdila da su Lophotrochozoa natkoljeno u Metazoa.[6] Uz ovo razumijevanje, prisustvo spiralnog brazdanja u polikladusnim Plathelminthes, kao i više tradicijka Spiralia, dovelo je do hipoteze da je spiralno brazdanje prisutno naspram Lophotrochozoa u cjelini.[3] Sa uvođenjem Platytrochozoa i Rouphozoa, kladogram je slijedeći, s približnom naznakom koliko miliona godina (M-god) su divergirali u novije kladuse.[7][8][9][10][11][12]
Protostomia Spiralia Platytrochozoa Rouphozoa Lophotrochozoa Kryptotrochozoa Lophophorata Brachiozoa 580 M‑god 610 M‑godAlternativna filogenija pojavila se 2019. godine, sa baznim grupiranjem Mollusca i Entoprocta u Tetraneuralia, a druga grupa su Nemertea sa Platyhelminthes zvana Parenchymia kao sestrinska sa Annelida. Prema tom prijedlogu i prema izvornoj definiciji, Lophotrochozoa može postati stariji sinonim za Platytrochozoa.[13][14][15][16]
Protostomes Spiralia/ Lophotrochozoa/ Tetraneuralia Lophophorata Parenchymia Platytrochozoa/Spiralia s.s. Gnathospiralia 610 myaU 2019 Rouphozoa su onovo preklasificirane u kladus baznih Platytrochozoa clade.[17]
Spiralia es un superphylo de Bilateria, Protostomia.
Iste action ha essite automaticamente identificate como damnose, e per consequente es prohibite. Si tu crede que tu action esseva constructive, per favor informa un administrator de lo que tu tentava facer. Un breve description del regula anti-abuso correspondente a tu action es: Iste articulo es troppo curte. Per favor, adde alcun phrases.
Spiralia su morfološki raznoliki kladusi protostomnih životinja, uključujući brojne mehkušce, člankovite gliste, Platyhelminthes i druge taksone. Termin "Spiralia" primjenjuje se na ona koljena koja imaju kanonsko spiralno brazdanje, obrazac ranog razvoja koji se nalazi kod većine (ali ne svih) članova Lophotrochozoa.
The Spiralia are a morphologically diverse clade of protostome animals, including within their number the molluscs, annelids, platyhelminths and other taxa.[1] The term Spiralia is applied to those phyla that exhibit canonical spiral cleavage, a pattern of early development found in most (but not all) members of the Lophotrochozoa.[2]
Members of the molluscs, annelids, platyhelminths and nemerteans have all been shown to exhibit spiral cleavage in its classical form. Other spiralian phyla (rotifers, brachiopods, phoronids, gastrotrichs, and bryozoans) are also said to display a derived form of spiral cleavage in at least a portion of their constituent species, although evidence for this is sparse.[3]
Previously, spiral cleavage was thought to be unique to the Spiralia in the strictest sense—animals such as molluscs and annelids which exhibit classical spiral cleavage. The presence of spiral cleavage in animals such as platyhelminths could be difficult to correlate with some phylogenies.[4]
Evidence of a close relationship between molluscs, annelids and lophophorates was found in 1995 and Lophotrochozoa was defined as the group containing these taxa and all the descendants of their last common ancestor.[5] More recent research has established the Lophotrochozoa as a superphylum within the Metazoa.[6] With this understanding, the presence of spiral cleavage in polyclad platyhelminths, as well as the more traditional Spiralia, has led to the hypothesis that spiral cleavage was present ancestrally across the Lophotrochozoa as a whole.[3] With the introduction of Platytrochozoa and Rouphozoa, the cladogram is as follows, with an indication approximately how many million years ago (Mya) the clades radiated into newer clades.[7][8][9][10][11][12]
Protostomia Spiralia Platytrochozoa Rouphozoa Lophotrochozoa Kryptotrochozoa Lophophorata Brachiozoa 580 mya 610 myaAn alternative phylogeny was given in 2019, with a basal grouping Mollusca with Entoprocta grouping named Tetraneuralia, and a second grouping of Nemertea with Platyhelminthes named Parenchymia as sister of Annelida. In their proposal and according to the original definition, Lophotrochozoa may become a senior synonym for Platytrochozoa.[13][14][15][16]
Protostomia Spiralia (s.l.) /In 2019 the Rouphozoa was recovered again as a basal Platytrochozoa clade.[17]
A 2022 study supported the Trochozoa and Platyzoa hypotheses, as shown below.[18]
Protostomia Spiralia Trochozoa Brachiozoa Bryozoa sensu lato Platyzoa Platyzoa MesozoaThe Spiralia are a morphologically diverse clade of protostome animals, including within their number the molluscs, annelids, platyhelminths and other taxa. The term Spiralia is applied to those phyla that exhibit canonical spiral cleavage, a pattern of early development found in most (but not all) members of the Lophotrochozoa.
Los espirales (Spiralia) son un superfilo de animales morfológicamente diverso, que incluye moluscos, anélidos, platelmintos y otros filos.[3] Los animales espirales han sido comúnmente conocidos como Lophotrochozoa (sensu lato), aunque hoy se considera que Lophotrochozoa (sensu stricto) está incluido en Spiralia, como se señalará más adelante. Más específicamente, el término Spiralia se aplica para designar al grupo de animales que presenta segmentación espiral del huevo.[4][5] Por lo general, estos animales poseen segmentación determinada, es decir, el destino de cada blastómero está establecido el momento en que éste se origina por división mitótica. Además muchos de los filos son los únicos que presentan larvas trocóforas.
Esta segmentación espiral, de la que este clado toma su nombre, es un patrón de desarrollo embrional que se encuentra en la mayoría de los miembros del clado Lophotrochozoa exceptuando a los lofoforados, pero también está presente en los gnatostomúlidos.[6]
Anteriormente, se pensaba que la segmentación espiral correspondía a los animales espirales en el sentido más estricto, como los moluscos y los anélidos que presentan segmentación espiral clásica en su desarrollo embrionario. La presencia de segmentación espiral en animales tales como los platelmintos podría hacer difícil la correlación con algunas filogenias.[7]
La evidencia de la relación entre los moluscos, anélidos y lofoforados se encontró mediante pruebas genéticas en 1995.[8] La investigación más reciente ha establecido firmemente a los animales Lophotrochozoa como clado dentro de los metazoos.[9]
Con esta nueva comprensión de la filogenia animal, la presencia de segmentación espiral en el policlado de los platelmintos y los gnatostomúlidos así como la más tradicional en los espirales, ha llevado a la hipótesis de que la segmentación espiral en los embriones de estos animales estaba presente ancestralmente en los Lophotrochozoa y Spiralia como un todo.[10] Como consecuencia de esta hipótesis, Spiralia se utiliza ocasionalmente como sinónimo de Lophotrochozoa, aunque la veracidad de esta declaración no se ha establecido universalmente.[10]
Aunque la posición de ciertos clados son objeto de controversia y el árbol ha cambiado considerablemente a partir del 2000.[11] Los datos tanto morfológicos como moleculares se contradicen entre sí y la posición de los determinados filos es difícil de precisar. La mayoría de los estudios moleculares colocan a los filos de manera muy mezclada. Actualmente se sabe que filos de Spiralia como Rhombozoa, Platyhelminthes, Gastrotricha, Bryozoa, Entoprocta, Cycliophora, Rotifera, Gnathostomulida y Chaetognatha tienen tasas de evolución más rápida lo que impide reconstruir un árbol filogenético adecuado y llevan al factor de atracción de ramas largas.[12]
Estudios recientes (2019) utilizando especies de evolución lenta que son menos proclives al error sistemático y datos concatenados han dado el siguiente resultado que en muchos aspectos concuerdan con la morfología.ː[13][14][15]
Spiralia Gnathifera Lophotrochozoa Tetraneuralia Kamptozoa Lophophorata ParenchymiaUn árbol filogenético alternativo publicado en el libro "The Invertebrate Tree Of Life" (2020) es el propuesto por Gonzalo Giribet. Los nodos marcados son defendidos por el autor:[16]
Árbol filogenético de Spiralia según Griribet. Spiralia Gnathifera Platytrochozoa Rouphozoa Lophotrochozoa BrachiozoaLos espirales (Spiralia) son un superfilo de animales morfológicamente diverso, que incluye moluscos, anélidos, platelmintos y otros filos. Los animales espirales han sido comúnmente conocidos como Lophotrochozoa (sensu lato), aunque hoy se considera que Lophotrochozoa (sensu stricto) está incluido en Spiralia, como se señalará más adelante. Más específicamente, el término Spiralia se aplica para designar al grupo de animales que presenta segmentación espiral del huevo. Por lo general, estos animales poseen segmentación determinada, es decir, el destino de cada blastómero está establecido el momento en que éste se origina por división mitótica. Además muchos de los filos son los únicos que presentan larvas trocóforas.
Esta segmentación espiral, de la que este clado toma su nombre, es un patrón de desarrollo embrional que se encuentra en la mayoría de los miembros del clado Lophotrochozoa exceptuando a los lofoforados, pero también está presente en los gnatostomúlidos.
Anteriormente, se pensaba que la segmentación espiral correspondía a los animales espirales en el sentido más estricto, como los moluscos y los anélidos que presentan segmentación espiral clásica en su desarrollo embrionario. La presencia de segmentación espiral en animales tales como los platelmintos podría hacer difícil la correlación con algunas filogenias.
La evidencia de la relación entre los moluscos, anélidos y lofoforados se encontró mediante pruebas genéticas en 1995. La investigación más reciente ha establecido firmemente a los animales Lophotrochozoa como clado dentro de los metazoos.
Con esta nueva comprensión de la filogenia animal, la presencia de segmentación espiral en el policlado de los platelmintos y los gnatostomúlidos así como la más tradicional en los espirales, ha llevado a la hipótesis de que la segmentación espiral en los embriones de estos animales estaba presente ancestralmente en los Lophotrochozoa y Spiralia como un todo. Como consecuencia de esta hipótesis, Spiralia se utiliza ocasionalmente como sinónimo de Lophotrochozoa, aunque la veracidad de esta declaración no se ha establecido universalmente.
Les spiraliens regroupaient à l'origine l'ensemble des embranchements caractérisés par un clivage de l'œuf du type spiral. Mais ce taxon a été réaménagé selon les besoins de la cladistique et il n'y a plus de correspondance biunivoque avec cette caractéristique.
Ce taxon a un contenu variable selon les auteurs :
Cladogramme selon une étude réalisée par Ferdinand Marlétaz en 2019[6]:
Spiralia GnathiferaLes spiraliens regroupaient à l'origine l'ensemble des embranchements caractérisés par un clivage de l'œuf du type spiral. Mais ce taxon a été réaménagé selon les besoins de la cladistique et il n'y a plus de correspondance biunivoque avec cette caractéristique.
Ce taxon a un contenu variable selon les auteurs :
il a été créé par Nielsen dans le cadre d'une opposition, sur des critères morphologiques, entre Cycloneuralia (Nematoida + Scalidophora c'est-à-dire Ecdysozoa - Panarthropoda) et Spiralia (Lophotrochozoa + Panarthropoda - Phoronozoa) ; cette définition regroupe donc selon l'auteur :Spiralia adalah sebuah klad dari hewan protostomia, termasuk moluska, annelida, platyhelminthes dan masih banyak lagi.[1] Istilah Spiralia dipakai untuk mengelompokkan hewan yang melakukan pembelahan spiral saat menjadi embrio.[2]
Spesies dari moluska, annelida, platyhelminthes dan nemertea menunjukkan pembelahan spiral di bentuk umumnya. Spiralia lainnya (rotifera, brakiopoda, phoronida, gastrotricha, dan bryozoa) juga dikatakan menunjukkan pembelahan spiral, meskipun jarang dilakukan.[3]
. PMID 18192183. Spiralia adalah sebuah klad dari hewan protostomia, termasuk moluska, annelida, platyhelminthes dan masih banyak lagi. Istilah Spiralia dipakai untuk mengelompokkan hewan yang melakukan pembelahan spiral saat menjadi embrio.
Spiralia – jeden z głównych kladów zwierząt pierwoustych obejmujących szereg spośród tradycyjnie wyróżnianych typów, z których największe pod względem liczby opisanych gatunków, to: mięczaki (Mollusca), płazińce (Platyhelminthes), pierścienice (Annelida), mszywioły (Bryozoa) i wrotki (Rotifera). Nazwa tej grupy odnosi się do postulowanej synapomorfii Spiralia – bruzdkowania spiralnego.
Jest to rodzaj bruzdkowania, w którym począwszy od stadium czterech makromerów osie kolejnych podziałów komórkowych są nachylone pod katem około 45° względem osi wegetatywno-animalnej zarodka, skutkując naprzemiennym, spiralnym rozmieszczeniem komórek we wczesnych fazach rozwoju zarodkowego (patrz rysunek z lewej strony). Dodatkowo w klasycznym modelu bruzdkowania spiralnego od trzeciego podziału następuje różnicowanie komórek na duże makromery i niewielkie mikromery. Ten typ rozwoju został opisany u przedstawicieli większości typów zaliczanych do Spiralia[1], jednak u niektórych przedstawicieli kladu doszło wtórnie do modyfikacji klasycznego bruzdkowania spiralnego (np. u wrotków) lub do wykształcenia innego wzoru podziałów zygoty, czego przykładem może być bruzdkowanie tarczkowe u głowonogów[2].
Termin Spiralia był początkowo używany bez specjalnych konotacji filogenetycznych w odniesieniu do grupy zwierząt charakteryzujących się bruzdkowaniem spiralnym. Po tym, gdy w 1995 roku Halanych et al. zaproponowali podział zwierząt pierwoustych na Ecdysozoa i Lophotrochozoa[3], niektórzy autorzy zauważyli, że ostatnia z tych grup charakteryzuje się występowaniem bruzdkowania spiralnego, i dlatego zaczęto używać terminów Lophotrochozoa i Spiralia zamiennie, jako synonimów. W późniejszym czasie zwrócono uwagę, że w oryginalnej pracy Halanycha definicja Lophotrochozoa obejmowała ostatniego wspólnego przodka mięczaków, pierścienic i trzech typów tradycyjnie zaliczanych do Lophophorata oraz wszystkich jego potomków. Ponieważ w najnowszych analizach filogenetycznych nie wszyscy przedstawiciele tradycyjnie rozumianych Spiralia należą do tak zdefiniowanego kladu Lophotrochozoa, współcześni autorzy używają terminu Spiralia do określenia szerszego kladu, w którym Lophotrochozoa stanowią jedynie jedną z trzech grup wewnętrznych[4].
W obrębie Spiralia wyróżnia się trzy duże klady, są to Gnathifera, Rouphozoa i Lophotrochozoa.
Gnathifera Rouphozoa Lophotrochozoa Typy: Typy: Typy:
Choć dokładne relacje pokrewieństw w obrębie Lophotrochozoa pozostają niejasne, to najnowsze analizy filogenetyczne sugerują, że jest to grupa monofiletyczna a jej relacje z pozostałymi przedstawicielami Spiralia wyglądają następująco[4]:
SpiraliaNiektóre z grup niegdyś uznawanych za osobne typy również są zaliczane do Spiralia, choć obecnie są uważane za przedstawicieli niektórych spośród wyżej wymienionych typów. Wśród najważniejszych z tych grup (wciąż często figurujących jako osobne typy w podręcznikach zoologii) należy wymienić[2]:
oraz zaliczane obecnie do pierścienic:
Na podstawie:
Halanych et al. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. „Science”. 267 (5204), s. 1641–1643, 1995. DOI: 10.1126/science.7886451 (ang.).
Edgecombe et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. „Organisms Diversity and Evolution”. 11, s. 151–172, 2011. DOI: 10.1007/s13127-011-0044-4 (ang.).
Spiralia – jeden z głównych kladów zwierząt pierwoustych obejmujących szereg spośród tradycyjnie wyróżnianych typów, z których największe pod względem liczby opisanych gatunków, to: mięczaki (Mollusca), płazińce (Platyhelminthes), pierścienice (Annelida), mszywioły (Bryozoa) i wrotki (Rotifera). Nazwa tej grupy odnosi się do postulowanej synapomorfii Spiralia – bruzdkowania spiralnego.
Spiralia é a denominação de um clado extremamente diverso e amplo, e inclui-se nele nemertideos, anelideos (como por exemplo policladideos), moluscos (lamelibranquios, gasterópodes, anfineuros e escafopodes), platelmintos[1] [2], e incluem basicamente os animais que tem logo nas primeiras clivagens do seu desenvolvimento embrionário a característica de segmentação total dos blastômeros em espiral (clivagem espiral).
Em linhas gerais, sabemos que ter uma clivagem espiral é ter suas segmentação determinada e o destino de cada um dos seus blastômeros estabelecida no momento que se dividem. É possível rastrear o blastômero que dará origem a certos conjuntos celulares, assim como sabemos que certos tecidos são provenientes do blastômero “x” (os exemplos mais interessante são o blastômero 4d dar origem a endo mesoderme, assim recebendo o nome de mesoblasto e a célula 2d formar quase exclusivamente o ectoderma externo completo, assim recebendo o nome de somatoblasto [3](essa observação só foi possível pela notação do biólogo Edwin Grant Conklin).
Importante ressaltar que o clado não apresenta 100% dos seus representantes com a característica marcante do desenvolvimento, na verdade o clado foi associado a Lophotrochozoa, que é extremamente diverso morfologicamente.
Desenvolvimento
As primeiras duas divisões do óvulo são uniformes e nao tem particularidade morfológica ainda (não significa que não há diferenciação e sinais moleculares nessas divisões, elas só não são aparentes). É na terceira divisão do embrião podemos ver uma assimetria nela, formando o pólo vegetal (células maiores e com designação de letras em maiúsculo) e pólo animal (células menores e com designação de letras em minúsculo)[3]. Na terceira clivagem quatro novas células são formadas em forma de fuso oblíquo em relação ao eixo vegetativo animal (o “eixo do ovo é definido pela entrada do espermatozoide na celula, e é reconhecido esse eixo por um vetor do polo vegetal em sentido ao polo animal)[3]. O aparato do fuso nas divisões celulares é oblíquo a esse eixo. Ao olhar para o embrião em orientação ao pólo animal (como na figura), isso resulta em um arranjo em espiral dos planos de divisão após as primeiras cinco ou seis divisões. A partir do estágio de quatro macrômeros, os eixos de sucessivas divisões celulares são inclinados em um ângulo de cerca de 45 ° em relação ao eixo do embrião, resultando, então uma formação helicoidal alternada das células.[4]
O óvulo fertilizado divide o primeiro meridional duas vezes , os sulcos de divisão correm de um pólo a outro. A segunda divisão produz quatro células, A, B, C e D, resultado em quatro celulas em um plano. A terceira divisão ocorre equatorialmente, portanto resultando em dois planos, cada um com quatro células. Os quatro blastômeros maiores, os macrômeros, recebem a denominação 1A-1D e as quatro células menores, os micrômeros, recebem a denominação 1a-1d. A lógica dessa nomenclatura é seguida da seguinte maneira: células que são originárias de macrômeros resultam sempre uma pro polo vegetal e outra pro animal, e sendo as do polo vegetal maiores, sempre receberam o coeficiente de letra maiúscula, e as que formam a partir dela e são menores e voltadas para porção animal recebem o coeficiente de letra minúscula. E ainda nessas células de letra maiúscula a cada divisão vai recebendo o coeficiente do número de divisões. Então uma célula 1A, divide formando 2a e 2A. A 2A divide e forma 3a e 3A. A 3A divide e forma 4a e 4A, e assim por diante. Já as células que recebem o coeficiente minúsculo (são células menores e são próximas do polo animal) apresentam o coeficiente de letra minuscula e e numeral fixados, e vão recebendo expoentes para designar sua posição. Para o polo vegetal recebem o expoente 2 e para o polo animal recebem o expoente 1. Então, por exemplo, a célula 2a ao se dividir forma 2a¹ (próxima ao polo animal) e 2a² (próxima ao polo vegetal). Segundo o raciocínio a 2a¹ gera uma 2a¹¹ e 2a¹², e a 2a² gera uma 2a²¹ e uma 2a²², e assim sucessivamente.[2]
Estudos com resultados moleculares para esse fenômeno é muito obscuro, a alternância dos fusos mitóticos a cada divisão está bem desconhecida quanto a sua regulação. E alguns representantes sofreram uma modificação secundária a sulcos espirais clássicos (por exemplo em rotíferos) ou desenvolver um padrão diferente de divisões do zigoto, como por exemplo os cefalópodes[4].
Spiralia na Filogenia
Inicialemnte o termo Spiralia foi inicialmente utilizado sem conotações filogenéticas especiais em relação a um grupo de animais caracterizado por clivagem espiral. Depois disso, quando em 1995 Halani et al. propôs uma divisão dos animais Protostomio em Ecdysozoa e Lophotrochozoa, onde é notado neste último a característica da clivagem espiral, e, portanto, começou a usar termos e Lophotrochozoa e Spiralia como sinônimos[5] (o nome do grupo refere-se à postaposição da sinapomorfia espiral de clivagem)
Os clados dentro de Lophotrochozoa tem uma morfologia extremamente diversa, e a sustentação da filogenia só foi confirmada por análises moleculares sobrando ainda alguns pontos a serem resolvidos, porém não são todos os animais desse clado que apresentam essa característica. Anteriormente, se pensava que a segmentação em espiral correspondia aos animais “espiralados" no sentido mais estrito da palavra como os moluscos e anelídeos que apresentam segmentação espiral clássica. Mas pela complexidade e única condição de clivagem espiral que é observada, torna-se extremamente improvável que tenha surgido diversas vezes em linhagens relacionadas, ou surgido por convergência. É mais parcimonioso entender ela como uma característica que surgiu no ancestral comum referente aos Lophotrochozoa e perdeu-se algumas centenas de vezes ao longo da evolução, ou seja, considera-se uma plesiomorfia (carácter antigo). Foi, portanto, logo após a descoberta da ideia de que todas as formas com espiral no desenvolvimento embrionário deveriam estar relacionadas umas com as outras. Eles foram primeiramente resumidos em 1929 pelo biólogo Waldemar Schleip formalmente em um táxon chamado de Spiralia (a clivagem espiral parecia um excelente exemplo de uma característica desenvolvida no início da história do clado e depois conservada devido à sua importância no desenvolvimento).
O problema com o táxon Spiralia foi desde o início que há casos reconhecíveis em que a divisão em espiral obviamente tenha sido abandonada secundariamente. Os cefalópodes, cujo parentesco aos outros moluscos é evidente com base em inúmeras outras características, não têm divisão em espiral. Também em outro dos grupos modelo, onde o fenômeno foi descoberto em polychaeta, são agora numerosas exceções conhecidas. Portanto, deve-se esperar que também tenha sido transformado ou completamente perdida em outros grupos nos quais a conexão não é tão clara. Biólogos comparativos do desenvolvimento encontraram grupos individuais em outras linhagens de animais mostrando um p
adrão de divisão que pode ser interpretado como um espiral aberrante ou reorganizado[6]
Logo ficou claro que a espiral estava obviamente restrita à Protostomia, enquanto nunca ocorre no outro grande grupo, Deuterostômio. Por algum tempo a espiral foi considerada por alguns taxonomistas como o autapomorfismo (caracter exclusivo de um grupo) da protostomia, e secundariamente perdida para todos os protóstomos com outros tipos evolutivos. Mais tarde, foi demonstrado que todos os exemplos duvidosos de espiral em Ecdysozoa ("animais em muda"), são devido a interpretações erradas. Espiralar, agora, parece ser uma característica marcante para entender a evolução dos invertebrados.
Esta é a filogenia de acordo com estudos genéticos recentes:[7][8][9][10][11]
Spiralia GnathiferaReferencias
_polyspinosus.jpg){kind=small}
.JPG){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.JPG){kind=small}
.JPG){kind=small}
.png){kind=small}
_2.jpg){kind=small}
.jpg)
.jpg){kind=small}
|url= (ajuda) |data= (ajuda) |data= (ajuda) Spiralia é a denominação de um clado extremamente diverso e amplo, e inclui-se nele nemertideos, anelideos (como por exemplo policladideos), moluscos (lamelibranquios, gasterópodes, anfineuros e escafopodes), platelmintos , e incluem basicamente os animais que tem logo nas primeiras clivagens do seu desenvolvimento embrionário a característica de segmentação total dos blastômeros em espiral (clivagem espiral).
Em linhas gerais, sabemos que ter uma clivagem espiral é ter suas segmentação determinada e o destino de cada um dos seus blastômeros estabelecida no momento que se dividem. É possível rastrear o blastômero que dará origem a certos conjuntos celulares, assim como sabemos que certos tecidos são provenientes do blastômero “x” (os exemplos mais interessante são o blastômero 4d dar origem a endo mesoderme, assim recebendo o nome de mesoblasto e a célula 2d formar quase exclusivamente o ectoderma externo completo, assim recebendo o nome de somatoblasto (essa observação só foi possível pela notação do biólogo Edwin Grant Conklin).
Importante ressaltar que o clado não apresenta 100% dos seus representantes com a característica marcante do desenvolvimento, na verdade o clado foi associado a Lophotrochozoa, que é extremamente diverso morfologicamente.
Desenvolvimento
As primeiras duas divisões do óvulo são uniformes e nao tem particularidade morfológica ainda (não significa que não há diferenciação e sinais moleculares nessas divisões, elas só não são aparentes). É na terceira divisão do embrião podemos ver uma assimetria nela, formando o pólo vegetal (células maiores e com designação de letras em maiúsculo) e pólo animal (células menores e com designação de letras em minúsculo). Na terceira clivagem quatro novas células são formadas em forma de fuso oblíquo em relação ao eixo vegetativo animal (o “eixo do ovo é definido pela entrada do espermatozoide na celula, e é reconhecido esse eixo por um vetor do polo vegetal em sentido ao polo animal). O aparato do fuso nas divisões celulares é oblíquo a esse eixo. Ao olhar para o embrião em orientação ao pólo animal (como na figura), isso resulta em um arranjo em espiral dos planos de divisão após as primeiras cinco ou seis divisões. A partir do estágio de quatro macrômeros, os eixos de sucessivas divisões celulares são inclinados em um ângulo de cerca de 45 ° em relação ao eixo do embrião, resultando, então uma formação helicoidal alternada das células.
O óvulo fertilizado divide o primeiro meridional duas vezes , os sulcos de divisão correm de um pólo a outro. A segunda divisão produz quatro células, A, B, C e D, resultado em quatro celulas em um plano. A terceira divisão ocorre equatorialmente, portanto resultando em dois planos, cada um com quatro células. Os quatro blastômeros maiores, os macrômeros, recebem a denominação 1A-1D e as quatro células menores, os micrômeros, recebem a denominação 1a-1d. A lógica dessa nomenclatura é seguida da seguinte maneira: células que são originárias de macrômeros resultam sempre uma pro polo vegetal e outra pro animal, e sendo as do polo vegetal maiores, sempre receberam o coeficiente de letra maiúscula, e as que formam a partir dela e são menores e voltadas para porção animal recebem o coeficiente de letra minúscula. E ainda nessas células de letra maiúscula a cada divisão vai recebendo o coeficiente do número de divisões. Então uma célula 1A, divide formando 2a e 2A. A 2A divide e forma 3a e 3A. A 3A divide e forma 4a e 4A, e assim por diante. Já as células que recebem o coeficiente minúsculo (são células menores e são próximas do polo animal) apresentam o coeficiente de letra minuscula e e numeral fixados, e vão recebendo expoentes para designar sua posição. Para o polo vegetal recebem o expoente 2 e para o polo animal recebem o expoente 1. Então, por exemplo, a célula 2a ao se dividir forma 2a¹ (próxima ao polo animal) e 2a² (próxima ao polo vegetal). Segundo o raciocínio a 2a¹ gera uma 2a¹¹ e 2a¹², e a 2a² gera uma 2a²¹ e uma 2a²², e assim sucessivamente.
Estudos com resultados moleculares para esse fenômeno é muito obscuro, a alternância dos fusos mitóticos a cada divisão está bem desconhecida quanto a sua regulação. E alguns representantes sofreram uma modificação secundária a sulcos espirais clássicos (por exemplo em rotíferos) ou desenvolver um padrão diferente de divisões do zigoto, como por exemplo os cefalópodes.
Spiralia na Filogenia
Inicialemnte o termo Spiralia foi inicialmente utilizado sem conotações filogenéticas especiais em relação a um grupo de animais caracterizado por clivagem espiral. Depois disso, quando em 1995 Halani et al. propôs uma divisão dos animais Protostomio em Ecdysozoa e Lophotrochozoa, onde é notado neste último a característica da clivagem espiral, e, portanto, começou a usar termos e Lophotrochozoa e Spiralia como sinônimos (o nome do grupo refere-se à postaposição da sinapomorfia espiral de clivagem)
Os clados dentro de Lophotrochozoa tem uma morfologia extremamente diversa, e a sustentação da filogenia só foi confirmada por análises moleculares sobrando ainda alguns pontos a serem resolvidos, porém não são todos os animais desse clado que apresentam essa característica. Anteriormente, se pensava que a segmentação em espiral correspondia aos animais “espiralados" no sentido mais estrito da palavra como os moluscos e anelídeos que apresentam segmentação espiral clássica. Mas pela complexidade e única condição de clivagem espiral que é observada, torna-se extremamente improvável que tenha surgido diversas vezes em linhagens relacionadas, ou surgido por convergência. É mais parcimonioso entender ela como uma característica que surgiu no ancestral comum referente aos Lophotrochozoa e perdeu-se algumas centenas de vezes ao longo da evolução, ou seja, considera-se uma plesiomorfia (carácter antigo). Foi, portanto, logo após a descoberta da ideia de que todas as formas com espiral no desenvolvimento embrionário deveriam estar relacionadas umas com as outras. Eles foram primeiramente resumidos em 1929 pelo biólogo Waldemar Schleip formalmente em um táxon chamado de Spiralia (a clivagem espiral parecia um excelente exemplo de uma característica desenvolvida no início da história do clado e depois conservada devido à sua importância no desenvolvimento).
O problema com o táxon Spiralia foi desde o início que há casos reconhecíveis em que a divisão em espiral obviamente tenha sido abandonada secundariamente. Os cefalópodes, cujo parentesco aos outros moluscos é evidente com base em inúmeras outras características, não têm divisão em espiral. Também em outro dos grupos modelo, onde o fenômeno foi descoberto em polychaeta, são agora numerosas exceções conhecidas. Portanto, deve-se esperar que também tenha sido transformado ou completamente perdida em outros grupos nos quais a conexão não é tão clara. Biólogos comparativos do desenvolvimento encontraram grupos individuais em outras linhagens de animais mostrando um p
adrão de divisão que pode ser interpretado como um espiral aberrante ou reorganizado
Logo ficou claro que a espiral estava obviamente restrita à Protostomia, enquanto nunca ocorre no outro grande grupo, Deuterostômio. Por algum tempo a espiral foi considerada por alguns taxonomistas como o autapomorfismo (caracter exclusivo de um grupo) da protostomia, e secundariamente perdida para todos os protóstomos com outros tipos evolutivos. Mais tarde, foi demonstrado que todos os exemplos duvidosos de espiral em Ecdysozoa ("animais em muda"), são devido a interpretações erradas. Espiralar, agora, parece ser uma característica marcante para entender a evolução dos invertebrados.
Špirálovce (Spiralia) sú skupina kmeňov prvoústovcov. Do tejto skupiny zaraďujeme bilaterálne živočíchy so špirálnym ryhovaním vajíčka. Rozdeľujú sa na tri fylogenetické línie (sensu Matis et al., 2002), resp. nadkmene (Franc, 2005):
skupina (kmeňov): špirálovce (Spiralia)
Wikidruhy ponúkajú informácie na tému Špirálovce
Špirálovce (Spiralia) sú skupina kmeňov prvoústovcov. Do tejto skupiny zaraďujeme bilaterálne živočíchy so špirálnym ryhovaním vajíčka. Rozdeľujú sa na tri fylogenetické línie (sensu Matis et al., 2002), resp. nadkmene (Franc, 2005):
atrochozoy (Atrochozoa) bez súvislej telovej dutiny (priestor medzi ekto– a endodermom vyplňuje svalový vak a mezenchým), larva – pokiaľ sa vyskytuje – je planuloidná. Ich epidermis sa nezvlieka. trochofórovce (Trochozoa) majú už pravú telovú dutinu – coelom, niekedy ešte málo vyvinutý (Mollusca). Coelom však môže byť z väčšej časti nahradený mezenchýmom (Hirudinea), resp. jeho funkčnou analógiou je rhynchocoel (Nemertini). Larva – pokiaľ sa vyskytuje – je trochoforoidná. Ani u Trochozoa ešte nie je vyvinutý mechanizmus zvliekania epidermy (kutikuly). zvliekavce (Ecdysozoa) sú zrejme polyfyletická skupina, zahrňujúca veľmi rozdielne živočíchy, ktorých jediným spoločným znakom je periodické zvliekanie kutikuly aspoň u juvenilných štádií, no niekedy aj u dospelých jedincov. Tento proces riadi hormón ekdyson, produkovaný u článkonožcov predohrudnými žľazami (glandulae protothoracales). Telová dutina týchto živočíchov môže byť nepravá – tzv. schizocoel, alebo zmiešaná telová dutina (modifikovaný coelom – mixocoel).Група включає молюсків, немертин, сипункулід, кільчастих і плоских червів, для яких підтверджено спіральне дроблення. У деяких інших типів (коловертки, брахіоподи, фороніди, черевовійчасті черви і мшанки), спіральне дроблення непідтверджене через брак досліджень, але вони включаються у групу згідно з філогенетичними дослідженнями.[2] Спіральне дроблення у деяких груп членистоногих має вторинне походження і вони у Spiralia не включаються.
Філогенетична кладограма, що показує родинні зв'язки спіральних:[3][4][5]
Protostomes
.JPG){kind=small}
|displayauthors= (довідка)
螺旋動物（拉丁語：Spiralia），又稱螺旋卵裂動物，是原口动物的一大分支，包括多種型態的动物门类，如软体动物、环节动物门、扁形动物门等[1]。其动物在发育的早期过程中以经典的“螺旋式”卵裂进行，故得名“螺旋動物”。一些冠輪動物的成員的早期卵裂，可以看做是螺旋式卵裂的典型模式[2]。
软体动物、环节动物门、扁形动物门及纽形动物门成員在發育早期皆顯示出經典形式的螺旋卵裂。雖然這方面證據很少，但其他呈現螺旋型態的動物門（轮形动物门、腕足动物门、帚虫动物门、腹毛动物门及外肛动物门）至少有一部分組成的物種據报道也顯示出螺旋卵裂的衍生形式[3]。
以前的螺旋分裂在最嚴格的定義而言被認為是螺旋物質本身的獨特，像是软体动物和环节动物门皆表現出典型的螺旋分裂。而存在螺旋分類的動物像是扁形动物很難與某些發育體系產生關聯性[4]。
软体动物、环节动物门和觸手冠類動物（英语：Lophophorate）彼此之間互相關聯的證據發現於1995年[5]，更多近期的研究已被既定為冠輪動物是動物界的超級分類[6]。有了這方面的了解，由扁形动物的各方面來看有著螺旋分裂的存在。總而言之還有更多傳統的螺旋動物，導致螺旋分裂的目前假設是冠輪動物的祖先[3]。Platytrochozoa和扁蟲動物的介紹，分支結構如下，大約在幾百萬年前，這些分支演變成新的分支[7][8][9][10][11][12]。
Protostomes (610)Ecdysozoa 
Gnathifera 
Mesozoa
RouphozoaGastrotricha
Platyhelminthes 
Cycliophora
Annelida .JPG){kind=small}
Mollusca 
Brachiopoda
Phoronida
Entoprocta
Ectoprocta
Nemertea
（以上的分支結構保持原文的形態）
螺旋動物（拉丁語：Spiralia），又稱螺旋卵裂動物，是原口动物的一大分支，包括多種型態的动物门类，如软体动物、环节动物门、扁形动物门等。其动物在发育的早期过程中以经典的“螺旋式”卵裂进行，故得名“螺旋動物”。一些冠輪動物的成員的早期卵裂，可以看做是螺旋式卵裂的典型模式。
나선동물(Spiralia)은 동물 분류군의 일종이다.[1]
촉수담륜동물(Lophotrochozoan)과 나선동물(spiralian)은 때때로 같은 의미로 사용된다.[2] 대부분의 종들이 나선형으로 난할을 하는 데서 그 이름이 붙었으나, 모든 종이 그런 것은 아니다.[3]
다음은 선구동물의 계통 분류이다.[4][5][6][7][8][9][10][7]
선구동물 탈피동물 유극동물 네마토이다 범절지동물 Tactopoda 나선동물 유악동물윤형동물 외
Platytrochozoa편형동물 외
촉수담륜동물환형동물 외
† 킴베렐라
유악동물 Syndermata 윤형동물