Spiralia – jeden z głównych kladów zwierząt pierwoustych obejmujących szereg spośród tradycyjnie wyróżnianych typów, z których największe pod względem liczby opisanych gatunków, to: mięczaki (Mollusca), płazińce (Platyhelminthes), pierścienice (Annelida), mszywioły (Bryozoa) i wrotki (Rotifera). Nazwa tej grupy odnosi się do postulowanej synapomorfii Spiralia – bruzdkowania spiralnego.
Jest to rodzaj bruzdkowania, w którym począwszy od stadium czterech makromerów osie kolejnych podziałów komórkowych są nachylone pod katem około 45° względem osi wegetatywno-animalnej zarodka, skutkując naprzemiennym, spiralnym rozmieszczeniem komórek we wczesnych fazach rozwoju zarodkowego (patrz rysunek z lewej strony). Dodatkowo w klasycznym modelu bruzdkowania spiralnego od trzeciego podziału następuje różnicowanie komórek na duże makromery i niewielkie mikromery. Ten typ rozwoju został opisany u przedstawicieli większości typów zaliczanych do Spiralia[1], jednak u niektórych przedstawicieli kladu doszło wtórnie do modyfikacji klasycznego bruzdkowania spiralnego (np. u wrotków) lub do wykształcenia innego wzoru podziałów zygoty, czego przykładem może być bruzdkowanie tarczkowe u głowonogów[2].
Termin Spiralia był początkowo używany bez specjalnych konotacji filogenetycznych w odniesieniu do grupy zwierząt charakteryzujących się bruzdkowaniem spiralnym. Po tym, gdy w 1995 roku Halanych et al. zaproponowali podział zwierząt pierwoustych na Ecdysozoa i Lophotrochozoa[3], niektórzy autorzy zauważyli, że ostatnia z tych grup charakteryzuje się występowaniem bruzdkowania spiralnego, i dlatego zaczęto używać terminów Lophotrochozoa i Spiralia zamiennie, jako synonimów. W późniejszym czasie zwrócono uwagę, że w oryginalnej pracy Halanycha definicja Lophotrochozoa obejmowała ostatniego wspólnego przodka mięczaków, pierścienic i trzech typów tradycyjnie zaliczanych do Lophophorata oraz wszystkich jego potomków. Ponieważ w najnowszych analizach filogenetycznych nie wszyscy przedstawiciele tradycyjnie rozumianych Spiralia należą do tak zdefiniowanego kladu Lophotrochozoa, współcześni autorzy używają terminu Spiralia do określenia szerszego kladu, w którym Lophotrochozoa stanowią jedynie jedną z trzech grup wewnętrznych[4].
W obrębie Spiralia wyróżnia się trzy duże klady, są to Gnathifera, Rouphozoa i Lophotrochozoa.
Gnathifera Rouphozoa Lophotrochozoa Typy: Typy: Typy:
Choć dokładne relacje pokrewieństw w obrębie Lophotrochozoa pozostają niejasne, to najnowsze analizy filogenetyczne sugerują, że jest to grupa monofiletyczna a jej relacje z pozostałymi przedstawicielami Spiralia wyglądają następująco[4]:
SpiraliaNiektóre z grup niegdyś uznawanych za osobne typy również są zaliczane do Spiralia, choć obecnie są uważane za przedstawicieli niektórych spośród wyżej wymienionych typów. Wśród najważniejszych z tych grup (wciąż często figurujących jako osobne typy w podręcznikach zoologii) należy wymienić[2]:
oraz zaliczane obecnie do pierścienic:
Na podstawie:
Halanych et al. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. „Science”. 267 (5204), s. 1641–1643, 1995. DOI: 10.1126/science.7886451 (ang.).
Edgecombe et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. „Organisms Diversity and Evolution”. 11, s. 151–172, 2011. DOI: 10.1007/s13127-011-0044-4 (ang.).
Spiralia – jeden z głównych kladów zwierząt pierwoustych obejmujących szereg spośród tradycyjnie wyróżnianych typów, z których największe pod względem liczby opisanych gatunków, to: mięczaki (Mollusca), płazińce (Platyhelminthes), pierścienice (Annelida), mszywioły (Bryozoa) i wrotki (Rotifera). Nazwa tej grupy odnosi się do postulowanej synapomorfii Spiralia – bruzdkowania spiralnego.
