Die Knopfbecherchenverwandte (Orbiliaceae) sind eine Familie der Schlauchpilze, die in einer eigenen Ordnung der Knopfbecherchenartigen (Orbiliales) und eigenen Klasse Orbiliomycetes stehen. Einige Arten sind nematophag.
Die Fruchtkörper (Hauptfruchtform, Teleomorphe) sind kleine (meist zwischen 0,2 und 2 mm im Durchmesser), wachsartige Apothecien, die durchscheinend oder leicht bis auffällig pigmentiert sind (meist mit Gelb- bis Rottönen, selten purpurviolett oder olivschwarz). Sie wachsen meist auf Holz und Rinde, auch auf krautigen Substraten, alten Pilzfruchtkörpern, tierischen Resten oder am Boden. Das Excipulum (Gehäuse) besteht aus runden bis eckigen oder prismatischen, durchscheinenden Zellen.[1] Am Rand ist das Apothecium glatt oder seltener mit Haaren von sehr verschiedener Länge besetzt, die zu Zähnen verklebt sein können. Das Hymenium besteht aus Paraphysen, die oft einen keulig-kopfigen Apex (Spitze) besitzen. Die Asci sind häufig 8-sporig aber auch 16-, 32-, 64- oder 128-sporig, und ihre Zellwand ist nirgends amyloid. Sie sind apikal im Totzustand (ohne Turgor) abgerundet oder abgeflacht bis sattelförmig eingebuchtet, dünnwandig oder leicht bis stark dickwandig. Basal variieren sie von kurz und dick bis lang und dünn gestielt. Die ascogenen Hyphen sind entweder einfach septiert oder bilden an den Septen Haken. Das interascale Gewebe ist zuweilen durch eine Gelmatrix verbunden und außen oft von einem amorphen Exsudat bedeckt.
Die Ascosporen sind stets hyalin und fast immer nicht septiert. Sie sind je nach Art äußerst vielgestaltig und von sehr verschiedener Größe (etwa von 2 bis 30 Mikrometer lang). An Formen kommen vor: kugelig, ellipsoid, keulig, tränenförmig, spindelig, fadenförmig, selten dreieckig oder herzförmig. Nicht selten besitzen die Sporen am unteren Ende eine mehr oder weniger dünne, schwanzartige Verlängerung, die zuweilen am Ende angeschwollen ist. Verlängerte Sporen sind je nach Art nicht selten wenig bis sehr stark gekrümmt.
Lebende Ascosporen besitzen einen apikalen, stark lichtbrechenden, in KOH löslichen cytoplasmatischen Einschluss von sehr verschiedener Form und unbekannter Funktion. Diese „spore bodies“ (Sporenkörper, SB) kommen bei manchen Arten auch zu mehreren an beiden Sporenenden vor. Sie sind ein charakteristisches Merkmal der Orbiliomycetes und von keiner anderen Klasse der Ascomyzeten bekannt. Die Sporenkörper werden wie Vakuolen durch eine Einstülpung der Zellmembran (Plasmalemma) am Ende der Sporenreifung gebildet und bleiben über einen Membran-Strang mit der Zellmembran in Verbindung. Sie sind mit einer lichtbrechenden Substanz gefüllt, die sich bei einer Vitalfärbung mit Brillantkresylblau dunkelblau einfärbt. An Formen kommen vor: kugelig, tränenförmig, fadenförmig, pfropfförmig, linsenförmig. Bei manchen Gruppen ist der Membran-Strang stark ausgedünnt und verlängert. Form und Größe der Ascosporen und ihrer Sporenkörper dienen innerhalb der Knopfbecherchenverwandten als Hauptmerkmal zur Klassifizierung und Artentrennung. Bei Arten mit nur einem (apikalen) Sporenkörper sind fast immer einige der Sporen im Ascus verkehrt herum orientiert.
Ein weiteres charakteristisches Merkmal einiger Arten sind die ebenfalls nur vital zu beobachtenden, KOH-löslichen cytoplasmatischen Körper („soluble cytoplasmatic bodies“, SCB), die einzeln oder zu mehreren pro Zelle im sterilen Gewebe vorkommen. Diese haben eine gezackte Gestalt, sind aber auch gerne ring-, hufeisen- oder schlüsselloch-förmig, und häufig blass orange.
Die meisten Arten bilden eine Nebenfruchtform (Anamorphe) aus, die zu den Hyphomyceten gerechnet wird. Diese bildet ein hyalines oder blass rosa bis oranges Myzel und relativ große (etwa 10–100 µm lang), holoblastische, hyaline, meist septierte Konidien von sehr verschiedener Gestalt, Krümmung und Verzweigung (ellipsoid, keulig, fadenförmig, C-, Y-, H-förmig usw.).
Die Arten kommen weltweit vor. Sie leben im Boden, auf und in totem Pflanzenmaterial und bauen als Destruenten Zellulose und Lignin ab.[2] Einige Vertreter bilden zudem Fallen aus und fangen damit Nematoden. Eine noch nicht beschriebene Art fängt Rädertierchen.[3]
Etwa 80 Prozent der Arten wachsen auf trockenem oder zumindest zeitweise austrocknendem Pflanzenmaterial. Bei diesen sogenannten xerotoleranten Arten ertragen die Fruchtkörper ein völliges Austrocknen, bei vielen Arten für bis zu zwei bis drei Jahre.[4] Solche Arten bevorzugen extrem trockene Gebiete (Buschland, Halbwüsten), wo sie vor der Konkurrenz weniger angepasster Pilze geschützt sind. In Tibet wurden Vertreter in 3500 m Seehöhe gefunden.[5]
Nematophage Vertreter der Familie werden meist in temperaten Regionen in dauerfeuchtem bodennahem Milieu gefunden, kommen aber auch in extrem trockenen Gebieten wie Oman vor.[6] Auch auf einigen Antarktischen Inseln (Signy Island der Südlichen Orkney-Inseln, und Galíndez-Insel der Argentinischen Inseln im Wilhelm-Archipel nahe der Antarktischen Halbinsel) wurden sie im Boden gefunden.[7]
Die Klasse ist neben den Pezizomycetes die basalste Gruppe der Echten Schlauchpilze.[8] Es sind inzwischen rund 360 Arten bekannt, von denen viele noch nicht erstbeschrieben sind. Eine Monographie über die Orbiliomycetes von Baral, Weber und Marson ist in Vorbereitung.[3]
Eriksson 2006 nennt für die Klasse zwei teleomorphe Gattungen:[9]
Bei den Anamorphen gibt es rund 12 Gattungen. Eriksson et al. 2003 nennt:[3]
Nach neueren Arbeiten gibt es zumindest zwei weitere Gattungen:[12]
Einige anamorphe Gattungen sind befähigt, Nematoden (Fadenwürmer) zu fangen. Sie stellen den Großteil der nematophagen Pilze. Ihre Fallen gehören zu drei Grundtypen: Klebeknöpfe, klebrige Netze und Fangschlaufen. Der Fallentyp hat sich als taxonomisch brauchbares Merkmal erwiesen, im Gegensatz zu den lange verwendeten Konidien- und Konidienträger-Formen.[13][14]
Nach den Untersuchungen von Li et al. werden in der Familie nur noch drei Gattungen nematophager Pilze unterschieden, die Gattung Gamsylella wird nicht mehr als gültig angesehen. Sie gruppieren aufgrund molekulargenetischer Untersuchungen die bisher bekannten Formen in drei Gattungen, die folgende Fallentypen besitzen:
Die nematophagen Vertreter entstanden aus nichtnematophagen Vorfahren aus der Gattung Orbilia. Sie bilden innerhalb der Knopfbecherchenverwandten eine monophyletische Gruppe. Allerdings liegen innerhalb ihrer Verwandtschaftsgruppe, nahe bei Vertretern mit Klebeknöpfen, einige nichtnematophage Arten der Gattung Dactylella. Eine Erklärungsmöglichkeit ist, dass diese Arten die Klebeknöpfe wieder verloren haben. Der Verlust dieser Strukturen ist auch bei an sich nematophagen Arten in Kultur bekannt. Die Arten mit Klebeknöpfen sind auch näher mit den nichtnematophagen Dactylella-Arten verwandt als mit jenen Arten mit anderen Fallen.
Klebeknöpfe gelten als ursprünglicheres Merkmal, Schlaufen und Klebenetze als davon abgeleitete Formen. Diese sind wesentlich effektiver im Nematodenfang, da bei Klebeknöpfen die Nematoden nur an einem Punkt festgehalten werden. Bei Klebenetzen bleiben sie an mehreren Punkten hängen, in der Schlaufe werden sie durch das Anschwellen der Zellen aktiv festgehalten und erwürgt. Diese vermuteten Evolutionslinien werden zum einen durch die molekulargenetischen Untersuchungen zur Verwandtschaft gestützt, zum anderen durch die ontogenetische Entwicklung bei Arten mit mehreren Fallentypen. Bei mehreren Arten wurde beobachtet, wie sich aus Klebeknöpfen Fangnetze bzw. Schlaufen bildeten.
Die Fallentypen entwickelten sich in zwei Evolutionslinien:[15] Eine Linie führte zu den Fangschlaufen, die andere zu den Klebefallen. Von letzterer zweigte früh die Linie zu den Klebenetzen ab, während sich die Hauptlinie zu den Klebeknöpfen entwickelte. Die führten über eine Verlängerung des Stieles bis hin zu den Formen mit nichtzusammenziehenden Schlaufen.
Die Knopfbecherchenverwandte (Orbiliaceae) sind eine Familie der Schlauchpilze, die in einer eigenen Ordnung der Knopfbecherchenartigen (Orbiliales) und eigenen Klasse Orbiliomycetes stehen. Einige Arten sind nematophag.
The Orbiliaceae are a family of saprobic sac fungi in the order Orbiliales. The family, first described by John Axel Nannfeldt in 1932, contains 288 species in 12 genera.[1] Members of this family have a widespread distribution, but are more prevalent in temperate regions.[2] Some species in the Orbiliaceae are carnivorous fungi, and have evolved a number of specialized mechanisms to trap nematodes.
Orbiliaceae do not have stromata, dense structural tissue that produces fruit bodies. They have small disc-shaped apothecia, that are typically convex, brightly colored or translucent.[2] Their ascospores are small (typically less than 10 x 1 μm), hyaline, and have an oval or ellipsoidal shape.[3] Species are usually found in wood on both wet and dry habitats.[2] Anamorph species are hyphomycetous.[4]
This family is well known for its many nematophagous species.[5] Shortly after coming into contact with its prey, fungal mycelia penetrate the nematode and spontaneously differentiate into functional structures, known as traps, which will ultimately digest the nematode's internal contents.[6] There are 5 types of trap mechanisms recognized in this family:[6][7][8][9]
According to the most recent classification of Ascomycota,[10] the Orbiliaceae contain only two (teleomorph) genera, the Hyalorbilia and the Orbilia. Hyalorbilia is distinguished from Orbilia by having asci without a stalk that arise from croziers, a hemispherical to broadly conical, thin-walled apex, asci and paraphyses in a gelatinous matrix, and an ectal excipulum (the outer surface of a cup-like apothecium) of horizontal textura prismatica.[11][12]
Anamorph genera of the Orbiliaceae include Anguillospora,[13] Arthrobotrys,[14] Dactylella,[15] Dactylellina, Dicranidion,[16] Drechslerella, Helicoön,[17] Monacrosporium, and Trinacrium. It has been suggested that the anamorph specialization illustrates convergent evolution occurring among mycelial fungi in aquatic and low-nitrogen habitats.[18] This hypothesis has been borne out by recent phylogenetic and morphological studies.[19]
In 2007, a new species was described from southwestern China with morphological features intermediate between Orbilia and Hyalorbilia. This species, named Pseudorbilia bipolaris Y. Zhang, Z.F. Yu, H.O. Baral & K.Q. Zhang, was placed into its own genus in the Orbiliaceae to accommodate its distinctive features.[20]
A fungus of the genus Arthrobotrys, showing adhesive nets that it uses to trap nematodes. Numbered ticks are 122 μm apart. The Orbiliaceae are a family of saprobic sac fungi in the order Orbiliales. The family, first described by John Axel Nannfeldt in 1932, contains 288 species in 12 genera. Members of this family have a widespread distribution, but are more prevalent in temperate regions. Some species in the Orbiliaceae are carnivorous fungi, and have evolved a number of specialized mechanisms to trap nematodes.
Orbiliaceae es una familia de hongos saprotróficos en el orden Orbiliales. La familia fue descripta por John Axel Nannfeldt en 1932, y contiene 288 especies en 12 géneros.[1]
Los miembros de esta familia poseen una distribución amplia, pero prevalecen en regiones templadas.[2] Algunas especies de Orbiliaceae son hongos carnívoros y han desarrollado varios mecanismos especializados para atrapar nematodos.
Orbiliaceae no poseen estroma, un tejido estructural denso que produce cuerpos fructíferos. Poseen pequeños apotecios con forma de disco, que por lo general son convexos, de color brillante o translúcidos.[2] Sus ascosporas son pequeñas (por lo general miden menos de 10 x 1 μm), hialinas, con forma ovalada o elipsoidal.[3] Las especies por lo general habitan sobre madera en hábitats tanto húmedos como secos.[2] Las especies anamorfas son hypomicetas.[4]
Se conocen muchas especies que se alimentan de nematodos.[5] En breve, cuando penetran una de sus presas, los micelios se diferencian en estructuras funcionales que terminan digiriendo el contenido interno del gusano.[6] Se conocen cinco tipos de mecanismos trampas.[6][7][8][9]
Orbiliaceae es una familia de hongos saprotróficos en el orden Orbiliales. La familia fue descripta por John Axel Nannfeldt en 1932, y contiene 288 especies en 12 géneros.
Los miembros de esta familia poseen una distribución amplia, pero prevalecen en regiones templadas. Algunas especies de Orbiliaceae son hongos carnívoros y han desarrollado varios mecanismos especializados para atrapar nematodos.
Orbiliaceae is een familie van schimmels, die behoren tot de orde Orbiliales van de ascomyceten. Enkele soorten zijn nematofage schimmels. Tot nu toe zijn er van deze familie 360 soorten bekend. Van de meeste soorten komt ook de anamorfe vorm voor, die dan bij de Coelomycetes en Hyphomycetes van de Fungi imperfecti worden ingedeeld. Ongeveer 80% van de soorten groeien op gedroogd of uitdrogend plantenmateriaal. Bij deze zogenaamde xerofieltolerante soorten verdragen de apotheciën een volledige uitdroging.[1] In Tibet werden soorten op 3500 m hoogte gevonden.[2]
De anamorfe vorm heeft doorzichtige of bleekroze tot oranje schimmeldraden. De holoblastische, doorschijnende, meestal gesepteerde conidiën zijn 10 - 100 µm lang en hebben veel verschillende vormen.
Het ascocarp is een wasachtig, doorschijnend of gelig tot roodachtig, 0,2 - 2 mm groot apothecium. Ze groeien op hout of de schors, op kruidachtige planten, oude paddenstoelen, dierlijke resten of de grond. Het excipulum bestaat uit ronde tot hoekige of prismavormige cellen.[3]. De rand van het apothecium is glad of soms met haren van verschillende lengte bezet, die tot tanden verkleefd kunnen zijn. Het hymenium bestaat uit parafysen met vaak een knuppel- tot hoofdjesvormige top. De sporenzakjes bevatten meestal acht ascosporen, maar ook met 16, 32, 64 of 128 ascosporen komen voor. De ascosporen zijn afgerond tot zadelvormig en hebben een dunne, iets tot sterk verdikte wand. Aan de basis zijn ze van kort en dik tot lang en dun gesteeld. De ascogene hyfen hebben een septum of bijna geen septum. De ascosporen zijn doorzichtig en bijna nooit gesepteerd. Afhankelijk van de soort zijn ze 2 - 30 micrometer lang. Vaak hebben de ascosporen aan het ondereind een meer of minder dunne, staartvormige verlenging, die aan het eind opgezwollen kan zijn. Verlengde ascosporen zijn afhankelijk van de soort vaak weinig tot zeer sterk gekromd.
Eriksson onderscheidde in 2006 twee geslachten:[4]
Bij de anamorfe vorm komen 12 geslachten voor (2003):[6]
In 2007 zijn er twee nieuwe geslachten aan toegevoegd:[8]
Orbiliaceae is een familie van schimmels, die behoren tot de orde Orbiliales van de ascomyceten. Enkele soorten zijn nematofage schimmels. Tot nu toe zijn er van deze familie 360 soorten bekend. Van de meeste soorten komt ook de anamorfe vorm voor, die dan bij de Coelomycetes en Hyphomycetes van de Fungi imperfecti worden ingedeeld. Ongeveer 80% van de soorten groeien op gedroogd of uitdrogend plantenmateriaal. Bij deze zogenaamde xerofieltolerante soorten verdragen de apotheciën een volledige uitdroging. In Tibet werden soorten op 3500 m hoogte gevonden.
De anamorfe vorm heeft doorzichtige of bleekroze tot oranje schimmeldraden. De holoblastische, doorschijnende, meestal gesepteerde conidiën zijn 10 - 100 µm lang en hebben veel verschillende vormen.
Het ascocarp is een wasachtig, doorschijnend of gelig tot roodachtig, 0,2 - 2 mm groot apothecium. Ze groeien op hout of de schors, op kruidachtige planten, oude paddenstoelen, dierlijke resten of de grond. Het excipulum bestaat uit ronde tot hoekige of prismavormige cellen.. De rand van het apothecium is glad of soms met haren van verschillende lengte bezet, die tot tanden verkleefd kunnen zijn. Het hymenium bestaat uit parafysen met vaak een knuppel- tot hoofdjesvormige top. De sporenzakjes bevatten meestal acht ascosporen, maar ook met 16, 32, 64 of 128 ascosporen komen voor. De ascosporen zijn afgerond tot zadelvormig en hebben een dunne, iets tot sterk verdikte wand. Aan de basis zijn ze van kort en dik tot lang en dun gesteeld. De ascogene hyfen hebben een septum of bijna geen septum. De ascosporen zijn doorzichtig en bijna nooit gesepteerd. Afhankelijk van de soort zijn ze 2 - 30 micrometer lang. Vaak hebben de ascosporen aan het ondereind een meer of minder dunne, staartvormige verlenging, die aan het eind opgezwollen kan zijn. Verlengde ascosporen zijn afhankelijk van de soort vaak weinig tot zeer sterk gekromd.
Orbiliomycetes — класс аскомицетовых грибов, в котором единственный отряд — Orbiliales Baral, O.E. Erikss., G. Marson & E. Weber, с одни семейством — Orbiliaceae Nannf., 1932. В семейство включены 12 родов и 288 видов[1]. Представители широко распространены, но главным образом в умеренной зоне[2]. Некоторые виды являются плотоядными и некоторые развитые представители специализируются на ловушках.
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바퀴버섯과(Orbiliaceae)는 자낭균류 과의 하나이다.[2] 바퀴버섯강(Orbiliomycetes)과 바퀴버섯목(Orbiliales)의 유일한 과이다.
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