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Myricaceae ( Portuguese )

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Myrica gale (ilustração mostrando plantas masculina e feminina em flor).
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Myrica gale (planta feminina, com frutos imaturos).
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Comptonia peregrina: hábito e folhagem com coloração outonal.

Myricaceae é uma família de plantas com flor, pertencente à ordem Fagales, que agrupa cerca de 57 espécies de arbustos e pequenas árvores repartidas por 3 (alguns autores consideram 4) géneros.[3] A família é nativa das regiões subtropicais e temperadas, com exclusão da Austrália, e integra espécies bem conhecidas como a faia-da-terra (ou samouco) e a comptónia usada para fins ornamentais.

Descrição

A família Myricaceae, as miricáceas, agrega um pequeno grupo de arbustos e pequenas árvores dicotiledóneas da ordem Fagales. Na sua presente circunscrição taxonómica, a família inclui três géneros, embora alguns taxonomistas separem várias espécies de Myrica num quarto género designado por Morella.

Morfologia

Todas as espécies desta família são plantas lenhosas, com hábito arbóreo ou arbustivo, monoicas ou dioicos, geralmente aromáticos e frequentemente pelúcido-ponteados, geralmente com pêlos glandulares multicelulares em forma de escudo. As raízes apresentam nódulos fixadores de azoto formados em simbiose com bactérias diazotróficas do género Frankia. Algumas espécies produzem resinas.

As folhas são de filotaxia alternada, normalmente num arranjo espiralado, perenifólias ou decíduas, pecioladas, simples, inteiras ou dentadas ou raramente pinatífidas a lobadas. Apenas a única espécie do género monotípico Comptonia apresta folhas profundamente partidas. As folhas da maioria das espécies apresenta odor agradável quando esmagadas. Apenas algumas espécies apresentam estípulas foliares.

As flores ocorrem em inflorescências axilares laterais, simples ou compostas, do tipo espiga ou panícula, por vezes em amentilhos flexuosos semelhantes aos das faias. As flores são unissexuais, pequenas, sem perianto, solitárias na axila de uma bráctea, com ou sem bractéolas. As flores masculinas com 2 a 30 estames, com filamentos muito curtos, livres ou soldados, anteras ditecas, quase verticais e com deiscência longitudinal. Geralmente não ocorrem pistilódios. As flores femininas ocorrem em grupos de 2-4 por bráctea, com um pistilo solitário, com dois carpelos, e ovário unilocular com um único óvulo de placentação basal, erecta e ortotrópica. O estilete é curto, com 2 (3) ramos, com 2 (3) estigmas.

O fruto é drupáceo a nuciforme, com endocarpo duro e liso e exocarpo geralmente verrugoso e por vezes ceroso.[4] Por vezes, os frutos são recobertos por brácteas persistentes ​​de suporte e protecção. As sementes são pobres em endosperma e o embrião é recto e com dois cotilédones carnudos de formato plano-convexo.

Ecologia

As espécies desta família mantêm uma relação de simbiose com formação de nódulos radiculares capazes de fixar azoto atmosférico com bactérias diazotróficas da espécie Frankia alni.

A polinização é predominantemente feita por dispersão do pólen pelo vento (anemofilia).

Distribuição

Família Myricaceae é subcosmopolita, com 3-4 géneros e cerca de 56 espécies, distribuídas nas zonas temperadas, subtropicais e nos trópicos, principalmente nas zonas montanhosas. Na América tropical ocorre apenas um género cujas espécies até à pouco tempo foram incluídas no género Myrica. Contudo, nos últimos anos a maioria das espécies deste género, incluindo aquelas com frutos ceráceos nativas das Américas, são por vezes tratadas como parte do género Morella. A cera dos frutos é utilizada na fabricação de velas.[4]

Usos

As drupas das espécies cerosas são por vezes utilizadas para extracção de cera utilizada na confecção de velas aromáticas.

A espécie Myrica faya é utilizada na constituição de sebes e abrigos vivos para pomares e culturas susceptíveis ao vento. Algumas espécies, com destaque para a espécie Comptonia peregrina, são utilizadas como arbustos ornamentais em jardinagem e paisagismo.

Filogenia e sistemática

A família Myricaceae foi inicialmente proposta em 1817 por Louis Claude Marie Richard na obra de Karl Sigismund Kunth intitulada Nova Genera et Species Plantarum, 4.ª edição, vol. 2, p. 16. O género tipo é Myrica..[5] Entre os sinónimos taxonómicos de Myricaceae Rich. ex Kunth contam-se Galeaceae Bubani,[6] e Canacomyricaceae Baum.-Bod. ex Doweld, 2000

Filogenia

A aplicação das técnicas da filogenética molecular sugere as seguintes relações das Myricaceae com as restantes famílias que integram a ordem Fagales:[7]



Cucurbitales (grupo externo)


Fagales

Nothofagaceae




Fagaceae





Myricaceae



Juglandaceae






Ticodendraceae



Betulaceae




Casuarinaceae







Como se deduz do cladograma acima, a família Myricaceae é o grupo irmão da família Juglandaceae. A aplicação das técnicas da filogenética molecular sugere as seguintes relações entre os géneros que integram a família Myricaceae:[8]



Juglandaceae (grupo externo)


Myricaceae

Canacomyrica




Comptonia




Myrica



Morella






Sistemática

Na classificação mais consensual, cerca de 55 espécies são geralmente aceites em Myrica, uma única espécie em Canacomyrica e outra em Comptonia:[3]

Os géneros que integram a Myricaceae apresentam a seguinte diversidade:[6]

Alguns sistematas dividem desde 2005 o género Myrica sensu lato com base na morfologia do amento e do fruto em dois géneros: no género Myrica sensu stricto permaneceriam apenas alguns géneros, enquanto a maioria das espécies migraria para o novo género Morella Lour..[9][10][11][12]

Referências

  1. Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. Consultado em 6 de julho de 2013
  2. PlantBio: Myricaceae.
  3. a b Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. (2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1
  4. a b «Myricaceae». Tropicos.org. Missouri Botanical Garden: Flora de Nicaragua. Consultado em 20 de Fevereiro de 2010
  5. «Myricaceae». Tropicos. Missouri Botanical Garden. 42000059
  6. a b «Myricaceae». Agricultural Research Service (ARS), United States Department of Agriculture (USDA). Germplasm Resources Information Network (GRIN)
  7. Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. Consultado em 26 de junho de 2013. Arquivado do original em 25 de maio de 2017
  8. Xiang XG, Wang W, Li RQ, Lin L, Liu Y, Zhou ZK, Li ZY, Chen ZD (2014). «Large-scale phylogenetic analyses reveal fagalean diversification promoted by the interplay of diaspores and environments in the Paleogene». Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 16 (3): 101–110. doi:10.1016/j.ppees.2014.03.001
  9. Valérie Huguet, Manolo Gouy, Philippe Normand, Jeff F. Zimpfer, Maria P. Fernandez: Molecular phylogeny of Myricaceae: a reexamination of host-symbiont specificity. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 34, Issue 3, 2005, S. 557–568. doi:10.1016/j.ympev.2004.11.018
  10. J. Herbert: New combinations and a new species in Morella (Myricaceae). In: Novon, 2005, S. 293–295.
  11. Rosalina Berazaín Iturralde, Banessa Falcón Hidalgo: Two new combinations in Morella (Myricaceae) for species of the Cuban Flora. In: Willdenowia, Volume 41, Issue 1, 2011, S, 113–114.
  12. Chipem Vashi, Uma Shankar, Arvind K. Misra: A reinstatement and a new combination in Morella subgenus Morella (Myricaceae), with typification of Myrica integrifolia. In: Phytotaxa, Volume 299, Issue 2, 21. März 2017. doi:10.11646/phytotaxa.299.2.5

Bibliografia

  • Fl. Guat. 24(3): 348–352. 1952; Fl. Pan. 47: 88–89. 1960; A. Chevalier. Monographie des Myricacées. Mém. Soc. Sci. Nat. Cherbourg 32: 85–340. 1901; A.H.R. Grisebach. Amentaceae. In: Flora of the British West Indian Islands. 177. 1859; W. Burger. Myricaceae. In: Fl. Costaricensis. Fieldiana, Bot. 40: 21–27. 1977; G.W. Staples. Myricaceae. Fl. Lesser Antilles 4: 37–39. 1988; R.L. Wilbur. The Myricaceae of the United States and Canada: Genera, subgenera and series. Sida 16: 93–107. 1994.
  • Die Familie der Myricaceae bei der APWebsite.
  • Die Familie der Myricaceae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz.
  • Allan J. Bornstein: Myricaceae. In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico, Volume 3 – Magnoliidae and Hamamelidae, Oxford University Press, New York und Oxford, 1997, ISBN 0-19-511246-6. – textgleich online wie gedrucktes Werk.
  • Anmin Lu, Allan J. Bornstein: Myricaceae, S. 275. In: Wu Zheng-yi & Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China, Volume 4 – Cycadaceae through Fagaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 1999, ISBN 0-915279-70-3. – textgleich online wie gedrucktes Werk.
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Myricaceae é uma família de plantas com flor, pertencente à ordem Fagales, que agrupa cerca de 57 espécies de arbustos e pequenas árvores repartidas por 3 (alguns autores consideram 4) géneros. A família é nativa das regiões subtropicais e temperadas, com exclusão da Austrália, e integra espécies bem conhecidas como a faia-da-terra (ou samouco) e a comptónia usada para fins ornamentais.

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