İynəlilər və ya sancanlar (lat. Aculeata) saplaqqarıncıqlılar (lat. Apocrita) yarımdəstəsinin infradəstəsi.
İnfradəstə eşşəkarılarını, arıları və qarışqaları birləşdirir. Onların demək olar ki, hamısı şəklini dəyişmiş yumurtaqoyan və zəhər vəzilərindən ibarət olan iynə ilə yaraqlanmışdır. Sancan pərdəqanadlıların biologiyası mürəkkəb və rəngarəngdir. İynəlilərin müxtəlif qruplarında nəsil qayğısı ilə bağlı olan ictimai həyat tərzi meydana gəlmişdir[1].
İynəlilər və ya sancanlar (lat. Aculeata) saplaqqarıncıqlılar (lat. Apocrita) yarımdəstəsinin infradəstəsi.
Els aculeats (Aculeata) són un llinatge monofilètic d'himenòpters apòcrits. El nom fa referència a la característica definidora del grup que és la modificació de l'ovipositor en un fibló. En altres paraules, l'estructura que originalment era emprada per a pondre ous els serveix per subministrar un verí. No tots els membres del grup poden picar; de fet, n'hi ha molts que no poden per què l'han fet evolucionar, per exemple, per pondre els ous en esquerdes, o perquè s'ha perdut del tot.
Aquest grup inclou les abelles i les formigues i tots els himenòpters eusocials; de fet es creu que la possessió del fibló verinós va ser una de les característiques principals que varen promoure l'evolució del comportament social, per la manera en què promou un nivell de defensa antidepredador que permet protegir les colònies d'una manera rarament aconseguida per altres insectes.
Segons Sharkey,[1] els aculeats contenen les següents superfamílies i famílies:
Els aculeats (Aculeata) són un llinatge monofilètic d'himenòpters apòcrits. El nom fa referència a la característica definidora del grup que és la modificació de l'ovipositor en un fibló. En altres paraules, l'estructura que originalment era emprada per a pondre ous els serveix per subministrar un verí. No tots els membres del grup poden picar; de fet, n'hi ha molts que no poden per què l'han fet evolucionar, per exemple, per pondre els ous en esquerdes, o perquè s'ha perdut del tot.
Aquest grup inclou les abelles i les formigues i tots els himenòpters eusocials; de fet es creu que la possessió del fibló verinós va ser una de les característiques principals que varen promoure l'evolució del comportament social, per la manera en què promou un nivell de defensa antidepredador que permet protegir les colònies d'una manera rarament aconseguida per altres insectes.
Die Stechimmen oder Wehrimmen (Aculeata) bilden eine Teilordnung (Taxon) der Hautflügler (Hymenoptera). Zusammen mit den Legimmen (Terebrantia) bilden sie die Unterordnung der Taillenwespen (Apocrita), allerdings werden gelegentlich auch beide Gruppen in den Rang der Unterordnung erhoben und den Pflanzenwespen (Symphyta) gegenübergestellt.
Es gibt etwa 50.000 Arten der mit einem Wehrstachel ausgestatteten Stechimmen. Zu den Stechimmen gehören bekannte Gruppen wie die Honigbienen, die Hummeln, die Echten Wespen, die Hornissen und die Ameisen.
Bei den Ameisen verfügen viele Unterfamilien (zum Beispiel Schuppenameisen) nicht über einen Stachel, sondern haben eine andere Form der Verteidigung entwickelt: Sie spritzen entweder aus gewisser Distanz ihr Gift in Richtung des Angreifers (oft in dessen Augen), oder beißen erst mit den Mandibeln eine Wunde, in die sie dann hineinspritzen. Andere Unterfamilien hingegen besitzen einen Stachel (beispielsweise Ponerinae), mit dem teilweise ein stark wirksames Gift injiziert werden kann.
Nur die weiblichen Tiere verfügen über den Giftstachel, der sich aus dem Legestachel (ähnlich wie bei den Legimmen) entwickelt hat und primär die Aufgabe hat, Beutetiere zu lähmen (bei Wegwespen und Grabwespen). Daneben kann der Stachel auch als Waffe eingesetzt werden, einerseits zur Verteidigung gegen Angriffe, andererseits zur Abwehr von Brutparasiten.
Der Stachel sitzt am Hinterleibsende, ist mit einer Giftdrüse verbunden und in Ruhestellung im Körperinnern verborgen. Beim Stechvorgang wird das Gift in den Körper des Feindes gepumpt. Bei Honigbienen ist der Stachel mit Widerhaken versehen, so dass er in der Lederhaut von Warmblütern stecken bleibt (nicht dagegen im Chitinpanzer von Insekten). Das führt zwar zum Tod der stechenden Biene, sorgt aber dafür, dass eine maximale Giftdosis injiziert wird und außerdem Pheromone freigesetzt werden, die Artgenossen auf die Gefahr aufmerksam machen.
Bei Stechimmen, wie den Bienen, die ihre Larven nicht mit gelähmten oder getöteten Beutetieren versorgen, besitzt der Stachel entweder eine reine Verteidigungsfunktion oder ist gänzlich zurückgebildet.
Männliche Stechimmen verfügen über einen Genitalapparat, der in keinem Fall eine Verteidigungsfunktion erfüllt. Dennoch wird des Öfteren beobachtet, dass sie sich bei Angriffen durch scheinbar stechende Bewegungen zur Wehr setzen. Offenbar kann bereits die Drohung eines Stiches eine wirksame Abwehr sein.
Nur wenige der Arten der Stechimmen attackieren Menschen zur Verteidigung ihres Nestes. Dies sind ausschließlich Honigbienen und Echte Wespen. Alle anderen Arten stechen nur, wenn ihr individuelles Leben bedroht ist, zum Beispiel wenn sie gequetscht werden. Zur Gefahr der Stiche siehe unter Insektenstich.
Die Stechimmen oder Wehrimmen (Aculeata) bilden eine Teilordnung (Taxon) der Hautflügler (Hymenoptera). Zusammen mit den Legimmen (Terebrantia) bilden sie die Unterordnung der Taillenwespen (Apocrita), allerdings werden gelegentlich auch beide Gruppen in den Rang der Unterordnung erhoben und den Pflanzenwespen (Symphyta) gegenübergestellt.
Aculeata is a subclade of Hymenoptera containing ants, bees, and stinging wasps. The name is a reference to the defining feature of the group, which is the modification of the ovipositor into a stinger. However, many members of the group cannot sting, either retaining the ovipositor, or having lost it altogether. A large part of the clade is parasitic.
This group includes all of the eusocial Hymenopterans. It is theorized that the possession of a venomous sting was important in the repeated evolution of eusociality within Hymenoptera.
The oldest aculeates are known from the Late Jurassic Karabastau Formation of Kazakhstan, represented by the family Bethylonymidae, which may be para or polyphyletic.[1]
The use of the name Aculeata has a long history at the rank of infraorder or division. The Aculeata are a monophyletic, or good natural group, containing all the descendants of a single common ancestor. The Aculeata are therefore maintained as a taxon, either at infraorder or division rank or as an unranked clade.[2][3][4][5][6]
HymenopteraOrussoidea (wood wasps)
Apocrita AculeataChrysidoidea (jewel wasps)
Vespidae (yellowjackets, paper wasps, hornets)
Mutillidae, Pompilidae, Tiphiidae, etc
Formicidae (ants)
Apoidea (bees and sphecoid wasps)
stinger wasp waist parasitoidismAculeata is a subclade of Hymenoptera containing ants, bees, and stinging wasps. The name is a reference to the defining feature of the group, which is the modification of the ovipositor into a stinger. However, many members of the group cannot sting, either retaining the ovipositor, or having lost it altogether. A large part of the clade is parasitic.
This group includes all of the eusocial Hymenopterans. It is theorized that the possession of a venomous sting was important in the repeated evolution of eusociality within Hymenoptera.
The oldest aculeates are known from the Late Jurassic Karabastau Formation of Kazakhstan, represented by the family Bethylonymidae, which may be para or polyphyletic.
Aculeata estas subklado de Himenopteroj. La nomo estas referenco al difina trajto de la grupo, kiu estas la modifo de ovodemetilo en pikilo (tiel, la grupo estis nomita "pikilaj vespoj", kvankam la grupo enhavas kaj formikojn kaj abelojn). Alivorte, la strukturo kiu estis origine por ovodemetado estis modifita por liveri venenon. Ne ĉiuj membroj de la grupo povas piki; granda nombro ne povas, ĉu ĉar la ovodemetilo estas modifita diference (kiel por ovodemeti en fendoj), ĉu ĉar ĝi perdiĝis samtempe. Granda parto de la klado estas parazitaj.
Tiu grupo inkludas abelojn kaj formikojn kaj ĉiujn el la bonsociemaj Himenopteroj. Oni supozis, ke la posedo de venena pikilo estas unu el la gravaj trajtoj kiuj helpis la evoluon de sociaj kutimaro, ĉar ĝi havigas nivelon de kontraŭ-predanta defendo rare atingita de aliaj senvertebruloj.
Los aculeados (Aculeata) son un grupo monofilético de himenópteros apócritos. El nombre se refiere a que el ovipositor de las hembras está transformado en un aguijón, es decir que el órgano cuya función original era la de poner huevos ha sido modificado en un órgano con el cual pueden picar para inyectar veneno. Sin embargo esto no quiere decir que todas puedan picar, algunas no lo hacen.
Este grupo incluye a la mayoría de las llamadas avispas, abejas y hormigas. Es posible que el desarrollo del aguijón haya contribuido al éxito evolutivo de este grupo al otorgarles una defensa poderosa en contra de la depredación.
El nombre Aculeata tiene una larga historia. Originalmente era considerado como un infraorden o división. Gracias a los estudios filogenéticos se sabe que es un grupo monofilético, es decir que todos los miembros del grupo descienden de un solo antepasado. En cambio el grupo hermano, Parasitica, parece ser parafilético o un grupo artificial que reúne subgrupos no relacionados filogenéticamente.
Según Sharkey,[1] los aculeados contienen las siguientes superfamilias y familias:
Los fósiles más tempranos de Aculeata aparecen en el Jurásico tardío, alrededor de 155 millones de años. Hubo una gran radiación evolutiva en el Cretácico temprano (alrededor de 140 millones de años).[2]
Cladograma de Aculeata.[3]
AculeataLas clasificaciones más recientes colocan solo las familias Vespidae y Rhopalosomatidae dentro de la superfamilia Vespoidea.[4]
Los aculeados (Aculeata) son un grupo monofilético de himenópteros apócritos. El nombre se refiere a que el ovipositor de las hembras está transformado en un aguijón, es decir que el órgano cuya función original era la de poner huevos ha sido modificado en un órgano con el cual pueden picar para inyectar veneno. Sin embargo esto no quiere decir que todas puedan picar, algunas no lo hacen.
Este grupo incluye a la mayoría de las llamadas avispas, abejas y hormigas. Es posible que el desarrollo del aguijón haya contribuido al éxito evolutivo de este grupo al otorgarles una defensa poderosa en contra de la depredación.
Astlalised (Aculeata) on kiletiivaliste putukate rühm rippkehaliste alamseltsis, kuhu kuuluvad ülemsugukonnad Apoidea, Chrysidoidea ja Vespoidea. Astlaliste rühm on arvatavasti monofüleetiline[1].
Rühma peamine tunnusjoon on erilise struktuuri – astla – olemasolu. Astla kujul on tegmist moondunud munetiga, mida emased kasutavad nii saagi halvamiseks ründel kui ka enesekaitseks. Astel toimib süstlana, viies mürgi saagi või ründaja kehasse. Evolutsiooniliselt on nõelamine arenenud alistamaks endast suuremat saaklooma. Nõelamise efektiivsus sõltub väljastatava mürgi kogusest, koostisest, astla suurusest ning nõelamise sügavusest. Kõik astlaliste hulka loetavad liigid ei ole võimelised nõelama. See võib olla tingitud näiteks muneti redutseerumisest või kohastumisest täitmaks mõnda muud ülesannet.[2]
Esimesed teadaolevalt astlaliste rühma kuuluva perekonna Bethylonymidae leiud pärineva hilisjuurast (ca 155 miljonit aastat tagasi). Kriidiajastust on säilinud kolm rühma: herilased, mesilased ning sipelgad. Varajaste herilaste ning mõngingate sipelgaliikide näol oli tegemist ektoparasiitidega. Endoparasitismi esines vähe, kuid mõned liigid olid võimelised kasutama mõlemat eluviisi vastavalt võimalustele. Astlaliste põlvnemise uurimine on kinnitanud, et kõik kolm ülemsugukonda on monofüleetilised, sugukondade sisesed liikidevahelised suhted vajavad edasist uurimist (eelkõige molekulaarset).[1]
Tänapäeval jaotatakse rippkehaliste alamselts nende eluviisi põhjal kahte ökoloogilis-morfoloogilisse rühma, mida nimetatakse munetilised ja astlalised. Munetiliste hulka loetakse üldjuhul liigid, kellel esineb parasiitne eluviis mingil arengujärgul. Astlaliste puhul on enamasti tegemist mitteparasiitsete ühiseluliste liikidega, kes moodustavad keerukate suhtlusmustritega perekondi või kolooniaid. Perekond koosneb tavaliselt ainult emastest. Kindlatel perioodidel esineb peres ka isaseid, kelle peamine ülesanne on paardumine. Pereliikmete vahel esineb tihti oluline dimorfism. Pere püsib koos kas ühe (kimalased, ühisherilased) või mitu aastat (sipelgad, kodumesilased). Üheaastaste perede puhul talvituvad ainult emased, kes moodustavad kevadel uue pere. Eluviisi põhjal liikide ülemsugukondadesse jagamine on tihti raskendatud, kuna mõned liigid, kelle vastsed on parasiitse eluviisiga, on valmikuna astlalistele omase anatoomilise ehitusega (nt kuld- ja sipelgherilased).[2]
Mesilaselaadsed on kõige liigirikkam astlaliste rühm, kuhu arvatakse kuuluvat umbes 20 000 liiki. Peamine erinevus mesilaste ja teist astlaliste (eelkõige herilaste) vahel on nende järglaste poolt tarbitav toit. Mesilase vastseid toidetakse taimset päritolu meega. Erinevalt herilastest on mesilased kogu elutsükli jooksul taimtoidulised, toitudes peamiselt õietolmust ja nektarist.
Suurem osa mesilaseliike on üksiku eluviisiga ehk üks emane ehitab pärast viljastamist pesa, kuhu ta muneb munad ning hoolitseb vastsete eest. Väiksem osa liikidest on ühiseluviisiga, moodustades pered. Pere koosneb tavaliselt ühest kuningannast (sigimisvõimeline emane, kes muneb), töölistest (sigimisvõimetud emased) ning teatud perioodil ka isastest.[3]
Ülemsugukond Apoidea
Ülemsugukond Chrysidoidea koosneb kolmest suurest ja laialt levinud sugukonnast (Bethylidae, Chrysididae ja Dryinidae) ning neljast väiksemast ja vähem levinud sugukonnast. Chrysidoidea on kosmopoliitne rühm, kuhu kuuluvad liigid on enamasti väikesed (≤ 7 mm) ja parasiitse eluviisiga. Tegemist on võrdlemisi liigirikka rühmaga (ligikaudu 6000 kirjeldatud liiki). Chrysidoidea arvatakse olevat astlaliste basaalrühm, kes on võimelised nõelama, kuid nende mürki ei loeta inimestele ohtlikuks.[4]
Ülemsugukond Chrysidoidea
Ülemsugukonna Vespoidea moodustavad sipelgad ja herilased. Üks tuntumaid sugukondi on ühisherilased (Vespidae), kelle järgi on kogu rühm ladinakeelse nime saanud. Ühisherilased, nagu nimigi viitab, on erinevalt teistest Vespoidea liikidest rühmiti koos elavad, moodustades perekonnad või kolooniad.
Üksikeluviisiliste liikide puhul puudub sama liigi isenditel tavaliselt kokkupuude, välja arvatud paardumisperioodil. Üksikeluviisiliste herilaste peasaehitamiskombed erinevad liigiti, kuid kõigil liikidel puudub vanema ja järglase vahel otsene kokkupuude. Siiski hoolitsevad teatud liigi emased (nt Chalybion californicum[5] ja Sceliphron caementarium [6]) oma järglaste eest. Jahtides aktiivselt saaki, kasutavad nad mürki saagi paralüseerimiseks, mitte tapmiseks. Halvatud saak paigutatakse varem valmistatud pessa, kuhu see suletakse koos vastse munaga. Järglane toitub kuni pesast lahkumiseni sinna jäetud saakloomast. Herilaste vastsed toituvad peaaegu eranditult loomsest toidust, samas valmikud enamasti taimemahlast ja nektarist.
Sipelgad on ühiselulised, moodustades perekonnad, kus on range tööjaotus. Toitumises esineb sipelglaste seas suur liigiline varieeruvus, kus on esindatud nii rööv-, sega- kui ka täielikult taimtoidulised liigid.[7]
Ülemsugukond Vespoidea
Astlalised (Aculeata) on kiletiivaliste putukate rühm rippkehaliste alamseltsis, kuhu kuuluvad ülemsugukonnad Apoidea, Chrysidoidea ja Vespoidea. Astlaliste rühm on arvatavasti monofüleetiline.
Rühma peamine tunnusjoon on erilise struktuuri – astla – olemasolu. Astla kujul on tegmist moondunud munetiga, mida emased kasutavad nii saagi halvamiseks ründel kui ka enesekaitseks. Astel toimib süstlana, viies mürgi saagi või ründaja kehasse. Evolutsiooniliselt on nõelamine arenenud alistamaks endast suuremat saaklooma. Nõelamise efektiivsus sõltub väljastatava mürgi kogusest, koostisest, astla suurusest ning nõelamise sügavusest. Kõik astlaliste hulka loetavad liigid ei ole võimelised nõelama. See võib olla tingitud näiteks muneti redutseerumisest või kohastumisest täitmaks mõnda muud ülesannet.
Les aculéates (Aculeata) sont un infra-ordre d'insectes hyménoptères du sous-ordre des apocrites.
Comme les autres apocrites, ils sont caractérisés par un net étranglement entre le thorax et l'abdomen. Les femelles aculéates possèdent un aiguillon abdominal, communément appelé dard (il est atrophié chez certaines espèces de fourmis).
Cet infra-ordre est monophylétique. Les aculéates forment un ensemble d'espèces réparti en quatre superfamilles :
Phylogénie des hyménoptères aculéates d'après Johnson et al. (2013)[1] :
AculeataMasarinae (sous-famille de Vespidae)
Apoidea (guêpes apoïdes avec les abeilles)
Formicidae (fourmis)
Les guêpes aculéates rendent de nombreux services écosystémiques[2]. Leur importance n’a pas encore été mesurée du fait de leur mauvaise réputation et du manque d’études à leur sujet.
Environ 164 espèces de plantes sont connues pour dépendre exclusivement de guêpes aculéates pour leur pollinisation. C’est notamment le cas pour 84 espèces d’orchidées, dont les uniques pollinisatrices sont des guêpes de la famille des Thynnidae. Certaines orchidées attirent les mâles d’une espèce en libérant les phéromones sexuelles que relâchent les femelles et en imitant leur apparence. Pensant s’accoupler avec une femelle, le mâle récupère le pollen de la plante et le transmet à la prochaine. Ce mécanisme se doit donc d’être très spécifique entre l’espèce d’orchidée et l’espèce de guêpe pour éviter toute hybridation entre orchidées. D’autres stratégies de pollinisation existent chez ces plantes. Epipactis helleborine et Epipactis purpurata attirent les individus des espèces Vespula germanica et Vespula vulgaris en libérant des composés volatils qui ressemblent à ceux émis lorsque la plante se fait attaquer par des insectes phytophages[3]. Les guêpes étant des prédateurs de ces insectes, elles sont attirées par la plante et récoltent le pollen en cherchant leurs proies.
Le venin des guêpes est composé d’un assemblage de molécules dont certaines présentent des propriétés antimicrobiennes. Par exemple, Polydim-I est un peptide extrait du venin de Polybia dimorpha qui entraîne une réduction de l’activité de Mycobacterium abscessus[4], bactérie responsable d’infections pulmonaires.
Les sécrétions larvaires peuvent aussi jouer un rôle dans la lutte contre les bactéries. Les larves de Ampulex compressa sécrètent une substance s’attaquant à Serratia marcescens[5], une bactérie opportuniste qui entraîne notamment des infections de plaies et infections urinaires. Les sécrétions antimicrobiennes des larves de Polistes dominula luttent quant à elles contre Bacillus subtilis et Escherichia coli[6].
Toutes ces molécules ne représentent que des pistes de recherche pour une potentielle utilisation à des fins biomédicales.
Les aculéates (Aculeata) sont un infra-ordre d'insectes hyménoptères du sous-ordre des apocrites.
Comme les autres apocrites, ils sont caractérisés par un net étranglement entre le thorax et l'abdomen. Les femelles aculéates possèdent un aiguillon abdominal, communément appelé dard (il est atrophié chez certaines espèces de fourmis).
Žalčari (lat. Aculeta) je monofiletička grupa srednje velikih ili velikih kukaca opnokrilaca (lat. Hymenoptera) kojemu pripadaju, pčele, mravi i ose[1]. Njihov tipičan organ za obranu je uvlačiv žalac koji je u vezi s otrovnom žlijezdom. Usni organi su za grizenje ili za lizanje i sisanje. Ličinke su im bez nogu te se ženke o njima brinu i donose im hranu.
Mnoge vrste žive u zajednicama. U tu skupinu ubrajamo samotne, poludruževne i druževne vrste poput mrava (lat. Formicidae), osa (lat. Vespidae), pčela (lat. Apidae) i dr. Žalčarima je osobitost briga za potomstvo, vrlo rijetka u drugih kukaca.[2][3]
Aculeata ima rang infrareda ili divizije
Žalčari (lat. Aculeta) je monofiletička grupa srednje velikih ili velikih kukaca opnokrilaca (lat. Hymenoptera) kojemu pripadaju, pčele, mravi i ose. Njihov tipičan organ za obranu je uvlačiv žalac koji je u vezi s otrovnom žlijezdom. Usni organi su za grizenje ili za lizanje i sisanje. Ličinke su im bez nogu te se ženke o njima brinu i donose im hranu.
Mnoge vrste žive u zajednicama. U tu skupinu ubrajamo samotne, poludruževne i druževne vrste poput mrava (lat. Formicidae), osa (lat. Vespidae), pčela (lat. Apidae) i dr. Žalčarima je osobitost briga za potomstvo, vrlo rijetka u drugih kukaca.
Aculeata ima rang infrareda ili divizije
Gaddvespur (fræðiheiti: Aculeata) er flokkun á æðvængjum sem hafa þróast þannig að varppípan hefur breyst í stungugadd. Það eru ekki allar tegundir gaddvespna sem stinga, margar stinga ekki vegna þess að varppípan hefur þróast í aðra átt til að gera auðveldara að verpa eða varppípan hefur alveg horfið. Býflugur, maurar og öll félagsskordýr meðal æðvængja teljast til gaddvespa. Talið er að einmitt hinar miklu varnir sem felast í gaddinum geti hafa ýtt undir þróun sem félagskordýr.
Gli Aculeati (Aculeata) fanno riferimento ad una categoria sistematica interna all'ordine degli Imenotteri Apocriti posizionata al rango di sezione.
La classificazione tradizionale suddivide gli Apocriti in Terebrantia e Aculeata. I primi sono Imenotteri forniti di terebra con funzione di ovideposizione, in gran parte costituiti da insetti parassitoidi o, in minor misura, fitofagi. Gli Aculeati comprendono invece specie in cui la terebra è retratta ed estroflettibile e ha perso la primitiva funzione dell'ovideposizione trasformandosi in un aculeo utilizzato come mezzo di difesa o offesa. In molti Aculeati, tuttavia, l'aculeo può essere atrofizzato oppure ha perso la sua funzione.
Gli Aculeati costituiscono un raggruppamento monofiletico pertanto il termine è largamente usato in via informale. Gli Apocriti non Aculeati formano un raggruppamento parafiletico (Terebrantia) pertanto la suddivisione dicotomica non è più accettata negli schemi basati sulle relazioni filogenetiche. Tali schemi suddividono gli Apocriti direttamente in superfamiglie.
Gran parte delle famiglie appartenenti a questa sezione hanno abitudini fossorie.[1]
La vecchia classificazione distingueva diverse superfamiglie. In seguito la maggior parte di queste sono state inserite al rango di famiglia in altre superfamiglie. Nell'elenco che segue è indicata fra parentesi l'attuale collocazione delle superfamiglie tradizionalmente annoverate fra gli Aculeata:
Gli Aculeati (Aculeata) fanno riferimento ad una categoria sistematica interna all'ordine degli Imenotteri Apocriti posizionata al rango di sezione.
Dzēlējlapsenes (Aculeata) ir viena no iežmauglapseņu apakškārtas (Apocrita) monofilētiskajām grupām, kas apvieno visaugstāk attīstītos plēvspārņus (Hymenoptera).
Šīs grupas lapseņu sugām olu dējeklis ir attīstījies par indes dzeloni un zaudējis spēju dēt olas. Tomēr ne visas sugas spēj dzelt, jo olu dējeklis ir izmainījies nedaudz savādāk. Piemēram, olu dējeklis mainījies tādējādi, lai varētu olas dēt šaurās vietās, vai arī tas ir zaudēts pilnībā. Dzēlējlapseņu grupai pieder arī bites un skudras. Pastāv hipotēze, ka tieši indes dzeloņa izveidošanās ir radījusi apstākļus sabiedrisko kukaiņu attīstībai, jo radījusi spēcīgus dabīgos aizsardzības ieročus.[1]
Vēl nesenā pagātnē iežmauglapseņu apakškārtai bija 2 infrakārtas: dzēlējlapsenes un parazītlapsenes (Parasitica) — parafilētiska grupa, kas tika izveidota mākslīgi. Tā kā mūsdienās sistemātiķi neatzīst parafilētisku grupu kā taksonomisku vienību, tad plēvspārņu (Hymenoptera) sistemātikā šī infrakārta ir likvidēta. Ja parazītlapseņu grupa tiek pieminēta, tad tā tiek saukta par nenoteiktu grupu. Līdz ar to, lai arī dzēlējlapsenes ir monfilētiska grupa, pēdējos gados daudzās sistemātikās arī dzēlējlapseņu infrakārtu atzīmē kā nenoteiktu grupu.[2][3]
Dzēlējlapsenes (Aculeata) ir viena no iežmauglapseņu apakškārtas (Apocrita) monofilētiskajām grupām, kas apvieno visaugstāk attīstītos plēvspārņus (Hymenoptera).
Šīs grupas lapseņu sugām olu dējeklis ir attīstījies par indes dzeloni un zaudējis spēju dēt olas. Tomēr ne visas sugas spēj dzelt, jo olu dējeklis ir izmainījies nedaudz savādāk. Piemēram, olu dējeklis mainījies tādējādi, lai varētu olas dēt šaurās vietās, vai arī tas ir zaudēts pilnībā. Dzēlējlapseņu grupai pieder arī bites un skudras. Pastāv hipotēze, ka tieši indes dzeloņa izveidošanās ir radījusi apstākļus sabiedrisko kukaiņu attīstībai, jo radījusi spēcīgus dabīgos aizsardzības ieročus.
De onderorde Aculeata, of de onderorde der angeldragers, is een onderorde van de orde der vliesvleugeligen (Hymenoptera). De taxonomische indeling van de Hymenoptera is al vaak veranderd en zal in de toekomst waarschijnlijk nog vaker gewijzigd worden. Een van de belangrijkste redenen hiervoor zijn de parafyletische trekjes van de vliesvleugeligen. De onderorde van der angeldragers wordt tegenwoordig samengevoegd met de vroegere onderode der sluipwespen tot de onderorde Apocrita.
Broddvepser omfatter de mest påfallende årevingene, blant annet de gule og svarte stikkevepsene. Flere av artene lever sosialt, men noen lever enslige (solitære veps).
Delgruppene er Apoidea (med bl.a. bier), Chrysidoidea (gullvepser og beslektede arter) og Vespoidea (som omfatter maur, stikke-, grave- og noen andre grupper av vepser).
Navnet refererer til brodden. Brodden er opprinnelig eggleggningsrøret (ovipositor) som er omdannet til en stikkebrodd med tilhørende giftkjertel. De andre delgruppene blant vepsene, plante- og parasittvepser, mangler brodd.
Slektskapsforholdene mellom broddvepsenes delgrupper er avklart i ulik grad. Overfamilien Sphecoidea (gravevepser) er i nyere systematikk plassert inn i (del av) gruppen Vespoidea. Likeså er det i nyere systematikk store endringer i overfamilien Apoidea. Det finnes derfor flere ulike måter å dele inn (systematisere) broddvepsene på. Dette er en tradisjonell måte.
Flere av gruppene (familiene) har norske navn, men ikke alle. Et latinsk familienavn ender med ...idae, og et navn på en overfamilie på ...oidea.
Broddvepser omfatter de mest påfallende årevingene, blant annet de gule og svarte stikkevepsene. Flere av artene lever sosialt, men noen lever enslige (solitære veps).
Delgruppene er Apoidea (med bl.a. bier), Chrysidoidea (gullvepser og beslektede arter) og Vespoidea (som omfatter maur, stikke-, grave- og noen andre grupper av vepser).
Navnet refererer til brodden. Brodden er opprinnelig eggleggningsrøret (ovipositor) som er omdannet til en stikkebrodd med tilhørende giftkjertel. De andre delgruppene blant vepsene, plante- og parasittvepser, mangler brodd.
Żądłówki (Aculeata) – grupa nadrodzin w podrzędzie stylikowców (Apocrita). W sensie systematyki grupa ta nie jest kategorią systematyczną, a jedynie uwarunkowanym historycznie taksonem polifiletycznym.
Cechą charakterystyczną owadów należących do tej grupy jest występowanie u samiczek żądła, które na drodze ewolucji wykształciło się z pokładełka (ovipositor), pierwotnie służącego do składania jaj.
Żądłówki (Aculeata) – grupa nadrodzin w podrzędzie stylikowców (Apocrita). W sensie systematyki grupa ta nie jest kategorią systematyczną, a jedynie uwarunkowanym historycznie taksonem polifiletycznym.
O termo Aculeata (aculeados) é usado para referir-se a uma linhagem monofilética de himenópteros. A palavra "Aculeata" é uma referência à característica distintiva do grupo, a modificação do ovopositor num ferrão. O grupo é informalmente nomeado de vespas com ferrão, apesar de o grupo também conter as formigas e as abelhas. Por outras palavras, a estrutura que originalmente era usada para colocar os ovos foi modificada para injectar veneno. Nem todos os membros do grupo têm a faculdade de ferrar, alguns em que o ovopositor está modificado de maneira diferente, outros porque o perderam simplesmente.
O termo Aculeata possui uma história longa. Originalmente era considerada como uma infraordem ou divisão. Devido aos estudos filogenéticos sabe-se actualmente que é um grupo monofilético, quer dizer, que todos os membros do grupo descendem de um único antepassado. Por seu turno,o grupo irmão, Parasitica, parece ser parafilético ou um grupo artificial que reúne subgrupos não relacionados filogeneticamente.
Segundo Sharkey,[1] os aculeados possuem as seguintes superfamílias e famílias:
O termo Aculeata (aculeados) é usado para referir-se a uma linhagem monofilética de himenópteros. A palavra "Aculeata" é uma referência à característica distintiva do grupo, a modificação do ovopositor num ferrão. O grupo é informalmente nomeado de vespas com ferrão, apesar de o grupo também conter as formigas e as abelhas. Por outras palavras, a estrutura que originalmente era usada para colocar os ovos foi modificada para injectar veneno. Nem todos os membros do grupo têm a faculdade de ferrar, alguns em que o ovopositor está modificado de maneira diferente, outros porque o perderam simplesmente.
Gaddsteklar (Aculeata) är en systematisk grupp bland steklarna. I taxonomin ligger den mellan underordningen midjesteklar och olika överfamiljer.
Gaddsteklarna kännetecknas framför allt av att honans äggläggningsrör ombildats, förbundits med en giftkörtel och blivit en gadd. Denna används för försvar och för att döda eller bedöva byten. Äggen läggs från den ombildade äggläggarens bas.
Myrfamiljen Formicidae saknar ofta gadd så de sprutar ut giftet direkt från bakkroppens spets.
Andra kännetecken är den insnörda midjan och de trådliknande (ibland brutna) antennerna.
Larverna är vanligtvis rovdjur, medan vuxna gaddsteklar oftast lever av söta växtsafter. Både larver och fullbildade djur hos humlor och honungsbin är dock vegetarianer, medan myrorna får betraktas som allätare.
Många gaddsteklar är sociala, vilket innebär att de bildar samhällen (myror, många humlor, honungsbin, getingar). De sociala gaddsteklarna har så kallade kaster: Honor (drottningar), hanar och arbetare. Dessa senare är mer eller mindre sterila honor. Gaddsteklarnas samhällen är oftast ettåriga, endast de befruktade honorna övervintrar för att bilda nya samhällen. Honungsbin och myror bildar dock fleråriga samhällen.
Många gaddsteklar är goda flygare.[1]
Gaddsteklar (Aculeata) är en systematisk grupp bland steklarna. I taxonomin ligger den mellan underordningen midjesteklar och olika överfamiljer.
Жалкі перетинчастокрилі (Aculeata) — інфраряд комах ряду Перетинчастокрилі, що містить мурах, бджіл, ос, джмелів тощо. Мають яйцеклад, перетворений в жало. На відміну від більшості паразитичних перетинчастокрилих, у жалких перетинчастокрилих яйце під час його відкладання виводиться назовні з основи яйцеклада, канал якого служить лише для проведення отрути. Жало використовується для уколу і паралізації здобичі або (у суспільних перетинчастокрилих) для захисту гнізда.
Жалкі перетинчастокрилі (Aculeata) — інфраряд комах ряду Перетинчастокрилі, що містить мурах, бджіл, ос, джмелів тощо. Мають яйцеклад, перетворений в жало. На відміну від більшості паразитичних перетинчастокрилих, у жалких перетинчастокрилих яйце під час його відкладання виводиться назовні з основи яйцеклада, канал якого служить лише для проведення отрути. Жало використовується для уколу і паралізації здобичі або (у суспільних перетинчастокрилих) для захисту гнізда.
Жалящие, или жалоносные перепончатокрылые[1][2] (лат. Aculeata), — инфраотряд перепончатокрылых насекомых из подотряда стебельчатобрюхие, включающий муравьёв, пчёл, шмелей и ос, которые объединяются по признаку наличия жала. У высших форм развиты общественный образ жизни и социальный паразитизм[1][3][4].
Встречаются всемирно, кроме Антарктиды. Несколько видов жалящих перепончатокрылых (полярный шмель Bombus polaris и его кукушка Bombus hyperboreus) обнаружены в Гренландии, а три других туда интродуцированы (фараонов муравей, осы Gonatopus brooksi и Ancistrocerus waldeni, пчела Apis mellifera)[5].
Большинство представителей этой группы перепончатокрылых имеют в той или иной степени развитый жалящий аппарат самок (у некоторых групп вторично утраченный) и безногих личинок с малозаметной головой, вертлуги ног имаго 1-члениковые. Жало эволюционировало из яйцеклада самок, чьи функции были утрачены (но эти функции сохранились в таких группах как Chrysididae, Dryinidae, Sapygidae). В других группах жало позднее было редуцировано (например, муравьи-долиходерины, безжальные пчёлы) или вторично утрачено (например, муравьи-формицины)[1][2]. Обладают «осиной талией» — стебельком (петиоль), который является анатомически 2-м абдоминальным сегментом, так как 1-й сливается с грудью, образуя проподеум. Фактически, брюшко начинается с 3-го абдоминального сегмента. У некоторых муравьёв брюшко фактически начинается с 4-го, в связи с образованием постпетиоля (например, у представителей подсеместв мирмицины, у которых стебелёк двухчлениковый). Личинки безногие, белые. У высших жалящих перепончатокрылых развито сложное поведение (забота о потомстве, строительство гнёзд, охота за жертвой, запасание пищи), общественный образ жизни с разделением обязанностей в семье. Среди них полезные энтомофаги и опылители цветковых растений[6][7]. Многие жалящие строят гнёзда для выращивания потомства, например, представители семейств ос Vespidae, Pompilidae, пчёл Apoidea (включая роющих ос Sphecoidea) и муравьёв Formicidae. В трёх группах жалящих перепончатокрылых возникла эусоциальность: в семействах ос Vespidae, пчёл Apoidea и муравьёв Formicidae[8].
К самым крупным представителям перепончатокрылых (с длиной тела до 5 см) относятся такие осы как охотники за тарантулами из рода Pepsis (Pompilidae), «убийца цикад» Sphecius grandis, песчаные осы Editha magnifica (Bembicinae)[9], сколия Megascolia procer (Scoliidae) из Юго-Восточной Азии (чьи самки достигают в длину 5 см, а размах их крыльев — до 10 см)[10]. Самая крупная пчела в мире это Megachile pluto (Megachilidae) из Индонезии. Длина тела самок 39 мм, а размах крыльев 63 мм[11]. Крупнейшими муравьями были вымершие представители рода Formicium, чьи самки достигали 7 см в длину, а крылья имели размах до 15 см[12]. Крупнейшими современными муравьями среди касты рабочих и солдат (с длиной тела до 3 см) являются виды Camponotus gigas[13], динопонера гигантская (Dinoponera gigantea)[14] и Paraponera clavata[15]. Матки (царицы) африканского рода Dorylus в оседлую фазу в момент созревания яиц имеют сильно увеличенное брюшко и общую длину до 5 см[16].
См. также: Апитерапия, Жало, Медоносная пчела, Пчелиный яд, Муравьи в геральдике, Шкала силы ужалений Шмидта, Жалящий индекс Старра
Опылители цветковых растений, производители мёда и т. д., хищники (охотники) и паразитоиды. Опасным для жизни человека может быть ужаление некоторых ос, пчёл и муравьёв. Например, в США ежегодно из-за анафилактического шока от жалящих перепончатокрылых гибнет около 10 человек[17].
Жалящие перепончатокрылые признаны монофилетической группой. Таксономический ранг группы рассматривается на уровне инфраотряда, отдела или клады (в прежние годы вплоть до подотряда). В 2008 году в связи с тем, что надсемейство Vespoidea было признано парафилетичным (Pilgrim et al., 2008) было предложена новая система инфраотряда Aculeata из следующих 8 надсемейств (указаны только современные группы, без учёта вымерших семейств)[18]:
При этом состав некоторых семейств изменился: Bradynobaenidae (Apterogyninae+Bradynobaeninae), Chyphotidae (Chyphotinae+Typhoctinae), Thynnidae (Anthoboscinae, Diamminae, Methochinae, Myzininae, Thynninae)[18].
В 2012 году был проведён новый филогенетический анализ морфологических и молекулярных признаков надсемейств перепончатокрылых, который показал (Sharkey et al., 2012), что Aculeata сестринская группа к монофилетичному надсемейству Evanioidea (Aculeata + Evanioidea)]. Кроме парафилетической группы Vespoidea все остальные надсемейства внутри Aculeata признаны монофилетичными[19]. В 2014 году в результате исследования митохондриальных геномов (Wei et al., 2014) было показано, что сестринским группами являются таксоны Ichneumonoidea и Aculeata, Vespidae и Apoidea, и указано на парафилию Vespoidea[20].
Жалящие перепончатокрылые вместе с инфраотрядом Parasitica образуют подотряд Apocrita и ранее делились на 3-5 надсемейств[1][21] и до 7 таксонов надсемейственного уровня (с дополнением Pompiloidea, Sphecoidea и ископаемого †Bethylonymoidea)[22].
В ископаемом состоянии известны с юрского периода[22]. Базальным для всей группы Aculeata (Vespomorpha) рассматривается надсемейство †Bethylonymoidea. Иногда Bethylonymoidea выделяется в инфраотряд Paraculeata (Engel, 2005)[24].
Apoidea (сфекоидные осы и пчёлы) и муравьи рассматриваются как сестринские группы, a новые данные противоречат старым взглядам о том, что муравьи близки к эктопаразитоидным осам. Осы-веспиды (Vespidae) сестринские к всем другим жалящим, кроме хризидоидов. Таким образом, все эусоциальные виды Hymenoptera находятся внутри двух крупных групп, характеризующихся транспортировкой провизии для личинок и постройкой гнёзд, вероятными предпосылками для эволюции эусоциальности. Эти две эволюционные линии интерполируются среди трех других клад ос, чьи виды преимущественно эктопаразитоиды на скрытых хозяевах, предполагаемое предковое состояние для акулеат[23][25][26].
Обнаружено несколько полностью вымерших групп жалящих перепончатокрылых, например, надсемейство ос †Bethylonymoidea (его выделил профессор А. П. Расницын на основе описанного им в 1975 году вымершего семейства †Bethylonymidae Rasnitsyn, 1975 с 6 видами и 4 родами: †Arthrogaster, †Bethylonymellus, †Bethylonymus, †Leptogastrella). Среди других вымерших жалящих семейство †Falsiformicidae Rasnitsyn, 1975 (вид †Falsiformica cretacea Rasnitsyn, 1975), древнейшие пчёлы †Melittosphecidae из мелового периода[27].
|quotes=
(справка) Жалящие, или жалоносные перепончатокрылые (лат. Aculeata), — инфраотряд перепончатокрылых насекомых из подотряда стебельчатобрюхие, включающий муравьёв, пчёл, шмелей и ос, которые объединяются по признаку наличия жала. У высших форм развиты общественный образ жизни и социальный паразитизм.