Skokan zelený (Pelophylax esculentus, dříve Rana esculenta) je hybrid skokana skřehotavého a krátkonohého.[1] Rozšířen je od Francie až po Volhu. V Česku je chráněný zákonem jako silně ohrožený druh.[2]
Skokan zelený se dříve řadil do rodu Rana a označoval se Rana esculenta. Dnes se často řadí do rodu Pelophylax a označuje se Pelophylax esculentus. Někdy se mezi rodové a druhové jméno vkládá zkratka „kl.“, která značí slovo klepton. Klepton je poměrně nová taxonomická kategorie, která zahrnuje tzv. hybridogenní hybridy a také gynogenetické formy. K synonymům podle NCBI patří:[3]
Typické pro tohoto skokana je, že tvoří přechod mezi oběma rodičovskými druhy, jejichž křížením vznikl.[4] Skokan zelený je například menší než skokan skřehotavý, ale větší než skokan krátkonohý. Samci dorůstají velikosti 8,5 cm; samice až 10 cm.[1] Zbarvením je podobný skokanu krátkonohému.[1] Oči mají tmavě hnědou duhovku, v období páření se však mění u samic na žlutou či žlutohnědou a u samců na zelenožlutou až světle hnědožlutou.[4] Má viditelné ušní bubínky a samci mají také rezonanční měchýřky. Určování je však velmi složité; jednotlivé typy kříženců se od sebe také velice liší. Některé formy jsou podobné více skokanu skřehotavému, jiné stojí uprostřed a další jsou velice podobné skokanu krátkonohému.[4]
Skokan zelený zimuje na souši nebo ve vodě, vylézá již v dubnu, o pár měsíců později se páří na rozmnožišti. Často se množí s rodičovskými druhy. Ozývá se rychlým kuoooooór až kvóóóóór.[4] Rád se vyhřívá v mělké vodě. Živí se drobnými bezobratlými, výjimečně také obratlovci[5]. Za určitých podmínek dokáže skočit až metr daleko. Žije hlavně v nížinách; ale neplatí to stoprocentně.[4]
Jak již bylo řečeno, skokan zelený není druh, nýbrž hybrid, a to tzv. hybridogenní hybrid, protože se díky zvláštnímu typu tvorby pohlavních buněk udržuje stále v první filiální (F1) generaci. Konkrétně je možné říci, že samice (ač jsou hybridního původu) vytvářejí vajíčka, která nikdy neobsahují genetický materiál svého otce. Tato vajíčka však mohou být oplodněna rodičovským druhem, z něhož pocházel otec samičky, načež se z těchto vajíček vylíhnou opět hybridi, kteří budou klást vajíčka s genetickou informací pouze své matky. Toto je však pouze základní schéma jevu, který je u skokanů ve skutečnosti mnohem složitější.[6]
Například u skokanů zelených se rozmnožování často účastní i samci skokana zeleného. Z jiných studií je zase známo, že hybridogenní systém je u skokanů zelených „neúplný“, říká se, že tzv. netěsní. Během vzniku pohlavních buněk občas totiž dojde k rekombinaci („prohození“) jedné části genomu otce s genomem matky, čímž se přece jenom může otec podílet na genetickém materiálu svých budoucích vnuků. Další raritou je fakt, že skokan zelený se někdy může rozmnožovat i sám, rozuměj bez svých rodičovských druhů. V některých evropských severních a západních populacích totiž produkují skokani zelení haploidní i diploidní gamety a jejich různou kombinací mohou opět vzniknout skokani zelení s různou ploidií. To je ovšem další zajímavá skutečnost: v populacích skokanů zelených se často vyskytnou různé triploidní formy, tedy jedinci s třemi sadami chromozomů.[6]
Obrázky, zvuky či videa k tématu skokan zelený ve Wikimedia Commons
Skokan zelený (Pelophylax esculentus, dříve Rana esculenta) je hybrid skokana skřehotavého a krátkonohého. Rozšířen je od Francie až po Volhu. V Česku je chráněný zákonem jako silně ohrožený druh.
Syötävä sammakko (Pelophylax kl. esculentus, aiemmin Rana esculenta) on eurooppalainen vihersammakko, joka on saanut nimensä käytöstään ihmisravintona. Sille on ehdotettu uutta suomenkielistä nimeä ruokasammakko.[2]
Syötävä sammakko ei ole varsinaisesti oma lajinsa, vaan mölysammakon ja lessonansammakon risteytymisen tuloksena syntynyt lisääntymiskykyinen hybridi.[3]
Syötävää sammakkoa tavataan Länsi-, Keski- ja Itä-Euroopassa. Sitä on lisäksi istutettu Britanniaan ja Espanjaan.[1] 2000-luvulla syötäviä sammakkoja on löydetty myös Suomesta Turun seudulta.[4]
Syötävä sammakko (Pelophylax kl. esculentus, aiemmin Rana esculenta) on eurooppalainen vihersammakko, joka on saanut nimensä käytöstään ihmisravintona. Sille on ehdotettu uutta suomenkielistä nimeä ruokasammakko.
Syötävä sammakko ei ole varsinaisesti oma lajinsa, vaan mölysammakon ja lessonansammakon risteytymisen tuloksena syntynyt lisääntymiskykyinen hybridi.
Syötävää sammakkoa tavataan Länsi-, Keski- ja Itä-Euroopassa. Sitä on lisäksi istutettu Britanniaan ja Espanjaan. 2000-luvulla syötäviä sammakkoja on löydetty myös Suomesta Turun seudulta.
De middelste groene kikker[2] of bastaardkikker (Pelophylax kl. esculentus, vroeger Rana kl. esculenta) is een kikker van het geslacht van de groene kikkers (Pelophylax) uit de familie echte kikkers (Ranidae). De soort werd voor het eerst wetenschappelijk beschreven door Carolus Linnaeus in 1758. Oorspronkelijk werd de wetenschappelijke naam Rana esculenta gebruikt.
De bastaardkikker is te herkennen aan de meestal lichtgroene kleuren, een lichte streep op de rug, witte buik en langs de flanken rijen bruine of donkergroene vlekjes. Mannetjes blijven kleiner dan vrouwtjes en hebben knobbeltjes op de poten waarmee ze de vrouw tijdens de paring makkelijker vast kunnen houden. Deze soort blijft kleiner dan de meerkikker met maximaal 12 centimeter en komt nooit ver uit de buurt van een waterbron vanwege de sterkere gebondenheid aan water.
In het veld is het gemakkelijkste kenmerk het onregelmatige gekwaak. Het is een mengsel van stotende geluiden en rustige stukjes. De kwaakblazen zijn grijs. Doordat ook triploïde exemplaren kunnen voorkomen kunnen de kikkers ook veel op de poelkikker of de meerkikker lijken, als die het grootste aandeel in de chromosomen hebben.
Lange tijd werd deze soort als nominale vorm beschouwd; Rana (esculenta) esculenta, en de groene kikker (Rana (esculenta) ridibunda) als ondersoort hiervan.
De bastaardkikker is een hybride soort, een kruising tussen twee andere soorten die zich echter zelfstandig voort kan planten. De 'oudersoorten' zijn de eerder genoemde meerkikker (P. ridibundus) en de poelkikker (P. lessonae). Tegenwoordig wordt de kikker als volwaardige soort gezien, maar de hybride oorsprong wordt in de naam vermeld met het tussenvoegsel klepton, afgekort kl, wat 'overnemen' betekent.
Directe kruisingen tussen meerkikker en poelkikker zijn zeldzaam omdat de voorkeurshabitat van beide soorten sterk afwijken. Ze zijn wel zeer levensvatbaar.
De bastaardkikker komt niet zo vroeg uit zijn winterslaap als de bruine kikker. Als de bruine kikkers hun eiklompen al hebben afgezet worden de groene kikkers pas actief. Ze zetten pas eind mei hun eiklompen af, welke kunnen worden herkend aan de geelbruine kernen.
De kikkervisjes zijn bruingroen gekleurd en kunnen worden herkend doordat de larven van bruine kikkers in de nazomer niet meer aanwezig zijn. Ze lijken wat op de larven van de knoflookpad, die nog groter worden. De larven van de knoflookpad zijn grijzig, hebben een afwijkende vorm van de staartzoom en voelen erg week aan.
De kikkervisjes leven van algen. Ze groeien snel en worden erg groot tot circa zes centimeter. Met name de larven die overwinteren en pas het volgende jaar metamorfoseren kunnen erg groot worden. De meeste kikkervisjes metamorfoseren echter al in augustus. De volwassen kikkers overwinteren op het land of op de bodem van het water.
Het voedsel bestaat voornamelijk uit ongewervelden zoals wormen en vliegen en soms wat grotere prooien als muizen en amfibieën.
Deze soort houdt van water waar de zon op kan schijnen, dus geen beschaduwde vijvers, maar open plekken in bossen, heidevelden en drinkputten waar ze soms massaal voorkomen.
De eetbare groene kikker leeft in heel Centraal-Europa, van Frankrijk tot in Rusland met als natuurlijke barrière het Wolga- rivierbassin.[3]
In Nederland is dit de meest voorkomende groene kikker, behalve op plaatsen waar de poelkikker niet voorkomt.
De soortnaam esculentus betekent eetbaar, maar omdat deze soort beschermd wordt, is het verboden ze te vangen laat staan te bereiden. Toch is deze soort bij Franse koks als de soort met de lekkerste billen gezien en belanden ze nog weleens op de menukaart.
Over het algemeen worden kikkerbillen door Nederlandse bedrijven geïmporteerd uit India en andere tropische en subtropische gebieden en verkocht in Frankrijk en Italië. Hierbij is wel sprake van kikkerbillen van andere soorten.
Embryo in ei
Larve met kleine achterpootjes
Juveniel in september
Twee bastaardkikkers in natuurlijke omgeving
Bastaardkikker terugkerend naar het water
Bastaardkikker grijze kwaakblaas (waarschijnlijk is de linker kwaakblaas lek)
In een natuurlijke omgeving
Referenties
Bronnen
De middelste groene kikker of bastaardkikker (Pelophylax kl. esculentus, vroeger Rana kl. esculenta) is een kikker van het geslacht van de groene kikkers (Pelophylax) uit de familie echte kikkers (Ranidae). De soort werd voor het eerst wetenschappelijk beschreven door Carolus Linnaeus in 1758. Oorspronkelijk werd de wetenschappelijke naam Rana esculenta gebruikt.
Vitenskapelig(e)Hybridfrosk er en type frosk som tilhører familien ekte frosker. Den kalles også spiselig frosk, selv om mange andre froskearter også blir spist. Hybridfrosken er en del av et artskompleks med uklare artsgrenser og er en naturlig krysning mellom latterfrosk og damfrosk.
Utseendet minner mest om damfrosk, men den har ofte lengre bakbein. Hunnene er 5–9 cm lange, og hannene 6–11 cm. Utbredelsen er den samme som for damfrosk. Arten finnes i alle biotoper der damfrosk eller latterfrosk forekommer, og den tåler også brakkvann. Den lever som regel i blandede kolonier med damfrosk, men av og til lever den sammen med latterfrosk, og en sjelden gang lever alle tre typene sammen. I det nordøstlige Tyskland og Danmark finnes det rene kolonier av hybridfrosk.
De fleste hybridfrosker har ett sett kromosomer fra latterfrosk og ett fra damfrosk. Hos hybrider mellom andre dyrearter blandes som regel kromosomene på grunn av overkrysninger, men hybridfrosken bevarer rene kromosomsett fra foreldreartene. Når en hybridfrosk parer seg med en damfrosk, er kromosomene fra latterfrosken aktive, og resultatet blir en ny hybridfrosk. Når en hybridfrosk parer seg med en latterfrosk, er derimot kromosomene fra damfrosken aktive, og resultatet blir også da en ny hybridfrosk.
I tillegg finnes det også triploide hybridfrosker, som har to kromosomsett fra en art, og ett fra den andre.
Hybridfrosk er strengt tatt ikke en egen art, selv om den tidligere ble kalt Rana esculenta. En setter nå forkortelsen «kl.» mellom slektsnavnet og artsepitetet. Forkortelsen står for klepton, det greske ordet for «tyv», ettersom hybridfrosken «stjeler» kromosomer fra andre arter.
De søreuropeiske Pelophylax-froskene er nå skilt ut som egne arter, og her finnes det andre hybrider. Rana kl. grafi i Sør-Frankrike og Nord-Spania er antakelig en hybrid mellom R. perezi og hybridfrosk, mens Rana kl. hispanica i Italia, Kroatia og Slovenia er en hybrid mellom R. bergeri og enten hybridfrosk eller latterfrosk.
Hybridfrosk er en type frosk som tilhører familien ekte frosker. Den kalles også spiselig frosk, selv om mange andre froskearter også blir spist. Hybridfrosken er en del av et artskompleks med uklare artsgrenser og er en naturlig krysning mellom latterfrosk og damfrosk.
Utseendet minner mest om damfrosk, men den har ofte lengre bakbein. Hunnene er 5–9 cm lange, og hannene 6–11 cm. Utbredelsen er den samme som for damfrosk. Arten finnes i alle biotoper der damfrosk eller latterfrosk forekommer, og den tåler også brakkvann. Den lever som regel i blandede kolonier med damfrosk, men av og til lever den sammen med latterfrosk, og en sjelden gang lever alle tre typene sammen. I det nordøstlige Tyskland og Danmark finnes det rene kolonier av hybridfrosk.
De fleste hybridfrosker har ett sett kromosomer fra latterfrosk og ett fra damfrosk. Hos hybrider mellom andre dyrearter blandes som regel kromosomene på grunn av overkrysninger, men hybridfrosken bevarer rene kromosomsett fra foreldreartene. Når en hybridfrosk parer seg med en damfrosk, er kromosomene fra latterfrosken aktive, og resultatet blir en ny hybridfrosk. Når en hybridfrosk parer seg med en latterfrosk, er derimot kromosomene fra damfrosken aktive, og resultatet blir også da en ny hybridfrosk.
I tillegg finnes det også triploide hybridfrosker, som har to kromosomsett fra en art, og ett fra den andre.
Hybridfrosk er strengt tatt ikke en egen art, selv om den tidligere ble kalt Rana esculenta. En setter nå forkortelsen «kl.» mellom slektsnavnet og artsepitetet. Forkortelsen står for klepton, det greske ordet for «tyv», ettersom hybridfrosken «stjeler» kromosomer fra andre arter.
De søreuropeiske Pelophylax-froskene er nå skilt ut som egne arter, og her finnes det andre hybrider. Rana kl. grafi i Sør-Frankrike og Nord-Spania er antakelig en hybrid mellom R. perezi og hybridfrosk, mens Rana kl. hispanica i Italia, Kroatia og Slovenia er en hybrid mellom R. bergeri og enten hybridfrosk eller latterfrosk.
Żaba wodna (Pelophylax kl. esculentus, syn. Rana esculenta, właśc. Rana kl. esculenta) – płodny mieszaniec (hybryda) żaby jeziorkowej i żaby śmieszki z grupy żab zielonych. Na ogół wytwarza gamety zawierające genom tylko jednego z gatunków rodzicielskich, zwykle żaby śmieszki[2][3]. Jest więc kleptonem – stąd skrót "kl" w nazwie systematycznej. Może być diploidalna lub triploidalna[2].
Żyje zazwyczaj we wspólnych populacjach z żabami jeziorkowymi. Zamieszkuje Europę Środkową i od południowej Szwecji aż po Zatokę Fińską, a na południu jej zasięg dochodzi do Włoch i północnej Bułgarii. Obszar jej występowania niemal idealnie pokrywa się z zasięgiem żaby jeziorkowej, samotnie występuje tylko w północnych Niemczech, Danii i południowej Szwecji, gdzie tworzy czyste populacje. Na Bornholmie występuje razem ze śmieszką. W górach dochodzi do 800 m n.p.m. W Polsce jest pospolita na nizinach[4][2][5].
Żaba wodna należy do tzw. żab zielonych, stale przebywających nad wodami[2][3]. Wybiera obficie zarośnięte wody stojące, występuje w małych i dużych płytkich zbiornikach wodnych jak stawy czy zatoki jezior, po okresie godowym można ją spotkać również nad wodami wolno płynącymi. Występuje zwykle w koloniach mieszanych razem z żabą jeziorkową, o wiele rzadziej ze śmieszką, wyjątkowo z obydwoma tymi gatunkami. Są też znane czyste kolonie żaby wodnej, bez jeziorkowej i śmieszki[4][3][5].
Jest gatunkiem dziennym[4].
Żaba wodna, zwłaszcza osobniki młode, może odbywać wędrówki w poszukiwaniu nowego środowiska, zwykle podczas ciepłych deszczów nawet do 2,5 km. Oprócz tego regularnie wędruje wiosną z zimowisk do miejsc rozrodu, jesienią z powrotem do miejsc zimowania[3][5].
Na sen zimowy udaje się wraz z nastaniem pierwszych przymrozków, w październiku. Zimuje gromadnie zagrzebana w mule lub pod warstwą resztek roślinnych w niezamarzających do dna zbiornikach wodnych. W przeciwieństwie do żaby jeziorkowej wybiera wody płynące, takie jak strumienie, rowy melioracyjne, małe rzeki. Młode, niedojrzałe płciowo okazy, a wyjątkowo dorosłe, zimują na lądzie. Budzi się z początkiem kwietnia, czyli później niż żaby brunatne. W dużych zbiornikach pojawia się wcześniej, razem z żabą śmieszką, w małych później, z żabą jeziorkową[5][2][3].
W niewoli żyje do 14 lat[4].
Wbrew swej łacińskiej nazwie "esculentus", jak i angielskiej edible frog ("żaba jadalna") na niektórych obszarach, w porównaniu do innych żab zielonych i brunatnych nie jest szczególnie często jadana[4].
Bardzo podobna do żaby jeziorkowej, wykazuje wiele cech pośrednich pomiędzy żabą jeziorkową a śmieszką (m.in. głos)[4][3]. W celu pewnego oznaczenia żabę trzeba schwytać i zbadać, a według niektórych opinii konieczne jest przeprowadzenie cytogenetycznych badań kariotypu oraz cytologicznych badań wielkości erytrocytów. Dymorfizm płciowy jest dobrze zaznaczony.
Żaba wodna jest mniejsza od śmieszki, większa od jeziorkowej, samiec jest mniejszy i smuklejszy od samicy. Samce osiągają długość 5,4–9,7 cm, samice 5,4–11,5 cm, najczęściej odpowiednio 6–8 cm i 7–9 cm[2][3][5].
Ubarwienie żaby wodnej wykazuje bardzo dużą zmienność międzyosobniczą, jest niemal takie samo jak u żaby jeziorkowej. Może być ono tylko cechą pomocniczą przy oznaczaniu.
Grzbietowa część ciała (w tym kończyn tylnych) ma zwykle kolor trawiastozielony (a nie zielonobrunatny jak u śmieszki), z jasnozieloną linią kręgową. Czarne plamy występujące nielicznie na grzbiecie są małe i koliste, a nie duże i nieregularne jak u śmieszki. Plamami pokryte są też boki, na kończynach układają się one w paski. Typowa żaba wodna, w przeciwieństwie do wielu okazów żaby jeziorkowej, nie ma w okolicy biodrowej grzbietu rozległej rdzawobrązowej plamy. Brak jest też u niej żółtych plam, które u żaby jeziorkowej tworzą w pachwinach tylnych kończyn i na udach charakterystyczny czarnożółty marmurek. Fałdy grzbietowe ma dobrze rozwinięte.
Znane są jednak okazy inaczej umaszczone, np. o barwie żółtawej, oliwkowozielonej, a nawet czekoladowobrązowej.
Ogólnie ubarwienie żaby zielonej jest typowym ubarwieniem ochronnym, jej część grzbietowa przypomina nawet liście rdestu ziemnowodnego, Polygonium amphibium[3][2][5].
W okresie godowym grzbiet samców RL i RLL (RRL w bardzo niewielkim stopniu; objaśnienia skrótów w artykule Hybrydogeneza żab zielonych) staje się bardziej lub mniej żółty, podobnie jak u żaby jeziorkowej[2].
Żaba wodna ma dobrze rozwinięte błony pławne spinające palce tylnych odnóży. Na pierwszych palcach przednich odnóży samców występują modzele godowe, znacznie ciemniejsze niż u żaby jeziorkowej. Długie i mocne tylne nogi umożliwiają jej wykonywanie dalekich skoków[3][2][5].
Samce mają dwa rezonatory rozmieszczone symetrycznie po bokach głowy[3][2][5].
Cechy diagnostyczne podawane w kluczach do oznaczania[2]:
żaba jeziorkowa żaba wodna żaba śmieszka grzbietowa strona ciała zwykle trawiastozielona zielonobrunatna o odcieniu stalowym wewnętrzny modzel piętowy ("pięta") duży, wysoki, symetryczny duży, asymetryczny bardzo mały – jego długość w długości pierwszego palca mieści się 1,5–2 razy 2–3 razy 3–4 razy podudzie w porównaniu do uda krótsze równe znacznie dłuższe więc w odnóżach zgiętych w "kolanie" pięty zupełnie nie stykają się lekko nakrywają się wyraźnie nakrywają sięNa pożywienie żaby wodnej składają się przede wszystkim lądowe owady dzienne (muchówki z wyjątkiem komarów, błonkoskrzydłe - głównie mrówkowate i pszczołowate, chrząszcze lądowe). Ciekawe jest, że słabo reaguje na użądlenia pszczół (pszczoły miodnej Apis mellifera) - często ma kilka żądeł w języku.
W mniejszym stopniu zjada dżdżownice, pająki krzyżakowate, dorosłe ważki, ślimaki (głównie lądową bursztynkę), różne niewymienione wcześniej owady lądowe, w mniejszym stopniu wodne (pluskwiaki, chrząszcze), a nawet kijanki żab, w tym również własnego gatunku, drobne kręgowce.[3][5]
Okres godów przypada na koniec wiosny i początek lata, w Polsce na połowę maja, później niż u żab brunatnych. Inaczej niż u nich i podobnie jak u innych żab zielonych jest więc poprzedzony dłuższym okresem aktywnego życia oraz żerowania od chwili opuszczenia zimowiska, co wynika z późnego terminu owulacji. Głównym czynnikiem wyzwalającym porę godową są pierwsze wiosenne upały oraz wzrost temperatury wody do 18–20 °C. Trwa ona zwykle miesiąc.
W okresie tym samce żaby wodnej tworzą nad wodami chóry wydając gromadnie charakterystyczny głos godowy zwany potocznie rechotem, ze zwracającą uwagę powtarzającą się sylabą "errrr". Jest on wzmacniany dzięki nadymanym jak baloniki dwóm pęcherzom głosowym (rezonatorom) znajdującym się po bokach głowy[3][2][5].
Na pierwszych palcach przednich odnóży pojawiają się też u nich modzele godowe, a skóra (zwłaszcza samców RL i RLL) przybiera bardziej lub mniej żółtawą barwę[3][2][5].
Samce wchodzą na grzbiet samic obejmując je łapami, przyjmując razem pozycję określaną terminem ampleksus. Pomagają im w tym modzele godowe. U żaby wodnej jak u pozostałych żab oraz u ropuch jest to amplexus axillaris (pachowy)[3][2].
Podobnie jak ma to miejsce u innych żab, samica składa skrzek mający postać dużych nieforemnych buł, zwykle na dnie zbiornika wodnego. W ciągu jednego sezonu od prawie 3 do około 10 tysięcy jaj, w 4–15 oddzielnych kłębach. Średnica komórek jajowych wynosi 1,5–2 mm[2][3][5].
Kijanki w stadium maksymalnego rozwoju są dosyć duże, osiągają przeważnie rozmiary 8–10 cm[3], ale notowano okazy o długości nawet 18,3 cm[6]. Ich rozmiary zależą w znacznym stopniu od warunków środowiska. Rozwój i przeobrażenie kijanek trwa od 65 do 80 dni. Świeżo przeobrażone żabki (ze śladem płetwy ogonowej) mają zwykle długość 20–35 mm[2].
Żaba wodna (Pelophylax kl. esculentus) jest płodnym mieszańcem żaby jeziorkowej (P. lessonae) oraz żaby śmieszki (P. ridibundus). Rozmnaża się i powstaje jednak głównie poprzez krzyżówki wsteczne samic z samcami jednego z gatunków rodzicielskich (P. kl. esculentus × P. lessonae lub rzadziej × P. ridibundus). Na ogół podczas gametogenezy usuwa genomy żaby jeziorkowej i wytwarza gamety, takie jakby była żabą śmieszką. Tego rodzaju sposób rozmnażania się hybryd nazywany jest hybrydogenezą.[3][2][7][9][8][10].
Krzyżówki pomiędzy żabą jeziorkową a śmieszką są rzadsze, ponieważ gatunki te mają nieco odmienne wymagania w stosunku do środowiska i na ogół nie występują razem[11]. Od czasu do czasu zdarza się jednak powstawanie nowych osobników żaby wodnej poprzez bezpośrednie krzyżowanie się gatunków rodzicielskich.
Zjawisko jest niezwykle skomplikowane, nie zawsze tak schematyczne jak na ilustracji obok.
W Polsce objęta jest od 8 października 2014 roku częściową ochroną gatunkową[12][13], a wcześniej objęta była ochroną ścisłą[14].
Jest wymieniona w Czerwonej księdze gatunków zagrożonych IUCN w kategorii LC (Least Concern)[1].
Łacińska nazwa esculenta tłumaczy się jako jadalna, bowiem udka tych żab stanowią przysmak kuchni francuskiej - żabie udka.
Żaba wodna (Pelophylax kl. esculentus, syn. Rana esculenta, właśc. Rana kl. esculenta) – płodny mieszaniec (hybryda) żaby jeziorkowej i żaby śmieszki z grupy żab zielonych. Na ogół wytwarza gamety zawierające genom tylko jednego z gatunków rodzicielskich, zwykle żaby śmieszki. Jest więc kleptonem – stąd skrót "kl" w nazwie systematycznej. Może być diploidalna lub triploidalna.
Ätlig groda (Pelophylax kl. esculentus)[2][3] är en delvis fertil hybrid mellan gölgroda och sjögroda som förekommer i Europa.
Ätlig groda är inte en art, utan en delvis fertil hybrid, en så kallad klepton eller synklepton (kl.), mellan gölgroda (Pelophylax lessonae) och sjögroda (Pelophylax ridibundus). Stamarterna fördes tidigare till släktet Rana men placeras nu i släktet Pelophylax varför även ätlig groda förs till detta släkte.[1] I naturen parar sig honor av ätlig groda oftast med hanar från någon av stamarterna, varför hanar av ätlig groda sällan lämnar avkomma genom detta sexuella urval.[källa behövs] Tillväxten hos ätlig groda är något snabbare än hos stamarterna.
Det finns bestånd, exempelvis det svenska, som lever utan kontakt med stamarterna. Dessa bestånd består av diploida hybrider (LR) tillsammans med tripoida hybrider (LLR eller LRR) som förser avkomman med L- eller R-genom.[4][6]
Hanarna blir 5–9 cm långa och honorna 6–11 cm, vilket betyder att det är en relativt storvuxen groda. Den är vanligtvis olivgrön med svarta fläckar men färgen kan variera.[7] och lever främst i våtmarksområden, sjöar och långsamrinnande vattendrag. Den kan även förekomma i konstgjorda vattensamlingar som dammar och bevattningskanaler.[1]
Ätlig groda finns i stora delar av Europa med undantag för de allra sydligaste delarna, och följer i stort stamarternas utbredning. Den saknas dock i stora delar av Balkan, i större delen av Italien, med undantag av Podalen, samt i Skandinavien utom delar av Danmark och södra Sverige. Österut förekommer den fram till Ryssland. Den har introducerats till Spanien och Storbritannien.[1]
I Danmark förekommer ätlig groda sällsynt och lokalt på Jylland, likaledes sällsynt på Fyn men mera vanlig på öarna söder därom, mera glest på Själland samt ett antal mindre öar, av vilka Bornholm är den största.[7]
Det är osäkert om det svenska beståndet av ätlig groda utgör en reliktpopulation eller om det är introducerat. Från att ha varit okänd i Sverige upptäcktes den av Anders Retzius i Gusums bruk i Östergötland på 1820-talet och några år därefter av baron M von Düben i trakterna av Börringesjön i Skåne. Under de följande åren påträffades den på fler håll i sydvästra Skåne.[8]
I Sverige har den ätliga grodan sitt starkaste fäste i sydvästra Skåne. I övrigt förekommer den endast i isolerade populationer i Östergötland och, efter inplantering, på Öland.[när?] Så sent som på 1990-talet förekom även små populationer på Österlen, vid Flohult i Småland och vid Fyrisån söder om Uppsala, men dessa är troligen utdöda. I sydvästra Skåne ökar den dock.[7] Alla groddjur är dock fridlysta i Sverige.
Ätlig groda lever av leddjur, sniglar, maskar, grodor och grodyngel, ödlor och i mindre utsträckning fågelungar och möss. Kannibalism förekommer.[9]
Dess svenska trivialnamn har den fått utifrån det delvis felaktiga antagandet att det är just den grodan vars bakben äts, framför allt i Frankrike, i form av maträtten grodlår. I själva verket är alla Rana-arter ätliga och bidrar till maträtten.[källa behövs]
Wikimedia Commons har media som rör Ätlig groda.
Ätlig groda (Pelophylax kl. esculentus) är en delvis fertil hybrid mellan gölgroda och sjögroda som förekommer i Europa.
Wikimedia Commons'ta Pelophylax kl. esculentus ile ilgili çoklu ortam belgeleri bulunur. 
Wikispecies'te Pelophylax kl. esculentus ile ilgili detaylı taksonomi bilgileri bulunur. Pelophylax kl. esculentus, Ranidae (Gerçek su kurbağaları) familyasına ait bir kurbağa türü. Avrupa'da yaygın olarak bulunan bu tür özellikle Fransa'da kurbağa bacağı olarak besin maddesi olarak tüketilir. Dişileri 5 ila 9, erkekleri 6 ila 11 cm boyundadır.
Pelophylax kl. esculentus, Pelophylax lessonae ve ova kurbağasının kısır olmayan melezidir. Bu nedenle bilimsel adında "kl." (klepton) kısaltması bulunur.
Pelophylax kl. esculentus, Ranidae (Gerçek su kurbağaları) familyasına ait bir kurbağa türü. Avrupa'da yaygın olarak bulunan bu tür özellikle Fransa'da kurbağa bacağı olarak besin maddesi olarak tüketilir. Dişileri 5 ila 9, erkekleri 6 ila 11 cm boyundadır.
Pelophylax kl. esculentus, Pelophylax lessonae ve ova kurbağasının kısır olmayan melezidir. Bu nedenle bilimsel adında "kl." (klepton) kısaltması bulunur.
З'ясування таксономічного статусу їстівних жаб пов'язане з працями польського зоолога Л. Бергера, яким були вивчені дані з гібридизації та мінливості зовнішньоморфологічних ознак. Досліджувалися жаби, що їх традиційно відносили на той час до різних підвидів одного й того ж самого виду: R. esculentus esculentus та R. esculentus lessonae. Результатом праці став висновок, що ці таксони мають розглядатися як самостійні біологічні види. Згодом цей самий автор вказав на гібридогенне походження їстівної жаби.
Подальший розвиток таксономічних досліджень амфібій сформував думку про те, що озерна, ставкова та їстівна жаби входять до роду Pelophylax. Попри те, що гібридогенний таксон звичайно підтримує своє існування шляхом схрещування з одним з батьківських видів, популяції, що складаються лише з представників P. esculentus (без озерної та ставкової жаб) відомі у Данії, Швеції, Німеччині, Польщі, Нідерландах, Франції, Чехії, Словаччині, Росії. Виникнення гібридогенного таксона пов'язують, найбільш вірогідно, з останнім (вюрмським) зледенінням, що дає можливість оцінити вік цих амфібій близько 10 тис. років.
Походження третього таксона комплексу зелених, або водяних жаб, як вже зазначалося, пов'язане з гібридизаційними процесами між двома батьківськими видами: озерною та ставковою жабами. Очевидно, це зумовлює частковий збіг контурів ареалу цього виду з ареалом ставкової жаби у європейській частині її поширення, хоча на заході представники цієї групи досягають Іспанії, на півночі захоплюють майже всю північну частину узбережжя Європи (інтродукована в Англії), на сході доходять до середньої та верхньої течії Волги, на півдні — до Австрії, північної Болгарії, в Україні — до пониззя Дніпра та дельти Дунаю.
В Україні їстівна жаба Р. esculentus живе на більшій частині території, проникаючи на південь у степову зону долинами великих річок.
У виборі місць пробування їстівна жаба тяжіє до біотопів, типовіших для ставкової жаби — ставків, стариць річок, мілководним каналам, невеликим озерам тощо. Водойм у суцільних лісонасадженнях або великих річок зазвичай уникає.
Матеріали з чисельності Р. esculentus перед з'ясуванням специфіки таксономічних взаємовідносин у групі характеризували найчастіше озерну чи ставкову жабу, або ж увесь комплекс у цілому. Однак навіть після детального розв'язання питань, пов'язаних зі специфікою цієї групи, сучасна ідентифікація їстівної жаби при польових дослідженнях, без їх відлову та лабораторного вивчення, додає певних труднощів, і достовірність результатів візуальних обліків чисельності часто залежить від кваліфікації дослідника та його досвіду роботи. У зв'язку з цим далі наводяться відомості про чисельність в основному за частотою трапляння Р. esculentus у загальній вибірці зелених жаб після її вилучення з природи.
Так, в одній популяції цього комплексу у Київській області з 95 особин їстівні жаби становлять 8,4 і 10,5 %, з 77 тварин іншої — 14,3 та 18,2 %, з 46 амфібій третьої — 45,7 та 15,2 % (відповідно F1 та F2).
У трьох вибірках цього комплексу (132 особини) з околиць Ужгорода (Закарпатська обл.) у перших двох були особини виключно гібридогенного таксона, а у третій з 7 тварин 1 також відносилась до Р. esculentus, а 6 — до Р. ridibundus.
Серед 46 зелених жаб з околиць Луцька (Волинська обл.), близько 24 % були Р. esculentus (решта була представлена озерною жабою).
В українській частині дельти Дунаю з 57 особин цього комплексу навесні 1992 р. близько 45 % складали їстівні жаби, восени 1994 р. з 33 жаб — 15 %. В Угорщині у R-E популяційній системі (R + 3nE — самці) з 111 особин 52 жаби належали до Р. esculentus (50 триплоїдних самців, одна диплоїдна самиця та один диплоїдний самець; решта 32 самці та 27 самиць — P. ridibundus).
У різних регіонах Росії у популяціях з Р. esculentus останні трапляються у них з частотою 5 % (Івановська обл.), 7 % (Нижньогородська обл.), 8 % (Удмуртська республіка) або ж (Центрально-Чорноземний регіон) 21 % (Borkin et al., 2002). У Казані (Татарстан, Росія) з 1287 особин 389 були представлені їстівними жабами, решта 618 та 280 — відповідно озерною та ставковою жабами.
Жаби гібридогенного таксона, за своїм зовнішнім виглядом схожі з батьківськими видами: Р. ridibundus та Р. lessonae. Це амфібії середніх розмірів, довжина їхнього тулуба може досягати до 100 мм. В забарвленні спинного боку тіла звичайні зелені тони, хоча в частини особин у популяції можуть переважати брунатні відтінки. Візерунок зазвичай представлений різними сполученнями спинної смуги та плям, або ж їх відсутністю. На спині вздовж хребта зазвичай присутня смужка світлих тонів.
Черевний бік, як правило, має незначну дрібну плямистість, що створює «мармурове» забарвлення черева та горла. Від переднього краю морди часто простягається вузька темна смужка, що проходить через ніздрі, очі й далі (часто в неясно виявленому вигляді) через барабанну перетинку. На передніх та задніх кінцівках можуть бути темні поперечні плями-смуги.
Задні кінцівки помірної довжини (коротші, ніж в озерної жаби, але довші, ніж у ставкової) і якщо їх розташувати перпендикулярно поздовжній осі, то надступаковогомілкові (скакові) зчленування звичайно дещо заходять одне за одне. П'ятковий горбок дещо більший (вищий), ніж у Р. ridibundus, але дрібніший (нижчий), ніж у Р. lessonae.
Для самців їстівної жаби, так само як і для більшості безхвостих земноводних, характерний розвиток на перших пальцях передніх кінцівок темно-брунатних шлюбних мозолів. Крім того, вони мають парні резонатори сірого (брудно-білого) кольору.
Матеріали з мінливості зовнішньоморфологічних ознак P. esculentus в Україні обмежені. На Закарпатті розміри постметаморфозних тварин 27,6-100 мм, а середні величини більшості індексів в об'єднаній вибірці статевозрілих тварин (L = 49,03-86,98) коливаються у межах: F./T. = 1,0-1,1, L. c./Lt. c. = 1,1-1,3, L. c./L. o. = 3,9-5,3, L. o./L. tym. = 1,3-1,4, L. c./D. r.-o. = 2,8-3,2, Sp. ip. /D. r.-o. = 0,7-0,9, D. p./D. r.-o. = 2,1-2,4, T./D. r.-o. = 7,3-8,5, L./T. = 2,1-2,3, L./F. + T. = 25,9-39,6. Ці показники дещо відрізняються від ознак P. esculentus з Київської та Черкаської областей.
Порівняння окремих ознак P. esculentus закарпатських тварин з зеленими жабами зі східних ділянок за межами України (Удмуртія і Мордовія, Росія) показало, що останні почасти відрізняються від особин з Закарпаття за ознаками F./T., L./T., T./L. t. ci. і D. p./L. t. ci. Особливо цікавою є мінливість діагностичного індексу D. p. / L. t. ci. у Р. lessonae, P. esculentus та P. ridibundus, який у цих амфібій в Удмуртії практично не перекривається — відповідно 1,6 (1,4-1,8), 2,0 (1,9-2,2) і 2,7 (2,3- 3,2) (у дужках вказані межі мінливості).
Хоча в зелених жаб у сусідньому з Україною центрально-чорноземному регіоні Росії при відмінах середніх значень цієї ознаки (1,7, 2,2 і 2,9), межі його мінливості перекриваються: 1,3-2,1, 1,6-2,7, 2,3-3,7 (P. lessonae, P. esculentus та P. ridibundus відповідно). Приблизно така сама картина відзначаються й для жаб цих таксонів мордовських популяцій: самці — середні значення D. p./L. t. ci. 1,7, 2,2 і 2,6 (межі мінливості: 1,2-2,1, 1,8-2,5, 2,1-3,2), самиці — середні значення 1,7, 2,3, 2,8 (межі мінливості: 1,3-2,0, 2,2-2,4, 2,1-3,2).
Вивчення мінливості зовнішньоморфологічних ознак представників цієї групи у Західній Європі потвердило, що для багатьох з них характерне часткове перекривання з аналогічними показниками батьківських видів (P. ridibundus та P. lessonae).Діагностичний індекс T./L. t. ci. у P. esculentus у Франції коливається у межах 8-9,5 або 9-10,4, у Німеччині 6,5-8,6, у Нідерландах 6-8,5, у Польщі 7-9, в Румунії 7-9,5.
Особливу цікавість викликає питання можливого впливу на морфологію гібридогенних жаб генетичного оточення (популяційної системи). Цей вплив визначається тим, з ким з батьківських таксонів співіснує P. esculentus. З'ясувалося, що виразної кореляції між морфометрією жаб P. esculentus та популяційними системами не існує. Однак P. esculentus одноманітніші за своїми характеристиками порівняно з батьківськими видами, оскільки спадкований клонально геном не дає рекомбінантів. Та це справедливо для однієї гібридної лінії, що ж до різних ліній P. esculentus, то між ними є велика різноманітність.
Частота різного роду аномалій у зовнішній морфології у їстівних жаб, порівняно з батьківськими таксонами достовірно вища, понадто, в них було також зареєстровано два випадки гермафродитизму.
Вивчення особливостей забарвлення їстівних жаб українських популяцій рідше приваблювало увагу батрахологів. Разом з тим є дані про те, що P. esculentus з околиць Києва за кількістю смуг чи плям на кінцівках мають проміжне положення між батьківськими видами.
В описові каріотипу їстівної жаби з України показана його специфічність, яка полягає в гетероморфності 12-ї пари хромосом, представленої мета- та субметацентриком (або, рідше, субмета- та субтелоцентриком). Ця особливість пов'язана з гібридогенним походженням P. esculentus. Про це свідчить вивчення каріотипу амфібій цього комплексу з Німеччини, у якому доведено наявність маркерних хромосом в P. esculentus на основі порівняльної морфометрії хромосом усіх трьох таксонів, що дозволило показати метацентричний характер гомологів 12-ї пари Р. ridibundus, субметацентричний у Р. lessonae та наявність у цій парі одного метацентрика та одного субметацентрика у P. esculentus.
Серед найцікавіших відкриттів, зроблених при вивченні каріотипів зелених жаб слід відмітити знахідки особин з триплоїдним набором (3n = 36; варто ще раз нагадати, що батьківські види у соматичних клітинах мають по 26 хромосом). При цьому в P. esculentus спостерігалася значно нижча частота вторинних перетягів на 11-й (як і на деяких інших) парі гомологів порівняно з Р. ridibundus.
Вивчення каріотипів показало, що усі триплоїдні тварини мають два хромосомні набори ставкової жаби (26 хромосом) і один озерної (13 хромосом). При схрещуванні диплоїдної самиці Р. ridibundus та триплоїдного самця P. esculentus, а також диплоїдної самиці та триплоїдного самця P. esculentus були одержані триплоїдні самці P. esculentus. Ці результати показують, що триплоїдні самці цього таксона продукують сперматозоїди, що містять два геноми ставкової жаби. Та обставина, що в обох комбінаціях були виключно самці, говорить про те, що в гаметах Р. lessonae скоріш за все міститься фактор визначення чоловічої статі.
Цікавість викликає знахідка в околицях Риги тетраплоїдного самця P. esculentus (4n=52). Однак уважний аналіз фотографії метафазної пластинки з 52 елементами показує, що в цьому випадку може йтися про те, що клітина зафіксована не на стадії метафази, а скоріш за все, анафази. У всякому разі, було б бажано ще раз вивчити це питання.
Одне з перших досліджень з використанням спеціального методу забарвлення (С-забарвлення) хромосом показало виразну специфічність каріотипу P. esculentus порівняно з батьківськими видами, яка полягала у наявності маркерних смуг на коротких плечах 11-ї пари хромосом, чого немає в Р. ridibundus. Хромосомному наборові їстівної жаби властивий гетерозиготний стан — така смуга була лише на одному з гомологів цієї пари.
Використання диференціального забарвлення свідчило про те, що в «гібридному» каріотипі усі хромосоми, що походять від озерної жаби, виразно відрізняються темними ділянками (гранулами) або флуоресцентними плямами в районі первинних перетягів (ці особливості не характерні для хромосом Р. lessonae).
Вивчення амфібій цієї групи в Чехії показало поліморфізм за довжиною 1-ї пари хромосом приблизно в половини досліджених озерних та в половини їстівних жаб. Цей факт дозволяє припустити, що причиною цього явища були події в момент утворення статевих клітин (мейоз) — або транслокація, або нерівний кроссинговер у Р. ridibundus, що, таким чином, доводить інтрогресію на хромосомному рівні.
Інший метод, не менш широко використовуваний у вивченні популяційно-аксономічних відносин цієї групи, базується на визначенні розміру генома. Вміст ядерної ДНК в еритроцитах Р. ridibundus на 16 % перевищує Р. lessonae та на 8 % — P. esculentus. Понадто, порівняння вмісту ДНК у соматичних (еритроцити) та статевих (спермії) клітинах дозволило припустити виключення (елімінацію) в гібридогенної P. esculentus батьківського набору хромосом Р. lessonae, що веде до утворення гамет, які містять гени лише озерної жаби.
Спеціальні цитогенетичні методи показали, що в гібридів може відбуватися як «недо-», так і «наделімінація» геномів. З урахуванням цього та передачі лише одного генома від триплоїдних батьків (гаплоїдна сперма гібридних самців) було запропоновано іменувати неменделівський тип спадкування в гібридів «мероклональним» (від грецьк. me/roj— частина), а не гемі- чи напівклональним (від грецьк. ?mi — половина), оскільки один геном від триплоїдного набору менше половини.
Згодом цим самим методом було виявлено спорадичне трапляння самців гібридогенного таксона, які можуть альтернативно передавати наступному поколінню або геном Р. ridibundus, або геном Р. lessonae.
Раніше вважалося, що нежиттєздатність потомства від схрещування батьківських особин P. esculentus зумовлено накопиченням шкідливих мутацій. У зв'язку з цим особливу цікавість викликають одні з останніх результатів вивчення цієї групи в Швейцарії, якими були підтверджені попередні дані про те, що схрещування гібридогенних P. esculentus усе ж може давати в своєму потомстві життєздатних Р. ridibundus., однак це справедливе для гібридогенних жаб однієї популяції.
Якщо ж у схрещуванні братимуть участь батьківські P. esculentus, що походять від батьків з різних регіонів (з різних геміклонів), тобто такі, що фактично мають різні за походженням геноми озерних жаб (різними шкідливими мутаціями), то останні не будуть виявлятися, даючи життєздатних Р. ridibundus.
Спершу повідомлялося, що висунуте теоретичне обґрунтування підтверджено практичними результатами, однак згодом доволі висока життєздатність потомства виявлена й при схрещуваннях P. esculentus з однієї вибірки.
Нещодавно виявлені триплоїдні та тетраплоїдна особини з популяцій P. esculentus Харківської, Луганської та Донецької областей. У численному відношення поліплоїди становили 24 %. При цьому одні триплоїди мали генотип з двох геномів ставкової жаби та одного озерної (54,8 %), інші — з двох геномів озерної та одного ставкової (41,5 %). У поширенні поліплоїди пов'язані з середньою течією р. Сіверський Донець.
Цікаво, що цей показник (кількість ядерної ДНК) у жаб гібридогенного таксона в радіоактивно забруднених після чорнобильської катастрофи регіонах на 4 % менший, ніж в особин з незабруднених районів. На відміну від P. esculentus, у тварин батьківського виду, Р. lessonae, розмір генома не зменшується (порівнювалися ділянки з рівнем радіації 15 g/год., 60 g/год. і 200 g/год.). Особливості організації генома P. esculentus та специфіка популяційно-генетичних процесів у комплексі зелених жаб чимало залежить від того, з ким з батьківських видів співіснує гібридогенна їстівна жаба. Сполучення таксонів зелених жаб, що живуть в одному місці, дістало назву «популяційних систем». Вони позначаються початковими літерами назв таксонів: R — Р. ridibundus, L — Р. lessonae і E — P. esculentus.
Так, українській та румунській частинам дельти Дунаю властивий комплекс (популяційна система) R-E. У популяціях зелених жаб околиць Києва представлені усі таксони (Р. ridibundus, Р. lessonae та P. esculentus), при цьому в одній з них відзначено майже дво- чи трикратне переважання P. esculentus (61 % проти 33 та 19 %).
У Волинській області є популяції цієї групи, що складаються лише з озерних жаб і такі, що характеризуються наявністю усіх трьох таксонів. У Закарпатській області виявлена популяція їстівних жаб представлена лише самицями. Висунуто припущення, що найвірогідніший спосіб розмноження P. esculentus може бути пов'язаний з партеногенезом, що згодом не підтвердилося. Тут слід зазначити, що у світі поки що взагалі немає однозначних доказів партеногенезу серед амфібій.
У цілому можна зазначити, що існує 4 регіональні групи зелених жаб: 1) з пониззя Дунаю, 2) з рівнинного Закарпаття, 3) з більшої частини Правобережного Лісостепу, Прикарпаття, Поділля та 4) з Середнього Подніпров'я. Для кожного з цих регіонів характерні своя специфіка генетичної структури зелених жаб та скерованість генних потоків, а також плоїдність Р. esculentus.
З досліджень зелених жаб цього комплексу за межами України найбільшу цікавість викликають декілька. Так, виявлено, що на північному сході Польщі живуть «чисті» Р. lessonae, «чисті» Р. esculentus та «мішані» Р. esculentus — Р. lessonae (L-E).
Серед зелених жаб Латвії знайдена популяція P. esculentus, представлена практично самими самцями, — Е-система. У південніших регіонах (Угорщина) в заплавних ділянках Дунаю поширені 2 або 3 типи популяційних систем. Перша: L-E-R та L-E (при цьому відзначається дуже низька чисельність самців P. esculentus); друга: L-E у трьох варіантах (пробування самих самиць P. esculentus та Р. lessonae; Р. lessonae співіснує з P. esculentus в однаковому співвідношенні; представлені в основному P. esculentus, що живуть з декількома особинами Р. lessonae); третя: R-E та L-E-R.
Серед зелених жаб Центральної Європи у двох основних типів популяційних систем (L-E і R-E) трапляється декілька варіантів.
Тип популяційної системи: L-E Тип популяційної системи: R-E L + 2nE самиці й самці R + 2nE самці й самиці L + 2nE самиці R + 2nE самці L + 2nE та 3nE самиці й самці R + 2nE та 3nE самці й самиці L + 3nE самці R + 3nE самціЦі дані доповнені уточненнями про поширення в Європі 7 типів популяційних систем (послідовність генотипів вказує на їхню відносну частоту): R + L + E; L + E або E + L; E самиці; L + E самці; E + R; R + E самці; E.
У системах «R + E самці» особини чоловічої статі гібридогенного таксона формують гамети з геномом ставкової жаби, хоча в системах «L + E» сперматозоїди P. esculentus містять геном Р. ridibundus.
Останні дослідження жаб цього комплексу на Балканах дозволили виявити тут дві популяції P. esculentus, що були представлені тільки самицями.
Слід підкреслити, що генетичне оточення (тип популяційної системи) справляє певний вплив на мінливість P. esculentus. Однак, як вказувалось раніше, виразної кореляції між морфометрією жаб P. esculentus та популяційними системами не існує. При цьому можна відзначити різну чисельність триплоїдних гібридогенних особин у Центральній Європі: наприклад, в одній з проаналізованих популяцій вони становили 47,5 %, в іншій — 21,9 %.
Самі ж P. esculentus одноманітніші за своїми характеристиками у порівнянні з батьківськими видами, більшість триплоїдних самиць мали генотип LLR. Що ж до триплоїдних самців, то припускається, що у зв'язку зі своєю відносно більшою чисельністю (порівняно з диплоїдними самцями та триплоїдними самицями) вони частіше включаються у схрещування.
У східних районах поширення зелених жаб (в основному територія Росії) показано існування 4-7 різних типів популяційних систем. Викликає цікавість одне з останніх припущень про те, що в популяціях, що розмножуються і які складаються лише з P. esculentus, поряд с гібридними дорослими особинами, щорічно виникають і не-гібриди, але вони гинуть протягом личинкового розвитку. Встановлено, що генотипи гібридних особин представлені трьома варіантами: перший — двома геномами ставкової та одним озерної, другий — одним геномом ставкової та одним озерної, третій — одним геномом ставкової та двома озерної. При цьому майже всі самиці диплоїдні, а самці — триплоїдні. Більшість триплоїдів характеризувалася наявністю двох геномів ставкової жаби та одного озерної.
Інтродукція Р. ridibundus у регіони з аборигенною Р. lessonae згодом, скоріш за все, призводить до її витіснення за допомоги генетичного механізму. Цей механізм являє собою витіснення аборигенних ставкових жаб внаслідок первинної гібридизації озерної та ставкової жаб (потомство представлено їстівною жабою), гібридогенезу, тобто схрещування P. esculentus з Р. ridibundus (потомство представлено озерною жабою) та продукування життєздатного потомства у схрещуваннях P. esculentus.
Спеціальний аналіз шлюбних криків зелених жаб трьох таксонів з колишньої Югославії (з урахуванням температури порівнювали декілька параметрів: інтервал між криками, його тривалість, кількість пульсів за секунду тощо) показав, що їстівні жаби характеризуються проміжним станом цих параметрів порівняно з батьківськими видами Р. ridibundus та Р. lessonae. З іншого боку, основна частина параметрів шлюбних криків Р. esculentus демонструє в них наявність істотної частини модифікацій шлюбних криків Р. ridibundus. Самиці ставкової та їстівної жаб віддають перевагу шлюбним крикам самців Р. lessonae.
Точні відомості про початок сезону активності їстівних жаб відсутні, однак вони навряд чи сильно відрізняються від цих строків у батьківських видів. Найвірогідніше, вихід їх з місць зимівлі також зумовлений погодними умовами весни щороку й припадає на кінець березня — квітень.
Дещо пізніше починається нерест, який зумовлений специфікою взаємостосунків з батьківськими видами у цій групі та її популяційною структурою. Нерест триває майже до кінця червня — липня.
При дворічному вивченні мішаної популяції з усіх трьох таксонів зелених жаб у Швейцарії, було встановлено, що формування шлюбних пар (та відкладання ікри) супроводжувалося істотним відхиленням від випадкового. Так, парування всередині батьківського виду Р. lessonae було частішим або таким самим, як і в комбінаціях з участю жаб інших таксонів, ніж можна було сподіватися виходячи з їхньої чисельних співвідношень.
В утворенні шлюбних пар часто відзначалися пари самців їстівних жаб з великими самицями Р. lessonae, пари ж між самицями та самцями Р. esculentus якщо й відзначали, то вкрай рідко. Таким чином, існує припущення про те, що репродуктивна ізоляція у групі зелених жаб може почасти забезпечуватися за рахунок міжвидових відмінностей у розмірах тіла.
Відомості про характеристики ікри та личинок Р. esculentus у більшості праць, що передували описові гібридогенного комплексу зелених жаб, також обмежені складнощами в ідентифікації цього таксона і, скоріш за все, можуть стосуватися також пуголовків озерної та/або ставкової жаб. На найбільшу довіру заслуговують праці експериментального характеру, у яких батьки личинок відомі достеменно.
Так, при вивченні потомства від двох самиць їстівної жаби з Польщі з'ясувалося, що відкладена ікра формує три розмірних класи: дрібні ікринки (діаметр 1,09-1,28 мм), середні (1,31-1,56 мм) та великі (1,59-1,89 мм), які в численному відношенні становили 1,1 і 2,1 %, 97,3 і 97,7 %, 0,6 і 1,2 % відповідно. Після хромосомного аналізу личинок, що вивелися з цієї ікри виявилося, що з дрібних ікринок 8 дали пуголовків з диплоїдним набором хромосом 2n=26, а дві — триплоїдів з 3n=39; усе проаналізоване потомство з 16 середньорозмірних ікринок були диплоїдами з 2n = 26, а личинки з великих ікринок — триплоїдами з 3n=39.
Вивчення особливостей міграції дорослих тварин групи (Р. esculentus, Р. lessonae, Р. ridibundus) показало, що частина жаб звичайно мігрує між сусідніми ставками, що їх вони займають для нересту. Так, з 2735 помічених жаб 3-10 % мігрували з однієї водойми до іншої протягом сезону активності і приблизно така ж сама кількість (2-12 %) — між сезонами.
Їстівні жаби можуть зимувати як у воді (при їх спільному пробуванні з Р. ridibundus), так і на суші (у випадку співіснування з Р. lessonae). Особливу цікавість викликає вивчення специфіки зимівлі їстівних жаб на озері Neusiedl в Австрії. Так, тут було встановлено, що Р. esculentus у виборі місць зимівлі віддавали перевагу озеру чи довколишним канавам, зроблені незвичайні знахідки разом з Р. lessonae на зимівлі декількох особин Р. esculentus за 15 км від місць мічення.
Спеціальне дослідження живлення цього виду не проводилося, однак можна припустити, що за складом здобичі Р. esculentus навряд чи відрізняється від представників інших таксонів цього комплексу. Відомості про специфіку реакції на дію антропогенного фактора Р. esculentus порівняно з іншими представниками цього комплексу вкрай обмежені. Серед схожих досліджень слід вказати на працю з вивчення впливу двох чинників (конкуренції та пересихання водойм) на пуголовків ставкової та їстівної жаб (Semlitsch, 1991). Показано, що личинки перших швидше проходять метаморфоз в умовах постійного рівня водойм. Якщо ж водойми характеризуються тенденцією до пересихання, то личинки Р. esculentus дістають у такому разі перевагу. Перевага пуголовків їстівних жаб також виявлялася в умовах їхнього розвитку при підвищеній щільності.
Вид занесено до Додатку III «Конвенції з охорони дикої флори і фауни та природного середовища існування в Європі» (категорія «види, що підлягають охороні») та до «Червоної книги хребетних Міжнародного союзу охорони природи (МСОП)».
Съедобная лягушка[2][3] (лат. Pelophylax esculentus[1]) — вид или таксон видового ранга (клептон) семейства настоящих лягушек, произошедший в результате гибридизации прудовой (Pelophylax lessonae) и озёрной (P. ridibundus) лягушек не менее 5000 лет назад[4][5][6]. Название связано с тем, что лапки этого животного — популярное блюдо французской кухни.
Максимальная длина тела 97 мм[7]. Сверху чаще всего окрашены в зелёный (салатный, травянистый) цвет, но у части особей фон серый, оливковый, буроватый или мозаично зелено-бурый[7].
Взрослая особь
В естественной среде
Лягушка съедобная имеет промежуточные морфологические признаки между родительскими видами: серые резонаторы; округлый пяточный бугорок, длина которого укладывается 1,7—2,9 раз в длине первого пальца задних конечностей; голеностопные суставы, если конечности сложить перпендикулярно оси тела, соприкасаются[8]. Характеризуется полуклональным размножением, при котором один из наборов хромосом, характерный для одного из родительских видов, удаляется перед мейозом, а другой удваивается и передается в гаметы клонально (без рекомбинации)[2][5][8]. Также для вида характерно образование триплоидов, встречающихся в центральной и западной частях ареала[2][5][8].
Вид является одним из самых распространённых видов лягушек в Европе. Ареал съедобной лягушки в целом совпадает с ареалом прудовой лягушки и простирается от Нордкапа на севере до Средиземноморья на юге. На востоке встречается в Волжско-Камском крае (в Татарстане и Марий Эл), Удмуртии и Самарской области. Отсутствует на Пиренеях, в Италии, Греции.
В XVIII веке зелёные лягушки рассматривались в пределах рода Rana L., 1758. В XIX веке их выделили в самостоятельный род Pelophylax Fitzinger, 1843[1].
Длительное время систематические отношения Pelophylax esculentus с её ближайшими «родственниками» Pelophylax lessonae и Pelophylax ridibundus были предметом активной дискуссии. Съедобная лягушка, ранее Rana esculenta, рассматривалась как вид, подвид или форма. Например, Никольский Александр Михайлович считал, что все зелёные лягушки из европейской части СССР (кроме R. ridibunda) относятся к подвиду Rana esculenta esculenta, тогда как Rana esculenta lessonae живёт лишь в Западной Европе. Павел Викторович Терентьев, наоборот, предполагал, что они относятся к подвиду Rana esculenta lessonae, R. esculenta esculenta более редка и живёт в западных районах.
В конце 1960-х годов польский гидробиолог Лешек Бергер начал серию экспериментов по скрещиванию разных форм зелёных лягушек с целью выявить их таксономический статус[9]. Оказалось, что съедобная лягушка представляет собой гибриды между озёрной и прудовой лягушками[9]. В дальнейшем это открытие подтвердилось при изучении белков сыворотки крови[10] и проточной ДНК-цитометрии[11].
Систематический статус P. esculentus продолжает обсуждаться. Согласно одному из принятых взглядов, это — клептон, то есть новая категория таксона видового ранга, характер которой не совпадает с биологической концепцией вида[12]. Несмотря на то, что запись вида с употреблением слова klepton считается противоречащей бинарной номенклатуре и Международному кодексу зоологической номенклатуры, но все же часто используется исследователями[8].
Самка откладывает 1,5—4 тыс. яиц, развитие головастиков длится 2—3 месяца. Половая зрелость наступает в 3 года.
После открытия гибридной природы съедобной лягушки, австрийский зоолог Хайнц Тюннер, проводивший определение видов с помощью электрофореза белковых маркеров, в 1974 году обнаружил, что P. esculentus продуцирует гаметы, содержащие только один из родительских геномов[10]. Геном второго родительского вида удаляется перед мейозом[10]. Такой тип размножения был найден ранее у мексиканских карпозубых живородящих рыб рода Poeciliopsis и был назван гибридогенезом[13]. Так как рекомбинация между геномами обычно отсутствует, такой тип воспроизводства также называют полуклональным[5].
Хотя первые единичные триплоиды были найдены у зеленых лягушек в начале XX века, массовая полиплоидия в природных популяциях у съедобной лягушки была впервые описана в 1975 году немецким герпетологом Р. Гюнтером[8]. В настоящее время триплоиды встречены в центральной и западной частях ареала, в том числе в Дании, Бельгии, Франции, Германии, Польше, Швейцарии, Украине и в России.
В связи с тем, что съедобная лягушка воспроизводится полуклонально, ей необходимо для воспроизводства сосуществовать в смешанных группировках с одним из родительских видов, называемых популяционными системами. Существует несколько классификаций популяционных систем (по видовому составу, характеру плоидности, типам гаметогенеза и т. д.), но в общем виде системы классифицируют следующим образом. Название систем происходит от первых букв видов, входящих в их состав и обозначается через дефис (R — P. ridibundus, L — P. lessonae, E — P. esculentus).
Соответственно выделяют следующие популяционные системы[2][5][8][7]:
Съедобная лягушка предпочитает ручьи, болота, пруды, заводи, а также реки с небольшим течением. Ведет дневной образ жизни.
Съедобная лягушка (лат. Pelophylax esculentus) — вид или таксон видового ранга (клептон) семейства настоящих лягушек, произошедший в результате гибридизации прудовой (Pelophylax lessonae) и озёрной (P. ridibundus) лягушек не менее 5000 лет назад. Название связано с тем, что лапки этого животного — популярное блюдо французской кухни.
歐洲水蛙（Pelophylax kl.（英语：Klepton） esculentus）[1][2]是一種常見的歐洲蛙類。此種蛙類常被人做為食材，如法國菜青蛙腿就是主要使用以此物種。此類蛙種的成蛙雌性身長在5至9公分，雄性則在6至11公分。
歐洲水蛙主要棲息於歐洲，原產於法國北部、俄羅斯西部、愛沙尼亞、丹麥、保加利亞，及義大利北部。後被引入西班牙[來源請求]及英國[來源請求]。其自然分布與萊桑池蛙幾乎相同[3]。
歐洲水蛙是池蛙（Pelophylax lessonae）和沼蛙（Pelophylax ridibundus）雜合發育（英语：Hybridogenesis）而成[4][5][6][7][8][9][10]。它透過雜交繁殖（hemiclonally）.[4][5][6][7][8]，意指雜交物種在配子生成階段，會排除父系或母系其中一方的基因型，因此生成的配子基因組並沒有經過遺傳重組，所有基因皆來自於單一物種[5][6][8]。
雜交繁殖意味着在形成配子的過程中，雜種（RL基因型）是排除一个親本基因组（L或R），并產生具有其他親本物种（R或L）的未组合基因组的配子，而不是含有混合重组的亲本基因组。
混合種群通常通過与同源親本物種（P.sononae（LL）或P. ridibundus（RR））交配（回交）繁殖，提供第二個丢棄的親本基因组（分别为L或R）地方。因此，雜交是繁殖的無性繁殖模式;將一半的基因组直接複製，並未组合（完整）的傳接到下一代。 [11][7][8]
例如：在最普遍的所谓的L-E系统中，歐洲水蛙（Pelophylax kl. esculentus）（RE）產生沼蛙（P. ridibundus）（R）的配子，與共存的池蛙Pelophylax lessonae（L配子）配對 - 見下文中間。
因为這種雜種需要有另外一个分類群作为一個有性繁殖的主體，通常是父母種之一，而且它是遺傳竊賊（klepton）的實驗的產物。因此增加了“kl”（为克莱顿）在物種的名稱。
還有已知全部雜交種群中，二倍體雜種（LR）與三倍體（LLR或LRR）雜種共存，分別提供L或R基因組。在這種情況下，二倍體雜種（LR）不僅產生單倍體R或L配子，還重新產生三倍體所需的二倍體配子（RL）。
在水中游泳的青蛙
兩隻雄蛙的假性交配
歐洲水蛙同類相食
頭部特寫
從另一個角度的頭部特寫
在人類手臂上的歐洲水蛙
在池塘棲地的歐洲水蛙
在沼澤的歐洲水蛙
歐洲水蛙（Pelophylax kl.（英语：Klepton） esculentus）是一種常見的歐洲蛙類。此種蛙類常被人做為食材，如法國菜青蛙腿就是主要使用以此物種。此類蛙種的成蛙雌性身長在5至9公分，雄性則在6至11公分。
分類 界 : 動物界 Animalia 門 : 脊索動物門 Chordata 亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata 綱 : 両生綱 Amphibia 目 : 無尾目 Anura 亜目 : カエル亜目 Neobat rachia 科 : アカガエル科 Ranidae 亜科 : アカガエル亜科 Raninae 属 : アカガエル属 Rana 種 : ヨーロッパトノサマガエルヨーロッパトノサマガエル（学名：Rana esculenta）は、両生綱・無尾目・アカガエル科・アカガエル属に分類されるカエルの一種。ヨーロッパでは普通にみられ、代表的な食用ガエルの一種である。
ヨーロッパの中部と東部に分布し、イギリス南部には導入個体群が分布する[1]。
体長12cm。背面中央には淡色の縞模様が走る。
本種はコガタトノサマガエル（Rana lessonae）とワライガエル（Rana ridibunda）の雑種であり、自然下で普通に生じている[1]。基本的に雑種の親である2種のどちらかと繁殖して世代を維持しているが、本種は2倍体のほかに3倍体の個体が存在することで親種が関与せずに雑種個体群を維持することができる[1]。
水路・川・湖・池などのあらゆる水場に生息する。年中鳴くものの、とくに春と夏は大合唱となる。
この項目は、動物に関連した書きかけの項目です。この項目を加筆・訂正などしてくださる協力者を求めています（Portal:生き物と自然／プロジェクト:生物）。
_200495.jpg)
.jpg)
